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    Social learning in wild sooty mangabey vocal communication
    Élucider l'origine du langage est considéré comme l'un des problèmes les plus difficiles de la science. Il existe un soutien considérable à l'idée que les composants de base de la cognition humaine, y compris la faculté de langage, ne sont pas apparus de novo, mais ont des racines profondes dans la lignée des primates. Bien que l'on en sache beaucoup sur la façon dont les humains acquièrent le langage, et même sur l’acquisition du chant des oiseaux, une question restant largement ouverte est de savoir comment les primates non humains acquièrent leur compétence communicative. La recherche comparative s’avère être d’une grande aide pour palier à ce manque de connaissances sur la compréhension de la profondeur de ces racines évolutives. Ici, j'ai mené une série d'expériences sur le terrain avec des mangabeys fuligineux en liberté, une espèce de primate présente dans le parc national de Taï, en Côte d'Ivoire, pour éclairer la façon dont les primates non humains acquièrent leur faculté de communication. Tout d'abord, j'ai combiné des observations comportementales directes avec des expériences de lecture pour étudier le développement de la reconnaissance des cris d'alarme con- et hétérospécifiques chez les mangabeys fuligineux. J'ai constaté que la compétence communicative était acquise au stade juvénile, avec un apprentissage de la compréhension des appels d'alarme précédant l'utilisation vocale appropriée et sans différence claire dans l'apprentissage des signaux con- et hétérospécifiques. J'ai également constaté que, durant les premières étapes de la vie, la référence sociale, une forme proactive d'apprentissage social, était essentielle à l'acquisition d'un comportement d'appel d'alarme approprié. Dans une deuxième expérience, j'ai fourni l'un des rares tests systématiques, directs et empiriques dans des conditions naturelles du modèle de développement influent de Seyfarth et Cheney : l'idée que les primates apprennent à communiquer par processus d'élagage cognitif. En utilisant des modèles de vipères dangereuses et de serpents colubridés non venimeux, j'ai montré que les jeunes juvéniles percevaient tous les serpents comme dangereux, étaient fréquemment engagés dans des références sociales et lançaient des appels d'alarme sans discernement. Par opposition, les adultes répondaient plus rapidement aux vipères que les colubridés et ne faisaient jamais d'appel d'alarme à ces derniers, contrairement aux juvéniles. Ces résultats démontrent empiriquement que l'apprentissage de la prédation de serpents chez les mangabeys fuligineux commence par une surgénéralisation avant d’être suivie d'un raffinement ultérieur par apprentissage social. Dans une troisième expérience, j'ai évalué la capacité des mangabeys fuligineux à apprendre socialement des connaissances sur les prédateurs à partir de cris d'alarme. Par l’utilisation de présentations individuelles, j'ai exposé des sujets à un nouveau modèle de prédateur chimérique avec des caractéristiques visuelles de serpent et de léopard en conjonction avec des lectures d'alarmes de léopard et de serpent de congénères. J'ai trouvé que les schémas de réponse des sujets au modèle prédateur correspondaient à la signification des appels d'alarme qu'ils avaient entendus lors de la première rencontre. Cela suggère qu'ils classaient le modèle comme appartenant à la catégorie serpent ou léopard. Près de deux ans plus tard, j'ai exposé un tiers des mêmes individus au même modèle de prédateur pour une deuxième évaluation et j'ai constaté que les sujets continuaient à montrer la même réponse anti-prédateur, démontrant une mémoire sémantique à long terme à partir d'une seule expérience. En conclusion, les primates non humains apprennent à communiquer par un processus d'élagage cognitif qui affine le comportement anti-prédateur et d'appel d'alarme. L'apprentissage vocal des primates est régi par un développement cognitif sous-jacent, qui s'écarte des réponses innées et trop généralisatrices aux classes animales de base, suivi d'un raffinement ultérieur entraîné par l'apprentissage social. Ce processus d'apprentissage social commence au cours des premiers stades de vie et s'affine à mesure que les animaux grandissent, et façonne également l'interprétation des appels d'alarme de leur propre et des autres espèces. Dans l'ensemble, ce travail a fait avancer un problème scientifique important, à savoir la façon dont les primates acquièrent la capacité d'apprendre socialement à communiquer, en observant et en interagissant avec les autres, une composante essentielle de la faculté de langage humain. ABSTRACT Elucidating the origin of language is considered one of the hardest problems in science. There is considerable support for the idea that the basic components of human cognition, including the language faculty, did not emerge de novo, but have deep roots in the primate lineage. Although much is known about how humans acquire language, and even how birds acquire song, a largely open question is how non-human primates acquire their communicative competence. Comparative research can help us this gap of knowledge undermines our understanding of how deep these evolutionary roots are. Here, I conducted a set of field experiments with free-ranging sooty mangabeys, a primate species occurring in Taï National Park, Côte d'Ivoire, to shed light on how non-human primates acquire their communicative capacities. First, I combined direct behavioural observations with playback experiments to study the development of con- and heterospecific alarm calls recognition in sooty mangabeys. I found that communicative competence was acquired during the juvenile stage, with alarm call comprehension learning preceding appropriate vocal usage and with no clear difference in learning of con- and heterospecific signals. I also found that, during early stages of life, social referencing, a proactive form of social learning, was key in the acquisition of competent alarm call behaviour. In a second experiment, I provided one of the few systematic, direct, empirical tests under natural conditions of Seyfarth & Cheney’s influential developmental model –the idea that primates learn to communicate by undergoing a cognitive pruning process. Using models of dangerous vipers and not-venomous colubrid snakes, I showed that young juveniles perceived all snakes as dangerous, frequently engaged in social referencing and indiscriminately alarm called, whereas adults responded faster to vipers than colubrids but never alarm called to the latter, unlike juveniles. These results empirically demonstrate that snake predator learning in sooty mangabeys starts with over-generalisation followed by subsequent refinement via social learning. In a third experiment, I assessed the capacity of sooty mangabeys to socially learn predator knowledge from alarm calls. During individual presentations, I exposed subjects to a novel, chimeric predator model with both snake- and leopard-like visual features in conjunction with playbacks of conspecifics’ leopard and snake alarms. I found that the subjects’ response patterns to the predator model corresponded to the meaning of the alarm calls they heard during the first encounter, suggesting that they classed the model as either belonging to the snake or leopard category. Nearly 2 years later, I exposed a third of the same individuals to the same predator model for a second assessment and found that subjects continued to show the same anti-predator response, demonstrating long-term semantic memory from one single experience. In conclusion, non-human primates learn to communicate by a cognitive pruning process that fine-tunes anti-predator and alarm call behaviour. Primate vocal learning is governed by an underlying cognitive development, which departs from innate, over-generalising responses to basic animal classes, followed by subsequent refinement driven by social learning. This social learning process starts during their early stages of life and is refined as the animals mature, and equally shapes the interpretation of alarm calls from their own and other species. Overall, this work made progress with an important scientific problem, that is, how primates acquire the ability to socially learn to communicate, by observing and interacting with others, a core component of the human language faculty.