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Investigating black rhinoceros ("Diceros bicornis") ecology towards improved conservation and management practices

2023, Duthé, Vanessa, Rasmann, Sergio

Les écosystèmes de savane font face à des pressions croissantes exercées par le changement climatique, la dégradation des écosystèmes et le déclin continu de la biodiversité. En particulier, le déclin des mégafaunes charismatiques en danger telles que les grands herbivores a plusieurs conséquences pour de tels écosystèmes. Celles-ci incluent des impacts tels qu'une stabilité communautaire affaiblie, la modification de la dynamique des chaînes alimentaires et l'altération des cycles des nutriments. Souvent considérés comme des espèces clés, les grands herbivores exercent une influence considérable sur l'ensemble des communautés par le biais de la modification de l'habitat, du partage des ressources et de la compétition. Malgré leur importance écologique et leur statut menacé, les grands herbivores ont été relativement peu étudiés en raison des défis inhérents liés à leur étude, et se trouvent aujourd’hui uniquement dans des zones protégées. Le rhinocéros noir (Diceros bicornis L.) est l'une des espèces de grands herbivores les plus en dangers et a reçu une attention scientifique limitée. La stratégie de rétablissement du rhinocéros noir implique de réintroduire des individus des zones protégées en surplus dans leurs aires historiques, à mesure que les populations atteignent leur capacité de charge. Cela implique de favoriser la croissance des populations dans les aires actuelles et de sélectionner des habitats appropriés pour les translocations. Les défis résident non seulement dans l'identification des facteurs liés à la convenance de l'habitat et au taux de croissance maximisé, mais aussi dans l'intégration des conditions changeantes, telles que les changements dans la composition de la végétation dus au changement climatique et l'influence des herbivores sympatriques. La croissance des populations est étroitement liée non seulement aux conditions abiotiques et biotiques de l'environnement, mais aussi aux actions de gestion. Par conséquent, la recherche sur l'espèce est essentielle pour approfondir nos connaissances écologiques et déterminer si les actions de gestion ont l'effet souhaité en termes d'atteinte des objectifs de conservation. Cette thèse vise à accroître les connaissances univoques de l'écologie du rhinocéros noir, utiles à sa gestion et à celle de son environnement, grâce à une approche contemporaine intégrant des techniques de surveillance et des méthodologies modernes, et trois domaines importants : l'utilisation de l'espace, l'alimentation et les interactions. Ce travail est basé sur plusieurs populations de rhinocéros noirs situées dans des réserves à travers le KwaZulu-Natal, en Afrique du Sud, en particulier celle de Ithala Game Reserve. Dans le Chapitre I, j'étudie l’alimentation et la sélection de l'habitat du rhinocéros noir à travers plusieurs échelles spatiales. En sachant que la sélection de la nourriture est un élément important lié à la distribution spatiale des herbivores, je décris la sélection de la nourriture au moyen de transects d'observation directe sur les sentiers d'alimentation, puis la sélection de l'habitat en fonction des données de monitoring et de la productivité des écosystèmes (NDVI). Je compare la composition nutritionnelle et chimique des espèces végétales préférées et évitées par le biais de la métabolomique (LC-MS) et de l'analyse élémentaire (CHN). Je montre que la distribution spatiale des rhinocéros noirs était négativement associée à la productivité des écosystèmes, mais positivement associée à des types de végétation spécifiques contenant des espèces végétales hautement préférées et chimiquement distinctes. Les rhinocéros noirs occupent donc leur habitat à travers l'espace et le temps en se nourrissant sélectivement de plantes préférées. Dans le Chapitre II, parce que la compréhension des dynamiques interspécifiques des herbivores au sein des zones protégées est cruciale pour leur gestion efficace, le DNA-metabarcoding a été employé pour étudier le partage des ressources entre le rhinocéros noir et trois herbivores sympatriques abondants, l'éléphant, le koudou et l'impala. Bien que des catégories larges de stratégies d'alimentation puissent être utilisées pour expliquer la coexistence, des informations détaillées sur l'alimentation saisonnière sont nécessaires pour évaluer précisément le partage des ressources. Je décris la composition de l'alimentation saisonnière et le chevauchement, et je compare les stratégies d'alimentation entre les quatre herbivores. Je quantifie l'empiétement potentiel sur la niche alimentaire du rhinocéros noir dans Ithala Game Reserve. Je démontre que la composition de l'alimentation et le chevauchement variaient au fil des saisons, la rareté des ressources pendant la saison sèche générant une composition plus uniforme et une réduction du chevauchement des régimes alimentaires. Les mésoherbivores empiétaient davantage sur les rhinocéros noirs que ne le faisaient les éléphants. Dans un environnement plus propice aux brouteurs, les animaux à alimentation mixte, l'éléphant et l'impala, se sont maintenus principalement au broutage tout au long de l'année. Ce chapitre montre que les catégories larges de stratégies d'alimentation et de taille corporelle sont limitées dans leur utilisation dans les zones protégées et que les stratégies saisonnières sont essentielles pour gérer des