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Singing behavior of white-handed gibbons (Hylobates lar) of Khao Yai National Park, Thailand
Auteur(s)
Editeur(s)
Date de parution
2020
Nombre de page
145
Mots-clés
Résumé
Ce manuscrit de thèse est axé sur les capacités vocales singulières des gibbons à mains
blanches (Hylobates lar) du parc national de Khao Yai, en Thaïlande. Afin d’appréhender les
mécanismes sous-jacents de leur système de communication, ce projet de recherche a été
mené dans le parc national de Khao Yai en Thaïlande, au sein d’une population de gibbons
dans leur environnement naturel, sur 13 groupes habitués à la présence humaine. Les gibbons
à mains blanches, aussi appelés gibbon lar, font partie de la famille des Hylobatidés. Ils sont
phylogénétiquement, les parents les plus éloignés de l’Homme au sein de la super-famille des
Hominoïdae. L’étude de leur système complexe de communication s’avère donc, d’un très
grand intérêt. Ils possèdent un répertoire de notes conséquent, produisent des chants de longue
durée et ont la capacité de produire différents types de chants - résultant de la combinaison de
plusieurs notes – ces attributs faisant d’eux un sujet d’étude unique pour aider à répondre à
des problématiques scientifiques, telle que les origines du langage humain.
Une caractéristique bien connue concernant les capacités vocales des gibbons, réside dans la
production quotidienne et en synchronie, par le couple adulte mâle et femelle de chaque
groupe, de chants stéréotypés longs et puissants ; qu’on appelle duos. On suppose que ces
chants ont pour fonctions principales le renforcement du lien entre les individus du couple
adulte, ainsi que la défense du territoire et du partenaire, cependant, ces hypothèses n’ont
jamais été explorées de manière détaillée. Un autre aspect de leur production vocale concerne
la production de chants prédateurs, qui, par le biais d’une précédente étude, présentent des
différences structurelles notables qui les différencient des duos. Sur ce point également, nous
en savons encore que très peu au-delà de ce postulat de base.
L’objectif premier de ce projet de recherche était d’étudier les échanges interactifs de duos
entre groupes de gibbons et d’explorer le rôle de la production de ces duos en tant que réseau
de communication territorial complexe. Les duos sont généralement contagieux, se
propageant aux groupes voisins, entrainant des vagues de duos dans la population. Cette étude
a permis de démontrer que les duos émis en réponse à un duo précédant pouvaient être
échangés en alternance de manière non-agressive, c’est-à-dire que les groupes vont temporiser
le début de leur propre chant de sorte que le groupe précédent puisse terminer son duo sans
être interrompu. Ces réponses pouvaient aussi être échangées de manière compétitive, en
contre-chant, et dans ce cas les groupes vont initier leur propre duo par-dessus le duo
précédent. Afin d’étudier ce phénomène, j’ai analysé les mécanismes régissant les échanges
de duos entre deux groupes consécutifs. Les résultats obtenus ont montré que la distance entre
les groupes, la composition sociale du groupe, et surtout le lien de parenté génétique entre les
individus des deux groupes, avaient un effet significatif sur les modalités d’échange de duos
entre groupes (contre-chant ou alternance). Cette étude a ainsi permis de mettre en évidence le
rôle de la parenté dans les interactions vocales entre groupes, facilitant les échanges de
manière non compétitive.
La deuxième partie de ce projet de recherche est axée sur la production de chants prédateurs,
et plus spécifiquement, sur la manière qu’ont les gibbons d’assembler différemment les
mêmes éléments acoustiques de base de manière contextuelle, d’un type de chant à un autre.
