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Bshary, Redouan
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Bshary, Redouan
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redouan.bshary@unine.ch
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- PublicationRestriction temporaireHow ecology shapes brain and behaviour in wrassesLes animaux doivent continuellement interagir avec leur environnement, ajustant leurs comportements en réponse aux pressions écologiques. Au coeur de cette capacité d’adaptation réside la cognition - définie comme l’aptitude d’un animal à acquérir et traiter de l’information ainsi qu’à agir en fonction de celle-ci -, laquelle régit les interactions entre les organismes et leur environnement. La cognition est profondément ancrée dans le cerveau, et dévoiler les relations complexes entre les facteurs écologiques, la cognition et les paramètres cérébraux demeure une quête fondamentale en biologie. Traditionnellement, les études portant sur ces relations s’appuient sur un cadre comparatif. Récemment, cependant, cette approche a été critiquée en raison des différences dans la composition du cerveau selon les espèces et des rôles nuancés que jouent des composants cérébraux spécifiques dans la cognition. Par exemple, des paramètres tels que le nombre de neurones ou les ratios non-neurones / neurones qui pourraient expliquer les capacités cognitives ne sont pas reflétés uniquement par la taille du cerveau et ne peuvent pas être déduits en fonction de la taille du cerveau d’une espèce à l’autre. Pour résoudre ces complexités, une approche « bottom-up » a été proposée, se concentrant sur la variation individuelle au sein des espèces et utilisant des tâches cognitives en concordance avec l’écologie unique de l’espèce. Cette approche fournit des informations complémentaires sur la manière dont les pressions écologiques, les capacités cognitives et la composition cérébrale interagissent, offrant ainsi une compréhension plus complète de ces dynamiques. Dans cette optique, cette thèse explore différentes facettes de la relation entre l’écologie, la cognition et les complexités cérébrales chez les poissons labres. Plus précisément, il se concentre sur le labre nettoyeur Labroides dimidiatus, une espèce connue pour s'engager dans des interactions de nettoyage mutualistes et qui présente des variations de comportement et de morphologie cérébrale au sein de populations basées sur des écologies différentes. Cependant, comme la complexité de l'habitat et les densités interspécifiques et intraspécifiques varient chez les labres nettoyeurs, il est difficile de démêler les effets relatifs de chaque facteur sur la morphologie cérébrale ou le comportement. Pour répondre à ce problème, j'examine dans le premier chapitre comment les facteurs sociaux et environnementaux influencent la morphologie cérébrale chez le poisson des récifs coralliens Coris batuensis, une espèce de labre dont les densités de population inter- et intraspécifiques et l'habitat ne sont pas interdépendants, permettant une évaluation plus claire de l'impact écologique sur la morphologie cérébrale entre les sous-groupes d'une population, tout en fournissant également un aperçu des facteurs qui influencent la variation cérébrale chez les poissons nettoyeurs. J'ai constaté que les individus issus de sous-groupes à plus forte densité de population présentaient une taille globale de cerveau plus grande, due à un élargissement de toutes les principales régions du cerveau, tandis que la taille du cerveau ne montrait aucune corrélation avec la densité de population interspécifique ou la complexité de l'habitat. Ces résultats soutiennent une version élargie de l'hypothèse du cerveau social, mettant l'accent sur les exigences cognitives des interactions intraspécifiques et l'importance des adaptations du cerveau entier aux défis sociaux. Dans le chapitre II, je me suis concentrée sur les labres nettoyeurs pour étudier les mécanismes neuronaux à plus petite échelle qui sous-tendent la composition cérébrale et la cognition. Ce chapitre a examiné les relations allométriques entre la masse corporelle, la masse cérébrale et le nombre de cellules neuronales et non neuronales dans les régions du cerveau. Les objectifs étaient triples : clarifier la composition cellulaire et les configurations allométriques dans les cerveaux de labres nettoyeurs et les comparer avec d'autres espèces, évaluer si des traits neuronaux spécifiques expliquent leurs capacités cognitives avancées malgré une taille de cerveau moyenne pour un poisson, et analyser si la taille du cerveau ou de la région crérébrale et le nombre de cellules varient en fonction des pressions écologiques. Une découverte clé était un rapport non-neurone/neurone remarquablement faible dans le cerveau antérieur, une caractéristique qui peut être liée à la fonction cognitive. De plus, les individus issus de densités de population élevées présentaient des densités neuronales plus élevées dans le cerveau antérieur que ceux provenant de zones à faible densité de population, malgré l'absence de différences dans la masse globale du cerveau ou du cerveau antérieur. Ces résultats soulignent la prédominance potentielle de la composition neuronale par rapport à la taille du cerveau dans la compréhension des performances cognitives et de l’adaptation écologique. Enfin, au chapitre III, j'intègre le comportement dans l'analyse, en examinant en quoi l’écologie se rapporte au comportement et à l'activité neuronale chez les labres nettoyeurs. Bien que le contexte écologique ne permette pas de prédire la performance dans une tâche de gestion de la réputation, les schémas d'activité neuronale variaient en fonction de la performance. Une activité accrue du télencéphale correspondait à des performances plus élevées, tandis que le mésencéphale présentait des schémas d'activité opposés, soulignant l'importance d'examiner l'activité neuronale car elle peut révéler des mécanismes qui ne sont pas visibles par l’observation de la morphologie seule. En outre, le lien entre activité et performance s'étendait au-delà des régions cérébrales traditionnellement associées aux fonctions cognitives « supérieures », soulignant l'importance d'étudier l'activité dans l'ensemble du cerveau. Pris ensemble, ces résultats révèlent une relation complexe et non linéaire entre l’écologie, les composants neuronaux et la cognition. Même si le lien entre les pressions écologiques et la complexité cérébrale est constant, ses manifestations varient, remettant en question les hypothèses simplistes. Ce travail souligne l’importance d’adopter un cadre plus large - examinant l’interaction dynamique entre les facteurs écologiques, la cognition et les paramètres cérébraux - pour mieux comprendre les vecteurs multiformes de la cognition. ABSTRACT Animals must continuously interact with their environment, adjusting their behaviours in response to ecological pressures. At the core of this adaptive ability is cognition—defined as an animal’s capacity to acquire, process, and act on information—which mediates interactions between organisms and their surroundings. Cognition is ultimately rooted in the brain, and uncovering the intricate relationships between ecological factors, cognition, and brain metrics remains a fundamental pursuit in biology. Traditionally, studies investigating these relationships have relied on a comparative framework. Recently, however, this approach has faced criticism due to differences in brain composition across species and the nuanced roles that specific brain components play in cognition. For example, metrics like neuron numbers or non-neuron-to-neuron ratios that could explain cognitive abilities are not captured by brain size alone and cannot be inferred based on brain size between species. To address these complexities, a “bottom-up” approach has been proposed, focusing on individual variation within species and using cognitive tasks to align with the species’ unique ecology. This approach provides complementary insights into how ecological pressures, cognitive abilities, and brain composition interact, offering a more complete understanding of these dynamics. With that in mind, this thesis explores different facets of the relationship between ecology, cognition and brain complexities in wrasse fish. Specifically, it focuses on the cleaner wrasse Labroides dimidiatus, a species known for engaging in mutualistic cleaning interactions and which exhibit variation in both behaviour and brain morphology within populations based on differing ecologies. However, because habitat complexity, interspecific, and intraspecific densities covary in cleaner wrasses, it is challenging to disentangle the relative effects of each factor on brain morphology or behaviour. To address this, in the first chapter, I examine how social and environmental factors influence brain morphology in the coral reef fish Coris batuensis, a wrasse species whose inter- and intraspecific densities and habitat are not interdependent, allowing for a clearer assessment of how ecological factors impact brain morphology between