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Zuberbühler, Klaus
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Zuberbühler, Klaus
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klaus.zuberbuehler@unine.ch
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- PublicationAccès libreFrom Forest to Zoo: Great Ape Behavior Recognition with ChimpBehave(2025-06-23)
; ; ; ; Abstract This paper addresses the significant challenge of recognizing behaviors in non-human primates, specifically focusing on chimpanzees. Automated behavior recognition is crucial for both conservation efforts and the advancement of behavioral research. However, it is often hindered by the labor-intensive process of manual video annotation. Despite the availability of large-scale animal behavior datasets, effectively applying machine learning models across varied environmental settings remains a critical challenge due to the variability in data collection contexts and the specificity of annotations. In this paper, we introduce ChimpBehave, a novel dataset comprising over 2 h and 20 min of video (approximately 215,000 frames) of zoo-housed chimpanzees, annotated with bounding boxes and fine-grained locomotive behavior labels. Uniquely, ChimpBehave aligns its behavior classes with those in PanAf, an existing dataset collected in distinct visual environments, enabling the study of cross-dataset generalization - where models are trained on one dataset and tested on another with differing data distributions. We benchmark ChimpBehave using state-of-the-art video-based and skeleton-based action recognition models, establishing performance baselines for both within-dataset and cross-dataset evaluations. Our results highlight the strengths and limitations of different model architectures, providing insights into the application of automated behavior recognition across diverse visual settings. The dataset, models, and code can be accessed at: https://github.com/MitchFuchs/ChimpBehave - PublicationRestriction temporaireCommunication in relation to travel in western gorillasL'augmentation de la coopération est considérée comme l'un des facteurs les plus importants expliquant le développement de la cognition et du langage chez l'humain. En général, l'étude des cas où les animaux sauvages doivent coopérer offre des perspectives utiles pour mieux comprendre les origines de la socialité et de la communication. Concernant l'étude des grands singes, la majorité des études se sont concentrées sur les chimpanzés et les bonobos, qui vivent dans de grandes sociétés de fission-fusion, plus exigeant sur le plan cognitif. Les gorilles ont été moins étudiés, mais je soutiens que si les sociétés de fission-fusion présentent de hauts défis au niveau cognitif, un argument similaire peut être avancé pour les espèces vivant en groupes cohésifs, où la séparation n'est pas une option favorable. Pour une telle organisation sociale, les désaccords doivent être résolus au sein du groupe plutôt que de se disperser après un conflit, ce qui favorise probablement des comportements de négociation, de résolution de conflits et de prise de décision collective. À partir de données d'observation de trois groupes de gorilles de l'Ouest (Gorilla gorilla gorilla) en République centrafricaine, j'ai analysé comment les individus communiquaient (tant au niveau individuel que du groupe) pour atteindre un consensus sur le moment d'initiation et la direction des mouvements de groupe, ainsi que pendant les déplacements ultérieurs. J'ai principalement étudié la communication vocale, plus précisément les types de cris "grunts" et "grumbles". J'ai constaté que chez les gorilles de l'Ouest, la prise de décision concernant l'initiation d'un mouvement de groupe est partagée entre les membres adultes d'un groupe, les décisions concernant le moment du départ étant partagées entre plus d'individus que celles concernant la direction du déplacement. J'ai pu observer que les gorilles produisaient intentionnellement les "grunts" et "grumbles", apparemment avec des objectifs différents : les "grunts" étaient utilisés pour communiquer le moment des départs, et les "grumbles" pour indiquer la direction du déplacement. Les gorilles émettaient des "grunts" soit en posture inclinée ou droite. Par la production de ce type de cris, ils ont probablement pu attirer l'attention des membres du groupe sur leur posture, celle-ci semblant être un bon indicateur de leur intention de se déplacer, ce qui souligne l'importance de la signalisation multimodale. Les "grumbles", quant à eux, étaient principalement produits par des individus qui tentaient de diriger le déplacement du groupe. Ces "grumbles" marquaient le début et la fin du déplacement et accéléraient le déplacement vers des patches de meilleure qualité. Mes découvertes soulignent l'importance des gorilles de l'Ouest comme modèle pour étudier l'évolution de la cognition sociale et du langage chez l'humain, en raison de leur besoin de de se coordiner lors de déplacement de groupe. ABSTRACT Increased cooperation is regarded as one of the most important drivers of human cognition and language. Studying situations in which wild animals need to cooperate offers useful insights into the origins of sociality and communication. With regards to studying apes, the majority of attention has been focused on chimpanzees and bonobos, which live in large fission-fusion societies, that are cognitively complex. Gorillas have been studied considerably less, but I argue that while fission-fusion societies present cognitively complex challenges, a similar argument can be made for species living in cohesive groups, where splitting is not a favourable option. In such groups, disagreements must be resolved within the group rather than by dispersing, which likely manifest negotiation behaviours, conflict resolution, and collective decision-making. Using observational data from three western gorilla (Gorilla gorilla gorilla) groups in the Central African Republic, I analysed how individuals communicated (both at the individual and group level) to reach consensus about the timing and direction of departures, as well as during subsequent travel. My main focus was on vocal communication, particularly the call types “grunts” and “grumbles. I found that in western gorilla groups, departure decisions are shared among adult group members, with timing decisions being more widely shared than decisions concerning direction. Gorillas produced the grunt and grumble call types intentionally, seemingly with different goals: grunts were used to communicate timing of departures, and grumbles the direction. Gorillas produced grunts in reclined and upright posture and through calling, they likely could attract the attention of group members to their posture, which seemed informative of their intention to move, highlighting the importance of multimodal signalling. Grumbles on the other hand, were mostly produced by individuals that tried to lead, with grumbles marking the start and end of travel and speeding up movement towards higher-quality patches. My findings emphasize gorillas as a model for the evolution of human social cognition and language. Western gorillas might be a key study species to understand social cognition and communication, due to their need to solve travel problems collectively.
