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Gobat, Jean-Michel
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Gobat, Jean-Michel
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jean-michel.gobat@unine.ch
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- PublicationAccès libreBas-marais et prairies humides du Haut-Jura: relations sol-végétation et évolution(2015)
; Vittoz, PascalLes marais sont des écosystèmes à grande valeur écologique. Ils abritent une importante diversité de milieux, et contiennent des espèces végétales spécialisées et particulièrement adaptées aux sols temporairement ou partiellement saturés en eau. Depuis quelques années, de nombreuses études ont démontré que les marais subissent actuellement des transformations dans beaucoup de pays, bien qu’ils soient pour la plupart protégés. En effet, la plupart de ces écosystèmes semi-naturels semblent être menacés par les activités humaines, comme les pratiques agricoles (enrichissement en nutriments, abandon de la fauche ou de la pâture), mais également par les changements climatiques. Ces facteurs ont un impact négatif sur l’écologie, le fonctionnement et la qualité de ces écosystèmes, altérant les conditions hydrologiques et provoquant par conséquent de profondes transformations dans les communautés végétales, avec par exemple la disparition de nombreuses espèces spécialistes typiques de ces écosystèmes.
Dans cette recherche, il a été question d’étudier l’évolution, sur une durée d’environ 40 ans (1974 – 2012), de quelques milieux végétaux présents dans une zone particulière du Jura, plus précisément à la Vallée de Joux (Suisse, canton de Vaud) et à Chapelle-des-Bois (France, départements du Jura et du Doubs). Une partie de cette recherche (approche diachronique) a pour objectif de détecter d’éventuels changements floristiques dans cinq types de milieux représentant des bas-marais et des prairies marécageuses (Caricion fuscae, Caricion davallianae, Calthion, Filipendulion et Molinion). Pour cela, 110 relevés phytosociologiques faits entre 1974 et 1988 par Jean-Daniel Gallandat sont relocalisés sur le terrain et revisités en 2012 et 2013 (surface hétérogène mais identique entre chaque paire d’« ancien-nouveau » relevés), puis comparés. Puis, dans un deuxième temps, les causes de ces changements sont estimées d’une part grâce aux valeurs indicatrices de Landolt, puis, fait nouveau dans ces milieux humides, par l’utilisation des conditions édaphiques et notamment des formes d’humus. Comme ces dernières n’ont jamais été décrites auparavant dans les sites d’étude, cette étude des formes d’humus a été complétée, aux mêmes emplacements, par l’étude des sols et de la végétation actuels (sur une surface identique de 25 m2) ceci afin d’avoir une caractérisation ou un aperçu actuel des différents milieux végétaux inventoriés avec leurs sols et leurs formes d’humus (approche synchronique).
L’approche synchronique a permis d’identifier actuellement plusieurs communautés végétales présentes parfois sur plusieurs types de sols ou de formes d’humus différents. De plus, cette étude simultanée de plusieurs paramètres a permis d’obtenir une meilleure compréhension du fonctionnement et de l’écologie actuels de ces milieux. Ces milieux sont complètement dépendants de la présence et de la chimie de l’eau (taux de carbonates et taux en nutriments notamment), mais également de la présence de bétail. Cette approche a également permis d’émettre des hypothèses sur la stabilité actuelle de ces milieux mais aussi sur les potentiels changements de dynamique du milieu grâce aux listes floristiques ainsi qu’aux séquences d’horizons des formes d’humus. Des changements de végétation semblent être inévitables dans le futur si les conditions environnementales et anthropiques actuelles des sites prospectés restent les mêmes.
La comparaison des 110 anciens relevés effectués entre 1974 et 1988 avec les nouveaux relevés de 2012 et 2013 a permis de détecter des changements de végétation et de diversité spécifique dans les milieux humides prospectés, que cela soit au niveau des bas-marais, des prairies humides oligotrophes à Molinia caerulea ou des prairies humides plus eutrophes. L’utilisation simultanée des valeurs indicatrices de Landolt et des formes d’humus a permis de suggérer que ces différents milieux humides sont particulièrement menacés par une eutrophisation. Cette eutrophisation peut être due à un ensemble de sources différentes qui s’additionnent les unes aux autres et dont il est difficile d’identifier exactement la part de responsabilité. 1) Les changements de pratiques agricoles, avec notamment l’arrêt de la fauche et de la pâture, provoquent d’une part une prolifération des ligneux, et d’autre part, par l’accumulation de litière, une baisse de la lumière au niveau de sol ainsi qu’une augmentation de nutriments disponibles dans le milieu. 2) L’apport de nutriments peut également provenir par ruissellement des pâturages situés aux alentours des milieux humides prospectés. Cet apport sera d’autant plus important si l’utilisation de ces pâturages s’effectue plus intensivement. 3) L’apport d’azote provenant des dépôts atmosphériques a vraisemblablement également une part de responsabilité dans cette eutrophisation générale, comme cela l’a été suggéré dans plusieurs autres études. 4) Comme supposé par les formes d’humus, cette eutrophisation semble également provenir d’un assèchement, et semble toucher quelques marais uniquement. Ainsi, en période sèche, la minéralisation est accrue ce qui augmente le taux de nutriments disponibles ensuite pour les plantes. L’origine exacte de cet assèchement n’a pas pu être établie. Cependant, il semble que cet assèchement soit la conséquence d’une évapotranspitation augmentée résultant d’un abandon des pratiques agricoles (fauche et pâture). De plus, la présence de nombreux canaux de drainage particulièrement sur les sites de la Vallée de Joux semble également jouer un rôle dans cet assèchement, renforçant ainsi les effets induits par les changements de pratiques agricoles.
Cette thèse semble avoir permis de démontrer que les milieux étudiés, même s’ils sont protégés par des mesures, des lois ou des directives, ont subi et subissent encore actuellement de nombreuses dégradations qui, d’une part, altèrent la qualité, la biodiversité et le fonctionnement de ces milieux, et qui, d’autre part, ont un fort impact fonctionnel et visuel sur le paysage des montagnes jurassiennes. De nouvelles mesures de gestion sont donc nécessaires pour enrayer ou limiter ces modifications et maintenir au mieux ces milieux ainsi que leur fonctionnement. Ces nouvelles mesures devront impérativement concerner tous les paramètres nécessaires à la survie de ces milieux et possibles à modifier, comme la présence et la chimie de l’eau (taux en nutriments notamment) et la ré-introduction et le contrôle de pratiques agricoles extensives (fauche et pâture)., Wetlands are ecosystems of high conservation value. They are a great source of vegetation types and biodiversity and contain plant species specialized and adapted to permanently or temporary water-saturated soils. In order to maintain their species richness and their quality, these fragile ecosystems must be conserved.
However, several studies have demonstrated that some wetlands decreased in surface and in quality in many parts of the world since several years, although these biotopes are managed and protected by laws. Most of them are threatened by various factors linked to climate change and surrounding human activities, such as nutrient enrichment, desiccation and land-use changes. These factors have a negative impact on the ecology, the functioning and the quality of these wet ecosystems, altering the hydrological conditions and causing consequently dramatic transformations of the plant communities and a loss of many specialist species.
In this project, the principal purpose was to study the evolutionary dynamic on a temporal scale of 40 years (1974 – 2012) of some types of wetlands in a particular part of the Jura Mountains, and more precisely in the Vallée de Joux (Switzerland, canton of Vaud), and in Chapelle-des-Bois (France, Jura and Doubs departments). A part of this research (diachronic approach) was consecrated to the detection of possible vegetation changes in five types of wetlands (Caricion fuscae, Caricion davallianae, Calthion, Filipendulion, Molinion). For this, 110 former phytosociological relevés made between 1974 and 1988 by Jean-Daniel Gallandat were relocated, resurveyed in 2012 and 2013 (heterogeneous surface, but identical between each pair of « old – new » relevés) and compared. Then, the causes of these observed vegetation changes were estimated by, firstly, using Landolt values, and secondly, as it is the originality of this study, by using edaphic conditions and particularly by humus forms. As these humus forms have not yet be described in the study area, this humus forms study were completed in same plots by present soils and vegetation descriptions (identical surface of de 25 m2) in order to have a description or a current overview of vegetation, soils and humus forms present in the sampled study sites (synchronic approach).