Je me suis donc intéressée à la façon dont les gibbons utilisent leurs chants sophistiqués pour
encoder des événements externes et aux inférences que les individus réceptionnant ce signal
peuvent extraire de ces vocalisations. De précédentes observations ont relaté la capacité des
groupes de gibbons à répondre par le type de chant correspondant, c’est-à-dire à produire un
duo en réponse à un duo émis par un groupe voisins, et de la même façon, à répondre par un
chant prédateur en réponse à un autre chant prédateur. Ce phénomène se produisant en
l’absence de contact visuel, sous-tend que les gibbons peuvent décoder et donc déduire la
signification des différents types de chants produits par d’autres groupes, similaire à la façon
dont les humains utilisent le langage pour communiquer et se comprendre. Afin d’étudier
leurs capacités à produire des chants spécifiques et leurs capacités d’inférence, j’ai mené des
expériences de playback et de présentation de modèles de prédateurs. Dans la première étude,
j’ai diffusé, via un haut-parleur, des chants prédateurs ou des duos à différents groupes, et
collecté leurs réponses vocales et comportementales. Dans la deuxième étude, j’ai présenté à
plusieurs groupes différents modèles prédateurs, la panthère nébuleuse et le python réticulé, et
de la même façon, j’ai collecté leurs réponses vocales et comportementales.
Pour ce qui est des expériences de playback, les résultats ont démontré que les gibbons
pouvaient discriminer et extraire des informations différentes de deux types de chants, duos et
chants prédateurs, en manifestant différentes réponses vocales et comportementales.
Concernant les présentations de modèles prédateurs, une étude précédente a montré que le
modèle panthère suscitait chez les gibbons, et de manière fiable, de fortes réponses vocales et
des comportements anti-prédateurs, contrairement au modèle python. Cette fois, le modèle de
python a aussi provoqué de fortes réponses vocales et des comportements anti-prédateurs.
Mais surtout, les analyses acoustiques ont montré que les divers types de chants produits
pouvaient être différenciés par plusieurs structures acoustiques et arrangements de séquences,
en fonction du type du type de prédateur, un critère de base de production de signaux
d’alarmes référentiels.
Les Hylobatidés, comprenant les gibbons, sont les premiers à avoir divergé de la famille des
Hominoïdae. Leur position phylogénétique et leurs capacité vocales complexes, font des
gibbons à mains blanches une espèce particulièrement prometteuse pour tenter de comprendre
et d’expliquer comment les primates non-humains ont la capacité de coder leurs productions
vocales en fonction du contexte, et les inférences qu’ils peuvent extraire de ces vocalisations.
Ce projet a pour but d’apporter des données et des éléments pertinents, afin de mieux
comprendre les conditions qui ont pu mener à l’émergence et à la complexité du langage
humain.
ABSTRACT
This thesis manuscript focusses on the remarkable vocal abilities of white-handed gibbons
(Hylobates lar) of Khao Yai National Park, Thailand. To understand the mechanisms
underlying the acoustic communication system of these gibbons, I conducted my research
project in Khao Yai National Park in Thailand, on 13 wild groups. White-handed gibbons,
also known as lar gibbons, part of the Hylobatidae family, are the evolutionarily most distant
relatives of humans within the hominoid lineage and are of interest regarding their complex
vocal communication system. Their large vocal repertoire, lengthy songs and abilities to
produce different song types - resultant from multiple note assemblages - make them an
exceptional study system to address scientific questions, also about the origin of human vocal
communication. A first well-known feature is that the mated pair sings stereotyped, loud and
long songs on a daily basis and in a synchronised fashion; the duet songs. These songs are
thought to function primarily in pair-bonding and mate and territorial defence, but these
hypotheses have never been investigated in much depth. Another well-known feature is that
gibbon groups also sing in response to predators and from previous research it became
apparent that predator songs are assembled in different ways compared to duet songs. Here
also, not much has been done beyond these basic findings.
A first goal of this research was therefore to investigate the intergroup singing interactions
and explore the role of duet songs as a complex territorial communication network. Duet
songs often spread to neighbouring groups, resulting in song waves. In my research I have
been able to show that duet responses can either non-aggressive turn-taking exchanges, where
groups delay their song onset so that the preceding gibbon group can end their duet without
interruption; alternatively, duet responses can be competitive, counter-singing exchanges, in
which case the song of the preceding group is temporally overlapped by the subsequent duet
song. To investigate this phenomenon, I examined the mechanisms underlying the duet song
production of two subsequent groups. Results showed that intergroup distance, group
composition and, most importantly, genetic relatedness had a significant impact on whether
gibbons opted for competitive or non-aggressive duet exchanges with their neighbours. The
study thus shows that kinship plays a role in non-aggressive interactions between groups.