demes of a population while also providing insights into what factors influencing brain variation in cleaners. I found that individuals from higher population density demes showed larger overall brain sizes, driven by enlargement across all major brain regions, while brain size showed no correlation with interspecific population density or habitat complexity. These findings support an expanded version of the social brain hypothesis, emphasizing the cognitive demands of intraspecific interactions and the significance of whole-brain adaptations to social challenges. In Chapter II, I shifted focus to cleaner wrasses to investigate the finer-scale neural mechanisms underlying brain composition and cognition. This chapter examined the allometric relationships between body mass, brain mass, and the numbers of neuronal and non-neuronal cells across brain regions. The goals were threefold: to clarify cellular composition and allometric patterns in cleaner wrasse brains and compare them with other species, to explore whether specific neural traits explain their advanced cognitive abilities despite average brain size for a fish, and to assess whether brain or region sizes and cell numbers vary with ecological pressures. A key finding was a remarkably low non-neuronto-neuron ratio in the forebrain, a feature that may be linked to cognitive function. Additionally, individuals from high population densities exhibited higher neuronal densities in the forebrain compared to those from low-density areas, despite no differences in overall brain or forebrain mass. These results underscore the potential importance of neural composition over brain size in understanding cognitive performance and ecological adaptation. Finally, in Chapter III, I integrate behaviour into the analysis, examining how ecology relates to behaviour and neural activity in cleaner wrasses. While ecological context did not predict performance in a reputation management task, neural activity patterns varied with performance. Increased telencephalon activity corresponded with higher performance, while the mesencephalon showed opposing activity patterns, emphasizing the importance of examining neural activity as it may reveal mechanisms that are not apparent through morphology alone. Furthermore, the link between activity and performance extended beyond brain regions traditionally associated with 'higher' cognitive functions, emphasizing the importance of investigating activity across the entire brain. Taken together, these findings reveal a complex and non-linear relationship between ecology, neural components, and cognition. While the link between ecological pressures and brain complexity is consistent, its manifestations vary, challenging simplistic assumptions. This work underscores the importance of adopting a broader framework—one that examines the dynamic interplay among ecological factors, cognition, and brain metrics—to better understand the multifaceted drivers of cognition.
- PublicationRestriction temporaireSex asymmetries in cooperative strategies among vervet monkeysLa coopération – définie comme l’ensemble des actes qui augmentent la valeur sélective directe du bénéficiaire tout en requérant un investissement du donneur, et donc en réduisant son propre gain immédiat – constitue un paradoxe fascinant en biologie évolutive. Ce phénomène est particulièrement intriguant lorsqu’il se manifeste entre individus non-apparentés, puisque la sélection naturelle devrait avantager les individus égoïstes aux dépens des coopérateurs. Divers modèles théoriques ont tenté d’expliquer l’émergence et la persistance de la coopération chez des individus non-apparentés, malgré la tentation naturelle de tricher. Toutefois, les théories classiques qui tentent d’expliquer ce phénomène, telles que le dilemme itéré du prisonnier, reposent souvent sur l’hypothèse de gains symétriques, de choix coopératifs discrets et de stratégies fixes, et traduisent mal la variabilité contextuelle et nuancée des comportements d’aide observés in natura. L’objectif principal de cette thèse est de contribuer à la compréhension de l’influence des différences sexuelles sur l’évolution de la coopération et d’élucider les avantages évolutifs associés aux comportements coopératifs. Les écarts entre les jeux théoriques traditionnels et la complexité des systèmes sociaux des primates motivent mon étude des interactions mâle–femelle, qui se caractérisent souvent par des gains asymétriques, des stratégies spécifiques aux rôles et des comportements coopératifs dépendants du contexte. En intégrant ces asymétries inhérentes et les stratégies différenciées observées chez les deux sexes, je vise à proposer des cadres théoriques enrichis et à approfondir nos connaissances sur les relations hétérosexuelles chez les primates. J’ai ainsi utilisé plusieurs années de données comportementales sur des singes vervets sauvages (Chlorocebus pygerythrus) dans le cadre du projet iNkawu Vervet basé dans la réserve de Mawana (Afrique du Sud), afin de relier les règles de décision individuelles et les stratégies sociales aux proxys de fitness indirecte que sont le rang de dominance, le succès reproducteur et l’intégration sociale, et de tester des modèles évolutionnaires alternatifs au dilemme itéré du prisonnier. Pour mettre en lumière les mécanismes qui maintiennent la coopération entre individus non-apparentés dans des environnements sociaux complexes, j’ai ainsi testé plusieurs prédictions issues de modèles évolutifs alternatifs. En me concentrant sur l’établissement des échanges d’épouillage mâle–femelle, l’induction expérimentale de l’interdépendance sociale et le rôle des mâles lors de traversées de terrain à haut risque, je relie les règles de décision individuelles et les stratégies sociales à des indicateurs généraux de fitness tels que le rang de dominance, le succès reproducteur et l’intégration sociale. Le chapitre 1 se concentre sur la genèse des échanges d’épouillage entre les femelles adultes et les mâles ayant nouvellement immigrés dans le groupe chez les vervets. J’y ai testé deux hypothèses majeures pour expliquer l’émergence de relations réciproques à investissements variables : la stratégie dite « raise-the-stakes », qui prévoit un investissement initial faible n’augmentant que si la réciprocité est avérée, et la stratégie « making-friends », qui anticipe un investissement initial élevé susceptible d’être modulé en cas d’endettement. Contrairement aux deux prédictions, les femelles ont systématiquement fait part d’un investissement initial élevé, épouillant les mâles immigrés significativement plus longtemps que ce que ces mêmes mâles ne les épouillent en retour, avant de réduire progressivement leur effort sur les six premiers mois. Les mâles, en revanche, n’ont pas modifié leurs investissements d’épouillage, conduisant à un quasi-équilibre des échanges à long terme. Ces résultats suggèrent que les femelles investissent activement dans l’intégration des nouveaux mâles – sans doute pour favoriser la cohésion du groupe, garantir des avantages reproductifs futurs ou bénéficier de services protecteurs – et soulignent la nécessité d’intégrer explicitement les asymétries de stratégies de vie dans les modèles coopératifs. Le chapitre 2 évalue expérimentalement la théorie des « shared stakes », selon laquelle des liens sociaux stables créent une interdépendance de fitness décourageant la tricherie. Pendant douze mois, nous avons proposé à huit dyades mâle–femelle une tâche coopérative comprenant des boîtes alimentaires : deux boîtes positionnées à distance l’une de l’autre s’ouvraient et délivraient une nourriture de haute qualité uniquement si les deux partenaires toléraient simultanément la proximité de l’autre et touchaient leur propre borne. Avec le temps, le traitement d’interdépendance a renforcé significativement la force du lien social entre partenaires de tâche. Ces nouveaux liens ont par ailleurs permis d’établir des relations significatives pour les mâles dispersants. En effet, les mâles ont alors connu une amélioration marginale de leur rang de dominance, corrélée positivement à l’acceptation des « Mounts » (évènements de reproduction), et la probabilité d’accouplement entre les membres de dyades expérimentales a également augmenté, tandis que les paramètres sociaux des femelles sont restés globalement inchangés. Ces observations constituent la première validation empirique, chez des primates sauvages, de la théorie des « shared stakes » et montrent que l’interdépendance renforcée favorise les échanges coopératifs tout en procurant des avantages de fitness directs au sexe dispersant dans les sociétés promiscues. Le chapitre 3 explore le rôle socio-protecteur des mâles lors des progressions de groupe à travers des terrains à risque variable, afin de déterminer si le rôle de meneur endossé par un mâle traduit un soin paternel ou un choix de partenaire fondé sur la réputation. Sur quatre ans et cinq groupes voisins, nous avons enregistré l’ordre, l’espacement et la proximité des suiveurs pendant le franchissement de rivières (risque élevé) et de pistes (risque faible). À