The synchronical approach has enabled to identify at the moment many vegetal communities that are often characterized by different types of soils and humus forms. This part has also enabled to have a better understanding of the current functioning and the ecology of these environments. These biotopes are completely dependant on water presence and quality (especially carbonates and nutrients), but also by livestock. This approach has also enabled to make suppositions about the stability and the conservation’s state of these ecosystems, but also on potential dynamic’s changes thanks to floristic lists and horizons successions of humus forms. Some vegetation changes seem to be inevitable if the current environmental and anthropogenic conditions of the study sites are the same.
The comparison of the 110 former relevés with the new ones has enabled to detect many vegetation changes and species diversity in the study wetlands alliances, including fens, oligotrophic wet meadows as Molinion and eutrophic wet meadows. The simultaneous uses of Landolt values and humus forms have enabled to propose that these different wetlands are threatened by eutrophication. This input of nutrients can be due to a set of different added sources that are very difficult to detect one by one. 1) Changes in agricultural practices, with mowing or pasturing abandonment, cause on one hand, the development of woody species, and on the other by litter accumulation, a decrease of the aboveground light and consequently an increase of released nutrients. 2) The nutrient inputs can also result from the streaming coming from the surrounding pastures. These inputs will be more important if the use of these pastures is carried out more intensively. 3) Nutrients coming from atmospheric deposits have certainly also a responsibility in this general eutrophication as it was already suggested by other studies. 4) As supposed by humus forms, eutrophication can also come from a drying up. Thus, in dry period, the mineralization of the organical matter is increased, which causes an increase of the rate of nutrients available for the plants. This draining seems to concern only a few wetlands in the study area. The exact origin of these drying up could not be established in this study. However, it seems that it is the consequence of an increased evapotranspiration causing by an abandonment of agricultural practises (mowing and pasturing). Furthermore, the presence of artificial drains particularly in both sites of the Vallée de Joux could also play a role in this drying up, accentuating the effects induced by land-use changes.
This thesis demonstrated that the study wetlands, even that they are protected by measures or laws have been and are always suffering from numerous modifications that degrade the quality, the biodiversity and the functioning of these ecosystems. Furthermore, these degradations have a great functional and visual impact on the Jura Mountains landscape. New management measures are necessary to stop or reduce these modifications and to maintain these wetlands. These measures should absolutely concern all possible parameters necessary to the survival of these wetlands, as the presence and quality of water (nutrients rates notably) and the reintroduction and the control of agricultural extensive practices (mowing and/or pasturing). - PublicationAccès libreLa faune du sol comme indicateur de la qualité des sols urbains: étude des communautés de vers de terre, d'enchytréides et de nématodes et de leurs relations avec des sols d'âges différents(2014)
; ; Les sols sont l’une des composantes essentielles de l’écosystème urbain. Ils y jouent un rôle majeur dans la régulation du climat, le cycle de la matière organique et des éléments nutritifs. Tous ces processus sont, à des degrés divers et comme dans les sols non urbains, contrôlés par les organismes vivants du sol pour lesquels le sol remplit une fonction d’habitat. La faune du sol - précieux révélateur des activités humaines sur les changements d'état ou de fonctionnement des sols - reste jusqu’ici très peu étudiée en contexte urbain. Comparativement aux écosystèmes naturels ou agricoles, il n’est pas certain que les bioindicateurs usuels soient utilisables et performants dans le cas des sols urbains. Ainsi, l’objectif principal a donc été d’évaluer l’applicabilité des bioindicateurs retenus dans les sols naturels et agricoles dans le contexte urbain.
Dans une approche synchronique, dix-huit sols de différents âges – datant d’avant le XIème jusqu’au début du XXIème siècle - ont été choisis en ville de Neuchâtel et comparés à des sols au comportement jugés proches, les sols alluviaux; dans cette étude, ceux de la réserve naturelle de l’Allondon (canton de Genève) ont été sélectionnés. L’étude des sols et de la faune du sol s’est organisée autour de cinq parties: i) description classique de profils de sols in situ, ii) analyses de descripteurs physico‐chimiques, biotiques et fonctionnels: teneur en eau, pourcentage de squelette, perte au feu (PAF), texture, pHH2O, pHKCl, capacité d’échange cationique (CEC), Corg, Ntot, Polsen, Ptot, Catot, activité enzymatique globale (FDA, Fluoresceine DiAcétate), respiration du sol, abondance bactérienne et teneur en ergostérol, iii) extraction et identification de la faune du sol avec les méthodes appropriées pour chaque groupe (vers de terre, enchytréides et nématodes), iv) étude des communautés (densité, diversité et groupes fonctionnels) entre elles et de leurs relations avec l’âge, les caractéristiques physico-chimiques et fonctionnelles des sols urbains et, enfin, iv) étude comparative en microcosmes d’un sol urbain et alluvial visant à mieux situer le fonctionnement des sols urbains, notamment à travers les processus de structuration du sol et de dynamique de la matière organique suite à l’activité de la faune du sol (vers de terre endogés).
Nos résultats montrent que, selon le niveau de perturbation des sols, les sols urbains ont des caractéristiques physico-chimiques (teneur en argile élevée en fonction de la maturité des sols), pédologiques (processus de décarbonatation) et fonctionnelles (formation d’horizons organo-minéral A et structuré S) proches de celles des sols alluviaux naturels. Dans le cadre de l’étude expérimentale et pour les processus étudiés (structuration du sol, transformation de la matière organique), les sols urbains semblent aussi fonctionner de manière très similaire aux sols alluviaux, ce qui leur permet d’assurer, en ville, des services écosystémiques identiques (ex : régulation du climat, production primaire). À différents niveaux trophiques, les communautés faunistiques étudiées ne sont pas corrélées entre elles et informent sur des particularités différentes des sols urbains : (i) les conditions de leur mise en place (épaisseur du sol) influençant la proportion des catégories écologiques des vers de terre et notamment des anéciques; (ii) leur stabilité (âge des sols) à travers la proportion de stratèges r chez les enchytréides et l’indice de structure (indice fondé sur la complexité des réseaux trophiques) pour les nématodes; et, (iii) leur mode de gestion (arrosage, apports de matériaux carbonatés) corrélé aux structures des communautés de nématodes et d’enchytréides.
De par leur répartition ubiquiste, leur abondance, leur facilité d’extraction et d’identification au niveau de l’espèce/genre et d’un groupe fonctionnel, les vers de terre, les enchytréides et les nématodes peuvent être considérés comme de potentiels indicateurs reflétant les particularités fonctionnelles des sols urbains d’un point de vue physique (structuration du sol par les vers de terre favorisant le régime hydrique du sol et la décomposition de la matière organique par les enchytréides) et chimique (cycle des élément nutritifs assurés par les nématodes). Ces groupes bioindicateurs – définis comme une priorité pour le gouvernement et pour la gestion des territoires urbains en Suisse – permettent de contribuer au développement de méthodes fiables d’évaluation de la qualité des sols urbains. - PublicationAccès libreDistribution des communautés lombriciennes et pédogénèse en forêts alluviales: étude le long de deux gradients écologiques(2012)
; Support physique et chimique indispensable, lieu d’échanges de matières et de circulation d'énergie, le sol représente une composante essentielle en tant que support de la vie et est au cœur même du fonctionnement des écosystèmes terrestres. Les fonctions de nutrition et de recyclage des éléments sont assurées en grande partie par l’horizon organo-minéral, le plus souvent correspondant à l’horizon le plus en surface du sol. Cet horizon est composé d’agrégats organo-minéraux, résultats des interactions physico-chimiques et biologique entre les constituants du sol et des organismes vivants à l’origine de la structure. Parmi ces organismes, les vers de terre en tant qu’ingénieurs intègrent au minéral la matière organique arrivant à la surface du sol.
