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    Use of X-ray microcomputed tomography for characterizing earthworm-derived belowground soil aggregates
    (2020-3-21) ;
    Guenat, Claire
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    Schlaepfer, Rodolphe
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    Fischer, Franziska
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    Luiset, Alexandre
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    Turberg, Pascal
    Soil structure is closely linked to biological activities. However, identifying, describing and quantifying soil aggregates remain challenging. X-ray microcomputed tomography (X-ray μCT) provides a detailed view of the physicalstructure at a spatial resolution of a few microns. It could be a useful tool todiscriminate soil aggregates, their origin and their formation processes for a better comprehension of soil structure properties and genesis. Our study aims to (a) determine different X-ray μCT-based aggregate parameters for differentiating earthworm casts belowground (earthworm aggregates) from aggregates that are not formed by earthworms (non-earthworm aggregates), and (b) to evaluate if these parameters can also serve as specific “tomographic signatures” for the studied earthworm species. For this purpose, we set up a microcosm experiment under controlled conditions during 8 weeks, including three species of earthworms tested separately: the epigeic Lumbricus rubellus, the anecic Lumbricus terrestris and the endogeic Allolobophora chlorotica. Our results show that X-ray μCT analysis helps distinguish earthworm aggregates from non-earthworm ones using (a) the relative volume of the components within aggregates and (b) the volumetric mass of aggregates and their global volume. In particular, the volume ratio of mineral grains within the aggregates is significantly different according to earthworm species. So, X-ray μCT is a powerful and promising tool for studying the composition of earthworm casts and their formation. However, future research is needed to take into account the shapes and spatial distribution of the aggregates' components, in particular the different states of organic matter decomposition.
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    Ecosystem engineers’ contribution to soil structure formation in floodplains
    La formation de la structure du sol est un processus primordial en zone alluviale semi-naturelle et revitalisée. Une structure du sol stable protège les berges de l’érosion et contribue à la préservation des services écosystémiques de ce type de milieux. Cependant, la mise en place de la structure des sols alluviaux est délicate pour plusieurs raisons. La dynamique alluviale très marquée engendre régulièrement des engorgements et rajeunit continuellement les sols au travers de dépôts de sédiments non consolidés, ce qui impacte les macroorganismes tels que les ingénieurs du sol. Les plantes et les vers de terre sont des organismes ingénieurs très performants capables de façonner une structure cohésive au moyen de macro-agrégats stables. Ces derniers peuvent contenir des teneurs conséquentes de matière organique, stabilisée par les particules minérales, ce qui contribue à sa séquestration dans le sol. Malgré son aspect crucial, le rôle des plantes et des vers de terre dans la mise en place de la structure du sol et la stabilisation de la matière organique au sein d’agrégats reste peu méconnu en zones alluviales. Plus particulièrement, l’influence de l’hydrologie à l’échelle du paysage ainsi que celle des paramètres physico-chimiques sur les plantes et les vers de terre est encore peu étudié, et notamment leur capacité à améliorer la stabilité structurale des sols alluviaux. De plus, les mécanismes de formation des macro-agrégats ainsi que la stabilisation de la matière organique par les plantes et/ou les vers de terre selon le type de sédiment est encore mal connu. Enfin, les connaissances manquent sur l’efficacité de ces acteurs dans la réalisation d’une structure stable à court terme, et sous l’effet d’une dynamique fluviale intense. Pour toutes ces raisons, une expérimentation en trois étapes a été menée afin : I) d’analyser la stabilité structurale des sols en fonction des plantes et des communautés lombriciennes, de l’hydrologie du milieu et des paramètres physicochimiques à l’échelle du terrain, II) de comprendre les mécanismes de formation des macro-agrégats et de la stabilisation de la MO au travers d’une étude en mésocosmes, à l’échelle des processus, en sélectionnant des ingénieurs du sol, à savoir la baldingère faux-roseau Phalaris arundinacea et un ver de terre endogé Allolobophora chlorotica. Ce chapitre a été divisé en deux parties, IIa) tester la pyrolyse Rock Eval pour discriminer les macro-agrégats issus de