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    Communication in relation to travel in western gorillas
    (Neuchâtel : Université de Neuchâtel, 2025) ; ;
    Shelly Masi
    L'augmentation de la coopération est considérée comme l'un des facteurs les plus importants expliquant le développement de la cognition et du langage chez l'humain. En général, l'étude des cas où les animaux sauvages doivent coopérer offre des perspectives utiles pour mieux comprendre les origines de la socialité et de la communication. Concernant l'étude des grands singes, la majorité des études se sont concentrées sur les chimpanzés et les bonobos, qui vivent dans de grandes sociétés de fission-fusion, plus exigeant sur le plan cognitif. Les gorilles ont été moins étudiés, mais je soutiens que si les sociétés de fission-fusion présentent de hauts défis au niveau cognitif, un argument similaire peut être avancé pour les espèces vivant en groupes cohésifs, où la séparation n'est pas une option favorable. Pour une telle organisation sociale, les désaccords doivent être résolus au sein du groupe plutôt que de se disperser après un conflit, ce qui favorise probablement des comportements de négociation, de résolution de conflits et de prise de décision collective. À partir de données d'observation de trois groupes de gorilles de l'Ouest (Gorilla gorilla gorilla) en République centrafricaine, j'ai analysé comment les individus communiquaient (tant au niveau individuel que du groupe) pour atteindre un consensus sur le moment d'initiation et la direction des mouvements de groupe, ainsi que pendant les déplacements ultérieurs. J'ai principalement étudié la communication vocale, plus précisément les types de cris "grunts" et "grumbles". J'ai constaté que chez les gorilles de l'Ouest, la prise de décision concernant l'initiation d'un mouvement de groupe est partagée entre les membres adultes d'un groupe, les décisions concernant le moment du départ étant partagées entre plus d'individus que celles concernant la direction du déplacement. J'ai pu observer que les gorilles produisaient intentionnellement les "grunts" et "grumbles", apparemment avec des objectifs différents : les "grunts" étaient utilisés pour communiquer le moment des départs, et les "grumbles" pour indiquer la direction du déplacement. Les gorilles émettaient des "grunts" soit en posture inclinée ou droite. Par la production de ce type de cris, ils ont probablement pu attirer l'attention des membres du groupe sur leur posture, celle-ci semblant être un bon indicateur de leur intention de se déplacer, ce qui souligne l'importance de la signalisation multimodale. Les "grumbles", quant à eux, étaient principalement produits par des individus qui tentaient de diriger le déplacement du groupe. Ces "grumbles" marquaient le début et la fin du déplacement et accéléraient le déplacement vers des patches de meilleure qualité. Mes découvertes soulignent l'importance des gorilles de l'Ouest comme modèle pour étudier l'évolution de la cognition sociale et du langage chez l'humain, en raison de leur besoin de de se coordiner lors de déplacement de groupe. ABSTRACT Increased cooperation is regarded as one of the most important drivers of human cognition and language. Studying situations in which wild animals need to cooperate offers useful insights into the origins of sociality and communication. With regards to studying apes, the majority of attention has been focused on chimpanzees and bonobos, which live in large fission-fusion societies, that are cognitively complex. Gorillas have been studied considerably less, but I argue that while fission-fusion societies present cognitively complex challenges, a similar argument can be made for species living in cohesive groups, where splitting is not a favourable option. In such groups, disagreements must be resolved within the group rather than by dispersing, which likely manifest negotiation behaviours, conflict resolution, and collective decision-making. Using observational data from three western gorilla (Gorilla gorilla gorilla) groups in the Central African Republic, I analysed how individuals communicated (both at the individual and group level) to reach consensus about the timing and direction of departures, as well as during subsequent travel. My main focus was on vocal communication, particularly the call types “grunts” and “grumbles. I found that in western gorilla groups, departure decisions are shared among adult group members, with timing decisions being more widely shared than decisions concerning direction. Gorillas produced the grunt and grumble call types intentionally, seemingly with different goals: grunts were used to communicate timing of departures, and grumbles the direction. Gorillas produced grunts in reclined and upright posture and through calling, they likely could attract the attention of group members to their posture, which seemed informative of their intention to move, highlighting the importance of multimodal signalling. Grumbles on the other hand, were mostly produced by individuals that tried to lead, with grumbles marking the start and end of travel and speeding up movement towards higher-quality patches. My findings emphasize gorillas as a model for the evolution of human social cognition and language. Western gorillas might be a key study species to understand social cognition and communication, due to their need to solve travel problems collectively.