mesure que le risque augmentait, les mâles adultes – et en particulier les mâles dominants non-pères – ont montré une propension plus marquée à mener les traversées, souvent sans suiveurs à proximité et à plus grande distance, courant vraisemblablement un risque individuel disproportionné. Ces schémas s’accordent avec la théorie de la protection, indiquant que le rôle de meneur en contexte à haut risque fonctionne comme un service coopératif délibéré et que les mâles adaptent leurs stratégies coopératives en fonction de leur statut reproductif au sein du groupe. En conclusion, cette thèse apporte des données empiriques susceptibles d’éclairer et d’alimenter les théoriciens de l’évolution cherchant à modéliser la coopération chez les primates sauvages. Elle révèle que : (1) les stratégies d’investissement variable entre individus asymétriques s’écartent des modèles classiques de réciprocité ; (2) l’interdépendance expérimentale peut forger des liens se traduisant par des gains de rang et de succès reproducteur chez les mâles ; et (3) les mâles offrent des services adaptatifs de meneurs en contexte à risque et modulent leurs décisions coopératives selon leur trajectoire de vie. Ces résultats soulignent l’importance d’intégrer les asymétries sexuelles, les différences de stratégies de vie, les règles décisionnelles dépendantes du contexte et la dynamique à long terme des liens sociaux dans les cadres théoriques de la coopération. Ainsi, j’ai cherché à offrir une compréhension plus nuancée des façons dont les rôles sexuels et les stratégies reproductives structurent l’organisation sociale et la fitness individuelle dans les populations naturelles, tout en invitant à considérer la contribution active des femelles – par le choix du partenaire, le rapport des sexes adultes et leur influence sociale – dans la régulation dynamique du comportement coopératif masculin. ABSTRACT Helping behaviour – acts that increase the recipient’s direct fitness while involving investment from the actor, thereby reducing their payoff – poses a fascinating paradox in evolutionary biology, especially when it occurs between non-kin, given that selfish individuals should outcompete cooperative individuals through natural selection. Various theoretical models have attempted to explain how cooperation can evolve and persist among unrelated individuals, despite the inherent temptation to cheat. However, classic stylised frameworks like the Iterated Prisoner’s Dilemma often assume symmetrical payoffs, discrete cooperative choices, and fixed strategies, which generally poorly capture the nuanced, context-dependent variability of real-world helping behaviours. The overarching goal of this thesis is to contribute to the understanding of how sex differences might have influenced the evolution of cooperation, and to gain knowledge on the evolutionary advantages of cooperating. The discrepancies between traditional stylised games and the complexities observed in primate social systems motivate my study of male-female interactions in primates, which often display asymmetric payoffs, role-specific strategies, and context-dependent cooperative behaviour. By incorporating inherent asymmetries and differing strategies observed between the sexes, I hope to provide contexts to better refine theoretical models on cooperation as well as bring new insights into between-sex relationships in primates. I used multiple years of detailed behavioural data from wild vervet monkeys (Chlorocebus pygerythrus) at the iNkawu Vervet Project, Mawana Game Reserve, to link individual decision-rules and social strategies with indirect fitness proxies – dominance rank, mating success, and social integration – and to test alternative evolutionary models beyond the classic IPD structure. My aim is to explain why and how cooperation can persist among individuals of opposite sexes, while emphasising that the evolution of helping behaviour must be understood in the context of sex-specific strategies. To elucidate how cooperation between unrelated individuals is maintained within complex social environments, I tested several predictions from alternative evolutionary models, moving away from the classic Iterated Prisoner’s Dilemma framework. By focusing on the establishment of male–female grooming exchanges, the experimental induction of social interdependence, and the roles of males in high-risk group progressions, I link individual decision rules and social strategies to general fitness proxies such as dominance rank, mating success, and social integration. Chapter 1 investigates the build-up of grooming exchanges between adult females and newly immigrated males in wild vervet monkeys. I tested two main hypotheses for the build-up of reciprocal relationships between naïve partners with variable investment: the “raise-the-stakes” strategy, predicting low initial investment that increases only if reciprocated, and the “making-friends” strategy, predicting high initial investment that may be downregulated when debts form. Contrary to both predictions, females exhibited a consistently high initial grooming investment toward immigrants, grooming them significantly longer than they were groomed in return, and then gradually reduced their grooming over the first half year. Males, by contrast, did not alter their grooming investment over time, resulting in an eventual near balance of grooming exchanged. These results suggest that females proactively invest in including new males – potentially to secure group cohesion, future mating advantages, or protective services – and underscore the need for cooperative models to explicitly incorporate life-history asymmetries. Chapter 2 experimentally tested the shared-stakes theory, which posits that stable social bonds create fitness interdependence and thus disincentivize cheating. Over a 12-month period, we paired eight male-female dyads in a shared food-box task: two remote-controlled feeding stations delivering high-quality food only when both partners simultaneously tolerated each other’s presence and touched their respective boxes. The interdependence treatment significantly increased social bond strength between task-partners, with newly formed bonds emerging as meaningful relationships for dispersing males. Moreover, males exhibited a marginal improvement in dominance rank over the experiment, and this rank gain positively correlated with acceptance of mating attempts. Task-partners were also more likely to mate with each other, whereas female social parameters remained largely unchanged. These findings provide the first empirical support for shared-stakes theory in wild primates, demonstrating that enhanced interdependence promotes cooperative exchanges and yields direct fitness benefits to the dispersing sex in promiscuous societies. Chapter 3 examines male socio-protective roles in group progression across terrain of varying predation risk to evaluate whether male leadership reflects paternal care or reputation-based partner choice. Over four years and across five neighbouring groups, we recorded the order, spacing, and follower proximity of individuals traversing rivers (high-risk) versus roads (low-risk). As predation risk increased, adult males – especially dominant males who had not yet sired offspring – were significantly more likely to lead group crossings, often doing so without nearby followers and at greater distances, thereby likely taking on disproportionate individual risk. These patterns align with protection theory, indicating that male leadership in high-risk contexts functions as a deliberate cooperative service and shows that males adapt their cooperative strategies based on their reproductive status in the group. Altogether, this thesis contributes empirical evidence that can inform and hopefully inspire evolutionary theoreticians working on models of cooperation and wild primate societies. It reveals that (1) variable investment strategies between asymmetric strangers diverge from classic reciprocity models, (2) experimentally induced interdependence can forge bonds that translate into rank and mating advantages for males, and (3) males perform adaptive leadership services in risky contexts and change their strategies based on their life-history trajectories. These insights underscore the importance of integrating sex-specific asymmetries, life-history differences, context-dependent decision rules, and long-term bond dynamics into evolutionary frameworks of cooperation. By doing so, I provide a more nuanced understanding of how sex roles and reproductive strategies shape social organisation and individual fitness in natural populations. The results encourage the adoption of more nuanced frameworks that consider variable investments in cooperation, where life-history differences fundamentally shape the social dynamics of group living. Furthermore, these insights motivate future work to look beyond male strategies alone, acknowledging how female agency – through mate choice, adult sex ratios, and social leverage – potentially dynamically constrains and shapes male cooperative behaviour.
