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    On the chemical and molecular ecology of deceptively pollinated "Arum maculatum" (Araceae)
    (Neuchâtel, 2022)
    La pollinisation est à la base de la diversité de tous les écosystèmes terrestres, et il existe de nombreuses évidences démontrant que les pollinisateurs sont l’un des principaux mécanismes de spéciation des angiospermes (plantes à fleurs). La spéciation peut souvent être liée à la sélection naturelle des caractères reproductifs : la couleur, la forme, la taille et l'odeur des fleurs ont toutes été considérées comme des adaptations essentielles aux pollinisateurs locaux. Cependant, les communautés de pollinisateurs sont rarement homogènes dans l'espace et dans le temps, ce qui peut produire des scénarios complexes d'adaptation ou de maladaptation, d'évolution unilatérale ou de coévolution. Par conséquent, comprendre comment des caractéristiques complexes à multiples fonctions - telles que l'odeur florale - se diversifient sur de vastes distances géographiques est difficile. Les interactions de pollinisation obligatoire spécialisée, au sein desquelles une plante attire un nombre limité d'espèces de pollinisateurs, impliquent généralement l'émissions de composés organiques volatils (COVs) sous forte sélection naturelle. Ces systèmes constituent un modèle utile pour étudier la problématique du maintien d’une interaction spécialisée. Ici, nous avons étudié Arum maculatum (Araceae) comme modèle de notre recherche. Arum maculatum fascine les botanistes depuis longtemps en raison de sa pollinisation par duperie qui mime des sites de ponte : les pollinisateurs sont attirés par une odeur semblable à celle d'une bouse ou de la matière en décomposition et sont temporairement piégés pendant le processus de pollinisation, sans aucune récompense. Des recherches antérieures ont démontré que les deux principaux pollinisateurs de A. maculatum, les moucherons diptères (Psychodidae) Psychoda phalaenoides et P. grisescens, sont majoritairement piégées dans deux régions géographiques d’Europe, ce qui reflète largement les deux clusters génétiques trouvés chez A. maculatum. Dans chapitre 2, nous avons cherché à savoir si ce fonctionnement était le résultat d'adaptations locales de l'odeur des fleurs. En utilisant une analyse comparative à l'échelle européenne, de la variation des COV floraux ainsi qu'une expérience de transplantation, nous avons découvert que la plupart des populations d'A. maculatum présentent des émissions de COVs très variables. Ils sont donc généralement capables d'attirer à la fois P. phalaenoides et P. grisescens. Des données sur les pollinisateurs, avec réplication temporelle, ont révélé que des changements interannuels et décennaux dans la composition des espèces de pollinisateurs sont présents, et peuvent expliquer pourquoi une variation considérable des COV est maintenue au sein des populations. Dans le chapitre 3, nous avons cherché à étudier les bases génétiques de cette variation intraspécifique de l'odeur florale en utilisant le séquençage du transcriptome entier de deux tissus floraux émettant des COV de A. maculatum : l'appendice et les étamines. Ces données nous ont permis d'identifier des transcriptions candidates pour plusieurs COVs inhabituels d'A. maculatum, et ont fourni des informations sur la spécificité du tissu floral de leur production. Les analyses de co-inertie entre les modèles d'expression des transcriptions et les taux d'attraction des pollinisateurs ont également identifié une corrélation entre les émissions de sesquiterpènes par les étamines situées dans la chambre florale à la base de l’inflorescence et l'attraction des pollinisateurs spécifique à l'espèce. Finalement, dans le chapitre 4, nous avons étendu notre échantillonnage des COVs et de génétique pour inclure d’autres espèces d’Arum. Ici, nous avons cherché à caractériser les impacts de la sélection exercée par les pollinisateurs par rapport aux contraintes phylogénétiques sur la variation de l'odeur florale, à des échelles microévolutives (c.-à-d. au sein d’A. maculatum) et macroévolutives (c.-à-d. à l'échelle du genre). En utilisant des méthodes de génotypage par séquençage à haut débit, nous avons identifié des milliers de loci putativement neutres ; ces données ont été utilisées pour confirmer que les COVs sont labiles du point de vue de l'évolution à la fois au sein d'A. maculatum et à l'échelle du genre. Cette adaptabilité chimique peut être la clé pour tromper une gamme large et variable d'espèces de diptères. Même si nous avons identifié les COVs associés à l'attraction des pollinisateurs spécifiques à l'espèce, ainsi que les gènes qui les supportent, la sélection naturelle n'a pas encore fixé ces gènes au sein des populations. Les communautés variables de pollinisateurs dans le temps semblent être un facteur important dans ce fonctionnement, favorisant potentiellement des bouquets d'odeurs floraux diversifiés afin de s'assurer qu'un plus grand nombre d'espèces Psychoda puisse être trompé. Une haute diversité d'odeurs florales est également apparente au niveau du genre, bien que la variation intraspécifique chez d'autres espèces d'Arum doive encore être étudiée. Pris ensemble, les résultats de cette thèse soulignent comment et pourquoi la variation de traits floraux peut persister au sein des populations, même lorsque les interactions de pollinisation sont spécifiques et obligatoires.