Les zones alluviales, véritables écotones entre les systèmes aquatiques et terrestres, sont caractérisées par une mosaïque d’habitats très variés. La dynamique alluviale, qui contrôle leur évolution dans une dimension spatio-temporelle, abrite par conséquent une forte diversité d’organismes adaptés à ces conditions d’instabilité. Les sols dans ces milieux sont extrêmement jeunes et reflètent la composition et les propriétés des matériaux qui ont été transportés. Bien que peu évolués, ces sols présentent cependant l’avantage de se trouver dans des milieux très productifs, riches en apports de matière organique, et où l’humification est généralement activée par des conditions favorables d’humidité. Ces sols jeunes peuvent ainsi être des modèles pertinents pour étudier la formation de l’horizon organo-minéral.
Dans ce contexte, nous avons étudié les facteurs biotiques et abiotiques intervenant dans la structuration des sols dans les premières étapes de la pédogenèse. Notre étude a été menée à différentes altitudes, et le long d’un gradient de végétation qui reflète un gradient de stabilisation des sols. L’état de structuration des horizons organo-minéraux a été appréhendé par l’analyse de macroagrégats et par la porosité via l’analyse d’image. Les communautés lombriciennes ont été échantillonnées pour la partie biotique.
Sur 45 sols échantillonnés à trois altitudes (subalpin, montagnard et collinéen), la texture s’est révélée être de première importance dans la formation des agrégats, suivie par la matière organique. Les vers de terre se sont aussi montrés indispensables à l’acquisition rapide d’une structure dans ces milieux. Les mesures des agrégats, bien corrélées aux mesures de porosité et à celles des stocks de carbone, démontrent l’importance de l’agrégation dans la création d’habitats et dans la fertilité des sols.
Concernant les communautés lombriciennes, 27 espèces ont été retrouvées. Des changements dans la composition spécifique des communautés ont été recensés de manière similaire aux trois étages altitudinaux, en réponse à des gradients texturaux et évolutifs des sols ainsi qu’à la dynamique alluviale.
Nos résultats suggèrent que la dynamique alluviale, à l’échelle de l’étage altitudinal, agit plus sur le développement du sol et des communautés que n’agit le climat, le principal facteur étant la texture et donc indirectement la dynamique alluviale. Cependant, des spécificités par étage altitudinal en réponse au climat ou à une morphologie fluviale particulière ont aussi été relevées., Soil is an essential compartment in ecosystem functioning. As a physical and chemical support, soils play a crucial role in recycling elements and supplying plant in their essential nutrients. These functions mainly take place in the organo-mineral layer, corresponding in most of the cases to the upper soil layer. This latter is composed of organo-mineral associations as a result of interactions between soil physico-chemical components and soil organisms. Among soil organisms, earthworms, as ecosystem engineers, play an important role in soil formation and soil fertility by mixing mineral and organic soil components.
As ecotones between aquatic and terrestrials ecosystems, floodplains are known to be areas of extraordinary biodiversity with a mosaic of shifting habitats with high interdependency. Alluvial dynamics control their evolution in a temporal and spatial scale and consequently preserve a high diversity of organisms adapted to such unstable conditions. Regarding pedology, floodplains contain a wide range of all steps of soil evolution, i.e. from a newly deposited sediment to several hundred-year-old stable soils. Their properties usually reflect the composition of materials deposited by the river in terms of texture, mineralogy, and degree of weathering. The high productivity of floodplains, high input of organic matters and humid conditions ensure favorable conditions to humification and pedogenesis processes. Then, these young soils are relevant models to study the first development of soil organo-mineral layers.
In this context, we proposed to study biotic and abiotic factors acting in soil structuration processes during the very first steps of pedogenesis. Our study was conducted along an altitudinal gradient at three altitudes (subalpine, mountain and hill levels), and along a vegetation gradient assimilated to a soil stabilization gradient (willow, alder and ash forests). We studied soil structure by measuring aggregates stability, porosity (shape and size of pores) with 2D image analyses from undisturbed soils and observation of thin sections. Finally, earthworm communities were sampled for the biotic part.
Regarding earthworm communities, 27 species were recorded. Similar changes in species composition were observed at each altitude according to textural gradient, soil evolution and alluvial dynamics.
Over the 45 sampling sites, soil texture was the determinant parameter contributing to aggregates formation. Organic matter was then a good predictor mainly in soils containing less than 10 % of clay. Our analyses also revealed that earthworms, highly correlated to soil parameters, were essential in a rapid acquisition of soil structure in these environments. Aggregates were correlated to soil porosity and to organic matter stocks, highlighting the importance of structuration processes and earthworms activity in forming new habitats and improving soil fertility.
Even if some differences in soil functioning occurred between the different studied altitudes (mainly between subalpine and hill levels), our results suggest that alluvial dynamics and sediment depositions are more important for soil pedogenesis processes and earthworm communities’ establishment than act climate and vegetation. - PublicationAccès libreEtude de la succession secondaire dans le cadre de la pratique des cultures sur brûlis au Menabe central, Madagascar(2011)
Tant qu’ils ont le choix, les paysans préfèrent utiliser les sols jaunes (nomination fréquemment utilisée à cause de la couleur du sol) plutôt que les sols rouges parce que les sols jaunes présentent un pH légèrement basique et un rapport C/N plus élevé. La richesse spécifique de la végétation augmente avec la durée de la période d’abandon de culture et se stabilise à partir de 40 ans. Les espèces ligneuses augmentent à partir de 10 ans d’abandon de culture et les espèces herbacées diminuent légèrement à partir de 30 ans.
Concernant la biomasse, nos mesures ont montré que celle des herbacées augmente jusqu’à 20 ans d’abandon de culture et peut atteindre 2.1 t/ha (de biomasse sèche, c-à-d. biomasse fraîche séché à l’air libre pendant 3 semaines), puis cette quantité diminue jusqu’à 1.2 t/ha (de biomasse sèche) après 40 ans d’abandon de culture. Cette diminution est due à la baisse de la luminosité liée à l’apparition des grands arbres. Pour les espèces ligneuses, la biomasse sèche augmente avec l’âge d’abandon de culture. La quantité de biomasse sèche (c-à-d. biomasse fraîche séchée au four après avoir été séchée à l’air libre) passe de 0.43 t/ha pour la période de 1 à 5 ans à 66.9 t/ha après 40 ans d’abandon de culture.
Concernant la concentration de nutriments apportés par les cendres, elle est plus élevée pour les feuilles que pour le tronc et les branches. D’autre part, la quantité de nutriments libérés par les cendres augmente en fonction de l’âge d’abandon de culture compte-tenu des biomasses sur pied. Neuf espèces atteignent la biomasse sèche de plus de 1 t/ha, après 30 à 40 ans, Poupartia sylvatica et Tarenna sericea contribuent non seulement à la plus grande quantité de biomasse mais aussi de nutriments libérés au sol.
En ce qui concerne la fertilité des sols, il y a une augmentation des éléments chimiques à partir de 6 à 10 ans d’abandon de culture. Après cette période, les concentrations de nitrate et d’ammonium augmentent progressivement. Quant au magnésium, au calcium et au potassium, les concentrations augmentent puis diminuent légèrement, alors que les concentrations restent constantes pour le Ctot et Ntot, et diminuent pour le pH et le CEC.