- PublicationAccès libreWorking memory and associated cognitive abilities in cleaner wrasse "Labroides dimidiatus"Comprendre la nature de l'intelligence reste un défi majeur pour l'esprit humain. Divers types de mesures ont été employés pour déterminer ce qui constitue l'intelligence et expliquer les différences entre les espèces, ainsi qu'entre les individus d'une même espèce. Étudier la cognition, qui se définie comme l'ensemble des processus mentaux que les organismes utilisent pour percevoir, analyser et répondre adéquatement aux informations de leur environnement, permet d'évaluer et de comparer certaines unités fondamentales de ce que l'on appelle communément l'intelligence : les capacités cognitives. Une approche commune, bien qu’imparfaite, consiste à comparer la taille relative du cerveau par rapport à celle du corps pour estimer les différences de complexité cognitive entre les espèces. Lorsque cette mesure est appliquée aux vertébrés, il apparaît que les endothermes, qui régulent leur température corporelle par des processus physiologiques internes, possèdent un cerveau proportionnellement en moyenne dix fois plus grand que les ectothermes, qui dépendent de la température extérieure. Les poissons, reptiles et amphibiens, qui composent le groupe des ectothermes, sont largement considérés comme moins intelligents que les mammifères et les oiseaux qui composent le groupe des endothermes. Cependant, environ deux décennies de recherches sur le labre nettoyeur (Labroides dimidiatus), un petit poisson des récifs tropicaux, ont commencé à remettre en cause cette idée largement répandue. Des études comportementales et cognitives ont révélé que ce poisson pouvait, dans certains contextes, démontrer des capacités comparables, voire supérieures, à celles des primates. Les primates ayant un taille cérébrale relative importante, même au sein du groupe des endothermes. Ces découvertes ont incité un changement de perspective qui demande à se concentrer d’avantage sur les mécanismes par lesquels ces poissons résolvent les problèmes, plutôt que de se limiter à identifier les types de problèmes qu'ils sont capables de résoudre. Ce cadre conceptuel a inspiré les recherches présentées dans cette thèse, qui s’appuient également sur l’approche écologique de la cognition, postulant que les capacités cognitives d'une espèce sont modulées par ses besoins écologiques. Nous avons abordé ces questions de plusieurs manières. Tout d'abord, nous nous sommes concentrés sur la mémoire de travail, un processus cognitif clé qui sous-tend de nombreuses autres capacités, et l’avons exploré chez le poisson nettoyeur à travers divers paradigmes expérimentaux. La mémoire de travail est un type de mémoire à court terme conscient, utilisé pour combiner et manipuler des informations perceptuelles et internes, passées et présentes. Notre étude intègre différentes perspectives issues de la littérature scientifique et évalue la pertinence écologique de la mémoire de travail en tant que facteur modulateur. Ensuite, nous avons examiné l'inférence transitive, une capacité de raisonnement par laquelle les individus déduisent des relations inconnues entre des objets ou individus à partir de celles précédemment apprises. Il s'agit d'une capacité cognitive bien étudiée, présente chez des espèces aux cerveaux plus petits et qui ne semble pas nécessaire à l'écologie du poisson nettoyeur. Enfin, nous avons exploré la permanence de l'objet, qui se réfère à la compréhension qu'un objet continue d'exister même lorsqu'il est hors de vue. Cette capacité peut potentiellement aider à résoudre divers défis écologiques et permet d'évaluer un développement cognitif graduel, offrant ainsi des perspectives sur les différences qualitatives entre espèces, au-delà des simples différences quantitatives. Ces trois capacités cognitives sont intimement liées, avec à la fois l’inférence transitive et la permanence de l’objet qui peuvent dépendre de la mémoire de travail. Ainsi, leur étude conjointe permet de mieux comprendre ces interrelations. Dans ce travail de recherche, nous avons premièrement mis en évidence des échecs répétés du labre nettoyeur dans les premiers stades de test des différents paradigmes expérimentaux visant à étudier la mémoire de travail. Ceci nous a donc empêcher de tester les stades supérieurs dans les tâches visuelles autant que dans les tâches spatiales, qui auraient dû étudier certains aspects clés de la mémoire de travail reportés dans la littérature. Deuxièmement, nos recherches sur l’inférence transitive se sont aussi avérées négatives. Il paraissait aussi évident qu’un manque de mémoire était à l’origine de cet échec. De plus, en comparant nos résultats à ceux d’une autre équipe nous avons pu conclure que les poissons nettoyeurs pourraient simplement avoir besoin d’un entrainement plus étendu pour pouvoir résoudre la tâche. Ce besoin supplémentaire corrobore aussi l’approche écologique de l’inférence transitive car l’écologie du poisson nettoyeur ne semble pas nécessiter l’inférence transitive. Pour finir, nous avons démontré pour la première fois que le labre nettoyeur pouvait réussir une tâche de permanence de l’objet au stade 4 de Piaget, en retrouvant un objet caché, mais seulement après avoir été exposé au stade 3 (lorsque l’objet n’est que partiellement caché). La nature de l’objet, qui était sensée refléter des niveaux de pertinence écologique différents, n’a pas significativement impacté la performance des labres nettoyeurs. Il est à noter que nous avons obtenus la performance la plus élevée à ce jour chez un poisson pour cette tâche. En définitive, cette thèse démontre que, grâce à un entraînement adéquat, le labre nettoyeur peut pallier certaines limitations cognitives. Nous apportons aussi des données qui supportent l’approche écologique de la cognition, même si tester directement cette hypothèse s’est avéré délicat. Finalement, cette thèse propose aussi une hypothèse pour expliquer les différences de taille cérébrale relative entre les endothermes et les ectothermes, et suggère des pistes de recherche futures. Nous proposons que la capacité à contrôler l’attention pourrait expliquer la différence entre les deux groupes de vertébrés, et des études plus poussées chez d’autres poissons et plus largement, d’autre ectothermes, devraient être effectuées. ABSTRACT Understanding the nature of intelligence remains one of the most complex and enduring challenges for the human mind. Various metrics have been employed to elucidate what constitutes intelligence and to explain the variations in cognitive abilities both within and among species. The study of cognition, that is, the study of all the mental abilities that organisms use to perceive, analyze and respond to their environment, offers a pathway to measuring and comparing fundamental units that ultimately compose what we define as intelligence. One common, albeit imperfect, approach to estimating cognitive complexity across species is by examining brain size relative to body size. When applied to vertebrates, this measure highlights a striking mean 10-fold difference between ectotherms, whose body temperature largely reflects external conditions, and endotherms, which possess internal physiological mechanisms to regulate their body temperature. Ectotherms, a group consisting of fish, reptiles, and amphibians, are generally considered less intelligent than endotherms, which include mammals and birds. However, approximately 20 years of research on the Bluestreak cleaner wrasse (Labroides dimidiatus), a small reef fish, has begun to challenge this notion. Behavioral and cognitive studies have shown that this fish possesses abilities that, in some cases, rival or even surpass those of primates, which are large-brained even by endotherm standards. These key findings have prompted a shift from merely asking "what" cognitive tasks these fish can solve to exploring "how" they solve them. This is the foundation for the present work, in addition to the ecological approach to cognition, which posits that a species' cognitive toolkit is shaped by ecological demand. We employed multiple approaches to address these questions. First, we focused on working memory (WM), a key cognitive process underpinning many other abilities, and explored its role in cleaner wrasse through various experimental paradigms. WM is a short-term memory storage system used for the conscious combination and manipulation of both perceptual and internal information, encompassing past and present experiences. Our investigation integrated different perspectives from existing literature and assessed the ecological relevance of WM as a modulating factor. Second, we examined transitive inference (TI), a reasoning ability where individuals deduce unknown relationships based on previously learned ones. TI is a wellestablished cognitive ability found in species with smaller brains that is not essential to cleaner wrasse ecology. Lastly, we explored object permanence (OP), which refers to the understanding that an object still exists even when put out of sight. OP has the potential to help solve a variety of ecological challenges and allows for the assessment of gradual cognitive development, providing insights into qualitative differences between species rather than mere quantitative ones. These three cognitive abilities are interconnected, with both TI and OP potentially relying, at least in part, on WM. Consequently, studying all three has provided deeper insights into their relationships. In this thesis, we initially conducted a series of experiments to evaluate WM abilities in cleaner wrasse, though some paradigms remained incomplete due to behavioral biases. Across all paradigms, early failures prevented further exploration of key WM components in both visual and spatial tasks. These findings suggest that cleaner wrasse may rely on cognitive processes that do not require conscious recollection or control to solve problems and navigate their ecological challenges. Second, our investigation of TI yielded negative results as well, with evidence pointing to memory limitations likely impeding TI ability. In addition, comparing our results to those of another team also suggested that cleaner wrasse can succeed in the task when provided with extensive training. This necessity for additional training aligns with our hypothesis that cleaner wrasse ecology does not inherently demand TI, reinforcing the ecological approach to cognition. Lastly, we demonstrated for the first time that cleaner wrasse can successfully complete a Piagetian stage 4 task of object permanence (OP), retrieving fully hidden objects, but only after exposure to a stage 3 task (retrieving partially hidden objects). The nature of the object, which was supposed to reflect different levels of ecological relevance, did not significantly impact the performance of cleaner wrasse. Notably, this study reports the highest success rate in a fish for this task to date. To conclude, this thesis demonstrates that, with appropriate training, cleaner wrasse can compensate for the absence of complex cognitive mechanisms. Furthermore, our data bring support to the ecological approach to cognition, though direct testing can be challenging. Finally, we offer a hypothesis for the brain-size disparity between endotherms and ectotherms and suggest future research directions. We propose attentional control as a potential distinguishing factor between these vertebrate groups and recommend broader investigations across other fish species and, more generally, other ectotherms to develop a more comprehensive understanding.