- PublicationRestriction temporaireRethinking the evolution of vocal complexity: structured call sequences in olive colobus monkeysSelon la théorie actuelle, les systèmes de communication complexes émergent principalement en réponse à deux pressions de sélection, soit sociale, soit écologique. La première, que l'on peut appeler “l'hypothèse de la complexité sociale”, postule que la communication complexe émerge principalement chez des espèces ayant des structures sociales complexes qui nécessitent une coordination et une négociation fréquentes entre individus d’un même groupe. La seconde, que l'on peut nommer “l'hypothèse de la complexité écologique”, suggère que les pressions environnementales, particulièrement la prédation, favorisent l’émergence d’une communication complexe. Ces deux hypothèses ont été testées principalement chez des espèces hautement sociales vivant en grands groupes avec une organisation complexe telle que la dynamique de fission-fusion, laissant des lacunes significatives dans notre compréhension de l'évolution de la complexité dans les systèmes de communication d’espèces formant de petits groupes cohésifs. Plusieurs espèces avec des structures sociales relativement simples et une pression de prédation faible présentent néanmoins des systèmes de communication remarquablement complexes. Les displays élaborés de chants chez les gibbons, par exemple, soulèvent des questions quant à savoir si ces deux cadres théoriques expliquent de manière exhaustive l'ensemble des phénomènes observés, et suggèrent que des forces sélectives supplémentaires pourraient influencer l'évolution vers des systèmes de communication complexes. Les colobes olive constituent un modèle idéal pour approfondir cette problématique. Contrairement à de nombreux primates, les colobes olive sont une espèce hautement cryptique, ils manifestent très peu de comportements affiliatifs ou agonistiques et vivent en petits groupes, des facteurs traditionnellement associés à des systèmes de communication simples. En étudiant empiriquement la communication vocale de cette espèce dans une forêt tropicale d'Afrique de l'Ouest, cette thèse vise à mieux comprendre la relation évolutive entre la communication des primates et les pressions sélectives conduisant à leur complexification. Pour aborder cette question, j'ai d'abord exploré le répertoire vocal des colobes olive. Conformément aux prédictions des hypothèses de complexité sociale et écologique, j'ai trouvé un système de communication très limité composé de seulement deux types de cris. Cependant, j'ai également découvert un système combinatoire étonnamment riche dans lequel les deux types de cris étaient assemblés en séquences structurées syntaxiquement, pour faire référence à différents dangers (aigles, léopards et chutes d'arbres). Le contenu de cette étude est publié sous Gallot et al. (2024). Dans une deuxième étude complémentaire, j'ai examiné si et comment les différentes séquences de cris permettaient aux auditeurs de faire des prédictions sur les référents à l’origine des cris d’alerte. En utilisant des concepts de la théorie de l'information, divergence de Kullback-Leibler et analyses de gain de prédiction, j'ai identifié une grammaire simple permettant un traitement incrémental. Plus précisément, les cris initiaux dans les séquences discriminaient de façon fiable les menaces urgentes des non-urgentes, tandis que les positions ultérieures augmentaient la spécificité référentielle concernant les principaux types de prédateurs, aigles, léopards, et autres dangers. Ces résultats, publiés dans Gallot et al. (2025), ont fourni la preuve que la communication des primates non-humains est structurée d’une manière permettant un traitement prédictif de l’information, ce qui a des implications sur le fonctionnement du cerveau des primates en général et, par extension, sur les origines évolutives du langage. Dans une troisième étude, j'ai examiné la relation entre socialité et complexité vocale à travers une gamme plus large de contextes, y compris des situations non dangereuses. Ici, des données observationnelles ont été recueillies auprès d'un groupe de colobes olive semi-habitué. J'ai pu documenter que ces singes produisaient aussi, et de manière extensive, des séquences vocales en dehors des contextes de prédation, malgré leur mode de vie généralement cryptique. J'ai ensuite comparé les séquences vocales produites dans ces situations non dangereuses avec le précédent jeu de données expérimentales collectées en réponse à différents dangers. J'ai trouvé une complexité syntaxique plus grande dans les situations non dangereuses par rapport aux événements dangereux et un effet spatial prononcé. La complexité syntaxique était spécifiquement plus élevée en périphérie du domaine vital par rapport à son centre, vraisemblablement parce que les émetteurs des séquences de cris tentaient de communiquer avec des membres absents de leur groupe (lors de visites de courte durée dans des groupes voisins). J'ai pu en conclure que "l'hypothèse de la complexité sociale" nécessite des modifications, dans le sens où la complexité d’un système de communication vocal peut émerger non seulement pour réguler et coordonner les interactions sociales à courte distance, mais aussi pour maintenir un réseau social sur de longues distances. En conclusion, ces résultats démontrent qu'une communication vocale complexe, basée sur la production de séquences de cris, peut évoluer chez des espèces ayant des structures sociales simples et un faible risque de prédation, remettant en question les vues traditionnelles sur la relation entre socialité et communication. Bien que les colobes olive ne possèdent qu'un répertoire vocal très limité, ils sont capables de créer des séquences structurées syntaxiquement pouvant transmettre des informations spécifiques sur de longues