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    On potential cooperation in predator-prey interactions in fishes
    (Neuchâtel, 2023) ; ; ;
    Barbara König
    L'interaction prédateur-proie fournit le contexte de certains des cas de coopération les mieux étudiés. Certaines espèces de prédateurs peuvent chasser ensemble et coordonner leurs mouvements dans des rôles actifs et divers pour augmenter les taux de capture de leurs proies ; c'est ce qu'on appelle la chasse coopérative. Les poissons-lions sont des piscivores communs dans l'Indo-Pacifique et envahissants dans les Caraïbes. Étant donné que les poissons-lions chassent seuls par nature, une étude d'un ancien chercheur qui a démontré un recrutement actif, une coordination et une frappe alternée (peut-être réciproque) chez le poisson-lion nain Dendrochirus zebra a suscité beaucoup d'intérêt. On a vu que le poisson-lion zèbre utilise un motif d'évasement des nageoires qui implique une ondulation de la nageoire caudale et des évasements successifs des deux nageoires pectorales pour indiquer le début de la chasse coopérative. Les résultats suggèrent que la capacité de chasser en coopération peut avoir contribué au succès d'une espèce sœur de poisson-lion, Pterois miles et P. volitans, à envahir les Caraïbes. Ici, j'ai étudié Pterois miles - l'une des espèces envahissantes - dans son aire de répartition naturelle en mer Rouge. Sur le terrain, je n'ai trouvé aucun signe de chasse coordonnée. J'ai complété les observations de terrain par une expérience en laboratoire, dans laquelle j'ai exposé des individus à un éventuel partenaire de chasse et à des proies inaccessibles dans un logement transparent. J'ai observé le schéma d'évasement des nageoires, mais il est essentiel de noter que le partenaire n'était pas la cible de ce signal d'évasement des nageoires. Les découvertes sur le terrain selon lesquelles cette espèce de la mer Rouge ne dépend pas de la chasse coopérative pour attraper du poisson sont également appuyées par le fait que les deux poissons-lions ne se sont pas rassemblés dans les zones de proies. J'ai en outre étayé ces résultats en examinant les mouvements coordonnés et l'alternance des frappes pendant la chasse. J'ai exposé des sujets d'appariements de P. miles à des proies inaccessibles dans trois logements clairs. En présence de proies, les deux poissons-lions ne se sont pas rassemblés dans la même maison de proies dans l'espace ou dans le temps. Dans une deuxième expérience, j'ai mis des morceaux de nourriture sur un bâton "d'arbre à nourrir" pour tester l'alternance réciproque des frappes. J'ai généralement vu moins d'alternances que prévu par hasard, et j'ai découvert que les alternances peuvent être augmentées en mettant des contraintes sur la monopolisation individuelle de la nourriture. En conclusion, le modèle de mouvement d'évasement des nageoires observé chez l'espèce sœur de la mer Rouge, P. miles, qui était auparavant considéré comme un signal, était maintenant interprété comme un mode de nage. De plus, les paires de milles P. dans la mer Rouge n'alternaient pas réciproquement leurs frappes. J'ai interprété le résultat de l'étude précédente de D. zebra qu'une certaine alternance pourrait être générée si les proies devenaient alternativement disponibles à deux coins dans un espace confiné, chaque poisson-lion préférant monopoliser un coin chacun. Finalement, en raison de certains défis rencontrés dans l'étude originale, qui m'ont empêché de mener des recherches plus empiriques, j'ai complété les chapitres empiriques de la thèse de doctorat avec une revue de recherche sur les perspectives de l'inspection des prédateurs chez les poissons. Le sujet a été choisi parce que l'inspection des prédateurs est un autre exemple classique de coopération. Cet examen a examiné les objectifs et les fonctions possibles des poissons proies inspectant les prédateurs potentiels et la manière dont les proies les approchent en fonction des objectifs d'inspection. Nous avons discuté de l'évaluation des motivations des proies et des indicateurs qui sont passés de la présence de prédateurs et des indicateurs d'état qui pourraient montrer pourquoi une attaque a été faite. Nous avons également discuté des types de jeux impliqués dans le comportement d'inspection des prédateurs. L'examen a identifié plusieurs lacunes importantes dans nos connaissances qui empêchent actuellement une évaluation appropriée des jeux de coopération qui pourraient s'appliquer.
