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Zuberbühler, Klaus
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Zuberbühler, Klaus
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Professeur ordinaire
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klaus.zuberbuehler@unine.ch
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- PublicationAccès libreThe foraging ecology of two neighbouring chimpanzee communities from Budongo Forest(2019)
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Je présente ici l'écologie alimentaire de deux communautés voisines de chimpanzés de la réserve forestière de Budongo en Ouganda, Sonso et Waibira, qui occupent des domaines vitaux de composition végétale différente et dont la taille totale varie. D'octobre 2015 à juin 2017, j'ai suivi des chimpanzés adultes mâles et femelles dans chaque communauté étudiée pendant une période de 8 mois, en collectant des données sur les parcelles de nourriture individuels et les distances entre les parcelles de nourriture par chimpanzés spécifiques. Ces données ont été combinées à des mesures de la disponibilité alimentaire et à des données sur la composition de la forêt dans les domaines vitaux de chaque communauté.
Une première évaluation de la composition de la forêt dans les domaines vitaux a montré que deux espèces alimentaires importantes autres que le figuier pourraient être plus abondantes dans le domaine vital de Waibira. Au cours de cette étude, le régime alimentaire de la communauté Sonso était caractérisé par une faible diversité et des variations de qualité considérables. La nourriture disponible pour cette communauté était variée et les chimpanzés, surtout les mâles, complétaient leur alimentation par des grandes cultures. La disponibilité alimentaire et la qualité de l'alimentation de la communauté de Waibira étaient plus stables, ce qui a permis d'équilibrer les budgets d'activité. Les chimpanzés Waibira ne s'alimentent pas sur les grandes cultures et, peut-être à cause de cela, la composition du régime alimentaire de cette communauté était plus variable et la diversité du régime était plus grande. Les jeunes feuilles faisaient partie intégrante de l'alimentation des deux communautés, ce qui souligne l'importance des protéines dans l'alimentation des chimpanzés et la nécessité de réévaluer les stratégies de recherche de nourriture des chimpanzés en fonction d'un apport équilibré en macronutriments.
La communauté de Waibira s'est nourrie en moyenne en petits groupes et en petites parcelles de nourriture, parcourant de plus courtes distances entre les parcelles lorsque tous les déplacements étaient pris en compte. Cependant, la stratégie générale de recherche de nourriture, qui consiste à utiliser la dynamique fission-fusion pour minimiser la compétition alimentaire, semble être très similaire dans les deux communautés : Les groupes plus grands ont fourragé dans de plus grandes parcelles de nourriture et la taille du groupe a augmenté avec la distance parcourue et la longueur des cycles d'alimentation. Les chimpanzés des deux communautés choisissent des parcelles de nourriture de la même façon: chez les deux sexes et dans les communautés, on a constaté une nette préférence pour des parcelles d'aliments plus proches ou nouveaux, alors que le pouvoir prédictif de la taille des parcelles était généralement faible. Dans l'ensemble, les différences entre les sexes dans les budgets d'activité et le comportement de recherche de nourriture étaient insignifiantes, remettant en question l'hypothèse générale selon laquelle les chimpanzés femelles ont besoin de fourrager d'une manière fondamentalement différente de celle des chimpanzés mâles.
Les résultats de cette étude démontrent que, pour juger de l'utilité des modèles socioécologiques et faire progresser notre compréhension des facteurs qui façonnent les stratégies de recherche de nourriture, il faut des modèles complets du comportement de recherche de nourriture, qui intègrent plusieurs variables importantes simultanément. La mesure dans laquelle les chimpanzés ont été en mesure d'adapter leurs profils d'activité et leur composition alimentaire ainsi que leur diversité aux différents environnements forestiers, tout en maintenant une stratégie générale pour maximiser le succès de la recherche de nourriture, suggère qu'ils sont plus généralistes que ce qui est actuellement reconnu., Chimpanzees (Pan troglodytes) often serve as a model species to test socio-ecological theories of foraging behaviour. Due to a high degree of fission-fusion dynamics, essential foraging variables, such as group size, patch size and travel distance, are expected to be more closely linked in chimpanzees than in animals that forage in cohesive groups. While it has been clearly established that the relationship between party size and patch size follows theoretical predictions, the importance of other foraging variables, such as travel distance, and sex differences in foraging strategies are less well understood. Also, the picture of chimpanzee feeding ecology is informed by a large number of individual chimpanzee communities from all across Africa, but foraging behaviour in chimpanzees of the same population has rarely been studied in detail.