Nous concluons qu’une réutilisation avant dix ans conduirait à une pratique agricole non durable et recommandons en conséquence une rotation de 11 à 30 ans, de manière à permettre au sol de régénérer suffisamment sa fertilité avant un nouveau cycle de culture., Madagascar forests are among the most biologically rich and unique ecosystems. Strong pressure from human activities causes, however, a rapid destruction of natural habitats and a massive loss of biodiversity. Slash and burn is one of the causes of this pressure. This is a traditional practice in many areas and predominantly in Madagascar, particularly in the South-West. Secondary vegetation that has developed on surfaces formerly burned and abandoned has an economic value for the local population, either as firewood, root crops, pasture or medicinal plants, or potential commercial uses. To limit the pressure on natural forest, re-use of previously burned and abandoned surfaces is necessary. The aim of this thesis is to study the potential of secondary succession for the practice of slash and burn in order to optimize its use. Different ages of culture abandonment were studied in plots ranging from 1 year of culture abandonment to more than 40 years, and classified into six classes (1-5 years, 6-10 years, 11-20 years, 21-30, 31-40 years and more than 40 years). In this region, farmers prefer to use yellow soils (name used because of their color) rather than red soils because pH is slightly basic in the yellow and the ratio C/N higher. The species richness increases with the age of abandonment and stabilizes at more than 40 years. Woody species increased from 10 years of culture abandonment and herbaceous species decreased slightly after 30 years.
With respect to biomass, our measures showed that herbaceous biomass increases up to 20 years of abandonment and can reach up to 2.1 t/ha (dry biomass, i.e. air dryed biomass during three weeks), then this quantity decreases to 1.2 t/ha (dry biomass) after 40 years of abandonment. This decrease is due to the growth of large trees and bushes and the decrease of luminosity. For woody species, the oven dry biomass increases with the age of abandonment. The amount of oven dry biomass increases from 0.43 t/ha for the class 1 to 5 years, to 66.9 t/ha after 40 years of abandonment.
The nutrients concentrations released by ashes are higher for the leaves as compared to the trunk and the branches. The amount of nutrients released increases with the age of abandonment because of overal increase of biomass. Nine species reach a dry biomass of over 1 t/ha after 30 to 40 years. Poupartia sylvatica and Tarena sericea contribute not only to the largest amount of biomass but also of nutrients released to the soil.
With respect to soil fertility, for most chemical variables, a significant increase is observed between six and ten years after abandonment. After this period, nitrate and ammonium concentrations increase steadily. As for magnesium, calcium and potassium, they show a tendency for hump-shaped patterns, whereas the concentration remains constant for Ctot and N tot, and decreases for pH and CEC.
We conclude that a fallow period shorter than 10 years would lead to an unsustainable agricultural system and recommend a turn-over period of 11 to 30 years since last cultivation to permit soil recovery to a sufficient fertility level to start a new cycle of cultivation. - PublicationAccès libreRoots, earthworms and mycorrhizae: individual and interactive effects on some chemical, physical and biological properties of soils(2009)
; Le Bayon, ClaireLes communautés des êtres vivants dans le sol incluent une grande variété d’organismes qui sont liés entre eux par des interactions complexes au niveau des chaînes trophiques ou non trophiques. Les organismes du sol sont reconnus pour leurs contributions à un grand nombre de services des écosystèmes. Ils peuvent modifier la structure du sol et son régime hydrique, accroître la quantité et l’efficacité d’acquisition des éléments nutritifs par la végétation et ainsi améliorer la santé des plantes. Parmi la grande diversité d’êtres vivants du sol, les vers de terre, les racines des plantes, et les Champignons Arbusculaires Mycorhiziens (CAM) vivant en symbioses avec les racines, sont des éléments clés. Cependant, il n’existe que peu d’études visant à estimer l’effet individuel ou les interactions entre les vers de terre, les CAM et les racines sur les propriétés du sol et leur influence sur la croissance des plantes. Ce travail de thèse va donc principalement s’intéresser à la contribution de ces trois organismes du sol sur la structure du sol et la teneur en éléments nutritifs de celui-ci. Les objectifs de cette thèse étaient d’évaluer les effets séparés ou conjoints de vers de terre endogés (Allolobophora chlorotica), des CAM (Glomus intraradices) et des racines du poireau (Allium porrum) sur certaines propriétés physiques (stabilité des macroagrégats du sol, analyse de retrait), et chimiques (teneur en éléments nutritifs, principalement l’azote, N et le phosphore, P) du sol. De plus, l’effet de ces trois catégories d’organismes sur des propriétés biologiques du sol a également été étudiée en se focalisant sur la structure des communautés bactériennes présentes dans le sol. Il a été démontré que les vers de terre, les CAM et les plantes modifi ent le sol qui les entoure. Le sol rhizosphérique (la fraction de sol directement infl uencée par les racines), le sol drilosphérique (la fraction de sol influencée par les vers de terre, à savoir les turricules, fèces et parois de galeries) ainsi que la fraction de sol restante ont ainsi également été analysées. En parallèle à leurs effets sur les paramètres du sol susmentionnés, les interactions biologiques entre les trois organismes du sol ont aussi été mesurées, avec une attention particulière portée sur l’influence des vers de terre et des CAM sur la croissance des plantes (lien avec le système aérien). Pour répondre à ces objectifs, trois expériences ont été conçues. La première expérience a été menée en chambre climatisée en utilisant un design expérimental à deux compartiments, à savoir des microcosmes séparés verticalement en deux par une toile de nylon afin d’empêcher les racines de traverser la toile tout en permettant aux CAM de le faire. Le sol utilisé pour cette expérience était un Anthrosol à texture limoneuse qui a été maintenu en condition de carence en phosphore afin de favoriser la symbiose entre le champignon et la plante. Nous avons mesuré la structure du sol au moyen des analyses de retrait et du pourcentage de stabilité de macroagrégats stables à l’eau, ainsi que le phosphore total et disponible pour les plantes, les teneurs en azote et carbone total dans les plantes et les différentes fractions du sol. Les structures de communautés bactériennes ont aussi été mesurées. La deuxième expérience a été réalisée afin de tester si les effets des trois organismes étaient différents en fonction de la teneur en phosphore dans le sol. Le design utilisé était identique à la première expérience, excepté qu’elle a été réalisée en serre et qu’un traitement fertilisation en phosphore (ajout de 5mM de KH2PO4) a été ajouté dans cette expérience. L’accent a été mis sur des mesures de différentes formes de phosphore dans le sol (total, organique et disponible), couplées à des mesures d’activités enzymatiques (activité de la phosphatase à différents pH). Finalement, la troisième expérience a été établie afin de mieux caractériser les résultats des analyses de retrait obtenus lors de la première expérience. Cette dernière expérience a également été conduite sous serre mais au moyen d’un design expérimental simplifié. Les microcosmes n’étaient pas séparés en deux parties. Cette fois, nous avons utilisé les 30 premiers centimètres d’un Luvisol à texture limoneuse fi ne, instable et sensible à la battance afin de tester si la réponse des organismes du sol, observée lors de la première expérience (voire ci-dessous), se vérifiait. En plus du poireau, une seconde plante, le pétunia (Petunia hybrida) a été ajoutée à l’expérience afin de tester l’effet de deux systèmes racinaires différents. A nouveau, nous avons mesuré la structure du sol au moyen des analyses de retrait et du pourcentage de macroagrégats stable à l’eau. Par ailleurs, au cours de chaque expérience, les interactions biologiques entre CAM, vers de terre et plantes ont été évaluées en mesurant les biomasses des plantes et des vers de terres, ainsi que le taux de mycorhization et la longueur des hyphes externes des CAM. Les résultats de cette thèse ne sont pas présentés par expérience, mais en