    Abstract Predator – prey interaction provide the context for some of the best-studied cases of cooperation. Some predator species can hunt together and coordinate their moves within active and diverse roles to increase capture rates of their prey; this is known as cooperative hunting. Lionfish are common piscivores in the Indo-Pacific and invasive in the Caribbean. Since lionfishes hunt alone by nature, a study by a former researcher that demonstrated active recruitment, coordination, and alternated (perhaps reciprocal) striking in the dwarf lionfish Dendrochirus zebra has attracted much interest. Zebra lionfish have been seen to use a fin-flaring pattern that involves undulation of the caudal fin and successive flares of both pectoral fins to indicate the start of cooperative hunting. The findings suggested that the ability to hunt cooperatively may have contributed to the success of a sister lionfish species, Pterois miles and P. volitans, in invading the Caribbean. Here, I investigated Pterois miles - one of the invasive species - in its natural range in the Red Sea. In the field, I found no signs of coordinated hunting. I supplemented field observations with a laboratory experiment, in which I exposed individuals to a possible hunting partner and inaccessible prey in a transparent housing. I observed the fin-flaring pattern, but it is vital to note that the partner was not the target of this fin-flaring signal. Also supporting the field findings that this species in the Red Sea does not rely on cooperative hunting to catch fish is the result that the two lionfish did not congregate at the prey patches. I further supported these findings by examining coordinated movement and strike alternation during hunting. I exposed subjects of P. miles pairings to inaccessible prey in three clear housings. In the presence of prey, the two lionfish did not congregate at the same prey house in space or time. In a second experiment, I put food pieces on a "feeding tree" stick to test for reciprocal alternation of strikes. I generally saw fewer alternations than expected by chance, and found that alternations can be increased by putting constaints on individual monopolization of food. In conclusion, the fin flaring movement pattern seen in the Red Sea sister species P. miles that were previously thought to be a signal was now interpreted as a swimming mode. Additionally, pairs of P. miles in the Red Sea did not reciprocally alternate their strikes. I interpreted the result of the previous study of D. zebra that some alternation might be generated if prey items become alternately available at two corners in a confined space, with each lionfish preferring to monopolize one corner each. Eventually, due to some challenges encountered in the original study, which prevented me from conducting more empirical research, I complimented the empirical chapters of the PhD thesis with a research review on the perspectives of predator inspection in fishes. The topic was chosen because predator inspection is another classic example of cooperation. This review looked at the possible goals and functions of prey fishes inspecting potential predators and how prey approach them based on the inspection goals. We discussed the assessment of prey motivations and indicators that moved from predator presence and state indicators that could show why an attack was made. Also, we discussed what types of games are involved in predator inspection behaviour. The review identified several important gaps in our knowledge that currently prevent a proper assessment of what cooperation games might apply. In conclusion, the thesis demonstrates that it is an important scientific task to revisit apparently well-established examples and to challenge previous interpretations.
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    Juvenile vervet monkeys rely on others when responding to danger
    AbstractPrimate alarm calls are mainly hardwired but individuals need to adapt their calling behaviours according to the situation. Such learning necessitates recognising locally relevant dangers and may take place via their own experience or by observing others. To investigate monkeys alarm calling behaviour, we carried out a field experiment in which we exposed juvenile vervet monkeys to unfamiliar raptor models in the presence of audiences that differed in experience and reliability. We used audience age as a proxy for experience and relatedness as a proxy for reliability, while quantifying audience reactions to the models. We found a negative correlation between alarm call production and callers’ age. Adults never alarm called, compared to juveniles. We found no overall effect of audience composition and size, with juveniles calling more when with siblings than mothers or unrelated individuals. Finally, concerning audience reactions to the models, we observed juveniles remained silent with vigilant mothers and only alarm called with ignoring mothers, whereas we observed the opposite for siblings: juveniles remained silent with ignoring siblings and called with vigilant siblings. Despite the small sample size, juvenile vervet monkeys, confronted with unfamiliar and potentially dangerous raptors, seem to rely on others to decide whether to alarm call, demonstrating that the choice of the model may play an important key role in the ontogeny of primate alarm call behaviour.