    Abstract Pollination is foundational to the diversity of all terrestrial ecosystems, and there is substantial evidence that pollinators are the main driver of angiosperm (flowering plant) speciation rates. Speciation can often be linked to natural selection on reproductive traits: floral color, shape, size, and scent all may represent key adaptations to local pollinator guilds. However, pollinator communities are rarely consistent through space or time, which can lead to tangled patterns of adaptation versus maladaptation, and evolution or coevolution. Consequently, understanding how highly-dimensional traits with multiple functions – such as floral scent – diversify across wide geographic ranges remains a major challenge. Specialized obligate pollination systems, where plants attract a limited number of pollinator species using volatile organic compound (VOC) emissions putatively under strong selection (i.e. with few trade-offs present), are a useful model to address this problem. Here, we used Arum maculatum (Araceae) as the model for our work. Arum maculatum has long fascinated botanists due to its deceptive pollination via brood-site mimicry: pollinators are attracted by a dung-like scent and are temporarily trapped during the pollination process, without any reward. Previous research has demonstrated that the two main pollinators of A. maculatum, the dipteran (Psychodidae) moth flies Psychoda phalaenoides and P. grisescens, were respectively trapped in two main geographic zones in Europe, which mirror the two population genetic clusters present in A. maculatum. In Chapter 2, we investigated whether this pattern was a result of local adaptations in floral scent. Using a combination of Europe-wide surveys of floral VOC variation and pollinator attraction patterns and a transplant experiment, we found that most A. maculatum populations have highly variable VOC emissions, and consequently are capable of attracting both P. phalaenoides and P. grisescens. Temporally replicated pollinator data revealed that inter-annual and decadal changes in pollinator species composition are present, and may explain why considerable VOC variation is maintained within populations. In Chapter 3, we further aimed to investigate the genetic bases of intraspecific variation in floral scent using whole transcriptome sequencing of two VOC-emitting floral tissues in A. maculatum (i.e. the appendix and male florets). These data identified candidate transcripts for several unusual A. maculatum VOCs, and provided insights into the tissue-specific nature of their production. Co-inertia analyses between transcript expression patterns and pollinator attraction rates further identified a correlation between male floret terpene synthases and species-specific pollinator attraction. Finally, in Chapter 4, we expanded our VOC and genetic sampling to include species from across the genus Arum. Here, we aimed to characterize the impacts of pollinator-mediated selection versus phylogenetic constraints on floral scent variation, at microevolutionary (i.e. within A. maculatum) and macroevolutionary (i.e. genus-wide) scales. Using high throughput genotyping-by-sequencing methods, we identified thousands of putatively neutral loci; these data were used to confirm that VOCs are evolutionarily labile both within A. maculatum and across the genus. This adaptability may be key to deceiving a wide and variable range of dipteran species. Even though we identified VOCs associated with species-specific pollinator attraction, and the genes underlying them, natural selection has not fixed these genes within populations yet. Temporally variable pollinators appear to be an important factor in this pattern, potentially favoring diverse floral scent bouquets to ensure that a wider range of Psychoda species can be deceived. High floral scent diversity is also apparent at the genus level, although the extent of intraspecific variation in other species of Arum needs to be studied further. Taken together, the results of this thesis highlight how and why trait variation may persist within populations, even when species interactions are specific and obligate.
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    Impacts of urban gardening on soil quality, soil fauna and soil multifunctionality
    (2019) ; ;
    Fliessbach, Andreas
    ;
    Moretti, Marco
    Les jardins urbains sont des espaces verts populaires et importants. L’espace urbain est en pleine expansion à l’échelle mondiale, et les jardins urbains contribuent de plus en plus aux services écosystémiques, notamment au bien-être des citoyens et à la biodiversité en ville. Les pratiques horticoles déterminent la diversité des plantes et des insectes en surface et dans le sol. Toutefois, les effets de ces pratiques sur la qualité et les fonctions du sol ont été rarement étudiés. À cet effet, une évaluation de la diversité et de l’abondance des espèces faunistiques du sol a été réalisée sur 170 parcelles au sein de 85 jardins urbains à Zurich. Ces derniers ont été sélectionnés en fonction d’un gradient d’urbanisation et pour couvrir un spectre large des différentes pratiques horticoles, depuis les intensives cultures végétales annuelles intensives aux cultures pérennes extensives dominées par des fleurs et autres espèces herbacées. Une enquête a été élaborée concernant les pratiques des 85 jardiniers en collaboration avec les différents sous-projets : i) celui sur les services écosystémiques de support et de régulation, par exemple la pollinisation et le contrôle des parasites, et ii) celui sur la valeur sociale des jardins urbains. Cette enquête a ensuite servi à évaluer les déterminants de la qualité du sol, mesurés au travers d’une multitude d’indicateurs physiques, chimiques et biologiques. Au final, la qualité du sol est liée aux activités de jardinage et est principalement influencée par trois catégories d’utilisation : les légumes (plantation annuelle), les fleurs et les baies (végétation pérenne arbustive) et les pelouses (végétation pérenne herbacée). Les concentrations de métaux lourds sont associées à la proximité du trafic routier et des industries, mais pas à d’autres facteurs tels que les pratiques horticoles ou l’âge du jardin.
    Ensuite, la décomposition des matières organiques a été étudiée en utilisant des sachets de litière de deux maillages différents (1 et 4 mm) et deux sortes de litière (Zea mays L., feuilles et tiges). S’agissant de la litière, les taux de décomposition les plus élevés concernent les organismes de la macro- et de la mésofaune; ils sont plus élevés pour les feuilles, plus faciles à décomposer. Ici encore, les pratiques horticoles représentent un des principaux facteurs influant sur la décomposition de la matière organique ainsi que sur la diversité de la faune du sol (vers de terre, collemboles, isopodes et gastéropodes).
