The role of alpha-tocopherol in the protection of tomato plants against abiotic stress - Spicher, Livia (My University, 2017)
La capacité de conversion de l’énergie par les chloroplastes en condition de stress et son aptitude à s’adapter à un environnement en constante évolution est cruciale pour la survie des plantes. Les réactions photosynthétiques se produisent au niveau des photosystèmes dans les thylakoïdes des chloroplastes. Les photosystèmes sont composés de protéines dans un environnement lipidique spécifique. Ce dernier comprend non seulement des lipides membranaires mais aussi des pigments lipophiles (chlorophylles, caroténoïdes) et des prénylquinones (plastoquinone, phylloquinone, tocophérol). À part leurs rôles de collecteur de lumière et leurs implications dans le transport d’électrons, les caroténoïdes et les prénylquinones (respectivement) ont d’importantes propriétés antioxydantes et protègent les cellules végétales contre les espèces réactives à l’oxygène. Le but de ce travail est de comprendre comment les plantes résistent et s’adaptent aux stress environnementaux, en particulier aux fortes intensités lumineuses, à la hausse de température et à la combinaison des deux. Le métabolisme des lipides prend place dans les sous-compartiments des plastides, au niveau des enveloppes, des membranes des thylacoïdes et de ses microdomaines, appelés plastoglobules. Les plastoglobules sont impliqués dans diverses voies métaboliques biosynthétiques essentielles et dans l’accumulation des molécules de prénylquinone. Dans cette thèse, nous avons utilisé la tomate comme système modèle afin d’étudier le rôle de la synthèse des (prényl) lipides ainsi que leur remodelage dans la protection de la fonction photosynthétique en condition de stress. Après une introduction sur l’implication des chloroplastes dans le métabolisme des lipides, nous avons résumé, dans le chapitre 2, les récents progrès de la recherche sur les plastoglobules et leurs implications sur la biosynthèse et le métabolisme de la vitamine E et de la vitamine K1. Ensuite, dans le chapitre 3, nous avons étudié comment le chloroplaste est protégé contre le stress dû à la hausse de la température. Parmi les centaines de composés qui changent sous stress thermique, nous avons identifié l’α-tocophérol et la plastoquinone comme étant les antioxydants les plus significativement en hausse. Cette découverte suggère un nouveau rôle pour ces deux prénylquinones dans la protection de l’appareil photosynthétique contre le stress thermique. Dans le chapitre 4, nous avons fourni des informations précieuses sur les flux métaboliques et de biosynthèse impliqués dans l’accumulation de la vitamine E chez la tomate. Enfin, au chapitre 5, nous avons cherché à identifier les molécules qui contribuent à la protection contre le stress dû à la hausse des températures combiné au stress de haute intensité lumineuse. Pour perturber les niveaux d’α-tocophérols, nous avons utilisé un mutant chez la tomate ayant perdu la fonction du VTE5 (vte5). Les données indiquent que le VTE5 protège la plante contre la hausse des températures combinée au stress de forte intensité lumineuse en soutenant la production d’α-tocophérol. D’une manière générale, cette thèse contribue à une meilleure compréhension du rôle des prénylquinones impliqués dans la résistance chez la tomate au stress de forte intensité lumineuse combiné à la hausse de température., The ability of energy conversion by the photosynthetic machinery under stress and its capacity to adjust to an ever-changing environment is crucial for plant survival. The photosynthetic light reactions occur at the photosystems in the thylakoids of chloroplasts. The photosystems are composed of proteins in a specific lipid environment. It includes not only membrane lipids but also lipophilic pigments (chlorophylls, carotenoids) and prenylquinones (plastoquinone, phylloquinone, tocopherol). Apart from their respective roles in light harvesting and electron transport, carotenoids and prenylquinones have important antioxidant properties and protect plant cells against reactive oxygen species. The focus of this work is to understand how plants resist and adapt to environmental stress in particular high light, high temperature and the combination of the two. Lipid metabolism takes places in plastid subcompartments, at the level of envelopes, at thylakoid microdomains called plastoglobules. Plastoglobules are involved in various essential biosynthetic metabolic pathways and accumulation of prenylquinone molecules. In this thesis, we use tomato as the model system to address the role of (prenyl) lipids synthesis and remodelling to protect photosynthetic function under stress. After an introduction on the implication of photosynthetic machinery in lipid metabolism, in Chapter 2 we summarized recent advances in plastoglobule research and their findings on biosynthesis and metabolism of Vitamins E and K1. Then in Chapter 3, we investigate the question of how the photosynthetic machinery is protected against heat stress. Amongst many hundreds of compounds that change under heat stress, we identified α-tocopherol and plastoquinone as the most significantly increased antioxidants. This finding suggests a new role for these two prenylquinones in protecting the photosynthetic apparatus against temperature stress. In Chapter 4, through a joint effort, we provided valuable information on the metabolic fluxes and biosynthesis of Vitamin E in tomato. Finally, in Chapter 5, we intended to identify molecules that contribute to the protection against combined high temperature and high light stress. To perturb α-tocopherol levels we used the tomato vte5 knock down-line. The data indicate that VTE5 protects against combined high light and high temperature stress and does so by supporting α-tocopherol production. Overall, this thesis contributes to a better understanding of the role of prenylquinone compounds, in the resistance of tomato plants against high light and high temperature stresses.
Thèse de doctorat : Université de Neuchâtel, 2017
Keywords: lipidomique; prénylquinones; photosynthèse; stress de température; lumière de forte intensité; tocophérol; Vitamin E; plastoquinone; plastochromanol; caroténoïdes; Fv/Fm; plastoglobules; phytol; phytol kinase; Solanum lycopersicum; tomate; lipidomics; prenylquinones; photosynthesis; temperature stress; high light stress; tocopherol; Vitamin E; plastoquinone; plastochromanol; carotenoids; Fv/Fm; plastoglobules; phytol; phytol kinase; Solanum lycopersicum; tomato