Here I present the feeding ecology of two neighbouring, interbreeding chimpanzee communities from the Budongo Forest Reserve in Uganda, Sonso and Waibira, that occupy home ranges of different vegetation composition and differ in overall size. From October 2015 to June 2017 I followed adult male and female chimpanzees in each study community for a period of 8 months, collecting data on individual food patches and inter-patch distances by specific focals. These were combined with measurements of food availability and data on forest composition within the home ranges of each community.
A first assessment of forest composition across home ranges showed that two important non-fig food species might be more abundant within the Waibira home range. During this study, the diet of the Sonso community was characterized by a low diversity and considerable variation in quality. Food availability for this community varied and chimpanzees, especially males, supplemented their diet with field-crops. Food availability and diet quality for the Waibira community was more stable, resulting in overall more balanced activity budgets. Waibira chimpanzees do not forage on field crops and, possibly as a result of this, diet composition of this community was more variable and diet diversity was higher. Young leaves were an integral part of the diet in both communities, a result which underlines the importance of protein in chimpanzee diet and the need to reassess chimpanzee foraging strategies with regard to a balanced intake of macronutrients.
The Waibira community foraged on average in smaller parties and smaller food patches, travelling shorter inter-patch distances when all travel was considered. However, the general foraging strategy of using fission-fusion dynamics to minimize feeding competition appeared to be very similar in both communities: Larger parties foraged in larger food patches and party size increased with travel distance and feeding bout length. Chimpanzees in both communities chose food patches in a similar way: Across sexes and communities, chimpanzees exhibited a clear preference for closer as well as novel food patches, whereas the predictive power of patch size was generally low. Overall, sex differences in activity budgets and foraging behaviour were insignificant, questioning the general assumption that female chimpanzees need to forage in a fundamentally different way compared to male chimpanzees.
Findings of this study demonstrate that, in order to judge the utility of socio-ecological models and advance our understanding of factors that shape foraging strategies, comprehensive models of foraging behaviour are needed, that incorporate several important variables simultaneously. The extent to which chimpanzees were able to adjust activity patterns and dietary composition as well as diversity to different forest environments, while maintaining a general strategy to maximize foraging success, suggest that they are more generalist foragers than currently acknowledged. - PublicationAccès libreObject manipulation and tool use in a community of wild chimpanzees ("Pan troglodytes schweinfurthii") of the Budongo Forest, Uganda(2017)
; Cette thèse examine l’utilisation d’outils chez les chimpanzés sauvages, en se concentrant particulièrement sur l’ontogénie de la manipulation d’objet, les mécanismes de transmission et la possibilité d’une évolution culturelle au niveau de l’utilisation d’outils chez cette espèce.
Les chimpanzés sont connus pour leur compétence au niveau de l’utilisation d’outils et des études détaillées concernant ces capacités ont été menées. Les études précédentes concernant l’ontogénie de l’utilisation d’outils se sont focalisées sur le développement d’un comportement spécifique ou sur le jeu en général impliquant des objets chez les individus immatures sans toutefois regarder le lien possible avec l’utilisation plus tard d’outils chez les adultes. De plus, la plupart des études sur la transmission sociale utilisèrent une approche expérimentale avec des animaux en captivité, principalement en implantant un comportement artificiel et en étudiant sa diffusion. Peu d’études ont été capable de documenter l’émergence et la propagation d’une innovation naturelle dans un milieu sauvage et encore moins regardèrent l’établissement de ce comportement au sein du groupe et non pas juste sa propagation initiale. Finalement, la culture cumulative non-humaine reste un sujet sensible et peu de cases en milieu sauvage ont été documentés.
Pour approfondir les connaissances sur ces sujets, j’ai conduit une recherche sur les chimpanzés sauvages de la communauté de Sonso, dans la forêt de Budongo, en Ouganda.
Au travers de trois études, j’ai d’abord examiné le développement de l’utilisation d’outils en regardant le jeu impliquant des objets chez les individus immatures du groupe, le jeu étant considéré comme le précurseur de l’utilisation d’outils. En parallèle, j’ai aussi étudié la manipulation d’objets chez les adultes. J’ai testé les facteurs sociaux et individuels qui pourraient influencer de type d’objets choisi lors de session de jeu. Deuxièmement, j’ai investigué le mécanisme de persistance d’un comportement impliquant un outil pour boire, le moss-sponging, qui est naturellement apparu dans la communauté de Sonso trois ans avant le début de ma recherche. Troisièmement, j’ai évalué si le comportement de moss-sponging pouvait constituer un case d’évolution culturelle and j’ai testé si cette variant servant à boire remplissait les critères de la culture cumulative.