distances. Ce type de communication est adapté non seulement pour référer aux prédateurs et autres dangers, mais aussi pour maintenir le contact entre des membres du groupe spatialement dispersés. Avec ces résultats, j'espère contribuer à une compréhension plus large des diverses voies évolutives vers la complexité dans la communication animale et à approfondir notre compréhension de la façon dont certaines variables sociales agissent comme pressions de sélection. ABSTRACT According to current theory, complex communication systems mostly evolve in response to two major selection pressures rooted in either social or ecological challenges. The first one, which may be called the ‘social complexity ypothesis’, posits that sophisticated communication emerges primarily in species with intricate social structures that require frequent coordination and negotiation among group members. The second one, which may be termed the ‘ecological complexity hypothesis’, suggests that environmental pressures, particularly predation, drive the evolution of complex signalling. The two hypotheses have predominantly been tested in highly social species living in big groups with complex group organisation such as fission-fusion dynamics, leaving significant gaps in our understanding of how communication complexity evolves in species with small cohesive groups. Several species with relatively simple social structures and minimal predation pressure nevertheless exhibit remarkably complex communication systems. The elaborate song displays of gibbons, for instance, raises the questions of whether these two theoretical frameworks comprehensively explain the full range of observed phenomena, and suggests that additional selective forces may be influencing the evolution of communicative complexity in ways not fully captured by current models. Olive colobus monkeys provide an ideal model species to further investigate the problem. Unlike many primates, olive colobus monkeys are a highly cryptic species but they also show very little affiliative or agonistic behaviours and live in small group sizes—factors traditionally associated with simple communication systems. By empirically investigating the vocal communication system of this species in a West African rainforest, this thesis aims to better understand the evolutionary relationship between primate communication and the selective pressures driving their complexification. To address this, I first explored the vocal repertoire of olive colobus monkeys. In line with predictions from the social and ecological complexity hypotheses, I found a limited communication system consisting of only two call types. However, I also discovered an unexpectedly rich combinatorial system in which the two call types were assembled into syntactically structured sequences to refer to different dangers—eagles, leopards and falling trees. The content of this study is published as Gallot et al. (2024). In a second follow-up study, I examined whether and how the different call sequences allowed listeners to make predictions about the call-eliciting referents. Using concepts from information theory—Kullback-Leibler divergence and prediction gain analyses—I identified a simple grammar capable of incremental processing. Specifically, sequence-initial positions reliably discriminated urgent from non-urgent threats, while subsequent positions increased the referential specificity regarding the main predator types—eagles, leopards—and other non-predatory disturbances. These results, published in Gallot et al. (2025), provided evidence that non-human primate communication is structured in ways that make it adapted for predictive processing, which has some implications about how primate brains operate and, by extension, the early evolutionary roots of language. In a third study, I investigated the relationship between sociality and vocal complexity across a wider range of contexts, including non-dangerous situations. Here, observational data were collected from one semi-habituated olive colobus group. I was able to document that the monkeys also made extensive use of vocal sequences outside predation contexts, despite their generally cryptic lifestyle. I then compared the vocal sequences produced in these non-threatening situations with the previous experimental dataset collected in response to different dangers. I found greater syntactic complexity in non-dangerous situations compared to dangerous events and a pronounced spatial effect. Syntactic complexity was specifically greater in the home range periphery compared to the centre, presumably because callers were trying to communicate with absent group members on short-term visits to neighbouring groups. I discussed these patterns by concluding that the ‘social complexity hypothesis’ may require modifications, in the sense that complexity evolves not only for regulating and coordinating close-range social interactions but also for maintaining social networks over long distances. In conclusion, these findings demonstrate that complex and especially sequence-based vocal communication can evolve in species with seemingly simple social structures and low predation risk, challenging traditional views on the relationship between sociality and communication. Although olive colobus monkeys only possess a limited vocal repertoire, they are able to create syntactically structured sequences capable of conveying specific information over long distances. This type of communication is adapted not only to refer to predators and other dangers, but also to maintain contact between spatially dispersed group members. With these results I hope to contribute to a broader understanding of the diverse evolutionary pathways towards complexity in animal communication and to further our comprehension of how social variables act as selection pressures.