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    The ontogeny of pant hoot vocalisations and social awareness in wild chimpanzees
    (Neuchâtel : Université de Neuchâtel, 2023) ;
    While some scholars have regarded primate vocal communication as innate, inflexible, and insensitive to the context, recent advances suggest instead that vocal behaviours can be flexible, insofar as they are affected by individual and situational factors, notably the social context. However, whether the same is true for the acquisition of communicative capacities remains largely unknown, particularly in great apes. In my thesis, I address this by examining the ontogeny of vocal behaviours in the pant hoots of immature chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii) of the Budongo Forest, Uganda. Furthermore, I investigate audience effects on pant hoot sequences used during displays to determine the extent to which these vocal structures are flexibly modulated depending on the social environment. Pant hoots are a multi-phase vocal sequence typically used to maintain contact and coordinate movements between individuals and groups over long distances. The question of how this complex and flexible vocal signal develops is key for a better understanding of how chimpanzees navigate dynamic social interactions in fission-fusion societies from both an ontogenetic and a comparative perspective. Results from my thesis show that chimpanzees produced rudimentary pant hoot sequences since birth, suggesting that vocal repertoires are largely innate. However, these sequences presented some structural and acoustic differences when compared to those of older individuals, suggesting they also undergo ontogenetic changes. In addition, the vocal usage and responses to pant hoots in immature chimpanzees was enhanced by greater vocal and social exposure to key group members, such as the mother and adult males, when compared to the development of less gregarious immature individuals. Finally, social context modulated the use of pant hoot phases during vocal displays, likely enhancing the communicative capacities of a species with limited vocal production learning and relatively small vocal repertoire. Taken together, findings from my thesis suggest that the ontogeny of complex chimpanzee vocalisations is socially mediated and that chimpanzee vocal communication is flexibly adjusted depending on the social environment.
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    Vocal communication in chimpanzees: a tool for social cohesion
    Chez certaines espèces animales, les individus développent des liens sociaux forts et durables, qui favorisent la coopération et offrent généralement des avantages importants en termes de fitness. Au sein de ces espèces très sociales, les individus doivent être capables de coordonner et de négocier leurs relations sociales complexes, mais comment y parviennent-ils ? Une forte sociabilité favorise-t-elle l'évolution de signaux de communication spécifiques pour gérer ces relations ? Ces questions deviennent encore plus problématiques pour les espèces aux structures sociales fluides, où la cohésion entre les membres du groupe varie constamment. Le chimpanzé est une espèce idéale pour étudier ces questions, car il vit en groupes sociaux régis par une dynamique de fissionfusion élevée. Dans cette espèce, les mâles sont plus grégaires que les femelles et forment des liens très forts et stables avec des individus non apparentés du même sexe. Ces liens, qui peuvent se manifester dans différents contextes, tels que lors de l’épouillage ou de conflits, jouent un rôle crucial dans l'établissement des relations de dominance entre les mâles et ont un impact significatif sur leur succès reproductif. Cependant, comment les mâles choisissent-ils leurs partenaires sociaux et comment maintiennent-ils leurs relations avec leurs partenaires préférés ? En étudiant de manière empirique la communication vocale et la cohésion sociale des chimpanzés mâles dans divers contextes, cette thèse vise à élucider comment les mâles utilisent les vocalisations pour gérer leurs relations sociales. J'ai d'abord exploré des contextes spécifiques où les liens sociaux sont mis à l’épreuve, c'est-à-dire lorsque la composition sociale du sous-groupe est susceptible de changer. J'ai donc étudié la production de vocalisations à courte et longue distance (i.e., 'rough grunts' et 'pant hoots') par les mâles chimpanzés lors de leur arrivée aux arbres où ils se nourrissent, un événement socialement complexe car il est particulièrement propice aux agression mais offre également des opportunités de coopération. Les résultats montrent que la communication vocale dans ce