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    Comparative phylogeography of diploid and allopolyploid wild wheats "Aegilops" spp
    (Neuchâtel, 2019)
    L’allopolyploidïe, notamment répandue chez les plantes à fleurs, a joué un rôle majeur dans la spéciation et la diversification des espèces. Les espèces allopolyploïdes ont une aire de distribution souvent plus large que leurs progéniteurs. L’allopolyploïdie combine hybridation et doublement du génome, activateurs majeurs des éléments transposables (ETs) et qui entraînent des changements génétiques et épigénétiques conséquents. Comment l’allopolyploïdization et les changements génomiques qu’elle induit affectent l’histoire évolutive des espèces restent obscures.
    L’objectif principal de cette thèse est d’étudier le rôle de l’allopolyploïdie dans l’évolution du génome, de la distribution et de l’écologie des espèces. L’étude s’est basée sur quatre espèces de blé sauvage allopolyploïdes, Aegilops crassa (DDMM), Ae. cylindrica (DDCC), Ae. geniculata (UUMM) et Ae. triuncialis (CCUU) qui ont dérivé des diploïdes Ae. caudata (CC), Ae. comosa (MM), Ae. tauschii (DD) and Ae. umbellulata (UU). Les blés ont une histoire évolutive complexe avec des événements récurrents d’hybridation homoploïde et allopolyploïde ainsi que des génomes complexes composés jusqu’à 90% d’ETs.
    Les origines évolutives et la structure phylogéographique des espèces d’Aegilops diploïdes et allopolyploïdes ont été étudiées à travers l’aire de distribution des espèces via le séquençage massif d’amplicons de 30 marqueurs nucléaires et le séquençage Sanger de 2 marqueurs chloroplastiques. Les allopolyploïdes seraient apparus durant les périodes glaciaires, ayant rapidement élargit distribution après le dernier maximum glaciaire, il y a environ 10 000 ans. L’étude de la dynamique de six familles d’ETs via la technique d’empreintes moléculaires a révélé une activité aléatoire des ETs à travers l’aire de distribution des espèces, avec des réactivations locales d’ETs autour de la zone de suture Balkans-Anatolie et en marge de distribution chez Ae. cylindrica et Ae. triuncialis. La dynamique de niche écologique chez les allopolyploïdes, inferrée sur la base des niches de leur progéniteurs diploïdes via la technique d’ordination, a révélé des niches globalement similaires à l’addition des niches parentales, avec une légère expansion de niche vers des climats plus tempérés. Ces résultats, combinés aux inférences phylogéographiques, suggèrent que l’allopolyploïdie confère une plus grande amplitude écologique et une plus grande plasticité génomique comparée à la diploïdie, permettant aux espèces d’étendre leur distribution sans avoir besoin de changer de niche.
    Les espèces d’Aegilops allopolyploïdes ont offert l’opportunité unique d’addresser ici l’impact à long terme de l’allopolyploïdie sur l’évolution des espèces, reportant chez les allopolyploïdes étudiés une additivité génétique et écologique de leur progéniteurs diploïdes permettant à ces espèces d’étendre efficacement leur aire de distribution.
    Abstract
    Allopolyploidy is particularly widespread among flowering plants and have played an important role in speciation and diversification of species. Allopolyploid species generally show larger distribution than their progenitors. Allopolyploidy combines hybridization and whole-genome doubling, both of which lead to substantial genomic and epigenetic changes and are major activators of transposable elements (TEs). How allopolyploidization and the genomic changes following it affect the evolutionary history of species remains unclear.
    The main objective of this thesis was to investigate the role of allopolyploidy in the evolution of species genome, distribution and ecology. The study was based on a model system composed of four allopolyploid wild wheat species, Aegilops crassa (DDMM), Ae. cylindrica (DDCC), Ae. geniculata (UUMM) and Ae. triuncialis (CCUU) that derived from the diploids Ae. caudata (CC), Ae. comosa (MM), Ae. tauschii (DD) and Ae. umbellulata (UU). Wheat species have a complex evolutionary history with recurrent homoploid and polyploid hybridization events as well as complex genomes filled with up to 90% of TEs.
    The evolutionary origins and phylogeographic structure of diploid and allopolyploid Aegilops species were assessed across the species distribution using high-throughput amplicon sequencing of 30 nuclear markers and Sanger sequencing of 2 plastid markers. The allopolyploids likely appeared during glacial periods and have rapidly expanded their distribution after the Last Glacial Maximum about 10 000 years ago. Investigation of TE dynamics using fingerprinting assays for six TE families showed overall random activity of TEs across allopolyploid species ranges, however with located reactivation of TEs along the Balkan-Anatolian suture zone and at the species range margins for Ae. cylindrica and Ae. triuncialis. Finally, the ecological niche dynamics of the allopolyploids were inferred based on the modelled niches of their diploid progenitors using ordination technique. The ecological niches of the allopolyploids were mainly similar to the addition of their progenitors’ niches, although with a slight niche expansion toward more temperate climate. These results, combined with the phylogeographic inferences, suggested that allopolyploidy conferred a broader ecological amplitude and higher genomic plasticity compared to diploids, enabling species to expand successfully without the need to shift their niche.
    The allopolyploid Aegilops species offered a unique opportunity to address the long-term impact of allopolyploidy on species evolution, which reported genetic and ecological additivity of their diploid progenitors enabling species to rapidly expand their distribution.