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Bshary, Redouan
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Bshary, Redouan
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Professeur ordinaire
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redouan.bshary@unine.ch
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- PublicationAccès libreThe ecology underlying decision rules of bluestreak cleaner wrasse during client interactions(2017)
En étudiant le labre nettoyeur (Labroides dimidiatus) comme modèle, cette thèse avait pour objectifs : 1) d'étudier les importantes disparités entre les données expérimentales et les prévisions théoriques standard concernant les décisions animales lors d’interactions coopératives; et 2) d’explorer la façon dont les nettoyeurs sont en mesure de facilement identifier et utiliser des repères pertinents pour la prise de décision. Les nettoyeurs participent à des interactions mutualistes avec des poissons de récifs coralliens appelés «clients» qui viennent les visiter dans leur territoire afin de se faire déparasiter. Cependant les nettoyeurs préfèrent se comporter en parasites et tricher en se nourrissant du mucus des clients qui est riche en azote plutôt que de leurs parasites. Par conséquent, pour encourager les nettoyeurs à être coopératifs, les clients utilisent divers mécanismes de contrôle tels que la punition et le changement de partenaire. Ce mutualisme entre nettoyeurs et clients a jusqu'ici fourni de solides preuves empiriques soutenant l’usage de la théorie des jeux évolutifs pour prédire le comportement coopératif.
Dans le chapitre 2, je démontre que les nettoyeurs qui proviennent de récifs caractérisés par une structure sociale complexe surpassent largement les nettoyeurs provenant de récifs caractérisés par une structure sociale simple lors d’expériences classiques de coopération et de cognition. Les récifs « simples » sont caractérisés par une abondance et une diversité de clients moindre ainsi qu'une plus faible densité de nettoyeurs par rapport aux récifs « complexes ». Mes expériences démontrent que les nettoyeurs provenant d’environnements simples ne réussissent généralement pas à: 1) se nourrir contre leur préférence, 2) adapter leur comportement coopératif en présence d'un observateur et 3) offrir systématiquement la priorité à une source de nourriture temporaire plutôt qu’à une source de nourriture permanente. Ces résultats contrastent fortement avec les données publiées sur des comportements de recherche de nourriture dans des expériences en laboratoire traditionnelles. Pour mieux comprendre ces disparités, j'ai étudié dans le chapitre 3 si les deux groupes de nettoyeurs utilisent des indices différents lors de la prise de décisions au moment où ils vont se nourrir, particulièrement en ce qui concerne la priorité offerte aux clients. Les nettoyeurs provenant d'environnements socialement complexes sont capables de trouver un repère précis lors de la prise de décision, conduisant à une plus grande précision dans les tâches en laboratoire. Par contre, les nettoyeurs provenant d'environnements socialement simples utilisent une règle de base qui conduit à une performance plus faible lors de la même tâche.
Dans le chapitre 4, j'ai déterminé que les règles appliquées par les deux groupes de nettoyeurs en milieu naturel semblent être adaptées à leur habitat respectifs et que les contraintes cognitives des nettoyeurs de l'environnement socialement simple étaient spécifiques au contexte dans lequel ils vivent et dues au fait que la santé des nettoyeurs et leur performance cognitive dans un tâche abstraite ne diffèrent pas entre les deux groupes. Finalement, dans le chapitre 5, j'ai étudié la façon dont les nettoyeurs sont en mesure d'extraire des indices pertinents pour les décisions impliquant la tricherie et la recherche de refuge. J'ai démontré que la capacité des nettoyeurs à généraliser la reconnaissance de différentes espèces de prédateurs dans un contexte d'outil social. Cependant, cette capacité disparait lorsque les nettoyeurs sont testés dans un contexte abstrait.
Les résultats de cette thèse ont des retombées importantes pour faire avancer notre compréhension de la cognition chez les animaux et de la théorie des jeux évolutifs. Les résultats sont discutés en soulignant l’importance de l'approche écologique de la cognition et en suggérant des possibilités d’amélioration des modèles théoriques sur la question., Cooperation is defined as a ‘helping’ behaviour that provides direct fitness benefits to other individuals. Such behaviours have long intrigued biologists, as it poses a problem for classic evolutionary theory, i.e. why should an individual perform a behaviour that is beneficial to other individuals? Indeed, an expansive body of work on evolutionary game theory, as well as, empirical studies, have provided many mechanisms for promoting stable cooperation between unrelated individuals. Humans, however, often deviate from the optimal strategies predicted by theoretical models, which has emphasized the need to understand decision making processes. For example, the use of decision short cuts, known heuristics (or rules of thumb in non-human animals), allows individuals to make decisions quickly and accurately in frequently occurring situations, but may lead to less than optimal behaviour in novel contexts. Additionally, cognitive constraints, such as learning capabilities or failure to identify relevant environmental or social cues, may also cause deviations from predicated behaviour.