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    Call combinations and compositional processing in wild chimpanzees
    (2023)
    Maël Leroux
    ;
    Anne M. Schel
    ;
    Claudia Wilke
    ;
    Bosco Chandia
    ;
    ;
    Katie E. Slocombe
    ;
    Simon W. Townsend
    Abstract : Through syntax, i.e., the combination of words into larger phrases, language can express a limitless number of messages. Data in great apes, our closest-living relatives, are central to the reconstruction of syntax’s phylogenetic origins, yet are currently lacking. Here, we provide evidence for syntactic-like structuring in chimpanzee communication. Chimpanzees produce “alarm-huus” when surprised and “waa-barks” when potentially recruiting conspecifics during aggression or hunting. Anecdotal data suggested chimpanzees combine these calls specifically when encountering snakes. Using snake presentations, we confirm call combinations are produced when individuals encounter snakes and find that more individuals join the caller after hearing the combination. To test the meaning-bearing nature of the call combination, we use playbacks of artificially-constructed call combinations and both independent calls. Chimpanzees react most strongly to call combinations, showing longer looking responses, compared with both independent calls. We propose the “alarm-huu + waa-bark” represents a compositional syntactic-like structure, where the meaning of the call combination is derived from the meaning of its parts. Our work suggests that compositional structures may not have evolved de novo in the human lineage, but that the cognitive building-blocks facilitating syntax may have been present in our last common ancestor with chimpanzees.
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    Social learning in wild sooty mangabey vocal communication
    Élucider l'origine du langage est considéré comme l'un des problèmes les plus difficiles de la science. Il existe un soutien considérable à l'idée que les composants de base de la cognition humaine, y compris la faculté de langage, ne sont pas apparus de novo, mais ont des racines profondes dans la lignée des primates. Bien que l'on en sache beaucoup sur la façon dont les humains acquièrent le langage, et même sur l’acquisition du chant des oiseaux, une question restant largement ouverte est de savoir comment les primates non humains acquièrent leur compétence communicative. La recherche comparative s’avère être d’une grande aide pour palier à ce manque de connaissances sur la compréhension de la profondeur de ces racines évolutives. Ici, j'ai mené une série d'expériences sur le terrain avec des mangabeys fuligineux en liberté, une espèce de primate présente dans le parc national de Taï, en Côte d'Ivoire, pour éclairer la façon dont les primates non humains acquièrent leur faculté de communication. Tout d'abord, j'ai combiné des observations comportementales directes avec des expériences de lecture pour étudier le développement de la reconnaissance des cris d'alarme con- et hétérospécifiques chez les mangabeys fuligineux. J'ai constaté que la compétence communicative était acquise au stade juvénile, avec un apprentissage de la compréhension des appels d'alarme précédant l'utilisation vocale appropriée et sans différence claire dans l'apprentissage des signaux con- et hétérospécifiques. J'ai également constaté que, durant les premières étapes de la vie, la référence sociale, une forme proactive d'apprentissage social, était essentielle à l'acquisition d'un comportement d'appel d'alarme approprié. Dans une deuxième expérience, j'ai fourni l'un des rares tests systématiques, directs et empiriques dans des conditions naturelles du modèle de développement influent de Seyfarth et Cheney : l'idée que les primates apprennent à communiquer par processus d'élagage cognitif. En utilisant des modèles de vipères dangereuses et de serpents colubridés non venimeux, j'ai montré que les jeunes juvéniles percevaient tous les serpents comme dangereux, étaient fréquemment engagés dans des références sociales et lançaient des appels d'alarme sans discernement. Par opposition, les adultes répondaient plus rapidement aux vipères que les colubridés et ne faisaient jamais d'appel d'alarme à ces derniers, contrairement aux juvéniles. Ces résultats démontrent empiriquement que l'apprentissage de la prédation de serpents chez les mangabeys fuligineux commence par une surgénéralisation avant d’être suivie d'un raffinement ultérieur par apprentissage social. Dans une troisième expérience, j'ai évalué la capacité des mangabeys fuligineux à apprendre socialement des connaissances sur les prédateurs à partir de cris d'alarme. Par l’utilisation de présentations individuelles, j'ai exposé des sujets à un nouveau modèle de prédateur chimérique avec des caractéristiques visuelles de serpent et de léopard en conjonction avec des lectures d'alarmes de léopard et de serpent de congénères. J'ai trouvé que les schémas de réponse des sujets au modèle prédateur correspondaient à la signification des appels d'alarme qu'ils avaient