- PublicationAccès libreOn potential cooperation in predator-prey interactions in fishesL'interaction prédateur-proie fournit le contexte de certains des cas de coopération les mieux étudiés. Certaines espèces de prédateurs peuvent chasser ensemble et coordonner leurs mouvements dans des rôles actifs et divers pour augmenter les taux de capture de leurs proies ; c'est ce qu'on appelle la chasse coopérative. Les poissons-lions sont des piscivores communs dans l'Indo-Pacifique et envahissants dans les Caraïbes. Étant donné que les poissons-lions chassent seuls par nature, une étude d'un ancien chercheur qui a démontré un recrutement actif, une coordination et une frappe alternée (peut-être réciproque) chez le poisson-lion nain Dendrochirus zebra a suscité beaucoup d'intérêt. On a vu que le poisson-lion zèbre utilise un motif d'évasement des nageoires qui implique une ondulation de la nageoire caudale et des évasements successifs des deux nageoires pectorales pour indiquer le début de la chasse coopérative. Les résultats suggèrent que la capacité de chasser en coopération peut avoir contribué au succès d'une espèce sœur de poisson-lion, Pterois miles et P. volitans, à envahir les Caraïbes. Ici, j'ai étudié Pterois miles - l'une des espèces envahissantes - dans son aire de répartition naturelle en mer Rouge. Sur le terrain, je n'ai trouvé aucun signe de chasse coordonnée. J'ai complété les observations de terrain par une expérience en laboratoire, dans laquelle j'ai exposé des individus à un éventuel partenaire de chasse et à des proies inaccessibles dans un logement transparent. J'ai observé le schéma d'évasement des nageoires, mais il est essentiel de noter que le partenaire n'était pas la cible de ce signal d'évasement des nageoires. Les découvertes sur le terrain selon lesquelles cette espèce de la mer Rouge ne dépend pas de la chasse coopérative pour attraper du poisson sont également appuyées par le fait que les deux poissons-lions ne se sont pas rassemblés dans les zones de proies. J'ai en outre étayé ces résultats en examinant les mouvements coordonnés et l'alternance des frappes pendant la chasse. J'ai exposé des sujets d'appariements de P. miles à des proies inaccessibles dans trois logements clairs. En présence de proies, les deux poissons-lions ne se sont pas rassemblés dans la même maison de proies dans l'espace ou dans le temps. Dans une deuxième expérience, j'ai mis des morceaux de nourriture sur un bâton "d'arbre à nourrir" pour tester l'alternance réciproque des frappes. J'ai généralement vu moins d'alternances que prévu par hasard, et j'ai découvert que les alternances peuvent être augmentées en mettant des contraintes sur la monopolisation individuelle de la nourriture. En conclusion, le modèle de mouvement d'évasement des nageoires observé chez l'espèce sœur de la mer Rouge, P. miles, qui était auparavant considéré comme un signal, était maintenant interprété comme un mode de nage. De plus, les paires de milles P. dans la mer Rouge n'alternaient pas réciproquement leurs frappes. J'ai interprété le résultat de l'étude précédente de D. zebra qu'une certaine alternance pourrait être générée si les proies devenaient alternativement disponibles à deux coins dans un espace confiné, chaque poisson-lion préférant monopoliser un coin chacun. Finalement, en raison de certains défis rencontrés dans l'étude originale, qui m'ont empêché de mener des recherches plus empiriques, j'ai complété les chapitres empiriques de la thèse de doctorat avec une revue de recherche sur les perspectives de l'inspection des prédateurs chez les poissons. Le sujet a été choisi parce que l'inspection des prédateurs est un autre exemple classique de coopération. Cet examen a examiné les objectifs et les fonctions possibles des poissons proies inspectant les prédateurs potentiels et la manière dont les proies les approchent en fonction des objectifs d'inspection. Nous avons discuté de l'évaluation des motivations des proies et des indicateurs qui sont passés de la présence de prédateurs et des indicateurs d'état qui pourraient montrer pourquoi une attaque a été faite. Nous avons également discuté des types de jeux impliqués dans le comportement d'inspection des prédateurs. L'examen a identifié plusieurs lacunes importantes dans nos connaissances qui empêchent actuellement une évaluation appropriée des jeux de coopération qui pourraient s'appliquer.