    Nous avons également trouvé une relation positive entre la richesse spécifique de la pédofaune (4 groupes taxonomiques, 120 espèces et 81’007 individus) et la richesse spécifique des espèces végétales en décomposition. Cela indique que, même dans les espaces verts urbains, la biodiversité stimule les services écosystémiques. En outre, nous avons évalué l’impact des trois types d’utilisation du jardin sur la faune et la multifonctionnalité des sols, en relation avec la production d’aliments et la fertilité du sol. Les pratiques horticoles n’ont pas seulement déterminé la diversité des plantes en surface, ils ont également eu des implications sur la pédofaune et les fonctions du sol. Les effets les plus importants sur la multifonctionnalité des sols sont liés à la variabilité des caractéristiques des sols. Nous avons constaté que, dans tous les sols de jardin, une qualité biologique élevée du sol a un effet positif sur sa multifonctionnalité, alors que l’intensité des pratiques diminue la diversité des plantes et celle la faune du sol.
    De plus, la richesse spécifique de la pédofaune diminue avec le degré d’urbanisation, mais l’abondance augmente. Les taux de décomposition sont également plus élevés dans les zones les plus urbanisées, mais aucun effet significatif n’a été constaté en lien avec la multifonctionnalité des sols.
    Cependant, peu d’études documentent l’effet des pratiques horticoles. Par conséquent, nous estimons qu’il existe un grand potentiel pour les futures recherches sur les écosystèmes de type jardins urbains, par exemple en ce qui concerne d’autres fonctions du sol comme stockage du carbone ou de l’eau, mais également les effets des pratiques culturales organiques sur la biodiversité en ville. Ainsi, de nombreux jardiniers utilisent encore des pesticides sans connaître les effets dommageables sur la biodiversité et la qualité du sol. À l’avenir, les études pourraient développer et analyser les pratiques de jardinage éco- logique sur la diversité en surface et souterraine et leurs effets sur la qualité des sols à long terme, par exemple par le biais d’une approche scientifique citoyenne.
    En général, nous avons souligné que pour maintenir des services écosystèmes importantes, les pratiques de protectrices du sol, comme l’application de compost ou de paillis, doivent être intégrées dans les stratégies des planifications d’espaces verts urbains, mais aussi au niveau des associations locales de jardins. Nous concluons que les jardins urbains ont le potentiel pour augmenter la biodiversité et des services écosystémiques urbaines, tout aussi bien qu’ils sont des points de rencontre de personnes et améliorant le bien-être humain.
    De manière générale, pour favoriser et maintenir des services écosystémiques performants, les pratiques de protection du sol, comme l’application de compost ou de paillis, doivent être intégrées dans les stratégies de planification d’espaces verts urbains, mais aussi au niveau des associations locales de jardins. Nous concluons que les jardins urbains ont le potentiel d’augmenter la biodiversité et les services écosystémiques urbains, tout autant qu’ils constituent des points de rencontre de personnes, améliorant ainsi les contacts et le bien-être humain., Urban gardens are important and at the same time popular greenspaces. As urban areas are expanding globally, urban gardens play an increasingly important role in contributing to essential ecosystem services, well-being of citizens, and biodiversity in a city. Gardening activities determine above- and belowground diversity of plants and insects. However, the effect of gardening activities on soil quality and soil functions have rarely been studied. For this purpose, a city-wide assessment of soil quality including key soil fauna species and soil functions was established on 170 plots in 85 urban gardens of the city of Zurich. They have been selected in accordance to an urbanisation gradient and to cover the spectrum of existing garden management practices, from intensively managed annual vegetable beds to extensively managed gardens dominated by perennial flowers and grass species. A management survey for the 85 participating gardeners was developed in collaboration with the subproject on aboveground ecosystem services, such as pollination and pest control, and the subproject studying the social value of urban gardens. This management survey was then used to assess drivers in soil quality, measured by a multitude of physical, chemical and biological soil quality indicators.
    Taken together, soil quality was shaped by garden management activities and was mainly determined by three urban garden land-use types: vegetables (annual vegetation), flowers and berries (perennial vegetation dominated by forbs), and lawn (perennial vegetation dominated by grasses). In addition, heavy metal concentrations were linked to the proximity to traffic and industry, but not to other factors such as garden management or garden age.
    Next, the soil function decomposition of organic material was investigated with litter bags of two different mesh sizes (1 and 4 mm) and litter types (Zea mays L. leaves and stems). In both litter types, we found the highest decomposition rates including both macro- and mesofauna species, but decomposition rates were higher in leaves, which are the better decomposable litter type. Garden management was again a main influencing factor affecting soil function decomposition and diversity of soil fauna species (earthworms, collembola, isopods and gastropods). We found a positive relationship of soil fauna species richness (4 taxonomic groups, 120 species and 81’007 individuals) as well as plant species richness with decomposition. This indicated that also in intensively managed urban greenspaces, such as urban gardens, biodiversity drives ecosystem services.
    Furthermore, we assessed the impact of the three garden land-use types on soil fauna and multiple soil functions, related to food production and soil quality. The management of specific garden land-use types not only determined the diversity of plants aboveground, it had also implications on soil fauna and soil functions belowground. The strongest effects influencing soil multifunctionality were caused by the differences in soil characteristics. We found that across all urban garden soils, high soil biological quality had a positive effect on soil multifunctionality, whereas management intensity decreased plant and soil fauna diversity, which had a positive effect on soil multifunctionality. Moreover, we found that soil fauna species richness most often decreased with urbanisation, but soil fauna abundance increased. Decomposition rates were also found to be higher in more urbanised areas, while no significant effect was found with soil multifunctionality.