P. arundinacea et A. chlorotica, IIb) analyser les mécanismes de formation des macro-agrégats et de stabilisation de la MO lors d’une superposition de couches de différents matériaux minéraux et organiques, en simulant ainsi des sols alluviaux reconstitués en mésocomes. Dans le troisième chapitre, III) l’efficacité de P. arundinacea et des communautés lombriciennes à créer une structure du sol stable sur le court terme a été déterminée au sein d’un système expérimental semi-contrôlé, exposé à la dynamique alluviale naturelle in situ. La structure du sol a été analysée au moyen des indicateurs pédologiques traditionnels combinés à des techniques modernes d’imagerie. L’abondance des plantes a été démontrée comme étant drastiquement impactée par la fluctuation des niveaux d’eau, mais elle contribue toutefois très fortement à la stabilisation des horizons de surface. P. arundinacea a largement amélioré la structure du sol dans les dépôts sableux sur le court terme et a contribué à la fabrication de macro-agrégats stables en 8 semaines en mésocosmes. Sur le terrain, l’abondance des vers de terre n’est ni corrélée à la stabilité structurale des horizons de surface, ni à aucun des paramètres physico-chimiques ou fluctuations des niveaux d’eau. Cependant, les communautés lombriciennes, incluant A. chlorotica, ont amélioré la porosité su sol sur le court terme, mais la stabilité de leurs structures biogéniques n’a jamais augmenté, que ce soit en mésocosmes ou en conditions semi-naturelles. Toutefois, A. chlorotica augmente de manière efficace la stabilité thermique de la matière organique dans les macro-agrégats formés à partir de sédiments limoneux. Sur le long terme, les vers de terre, dont A. chlorotica, contribuent à la formation de la structure du sol et à la séquestration du carbone quand leurs structures biogéniques gagnent en stabilité avec le temps. Ces résultats laissent supposer des interactions entre plantes et vers de terre dans la formation des macro-agrégats, mais celles-ci n’ont pas été clairement établies avec les techniques utilisées. Les méthodes, qui ont permis de déterminer la formation de la structure du sol et la stabilisation de la MO, ont été très utiles mais les procédures standards nécessitent encore d’être définies pour notamment la préparation des échantillons et le traitement des données. En conclusion, les plantes et les vers de terre possèdent un grand potentiel pour favoriser la réussite des projets de revitalisation en zone alluviale, les plantes sur le court terme et les vers de terre sur un plus long terme., Soil structure formation constitutes an extremely important process in near-natural and restored floodplains. A stable soil structure protects riverbanks from erosion and contributes to the preservation of ecosystem services. However, developing a soil structure in alluvial soils is difficult for several reasons. Extensive alluvial dynamics cause periodic waterlogging and continuously rejuvenate soils by the deposition of unconsolidated sediments which affect soil macro-organisms acting as soil engineers. Plants and earthworms are highly successful soil engineering organisms being able to build up a stable soil structure through the formation of stable macro-aggregates. Macro-aggregates may contain significant amounts of organic matter which can be efficiently stabilised through associations to mineral particles thus contributing to the sequestration of organic matter in the soil. Despite its importance, the role of plants and earthworms in soil structure formation in floodplain soils and in organic matter stabilisation in macro-aggregates is still poorly investigated. In particular, the influence of the landscape hydrology and soil physicochemical parameters on plants and earthworms and their capacity to improve the structural stability of floodplain soils are widely unexplored. Moreover, the mechanisms of macro-aggregate formation and organic matter stabilisation by plants and earthworms including interaction effects in different alluvial sediments are poorly understood. Third, little is known about the efficiency of plants and earthworms to create a stable soil structure in the short term under extensive alluvial dynamics. For this purpose, a three stage experiment was designed: I) analysing the structural stability of soils as a function of plant and earthworm communities, the landscape hydrology and soil physicochemical parameters at the field scale, II) understanding the mechanisms of macro-aggregate formation and OM stabilisation in mesocosms by means of two selected soil engineers, e.g. the red canary grass Phalaris arundinacea and the endogeic earthworm Allolobophora chlorotica. This chapter was divided in two parts, IIa) testing Rock-Eval pyrolysis to discriminate macro-aggregates formed by P. arundinacea and A. chlorotica and