Vocal communication in chimpanzees: a tool for social cohesion - Bouchard, Alice (My University, 2022)
Chez certaines espèces animales, les individus développent des liens sociaux forts et durables, qui favorisent la coopération et offrent généralement des avantages importants en termes de fitness. Au sein de ces espèces très sociales, les individus doivent être capables de coordonner et de négocier leurs relations sociales complexes, mais comment y parviennent-ils ? Une forte sociabilité favorise-t-elle l'évolution de signaux de communication spécifiques pour gérer ces relations ? Ces questions deviennent encore plus problématiques pour les espèces aux structures sociales fluides, où la cohésion entre les membres du groupe varie constamment. Le chimpanzé est une espèce idéale pour étudier ces questions, car il vit en groupes sociaux régis par une dynamique de fissionfusion élevée. Dans cette espèce, les mâles sont plus grégaires que les femelles et forment des liens très forts et stables avec des individus non apparentés du même sexe. Ces liens, qui peuvent se manifester dans différents contextes, tels que lors de l’épouillage ou de conflits, jouent un rôle crucial dans l'établissement des relations de dominance entre les mâles et ont un impact significatif sur leur succès reproductif. Cependant, comment les mâles choisissent-ils leurs partenaires sociaux et comment maintiennent-ils leurs relations avec leurs partenaires préférés ? En étudiant de manière empirique la communication vocale et la cohésion sociale des chimpanzés mâles dans divers contextes, cette thèse vise à élucider comment les mâles utilisent les vocalisations pour gérer leurs relations sociales. J'ai d'abord exploré des contextes spécifiques où les liens sociaux sont mis à l’épreuve, c'est-à-dire lorsque la composition sociale du sous-groupe est susceptible de changer. J'ai donc étudié la production de vocalisations à courte et longue distance (i.e., 'rough grunts' et 'pant hoots') par les mâles chimpanzés lors de leur arrivée aux arbres où ils se nourrissent, un événement socialement complexe car il est particulièrement propice aux agression mais offre également des opportunités de coopération. Les résultats montrent que la communication vocale dans ce contexte semble avoir une double fonction, celle de gérer les interactions coopératives et compétitives, les mâles produisant des 'pant hoots' pour informer de manière coopérative les partenaires sociaux absents de la présence de nourriture, tandis que les 'rough grunts' semblent être produits dans le cadre d'interactions compétitives, pour éviter les agressions. Deuxièmement, j'ai étudié la production vocale de "rest hoo", une vocalisation spécifique au contexte de repos, un autre contexte pendant lequel la composition du sous-groupe est menacée en raison des futurs déplacements. Mes résultats démontrent que les "rest hoos" sont produits intentionnellement pour prolonger les périodes de repos avec les partenaires désirés, et que leur fonction serait donc de faciliter la cohésion sociale. En outre, j'ai découvert que les mâles non-dominants qui ne pratiquaient pas souvent l’épouillage produisaient des "rest hoos" plus fréquemment que les autres mâles, suggérant ainsi que la communication vocale pourrait servir de stratégie de cohésion alternative aux comportements tactiles. Enfin, dans une troisième étude, j'ai observé les associations dyadiques à court terme entre les mâles (i.e., périodes de temps pendant lesquelles les mâles restent en contact visuel) et j'ai montré que ces associations étaient principalement déterminées par les relations de dominance, car les mâles dominants étaient plus efficaces pour prolonger les associations lorsqu'ils produisaient un 'hoo' et ils étaient également plus susceptibles de mettre fin aux associations. J'ai également cherché à savoir si les mâles utilisaient des signaux vocaux (i.e., production de " hoo") ou un comportement tactile (i.e., épouillage) pour gérer ces associations et j'ai constaté que la production de ‘hoo’, mais pas l’épouillage, avait un impact significatif sur les associations, ce qui suggère non seulement que les mâles produisaient ces vocalisations de manière stratégique pour assurer la cohésion sociale, mais aussi que les vocalisations pourraient permettre d’estimer les affiliations à court terme de façon plus fiable que les comportements d’épouillage. Dans l'ensemble, ces résultats démontrent que les vocalisations ont diverses fonctions sociales, y compris la médiation de la cohésion sociale et la gestion des interactions coopératives et compétitives, et jouent donc un rôle essentiel dans les sociétés de chimpanzés. Les résultats présentés dans cette thèse aideront à mieux comprendre la communication vocale et les capacités socio-cognitives des