Using bluestreak ‘cleaner’ wrasse (Labroides dimidiatus) as a model system, the primary aims of this PhD thesis were 1) to investigate important mismatches between standard theoretical predictions regarding animal decisions during cooperative interactions and experimental data, as well as, 2) to explore how well cleaners are able to readily identify and use relevant cues for decision making. Cleaners engage in mutualistic relationships with so-called reef fish ‘clients’, which visit cleaner territories for ectoparasite removal. Cleaners, however, prefer feeding on nitrogen-rich client mucus, which constitutes cheating. Hence, to help ensure a cooperative cleaner, clients employ various partner control mechanisms, including punishment and partner switching. This dynamic cleaning mutualism has hitherto provided strong empirical evidence in support of evolutionary game theory for predicting cooperative behaviour.
In Chapter 2, however, I demonstrate that cleaners from socially complex reef environments largely outperform cleaners from socially simple reefs in classic cooperation- and cognition-based experiments. A lower abundance and diversity of reef fish clients, as well as, a lower density of cleaners, characterize socially simple reefs. Cleaners from these simple environments generally failed to: 1) feed against their preference, 2) adjust their cooperative behaviour in the presence of an audience, and 3) consistently provide service priority to a temporary food source over a permanent food source. These findings strongly contrast published evidence on cleaner foraging behaviour in laboratory-based experiments. To further understand these inconsistencies, in Chapter 3, I investigated whether the two cleaner groups used different cues when making foraging decisions; specifically, in regards to client service priority. Cleaners from the socially complex reef environment were found to use a precise cue when making decisions, leading to higher accuracy in the laboratory, whereas cleaners from the socially simple reef environment used a correlated cue, or a rule of thumb, which lead to an overall poorer performance.
In Chapter 4, I determined that the rules applied by the two cleaner groups in nature appear to be locally adaptive and that the cognitive constraints displayed by cleaners from the socially simple reef environment were context specific, as both cleaner body condition and cognitive performance in an abstract task did not differ between reef environments. Finally, in Chapter 5, I investigated how well cleaners are able to extract relevant cues for decisions involving cheating and refuge-seeking. Here, I demonstrated the ability of cleaners to generalize predator species in a social tool context; yet this ability disappeared when cleaners were tested in an abstract context.
Collectively, these results have important implications for both cognition and evolutionary game theory. The results are discussed with an emphasis placed on the importance of the ecological approach to cognition, as well as, suggestions for future modifications to theoretical models. - PublicationAccès libreAdjustments of levels of cooperation in cleaner wrasse "Labroides dimidiatus": the effects of an audience and satiation(2015)
Mon système modèle a consisté d’un mutualisme de nettoyage marin impliquant des labres nettoyeurs (Labroides dimidiatus) et ses poissons de récif dit «clients» qui leur rendent visite pour se faire enlever les ectoparasites. Cependant, des conflits surgissent car les nettoyeurs préfèrent la couche de mucus protectrice des clients aux ectoparasites, où se nourrir de mucus est préjudiciable au client et est donc fonctionnellement considéré comme de la tricherie. Par conséquent, les clients doivent faire en sorte que les nettoyeurs mangent contre leur préférence afin de pouvoir bénéficier d'un bon service de nettoyage. Des observations sur le terrain et une expérience de laboratoire utilisant des plaques en plexiglas en remplacement de clients avaient déjà suggéré que les clients spectateurs étaient attentifs à la manière dont un nettoyeur traite son client actuel et que les nettoyeurs sont plus coopératifs s’ils sont observés. J'ai pu démontrer ce concept de prestige social pour la première fois dans le cadre d'une expérience de laboratoire contrôlée utilisant de véritables interactions client-nettoyeur. Dans deux autres expériences utilisant soit des plaques en plexiglas soit de vrais clients, j'ai montré que les nettoyeurs peuvent ajuster la qualité de leurs services à l'importance relative du client actuel par rapport au client spectateur: plus le spectateur a de la valeur, plus le service envers le client actuel est peaufiné. Dans une troisième expérience, j’ai manipulé le niveau de satiété des nettoyeurs afin de tester la prédiction de la théorie du marché biologique selon laquelle un besoin d’interactions temporairement faible entraîne une baisse de la qualité du service. De manière quelque peu surprenante, cette prédiction n’a pas été confirmée, les nettoyeurs rassassiés ayant augmenté leur niveau de coopération envers leurs clients, c’est-à-dire qu’ils ont moins triché lors des interactions avec leurs clients et se sont nourris davantage contre leur préférence sur les plaques en plexiglas. Ainsi, les nettoyeurs rassassiés investissent fonctionnellement dans leur relation avec les clients pour des avantages futurs.