populations de plus en plus menacées. Dans le Chapitre III, j'étudie les variables potentielles qui influencent la sélection de la nourriture chez le rhinocéros noir. Le comportement alimentaire est régi par des décisions à différentes échelles et façonné par la perception des propriétés morphologiques et physiologiques des plantes. Les signaux pré-ingestifs permettent de différencier et de choisir entre les éléments nutritifs. Ainsi, je compare les caractéristiques et les composés organiques volatils (VOCs, par GC-MS) des espèces végétales préférées et évitées déterminées par des transects de suivi d'alimentation, et j'examine leur importance relative dans la détermination de la préférence ou de l'évitement. Ce chapitre suggère que les signaux à la fois morphologiques et olfactifs sont importants pour la sélection de la nourriture par le rhinocéros noir. Des VOCs discriminants tels que le caryophyllène et l'acétate d'hexénol se sont révélés importants tout au long des saisons, mais les VOCs seuls ne sont pas aussi robustes pour expliquer le choix de la nourriture, notamment pendant la saison de croissance. Ce chapitre marque les premiers pas dans le déchiffrement des facteurs qui influent sur le choix du rhinocéros noir et dans les applications potentielles à la gestion de la conservation. Tenir compte de la capacité à utiliser l'odeur des plantes et des indices morphologiques bénéficieront les modèles liés au comportement alimentaire du rhinocéros noir ainsi qu'aux conséquences pour l'écosystème découlant de ses activités alimentaires. Dans le Chapitre IV, je mesure l'impact du décornage sur les aires de répartition du rhinocéros noir et l'efficacité du décornage en tant que dissuasion contre le braconnage. Etant donné que le braconnage pour les cornes est la plus grande menace pour le rhinocéros noir, en décornant de manière proactive l'ensemble des populations de rhinocéros, les praticiens visent à dissuader le braconnage et à prévenir la perte d'espèces. Cependant, de telles interventions de conservation peuvent avoir des effets cachés et sous-estimés sur le comportement et l'écologie des animaux. Ici, j'utilise des données de surveillance à long terme pour estimer les aires de répartition avant et après le décornage, ainsi que les tendances en matière de décornage et de mortalité. J'estime l'effet d'un tel outil sur les interactions sociales en fonction du chevauchement des aires de répartition. Bien que le décornage préventif dans ces réserves ait coïncidé avec une diminution nationale de la mortalité du rhinocéros noir due au braconnage et n'ait pas entraîné une augmentation de la mortalité naturelle, les rhinocéros noirs décornés ont réduit leur aire de répartition et étaient moins enclins à participer à des interactions sociales. Le décornage des rhinocéros noirs en tant que mesure anti-braconnage modifie leur écologie comportementale, bien que les effets potentiels au niveau de la population de ces changements restent à déterminer. En conclusion, cette thèse suggère que le rhinocéros noir est une espèce complexe qui fait preuve de plasticité comportementale en réponse aux conditions changeantes de l'écosystème et aux interventions de gestion. L'évaluation continue et l'adaptation des stratégies de gestion ainsi qu'une surveillance cohérente sont cruciales pour assurer des efforts de conservation efficaces. L'écologie comportementale, telle que l'utilisation de l'espace et des ressources, peut servir d'indicateurs précoces de conséquences cachées et faciliter la gestion adaptative des grands herbivores. Cette thèse approfondit notre compréhension d'un grand herbivore en danger critique d'extinction et souligne la nécessité de poursuivre la recherche. ABSTRACT Savanna systems are facing growing pressures exerted by climate change, ecosystem degradation and the ongoing decline in biodiversity. Particularly, the decline of endangered charismatic megafauna such as large herbivores, has several consequences for such ecosystems. These include impacts such as weakened community stability, modification of food-web dynamics and alteration of nutrient cycles. Often considered as keystone species, large herbivores, exercise considerable influence on whole communities through habitat modification, resource partitioning, and competition. Despite their significant ecological importance and their threatened status, large herbivores have been relatively under-researched due to the inherent challenges associated with studying them, and are now mostly restricted to protected areas. Black rhinoceros (Diceros bicornis L.) are among the most endangered large herbivore species on Earth and have received limited scientific attention. The strategy for the recovery of black rhino involves restocking historical ranges with surplus animals from protected areas, as populations reach carrying capacity. This implies promoting population growth in current ranges, and selecting suitable habitats for translocations. Challenges lie not only in identifying factors linked to habitat suitability and maximised growth rate but also in integrating changing conditions, such as shifts in vegetation composition due to climate change and the influence of sympatric herbivores. Population growth is intricately connected not only to environmental abiotic and biotic conditions but also to management actions. Hence research on the species is critical in furthering our ecological knowledge and to ascertain whether management actions are having their desired effect in terms of reaching conservation