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    Genome evolution and mechanisms underlying reproductive isolation in the polyploid "Biscutella laevigata"
    (2014)
    Geiser, Céline
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    Malgré des avancées phénoménales en biologie évolutive, les mécanismes qui mènent à la spéciation, le berceau de la biodiversité, ne sont toujours pas complètement déchiffrés. La polyploïdie, c’est-à-dire la multiplication du patrimoine chromosomique (par exemple doublé pour la tétraploïdie), est un phénomène récurrent, en particulier chez les plantes. Toutes les plantes à fleurs actuelles, avec leur incroyable diversité, ont connu au moins deux événements de polyploïdie dans leur histoire évolutive. Malgré cela il n’a jamais été possible de formellement associer la polyploïdie à des capacités adaptives accrues et son rôle dans la diversification des espèces reste controversé. Un mécanisme qui pourrait amener à des nouveautés chez le polyploïde est lié à de nouvelles fonctions émergentes des gènes dupliqués. C’est à ce mécanisme que je m’intéresse dans la première partie de ma thèse. En recomposant des séquences transcrites grâce aux nouvelles technologies de séquençage profond j’ai étudié les différents événements de polyploïdie qui ont influencé l’évolution d’une espèce alpine, la lunetière lisse tétraploïde (Biscutella laevigata). En analysant les forces sélectives agissant sur les gènes dupliqués j’ai pu déterminer des groupes fonctionnels potentiellement importants dans l’évolution de cette espèce. D’une part une partie des groupes fonctionnels préférentiellement retenus en deux copies, après un événement de polyploïdie récent, sont liés à l’écologie. D’autre part des copies de gènes sous sélection positive, c’est-à-dire probablement impliqués dans un processus de diversification, ont été mis en évidence. Ces gènes sont liés au cytosquelette et pourraient être associés à une adaptation à la polyploïdie ou au stress.
    Dans la deuxième partie de ma thèse je me suis intéressée aux divers mécanismes impliqués dans la spéciation commençante entre deux groupes d’une même population alpine de lunetière lisse tétraploïde (Biscutella laevigata). L’étude de la spéciation consiste à étudier les mécanismes qui conduisent à une cessation de flux de gènes entre deux groupes taxonomiques, c’est-à-dire l’isolement reproductif. Pour déchiffrer les divers mécanismes qui sous-tendent l’isolement reproductif, les suivis en population naturelle ainsi que des approches expérimentales sur le terrain se sont avérés être des outils essentiels. Tout d’abord la stucture génétique de cette population a révélé une zone hybride entre deux groupes. J’ai pu démontrer qu’une barrière principale qui sous-tend la divergence génétique est un décalage de floraison entre les deux groupes. Ces deux groupes semblent être adaptés à deux environnements distincts ce qui pourrait participer à l’isolement reproductif. Néanmoins, il n’a pas été possible de démontrer l’adaptation locale expérimentalement.
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    Transposable element and genome evolution following hybridization in wild wheats
    (2014)
    Senerchia, Natacha
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    Felber, François
    Genome dynamics is an essential process of eukaryote genome evolution. Hybridization and inter-species gene flow result in new interactions among divergent genomes and may reveal genetic incompatibilities having accumulated after the origin of species. Being highly mutagenic and repressed by various epigenetic mechanisms, transposable elements (TEs) are postulated to play a central role in fuelling genome reorganization following inter-genomic conflicts after hybridization. However, we are still far from understanding mechanisms and forces of such genome dynamics.
    The main aim of this was to test the implication of multiple TE families on genome reorganization, hybridization success and introgression. Four Aegilops allotetraploid species with interconnected genomes belonging to the wheats group, Aegilops crassa (DDMM), Ae. cylindrica (CCDD), Ae. geniculata (MMUU) and Ae. triuncialis (CCUU) that derived from the diploids Ae. caudata (CC), Ae. comosa (MM), Ae. tauschii (DD) and Ae. umbellulata (UU) were used as model. These species have complex genomes with 80% of repetitive elements that have differentially diverged under the influence of TEs and hybridization.
    As a first step, the TE composition was assessed using high-throughput sequencing in selected model species and TE families were classified as recently active or quiescent. Based on these results, fingerprint assays were designed and evaluated restructuring in 17 active TE families by comparing genome wide restructuring in diploid and derived tetraploid species and highlighted different TE specific evolutionary trajectories following polyploidy. Restructuring was TE-specific and species-specific, but consistently correlated with TE divergence between progenitors. Using this knowledge, levels of restructuring and methylation changes around insertions of nine TE families were assessed in artificial F1 hybrids between the tetraploid species and, again, correlated with TE divergence between parents. Asymmetrical patterns of genome reorganization paralleling patterns of reproductive isolation among tetraploids, together with nonrandom loss and methylation changes in hybrids suggest that certain events are necessary to produce viable plants. In a last study, hybridization and backcrossing was assessed in natural hybrid zones between the Ae. geniculata and Ae. triuncialis, relating important restructuring of which sequences lost was dominant and that three TE families among the six selected ones were differently exchanged.
    Aegilops as model offered unparalleled opportunities to address the evolutionary trajectories of multiples candidate TE families and reported evidence of important genome reorganization following various independent hybridization, with multiple TE families clearly playing a central role in host genome evolution and revealing that the progenitors divergence between TE families impacts on the reorganization level. This work reported potential proximate and ultimate factors of genome reorganization driven by conflicts between intragenomic parasites.
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