fonction des propriétés du sol étudiées. L’effet des racines, des CAM et des vers de terre sur les propriétés du sol est donc présenté dans l’ordre suivant : i) propriétés chimiques (chapitres 2 et 3), ii) propriétés physiques (chapitres 3 et 5) et iii) propriétés biologiques (chapitre 6). Les propriétés chimiques du sol ont été principalement influencées par les racines et les CAM. Le phosphore disponible a diminué en présence des plantes dans la première expérience, mais aucune différence n’a été mesurée dans la deuxième expérience. Par ailleurs, les résultats de la troisième expérience ont montré des effets différents selon l’espèce de plante (poireau et pétunia) sur la disponibilité de P dans le sol. Des attaques d’acariens (deuxième expérience) ou les différences entre les deux sols utilisés (troisième expérience) peuvent expliquer ces résultats. Comme pour les plantes, les CAM ont généralement diminué la disponibilité du P dans le sol, excepté dans la deuxième expérience. L’effet des vers de terre sur les éléments nutritifs du sol n’a pas été significatif, mais le sol drilosphérique contenait une plus grande concentration d’azote et de phosphore disponible. Les propriétés physiques du sol ont principalement été affectées par les racines et les vers de terre. Les racines ont amélioré la structure du sol en diminuant la densité du sol et en augmentant la stabilité des macroagrégats. De plus, la structure du sol a été influencée différemment en fonction de la présence du poireau ou du pétunia. Durant les deux expériences axées sur la physique du sol, les CAM n’ont pas influencé significativement la structure du sol, mais ils ont positivement interagi avec les racines. Les plantes ont donc eu un impact très fort et positif sur la structure du sol, et les CAM semblent avoir eu un effet synergique positif en accentuant l’effet des racines des plantes. Contrairement aux racines, les vers de terre endogés ont influencé négativement la structure du sol. Ils ont principalement diminué la stabilité et augmenté la densité du sol (i.e. compaction). Les propriétés biologiques, i.e. la structure des communautés bactériennes, ont été influencées par les racines, les CAM et les vers de terre, soit directement dans le sol distant (CAM et racines) soit indirectement via le sol drilosphérique (vers de terre). De manière générale, les interactions biologiques entre les trois organismes du sol ont montré que les CAM n’avaient pas d’effets significatifs sur la biomasse ou la survie des vers de terre et que les vers de terre n’ont également pas influencé le taux de mycorhization ou la longueur des hyphes externes des champignons. La survie des vers de terre a été en outre négativement influencée par les racines du poireau. Les exsudats racinaires du poireau semblent être responsables de ces résultats. Finalement, les effets des vers de terre ou des CAM sur les plantes varient selon les expériences. Les CAM ont positivement influencé les biomasses des racines et les parties aériennes (tiges et feuilles) dans les expériences 1 et 3 ou n’ont eu aucun effet significatif (expérience 2), tandis que les vers de terre n’ont eu aucun effet significatif sur la croissance des plantes. De plus, les effets des CAM et des vers de terre sur les teneurs en N et P dans les parties aériennes des plantes sont contrastés et dépendent probablement de la teneur en éléments nutritifs limitant dans les sols. En conclusion, bien que nous ayons étudié la relation entre trois organismes uniquement, nous avons montré que les interactions biotiques qui se déroulent dans le sol sont très complexes. De plus, les trois expériences ont mis en évidence l’importance de mesurer des paramètres physiques et chimiques du sol lorsque l’on étudie les interactions entre les organismes du sol et leur influence sur la croissance des plantes. Dans ce sens, une approche intégrée, visant à mesurer les effets des processus biologiques (interactions des organismes vivants du sol) et physico-chimiques du sol (par exemple analyses de retrait), est largement encouragée et semble, d’après nos résultats, très utile et prometteuse pour de futures études., The belowground communities include a large variety of soil organisms showing highly complex interactions across trophic or non-trophic groups. Soil organisms have been recognized to contribute to a wide range of ecosystem services. They can modify soil physical structure and water regimes, enhancing the amount and efficiency of nutrient acquisition by the vegetation and improving plant health. Among the great diversity of soil biota, plant roots, earthworms, and arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) that form a symbiosis with plant roots, are key components. However, only few studies tried to assess the individual or interactive effects of earthworms, AMF and roots, on soil properties and how they infl uence plant growth. This PhD thesis will therefore principally focus on the contribution of these three soil organisms with respect to their effects on soil nutrient content and on soil structure. The objectives of this thesis were to assess separately and in combination the effects of endogeic earthworms (Allolobophora chlorotica), AMF (Glomus intraradices) and leek plants (Allium porrum) on some soil physical (soil macroaggregate stability, shrinkage analysis) and chemical (nutrient content, mainly nitrogen, N and phosphorus, P) properties. Moreover, the effect of the three kinds of organisms on soil biological properties, especially the structure of the bacterial communities, was also studied. As earthworms, mycorrhizae and plants have been shown to modify their surrounding soil, the rhizosphere (the soil fraction infl uenced by the roots), the drilosphere (the soil fraction influenced by earthworms, i.e. casts and burrow-linings), and the remaining bulk soil were also analyzed. In parallel of their effects on soil parameters mentioned above, biological interactions between the three soil organisms were measured as well, with particular attention on the influence of earthworms and AMF on plant performance (link with the aboveground system). To reach our objectives, three experiments were designed. The first experiment was conducted in a climate chamber and used a compartmental design consisting of microcosms separated vertically into two parts with a nylon mesh to prevent the roots to pass through, but not AMF. The soil used was a loamy Anthrosol that was maintained under phosphorus (P) limited conditions in order to promote the AMF-root symbiosis. We measured soil structure through shrinkage analysis and the percentage of water stable macroaggregates, the total and available phosphorus, total carbon and nitrogen content in the plants and in the different soil fractions as well as bacterial community structures. The second experiment was performed in order to test whether the effects of the three organisms were different according to the P concentration in the soil. The design was similar to the previous experiment; except that it was conducted in a glasshouse and that P fertilization treatment was performed using 5mM KH2PO4. We focussed our measurements on the different form of P (total, organic and available P) coupled with enzymatic activity measurements (phosphatase activity at different pH). Finally, the third experiment was set up in order to better characterize the shrinkage results obtained in the fi rst experiment. This last experiment was conducted in a glasshouse but the experimental design was simplifi ed as microcosms were not compartmented. The first 30 cm of an unstable and sensitive to crusting silt loamy Luvisol was used in order to test if the response of soil organisms observed in the first experiment (see below) is verified. In addition to leek plants, a second plant, the petunia (Petunia hybrida), was added in order to test for the effects of different root architectures. Again, we measured soil structure through shrinkage analysis and the percentage of water stable macroaggregates. Moreover, in every experiment, biological interactions between AMF, plant roots and earthworms were assessed by measuring plant and earthworm biomass as well as the mycorrhization rate and the external hyphal length. The results of this thesis are not presented by experiment but according to the studied soil properties. The effect of plant roots, AMF and earthworms on soil properties are therefore presented in the following order: i) chemical (chapters 2 and 3), ii) physical (chapters 4 and 5), and iii) biological soil properties (chapter 6). Chemical soil properties were mainly influenced by plant roots and