chimpanzés, ainsi qu'à approfondir nos connaissances sur la façon dont les systèmes sociaux complexes ont façonnés l’évolution de la communication animale. ABSTRACT In some animal species, individuals develop strong and enduring social bonds, which promote cooperation and usually offer significant fitness advantages. In these highly social species, individuals need to be able to coordinate and negotiate their complex social relationships but how do they do so? Does high sociality promote the evolution of specific communicative signals to manage these relationships? These issues becomes even more problematic for species with fluid social structures, where cohesion between group members varies constantly. Chimpanzees are an ideal model species to study these questions, as they present a high degree of fission-fusion dynamics. In this species, males are more gregarious than females and form highly strong and stable bonds with unrelated individuals of the same sex. These bonds, which can manifest in various contexts, such as grooming and intragroup conflicts, play a crucial role in establishing dominance relations between males and have a significant impact on their reproductive success. However, how do males choose their social partners and how do they maintain their relationships with their preferred partners? By empirically investigating the vocal communication and social cohesion of male chimpanzees in various contexts, this thesis aimed to elucidate how males use vocalisations to manage their social relationships. I first explored specific contexts where social bonds are under strain, i.e., when the social composition of the subgroup is likely to change. Hence, I studied the vocal production of short and long distance calls (i.e., ‘pant hoots’ and ‘rough grunts’) by male chimpanzees upon their arrival at food trees, an socially challenging event, as it is particularly prone to outbreaks of aggression but also offers opportunities for cooperation. I showed that vocal communication in this context appeared to have a dual function to mediate both cooperative and competitive interactions, with males producing ‘pant hoots’ to cooperatively inform absent social partners about the presence of food whereas ‘rough grunts’ seemed to be produced as part of competitive interactions, to avoid aggression. Secondly, I investigated the vocal production of ‘rest hoos’, a context-specific vocalisation given while resting, another context during which the subgroup composition is threatened due to forthcoming travel. My findings provided evidence that ‘rest hoos’ were produced intentionally to prolong resting bouts with desired partners, and that their function would thus be to help manage social cohesion. Furthermore, I discovered that low-ranking males who did not groom often produced ‘rest hoos’ more frequently than other males, hence suggesting that vocal communication could serve as an alternative cohesion strategy to tactile-based bonding. Finally, I described the patterns of dyadic short-term associations between males (i.e., periods of time during which males stay in each other’s visual range) and showed that these associations were mostly determined by dominance relations, as high-ranking males were more effective in prolonging associations when producing a ‘hoo’ and were also more likely to terminate the associations. I also specifically investigated whether males used vocal signals (i.e., production of ‘hoo’ vocalisations) or tactile behaviour (i.e., grooming) to manage these associations and found that 'hoo' vocalisations but not grooming had a significant impact on association patterns, suggesting not only that males produced these calls strategically to ensure social cohesion but also that vocalisations may be a more reliable predictor of short-term affiliations than grooming. Overall, these findings provide evidence that vocalisations have various social functions, including mediating social cohesion and managing both cooperative and competitive interactions, and are therefore playing an essential role in chimpanzee fission-fusion societies. The results presented in this thesis will help better understand chimpanzee vocal communication and socio-cognitive abilities as well as further our comprehension of how complex social systems shaped the evolution of animal communication.
Expert committee composition: Thesis director – Prof. Klaus Zuberbühler, University of Neuchâtel, Switzerland Internal examiner – Prof. Redouan Bshary, University of Neuchâtel, Switzerland External examiner – Prof. Carel van Schaik, University of Zürich, Switzerland Defended on the 18th of October 2022 No de thèse : 2990
Keywords: vocalisations; social cognition; primates; group cohesion; social bonds; cognition sociale; cohésion de groupe; liens sociaux