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    Meaning and function of wild olive baboons, "Papio anubis", communication
    (Neuchâtel, 2019)
    Cette thèse examine deux vocalisations produites par les babouins olives, les cris de copulation et les grognements sociaux. Dans la première partie de ma recherche, j’ai analysé la fonction des cris de copulation à la fois en termes de leur paterne de production et de leur structure acoustique. Dans la deuxième partie, je me suis intéressée aux grognements sociaux émis par les femelles en investiguant leur fonction et leur mécanisme de production.
    Les cris de copulation sont relativement communs chez les primates. Acoustiquement, ce sont souvent des vocalisations bruyantes et rythmiques, émises durant ou juste après une monte. Plusieurs hypothèses ont été proposées pour déterminer la fonction de cette vocalisation, y compris la compétition spermatique, le choix de la femelle et la compétition mâle-mâle. Cependant, malgré beaucoup de travail empirique, la fonction des cris de copulation est encore largement débattue.
    Une autre vocalisation intéressante est le grognement. Ces cris sont tonals, harmoniques, individuellement distincts et émis durant les interactions sociales rapprochées. Ils ont été minutieusement étudié chez les babouins chacmas, une espèce étroitement apparentée aux babouins olives. Ces recherches ont brossé un tableau détaillé des mécanismes permettant leur production ainsi que leur fonction. Le principal but de cette étude était d’investiguer le rôle des grognements sociaux chez les babouins olives afin de tirer des conclusions plus générales sur le rôle de telles vocalisations durant les interactions sociales et sur la cognition des primates.
    Ma recherche sur les babouins olives sauvages a été effectuée sur deux sites : A Gashaka Gumti National Park au Nigéria et au Kibale National Park en Ouganda. Dans trois études distinctes, j’ai premièrement examiné la fonction de la production des cris de copulation. J’ai construit différents modèles selon trois hypothèses fonctionnelles : La compétition spermatique, le choix de la femelle et la compétition mâle-mâle. En utilisant une approche fondée sur la théorie de l'information, les modèles ont été testés les uns par rapport aux autres et classés en fonction de leur probabilité de concordance par rapport aux données.
    Dans une deuxième étude, j’ai examiné la variation dans la structure acoustique temporelle des cris de copulation, en utilisant à nouveau l’inférence multi-modèle. J’ai effectué deux séries d’analyses. Dans la première série, j’ai redéployé les modèles utilisés dans la première étude mais, cette fois, en se concentrant sur la structure acoustique des cris de copulation comme variable dépendante. Dans la deuxième série, j’ai peaufiné les modèles en ajoutant les différents antécédents d’accouplement des femelles.
    Dans la dernière étude, j’ai examiné différentes variables dyadiques (la dominance relative ou la force des liens) afin d’investiguer sur quelles caractéristiques de leur relation les femelles babouins comptent quand elles émettent des grognements. J’ai également examiné si les grognements facilitaient les interactions sociales amicales et la manipulation de jeunes enfants.
    J’ai trouvé que la compétition spermatique était l’explication la plus probable pour la production des cris de copulation. Il y a quelques évidences en faveur du choix de la femelle tandis que la compétition mâle-mâle semble peu probable. Concernant la structure acoustique des cris de copulation, j’ai trouvé que la compétition spermatique était la meilleure explication pour une caractéristique temporelle, le nombre d’éléments produits lors de la vocalisation. A nouveau, j’ai aussi trouvé quelques évidences pour l’hypothèse du choix de la femelle en considérant la durée moyenne des inter-éléments comme variable dépendante. Quand les antécédents copulatoires des femelles ont été ajouté aux modèles, toutes les trois hypothèses fonctionnelles ont reçu du soutien, ce qui suggère que les femelles peuvent, en plus de la compétition spermatique, suivre des stratégies d'accouplement socialement plus complexes. Finalement, j’ai trouvé qu’aucun des modèles testés ne prédisaient la production des grognements. Cependant, la présence ou l’absence de jeunes enfants change le classement relatif des modèles de dominance et d’amitié. Quand des enfants sont présents, le modèle d’amitié se classe en premier, alors que quand les enfants sont absents, c’est le modèle de dominance. J’ai finalement démontré que les grognements en soi ne facilitaient pas la manipulation des enfants ni les interactions sociales ultérieures, ce qui suggère que cette vocalisation est déployée afin de réguler les interactions sociales dont l'issue pourrait être incertaine.