AMF. Available P decreased in the presence of plant roots in the fi rst experiment, but no difference with unplanted pots was measured in the second experiment. In addition, results of the third experiment showed different effect of petunia and leek on available P in the bulk soil. Mite infection (second experiment) or different soils (third experiment) may explain the results. As for plant roots, AMF generally decreased P availability in the soil except in the second experiment. The effect of earthworm on chemical nutrient in the bulk soil was not signifi cant, but drilosphere soil contained higher concentration of P and N. Physical soil properties were mainly affected by plant roots and earthworms. Plant roots improved soil structure by decreasing soil density and increasing soil stability. Moreover, soil structure was differently affected by the different root architecture of petunia and leek. During the two experiments centred on soil physics, AMF did not signifi cantly infl uenced soil structure but positively interacted with plant roots. Plants had therefore the greatest positive impact on soil structure, and AMF seem to have a positive synergistic effect by accentuating the effect of plant roots. Contrarily to plant roots, endogeic earthworms negatively affected soil structure, mainly by decreasing soil stability and increasing the bulk soil density (i.e. compaction). Biological properties, i.e. bacterial community structures, were affected by plant roots, AMF and earthworms, either directly in the bulk soil (AMF and plant roots) or indirectly via the drilosphere soil (earthworms). Overall, biological interaction between the three soil organisms showed that AMF had no signifi cant effect on earthworm biomass or survival and that earthworms did not infl uenced the mycorrhization rate or the hyphal length density of AMF. Earthworm survival was besides negatively affected by leek roots. Root exudates are supposed to be responsible of such a result. Finally, the effects of AMF or earthworms on plant performance varied according to the experiments. AMF positively affected shoot and/or root biomass (experiments 1 and 3) or had no effect (experiment 2), whereas earthworms had no signifi cant effect on plant growth. Moreover, the effects of AMF and earthworms on N or P content in the shoots were contrasting, depending probably on limiting soil nutrient content. In conclusion, although we studied the relationships between only three soil organisms, we showed that biotic interactions occurring in the soil are highly complex. Moreover, the three experiments highlighted the importance of measuring physical and chemical soil parameters when studying soil organism interactions and their infl uence on plant growth. From this point of view, an integrated approach aiming at measuring the effects of biological processes (e.g. interactions between soil living organisms) and physico-chemical ones (e.g. shrinkage analysis) is widely encouraged and seem, according to our results, very useful and promising for future studies. - PublicationAccès libreInfluence de la qualité des composts et de leurs extraits sur la protection des plantes contre les maladies fongiques(2006)
- PublicationAccès libreLes sols des pâturages boisés du Jura suisse: origine et typologie, relations sol-végétation, pédogenèse des brunisols, évolution des humus(1999)
; Le Jura est un massif calcaire soumis à un climat uniformément humide et tempéré froid. L'occupation réelle des étages moyen et supérieur du Jura a débuté vers le VIIème siècle, lorsque les moines s'y sont établis. Cette zone est encore aujourd'hui dévolue à l'économie sylvo-pastorale. Les pâturages boisés (pré-bois) sont une formation végétale originale, définie par une utilisation mixte, sylvicole et pastorale, et persistent essentiellement à l'étage montagnard. Une partie du massif jurassien a été couverte par des dépôts éoliens, d'origine alpine. Déposé à la fin du Tardiglaciaire, le loess est le véritable matériel parental d'une part importante des sols dans le domaine des pâturages boisés. Des analyses minéralogiques révèlent un taux marqué de minéraux, tels que le quartz, le feldspath potassique et le plagioclase, dont la présence ne peut être expliquée par l'accumulation des résidus insolubles des calcaires. Les sols issus du loess possèdent une texture limoneuse homogène. Des études ponctuelles réalisées sur les massifs du Vercors (F) et des Dolomites (I) établissent également l'existence d'une couverture allochtone dans ces régions. 14 types de sols (Références, au sens du Référentiel pédologique, AFES, 1995) sont décrits dans le domaine des pâturages boisés. Une nouvelle référence, BRUNISOL sur CALCOSOL, a été définie pour répondre à une formation pédologique originale, issue à la fois des calcaires et du loess. Les BRUNISOLS représentent plus de 20% des sols des pâturages boisés du Jura suisse. Longtemps, ils ont été considérés comme des CALCISOLS, issus de la décarbonatation du substrat calcaire. Lorsque l'on admet que le loess est leur matériel parental, il est nécessaire de reconsidérer leur évolution. Des analyses des différentes formes du fer (fer total, fer " libre " et fer amorphe) permettent de revoir leur statut d'étape évolutive entre le REGOSOL et le NEOLUVISOL. Le rapport fer " libre " / fer total révèle une altération poussée des minéraux primaires et suggère que les BRUNISOLS, dans les conditions actuelles, ont atteint leur état mature. L'épaisseur originelle du dépôt éolien et le degré de fracturation de la roche calcaire sont les facteurs- clé qui orientent l'évolution. Tant que la végétation a accès au calcium, le cycle biogéochimique ne permet pas le lessivage des argiles et les BRUNISOLS se maintiennent dans un état d'équilibre avec les facteurs environnementaux. L'étude de ce processus permet de reconsidérer de manière critique la théorie des séries évolutives pédogénétiques et de proposer une vue systémique, avec des " sols-attracteurs ", dépendants des conditions initiales. Une modélisation qualitative simple démontre qu'il est possible de prévoir, à partir des conditions initiales et avec un nombre de facteurs limités, l'évolution d'une couverture pédologique vers une situation en équilibre. L'étude des formes d'humus en milieu non forestier nécessite une approche renouvelée, car la nécromasse ne s'accumule pas régulièrement à la surface du sol. Une partie reste liée aux végétaux vivants, une autre partie, non négligeable, se trouve sous forme de litière endogée (racines mortes). La méthodologie proposée par Ponge (1984) répond aux spécificités des épisolums humifères de pâturages. Les formes d'humus réagissent rapidement aux changements environnementaux et, de plus, intègrent dans leur morphologie, les traces des événements anciens. Les formes d'humus constituent une charnière temporelle et spatiale essentielle dans les écosystèmes sylvo-pastoraux, à structure hétérogène, susceptibles d'évoluer rapidement. L'intégration de différents niveaux hiérarchiques et scalaires (dépôts allochtones, sols, végétation et formes d'humus) dans un milieu en équilibre dynamique aboutit à une nouvelle vision fonctionnelle des pâturages boisés. La situation écotonale de ces derniers en fait un excellent modèle pour une approche systémique. - PublicationAccès libreTypologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse(1997)
- PublicationAccès libre
- PublicationAccès libreEtude écosystémique des marais non boisés de la rive sud du lac de Neuchâtel (Suisse): phytosociologie, pédologie, hydrodynamique et hydrochimie, production végétale, cycles biogéochimiques et influence du fauchage sur la végétation(1987)
A partir d'une étude préliminaire de la végétation et des sols (cartographie et sondages), nous avons étudié en détail neuf situations types de relations sol-végétation qui représentent des stades écologiques plus ou moins stables (carrés permanents de référence). Les méthodes mises en œuvre pour comprendre le déterminisme de la végétation concernent essentiellement la pédologie, 1'hydrodynamique, 1'hydrochimie, la phytomasse et la productivité végétale, la minéralomasse végétale et les cycles biogéochimiques, ainsi que la dégradation des litières. Dans une phase ultérieure de l'étude (non présentée ici), la dynamique de la végétation a été étudiée à l'aide de transects englobant les zones de contacts entre groupements. Le problème de la conservation des milieux a été abordé sous l'angle de 1* influence du fauchage sur la végétation.
Les associations végétales étudiées sont le Caricetum elatae, le Ciadietum marisci, l'Orchio-Schoenetum nigricantis et le Molinietum coeruleae.