    However, very little studies investigate current gardening practices. Therefore, we see a great potential of future investigations in urban garden ecosystems, for instance about other soil functions such as carbon or water storage potential, but also about effects of organic gardening practices on urban biodiversity. As an example, we have found that many gardeners still use pesticides in their gardens without knowing its detrimental effects on biodiversity and soil quality. Since the vast majority of urban gardeners are supportive of biodiversity, futures studies could develop and analyse ecological gardening practices on above- and belowground diversity and their effects on long-term soil quality, for example with a citizen science approach.
    Overall, we highlighted that soil protective management practices, such as applying compost or mulch, and lower management intensity need to be integrated in urban planning strategies on a citywide scale but also at the local garden association level, in order to maintain important ecosystem services. We conclude that urban gardens have the potential to increase urban biodiversity and important ecosystem services, while at the same time being meeting points for people with different social backgrounds and increasing human well-being.
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    On potential cooperation in predator-prey interactions in fishes
    (Neuchâtel, 2023) ; ; ;
    Barbara König
    L'interaction prédateur-proie fournit le contexte de certains des cas de coopération les mieux étudiés. Certaines espèces de prédateurs peuvent chasser ensemble et coordonner leurs mouvements dans des rôles actifs et divers pour augmenter les taux de capture de leurs proies ; c'est ce qu'on appelle la chasse coopérative. Les poissons-lions sont des piscivores communs dans l'Indo-Pacifique et envahissants dans les Caraïbes. Étant donné que les poissons-lions chassent seuls par nature, une étude d'un ancien chercheur qui a démontré un recrutement actif, une coordination et une frappe alternée (peut-être réciproque) chez le poisson-lion nain Dendrochirus zebra a suscité beaucoup d'intérêt. On a vu que le poisson-lion zèbre utilise un motif d'évasement des nageoires qui implique une ondulation de la nageoire caudale et des évasements successifs des deux nageoires pectorales pour indiquer le début de la chasse coopérative. Les résultats suggèrent que la capacité de chasser en coopération peut avoir contribué au succès d'une espèce sœur de poisson-lion, Pterois miles et P. volitans, à envahir les Caraïbes. Ici, j'ai étudié Pterois miles - l'une des espèces envahissantes - dans son aire de répartition naturelle en mer Rouge. Sur le terrain, je n'ai trouvé aucun signe de chasse coordonnée. J'ai complété les observations de terrain par une expérience en laboratoire, dans laquelle j'ai exposé des individus à un éventuel partenaire de chasse et à des proies inaccessibles dans un logement transparent. J'ai observé le schéma d'évasement des nageoires, mais il est essentiel de noter que le partenaire n'était pas la cible de ce signal d'évasement des nageoires. Les découvertes sur le terrain selon lesquelles cette espèce de la mer Rouge ne dépend pas de la chasse coopérative pour attraper du poisson sont également appuyées par le fait que les deux poissons-lions ne se sont pas rassemblés dans les zones de proies. J'ai en outre étayé ces résultats en examinant les mouvements coordonnés et l'alternance des frappes pendant la chasse. J'ai exposé des sujets d'appariements de P. miles à des proies inaccessibles dans trois logements clairs. En présence de proies, les deux poissons-lions ne se sont pas rassemblés dans la même maison de proies dans l'espace ou dans le temps. Dans une deuxième expérience, j'ai mis des morceaux de nourriture sur un bâton "d'arbre à nourrir" pour tester l'alternance réciproque des frappes. J'ai généralement vu moins d'alternances que prévu par hasard, et j'ai découvert que les alternances peuvent être augmentées en mettant des contraintes sur la monopolisation individuelle de la nourriture. En conclusion, le modèle de mouvement d'évasement des nageoires observé chez l'espèce sœur de la mer Rouge, P. miles, qui était auparavant considéré comme un signal, était maintenant interprété comme un mode de nage. De plus, les paires de milles P. dans la mer Rouge n'alternaient pas réciproquement leurs frappes. J'ai interprété le résultat de l'étude précédente de D. zebra qu'une certaine alternance pourrait être générée si les proies devenaient alternativement disponibles à deux coins dans un espace confiné, chaque poisson-lion préférant monopoliser un coin chacun. Finalement, en raison de certains défis rencontrés dans l'étude originale, qui m'ont empêché de mener des recherches plus empiriques, j'ai complété les chapitres empiriques de la thèse de doctorat avec une revue de recherche sur les perspectives de l'inspection des prédateurs chez les poissons. Le sujet a été choisi parce que l'inspection des prédateurs est un autre exemple classique de coopération. Cet examen a examiné les objectifs et les fonctions possibles des poissons proies inspectant les prédateurs potentiels et la manière dont les proies les approchent en fonction des objectifs d'inspection. Nous avons discuté de l'évaluation des motivations des proies et des indicateurs qui sont passés de la présence de prédateurs et des indicateurs d'état qui pourraient montrer pourquoi une attaque a été faite. Nous avons également discuté des types de jeux impliqués dans le comportement d'inspection des prédateurs. L'examen a identifié plusieurs lacunes importantes dans nos connaissances qui empêchent actuellement une évaluation appropriée des jeux de coopération qui pourraient s'appliquer.