The second part of my research focusses on gibbon songs produced in response to predators,
particularly how the same basic song units are assembled in context-specific ways. I was
interested in how gibbons use their elaborate songs to encode external events and what
inferences listeners can make from these vocalizations. Previous observations have shown
that neighbouring groups respond to songs with the matching type, i.e. neighbours’ duets by
their own duets, but also predator songs by their own predator songs. This happens in the
absence of visual contact, suggesting that gibbons can decode and understand the meaning of
each other’s songs, similar to how humans use language to address and understand each other.
To investigate these coding and inference abilities in gibbons, I conducted playback and
predator model experiments. In a first study, I broadcasted predator and duet songs to
different groups and recorded vocal and behavioural responses. In a second study, I presented
two predator types, the clouded leopard and the reticulated python, and again recorded
subjects’ vocal and behavioural responses.
Regarding the playback experiments, I found that gibbons could discriminate and infer the
meaning of different song types (i.e. duet song and predator song) by displaying different
vocal and behavioural responses. Regarding predator model presentations, a previous study
showed that the leopard model reliably elicited strong vocal and anti-predatory behavioural
responses, unlike the python model. This time, the life-sized python model also elicited strong
singing and anti-predator responses, in contrast to previous research. More importantly,
gibbons arranged song elements differently and songs could be distinguished regarding
several acoustic components and sequential arrangements according to the type of predator
encountered, a basic requirement for referential alarm calling behaviour. The basal position of
gibbons in the Hominoïdae family combined with their usually complex vocal abilities make
white-handed gibbons a particularly promising species to address questions of how nonhuman
primates code external events in their vocal signals and what inferences they can make
from these vocalizations. This kind of data will be relevant to better understand the conditions
that might have led to the emergence and current complexity of human vocal communication,
as seen in spoken language.
blanches (Hylobates lar) du parc national de Khao Yai, en Thaïlande. Afin d’appréhender les
mécanismes sous-jacents de leur système de communication, ce projet de recherche a été
mené dans le parc national de Khao Yai en Thaïlande, au sein d’une population de gibbons
dans leur environnement naturel, sur 13 groupes habitués à la présence humaine. Les gibbons
à mains blanches, aussi appelés gibbon lar, font partie de la famille des Hylobatidés. Ils sont
phylogénétiquement, les parents les plus éloignés de l’Homme au sein de la super-famille des
Hominoïdae. L’étude de leur système complexe de communication s’avère donc, d’un très
grand intérêt. Ils possèdent un répertoire de notes conséquent, produisent des chants de longue
durée et ont la capacité de produire différents types de chants - résultant de la combinaison de
plusieurs notes – ces attributs faisant d’eux un sujet d’étude unique pour aider à répondre à
des problématiques scientifiques, telle que les origines du langage humain.
Une caractéristique bien connue concernant les capacités vocales des gibbons, réside dans la
production quotidienne et en synchronie, par le couple adulte mâle et femelle de chaque
groupe, de chants stéréotypés longs et puissants ; qu’on appelle duos. On suppose que ces
chants ont pour fonctions principales le renforcement du lien entre les individus du couple
adulte, ainsi que la défense du territoire et du partenaire, cependant, ces hypothèses n’ont
jamais été explorées de manière détaillée. Un autre aspect de leur production vocale concerne
la production de chants prédateurs, qui, par le biais d’une précédente étude, présentent des
différences structurelles notables qui les différencient des duos. Sur ce point également, nous
en savons encore que très peu au-delà de ce postulat de base.