entendus lors de la première rencontre. Cela suggère qu'ils classaient le modèle comme appartenant à la catégorie serpent ou léopard. Près de deux ans plus tard, j'ai exposé un tiers des mêmes individus au même modèle de prédateur pour une deuxième évaluation et j'ai constaté que les sujets continuaient à montrer la même réponse anti-prédateur, démontrant une mémoire sémantique à long terme à partir d'une seule expérience. En conclusion, les primates non humains apprennent à communiquer par un processus d'élagage cognitif qui affine le comportement anti-prédateur et d'appel d'alarme. L'apprentissage vocal des primates est régi par un développement cognitif sous-jacent, qui s'écarte des réponses innées et trop généralisatrices aux classes animales de base, suivi d'un raffinement ultérieur entraîné par l'apprentissage social. Ce processus d'apprentissage social commence au cours des premiers stades de vie et s'affine à mesure que les animaux grandissent, et façonne également l'interprétation des appels d'alarme de leur propre et des autres espèces. Dans l'ensemble, ce travail a fait avancer un problème scientifique important, à savoir la façon dont les primates acquièrent la capacité d'apprendre socialement à communiquer, en observant et en interagissant avec les autres, une composante essentielle de la faculté de langage humain. ABSTRACT Elucidating the origin of language is considered one of the hardest problems in science. There is considerable support for the idea that the basic components of human cognition, including the language faculty, did not emerge de novo, but have deep roots in the primate lineage. Although much is known about how humans acquire language, and even how birds acquire song, a largely open question is how non-human primates acquire their communicative competence. Comparative research can help us this gap of knowledge undermines our understanding of how deep these evolutionary roots are. Here, I conducted a set of field experiments with free-ranging sooty mangabeys, a primate species occurring in Taï National Park, Côte d'Ivoire, to shed light on how non-human primates acquire their communicative capacities. First, I combined direct behavioural observations with playback experiments to study the development of con- and heterospecific alarm calls recognition in sooty mangabeys. I found that communicative competence was acquired during the juvenile stage, with alarm call comprehension learning preceding appropriate vocal usage and with no clear difference in learning of con- and heterospecific signals. I also found that, during early stages of life, social referencing, a proactive form of social learning, was key in the acquisition of competent alarm call behaviour. In a second experiment, I provided one of the few systematic, direct, empirical tests under natural conditions of Seyfarth & Cheney’s influential developmental model –the idea that primates learn to communicate by undergoing a cognitive pruning process. Using models of dangerous vipers and not-venomous colubrid snakes, I showed that young juveniles perceived all snakes as dangerous, frequently engaged in social referencing and indiscriminately alarm called, whereas adults responded faster to vipers than colubrids but never alarm called to the latter, unlike juveniles. These results empirically demonstrate that snake predator learning in sooty mangabeys starts with over-generalisation followed by subsequent refinement via social learning. In a third experiment, I assessed the capacity of sooty mangabeys to socially learn predator knowledge from alarm calls. During individual presentations, I exposed subjects to a novel, chimeric predator model with both snake- and leopard-like visual features in conjunction with playbacks of conspecifics’ leopard and snake alarms. I found that the subjects’ response patterns to the predator model corresponded to the meaning of the alarm calls they heard during the first encounter, suggesting that they classed the model as either belonging to the snake or leopard category. Nearly 2 years later, I exposed a third of the same individuals to the same predator model for a second assessment and found that subjects continued to show the same anti-predator response, demonstrating long-term semantic memory from one single experience. In conclusion, non-human primates learn to communicate by a cognitive pruning process that fine-tunes anti-predator and alarm call behaviour. Primate vocal learning is governed by an underlying cognitive development, which departs from innate, over-generalising responses to basic animal classes, followed by subsequent refinement driven by social learning. This social learning process starts during their early stages of life and is refined as the animals mature, and equally shapes the interpretation of alarm calls from their own and other species. Overall, this work made progress with an important scientific problem, that is, how primates acquire the ability to socially learn to communicate, by observing and interacting with others, a core component of the human language faculty.