    Abstract Predator – prey interaction provide the context for some of the best-studied cases of cooperation. Some predator species can hunt together and coordinate their moves within active and diverse roles to increase capture rates of their prey; this is known as cooperative hunting. Lionfish are common piscivores in the Indo-Pacific and invasive in the Caribbean. Since lionfishes hunt alone by nature, a study by a former researcher that demonstrated active recruitment, coordination, and alternated (perhaps reciprocal) striking in the dwarf lionfish Dendrochirus zebra has attracted much interest. Zebra lionfish have been seen to use a fin-flaring pattern that involves undulation of the caudal fin and successive flares of both pectoral fins to indicate the start of cooperative hunting. The findings suggested that the ability to hunt cooperatively may have contributed to the success of a sister lionfish species, Pterois miles and P. volitans, in invading the Caribbean. Here, I investigated Pterois miles - one of the invasive species - in its natural range in the Red Sea. In the field, I found no signs of coordinated hunting. I supplemented field observations with a laboratory experiment, in which I exposed individuals to a possible hunting partner and inaccessible prey in a transparent housing. I observed the fin-flaring pattern, but it is vital to note that the partner was not the target of this fin-flaring signal. Also supporting the field findings that this species in the Red Sea does not rely on cooperative hunting to catch fish is the result that the two lionfish did not congregate at the prey patches. I further supported these findings by examining coordinated movement and strike alternation during hunting. I exposed subjects of P. miles pairings to inaccessible prey in three clear housings. In the presence of prey, the two lionfish did not congregate at the same prey house in space or time. In a second experiment, I put food pieces on a "feeding tree" stick to test for reciprocal alternation of strikes. I generally saw fewer alternations than expected by chance, and found that alternations can be increased by putting constaints on individual monopolization of food. In conclusion, the fin flaring movement pattern seen in the Red Sea sister species P. miles that were previously thought to be a signal was now interpreted as a swimming mode. Additionally, pairs of P. miles in the Red Sea did not reciprocally alternate their strikes. I interpreted the result of the previous study of D. zebra that some alternation might be generated if prey items become alternately available at two corners in a confined space, with each lionfish preferring to monopolize one corner each. Eventually, due to some challenges encountered in the original study, which prevented me from conducting more empirical research, I complimented the empirical chapters of the PhD thesis with a research review on the perspectives of predator inspection in fishes. The topic was chosen because predator inspection is another classic example of cooperation. This review looked at the possible goals and functions of prey fishes inspecting potential predators and how prey approach them based on the inspection goals. We discussed the assessment of prey motivations and indicators that moved from predator presence and state indicators that could show why an attack was made. Also, we discussed what types of games are involved in predator inspection behaviour. The review identified several important gaps in our knowledge that currently prevent a proper assessment of what cooperation games might apply. In conclusion, the thesis demonstrates that it is an important scientific task to revisit apparently well-established examples and to challenge previous interpretations.
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    Improvement and application of flexible frameworks for modelling regional streamflow variability
    (Neuchâtel, 2022)
    Les cours d'eau influencent le développement de la société et de l'économie, déterminent l'emplacement de nos agglomérations et de nos villes, constituent une source majeure d'eau potable et fournissent une énergie propre et renouvelable. L'amélioration de notre capacité à comprendre et à prévoir leur comportement est un objectif fondamental de l'hydrologie en tant que science et activité d'ingénierie. Obtenir des prédictions précises et fiables du débit des cours d'eau est un défi car la réponse hydrologique d'un bassin dépend de nombreux facteurs. Cette thèse fait un pas en avant dans l'étude de la variabilité spatiale des débits en développant un nouveau cadre pour la construction de modèles hydrologiques et en l'appliquant dans deux études différentes, proposant une méthodologie pour améliorer la formulation des modèles et la quantification de l'incertitude en hydrologie.
    Abstract River bodies influence the development of human society and economy, control where our settlements and cities are, represent one of the principal sources of drinking water, and provide clean and renewable energy. Improving our ability to understand and predict their behavior is a fundamental objective of hydrology as a science and as an engineering activity. Achieving precise and reliable streamflow predictions is challenging because the hydrological response of a catchment depends on numerous influence factors. This thesis makes a step forward in the study of streamflow spatial variability, developing a new framework for building hydrological models and applying it in two different studies, proposing a methodology to improve the formulation of models and the quantification of uncertainty in hydrology.
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    Restriction temporaire
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    Restriction temporaire
    SecureCloud: Secure big data processing in untrusted clouds
    (2017)
    Kelbert, Florian
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    Gregor, Franz
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    Köpsell, Stefan
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    Havet, Aurelien
    ;
    ; ;
    Fetzer, Christof
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    Pietzuch, Peter
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    A Framework for the Cross‐Validation of Categorical Geostatistical Simulations
    The mapping of subsurface parameters and the quantification of spatial uncertainty requires selecting adequate models and their parameters. Cross‐validation techniques have been widely used for geostatistical model selection for continuous variables, but the situation is different for categorical variables. In these cases, cross‐validation is seldom applied, and there is no clear consensus on which method to employ. Therefore, this paper proposes a systematic framework for the cross‐validation of geostatistical simulations of categorical variables such as geological facies. The method is based on K‐fold cross‐validation combined with a proper scoring rule. It can be applied whenever an observation data set is available. At each cross‐validation iteration, the training set becomes conditioning data for the tested geostatistical model, and the ensemble of simulations is compared to true values. The proposed framework is generic. Its application is illustrated with two examples using multiple‐point statistics simulations. In the first test case, the aim is to identify a training image from a given data set. In the second test case, the aim is to identify the parameters in a situation including nonstationarity for a coastal alluvial aquifer in the south of France. Cross‐validation scores are used as metrics of model performance and quadratic scoring rule, zero‐one score, and balanced linear score are compared. The study shows that the proposed fivefold stratified cross‐validation with the quadratic scoring rule allows ranking the geostatistical models and helps to identify the proper parameters.
