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    Social learning and flexibility in vocal communication of wild vervet monkeys
    Le langage humain est probablement le système de communication le plus complexe du monde vivant. Il est étudié par diverses disciplines scientifiques, notamment la linguistique, les neurosciences ou les études culturelles. Cependant, malgré cet effort important et interdisciplinaire, une question clé est restée ouverte et continue de laisser perplexe la communauté scientifique : comment un système aussi complexe a-t-il pu évoluer ? La recherche comparative sur nos voisins évolutifs actuels - les primates non humains - est souvent considérée comme un bon point de départ pour étudier les origines et l'évolution du langage humain. Comme les humains communiquent principalement par la parole, le comportement vocal des primates est la cible naturelle des recherches, bien que cette approche ne soit pas uniformément acceptée. Les théories comportementalistes, en particulier, caractérisent le comportement vocal des primates comme un système essentiellement câblé, et soutiennent que l'on ne peut pas en tirer beaucoup d'enseignements sur l'évolution du langage. D'un autre côté, il existe de plus en plus de preuves d'une composante cognitive considérable dans la communication des primates non humains, ce qui indique souvent des signes précoces de flexibilité et, plus généralement, des indications de modèles évolutifs graduels. Dans cette thèse, j'ai tenté d'approfondir notre compréhension de la flexibilité des systèmes de communication des primates non humains par le biais d'une série d'expériences de terrain sur des singes vervets sauvages d'Afrique du Sud. Tout d'abord, j'ai évalué la capacité des singes vervets à apprendre socialement de nouvelles associations appel-contexte. En utilisant des modèles animaux non familiers en conjonction avec des enregistrements de cris d'alarme, j'ai montré que les singes associaient rapidement les cris d'alarme à ces modèles, ce qui se traduisait par une grande vigilance à leur égard lors de la rencontre suivante. De plus, certains jeunes ont également produit des cris d'alarme similaires à ceux qu'ils avaient entendus lors de la première rencontre, ce qui montre comment un apprentissage social rapide peut influencer la compréhension et l'utilisation des cris chez cette espèce. Dans une deuxième expérience, j'ai testé la flexibilité fonctionnelle des vocalisations en offrant aux singes vervets sauvages la possibilité d'apprendre socialement une nouvelle utilisation des grognements pour obtenir des récompenses alimentaires. J'ai travaillé avec deux groupes qui différaient par la complexité des stimuli d'apprentissage fournis pendant les expériences. Pour le premier groupe de singes, j'ai couplé la lecture du move-grunt avec un distributeur de nourriture fournissant une récompense, de sorte que l'appel prédisait la nourriture comme stimulus de conditionnement simple. Dans le second groupe, j'ai fourni aux sujets une vidéo de démonstration d'un congénère produisant un grognement de déplacement afin d'activer le distributeur de nourriture et d'obtenir une récompense. Alors que je n'ai trouvé aucune preuve d'un apprentissage pertinent dans le premier groupe, une femelle juvénile du second groupe a commencé à produire ses propres grognements pour obtenir des récompenses alimentaires, ce qui suggère que les primates peuvent apprendre à produire des cris dans des circonstances complètement nouvelles s'ils reçoivent un apport social approprié. La troisième expérience portait sur la flexibilité de la perception des cris. J'ai examiné si les singes vervets, lorsqu'ils sont confrontés à des cris ambigus sur le plan référentiel, utilisent des informations contextuelles pour y répondre. J'ai abordé cette question en les sondant avec des cris d'alarme de type " léopard ", qui peuvent naturellement être émis par des prédateurs terrestres ou lors de rencontres intergroupes. Dans l'expérience, j'ai fait écouter des cris d'alarme de léopard soit lors de rencontres naturelles entre groupes, soit dans une situation de contrôle. Les sujets ont montré des réponses anti-prédateurs et ont cherché des informations supplémentaires dans les situations de contrôle mais pas dans les situations intergroupes, ce qui suggère que la signification des cris dans la communication des primates est sujette à des formes simples d'inférence pragmatique. Les résultats de ces expériences indiquent que la communication vocale des primates non humains repose sur une infrastructure cognitive primitive qui, au sein de la lignée humaine, aurait pu évoluer progressivement vers le système de communication complexe que l'on observe dans les langues humaines actuelles. Enfin, je conclus la thèse en proposant un schéma de classification des vocalisations des primates non humains, basé sur les différences de complexité cognitive sous-jacente, et je spécule brièvement sur l'avenir de la recherche sur les primates à la lumière des technologies émergentes qui ont le potentiel de révolutionner notre compréhension de l'évolution de la communication humaine et non humaine. ABSTRACT Human language is probably the most complex communication system in the living world. It is investigated by various scientific disciplines, including linguistics, neuroscience, or cultural studies. However, despite this large and interdisciplinary effort, one key question has remained open and continues to perplex the scientific community; how could such an intricate system evolve? Comparative research on our extant evolutionary neighbours—the non-human primates—is often considered a good starting point to investigate the origins and evolution of human language. As humans communicate mainly with speech, primate vocal behaviour is the natural target of investigation, although this approach is not uniformly accepted. Behaviourist theories, in particular, characterise primate vocal behaviour as a predominantly hard-wired system, arguing that not much can be learned from it regarding language evolution. On the other hand, there is growing evidence for a considerable cognitive component in non-human primate communication, which often points to early signs of flexibility and indications of gradual evolutionary patterns more generally. In this thesis, I ventured to further our understanding of the flexibility in non-human primate communication systems through series of field experiments on wild South African vervet monkeys. First, I assessed the capacity of vervet monkeys to socially learn novel call-context associations. Using unfamiliar animal models in conjunction with alarm call playbacks, I showed that monkeys rapidly associated alarm calls with these models, evidenced by high vigilance towards them in the subsequent encounter. Furthermore, some juveniles also produced alarm calls similar to the playbacks they heard during the first encounter, showing how rapid social learning could influence call comprehension and usage in this species. In a second experiment, I tested the functional flexibility of vocalisations by providing wild vervet monkeys with opportunities to socially learn a novel usage of move-grunts to obtain food rewards. I worked with two groups that differed in the complexity of the learning stimuli provided during the experiments. For the first group of monkeys, I paired playback of movegrunt with a food dispenser providing a reward, such that the call predicted food as a simple conditioning stimulus. In the second group, I provided subjects with a demonstration video of a conspecific producing a move-grunt in order to activate the food dispenser and obtain a reward. While I did not find any evidence for relevant learning in the first group, a juvenile female from the second group started to produce her own move-grunts to obtain food rewards, suggesting that primates can learn to produce calls in completely novel circumstances if provided with the right social input. The focus of the third experiment was on flexibility in call perception. I examined whether vervet monkeys, when confronted with referentially ambiguous calls, use contextual information to respond to them. I addressed this by probing them with male 'leopard' alarm calls, which can naturally be given to terrestrial predators or during intergroup encounters. In the experiment, I played back leopard alarms either during natural between-group encounters or in a control situation. The subjects showed anti-predator responses and looked for additional information in control but not inter-group situations, suggesting that call meaning in primate communication is subject to simple forms of pragmatic inference. The results of these experiments indicate that non-human primate vocal communication rests on a primitive cognitive infrastructure that, within the human lineage, could have gradually evolved into the complex communication system seen in today's human languages. Finally, I conclude the thesis by proposing a classification scheme for non-human primate vocalisations, based on differences in underlying cognitive complexity, and briefly speculate about the future of primate research in light of emerging technologies that have the potential to revolutionise our understanding of the evolution of human and non-human communication.