Description de la végétation étudiée:
Trois des quatre associations végétales étudiées se retrouvent dans deux milieux différents: sur sédiments meubles plus ou moins profonds d'une part, et sur molasse d'autre part. Le Caricetum elatae n'est lié qu'aux sédiments meubles. L'analyse, par diverses méthodes, d'une soixantaine de relevés de végétation (dont quelques relevés de référence) nous amène à distinguer une dizaine de variantes ou sous-variantes parmi les associations étudiées (Tabl. 4). Celles-ci nous ont permis de construire un modèle théorique de succession autogène de la végétation (Fig. 18), selon le principe d'évolutions progressives marquées principalement par l'affranchissement de l'eau (hydrosère). Ce modèle sert d'hypothèse de travail pour l’étude écologique.
Dans le cas des sédiments meubles profonds, nous distinguons une série évolutive infra-aquatique (Potamogetonion, Nyraphaeion, Phragmitetum communis, Caricetum elatae, avec évolution possible vers l'Ainetura glutinosae), et une série évolutive supra-aquatique (groupement pionnier à Carex Oederi et Scirpus Tabernaemontani, Orchio-Schoenetum nigricantis et Molinietum coeruleae, avec évolution possible vers l'Alnetum incanae et le Fraxineturo). Le Cladietum marisci, lui, présente un statut particulier qui relève de la large amplitude écologique de Cladium mariscus et de son fort pouvoir compétitif. Plutôt qu'à une association, cette végétation correspond à un stade d'envahissement du Caricetum elatae et de 1'Orchio-Schoenetum nigricantis.
Hydrodynamique:
Selon la nature du sous-sol, les conditions hydriques sont très différentes. Sur les socles surélevés de molasse, la nappe est temporaire, d'origine pluviale et de ruissellement de pied de falaise. Sur les sédiments meubles plus ou moins profonds, elle est permanente et d'origine phréatique. Dans ce dernier cas, la nappe est élevée et stable, ou fluctuante avec des inondations directes par le lac dans les sols de la série évolutive infra-aquatique. Elle est plus ou moins basse, sans inondation directe par le lac dans les sols de la série évolutive supra-aquatique. On constate un certain recoupement des conditions hydriques du Caricetum elatae et du Cladietum marisci.
Pédologie:
Il y a bonne correspondance entre la typologie des sols, la nature du sous-sol et le régime hydrique. Sur molasse on trouve des pseudogleys, tandis que sur les sédiments meubles on rencontre des gleys et des tourbes. La série évolutive infra-aquatique est caractérisée par des tourbes et des gleys réduits à anmoor, tandis que la série évolutive supra-aquatique 1'est par des gleys oxydés humifères ou peu humifères, respectivement à hydromull ou mull. Le Caricetum elatae et le Cladietum marisci peuvent se trouver sur les mêmes types de sols.
Hydrochimie:
Le chimisme des nappes confirme bien l'intensité des caractères d'hydromorphie mis en évidence par l’étude pédologique et hydrodynamique. Les groupements végétaux se distinguent bien par l'action des équilibres thermodynamiques (où interviennent notamment l'oxygène, le potentiel d'oxydo-réduction, le carbone organique et le fer), mais moins par celle des équilibres biologiques (où interviennent l'azote et le phosphore). Sur molasse, les nappes sont riches en oxygène (nappes pluviales). Sur les sédiments meubles, les propriétés des nappes varient beaucoup selon les sols. Très réductrice dans les tourbes, la nappe acquiert des propriétés aérobiques en été dans les horizons de surface des gleys réduits à anmoor. Dans les gleys oxydés humifères à hydromull ou anmoor-hydromull, la nappe est peu réductrice et l'aération du profil se fait jusqu'en profondeur.
Phytomasse et productivité végétales:
Les plus grandes productivités aériennes sont mesurées dans les variantes du Caricetum elatae et du Cladietum marisci qui sont inondées par le lac et qui présentent un sol du type gley réduit à anmoor (ou anmoor tourbeux). L'accumulation de phytomasse est particulièrement importante dans les variantes humides du Caricetum elatae; elle se fait alors essentiellement sous forme de rhizomasse (forte capacité d'atterrissement des tourbes et des gleys réduits à anmoor tourbeux). Le Cladietum marisci concentre relativement plus de phytomasse dans les parties aériennes, notamment en raison d'une croissance continue durant l'année, ce qui, ajouté à l'amplitude écologique très large de Cladium mariscus, donne à cette espèce un pouvoir compétitif considérable.
Minéralomasse végétale et cycles biogéochimiques:
Ce sont surtout les flux d'éléments minéraux qui sont intéressants pour comparer les milieux, puisqu'ils illustrent la relation d'équilibre entre les différentes plantes composant la végétation et le milieu édaphique. Ces flux sont, de façon générale, plus importants dans le cas des groupements végétaux de la série évolutive infra-aquatique. La demande nutritive, qui suit les mêmes tendances, est cependant particulièrement importante pour l'azote, le phosphore et le potassium dans le cas de la variante du Caricetum elatae qui est inondée par le lac (variante eutrophe).
Le fort pouvoir compétitif des groupements à Cladium mariscus s'explique par la large amplitude écologique de Cladium mariscus, l'importante productivité aérienne et la rapide mobilisation, lors de la croissance printanière, d'éléments biogènes à partir de la biomasse qui subsiste en hiver. Mais ces groupements n'envahissent pas le domaine écologique de la variante eutrophe du Caricetum elatae, car cette végétation, et en particulier Phragmites communis et Carex elata, exploite alors mieux les ressources du milieu et concurrence ainsi Cladium mariscus.
Influence du fauchage sur la végétation:
Les essais de fauchage n'ont été installés que dans 1'Orchio-Schoenetum nigricantis et dans la variante sèche du Caricetum elatae. Seuls les effets à court terme sont considérés. On constate, de façon générale, que le procédé du fauchage annuel hivernal est le plus favorable à la vitalité des espèces (nombre d'individus, floraison, biomasse), alors que le procédé témoin est nettement le plus défavorable. Le procédé de fauchage triennal hivernal présente des conditions proches, mais un peu moins favorables tout de même, de celles du fauchage annuel hivernal. Le procédé du fauchage annuel estival présente des caractéristiques intermédiaires. La structure de la végétation est également influencée par le fauchage.
Conclusions générales pour la gestion et la protection des marais non boisés:
La grande diversité des milieux nécessite une gestion nuancée. Les différentes contraintes écologiques, socio-économiques et techniques conduisent à une gestion intégrée, pour laquelle des cartes écologiques sont indispensables. Le problème de la conservation des milieux se pose de façon plus urgente dans l'aile sèche de la succession.
La régulation du niveau du lac constitue un facteur important pour la sauvegarde des marais. Si certains milieux sont indépendants du lac (topographie, imperméabilité des sédiments), d'autres présentent des nappes qui sont plus ou moins liées au lac. Dans ce cas, le niveau du lac devrait être réglé de façon à satisfaire à la fois les exigences hydriques et nutritives des différentes associations végétales ou variantes d'associations, ainsi que celles de la faune. En ce qui concerne la végétation, on peut supposer que cet objectif pourrait être atteint avec un battement du lac allant de 429,30 à 429,80 durant la période de végétation, avec un niveau moyen le plus élevé possible, et avec un régime d'inondations (directes par le lac et/ou indirectes par les nappes, selon les cas) dépassant la durée de 40% de la période de végétation dans les milieux de la série évolutive infra-aquatique, y compris la variante sèche du Caricetum elatae.
Le fauchage de la végétation avec exportation de la litière sert des causes différentes selon le régime hydrique: épuration des eaux du lac, lutte contre l'autofumure et lutte contre 1'embroussaillement ou,- de façon plus générale, lutte contre le changement de composition floristique. Selon les milieux, les effets des différents procédés de fauchage sont différents, et dans certains cas, le brûlage ou le rajeunissement des sols par le recreusage d'étangs pourraient remplacer avantageusement le fauchage. Le fauchage hivernal annuel constitue un bon moyen pour contenir le développement de Cladium mariscus et revaloriser les espèces envahies., Ecosystemic study of non-wooded marshes of the south shore of lake Neuchâtel (Switzerland).