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    Vocal communication in chimpanzees: a tool for social cohesion
    Chez certaines espèces animales, les individus développent des liens sociaux forts et durables, qui favorisent la coopération et offrent généralement des avantages importants en termes de fitness. Au sein de ces espèces très sociales, les individus doivent être capables de coordonner et de négocier leurs relations sociales complexes, mais comment y parviennent-ils ? Une forte sociabilité favorise-t-elle l'évolution de signaux de communication spécifiques pour gérer ces relations ? Ces questions deviennent encore plus problématiques pour les espèces aux structures sociales fluides, où la cohésion entre les membres du groupe varie constamment. Le chimpanzé est une espèce idéale pour étudier ces questions, car il vit en groupes sociaux régis par une dynamique de fissionfusion élevée. Dans cette espèce, les mâles sont plus grégaires que les femelles et forment des liens très forts et stables avec des individus non apparentés du même sexe. Ces liens, qui peuvent se manifester dans différents contextes, tels que lors de l’épouillage ou de conflits, jouent un rôle crucial dans l'établissement des relations de dominance entre les mâles et ont un impact significatif sur leur succès reproductif. Cependant, comment les mâles choisissent-ils leurs partenaires sociaux et comment maintiennent-ils leurs relations avec leurs partenaires préférés ? En étudiant de manière empirique la communication vocale et la cohésion sociale des chimpanzés mâles dans divers contextes, cette thèse vise à élucider comment les mâles utilisent les vocalisations pour gérer leurs relations sociales. J'ai d'abord exploré des contextes spécifiques où les liens sociaux sont mis à l’épreuve, c'est-à-dire lorsque la composition sociale du sous-groupe est susceptible de changer. J'ai donc étudié la production de vocalisations à courte et longue distance (i.e., 'rough grunts' et 'pant hoots') par les mâles chimpanzés lors de leur arrivée aux arbres où ils se nourrissent, un événement socialement complexe car il est particulièrement propice aux agression mais offre également des opportunités de coopération. Les résultats montrent que la communication vocale dans ce contexte semble avoir une double fonction, celle de gérer les interactions coopératives et compétitives, les mâles produisant des 'pant hoots' pour informer de manière coopérative les partenaires sociaux absents de la présence de nourriture, tandis que les 'rough grunts' semblent être produits dans le cadre d'interactions compétitives, pour éviter les agressions. Deuxièmement, j'ai étudié la production vocale de "rest hoo", une vocalisation spécifique au contexte de repos, un autre contexte pendant lequel la composition du sous-groupe est menacée en raison des futurs déplacements. Mes résultats démontrent que les "rest hoos" sont produits intentionnellement pour prolonger les périodes de repos avec les partenaires désirés, et que leur fonction serait donc de faciliter la cohésion sociale. En outre, j'ai découvert que les mâles non-dominants qui ne pratiquaient pas souvent l’épouillage produisaient des "rest hoos" plus fréquemment que les autres mâles, suggérant ainsi que la communication vocale pourrait servir de stratégie de cohésion alternative aux comportements tactiles. Enfin, dans une troisième étude, j'ai observé les associations dyadiques à court terme entre les mâles (i.e., périodes de temps pendant lesquelles les mâles restent en contact visuel) et j'ai montré que ces associations étaient principalement déterminées par les relations de dominance, car les mâles dominants étaient plus efficaces pour prolonger les associations lorsqu'ils produisaient un 'hoo' et ils étaient également plus susceptibles de mettre fin aux associations. J'ai également cherché à savoir si les mâles utilisaient des signaux vocaux (i.e., production de " hoo") ou un comportement tactile (i.e., épouillage) pour gérer ces associations et j'ai constaté que la production de ‘hoo’, mais pas l’épouillage, avait un impact significatif sur les associations, ce qui suggère non seulement que les mâles produisaient ces vocalisations de manière stratégique pour assurer la cohésion sociale, mais aussi que les vocalisations pourraient permettre d’estimer les affiliations à court terme de façon plus fiable que les comportements d’épouillage. Dans l'ensemble, ces résultats démontrent que les vocalisations ont diverses fonctions sociales, y compris la médiation de la cohésion sociale et la gestion des interactions coopératives et compétitives, et jouent donc un rôle essentiel dans les sociétés de chimpanzés. Les résultats présentés dans cette thèse aideront à mieux comprendre la communication vocale et les capacités socio-cognitives des chimpanzés, ainsi qu'à approfondir nos connaissances sur la façon dont les systèmes sociaux complexes ont façonnés l’évolution de la communication animale. ABSTRACT In some animal species, individuals develop strong and enduring social bonds, which promote cooperation and usually offer significant fitness advantages. In these highly social species, individuals need to be able to coordinate and negotiate their complex social relationships but how do they