- PublicationAccès libreFrom Forest to Zoo: Domain Adaptation in Animal Behavior Recognition for Great Apes with ChimpBehave(2024-06-17)
; ; ; ; This paper addresses the significant challenge of recognizing behaviors in non-human primates, specifically focusing on chimpanzees. Automated behavior recognition is crucial for both conservation efforts and the advancement of behavioral research. However, it is significantly hindered by the labor-intensive process of manual video annotation. Despite the availability of large-scale animal behavior datasets, the effective application of machine learning models across varied environmental settings poses a critical challenge, primarily due to the variability in data collection contexts and the specificity of annotations. In this paper, we introduce ChimpBehave, a novel dataset featuring over 2 hours of video (approximately 193,000 video frames) of zoo-housed chimpanzees, meticulously annotated with bounding boxes and behavior labels for action recognition. ChimpBehave uniquely aligns its behavior classes with existing datasets, allowing for the study of domain adaptation and cross-dataset generalization methods between different visual settings. Furthermore, we benchmark our dataset using a state-of- theart CNN-based action recognition model, providing the first baseline results for both within and cross-dataset settings. The dataset, models, and code can be accessed at: https://github.com/MitchFuchs/ChimpBehave - PublicationRestriction temporaireThe evolutionary origins of event cognition in hominidsHow did syntax evolve in humans? Is there a direct transition from the simple forms observed in animal communication to the complex sentence structures seen in human languages? This thesis tested a new theory positing that human syntax is rooted in prelinguistic event cognition, an evolutionarily ancient propensity to decompose events into their causal components. Humans spontaneously attribute agents (doers of actions) and patients (undergoers) roles while viewing their interactions, i.e., “who does what to whom”, with a particular focus on agents. The current literature suggests that humans recognise agents faster than patients and dedicate more attention to them. Similarly in language, agents are typically placed before patients, are marked by simpler forms, and play a privileged role in language processing. But, how do animals understand the causal structure of events, how do they keep track of event roles, and in doing so, do they also experience a preference for the agent? This thesis aims to shed light on the evolution of event decomposition, as a putative precursor to human language and syntax, by comparing hominid species. I first explored whether great apes, like humans, spontaneously encoded event roles. Using a switch cost paradigm (i.e., a reaction time experiment), I showed that switching the role (i.e., agent or patient) of the assigned target significantly increased the processing time of the participants. I then concluded that the propensity to spontaneously encode social events in terms of agents and patients is shared amongst hominids, and that it is impossible or very difficult to override this deeply anchored cognitive propensity. Secondly, I examined whether great apes also showed indications of agent preference. Using a non-linguistic task based on video clips that mimicked decision making during language processing, I found that all hominids had a robust preference for animate agents, especially when acting on objects. This preference transcended simple perceptual biases, again suggesting a shared propensity. Building on these results I then tested for potential modulation of the agent preference by differences in cooperation levels. Results demonstrated that in both chimpanzees and humans, agent preference increased along the perceived cooperativity of the agent. Such results suggested that agent preference is affected by social factors, and similarly so in animals and humans. Finally, I focused on the computational abilities of hominids’ event perception. After watching video clips, participants selected the components of the events in serial order: the II agent, patient and action. Surprisingly, and in contrast to standard linguistic theory, all species, including humans, preferentially selected the action first, followed by the agent. The second preferred order was agent-action. I concluded that identifying the action was crucial for constructing the event structure, after which the agent preference became prominent. Overall, these findings provide evidence that the ability to decompose events in terms of agent, patient and action evolved long before modern humans and, by extension, language. It implies that syntax-ready brains already existed for millions of years, dating back to at least the last common ancestor of hominids. What still remains unclear, however, is why the ability to externalise these structures with communication then evolved in humans and, correspondingly, why great apes, despite shared perceptual abilities, are prevented from sharing them with others.