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    Detecting preservation and reintroduction sitesfor endangered plant species using a two-step modelingand field approach
    (2022-8-10) ;
    Broennimann, Olivier
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    Storrer, Yannick
    ;
    ;
    Guisan, Antoine
    ;
    To withstand the surge of species loss worldwide, (re)introduction of endan-gered plant species has become an increasingly common technique in conser-vation biology. Successful (re)introduction plans, however, require identifyingsites that provide the optimal ecological conditions for the target species tothrive. In this study, we propose a two-step approach to identify appropriate(re)introduction sites. The first step involves modeling the niche and distribu-tion of the species with bioclimatic and topographical predictors, both at conti-nental and at national scales. The second step consists of refining thesebioclimatic predictions by analyzing stationary ecological parameters, such assoil conditions, and relating them to population-level fitness values. We dem-onstrate this methodology using Swiss populations of the lady's slipper orchid(Cypripedium calceolusL., Orchidaceae), for which conservation plans haveexisted for years but have generally been unfruitful. Our workflow identifiedsites for future (re)introductions based on the species requirements for mid-to-sunny light conditions and specific soil physico-chemical properties, such asbasic to neutral pH and low soil organic matter content. Our findings showthat by combining wide-scale bioclimatic modeling with fine scale field mea-surements it is possible to carefully identify the ecological requirements of atarget species for successful (re)introductions.
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    Conditioning groundwater flow parameters with iterative ensemble smoothers: analysis and approaches in the continuous and the discrete cases
    L’assimilation de données consiste à combiner de façon optimale les observations (données) et les prévisions produites par un modèle numérique d’un système dynamique étudié. Au cours de la dernière décennie, les méthodes basées sur le filtre de Kalman d’ensemble (EnKF) pour l’assimilation de données ont été particulièrement explorées dans diverses disciplines des géosciences pour résoudre des problèmes inverses. Bien que ces méthodes d’ensemble aient été développées afin de pouvoir traiter efficacement des problèmes de grandes dimensions, elles supposent que les erreurs qui affectent les observations et le modèle suivent une loi de distribution Gaussienne multivariée. Pour traiter de potentielles nonlinéarités entre les données et les variables paramètres ou d’état que l’on souhaite conditionner, des variantes itératives de méthodes existantes ont été proposées. Dans cette thèse, nous nous intéressons dans un premier temps à la performance de deux principales méthodes de lisseur d’ensemble itératif pour le calage d’un modèle synthétique d’écoulement souterrain 2D. A partir du même jeu de données ponctuelles (locales) et transitoires (dynamiques), nous analysons la performance de chaque méthode pour le conditionnement d’un ensemble de champs multi-Gaussiens de valeurs de conductivité hydraulique. Nous explorons ensuite plus particulièrement l’application d’une des méthodes, ES-MDA, dans des situations plus ou moins complexes suivant la méthode de simulation géostatistique employée pour représenter l’information géologique a priori. Nous évaluons tout d’abord la pertinence d’une paramétrisation basée sur une transformation normal-score dans un cas non-multi-Gaussien. La robustesse de la méthode d’ensemble face aux nonlinéarités est ensuite plus particulièrement testée dans le cas de réalisations de variables discrètes de facies géologique obtenues par la technique des gaussiennes tronquées et mises à jour via leurs variables continues sous-jacentes. En nous basant sur les limitations et avantages observées expérimentalement pour les paramétrisations précédemment évoquées, nous proposons finalement une nouvelle méthodologie d’assimilation de données dynamiques. Bien qu’elle implique une méthode classique de Kalman d’ensemble, la méthodologie proposée permet spécifiquement le conditionnement de champs de facies géologiques, soit de variables discrètes, qui sont initialement simulés par statistiques à points multiples (MPS). Cette méthodologie s’appuie sur une paramétrisation multi-résolutions nouvelle de la simulation MPS catégorique où, l’ensemble de paramètres latents est défini initialement à partir des simulations à l’échelle la plus grossière d’un ensemble de simulations MPS multi-résolutions. Comme cet ensemble n’est pas multi-Gaussien, des étapes additionnelles précédant le calcul de la première correction sont proposées. Notamment, les paramètres sont corrigés à des points prédéfinis à l’échelle la plus grossière, puis intégrés en tant que données de conditionnement pour générer une nouvelle simulation MPS multi-résolutions. Les résultats obtenus sur le problème synthétique montrent que la méthode converge vers un ensemble de réalisations catégoriques finales cohérent avec l’ensemble catégorique initial. La convergence est fiable en ce sens qu’elle est contrôlée entièrement par l’intégration de la correction de ES-MDA dans les nouvelles simulations MPS multi-résolutions conditionnelles. De plus, grâce à la paramétrisation proposée, l’identification des structures géologiques durant l’assimilation des données est particulièrement efficace pour cet exemple. La comparaison entre l’incertitude estimée et une estimation de référence obtenue avec une méthode de Monte-Carlo révèle que l’incertitude n’est pas sévèrement réduite durant l’assimilation comme cela est souvent observé. La connectivité des structures est bien reproduite durant la procédure itérative malgré la distance plutôt élevée entre les points d’observation., Data assimilation (DA) consists in combining observations and predictions of a numerical model to produce an optimal estimate of the evolving state of a system. Over the last decade, DA methods based on the Ensemble Kalman Filter (EnKF) have