Abstract Predator – prey interaction provide the context for some of the best-studied cases of cooperation. Some predator species can hunt together and coordinate their moves within active and diverse roles to increase capture rates of their prey; this is known as cooperative hunting. Lionfish are common piscivores in the Indo-Pacific and invasive in the Caribbean. Since lionfishes hunt alone by nature, a study by a former researcher that demonstrated active recruitment, coordination, and alternated (perhaps reciprocal) striking in the dwarf lionfish Dendrochirus zebra has attracted much interest. Zebra lionfish have been seen to use a fin-flaring pattern that involves undulation of the caudal fin and successive flares of both pectoral fins to indicate the start of cooperative hunting. The findings suggested that the ability to hunt cooperatively may have contributed to the success of a sister lionfish species, Pterois miles and P. volitans, in invading the Caribbean. Here, I investigated Pterois miles - one of the invasive species - in its natural range in the Red Sea. In the field, I found no signs of coordinated hunting. I supplemented field observations with a laboratory experiment, in which I exposed individuals to a possible hunting partner and inaccessible prey in a transparent housing. I observed the fin-flaring pattern, but it is vital to note that the partner was not the target of this fin-flaring signal. Also supporting the field findings that this species in the Red Sea does not rely on cooperative hunting to catch fish is the result that the two lionfish did not congregate at the prey patches. I further supported these findings by examining coordinated movement and strike alternation during hunting. I exposed subjects of P. miles pairings to inaccessible prey in three clear housings. In the presence of prey, the two lionfish did not congregate at the same prey house in space or time. In a second experiment, I put food pieces on a "feeding tree" stick to test for reciprocal alternation of strikes. I generally saw fewer alternations than expected by chance, and found that alternations can be increased by putting constaints on individual monopolization of food. In conclusion, the fin flaring movement pattern seen in the Red Sea sister species P. miles that were previously thought to be a signal was now interpreted as a swimming mode. Additionally, pairs of P. miles in the Red Sea did not reciprocally alternate their strikes. I interpreted the result of the previous study of D. zebra that some alternation might be generated if prey items become alternately available at two corners in a confined space, with each lionfish preferring to monopolize one corner each. Eventually, due to some challenges encountered in the original study, which prevented me from conducting more empirical research, I complimented the empirical chapters of the PhD thesis with a research review on the perspectives of predator inspection in fishes. The topic was chosen because predator inspection is another classic example of cooperation. This review looked at the possible goals and functions of prey fishes inspecting potential predators and how prey approach them based on the inspection goals. We discussed the assessment of prey motivations and indicators that moved from predator presence and state indicators that could show why an attack was made. Also, we discussed what types of games are involved in predator inspection behaviour. The review identified several important gaps in our knowledge that currently prevent a proper assessment of what cooperation games might apply. In conclusion, the thesis demonstrates that it is an important scientific task to revisit apparently well-established examples and to challenge previous interpretations. - PublicationAccès libre
- PublicationAccès libreStrategic decision making around social behaviours in wild vervet monkeys ("Chlorocebus pygerythrus")Animals living in stable social groups find daily pressing challenges to feed, move and socialise although individuals make decisions that cannot just satisfy self-driven interests. Instead, individual decision-making needs to be tuned to a collective that may have different needs due to age, physiological state or rank status. As a result, individuals have evolved a capacity to integrate a wide and flexible set of options that take into consideration conflicts of interest that arise due to competition to make behavioural decisions. The same set of elements has most probably favoured the development of strategic cooperative interactions between individuals that help to ease tensions, building bonds, restoring conflicts, ultimately facilitating group cohesion and collective synchrony. Primate societies are exquisitely varied in their group structures, habitats, diets and sociality, but one key generality that stands out among female-bonded societies is the predominant role that females’ social behaviour play in the groups’ coexistence. In this thesis, I investigated how individual and group decision-making affects cooperative dynamics, and which factors influenced the emergence of such behaviours, and how social dilemmas could arise in some instances in wild vervet monkeys (Chlorocebus pygerythrus). For that, I conducted a mix of empirical and correlational studies focusing on adult females as subjects of study in some instances, or on group behaviour in others, trying to unveil which factors might spark the different social strategies manifested in concrete and observable behavioural outputs. I did so by combining cooperative and conflict scenarios using different time dimensions. In Chapter I, I explored the mechanisms of direct reciprocity exchanges of grooming for tolerance in adult female vervet monkeys. Experiments with boxes that contain small food items permit testing tolerance/aggression dynamics and relate it to previous social interactions in the short term (minutes to hours). Further, vervets are eager to participate in such experiments and quickly discern personal colour-covers so they would only approach their boxes when testing female dyads. I found that the dominant female of the dyad did not base her reciprocity towards a previous grooming partner at the boxes set up based on the relationship quality that untied them (bond) nor on the difference in grooming contribution that individuals did. Instead, dominant females varied their tolerance disposition on the total time the grooming interaction lasted as a form of attitudinal reciprocity where the positive sensations of the grooming interaction reinforced the dominant’s benevolence by being tolerant. The dominants provided tolerance in a way that mimics an hourglass where the sand that falls is the tolerance decay and tolerance was exchanged for grooming for up to three hours. What is more, females did not lower their reciprocity despite having had additional partners, indicating that if this happened, it did not cause a sort of cognitive saturation. In Chapter II, I widened the time-dimension of grooming-based reciprocity dynamics. I experimentally fed eight subjects (four highest-ranking, four bottom-ranked) in four neighbouring groups. By feeding one subject at a time I intended to provide them with a “surplus time” for other activities and evaluated whether they changed their socialisation and how this would translate into their social network positioning. By studying grooming given as a source of strategic social investment, I assessed the fed females and found that they significantly increased their allocation of grooming to others while being fed, compared to two control phases around the treatment. They also increased their allocation of grooming (strength), gave more than what they received, and specifically targeted bonded, kin and adult females as preferential grooming partners. Interestingly, the high and low-ranking females reacted similarly to the feeding treatment evidencing akin grooming strategies by giving more grooming than they received. These results showed that grooming social networks are dynamic and hint at Machiavellian Intelligence abilities as a probable foundation for individuals to attempt social promotion in their groups through the provisioning of grooming services. In Chapter III, I studied the topic of intergroup encounters as a form of collective action problem between four group dyads. I created a blend of ecological and territorial variables and calculated them from the perspective of a focal group, but including the perspective of the group they encountered. This allowed a sense of whether the focal group valued more or less the area where the conflict lay. The ecological variables also reflected distinct timedimensions (here and now, year average, maximum in the year) The results showed that encounters concentrated more in core areas (highly used), in areas with higher current NDVI (greenness as a proxy of food availability), and with higher NDVI maximum year-values. As it appears, vervets’ willingness to fight rival groups is modulated upon perception values that integrate the present, future, and past information about the quality of a specific site. I found that among the possible ecological and territorial facets that could shape outcomes (winning/losing) neither appeared to be critical, even if aspects like relative distance to the core or relative intensity of use were considered. Strikingly, what seemed to increase the likelihood of winning was being smaller than your rival was. This is better understood using the volunteer’s dilemma, whereby bigger groups may be less successful in putting together enough volunteers to fight the rival group due to higher odds of cheating. This exciting finding could be better understood if one considered the importance of building consensus before initiating a fight against another group. If bigger groups have a significant portion of their individuals using alternative food sources than the one at stake during the intergroup encounter, that could explain that there is less agreement and therefore a lack of synchrony to outcompete rival groups of smaller size but higher group coordination. In Chapter IV, I studied the phenomenon of group fissions in three neighbouring groups that took place amid a severe drought that affected Southern Africa (2014-2016). Here, I two full years before the groups fissioned using three months time windows to investigate the variation of activity budgets, grooming behaviours, some social network parameters at the individual and collective level (adult females), and group dispersion as a measure of group cohesion. I found that the different groups seemed to follow somehow different routes in their dealing with challenging ecological conditions. Contrary to expected, I did not find convergent progressive deterioration of the group cohesion and all groups adopted relatively flexible reactions. I assessed whether social network connectivity through grooming and being in proximity would be indicative of how the final composition of the two daughter groups was determined, but only one of the three groups followed that logic. Finally, I selected a suite of factors that could be informative of the females’ fitness to investigate whether they would play “stay” (risk-averse) or “leave” (risk-taking) strategies. I found that bottomranked females always left, top-ranking stayed, and middle-ranking could choose any option. Surprisingly, having experienced the death of a close family member was highly correlated with playing the “stay” strategy. In summary, these results bring forward evidence that vervet monkeys, and females, in particular, are capable of displaying highly flexible social repertoires in contexts of cooperation and conflict. As individuals use their evolutionary acquired abilities to cope with changing conditions (social, environmental), it is no surprise that they can adopt strategic decision-making processes that assist their social connectivity in the network. Beyond, the inevitable multi-layered nature of groups makes an ideal platform where conflicts of interest unfold. Such contexts represent interesting social dilemmas that require a certain level of coordination action of cooperators so to make up for the non-cooperative ones.
