UNIVERSITE DE NEUCHATEL INSTITUT DE ZOOLOGIE S63 Biologie âJ Ixodes ricinus L. sur le Plateau Suisse - Une contribution à l'écologie de ce vecteur - par FRANCOIS GIGON Thèse présentée à la Faculté des Sciences de l'Université de Neuchâtei pour obtenir le grade de docteur es sciences -1985- UNIVERSITE DE NEUCHATEL INSTITUT DE ZOOLOGIE Biologie & Ixodes ricinus L. sur le Plateau Suisse -Une contribution à l'écologie de ce vecteur- par FRANCOIS GIGON Thèse présentée à la Faculté des Sciences de l'Université de Neuchâte! pour obtenir le grade de docteur es sciences -1985- IMPRIMATUR POUR LA THÈSE Biologie d [Ixodes ricinus[L. sur le plateau suisse. - Wie. contribution à 1 'écologie de ce vecteur.............................. de Monsieur François.Gigon UNIVERSITÉ DE NEUCHATEL FACULTÉ DES SCIENCES La Faculté des sciences de l'Université de Neuchâtel, sur le rapport des membres du jury, Messieurs A. Aesçhlimann, E. Hessr B.__ Horning (Berne) et W. flurgdorfer (Hamilton, U.S.A.) autorise l'impiession de la présente thèse. Neuchâtel, le ....„? s. / H. Beck TABLE DES NATIERES + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +++*¦ + + + + + + + INTRODUCTION R m IV V VI VIL VM SV57£flA7IClU£ ÙIS7RIBU7ION ÇtOÇRhPHIQat cycu HOTCS IN7CRC7 CPIDtRIULOQIQU£ BU7S DU TRAVAIL CÜN7CX7C DE LA LI77CRA7URC CONCCP7ION QeNERALe £7 PRCSlNlA7I0N MATERIEL ET METHODES 1. Capture 2. Elevage 3. Marquage LA 7IQUe (I. *j.cJ.nu./>) 13 13 13 13 E LES 7CRRAlXS 'U1IKPCRIPiCNTATION 15 1 . Choix 15 2. Situation 15 3. Historique 16 4. Climat 16 5. Végétation et phytosociulogie 17 6. Faune 18 7. Situation des diverses expérimentations IB m L'AC7ivne. ne quctc 27 1. Observation 27 2. Drapeau 2 7 3. Battage 27 4. Systèmes de capture sélectifs en hauteur 27 5. Lâchers de tiques 30 B. Sélection du support naturel 3D 7. Supports artificiels 31 B. Enceintes réelles à hauteur de supports imposée 31 9. Enceintes virtuelles à choix de hauteurs 32 10. Interruption provoquée de l'activité de quête 33 11. Influence de l'état hydrique 3a 12. Modèles de laboratoire 34 13. Terrarium 36 IV PHAStS CA'DOÇjCS 51 1, Hivernage ^l a) Extraction 51 b) Flottation 52 c) Tiques libres 5 2 d) Tiques en sacs 52 s) Coupe de sol en terrarium 54 2. Estivage 5^ 3. Clue et ponte a) Tiques en sacs b) Technique "d'Ariane" il. Prédation 54 55 55 56 MIGRATIONS HORIZOHl7AL£S 67 1. Lâchers de tiques marquées 2. "Tiquodromes" {enceintes virtuelles à choix de hauteurs] 3. Femelles "en Ariane" 67 67 67 VI neiiOROLOQie. 69 1. Enregistrements officiels 2. Enregistrements personnels permanents 3. Mesures microclimatiques sporadiques h. Stockage des données 5. Exploitation informatique 6? 69 69 70 71 vu RCSIS7ÂNC& AU 7R0ID 75 RESULTATS P)LIiOROLOQIl 79 1. Climat régional 2. Climat local 3. Microclimat 79 79 60 E SELECTION DU SUPP0R7 91 1. Supports naturels 91 2. Supports artificiels 91 JZT HAUTEUR DL QUE7E 93 1. Observation directe 93 2. Brouette 93 3. Enceintes à choix de hauteurs (tiquodromes) 94 h. Enceintes à hauteur imposée 95 5. Battage 96 IV POSlIlON DE ÛUE7L 103 1. Par rapport au sommet du support 103 2. Orientation dans le plan vertical 103 3. Orientation dans le plan horizontal 104 4. Par rapport aux feuilles 105 V CARACTERISTIQUES 7ICiPORLLLLS DE LA ÛUE7L 109 1. Journalières 109 2. Saisonnières 109 3. Annuelles 112 VI EVOLUTION DCS HAUTEURS DL OUETL 119 1. Saisonnière 119 2. Journalière 119 VE INfLUlNCL DtS TACTtURS CiITtOROLOQIUUtS 123 1. Traitement statistique 123 2. Cas particulier de la pluviosité 126 Vm INTLUtNCt DtS TAC71URS INTtRNtS 137 1. Etat hydrique 137 2. Perturbation de l'activité 139 IX PÌ1QRATI0NS HORIlONlALtS 14 3 1. Lâchers de tiques marquées IA3 2. Tiquodromes 14 3 3. Foyers de larves 143 4. Femelles "en Ariane" 144 X DISTRIBUTION NORIZONTALt 145 1. Dans le sol 145 2. Durant l'activité 145 Xl C0npÛR7£ntN7 Dt DtBUT £7 Dt TIN Dt QUtIl 149 XH NlVtRNATlON 151 1. En terrarium 151 2. En place (sans lâchers) 151 3. En sacs 151 XM RCSlSlANCt AU TkOIh 161 XIV PHASES ENdOQEiS 165 1. En place 2. Femelles "en Ariane" 3. En sacs 