contexte semble avoir une double fonction, celle de gérer les interactions coopératives et compétitives, les mâles produisant des 'pant hoots' pour informer de manière coopérative les partenaires sociaux absents de la présence de nourriture, tandis que les 'rough grunts' semblent être produits dans le cadre d'interactions compétitives, pour éviter les agressions. Deuxièmement, j'ai étudié la production vocale de "rest hoo", une vocalisation spécifique au contexte de repos, un autre contexte pendant lequel la composition du sous-groupe est menacée en raison des futurs déplacements. Mes résultats démontrent que les "rest hoos" sont produits intentionnellement pour prolonger les périodes de repos avec les partenaires désirés, et que leur fonction serait donc de faciliter la cohésion sociale. En outre, j'ai découvert que les mâles non-dominants qui ne pratiquaient pas souvent l’épouillage produisaient des "rest hoos" plus fréquemment que les autres mâles, suggérant ainsi que la communication vocale pourrait servir de stratégie de cohésion alternative aux comportements tactiles. Enfin, dans une troisième étude, j'ai observé les associations dyadiques à court terme entre les mâles (i.e., périodes de temps pendant lesquelles les mâles restent en contact visuel) et j'ai montré que ces associations étaient principalement déterminées par les relations de dominance, car les mâles dominants étaient plus efficaces pour prolonger les associations lorsqu'ils produisaient un 'hoo' et ils étaient également plus susceptibles de mettre fin aux associations. J'ai également cherché à savoir si les mâles utilisaient des signaux vocaux (i.e., production de " hoo") ou un comportement tactile (i.e., épouillage) pour gérer ces associations et j'ai constaté que la production de ‘hoo’, mais pas l’épouillage, avait un impact significatif sur les associations, ce qui suggère non seulement que les mâles produisaient ces vocalisations de manière stratégique pour assurer la cohésion sociale, mais aussi que les vocalisations pourraient permettre d’estimer les affiliations à court terme de façon plus fiable que les comportements d’épouillage. Dans l'ensemble, ces résultats démontrent que les vocalisations ont diverses fonctions sociales, y compris la médiation de la cohésion sociale et la gestion des interactions coopératives et compétitives, et jouent donc un rôle essentiel dans les sociétés de chimpanzés. Les résultats présentés dans cette thèse aideront à mieux comprendre la communication vocale et les capacités socio-cognitives des chimpanzés, ainsi qu'à approfondir nos connaissances sur la façon dont les systèmes sociaux complexes ont façonnés l’évolution de la communication animale. ABSTRACT In some animal species, individuals develop strong and enduring social bonds, which promote cooperation and usually offer significant fitness advantages. In these highly social species, individuals need to be able to coordinate and negotiate their complex social relationships but how do they do so? Does high sociality promote the evolution of specific communicative signals to manage these relationships? These issues becomes even more problematic for species with fluid social structures, where cohesion between group members varies constantly. Chimpanzees are an ideal model species to study these questions, as they present a high degree of fission-fusion dynamics. In this species, males are more gregarious than females and form highly strong and stable bonds with unrelated individuals of the same sex. These bonds, which can manifest in various contexts, such as grooming and intragroup conflicts, play a crucial role in establishing dominance relations between males and have a significant impact on their reproductive success. However, how do males choose their social partners and how do they maintain their relationships with their preferred partners? By empirically investigating the vocal communication and social cohesion of male chimpanzees in various contexts, this thesis aimed to elucidate how males use vocalisations to manage their social relationships. I first explored specific contexts where social bonds are under strain, i.e., when the social composition of the subgroup is likely to change. Hence, I studied the vocal production of short and long distance calls (i.e., ‘pant hoots’ and ‘rough grunts’) by male chimpanzees upon their arrival at food trees, an socially challenging event, as it is particularly prone to outbreaks of aggression but also offers opportunities for cooperation. I showed that vocal communication in this context appeared to have a dual function to mediate both cooperative and competitive interactions, with males producing ‘pant hoots’ to cooperatively inform