    Globalement, ma recherche montre que les femelles babouins olives semblent utiliser la compétition spermatique comme stratégie d’accouplement. Cependant, j’ai trouvé quelques évidences en faveur des autres hypothèses, ce qui suggère que les cris de copulation pourraient être multifonctionnels. Concernant les grognements sociaux, j’ai trouvé que la présence ou l’absence de jeunes enfants avait une influence sur comment les femelles babouins émettaient leurs grognements. Comme conclusion générale, ces découvertes démontrent que, bien que les cris de copulation et les grognements sociaux sont des vocalisations acoustiquement simples, leur production est certainement sous un contrôle cognitif considérable, puisque ces vocalisations sont produites de manière flexible afin de maximiser les bénéfices des interlocuteurs dans des environnements sociaux-écologiques en constant changement.
    Abstract
    The thesis examines two vocalizations uttered by olive baboons, copulation calls and social grunts. In the first part of my study, I analysed the function of copulation calls both in terms of their production pattern and in terms of their acoustic structure. In the second part, I focussed on the social grunts given by females, investigating their function and mechanism of production.
    Copulation calls are relatively common in primates. Acoustically, they are often loud, rhythmic vocalizations given before, during or just after a mount. Several hypotheses have been proposed for the function of this vocalization, including sperm competition, female choice and male-male competition. However, despite much empirical work, the function of copulation calls is still much debated.
    Other interesting call given during close-range social interactions, are the tonal, harmonic and individually distinct grunts. This vocalisation has been thoroughly investigated in chacma baboons, a closely related species of olive baboons, which has produced a detailed picture of the mechanisms underlying their production as well as their function. The main goal in this study was to investigate the role of grunts in olive baboons, to draw more general conclusions about the role of such vocalisations in primate social interactions and cognition.
    My research on wild olive baboons was carried out at two field sites, in Gashaka Gumti National Park, Nigeria and in Kibale National Park, Uganda. In three separate studies, I first investigated the function of copulation call production. I built different models according to three functional hypotheses: sperm competition, female choice and male-male competition. Using an information theoretic approach, the models were tested against each other and ranked according to their likelihood to fit the data.
    In a second study, I investigated the variation in the temporal acoustic structure of copulation calls, again using multi-model inference. I conducted two sets of analyses. In a first set, I redeployed the models developed in the first study but this time focussing on the copulation calls’ acoustic structure as the dependent variable. In a second set, I refined the models by additionally taking into account the different females’ mating histories.
    In the final study, I evaluated different combinations of dyadic variables (i.e. relative dominance or bonds strength) to investigate what relationship features female baboons relied on when they utter their grunts during approaches. I further examined whether grunts facilitated friendly social interactions and infant handling.
    I found that sperm competition was the most likely explanation for the production of copulation calls. There was some evidence for female choice while male-male competition seemed very unlikely. Considering the acoustic structure of copulation calls, I found that sperm competition was the best explanation for one temporal feature, the number of elements produced during calling. Again, I also found partial support for the female choice hypothesis when considering the mean duration of inter elements, an acoustically salient structural feature, as the dependent variable. When the females’ copulatory history was added to the models, all three functional hypotheses received some support, suggesting that females can, in addition to sperm competition, additionally follow socially more complex mating strategies. Finally, I found that none of the tested models predicted grunts production. However, the presence or absence of young infants changed the relative ranking of the friendship and dominance models. With infants present, the friendship model ranked top, whereas in the absence of infants, it was the dominance model. I finally demonstrated that grunting by itself did not facilitate infant handling or subsequent friendly interactions, suggesting that this call is deployed to regulate social interactions whose outcome may be unclear.
    Overall, my research shows that female olive baboons seem to employ sperm competition as a mating strategy. However, I found some support for the other functional hypotheses, which suggests that copulation calls could be multifunctional. For the social grunts, I found that the presence or absence of infants has an influence on how female baboons utter their grunts. As a general conclusion, these findings demonstrate that, although that copulation calls and grunts are acoustically simple vocalizations, their production is most likely under considerable cognitive control as calls are uttered in flexible ways to maximise the callers’ benefits in ever changing socio-ecological environments.