This ecosystemic study was carried out to get a better knowledge of the ecology of young marshes which were formed on the south shore of lake Neuchâtel when the Jura waterways were diverted. The objective of the research was to present arguments which could be used as guidelines for the organizations responsible for the control of humid zones in Switzerland, and also to provide a work basis for complementary research in zoology and microbiology. The work as a whole relates to the three following questions: 1) soil-water-vegetation relations in the lakeshore ecosystem 2) vegetation dynamics 3) how to preserve the environment in its entirety, with all its different characteristics, in accordance with the aims of nature conservation ?
Starting from a preliminary investigation on vegetation and soils (charting, sounding) a detailed study was made of nine typical situations of soil-vegetation relations, which represent more or less stable ecological stages (reference permanent plots). The methods used to determine the factors influencing the vegetation relate essentially to pedology, hydrodynamics, hydrochemistry, biomass and plant productivity, plant mineral content and biogeochemical cycles, as well as litter decay. At a later stage of the research (not presented here) vegetation dynamics were observed using transects which included the contact zones between the different vegetation types. The problem of environment preservation was approached from the angle of the effect that cutting has on vegetation.
Plant associations studied are: Caricetum elatae, Cladietum marisci, Orchio-Schoenetum nigricantis and Molinietum coeruleae.
Description of the vegetation studied:
Three of the four plant associations studied are found in two different environments: on loose sediments more or less deep-lying, and on sandstone. Caricetum elatae is only found on loose sediments. About sixty vegetation releves (among which some reference releves), were analyzed by various methods and led us to find ten variants or sub-variants among the associations studied (Table 4). These allowed us to draw up a theoretical model of autogenous vegetation succession (Fig. 18), on the principle of progressive developments, mainly characterized by water release (hydrosere) . This model is used as a working hypothesis for the ecological study.
In the case of deep-lying loose sediments there are two distinct series: an evolutionary sub-aquatic one (Potamogetonion, Nymphaeion, Phragmitetum communis, Caricetum elatae, with a possible evolution to Alnetum glutinosae) and an evolutionary supra-aquatic one (pioneer vegetation with Carex Oederi and Scirpus Tabernaemontani, Orchio-Schoenetum nigricantis and Molinietum coeruleae, with a possible evolution to Alnetum incanae and Fraxinetum). The status of Cladietum marisci is special and results from the wide ecological range of Cladium mariscus and from its competitiveness. This vegetation corresponds more to an invasion stage of Caricetum elatae and Orchio-Schoenetum nigricantis than to an association.
Hydrodynamics:
Hydrous conditions differ greatly according to the nature of the sub-soil. On raised sandstone substratum, water is transient, coming from rainfall or from cliff run-off. On the more or less deep lying loose sediments there is permanent ground water. In this last case, the water is either high-lying and stable, or fluctuates with direct inundating from the lake, in the soils of the sub-aquatic evolutionary series. It is fairly low, without direct inundating from the lake in the soils of the supra-aquatic evolutionary series. A certain overlapping of hydrous conditions was noted for Caricetum elatae and Cladietum marisci.
Pedology:
There is a good correspondence between soil typology and sub-soil and hydrous conditions. Pseudogleys are found on sandstone, whereas gleys and peats are found on loose sediments. The sub-aquatic evolutionary series is characterized by peats and reduced gleys with anmoor, and the supra-aquatic evolutionary series by oxidized gleys which are humus-bearing or slightly humus-bearing, respectively with hydromull or mull. Caricetum elatae and Cladietum marisci can be found on the same types of soils.
Hydrochemistry:
The ground water chemism confirms very well the intensity of the hydromorphic characteristics revealed by the pedological and hydrodynamic studies. The different vegetation groups can be well distinguished by the action of thermodynamic balances (where occur notably oxygen, the oxydo-reduction potential, organic carbon and iron) but less so by biological balances (where occur nitrogen and phosphorus). On sandstone the ground water has a high oxygen content (rain water). On loose sediments ground water properties vary greatly according to soils. Very reducing in peat, the ground water acquires aerobic properties in summer on the surface of reduced gleys with anmoor. In the oxidized humus-bearing gleys with anmoor-hydromull or mull, the ground water has few reducing properties and the air penetrates deep into the ground.
Biomass and plant productivity:
The highest aerial productivity is measured in the variants of Caricetum elatae and Cladietum marisci which are inundated by the lake and show reduced gleys with anmoor (or peaty anmoor). There is a particularly high biomass content in the humid variants of Caricetum elatae; it mainly consists of roots and rhizoms (strong land warping capacity of the peats and the reduced gleys with peaty anmoor). In Cladietum marisci there is a relatively greater concentration of biomass in the aerial parts, mainly by reason of its continuous growth throughout the year, which added to the very wide ecological range of Cladium mariscus makes this species very competitive.
Plant mineral content and biogeochemical cycles :
The flux of mineral elements are particularly interesting when comparing environments, because they illustrate the balance which exists between the plants which form the vegetation and the edaphic environment. The flux are generally more significant in vegetation groups of the sub-aquatic evolutionary series. Nutritive requirement, which follows the same tendancies, is particularly significant for nitrogen, phosphorus and potassium in the case of the variant of Caricetum elatae which is inundated by the lake (eutrophic variant) .
The high competitiveness of the vegetation dominated by Cladium mariscus is explained by the wide ecological range of Cladium mariscus, the high aerial productivity, and the rapid mobilization, at Spring growth period, of biogenous elements from the biomass which persists during the winter. This vegetation does not however go beyond the eutrophic ecological limits where the eutrophic variant of Caricetura elatae can be found, since this vegetation, and in particular Phragmites communis and Carex elatae, makes better use of the environmental resources and thus competes with Cladium mariscus.
Effect of cutting on vegetation:
Cutting experiments were only made on Orchio-Schoenetum nigricantis and on the dry variant of Caricetum elatae. Only short term effects are taken into consideration. It was noted that in general an annual winter cutting was the method which gave the best results as far as the vitality of the species was concerned (number of individuals, flowering, biomass). Cutting-back every three winters gives similar, but none the less not quite such good results to those of an annual winter cutting. An annual summer cutting gives intermediate results. Vegetation structure is also influenced by cutting.
General conclusions for the control and protection of non-wooded marshes:
The wide variety of environments requires a flexible and accomodating control. The various ecological, socio-economic and technical constraints mean that a combined management is necessary, for which ecological maps are indispensable. The problem of environment preservation needs more urgent resolution in the dry part of the succession.
The control of lake level is an important factor in the protection of the marshes. If some environments are independent of the lake (topography, impermeable sediments), others have ground water which is more or less dependent on the lake. In this case, the lake level should be controlled in order to satisfy the hydrous and nutritive requirements of the different plant associations, or their variants, as well as those of the fauna. For the vegetation, it can be assumed that this objective could be reached with a variation of the lake level between 429,30 and 429,80 during the vegetation period, with the highest possible average level and with flooding (direct by the lake and/or indirect through ground water depending on the case) exceeding 40% of the vegetation period in the environments of the sub-aquatic evolutionary series, including the dry variant of Caricetum elatae.
The cutting-back of the vegetation with removal of the litter serves different purposes depending on the hydrous system: filtering of the lake water, prevention of auto-fertilization, limitation of the encroachment of brushwood, and more generally the prevention of changes in the botanical composition. The effects of the different cutting processes vary according to the environments, and in certain cases it might be better to burn the vegetation, or to renew the soils by hollowing—out ponds, rather than cut back the vegetation. An annual winter cutting is a good method for inhibiting the extension of Cladium marsiscus and for giving a new impetus to species which have been encroached on.