IIb) analysing the mechanisms of macro-aggregate formation and OM stabilisation for a succession of different mineral and organic layers similar to alluvial soils reconstructed in mesocosms. In the third chapter III), the efficiency of P. arundinacea and earthworm communities to create a stable soil structure in the short term was determined in semi-controlled field plots exposed to natural alluvial dynamics. Soil structure was analysed using different traditional pedologic indicators combined with modern imaging techniques. Plant abundance was demonstrated to be crucially affected by fluctuating water levels, but nevertheless strongly contributed to the stabilisation of the topsoils. Especially P. arundinacea was highly efficient to improve the soil structure in sandy alluvial deposits in the short term and to build up stable macro-aggregates within 8 weeks in mesocosms. Earthworm abundance neither correlated to the structural stability of topsoils nor responded to any soil physicochemical parameters or fluctuating water levels in the field. However, earthworm communities, including A. chlorotica increased the porosity in the short term, but the stability of their structures was neither increased mesocosms nor in semi-controlled field plots. Nevertheless, A. chlorotica efficiently increased the thermal stability of organic matter in macro-aggregates in silty alluvial layers. In the long term, earthworms including A. chlorotica contribute to soil structure formation and the sequestration of carbon when their structures gain in stability with aging. Based on the results, interactions between plants and earthworms in macro-aggregate formation and OM stabilisation was assumed, but could not be clearly demonstrated with the applied methods. The methods used to determine soil structure formation and OM stabilisation were highly useful, but standard procedures still need to be defined for data processing and sample preparation. Conclusively, plants and earthworms have great potential to increase the success of river restoration projects, whereby plants in the short term and earthworms in the long term.
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    Impacts of urban gardening on soil quality, soil fauna and soil multifunctionality
    (2019) ; ;
    Fliessbach, Andreas
    ;
    Moretti, Marco
    Les jardins urbains sont des espaces verts populaires et importants. L’espace urbain est en pleine expansion à l’échelle mondiale, et les jardins urbains contribuent de plus en plus aux services écosystémiques, notamment au bien-être des citoyens et à la biodiversité en ville. Les pratiques horticoles déterminent la diversité des plantes et des insectes en surface et dans le sol. Toutefois, les effets de ces pratiques sur la qualité et les fonctions du sol ont été rarement étudiés. À cet effet, une évaluation de la diversité et de l’abondance des espèces faunistiques du sol a été réalisée sur 170 parcelles au sein de 85 jardins urbains à Zurich. Ces derniers ont été sélectionnés en fonction d’un gradient d’urbanisation et pour couvrir un spectre large des différentes pratiques horticoles, depuis les intensives cultures végétales annuelles intensives aux cultures pérennes extensives dominées par des fleurs et autres espèces herbacées. Une enquête a été élaborée concernant les pratiques des 85 jardiniers en collaboration avec les différents sous-projets : i) celui sur les services écosystémiques de support et de régulation, par exemple la pollinisation et le contrôle des parasites, et ii) celui sur la valeur sociale des jardins urbains. Cette enquête a ensuite servi à évaluer les déterminants de la qualité du sol, mesurés au travers d’une multitude d’indicateurs physiques, chimiques et biologiques. Au final, la qualité du sol est liée aux activités de jardinage et est principalement influencée par trois catégories d’utilisation : les légumes (plantation annuelle), les fleurs et les baies (végétation pérenne arbustive) et les pelouses (végétation pérenne herbacée). Les concentrations de métaux lourds sont associées à la proximité du trafic routier et des industries, mais pas à d’autres facteurs tels que les pratiques horticoles ou l’âge du jardin.
    Ensuite, la décomposition des matières organiques a été étudiée en utilisant des sachets de litière de deux maillages différents (1 et 4 mm) et deux sortes de litière (Zea mays L., feuilles et tiges). S’agissant de la litière, les taux de décomposition les plus élevés concernent les organismes de la macro- et de la mésofaune; ils sont plus élevés pour les feuilles, plus faciles à décomposer. Ici encore, les pratiques horticoles représentent un des principaux facteurs influant sur la décomposition de la matière organique ainsi que sur la diversité de la faune du sol (vers de terre, collemboles, isopodes et gastéropodes).
