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    Object manipulation and tool use in a community of wild chimpanzees ("Pan troglodytes schweinfurthii") of the Budongo Forest, Uganda
    Cette thèse examine l’utilisation d’outils chez les chimpanzés sauvages, en se concentrant particulièrement sur l’ontogénie de la manipulation d’objet, les mécanismes de transmission et la possibilité d’une évolution culturelle au niveau de l’utilisation d’outils chez cette espèce.
    Les chimpanzés sont connus pour leur compétence au niveau de l’utilisation d’outils et des études détaillées concernant ces capacités ont été menées. Les études précédentes concernant l’ontogénie de l’utilisation d’outils se sont focalisées sur le développement d’un comportement spécifique ou sur le jeu en général impliquant des objets chez les individus immatures sans toutefois regarder le lien possible avec l’utilisation plus tard d’outils chez les adultes. De plus, la plupart des études sur la transmission sociale utilisèrent une approche expérimentale avec des animaux en captivité, principalement en implantant un comportement artificiel et en étudiant sa diffusion. Peu d’études ont été capable de documenter l’émergence et la propagation d’une innovation naturelle dans un milieu sauvage et encore moins regardèrent l’établissement de ce comportement au sein du groupe et non pas juste sa propagation initiale. Finalement, la culture cumulative non-humaine reste un sujet sensible et peu de cases en milieu sauvage ont été documentés.
    Pour approfondir les connaissances sur ces sujets, j’ai conduit une recherche sur les chimpanzés sauvages de la communauté de Sonso, dans la forêt de Budongo, en Ouganda.
    Au travers de trois études, j’ai d’abord examiné le développement de l’utilisation d’outils en regardant le jeu impliquant des objets chez les individus immatures du groupe, le jeu étant considéré comme le précurseur de l’utilisation d’outils. En parallèle, j’ai aussi étudié la manipulation d’objets chez les adultes. J’ai testé les facteurs sociaux et individuels qui pourraient influencer de type d’objets choisi lors de session de jeu. Deuxièmement, j’ai investigué le mécanisme de persistance d’un comportement impliquant un outil pour boire, le moss-sponging, qui est naturellement apparu dans la communauté de Sonso trois ans avant le début de ma recherche. Troisièmement, j’ai évalué si le comportement de moss-sponging pouvait constituer un case d’évolution culturelle and j’ai testé si cette variant servant à boire remplissait les critères de la culture cumulative.
    J’ai trouvé que la manipulation d’objet, de manière générale, diminuait avec l’âge, et que les comportements avec un but clair, comme l’utilisation d’outils, augmentaient avec l’âge. J’ai aussi trouvé que les adultes manipulaient de manière préférentielle des feuilles et de la végétation ligneuse mais jamais de bouts de bois. Quant au non-adultes, ils avaient une préférence pour les feuilles, la végétation ligneuse et les bouts de bois, avec la manipulation de bouts de bois diminuant graduellement, pour complètement disparaître vers l’âge de dix ans. Ne prenant pas en compte la manipulation de bouts de bois, les non-adultes jouèrent et explorèrent en plus grandes proportions les matériaux manipulés le plus souvent par leur mère, procurant une belle évidence d’apprentissage sociale au travers des mères. Etudiant le moss-sponging plus en détails, j’ai trouvé que sur une période de trois ans, le comportement c’était propagé d’un petit nombre d’individus à 17 autres membres du groupe. Cette propagation n’a pas été aléatoire ou influencée par des associations spatio-temporelles, mais a suivi une structure matrilinéaire. Cela signifie que les chimpanzés possédant un individu sachant le moss-sponging dans leur matriligne, était plus susceptible de développer le moss-sponging eux-même comparé à des individus qui ne possédaient pas dans leur matriligne des individus possédant la technique du moss-sponging. Finalement, j’ai trouvé que le moss-sponging remplissait la plupart des critères de la culture cumulative, suggérant que ce comportement a pu évoluer à partir du leaf-sponging, l’utilisation de feuilles pour construire une éponge et boire, et donc constituer un cas basique d’évolution matérielle culturelle.