- PublicationAccès libreASBAR: an Animal Skeleton-Based Action Recognition framework. Recognizing great ape behaviors in the wild using pose estimation with domain adaptation(2024)
; ; ; To date, the investigation and classification of animal behaviors have mostly relied on direct human observations or video recordings with posthoc analysis, which can be labor-intensive, time-consuming, and prone to human bias. Recent advances in machine learning for computer vision tasks, such as pose estimation and action recognition, thus have the potential to significantly improve and deepen our understanding of animal behavior. However, despite the increased availability of open-source toolboxes and large-scale datasets for animal pose estimation, their practical relevance for behavior recognition remains under-explored. In this paper, we propose an innovative framework, To date, the investigation and classification of animal behaviors have mostly relied on direct human observations or video recordings with posthoc analysis, which can be labor-intensive, time-consuming, and prone to human bias. Recent advances in machine learning for computer vision tasks, such as pose estimation and action recognition, thus have the potential to significantly improve and deepen our understanding of animal behavior. However, despite the increased availability of open-source toolboxes and large-scale datasets for animal pose estimation, their practical relevance for behavior recognition remains under-explored. In this paper, we propose an innovative framework, ASBAR, for Animal Skeleton-Based Action Recognition, which fully integrates animal pose estimation and behavior recognition. We demonstrate the use of this framework in a particularly challenging task: the classification of great ape natural behaviors in the wild. First, we built a robust pose estimator model leveraging OpenMonkeyChallenge, one of the largest available open-source primate pose datasets, through a benchmark analysis on several CNN models from DeepLabCut, integrated into our framework. Second, we extracted the great ape’s skeletal motion from the PanAf dataset, a large collection of in-the-wild videos of gorillas and chimpanzees annotated for natural behaviors, which we used to train and evaluate PoseConv3D from MMaction2, a second deep learning model fully integrated into our framework. We hereby classify behaviors into nine distinct categories and achieve a Top 1 accuracy of 74.98%, comparable to previous studies using video-based methods, while reducing the model’s input size by a factor of around 20. Additionally, we provide an open-source terminal-based GUI that integrates our full pipeline and release a set of 5,440 keypoint annotations to facilitate the replication of our results on other species and/or behaviors. All models, code, and data can be accessed at: https://github.com/MitchFuchs/asbar. - PublicationAccès libreThe ontogeny of pant hoot vocalisations and social awareness in wild chimpanzeesWhile some scholars have regarded primate vocal communication as innate, inflexible, and insensitive to the context, recent advances suggest instead that vocal behaviours can be flexible, insofar as they are affected by individual and situational factors, notably the social context. However, whether the same is true for the acquisition of communicative capacities remains largely unknown, particularly in great apes. In my thesis, I address this by examining the ontogeny of vocal behaviours in the pant hoots of immature chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii) of the Budongo Forest, Uganda. Furthermore, I investigate audience effects on pant hoot sequences used during displays to determine the extent to which these vocal structures are flexibly modulated depending on the social environment. Pant hoots are a multi-phase vocal sequence typically used to maintain contact and coordinate movements between individuals and groups over long distances. The question of how this complex and flexible vocal signal develops is key for a better understanding of how chimpanzees navigate dynamic social interactions in fission-fusion societies from both an ontogenetic and a comparative perspective. Results from my thesis show that chimpanzees produced rudimentary pant hoot sequences since birth, suggesting that vocal repertoires are largely innate. However, these sequences presented some structural and acoustic differences when compared to those of older individuals, suggesting they also undergo ontogenetic changes. In addition, the vocal usage and responses to pant hoots in immature chimpanzees was enhanced by greater vocal and social exposure to key group members, such as the mother and adult males, when compared to the development of less gregarious immature individuals. Finally, social context modulated the use of pant hoot phases during vocal displays, likely enhancing the communicative capacities of a species with limited vocal production learning and relatively small vocal repertoire. Taken together, findings from my thesis suggest that the ontogeny of complex chimpanzee vocalisations is socially mediated and that chimpanzee vocal communication is flexibly adjusted depending on the social environment.