absent social partners about the presence of food whereas ‘rough grunts’ seemed to be produced as part of competitive interactions, to avoid aggression. Secondly, I investigated the vocal production of ‘rest hoos’, a context-specific vocalisation given while resting, another context during which the subgroup composition is threatened due to forthcoming travel. My findings provided evidence that ‘rest hoos’ were produced intentionally to prolong resting bouts with desired partners, and that their function would thus be to help manage social cohesion. Furthermore, I discovered that low-ranking males who did not groom often produced ‘rest hoos’ more frequently than other males, hence suggesting that vocal communication could serve as an alternative cohesion strategy to tactile-based bonding. Finally, I described the patterns of dyadic short-term associations between males (i.e., periods of time during which males stay in each other’s visual range) and showed that these associations were mostly determined by dominance relations, as high-ranking males were more effective in prolonging associations when producing a ‘hoo’ and were also more likely to terminate the associations. I also specifically investigated whether males used vocal signals (i.e., production of ‘hoo’ vocalisations) or tactile behaviour (i.e., grooming) to manage these associations and found that 'hoo' vocalisations but not grooming had a significant impact on association patterns, suggesting not only that males produced these calls strategically to ensure social cohesion but also that vocalisations may be a more reliable predictor of short-term affiliations than grooming. Overall, these findings provide evidence that vocalisations have various social functions, including mediating social cohesion and managing both cooperative and competitive interactions, and are therefore playing an essential role in chimpanzee fission-fusion societies. The results presented in this thesis will help better understand chimpanzee vocal communication and socio-cognitive abilities as well as further our comprehension of how complex social systems shaped the evolution of animal communication.
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    The relationship between acoustic structure and semantic information in Diana monkey alarm vocalization
    Riede, Tobias
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    Mammalian vocal production mechanisms are still poorly understood despite their significance for theories of human speech evolution. Particularly, it is still unclear to what degree mammals are capable of actively controlling vocal-tract filtering, a defining feature of human speech production. To address this issue, a detailed acoustic analysis on the alarm vocalization of free- ranging Diana monkeys was conducted. These vocalizations are especially interesting because they convey semantic information about two of the monkeys’ natural predators, the leopard and the crowned eagle. Here, vocal tract and sound source parameter in Diana monkey alarm vocalizations are described. It is found that a vocalization-initial formant downward transition distinguishes most reliably between eagle and leopard alarm vocalization. This finding is discussed as an indication of articulation and alternatively as the result of a strong nasalization effect. It is suggested that the formant modulation is the result of active vocal filtering used by the monkeys to encode semantic information, an ability previously thought to be restricted to human speech.
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    Hornbills can distinguish between primate alarm calls
    Rainey, Hugo J
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    Slater, Peter J. B
    Some mammals distinguish between and respond appropriately to the alarm calls of other mammal and bird species. However, the ability of birds to distinguish between mammal alarm calls has not been investigated. Diana monkeys (Cercopithecus diana) produce different alarm calls to two predators: crowned eagles (Stephanoaetus coronatus) and leopards (Panthera pardus). Yellow– casqued hornbills (Ceratogymna elata) are vulnerable to predation by crowned eagles but are not preyed on by leopards and might therefore be expected to respond to the Diana monkey eagle alarm call but not to the leopard alarm call. We compared responses of hornbills to playback of eagle shrieks, leopard growls, Diana monkey eagle alarm calls and Diana monkey leopard alarm calls and found that they distinguished appropriately between the two predator vocalizations as well as between the two Diana monkey alarm calls. We discuss possible mechanisms leading to these responses.