L’objectif premier de ce projet de recherche était d’étudier les échanges interactifs de duos
entre groupes de gibbons et d’explorer le rôle de la production de ces duos en tant que réseau
de communication territorial complexe. Les duos sont généralement contagieux, se
propageant aux groupes voisins, entrainant des vagues de duos dans la population. Cette étude
a permis de démontrer que les duos émis en réponse à un duo précédant pouvaient être
échangés en alternance de manière non-agressive, c’est-à-dire que les groupes vont temporiser
le début de leur propre chant de sorte que le groupe précédent puisse terminer son duo sans
être interrompu. Ces réponses pouvaient aussi être échangées de manière compétitive, en
contre-chant, et dans ce cas les groupes vont initier leur propre duo par-dessus le duo
précédent. Afin d’étudier ce phénomène, j’ai analysé les mécanismes régissant les échanges
de duos entre deux groupes consécutifs. Les résultats obtenus ont montré que la distance entre
les groupes, la composition sociale du groupe, et surtout le lien de parenté génétique entre les
individus des deux groupes, avaient un effet significatif sur les modalités d’échange de duos
entre groupes (contre-chant ou alternance). Cette étude a ainsi permis de mettre en évidence le
rôle de la parenté dans les interactions vocales entre groupes, facilitant les échanges de
manière non compétitive.
La deuxième partie de ce projet de recherche est axée sur la production de chants prédateurs,
et plus spécifiquement, sur la manière qu’ont les gibbons d’assembler différemment les
mêmes éléments acoustiques de base de manière contextuelle, d’un type de chant à un autre.
Je me suis donc intéressée à la façon dont les gibbons utilisent leurs chants sophistiqués pour
encoder des événements externes et aux inférences que les individus réceptionnant ce signal
peuvent extraire de ces vocalisations. De précédentes observations ont relaté la capacité des
groupes de gibbons à répondre par le type de chant correspondant, c’est-à-dire à produire un
duo en réponse à un duo émis par un groupe voisins, et de la même façon, à répondre par un
chant prédateur en réponse à un autre chant prédateur. Ce phénomène se produisant en
l’absence de contact visuel, sous-tend que les gibbons peuvent décoder et donc déduire la
signification des différents types de chants produits par d’autres groupes, similaire à la façon
dont les humains utilisent le langage pour communiquer et se comprendre. Afin d’étudier
leurs capacités à produire des chants spécifiques et leurs capacités d’inférence, j’ai mené des
expériences de playback et de présentation de modèles de prédateurs. Dans la première étude,
j’ai diffusé, via un haut-parleur, des chants prédateurs ou des duos à différents groupes, et
collecté leurs réponses vocales et comportementales. Dans la deuxième étude, j’ai présenté à
plusieurs groupes différents modèles prédateurs, la panthère nébuleuse et le python réticulé, et
de la même façon, j’ai collecté leurs réponses vocales et comportementales.
Pour ce qui est des expériences de playback, les résultats ont démontré que les gibbons
pouvaient discriminer et extraire des informations différentes de deux types de chants, duos et
chants prédateurs, en manifestant différentes réponses vocales et comportementales.
Concernant les présentations de modèles prédateurs, une étude précédente a montré que le
modèle panthère suscitait chez les gibbons, et de manière fiable, de fortes réponses vocales et
des comportements anti-prédateurs, contrairement au modèle python. Cette fois, le modèle de
python a aussi provoqué de fortes réponses vocales et des comportements anti-prédateurs.
Mais surtout, les analyses acoustiques ont montré que les divers types de chants produits
pouvaient être différenciés par plusieurs structures acoustiques et arrangements de séquences,
en fonction du type du type de prédateur, un critère de base de production de signaux
d’alarmes référentiels.
Les Hylobatidés, comprenant les gibbons, sont les premiers à avoir divergé de la famille des
Hominoïdae. Leur position phylogénétique et leurs capacité vocales complexes, font des
gibbons à mains blanches une espèce particulièrement prometteuse pour tenter de comprendre
et d’expliquer comment les primates non-humains ont la capacité de coder leurs productions
vocales en fonction du contexte, et les inférences qu’ils peuvent extraire de ces vocalisations.
Ce projet a pour but d’apporter des données et des éléments pertinents, afin de mieux
comprendre les conditions qui ont pu mener à l’émergence et à la complexité du langage
humain.
