Call combinations in sooty mangabeys

Le langage humain repose sur la capacité à générer une infinité de nouveaux sens par la combinaison d’unités plus petites selon des règles structurées. Comprendre les origines évolutives de cette capacité nécessite une approche comparative examinant comment les animaux non humains utilisent des combinaisons vocales. De nombreuses espèces, dans divers groupes taxonomiques, produisent des séquences vocales par combinaison de cris, et ces combinaisons peuvent générer des significations spécifiques, souvent via des mécanismes comme l’ordre ou la récurrence des cris. Toutefois, l’ampleur de ces combinaisons dans les systèmes vocaux des espèces, et les mécanismes qui les sous-tendent, restent mal compris. À ce jour, seules quelques études, principalement chez les grands singes, ont abordé ces questions à l’échelle de répertoires vocaux complets.
Cette thèse vise à combler cette lacune en explorant la manière dont les séquences vocales contribuent à la signification dans le système de communication des mangabeys fuligineux (Cercocebus atys), en combinant observations naturalistes et approches expérimentales. Deux questions principales sont abordées : (1) Quels mécanismes permettent de générer du sens par combinaison de cris, tels que l’enchaînement de cris distincts, la modification de leur ordre ou la récurrence de certains types de cris ? et (2) Dans quelle mesure cette combinaison à visée communicative est-elle utilisée à travers le répertoire vocal ?
Premièrement, j’ai réalisé une analyse systématique de toutes les séquences vocales observées chez les mangabeys fuligineux. Cette analyse montre que, bien que de nombreuses séquences soient rares ou non structurées, un sous-ensemble suit des schémas organisationnels constants, incluant un ordre fixe des cris, la réitération et des structures proches de l’affixation. Ces résultats révèlent l’usage de séquences vocales basées sur des règles. Deuxièmement, j’ai examiné si ces séquences véhiculent une signification. Les observations ont montré que certains bigrammes sensibles à l’ordre – comme ‘twitter_grunt’ – étaient plus spécifiques à un contexte donné que les cris pris isolément, et que la réitération modulait davantage l’usage contextuel. Troisièmement, des expériences avec des modèles de prédateurs ont révélé que le cri d’alarme ‘shrill’ pouvait être émis seul ou dans une structure de type affixe avec l’ajout du cri ‘hoo’. Ces émissions semblaient encoder des informations spécifiques liées à la menace, suggérant que les combinaisons enrichissent le contenu communicatif même en l’absence de cris d’alarme spécifiques aux prédateurs.
Ces résultats fournissent une description détaillée de l’usage des combinaisons vocales pour générer du sens chez une espèce non humaine. Ils montrent que divers mécanismes combinatoires – ordre, réitération, affixation – coexistent au sein d’une même espèce et sont associés à des contextes de production distincts : contextes affiliatifs, contextes d’alarme, et, en cas d’agression, présence de séquences sans structure régulière. Cela reflète probablement des pressions écologiques et sociales telles que le risque de prédation et les exigences liées aux interactions sociales. Comparés aux grands singes, les mangabeys fuligineux combinent leurs cris de manière moins étendue et reposent sur un sous-ensemble plus restreint de séquences basées sur des règles. Cela suggère que la compositionalité étendue du répertoire vocal pourrait être un trait évolutif spécifique aux grands singes, plutôt qu’une caractéristique commune à l’ensemble des primates. Plus largement, cette thèse apporte un nouvel éclairage sur la diversité, la fonction et les origines évolutives de la combinatoire vocale dans la communication animale.

ABSTRACT
Human language is built on the ability to generate infinite new meanings by combining smaller units according to structured rules. Understanding the evolutionary origins of this capacity requires a comparative approach examining how nonhuman animals use vocal combinations. Across taxa, many species produce vocal sequences by combining calls, and these combinations can generate specific meanings, often through mechanisms such as call order or reoccurrence. However, how widespread call combinations are within species’ vocal systems—and what mechanisms support them—remains poorly understood. To date, only a few studies, mostly in apes, have investigated these processes at the scale of full vocal repertoires.
With this thesis, I address this gap by investigating how vocal sequences contribute to meaning in the communication system of sooty mangabeys (Cercocebus atys), using a combination of naturalistic observations and experimental approaches. I focus on two central questions: (1) What mechanisms are used to generate meaning through call combinations, such as combining distinct calls, altering their order, or reoccurrence of specific call types? and (2) How widespread is this use of combination for meaning across the vocal repertoire?
First, I conducted a full-system analysis of all vocal sequences observed in sooty mangabeys. This revealed that while many sequences are rare or unstructured, a subset followed consistent organisational patterns, including fixed call order, iteration and affixation-like structures. These findings show that sooty mangabeys use rule-based vocal sequencing. Second, I tested whether these sequences carry potential meaning. Natural observations showed that order-sensitive bigrams—such as ‘twitter_grunt’—were more context-specific than their component calls, and that iteration further modulated contextual use. Third, predator model experiments revealed that the alarm call ‘shrill’ could be produced alone or in an affix-like structure with an added ‘hoo’ call. These vocal utterances appeared to encode specific threat-related information, supporting the idea that combinations may enrich communicative content even in the absence of predator-specific alarm calls.
These findings provide a detailed account of how vocal combinations are used to generate meaning in a nonhuman species. They show that different combinatorial mechanisms—ordering, iteration, and affixation—are present within a single species and are associated with specific contexts of production: affiliative contexts, alarm contexts, and, in the case of aggression, suggest the presence of sequences with no consistent structure. This likely reflects ecological and social pressures such as predation risk and the demands of managing social interactions. Compared to apes, sooty mangabeys combine calls across their repertoire less extensively and rely on a more restricted subset of rule-based sequences. This suggests that extensive compositionality across the vocal repertoire may have evolved after the evolutionary split between catarrhine monkeys and great apes, rather than being shared across the primate lineage. More broadly, this thesis provides new insights into the diversity, function and evolutionary origins of vocal combinatoriality in animal communication.

Thesis directors :
Catherine CROCKFORD / Klaus ZUBERBÜHLER
Thesis co-supervisors :
Roman WITTIG / Steven MORAN
Expert committee composition
Mélissa BERTHET, University of Rennes, France
Judith BURKART, University of Zurich, Switzerland
Marion RICHARD, University of Lyon 1, France
Robert SEYFARTH, University of Pennsylvania, USA
Simon TOWNSEND, University of Zurich, Switzerland

Defended on August 27th, 2025

No de thèse : 3213