- PublicationAccès libreOn potential cooperation in predator-prey interactions in fishesL'interaction prédateur-proie fournit le contexte de certains des cas de coopération les mieux étudiés. Certaines espèces de prédateurs peuvent chasser ensemble et coordonner leurs mouvements dans des rôles actifs et divers pour augmenter les taux de capture de leurs proies ; c'est ce qu'on appelle la chasse coopérative. Les poissons-lions sont des piscivores communs dans l'Indo-Pacifique et envahissants dans les Caraïbes. Étant donné que les poissons-lions chassent seuls par nature, une étude d'un ancien chercheur qui a démontré un recrutement actif, une coordination et une frappe alternée (peut-être réciproque) chez le poisson-lion nain Dendrochirus zebra a suscité beaucoup d'intérêt. On a vu que le poisson-lion zèbre utilise un motif d'évasement des nageoires qui implique une ondulation de la nageoire caudale et des évasements successifs des deux nageoires pectorales pour indiquer le début de la chasse coopérative. Les résultats suggèrent que la capacité de chasser en coopération peut avoir contribué au succès d'une espèce sœur de poisson-lion, Pterois miles et P. volitans, à envahir les Caraïbes. Ici, j'ai étudié Pterois miles - l'une des espèces envahissantes - dans son aire de répartition naturelle en mer Rouge. Sur le terrain, je n'ai trouvé aucun signe de chasse coordonnée. J'ai complété les observations de terrain par une expérience en laboratoire, dans laquelle j'ai exposé des individus à un éventuel partenaire de chasse et à des proies inaccessibles dans un logement transparent. J'ai observé le schéma d'évasement des nageoires, mais il est essentiel de noter que le partenaire n'était pas la cible de ce signal d'évasement des nageoires. Les découvertes sur le terrain selon lesquelles cette espèce de la mer Rouge ne dépend pas de la chasse coopérative pour attraper du poisson sont également appuyées par le fait que les deux poissons-lions ne se sont pas rassemblés dans les zones de proies. J'ai en outre étayé ces résultats en examinant les mouvements coordonnés et l'alternance des frappes pendant la chasse. J'ai exposé des sujets d'appariements de P. miles à des proies inaccessibles dans trois logements clairs. En présence de proies, les deux poissons-lions ne se sont pas rassemblés dans la même maison de proies dans l'espace ou dans le temps. Dans une deuxième expérience, j'ai mis des morceaux de nourriture sur un bâton "d'arbre à nourrir" pour tester l'alternance réciproque des frappes. J'ai généralement vu moins d'alternances que prévu par hasard, et j'ai découvert que les alternances peuvent être augmentées en mettant des contraintes sur la monopolisation individuelle de la nourriture. En conclusion, le modèle de mouvement d'évasement des nageoires observé chez l'espèce sœur de la mer Rouge, P. miles, qui était auparavant considéré comme un signal, était maintenant interprété comme un mode de nage. De plus, les paires de milles P. dans la mer Rouge n'alternaient pas réciproquement leurs frappes. J'ai interprété le résultat de l'étude précédente de D. zebra qu'une certaine alternance pourrait être générée si les proies devenaient alternativement disponibles à deux coins dans un espace confiné, chaque poisson-lion préférant monopoliser un coin chacun. Finalement, en raison de certains défis rencontrés dans l'étude originale, qui m'ont empêché de mener des recherches plus empiriques, j'ai complété les chapitres empiriques de la thèse de doctorat avec une revue de recherche sur les perspectives de l'inspection des prédateurs chez les poissons. Le sujet a été choisi parce que l'inspection des prédateurs est un autre exemple classique de coopération. Cet examen a examiné les objectifs et les fonctions possibles des poissons proies inspectant les prédateurs potentiels et la manière dont les proies les approchent en fonction des objectifs d'inspection. Nous avons discuté de l'évaluation des motivations des proies et des indicateurs qui sont passés de la présence de prédateurs et des indicateurs d'état qui pourraient montrer pourquoi une attaque a été faite. Nous avons également discuté des types de jeux impliqués dans le comportement d'inspection des prédateurs. L'examen a identifié plusieurs lacunes importantes dans nos connaissances qui empêchent actuellement une évaluation appropriée des jeux de coopération qui pourraient s'appliquer.
Abstract Predator – prey interaction provide the context for some of the best-studied cases of cooperation. Some predator species can hunt together and coordinate their moves within active and diverse roles to increase capture rates of their prey; this is known as cooperative hunting. Lionfish are common piscivores in the Indo-Pacific and invasive in the Caribbean. Since lionfishes hunt alone by nature, a study by a former researcher that demonstrated active recruitment, coordination, and alternated (perhaps reciprocal) striking in the dwarf lionfish Dendrochirus zebra has attracted much interest. Zebra lionfish have been seen to use a fin-flaring pattern that involves undulation of the caudal fin and successive flares of both pectoral fins to indicate the start of cooperative hunting. The findings suggested that the ability to hunt cooperatively may have contributed to the success of a sister lionfish species, Pterois miles and P. volitans, in invading the Caribbean. Here, I investigated Pterois miles - one of the invasive species - in its natural range in the Red Sea. In the field, I found no signs of coordinated hunting. I supplemented field observations with a laboratory experiment, in which I exposed individuals to a possible hunting partner and inaccessible prey in a transparent housing. I observed the fin-flaring pattern, but it is vital to note that the partner was not the target of this fin-flaring signal. Also supporting the field findings that this species in the Red Sea does not rely on cooperative hunting to catch fish is the result that the two lionfish did not congregate at the prey patches. I further supported these findings by