    Nous avons également trouvé une relation positive entre la richesse spécifique de la pédofaune (4 groupes taxonomiques, 120 espèces et 81’007 individus) et la richesse spécifique des espèces végétales en décomposition. Cela indique que, même dans les espaces verts urbains, la biodiversité stimule les services écosystémiques. En outre, nous avons évalué l’impact des trois types d’utilisation du jardin sur la faune et la multifonctionnalité des sols, en relation avec la production d’aliments et la fertilité du sol. Les pratiques horticoles n’ont pas seulement déterminé la diversité des plantes en surface, ils ont également eu des implications sur la pédofaune et les fonctions du sol. Les effets les plus importants sur la multifonctionnalité des sols sont liés à la variabilité des caractéristiques des sols. Nous avons constaté que, dans tous les sols de jardin, une qualité biologique élevée du sol a un effet positif sur sa multifonctionnalité, alors que l’intensité des pratiques diminue la diversité des plantes et celle la faune du sol.
    De plus, la richesse spécifique de la pédofaune diminue avec le degré d’urbanisation, mais l’abondance augmente. Les taux de décomposition sont également plus élevés dans les zones les plus urbanisées, mais aucun effet significatif n’a été constaté en lien avec la multifonctionnalité des sols.
    Cependant, peu d’études documentent l’effet des pratiques horticoles. Par conséquent, nous estimons qu’il existe un grand potentiel pour les futures recherches sur les écosystèmes de type jardins urbains, par exemple en ce qui concerne d’autres fonctions du sol comme stockage du carbone ou de l’eau, mais également les effets des pratiques culturales organiques sur la biodiversité en ville. Ainsi, de nombreux jardiniers utilisent encore des pesticides sans connaître les effets dommageables sur la biodiversité et la qualité du sol. À l’avenir, les études pourraient développer et analyser les pratiques de jardinage éco- logique sur la diversité en surface et souterraine et leurs effets sur la qualité des sols à long terme, par exemple par le biais d’une approche scientifique citoyenne.
    En général, nous avons souligné que pour maintenir des services écosystèmes importantes, les pratiques de protectrices du sol, comme l’application de compost ou de paillis, doivent être intégrées dans les stratégies des planifications d’espaces verts urbains, mais aussi au niveau des associations locales de jardins. Nous concluons que les jardins urbains ont le potentiel pour augmenter la biodiversité et des services écosystémiques urbaines, tout aussi bien qu’ils sont des points de rencontre de personnes et améliorant le bien-être humain.
    De manière générale, pour favoriser et maintenir des services écosystémiques performants, les pratiques de protection du sol, comme l’application de compost ou de paillis, doivent être intégrées dans les stratégies de planification d’espaces verts urbains, mais aussi au niveau des associations locales de jardins. Nous concluons que les jardins urbains ont le potentiel d’augmenter la biodiversité et les services écosystémiques urbains, tout autant qu’ils constituent des points de rencontre de personnes, améliorant ainsi les contacts et le bien-être humain., Urban gardens are important and at the same time popular greenspaces. As urban areas are expanding globally, urban gardens play an increasingly important role in contributing to essential ecosystem services, well-being of citizens, and biodiversity in a city. Gardening activities determine above- and belowground diversity of plants and insects. However, the effect of gardening activities on soil quality and soil functions have rarely been studied. For this purpose, a city-wide assessment of soil quality including key soil fauna species and soil functions was established on 170 plots in 85 urban gardens of the city of Zurich. They have been selected in accordance to an urbanisation gradient and to cover the spectrum of existing garden management practices, from intensively managed annual vegetable beds to extensively managed gardens dominated by perennial flowers and grass species. A management survey for the 85 participating gardeners was developed in collaboration with the subproject on aboveground ecosystem services, such as pollination and pest control, and the subproject studying the social value of urban gardens. This management survey was then used to assess drivers in soil quality, measured by a multitude of physical, chemical and biological soil quality indicators.
    Taken together, soil quality was shaped by garden management activities and was mainly determined by three urban garden land-use types: vegetables (annual vegetation), flowers and berries (perennial vegetation dominated by forbs), and lawn (perennial vegetation dominated by grasses). In addition, heavy metal concentrations were linked to the proximity to traffic and industry, but not to other factors such as garden management or garden age.