do so? Does high sociality promote the evolution of specific communicative signals to manage these relationships? These issues becomes even more problematic for species with fluid social structures, where cohesion between group members varies constantly. Chimpanzees are an ideal model species to study these questions, as they present a high degree of fission-fusion dynamics. In this species, males are more gregarious than females and form highly strong and stable bonds with unrelated individuals of the same sex. These bonds, which can manifest in various contexts, such as grooming and intragroup conflicts, play a crucial role in establishing dominance relations between males and have a significant impact on their reproductive success. However, how do males choose their social partners and how do they maintain their relationships with their preferred partners? By empirically investigating the vocal communication and social cohesion of male chimpanzees in various contexts, this thesis aimed to elucidate how males use vocalisations to manage their social relationships. I first explored specific contexts where social bonds are under strain, i.e., when the social composition of the subgroup is likely to change. Hence, I studied the vocal production of short and long distance calls (i.e., ‘pant hoots’ and ‘rough grunts’) by male chimpanzees upon their arrival at food trees, an socially challenging event, as it is particularly prone to outbreaks of aggression but also offers opportunities for cooperation. I showed that vocal communication in this context appeared to have a dual function to mediate both cooperative and competitive interactions, with males producing ‘pant hoots’ to cooperatively inform absent social partners about the presence of food whereas ‘rough grunts’ seemed to be produced as part of competitive interactions, to avoid aggression. Secondly, I investigated the vocal production of ‘rest hoos’, a context-specific vocalisation given while resting, another context during which the subgroup composition is threatened due to forthcoming travel. My findings provided evidence that ‘rest hoos’ were produced intentionally to prolong resting bouts with desired partners, and that their function would thus be to help manage social cohesion. Furthermore, I discovered that low-ranking males who did not groom often produced ‘rest hoos’ more frequently than other males, hence suggesting that vocal communication could serve as an alternative cohesion strategy to tactile-based bonding. Finally, I described the patterns of dyadic short-term associations between males (i.e., periods of time during which males stay in each other’s visual range) and showed that these associations were mostly determined by dominance relations, as high-ranking males were more effective in prolonging associations when producing a ‘hoo’ and were also more likely to terminate the associations. I also specifically investigated whether males used vocal signals (i.e., production of ‘hoo’ vocalisations) or tactile behaviour (i.e., grooming) to manage these associations and found that 'hoo' vocalisations but not grooming had a significant impact on association patterns, suggesting not only that males produced these calls strategically to ensure social cohesion but also that vocalisations may be a more reliable predictor of short-term affiliations than grooming. Overall, these findings provide evidence that vocalisations have various social functions, including mediating social cohesion and managing both cooperative and competitive interactions, and are therefore playing an essential role in chimpanzee fission-fusion societies. The results presented in this thesis will help better understand chimpanzee vocal communication and socio-cognitive abilities as well as further our comprehension of how complex social systems shaped the evolution of animal communication.
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    Evidence of joint commitment in great apes' natural joint actions.
    (2021-12-01T00:00:00Z) ; ; ; ;
    Rossano, Federico
    ;
    Pajot, Aude
    ;
    Guéry, Jean-Pascal
    ;
    Human joint action seems special, as it is grounded in joint commitment-a sense of mutual obligation participants feel towards each other. Comparative research with humans and non-human great apes has typically investigated joint commitment by experimentally interrupting joint actions to study subjects' resumption strategies. However, such experimental interruptions are human-induced, and thus the question remains of how great apes naturally handle interruptions. Here, we focus on naturally occurring interruptions of joint actions, grooming and play, in bonobos and chimpanzees. Similar to humans, both species frequently resumed interrupted joint actions (and the previous behaviours, like grooming the same body part region or playing the same play type) with their previous partners and at the previous location. Yet, the probability of resumption attempts was unaffected by social bonds or rank. Our data suggest that great apes experience something akin to joint commitment, for which we discuss possible evolutionary origins.
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    Assessing joint commitment as a process in great apes.