targets. This thesis aims at increasing unambiguous knowledge of black rhino ecology, practical to its management and that of its environment, through a contemporary approach with the integration of monitoring techniques and modern methodologies, and three important scopes: space use, foraging and interactions. This work is based on several black rhino populations situated in reserves across KwaZulu-Natal, South Africa, in particular that of Ithala Game Reserve. In Chapter I, I investigate black rhino forage and habitat selection across multiple spatial scales. Knowing that forage selection is an important component linked to herbivore spatial distribution, I describe forage selection by the means of direct-observation transects on feeding paths and subsequent habitat selection based on monitoring data and ecosystem productivity (NDVI). I compare the nutritional and chemical composition of preferred and avoided plant species through metabolomics (LC-MS) and elemental analysis (CHN). I show that black rhinos’ spatial distribution was negatively associated with ecosystem productivity, but positively associated with specific vegetation types that contain highly preferred, chemically distinct, plant species. Black rhinos thus occupy their habitat across space and time through selective foraging on preferred plants. In Chapter II, because understanding interspecific herbivore dynamics within protected areas is crucial for their effective management, using DNA metabarcoding, I investigate resource partitioning between black rhino and three abundant sympatric herbivores, elephant, kudu and impala. While broad categories of foraging strategies can be used to explain coexistence, fine-grained information on seasonal foraging is needed to precisely assess resource partitioning. I describe seasonal diet composition and overlap; and compare foraging strategies between the four herbivores. I quantify the potential encroachment on black rhino dietary niche in Ithala Game Reserve. I found that diet composition and overlap shifted seasonally, where resource scarcity during the dry season generated a more even composition and reduced overlap of diets. Mesoherbivores encroached more on black rhinos than elephants did. In an environment more suited to browsers, the mixed feeders, elephant and impala, maintained nearly solely browsing through the year. This chapter shows that long-standing broad categories of foraging strategies and body size are limited in their use in protected areas and that seasonal strategies are central to managing increasingly threatened populations. In Chapter III, I investigate potential variables driving black rhino forage selection. Foraging behaviour is governed by decisions at various scales and shaped by the perception of morphological and physiological properties of plants. Pre-ingestive cues allow differentiating and choosing between food items. I thus compare the traits and volatile organic compounds (VOCs, through GC-MS) of preferred and avoided plant species determined by feeding-path transects, and examine their relative importance in determining preference or avoidance. This chapter suggests that both morphological and olfactory cues are important for black rhino forage selection. Discriminant volatiles such as Caryophyllene and Hexenol acetate were found to be important across seasons but volatiles alone were not as robust in explaining choice of forage, particularly in the growing season. This chapter provides the first steps to disentangling factors driving black rhino choice and potential applications to conservation management. Considering the ability to utilise plant odour and morphological cues will aid models pertaining to both the foraging behaviour of black rhino and the ecosystem consequences resulting from their foraging activities. In Chapter IV, I measure the impact of dehorning on black rhino home ranges and the efficacy of dehorning as a poaching deterrent. Because poaching for horns is the biggest threat to black rhino, by proactively dehorning entire rhinoceros populations, conservationists aim to deter poaching and prevent species loss. However, such conservation interventions may have hidden and underestimated effects on animals’ behaviour and ecology. Here, I use long-term monitoring data to estimate home ranges before and after dehorning, and trends in dehorning and mortalities. I estimate the effect of such a tool on social interactions based on home-range overlap. While preventative dehorning at these reserves coincided with a nationwide decrease in black rhino mortality from poaching and did not infer increased natural mortality, dehorned black rhinos decreased their home range area and were less likely to engage in social encounters. Dehorning black rhinos as an anti-poaching measure alters their behavioural ecology, although the potential population-level effects of these changes remain to be determined. In conclusion, this thesis suggests that the black rhino is an intricate species that demonstrates behavioural plasticity to changing ecosystem conditions and management interventions. The ongoing evaluation and adaption of management strategies and consistent monitoring are crucial for ensuring effective conservation efforts. Behavioural ecology, such as space and resource utilisation, can serve as early indicators of concealed consequences and facilitate adaptive management for large herbivores. This thesis furthers our understanding of a critically endangered large herbivore and highlights the need for continued research.