been particularly explored in various geoscience fields for inverse modelling. Although this type of ensemble methods can handle high-dimensional systems, they assume that the errors coming from whether the observations or the numerical model are multi-Gaussian. To handle potential nonlinearities between the observations and the state or parameter variables to estimate, iterative variants have been proposed. In this thesis, we first focus on two main iterative ensemble smoother methods for the calibration of a synthetic 2D groundwater model. Using the same set of sparse and transient flow data, we analyse each method when employing them to condition an ensemble of multi-Gaussian hydraulic conductivity fields. We then further explore the application of one iterative ensemble smoother algorithm (ES-MDA) in situations of variable complexity, depending on the geostatistical simulation method used to simulate the prior geological information. The applicability of a parameterization based on the normal-score transform is first investigated. The robustness of the method against nonlinearities is then further explored in the case of discrete facies realizations obtained with a truncated Gaussian technique and updated via their underlying continuous variables. Based on the observed limitations and benefits of the forementioned parameterizations, we finally propose a new methodology for the conditioning of categorical multiple-point statistics (MPS) simulations to dynamic data with a state-of-the-art ensemble Kalman method by taking the example of the Ensemble Smoother with Multiple Data Assimilation (ES-MDA). Our methodology relies on a novel multi-resolution parameterization of the categorical MPS simulation. The ensemble of latent parameters is initially defined on the basis of the coarsest-resolution simulations of an ensemble of multi-resolution MPS simulations. Because this ensemble is non-multi-Gaussian, additional steps prior to the computation of the first update are proposed. In particular, the parameters are updated at predefined locations at the coarsest scale and integrated as hard data to generate a new multi-resolution MPS simulation. The results on the synthetic problem illustrate that the method converges towards a set of final categorical realizations that are consistent with the initial categorical ensemble. The convergence is reliable in the sense that it is fully controlled by the integration of the ES-MDA update into the new conditional multi-resolution MPS simulations. Moreover, thanks to the proposed parameterization, the identification of the geological structures during the data assimilation is particularly efficient for this example. The comparison between the estimated uncertainty and a reference estimate obtained with a Monte Carlo method shows that the uncertainty is not severely reduced during the assimilation as is often the case. The connectivity is successfully reproduced during the iterative procedure despite the rather large distance between the observation points.
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    Métadonnées seulement
    Predicting the spatial correlation of daily streamflows to understand the hydrological response of river networks
    Les rivières sont des expressions fascinantes du cycle hydrologique, et leurs eaux, les zones riveraines et les plaines inondables abritent une multitude d’écosystèmes. Le potentiel des rivières de soutenir la vie dépend de la dynamique de la quantité, et de la qualité, de l’eau, qui sont contrôlées de façon critique par des processus géomorphoclimatiques à l’échelle du bassin versant. En particulier, la disponibilité des débits, dans le temps et l’espace, des cours d’eau est primordiale pour que les rivières fournissent un service écosystémique et pour l’utilisation anthropique des ressources en eau. Par conséquent, il est essentiel de comprendre les contrôles hydroclimatiques sur la dynamique du débit des cours d’eau pour prédire la dynamique du débit à des endroits arbitraires, et pour faire face aux événements extrêmes comme les inondations et les sécheresses. De plus, la mise en évidence des liens entre la variabilité spatio-temporelle des caractéristiques géomorphoclimatiques et les schémas qui en découlent dans la dynamique des débits fluviaux peut aider à révéler les héritages hydrologiques sur le fonctionnement écologique des réseaux hydrographiques.
    Il est difficile de comprendre la dynamique des débits fluviaux en raison de la complexité, de la non-linéarité et de la nature rétroactive de nombreux processus hydrologiques. Des progrès dans l’interprétation mécaniste du cycle de l’eau sont donc nécessaires pour appuyer les prévisions de la variabilité spatiale et temporelle des débits des cours d’eau. En particulier, des descriptions améliorées de la dynamique des débits peuvent servir de base pour s’attaquer de manière plus consciente au large éventail de défis pratiques et scientifiques de notre époque. La gestion optimale des ressources en eau , la protection contre les inondations et les sécheresses ou l’écologie des cours d’eau sont quelques-uns des contextes où les prévisions des flux hydrologiques sont essentielles.
    Cette thèse porte sur la corrélation spatiale des débits fluviaux, notamment la corrélation entre les séries chronologiques quotidiennes des débits à deux endroits génériques sur le long d’un réseau fluvial. La corrélation entre les débits fluviaux s’avère être un indicateur puissant qui quantifie la similitude entre une série de traits caractérisant la réponse hydrologique de deux bassins versants. En tant qu’indice statistique, la corrélation peut être considérée comme une métrique quantifiant la synchronicité de deux signaux. Cependant, nous constatons que les débits saisonniers moyens, la variabilité du débit, ainsi que d’autres caractéristiques définissant la réponse hydrologique des bassins versants, sont extrêmement similaires aux sites présentant des débits fortement corrélés. Ces preuves suggèrent une relation profonde entre les processus physiques qui contrôlent la corrélation spatiale des débits fluviaux et ceux responsables de la réponse hydrologique du paysage.