examining coordinated movement and strike alternation during hunting. I exposed subjects of P. miles pairings to inaccessible prey in three clear housings. In the presence of prey, the two lionfish did not congregate at the same prey house in space or time. In a second experiment, I put food pieces on a "feeding tree" stick to test for reciprocal alternation of strikes. I generally saw fewer alternations than expected by chance, and found that alternations can be increased by putting constaints on individual monopolization of food. In conclusion, the fin flaring movement pattern seen in the Red Sea sister species P. miles that were previously thought to be a signal was now interpreted as a swimming mode. Additionally, pairs of P. miles in the Red Sea did not reciprocally alternate their strikes. I interpreted the result of the previous study of D. zebra that some alternation might be generated if prey items become alternately available at two corners in a confined space, with each lionfish preferring to monopolize one corner each. Eventually, due to some challenges encountered in the original study, which prevented me from conducting more empirical research, I complimented the empirical chapters of the PhD thesis with a research review on the perspectives of predator inspection in fishes. The topic was chosen because predator inspection is another classic example of cooperation. This review looked at the possible goals and functions of prey fishes inspecting potential predators and how prey approach them based on the inspection goals. We discussed the assessment of prey motivations and indicators that moved from predator presence and state indicators that could show why an attack was made. Also, we discussed what types of games are involved in predator inspection behaviour. The review identified several important gaps in our knowledge that currently prevent a proper assessment of what cooperation games might apply. In conclusion, the thesis demonstrates that it is an important scientific task to revisit apparently well-established examples and to challenge previous interpretations. - PublicationAccès libreJuvenile vervet monkeys rely on others when responding to danger(2023)
; ; AbstractPrimate alarm calls are mainly hardwired but individuals need to adapt their calling behaviours according to the situation. Such learning necessitates recognising locally relevant dangers and may take place via their own experience or by observing others. To investigate monkeys alarm calling behaviour, we carried out a field experiment in which we exposed juvenile vervet monkeys to unfamiliar raptor models in the presence of audiences that differed in experience and reliability. We used audience age as a proxy for experience and relatedness as a proxy for reliability, while quantifying audience reactions to the models. We found a negative correlation between alarm call production and callers’ age. Adults never alarm called, compared to juveniles. We found no overall effect of audience composition and size, with juveniles calling more when with siblings than mothers or unrelated individuals. Finally, concerning audience reactions to the models, we observed juveniles remained silent with vigilant mothers and only alarm called with ignoring mothers, whereas we observed the opposite for siblings: juveniles remained silent with ignoring siblings and called with vigilant siblings. Despite the small sample size, juvenile vervet monkeys, confronted with unfamiliar and potentially dangerous raptors, seem to rely on others to decide whether to alarm call, demonstrating that the choice of the model may play an important key role in the ontogeny of primate alarm call behaviour. - PublicationAccès libreSocial learning in wild sooty mangabey vocal communication(2023)
; Élucider l'origine du langage est considéré comme l'un des problèmes les plus difficiles de la science. Il existe un soutien considérable à l'idée que les composants de base de la cognition humaine, y compris la faculté de langage, ne sont pas apparus de novo, mais ont des racines profondes dans la lignée des primates. Bien que l'on en sache beaucoup sur la façon dont les humains acquièrent le langage, et même sur l’acquisition du chant des oiseaux, une question restant largement ouverte est de savoir comment les primates non humains acquièrent leur compétence communicative. La recherche comparative s’avère être d’une grande aide pour palier à ce manque de connaissances sur la compréhension de la profondeur de ces racines évolutives. Ici, j'ai mené une série d'expériences sur le terrain avec des mangabeys fuligineux en liberté, une espèce de primate présente dans le parc national de Taï, en Côte d'Ivoire, pour éclairer la façon dont les primates non humains acquièrent leur faculté de communication. Tout d'abord, j'ai combiné des observations comportementales directes avec des expériences de lecture pour étudier le développement de la reconnaissance des cris d'alarme con- et hétérospécifiques chez les mangabeys fuligineux. J'ai constaté que la compétence communicative était acquise au stade juvénile, avec un apprentissage de la compréhension des appels d'alarme précédant l'utilisation vocale appropriée et sans différence claire dans l'apprentissage des signaux con- et hétérospécifiques. J'ai également constaté que, durant les premières étapes de la vie, la référence sociale, une forme proactive d'apprentissage social, était essentielle à l'acquisition d'un comportement d'appel d'alarme approprié. Dans une deuxième expérience, j'ai fourni l'un des rares tests systématiques, directs et empiriques dans des conditions naturelles du modèle de développement influent de Seyfarth et Cheney : l'idée que les primates apprennent à communiquer par processus d'élagage cognitif. En utilisant des modèles de vipères dangereuses et de serpents colubridés non venimeux, j'ai montré que les jeunes juvéniles percevaient tous les serpents comme dangereux, étaient fréquemment engagés dans des références sociales et lançaient des appels d'alarme sans