- PublicationAccès libreConfigural learning by cleaner fish in a complex biological market task(2021)
; - PublicationAccès libreWhat the cognitive abilities of the cleaner fish "Labroides dimidiatus" may tell us about vertebrate brain evolution(2020)
; La grande variation existant chez les vertébrés concernant la taille relative du cerveau en comparaison à la taille du corps a toujours été un challenge scientifique majeur ; les scientifiques ont tenté de comprendre quels facteurs y étaient impliqués, ainsi que l’implication d’avoir un plus grand cerveau, autrement dit est-ce que la taille du cerveau est liée aux capacités cognitives ? Plusieurs hypothèses comme celle de l’intelligence sociale (social brain), de l’intelligence écologique (ecological intelligence), ainsi que plus récemment celle de l’intelligence générale (general intelligence) présentent différents facteurs qui pourraient expliquer cette variation. Pourtant, les résultats obtenus jusqu’à maintenant peuvent souvent être interprétés comme soutenant différentes hypothèses, démontrant que des études supplémentaires sont nécessaires pour trouver quels facteurs sélectifs sont les principaux vecteurs de l’évolution cérébrale. Le fait que la taille cérébrale relative diffère en moyenne d’un facteur 10 entre les endo- et les ectothermes, c’est-à-dire qu’un ectotherme qui a le même poids qu’un endotherme possède un cerveau 10 fois plus petit, est particulièrement intriguant. Alors qu’autant les ecto- que les endothermes font face à des challenges aussi bien sociaux qu’environnementaux, nous devons comprendre quels aspects sont d’une différence si fondamentale qu’un facteur 10 apparaisse. C’est pourquoi les processus cognitifs sont étudiés dans différentes espèces animales, via des tâches écologiques ou abstraites pour tester leur relation à la taille cérébrale, et si ces processus cognitifs sont liés à l’intelligence générale. Ma thèse de doctorat avait pour objectif d’enquêter si le poisson nettoyeur Labroides dimidiatus, une espèce avec une taille cérébrale moyenne chez les ectothermes, démontre des capacités cognitives dîtes avancées. Ce poisson nettoyeur interagit de manière mutualiste avec d’autres poissons du récif corallien, communément appelés ‘poissons clients’. Il ôte les parasites externes (ectoparasites) se trouvant sur la peau des poissons clients, constituant ainsi leurs ressources alimentaires. De ce fait, les poissons clients sont nettoyés de leurs parasites. Cependant, le poisson nettoyeur a une préférence gustative pour le mucus des poissons clients par rapport aux ectoparasites ; dans ce cas l’interaction n’est plus considérée comme mutualiste n’étant plus bénéfique pour le poisson client, ce qui est considéré comme de la triche. À cause de ce comportement de triche, le poisson nettoyeur démontre de grandes stratégies comportementales sophistiquées, qui ont été documentées précédemment, comme par exemple l’effet d’audience, la gestion de sa réputation, et la priorisation des différents types de poissons clients afin de les maintenir dans leur territoire. Premièrement, les capacités cognitives étaient testées séparément puis avec ou sans pertinence écologique pour le poisson nettoyeur. Avec cette première approche, j’ai pu découvrir si le poisson nettoyeur était capable de démontrer des capacités cognitives uniquement dans un contexte écologique ou s’il était également capable d’en démontrer dans un contexte plus abstrait. Deuxièmement, j’étais intéressée de tester la présence d’intelligence générale chez les ectothermes en expérimentant cette fois-ci différents processus cognitifs. Quatre tâches cognitives n’avaient aucune pertinence écologique et une était liée à l’écologie du poisson nettoyeur en question. Dans le premier chapitre, j’ai étudié le comportement des poissons dans un paradigme de gratification différée. Dans ledit paradigme, il a été démontré que les primates révèlent une performance élevée qui a été liée au haut niveau de maîtrise de soi, ainsi qu’à la compréhension de la remise de bénéfice dans le futur, affirmant ainsi la demande cognitive de cette tâche. J’ai travaillé avec deux espèces de poissons nettoyeurs (L. dimidiatus et L. bicolor), ainsi que deux espèces de poissons non-nettoyeurs de la famille des Labres (Halichoeres trimaculatus and H. hortulanus). Les deux espèces de poissons nettoyeurs diffèrent dans leur écologie : L. dimidiatus habitent dans des stations de nettoyage permettant les clients de décider dans quelle station ils veulent se faire nettoyer et par quel poisson nettoyeur. En revanche, L. bicolor ont un territoire plus grand et dépourvu de stations de nettoyage. Ce comportement dit errant permet à L. bicolor de tricher et ce plus souvent envers les poissons clients étant donné que ces derniers ne peuvent se remémorer par quel poisson nettoyeur ils ont été nettoyés. Les deux espèces de poissons non-nettoyeurs se nourrissent, quant à eux, de petits crustacés qu’ils trouvent dans le sable. Je me suis demandée si l’écologie spécifique des poissons nettoyeurs augmenterait leur performance par rapport à celle des poissons non-nettoyeurs qui n’ont aucune raison écologique pour réussir autant bien que les poissons nettoyeurs. Toutes les différentes espèces de poisson testées dans ce paradigme ont réussi de manière égale à contrôler leur impulsion envers la nourriture pour en obtenir plus. En revanche, seulement les poissons nettoyeurs ont démontré une compréhension de la tâche en prenant préalablement la décision d’attendre ou non pour obtenir plus de nourriture, démontrant ainsi leur capacité d’anticipation. Dans le second chapitre, L. dimidiatus a été testé selon une expérience abstraite sur l’apprentissage de concept, soit une approche classique pour tester si les animaux peuvent apprendre sans de renforcement spécifique (conditionnement). L’appariement à l’échantillon (matching-to-sample) a été utilisé comme expérience, dans sa forme la plus générale, par rapport à ce qui avait déjà été fait. Les poissons nettoyeurs ont rempli les conditions de réussite de cette tâche, nous démontrant ainsi qu’ils possèdent le processus cognitif de l’apprentissage de concept, autrement dit la capacité de raisonnement. De plus, un poisson a été testé dans un appariement à l’échantillon différé (delayed matching-to-sample) ; il a cependant échoué dans cette expérience. Du fait qu’un seul poisson a été testé dans cette dernière tâche, il est difficile de conclure que les poissons nettoyeurs ne possèdent pas le processus cognitif de la mémoire de travail (working memory). Finalement, dans le troisième chapitre, L. dimidiatus ont été exposés à différentes tâches conçues pour tester l’intelligence générale. Les performances relatives à chaque tâche étaient respectivement évaluées et notées afin de vérifier la présence ou non d’un facteur d’intelligence générale dit ‘g’ (general intelligence factor). Un aspect intéressant est que la variation intra spécifique dans les stratégies dites sophistiquées est liée à la densité de poissons indiquant une probable corrélation de la complexité intra- et interspécifique. Dès lors que ces stratégies étaient mises en relation à l’écologie du poisson nettoyeur, la question principale était de savoir si les performances des poissons nettoyeurs variaient dépendamment de la tâche écologiquement pertinente ou non. De ce fait, la moitié des individus venait d’une forte densité de poissons, tandis que l’autre moitié provenait d’une faible densité de poissons. Les poissons nettoyeurs ont démontré des capacités dans trois processus cognitifs sur quatre, c’est-à-dire en apprentissage et flexibilité, en inhibition, ainsi qu’en raisonnement quantitatif ; mais, ils échouèrent dans la tâche de la mémoire de travail (working memory). Quand bien même les poissons nettoyeurs ont démontré de bonnes performances dans ces différentes tâches, je n’ai pas trouvé une forme d’intelligence générale chez ce poisson ; les différentes tâches n’étant pas positivement corrélées entre elles dans une analyse de facteur de composant principal. De plus, la complexité de l’environnement, c’-est-à-dire la densité de poissons, n’a pas affecté la performance des poissons nettoyeurs et ce dans aucune des tâches. En conclusion, cette thèse augmente l’évidence que les poissons nettoyeurs, comme représentants des ectothermes avec un cerveau relativement plus petit comparé aux endothermes, possèdent une variété de processus cognitifs considérés comme