J’ai trouvé que la manipulation d’objet, de manière générale, diminuait avec l’âge, et que les comportements avec un but clair, comme l’utilisation d’outils, augmentaient avec l’âge. J’ai aussi trouvé que les adultes manipulaient de manière préférentielle des feuilles et de la végétation ligneuse mais jamais de bouts de bois. Quant au non-adultes, ils avaient une préférence pour les feuilles, la végétation ligneuse et les bouts de bois, avec la manipulation de bouts de bois diminuant graduellement, pour complètement disparaître vers l’âge de dix ans. Ne prenant pas en compte la manipulation de bouts de bois, les non-adultes jouèrent et explorèrent en plus grandes proportions les matériaux manipulés le plus souvent par leur mère, procurant une belle évidence d’apprentissage sociale au travers des mères. Etudiant le moss-sponging plus en détails, j’ai trouvé que sur une période de trois ans, le comportement c’était propagé d’un petit nombre d’individus à 17 autres membres du groupe. Cette propagation n’a pas été aléatoire ou influencée par des associations spatio-temporelles, mais a suivi une structure matrilinéaire. Cela signifie que les chimpanzés possédant un individu sachant le moss-sponging dans leur matriligne, était plus susceptible de développer le moss-sponging eux-même comparé à des individus qui ne possédaient pas dans leur matriligne des individus possédant la technique du moss-sponging. Finalement, j’ai trouvé que le moss-sponging remplissait la plupart des critères de la culture cumulative, suggérant que ce comportement a pu évoluer à partir du leaf-sponging, l’utilisation de feuilles pour construire une éponge et boire, et donc constituer un cas basique d’évolution matérielle culturelle.
De manière générale, ma recherche montre l’importance des mères et des membres de la famille proches, avec une influence déjà présente au stage précoce de développement de l’utilisation d’outils. De plus, mes études montrent que les chimpanzés possèdent des éléments de base de l’évolution culturelle, tout en ne possédant probablement pas les mécanismes de transmission leur permettant d’atteindre un niveau de complexité technique présent chez les humains., This thesis examines wild chimpanzee tool use, with a particular focus on the ontogeny of object manipulation, as well as transmission mechanisms and possibility of cultural evolution of tool use in this species.
Chimpanzees are known for their tool use proficiency and have been extensively studied regarding these skills. Previous studies on the ontogeny of tool use have focused on the development of one specific behaviour or on general object play in immatures without any link to tool use in adulthood. Furthermore, most studies on social transmission used experimental approaches with captive animals, mainly by seeding an artificial behaviour and studying its spread. Few studies were able to document the emergence and the spread of a naturally occurring innovation in the wild and even fewer looked at the establishment of the behaviour and not just the initial propagation. Finally, non-human cumulative culture is still a hot topic and few cases in the wild have been documented.
To provide further insights into these topics, I conducted research on the wild chimpanzees of the Sonso community, in the Budongo forest, Uganda.
In three studies, I first investigated the development of tool use by looking at object play in immatures, the proposed precursor of tool use, but also at adult object manipulations. I tested individual and social factors that could influence the type of object individuals played with. Second, I investigated the mechanism of persistence of a tool-related drinking behaviour, moss-sponging, which naturally emerged in the Sonso community three years prior to my research. Third, I evaluated whether moss-sponging constituted a case of cultural evolution and test whether this drinking variant meets the criteria for cumulative culture.
I found that, object manipulations generally decreased with age, while goal-directedness increased. I also found that adults manipulated preferentially leaves and woody vegetation, but never sticks, whereas non-adults had a preference for leaves, woody vegetation and sticks, with stick manipulation gradually decreasing to complete disengagement around the age of 15 years. Leaving stick manipulation aside, non-adults played and explored in higher proportions the materials manipulated most often by their mothers, providing good evidence for social learning from mothers. When investigating moss-sponging, I found that, over a period of three years, the behaviour spread from a small number of founder individuals (eight) to 17 additional group members. This spread was not random or influenced by spatiotemporal associations, but instead followed a matrilineal pattern, meaning that chimpanzees possessing a moss-sponging individual in their matriline were more likely to be themselves moss-spongers compared to individuals from matrilines that did not have a moss-sponger. Finally, I found that moss-sponging fulfils most of the criteria for cumulative culture suggesting that it might have evolved from leaf-sponging and constitutes a basic case of cultural material evolution.
Overall, my research shows the importance of mothers and kin, with an influence already acting at an early stage of the tool use development. Furthermore, it shows that chimpanzees can display basic elements of cultural evolution, yet probably lacking high fidelity transmission mechanisms allowing them to reach a level of technological complexity found in humans. - PublicationAccès libreChimpanzees modify recruitment screams as a function of audience composition
- PublicationAccès libreVocal greeting behaviour in wild chimpanzee females