    De manière générale, ma recherche montre l’importance des mères et des membres de la famille proches, avec une influence déjà présente au stage précoce de développement de l’utilisation d’outils. De plus, mes études montrent que les chimpanzés possèdent des éléments de base de l’évolution culturelle, tout en ne possédant probablement pas les mécanismes de transmission leur permettant d’atteindre un niveau de complexité technique présent chez les humains., This thesis examines wild chimpanzee tool use, with a particular focus on the ontogeny of object manipulation, as well as transmission mechanisms and possibility of cultural evolution of tool use in this species.
    Chimpanzees are known for their tool use proficiency and have been extensively studied regarding these skills. Previous studies on the ontogeny of tool use have focused on the development of one specific behaviour or on general object play in immatures without any link to tool use in adulthood. Furthermore, most studies on social transmission used experimental approaches with captive animals, mainly by seeding an artificial behaviour and studying its spread. Few studies were able to document the emergence and the spread of a naturally occurring innovation in the wild and even fewer looked at the establishment of the behaviour and not just the initial propagation. Finally, non-human cumulative culture is still a hot topic and few cases in the wild have been documented.
    To provide further insights into these topics, I conducted research on the wild chimpanzees of the Sonso community, in the Budongo forest, Uganda.
    In three studies, I first investigated the development of tool use by looking at object play in immatures, the proposed precursor of tool use, but also at adult object manipulations. I tested individual and social factors that could influence the type of object individuals played with. Second, I investigated the mechanism of persistence of a tool-related drinking behaviour, moss-sponging, which naturally emerged in the Sonso community three years prior to my research. Third, I evaluated whether moss-sponging constituted a case of cultural evolution and test whether this drinking variant meets the criteria for cumulative culture.
    I found that, object manipulations generally decreased with age, while goal-directedness increased. I also found that adults manipulated preferentially leaves and woody vegetation, but never sticks, whereas non-adults had a preference for leaves, woody vegetation and sticks, with stick manipulation gradually decreasing to complete disengagement around the age of 15 years. Leaving stick manipulation aside, non-adults played and explored in higher proportions the materials manipulated most often by their mothers, providing good evidence for social learning from mothers. When investigating moss-sponging, I found that, over a period of three years, the behaviour spread from a small number of founder individuals (eight) to 17 additional group members. This spread was not random or influenced by spatiotemporal associations, but instead followed a matrilineal pattern, meaning that chimpanzees possessing a moss-sponging individual in their matriline were more likely to be themselves moss-spongers compared to individuals from matrilines that did not have a moss-sponger. Finally, I found that moss-sponging fulfils most of the criteria for cumulative culture suggesting that it might have evolved from leaf-sponging and constitutes a basic case of cultural material evolution.
    Overall, my research shows the importance of mothers and kin, with an influence already acting at an early stage of the tool use development. Furthermore, it shows that chimpanzees can display basic elements of cultural evolution, yet probably lacking high fidelity transmission mechanisms allowing them to reach a level of technological complexity found in humans.
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    Kin-based cultural transmission of tool use in wild chimpanzees
    Current research on animal culture has focused strongly on cataloging the diversity of socially transmitted behaviors and on the social learning mechanisms that sustain their spread. Comparably less is known about the persistence of cultural behavior following innovation in groups of wild animals. We present observational data and a field experiment designed to address this question in a wild chimpanzee community, capitalizing on a novel tool behavior, moss-sponging, which appeared naturally in the community in 2011. We found that, 3 years later, moss-sponging was still present in the individuals that acquired the behavior shortly after its emergence and that it had spread further, to other community members. Our field experiment suggests that this secondary radiation and consolidation of moss-sponging is the result of transmission through matrilines, in contrast to the previously documented association-based spread among the initial cohort. We conclude that the spread of cultural behavior in wild chimpanzees follows a sequential structure of initial proximity-based horizontal transmission followed by kin-based vertical transmission.