avancés, qu’ils peuvent appliquer à des situations non-écologiquement pertinentes. De ce fait, les résultats de cette thèse réfutent l’hypothèse que les majeures différences dans les capacités cognitives expliquent la différence d’un facteur 10 dans la taille relative du cerveau entre les vertébrés dits endothermes et ceux dits ectothermes. Cependant, malgré les capacités cognitives avancées des poissons nettoyeurs, ils sont dépourvus d’intelligence générale. Ce résultat nous amène à se poser la question de savoir si l’absence d’intelligence générale est un élément commun des ectothermes. Si ceci est confirmé, l’intelligence générale pourrait fournir une nouvelle explication quant à la division dans l’index d’encéphalisation entre endothermes et ectothermes. ABSTRACT Explaining the great variation in relative brain size in comparison to body size among vertebrates has been a great scientific challenge. Scientists have tried to understand what factors triggered this relative difference, as well as what it implies to have a bigger brain, i.e. how is brain size linked to cognitive abilities? Various hypotheses such as the social brain hypothesis, the ecological intelligence hypothesis, as well as most recently the general intelligence hypothesis propose different factors that could explain this variation. However, current results can often be interpreted as supporting various hypotheses, showing that additional studies are needed in order to disentangle which selective factors are the main driver of brain evolution. Particularly intriguing is the observation that relative brain size differs on average by a factor 10 between endo- and ectotherms, i.e. an ectotherm of the same weight of an endotherm possesses a ten times smaller brain. Thus, while both ecto- and endotherms face social and environmental challenges, we need to understand what aspects are of such fundamental difference that a factor 10 emerges. Therefore, cognitive processes are studied in various animal species via ecological or abstract task to test their relationship to brain size, and whether cognitive processes are linked to general intelligence. My PhD thesis aimed to investigate whether cleaner fish Labroides dimidiatus, a species with a rather average ectotherm brain size, show advanced cognitive abilities. Cleaner fish engage in mutualistic interactions with so-called client fish. They remove the ectoparasites from their clients, constituting their food resources, and clients, in turn, get cleaned. However, cleaners prefer to eat mucus over ectoparasites constituting cheating. Because of this cheating behaviour, cleaners show great sophisticated strategies behaviour previously documented, such as audience effect, reputation management, and client type prioritization in order to retain their clients. First, cognitive processes were tested separately and with or without ecological relevance to the fish. With this first approach, I was able to disentangle whereas cleaner fish were also able to show cognitive abilities only in an ecological context or also in an abstract situation. Second, I was interested in testing the presence of general intelligence in ectotherms by testing this time different cognitive processes. Four cognitive tasks were lacking ecological relevance and one was related to cleaners’ ecology. In the first chapter, I tested fish in a delay of gratification paradigm. High performance in primates has been linked to high levels of self-control and low discounting of future benefits, proposing that the ability is cognitively demanding. I used two cleaner fish species (L. dimidiatus and L. bicolor), and noncleaner wrasse species (Halichoeres trimaculatus and H. hortulanus) were used. Cleaner fish species differ in their ecology as L. dimidiatus live at cleaning stations, allowing clients to decide whether to seek or avoid any particular cleaner. In contrast, L. bicolor are roving cleaners lacking cleaning stations. Such roving behaviour allows L. bicolor to cheat more towards their clients as these ones are not capable of following the cleaners bicolor individually. Both non-cleaner wrasses eat small crustaceans in the sand. I asked whether the special ecology of cleaners would increase their performance compared to non-cleaners which lack any ecological reason to perform well in this task. Fish species performed well at controlling their impulse toward food in order to get more. In contrast, only cleaners show an understanding of the task by making the decision early on to wait or not for a bigger food reward, showing the ability to anticipate. In the second chapter, L. dimidiatus were tested in an abstract experimental design of concept learning, a classic approach to test whether animals can learn without specific reinforcement (conditioning). The matching-to-sample task was used in the most general form compared to previous experiments. Cleaners overall performed above chance in this task, suggesting that they possess the cognitive process of concept learning, i.e. reasoning ability. Furthermore, one individual was tested in a delayed matching-to-sample experiment but did not succeed. As only one individual was tested, it is rather difficult to conclude that cleaners lack working memory cognitive process. Finally, in the third chapter, L. dimidiatus individuals were exposed to different tasks designed to test for general intelligence, and their performances in each task were ranked to check for the presence/absence of ‘g’. Interestingly, intraspecific variation in sophisticated strategies were linked to fish densities as a likely correlate of intra- and interspecific complexity. Since those strategies were related to cleaners' ecology, the main question was whether cleaners' performances vary depending on if the task was ecologically relevant or not. Therefore, half of the individuals were coming from a high fish density and the other half from a low fish density. Cleaners showed abilities in three out of four cognitive processes, i.e. learning-flexibility, inhibition, and quantitative reasoning. They failed in the working memory task. Even though cleaners performed well in the tasks, I found no evidence for general intelligence, i.e. the tasks were not positively loading on a single main principal component factor. Moreover, the complexity of the environment, i.e. fish density, did not affect cleaners' performance in any task. In conclusion, this thesis increases evidence that cleaner fish, as representatives of ectotherms with relatively smaller brains compared to endotherms, possess a variety of supposedly advanced cognitive processes, which they can also apply to non-ecologically relevant situations. Therefore, the results from this thesis refute the hypothesis that major differences in the cognitive tool set may explain the 10-fold difference in relative brain size between endotherm and ectotherm vertebrates. However, despite cleaners' advanced cognitive abilities, they lack general intelligence. This result raises the question of whether the absence of general intelligence is a common pattern in ectotherms. If this was confirmed, general intelligence may provide a new explanation for the endotherm-ectotherm divide in the encephalization index. - PublicationAccès libreBrain morphology predicts social intelligence in wild cleaner fish(2020)
; ; - PublicationAccès libreJuvenile cleaner fish can socially learn the consequences of cheating(2020)
; Social learning is often proposed as an important driver of the evolution of human cooperation. In this view, cooperation in other species might be restricted because it mostly relies on individually learned or innate behaviours. Here, we show that juvenile cleaner fish (Labroides dimidiatus) can learn socially about cheating consequences in an experimental paradigm that mimics cleaners’ cooperative interactions with client fish. Juvenile cleaners that had observed adults interacting with model clients learned to (1) behave more cooperatively after observing clients fleeing in response to cheating; (2) prefer clients that were tolerant to cheating; but (3) did not copy adults’ arbitrary feeding preferences. These results confirm that social learning can play an active role in the development of cooperative strategies in a non-human animal. They further show that negative responses to cheating can potentially shape the reputation of cheated individuals, influencing cooperation dynamics in interaction networks.