    Un modèle stochastique basé sur la physique a été développé pour quantifier la corrélation entre les débits quotidiens à deux sites fluviaux. Le modèle est basé sur une description simple des principaux processus hydrologiques à l’échelle du bassin versant et il nécessite des apports hydroclimatiques de base. Malgré sa parcimonie, le modèle réussit à reproduire les corrélations de débit observées en l’absence de données sur les débits, sans nécessiter d’étalonnage. Les prédictions modélisées de la corrélation des débits sont utiles dans les cas où l’information hydrologique est limitée, et permettent d’exporter des séries chronologiques et d’autres statistiques sur les débits de cours d’eau d’un endroit jaugé vers un autre non jaugé. En particulier lorsque des mesures directes de débit ne sont pas disponibles, le modèle peut être utilisé pour identifier des sites hydrologiquement similaires, ce qui permet d’étendre spatialement les informations ponctuelles sur les régimes des débits. Le modèle a été utilisé pour évaluer comment les différents processus physiques qui soustendent la dynamique des débits influent en fin de compte sur la corrélation des débits. Cette approche permet de quantifier correctement l’effet de l’hétérogénéité entre les bassins versants sur les processus de ruissellement sur la similarité hydrologique de deux bassins hydrographiques qui en résulte. La corrélation spatiale est principalement contrôlée par la fréquence et l’intensité des précipitations qui génèrent simultanément le ruissellement dans les deux bassins versants. Plus le nombre d’événements pluvieux qui génèrent simultanément du ruissellement dans les deux bassins versants est élevé par rapport au nombre total d’événements générateurs de ruissellement, plus la réponse hydrologique des deux sites sera similaire. De plus, lorsque des précipitations efficaces simultanées ont des intensités similaires, la corrélation des débits augmente encore. Il est intéressant de noter que les différences entre les bassins versants dans les taux de réponse - à savoir la vitesse à laquelle un bassin versant se draine après une pluie - affectent légèrement la corrélation entre les débits quotidiens.
    Les travaux présentés dans cette thèse offrent une nouvelle interprétation de la façon dont les facteurs géomorphoclimatiques spatialement hétérogènes des cycles de l’eau influent en fin de compte sur les régimes d’écoulement saisonniers des réseaux fluviaux. À une époque où les pressions anthropiques sur l’environnement sont insoutenables, les nouvelles perspectives qu’offre cette étude offrent de nouvelles perspectives pour comprendre et mieux gérer les systèmes hydrologiques et les réseaux hydrographiques., Rivers are fascinating expressions of the hydrological cycle and their waters, riparian areas and floodplains harbor a multitude of ecosystems. The potential for rivers to sustain life depends on the dynamics of water quantity – and quality – that are critically controlled by catchment-scale geomorphoclimatic processes. In particular, the temporal and spatial availability of streamflows is paramount for rivers to provide ecosystem service and for the anthropic use of water resources. Therefore, understanding the hydroclimatic controls of streamflow dynamics is crucial to predict discharge dynamics at arbitrary locations and to cope with extreme events like floods and droughts. Moreover, revealing the links between the spatiotemporal variability of geomorphoclimatic traits and the ensuing patterns of streamflows dynamics can help disclosing hydrological legacies on the ecological functioning of river networks.
    Understanding the dynamic of river flows is challenging because of the complexity, non-linearity and feedback-like nature of many hydrological processes. Advances in the mechanistic interpretation of the water cycle are thus necessary to support predictions of the spatial and temporal variability of streamflows. In particular, enhanced descriptions of flow dynamics can provide the basis to tackle in a more conscious way the wide array of practical and scientific challenges of our times. Optimal management of water resources (e.g. hydropower production), flood and droughts protection (via the management of flood detention basins and early warning systems), or stream ecology (though river restoration), are some of the contexts where predictions of hydrological fluxes are critical.
    This thesis focuses on the spatial correlation of river flows, namely the correlation between daily streamflow timeseries at two generic locations along a river network. The correlation between river flows is found to be a powerful indicator that quantifies the similarity between a range of features characterizing the hydrological response of two catchments. As a statistical index, correlation can be considered as a metric quantifying the synchronicity of two signals. However, we find that average seasonal flows, streamflow variability, as well as other features defining the hydrological response of catchments, are extremely similar at sites displaying highly correlated flows. These evidences suggest a deep relationship between the physical processes that control the spatial correlation of river flows and those responsible for the hydrological response of the landscape.
    A physically-based stochastic model was developed to quantify the correlation between daily flows at two river sites. The model is based on a simple description of main catchment-scale hydrological processes and it requires basic hydroclimatic inputs. Despite its parsimony, the model succeeds in reproducing observed streamflow correlations in absence of discharge data, without requiring calibrations. Model predictions of streamflow correlation are useful in cases of limited hydrological information to export streamflow timeseries and other flow statistics from gauged to ungauged locations. Especially where direct flow measurements are not available, the model can be used to identify hydrologically similar locations, providing a means to spatially extend point information on flow regimes. The model was employed to assess how the different physical processes underlying flow dynamics ultimately affect streamflow correlation. The approach enables a proper quantification of the effect due to intercatchment heterogeneities of runoff-driving processes on the ensuing hydrological similarity of two river basins. Spatial correlation is primarily controlled by the frequency and the intensity of rainfall events that simultaneously generate runoff in both catchments. The larger the number of rainfall events that simultaneously generate runoff in both catchments compared to the total set of runoff-generating events, the more similar will be the hydrological response of the two sites. Moreover, when simultaneous effective rainfall events have similar intensities, streamflow correlation will further increases. Interestingly, inter-catchment differences in response rates – namely how quickly a catchment drains after a rainfall event – mildly affect the correlation between daily flows.
    The work presented in this thesis offers a new interpretation on how spatially heterogeneous geomorphoclimatic drivers of the water cycles ultimately affect seasonal patterns of flow regimes along river networks. In an era of unsustainable anthropogenic pressures on the environment, the novel insights provided by this study offer new perspectives to understand and better manage hydrologic systems and river networks.