    Next, the soil function decomposition of organic material was investigated with litter bags of two different mesh sizes (1 and 4 mm) and litter types (Zea mays L. leaves and stems). In both litter types, we found the highest decomposition rates including both macro- and mesofauna species, but decomposition rates were higher in leaves, which are the better decomposable litter type. Garden management was again a main influencing factor affecting soil function decomposition and diversity of soil fauna species (earthworms, collembola, isopods and gastropods). We found a positive relationship of soil fauna species richness (4 taxonomic groups, 120 species and 81’007 individuals) as well as plant species richness with decomposition. This indicated that also in intensively managed urban greenspaces, such as urban gardens, biodiversity drives ecosystem services.
    Furthermore, we assessed the impact of the three garden land-use types on soil fauna and multiple soil functions, related to food production and soil quality. The management of specific garden land-use types not only determined the diversity of plants aboveground, it had also implications on soil fauna and soil functions belowground. The strongest effects influencing soil multifunctionality were caused by the differences in soil characteristics. We found that across all urban garden soils, high soil biological quality had a positive effect on soil multifunctionality, whereas management intensity decreased plant and soil fauna diversity, which had a positive effect on soil multifunctionality. Moreover, we found that soil fauna species richness most often decreased with urbanisation, but soil fauna abundance increased. Decomposition rates were also found to be higher in more urbanised areas, while no significant effect was found with soil multifunctionality.
    However, very little studies investigate current gardening practices. Therefore, we see a great potential of future investigations in urban garden ecosystems, for instance about other soil functions such as carbon or water storage potential, but also about effects of organic gardening practices on urban biodiversity. As an example, we have found that many gardeners still use pesticides in their gardens without knowing its detrimental effects on biodiversity and soil quality. Since the vast majority of urban gardeners are supportive of biodiversity, futures studies could develop and analyse ecological gardening practices on above- and belowground diversity and their effects on long-term soil quality, for example with a citizen science approach.
    Overall, we highlighted that soil protective management practices, such as applying compost or mulch, and lower management intensity need to be integrated in urban planning strategies on a citywide scale but also at the local garden association level, in order to maintain important ecosystem services. We conclude that urban gardens have the potential to increase urban biodiversity and important ecosystem services, while at the same time being meeting points for people with different social backgrounds and increasing human well-being.
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    Functional responses of multi-taxa communities to disturbance and stress gradients in a restored floodplain
    1. Trait-based approaches can reveal the mechanisms through which disturbances or stress impact communities, allowing comparisons of the role of different mechanisms in shaping communities among taxonomic groups. Such information can lead to higher comparability, transferability and predictability of the outcome of restoration projects. However, multitaxa trait-based approaches were rarely used in the context of ecosystem restoration. 2. We investigated the responses to environmental gradients of seven taxa (vascular plants, staphylinid and carabid beetles, spiders, isopods, diplopods and earthworms) in a restored floodplain using a species traits approach. We assessed the impact of flood disturbances and soil hydric stress on the functional diversity (FD) and community-weighted mean (CWM) response of traits for each taxon. 3. Ordination of hydrological variables revealed two main gradients. The first was related to the spatiotemporal dynamics of flood disturbances and the second to the average changes in soil hydric conditions. 4. The analysis of CWM revealed that larger, poorly mobile species with narrow ecological tolerances were filtered by regular floods and/or changes in soil hydric conditions. 5. Functional diversity patterns differed between the two gradients: decreasing with increasing flood disturbance, but increasing along the soil hydric stress gradient. This suggests that the mechanisms shaping community composition differ between the two gradients with environmental filtering being dominant with increasing flood disturbances and competition decreasing with more soil hydric stress. 6. Synthesis and applications. Our study shows that the impact of restored flood disturbances and soil hydric stress on plant and invertebrate functional diversity and community- weighted mean can be positive, negative or more complex depending on the taxonomic group and environmental gradient considered. The patterns can to some extent be explained by the specific characteristics of each group. Larger, poorly mobile species with narrow ecological tolerances were particularly vulnerable to changes in disturbance and stress regime following floodplain restoration. These species may therefore be lost in the initial phases of restoration projects, but other more characteristic species of dynamic floodplains will be favoured. Understanding the consequences of these contrasted responses for biodiversity conservation and ecosystem functioning constitutes the next challenge for ecosystem restoration.