discernement. Par opposition, les adultes répondaient plus rapidement aux vipères que les colubridés et ne faisaient jamais d'appel d'alarme à ces derniers, contrairement aux juvéniles. Ces résultats démontrent empiriquement que l'apprentissage de la prédation de serpents chez les mangabeys fuligineux commence par une surgénéralisation avant d’être suivie d'un raffinement ultérieur par apprentissage social. Dans une troisième expérience, j'ai évalué la capacité des mangabeys fuligineux à apprendre socialement des connaissances sur les prédateurs à partir de cris d'alarme. Par l’utilisation de présentations individuelles, j'ai exposé des sujets à un nouveau modèle de prédateur chimérique avec des caractéristiques visuelles de serpent et de léopard en conjonction avec des lectures d'alarmes de léopard et de serpent de congénères. J'ai trouvé que les schémas de réponse des sujets au modèle prédateur correspondaient à la signification des appels d'alarme qu'ils avaient entendus lors de la première rencontre. Cela suggère qu'ils classaient le modèle comme appartenant à la catégorie serpent ou léopard. Près de deux ans plus tard, j'ai exposé un tiers des mêmes individus au même modèle de prédateur pour une deuxième évaluation et j'ai constaté que les sujets continuaient à montrer la même réponse anti-prédateur, démontrant une mémoire sémantique à long terme à partir d'une seule expérience. En conclusion, les primates non humains apprennent à communiquer par un processus d'élagage cognitif qui affine le comportement anti-prédateur et d'appel d'alarme. L'apprentissage vocal des primates est régi par un développement cognitif sous-jacent, qui s'écarte des réponses innées et trop généralisatrices aux classes animales de base, suivi d'un raffinement ultérieur entraîné par l'apprentissage social. Ce processus d'apprentissage social commence au cours des premiers stades de vie et s'affine à mesure que les animaux grandissent, et façonne également l'interprétation des appels d'alarme de leur propre et des autres espèces. Dans l'ensemble, ce travail a fait avancer un problème scientifique important, à savoir la façon dont les primates acquièrent la capacité d'apprendre socialement à communiquer, en observant et en interagissant avec les autres, une composante essentielle de la faculté de langage humain. ABSTRACT Elucidating the origin of language is considered one of the hardest problems in science. There is considerable support for the idea that the basic components of human cognition, including the language faculty, did not emerge de novo, but have deep roots in the primate lineage. Although much is known about how humans acquire language, and even how birds acquire song, a largely open question is how non-human primates acquire their communicative competence. Comparative research can help us this gap of knowledge undermines our understanding of how deep these evolutionary roots are. Here, I conducted a set of field experiments with free-ranging sooty mangabeys, a primate species occurring in Taï National Park, Côte d'Ivoire, to shed light on how non-human primates acquire their communicative capacities. First, I combined direct behavioural observations with playback experiments to study the development of con- and heterospecific alarm calls recognition in sooty mangabeys. I found that communicative competence was acquired during the juvenile stage, with alarm call comprehension learning preceding appropriate vocal usage and with no clear difference in learning of con- and heterospecific signals. I also found that, during early stages of life, social referencing, a proactive form of social learning, was key in the acquisition of competent alarm call behaviour. In a second experiment, I provided one of the few systematic, direct, empirical tests under natural conditions of Seyfarth & Cheney’s influential developmental model –the idea that primates learn to communicate by undergoing a cognitive pruning process. Using models of dangerous vipers and not-venomous colubrid snakes, I showed that young juveniles perceived all snakes as dangerous, frequently engaged in social referencing and indiscriminately alarm called, whereas adults responded faster to vipers than colubrids but never alarm called to the latter, unlike juveniles. These results empirically demonstrate that snake predator learning in sooty mangabeys starts with over-generalisation followed by subsequent refinement via social learning. In a third experiment, I assessed the capacity of sooty mangabeys to socially learn predator knowledge from alarm calls. During individual presentations, I exposed subjects to a novel, chimeric predator model with both snake- and leopard-like visual features in conjunction with playbacks of conspecifics’ leopard and snake alarms. I found that the subjects’ response patterns to the predator model corresponded to the meaning of the alarm calls they heard during the first encounter, suggesting that they classed the model as either belonging to the snake or leopard category. Nearly 2 years later, I exposed a third of the same individuals to the same predator model for a second assessment and found that subjects continued to show the same anti-predator response, demonstrating long-term semantic memory from one single experience. In conclusion, non-human primates learn to communicate by a cognitive pruning process that fine-tunes anti-predator and alarm call behaviour. Primate vocal learning is governed by an underlying cognitive development, which departs from innate, over-generalising responses to basic animal classes, followed by subsequent refinement driven by social learning. This social learning process starts during their early stages of life and is refined as the animals mature, and equally shapes the interpretation of alarm calls from their own and other species. Overall, this work made progress with an important scientific problem, that is, how primates acquire the ability to socially learn to communicate, by observing and interacting with others, a core component of the human language faculty.