ABSTRACT
This thesis manuscript focusses on the remarkable vocal abilities of white-handed gibbons
(Hylobates lar) of Khao Yai National Park, Thailand. To understand the mechanisms
underlying the acoustic communication system of these gibbons, I conducted my research
project in Khao Yai National Park in Thailand, on 13 wild groups. White-handed gibbons,
also known as lar gibbons, part of the Hylobatidae family, are the evolutionarily most distant
relatives of humans within the hominoid lineage and are of interest regarding their complex
vocal communication system. Their large vocal repertoire, lengthy songs and abilities to
produce different song types - resultant from multiple note assemblages - make them an
exceptional study system to address scientific questions, also about the origin of human vocal
communication. A first well-known feature is that the mated pair sings stereotyped, loud and
long songs on a daily basis and in a synchronised fashion; the duet songs. These songs are
thought to function primarily in pair-bonding and mate and territorial defence, but these
hypotheses have never been investigated in much depth. Another well-known feature is that
gibbon groups also sing in response to predators and from previous research it became
apparent that predator songs are assembled in different ways compared to duet songs. Here
also, not much has been done beyond these basic findings.
A first goal of this research was therefore to investigate the intergroup singing interactions
and explore the role of duet songs as a complex territorial communication network. Duet
songs often spread to neighbouring groups, resulting in song waves. In my research I have
been able to show that duet responses can either non-aggressive turn-taking exchanges, where
groups delay their song onset so that the preceding gibbon group can end their duet without
interruption; alternatively, duet responses can be competitive, counter-singing exchanges, in
which case the song of the preceding group is temporally overlapped by the subsequent duet
song. To investigate this phenomenon, I examined the mechanisms underlying the duet song
production of two subsequent groups. Results showed that intergroup distance, group
composition and, most importantly, genetic relatedness had a significant impact on whether
gibbons opted for competitive or non-aggressive duet exchanges with their neighbours. The
study thus shows that kinship plays a role in non-aggressive interactions between groups.
The second part of my research focusses on gibbon songs produced in response to predators,
particularly how the same basic song units are assembled in context-specific ways. I was
interested in how gibbons use their elaborate songs to encode external events and what
inferences listeners can make from these vocalizations. Previous observations have shown
that neighbouring groups respond to songs with the matching type, i.e. neighbours’ duets by
their own duets, but also predator songs by their own predator songs. This happens in the
absence of visual contact, suggesting that gibbons can decode and understand the meaning of
each other’s songs, similar to how humans use language to address and understand each other.
To investigate these coding and inference abilities in gibbons, I conducted playback and
predator model experiments. In a first study, I broadcasted predator and duet songs to
different groups and recorded vocal and behavioural responses. In a second study, I presented
two predator types, the clouded leopard and the reticulated python, and again recorded
subjects’ vocal and behavioural responses.
Regarding the playback experiments, I found that gibbons could discriminate and infer the
meaning of different song types (i.e. duet song and predator song) by displaying different
vocal and behavioural responses. Regarding predator model presentations, a previous study
showed that the leopard model reliably elicited strong vocal and anti-predatory behavioural
responses, unlike the python model. This time, the life-sized python model also elicited strong
singing and anti-predator responses, in contrast to previous research. More importantly,
gibbons arranged song elements differently and songs could be distinguished regarding
several acoustic components and sequential arrangements according to the type of predator
encountered, a basic requirement for referential alarm calling behaviour. The basal position of
gibbons in the Hominoïdae family combined with their usually complex vocal abilities make
white-handed gibbons a particularly promising species to address questions of how nonhuman
primates code external events in their vocal signals and what inferences they can make
from these vocalizations. This kind of data will be relevant to better understand the conditions
that might have led to the emergence and current complexity of human vocal communication,
as seen in spoken language.
Notes
Accepted by the expert committee:
Prof. Klaus Zuberbühler, University of Neuchâtel, thesis director
Prof. Redouan Bshary, University of Neuchâtel, internal examiner
Prof. Simon Townsend, University of Zurich, external examiner
Defended on the 31st of January 2020
No de thèse : 2831
Prof. Klaus Zuberbühler, University of Neuchâtel, thesis director
Prof. Redouan Bshary, University of Neuchâtel, internal examiner
Prof. Simon Townsend, University of Zurich, external examiner
Defended on the 31st of January 2020
No de thèse : 2831
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Type de publication
doctoral thesis
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