    (2021-08-20T00:00:00Z) ; ; ; ; ;
    Pajot, Aude
    ;
    Perrenoud, Laura
    ;
    Guéry, Jean-Pascal
    ;
    Rossano, Federico
    ;
    Many social animals interact jointly, but only humans experience a specific sense of obligation toward their co-participants, a . However, joint commitment is not only a mental state but also a that reveals itself in the coordination efforts deployed during entry and exit phases of joint action. Here, we investigated the presence and duration of such phases in  = 1,242 natural play and grooming interactions of captive chimpanzees and bonobos. The apes frequently exchanged mutual gaze and communicative signals prior to and after engaging in joint activities with conspecifics, demonstrating entry and exit phases comparable to those of human joint activities. Although rank effects were less clear, phases in bonobos were more moderated by friendship compared to phases in chimpanzees, suggesting bonobos were more likely to reflect patterns analogous to human "face management". This suggests that joint commitment as process was already present in our last common ancestor with .
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    Social learning and flexibility in vocal communication of wild vervet monkeys
    Le langage humain est probablement le système de communication le plus complexe du monde vivant. Il est étudié par diverses disciplines scientifiques, notamment la linguistique, les neurosciences ou les études culturelles. Cependant, malgré cet effort important et interdisciplinaire, une question clé est restée ouverte et continue de laisser perplexe la communauté scientifique : comment un système aussi complexe a-t-il pu évoluer ? La recherche comparative sur nos voisins évolutifs actuels - les primates non humains - est souvent considérée comme un bon point de départ pour étudier les origines et l'évolution du langage humain. Comme les humains communiquent principalement par la parole, le comportement vocal des primates est la cible naturelle des recherches, bien que cette approche ne soit pas uniformément acceptée. Les théories comportementalistes, en particulier, caractérisent le comportement vocal des primates comme un système essentiellement câblé, et soutiennent que l'on ne peut pas en tirer beaucoup d'enseignements sur l'évolution du langage. D'un autre côté, il existe de plus en plus de preuves d'une composante cognitive considérable dans la communication des primates non humains, ce qui indique souvent des signes précoces de flexibilité et, plus généralement, des indications de modèles évolutifs graduels. Dans cette thèse, j'ai tenté d'approfondir notre compréhension de la flexibilité des systèmes de communication des primates non humains par le biais d'une série d'expériences de terrain sur des singes vervets sauvages d'Afrique du Sud. Tout d'abord, j'ai évalué la capacité des singes vervets à apprendre socialement de nouvelles associations appel-contexte. En utilisant des modèles animaux non familiers en conjonction avec des enregistrements de cris d'alarme, j'ai montré que les singes associaient rapidement les cris d'alarme à ces modèles, ce qui se traduisait par une grande vigilance à leur égard lors de la rencontre suivante. De plus, certains jeunes ont également produit des cris d'alarme similaires à ceux qu'ils avaient entendus lors de la première rencontre, ce qui montre comment un apprentissage social rapide peut influencer la compréhension et l'utilisation des cris chez cette espèce. Dans une deuxième expérience, j'ai testé la flexibilité fonctionnelle des vocalisations en offrant aux singes vervets sauvages la possibilité d'apprendre socialement une nouvelle utilisation des grognements pour obtenir des récompenses alimentaires. J'ai travaillé avec deux groupes qui différaient par la complexité des stimuli d'apprentissage fournis pendant les expériences. Pour le premier groupe de singes, j'ai couplé la lecture du move-grunt avec un distributeur de nourriture fournissant une récompense, de sorte que l'appel prédisait la nourriture comme stimulus de conditionnement simple. Dans le second groupe, j'ai fourni aux sujets une vidéo de démonstration d'un congénère produisant un grognement de déplacement afin d'activer le distributeur de nourriture et d'obtenir une récompense. Alors que je n'ai trouvé aucune preuve d'un apprentissage pertinent dans le premier groupe, une femelle juvénile du second groupe a commencé à produire ses propres grognements pour obtenir des récompenses alimentaires, ce qui suggère que les primates peuvent apprendre à produire des cris dans des circonstances complètement nouvelles s'ils reçoivent un apport social approprié. La troisième expérience portait sur la flexibilité de la perception des cris. J'ai examiné si les singes vervets, lorsqu'ils sont confrontés à des cris ambigus sur le plan référentiel, utilisent des informations contextuelles pour y répondre. J'ai abordé cette question en les sondant avec des cris d'alarme de type " léopard ", qui peuvent naturellement être émis par des prédateurs terrestres ou lors de rencontres intergroupes. Dans l'expérience, j'ai fait écouter des cris d'alarme de léopard soit lors de rencontres naturelles entre groupes, soit