En conclusion, mon travail de recherche démontre que le labre nettoyeur L. dimidiatus, est capable de prendre des décisions sophistiquées, adaptées aux spécificités de la situation. Les résultats soulèvent des questions concernant les processus cognitifs sous-jacents, car ils remettent en cause la notion selon laquelle des cerveaux plus larges sont nécessaires pour une coopération sophistiquée. Au lieu de cela, il semble qu'une approche écologique par rapport à la cognition soit plus appropriée pour expliquer mes résultats. Mon étude s'inscrit dans une longue tradition selon laquelle les poissons constituent des systèmes modèles idéaux pour tester la théorie de la coopération, dont les résultats prometteurs devraient inspirer de nouvelles analyses théoriques., Cooperation, the mutual helping between unrelated individuals, is an evolutionary puzzle. This is because helping is often an investment that must yield future benefits in order to be under positive selection. Generally, natural selection favours individuals that perform self-serving behaviour, and hence cheating is a major conceptual issue. However, examples of cooperation are abundant in nature. As such, finding explanations that reconcile cooperation with evolutionary theory has long been a major focus in biology but also in the social sciences with their aim to explain the social complexity in humans. A variety of so-called partner control mechanisms – behavioural responses that cause a reduction in the payoffs of a cheating partner such that a cooperating partner gains more – have been shown to stabilise cooperation. My research has focused in particular on the role of social prestige in a communication network. Many animal interactions are observed by third parties (“bystanders”), who may gain valuable information about the interactants. In the context of cooperation, bystanders should try to identify particularly cooperative individuals as future partners, which selects for individuals being particularly cooperative if they are observed.
My model system has been marine cleaning mutualism involving bluestreak cleaner wrasses (Labroides dimidiatus) and their so-called “client” reef fishes that visit to have ectoparasites removed. However, conflict arises as cleaners prefer the protective mucus layer of clients over ectoparasites, where mucus feeding is detrimental to the client and hence functionally constitutes cheating. Thus, clients have to make cleaners feed against their preference in order to receive a good cleaning service. Field observations and a laboratory experiment using Plexiglas plates as client surrogates had already suggested that bystander clients pay attention to how a cleaner treats its current client, and that cleaners are more cooperative if observed. I could demonstrate this social prestige concept for the first time in a controlled laboratory experiment in real cleaner-client interactions. In two further experiments using either plates or real clients I showed that cleaners can fine-tune their service quality to the relative importance of current client versus bystander: the more valuable the bystander the better the current service. Finally, I manipulated the cleaners’ level of satiation in order to test the prediction from biological market theory that a temporarily low need for interactions causes a decrease in service quality. Somewhat surprisingly, this prediction was not met as satiated cleaners increased their cooperation levels towards their clients, i.e. they caused less jolts during interactions with their clients and fed more against their preference on plates. Thus, satiated cleaners functionally invest into their relationship with clients for future benefits.
In conclusion, my work shows that cleaner wrasse L. dimidiatus show sophisticated decision rules that are fine-tuned to the specifics of the situation. The results raise questions concerning the underlying cognitive processes as they challenge the notion that large brains are necessary for sophisticated cooperation. Instead, it appears that an ecological approach to cognition is better suited to explain my results. My study fits into a long tradition that fish yield ideal model systems to test cooperation theory, where results hopefully inspire further theoretical analyses.