dans une situation de contrôle. Les sujets ont montré des réponses anti-prédateurs et ont cherché des informations supplémentaires dans les situations de contrôle mais pas dans les situations intergroupes, ce qui suggère que la signification des cris dans la communication des primates est sujette à des formes simples d'inférence pragmatique. Les résultats de ces expériences indiquent que la communication vocale des primates non humains repose sur une infrastructure cognitive primitive qui, au sein de la lignée humaine, aurait pu évoluer progressivement vers le système de communication complexe que l'on observe dans les langues humaines actuelles. Enfin, je conclus la thèse en proposant un schéma de classification des vocalisations des primates non humains, basé sur les différences de complexité cognitive sous-jacente, et je spécule brièvement sur l'avenir de la recherche sur les primates à la lumière des technologies émergentes qui ont le potentiel de révolutionner notre compréhension de l'évolution de la communication humaine et non humaine. ABSTRACT Human language is probably the most complex communication system in the living world. It is investigated by various scientific disciplines, including linguistics, neuroscience, or cultural studies. However, despite this large and interdisciplinary effort, one key question has remained open and continues to perplex the scientific community; how could such an intricate system evolve? Comparative research on our extant evolutionary neighbours—the non-human primates—is often considered a good starting point to investigate the origins and evolution of human language. As humans communicate mainly with speech, primate vocal behaviour is the natural target of investigation, although this approach is not uniformly accepted. Behaviourist theories, in particular, characterise primate vocal behaviour as a predominantly hard-wired system, arguing that not much can be learned from it regarding language evolution. On the other hand, there is growing evidence for a considerable cognitive component in non-human primate communication, which often points to early signs of flexibility and indications of gradual evolutionary patterns more generally. In this thesis, I ventured to further our understanding of the flexibility in non-human primate communication systems through series of field experiments on wild South African vervet monkeys. First, I assessed the capacity of vervet monkeys to socially learn novel call-context associations. Using unfamiliar animal models in conjunction with alarm call playbacks, I showed that monkeys rapidly associated alarm calls with these models, evidenced by high vigilance towards them in the subsequent encounter. Furthermore, some juveniles also produced alarm calls similar to the playbacks they heard during the first encounter, showing how rapid social learning could influence call comprehension and usage in this species. In a second experiment, I tested the functional flexibility of vocalisations by providing wild vervet monkeys with opportunities to socially learn a novel usage of move-grunts to obtain food rewards. I worked with two groups that differed in the complexity of the learning stimuli provided during the experiments. For the first group of monkeys, I paired playback of movegrunt with a food dispenser providing a reward, such that the call predicted food as a simple conditioning stimulus. In the second group, I provided subjects with a demonstration video of a conspecific producing a move-grunt in order to activate the food dispenser and obtain a reward. While I did not find any evidence for relevant learning in the first group, a juvenile female from the second group started to produce her own move-grunts to obtain food rewards, suggesting that primates can learn to produce calls in completely novel circumstances if provided with the right social input. The focus of the third experiment was on flexibility in call perception. I examined whether vervet monkeys, when confronted with referentially ambiguous calls, use contextual information to respond to them. I addressed this by probing them with male 'leopard' alarm calls, which can naturally be given to terrestrial predators or during intergroup encounters. In the experiment, I played back leopard alarms either during natural between-group encounters or in a control situation. The subjects showed anti-predator responses and looked for additional information in control but not inter-group situations, suggesting that call meaning in primate communication is subject to simple forms of pragmatic inference. The results of these experiments indicate that non-human primate vocal communication rests on a primitive cognitive infrastructure that, within the human lineage, could have gradually evolved into the complex communication system seen in today's human languages. Finally, I conclude the thesis by proposing a classification scheme for non-human primate vocalisations, based on differences in underlying cognitive complexity, and briefly speculate about the future of primate research in light of emerging technologies that have the potential to revolutionise our understanding of the evolution of human and non-human communication.