165 165 166 XV PKLdAIlON 171 DISCUSSION la quête ve l'hote 177 1. Le choix du support 2. La hauteur de quête 3. La position de quête 4. Périodes et rythmes dé quête 177 177 179 179 a METEOROLOGIE ET ACTIVITE 183 1. Sélection des facteurs 2. Les influences de la météorologie 1B3 1B4 m IN7LUENCE DES 7AC7EURS INTERNES 189 1. L'état hydrique 2. La potentialité de quête et l'âge physiologique 189 190 IV LA PHJNOLOQie 193 1. Les theories de la littérature 2. Les particularités de nos régions 3. L'influence des hôtes 193 194 197 US CAaSCS DL MR7AL171 190 1. Le froid hivernal 2. La prédation 3. Le parasitisme 4. Bilan général 199 201 202 203 VI LA RLPAR7I7I0N HORIZONTALS, 205 1. Type de distribution 2. La part des phéromones d'agrégation 3. Les migrations 205 205 206 VR VM ri£7H0D0L0Gl£ CONCLUSION 207 209 SYNTHESE ET R £ 5 U M E 221 English summary 225 REPlE RC ï EPlENTS 229 BIBLIOGRAPHIE 231 TABLE OES ILLUSTRftTIONS ++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++4 1 . Figures Figure Page Figure Page Figure Page 1 8 36 60 71 128 2 ID 37 62 72 128 3 10 38 62 73 133 4 14 39 63 74 135 5 19 40 63 75 135 6 20 41 64 76 136 7 25 42 64 77 140 8 37 43 65 78 141 9 38 44 65 79 147 10 38 45 72 80 148 11 39 46 84 81 155 12 39 47 85 82 156 13 40 48 87 83 156 14 41 49 87 84 157 15 41 50 88 85 157 16 42 51 88 86 158 17 42 52 89 87 158 18 43 53 89 BB 159 19 43 54 90 89 159 20 44 55 9B 90 162 21 44 56 99 91 167 22 46 57 100 92 168 23 47 58 101 93 172 m 47 59 113 94 173 25 48 60 113 95 212 26 48 61 114 96 213 27 "' 49 62 114 97 214 28 49 63 115 98 215 29 50 64 116 99 216 30 50 65 117 100 217 31 57 66 117 101 ZlB 32 58 61 118 33 59 68 118 34 59 69 120 35 60 70 120 2. Tableaux Tableau Page 4 14 5 21 6 22-23 7 24 B 37 9 40 10 45 11 57 12 56 13 61 14 62 15 72 16 72 17 73 IB 83 19 84 20 85 21 86 22 90 23 97 24 97 25 102 26 102 27 106 28 106 29 107 30 107 Tableau Page 31 108 32 108 33 115 34 116 35 121 36 129 37 130 38 131 39 132 40 133 41 134 42 136 43 140 44 147 45 155 46 160 47 162 48 163 49 167 50 169 51 172 52 210 53 210 54 211 55 211 56 212 57 213 58 219 59 220 60 220 INTRODUCTION INTRODUCTION I Systématique La position systématique d'i", /lìcàjuló est précisée, parmi les Arthropo- des, sur le Tableau 1. Cet organisme fait partie de la super-famille des Ixodo- ixLe.a, ou tiques, qui comprend quelque BDO espèces (Hoogstraal et Aeschlimann, 1982). Elles se répartissent en deux familles principales : les Angcuidae., ou "tiques molles", sans scutum et les IxocLidae., ou "tiques dures", dont l'anato- mie externe présente toujours un scutum, ou bouclier dorsal. C'est à cette der- nière famille qu'appartient le genre Ixodes, le plus riche parmi les tiques, avec ses 212 espèces. H Distribution géographique I, /Ltcirnu, est largement réparti dans toute l'Europe, dont il déborde sur 1'U.R.S.S. et l'Afrique du Nord (Algérie et Tunisie). Parmi ce large é- uentail de distribution, cette tique sélectionne rigoureusement les milieux qu'elle occupe. Une fois satisfait le critère des hôtes, qui doiuent se trouver en suffisance dans le biotope considéré, météorologie et micrométéorologie se- ront à la base de cette sélection : - La température ne doit pas être supérieure à 350C, dans l'air et le sol, ni s'abaisser au-dessous de -100C dans les couches superficielles du sol (Hc Leod, 1935a, 1936). - L'humidité relative de l'air doit excéder BO It (fie Leod, 193S), celle du sol se tenir proche de la saturation, à plus de 95 % (Lees, 1946). Bien que les deux types d'exigences ne soient pas indépendants l'un de l'autre, un léger déficit hydrique pouvant être mieux supporté par une plus basse température (PIc Leod, 1935a), c'est tout de même l'humidité relative qui s'impose en tant que facteur limitant. Dès lors, le .rôle de la végétation de- vient primordial : on peut établir une relation tique/phytosociologie (Gilot et al., 1975). Cette relation va bien entendu varier d'une contrée à l'autre, en fonction du climat général : présente dans les collines pâturées de Grande- Bretagne, la tique ne se rencontre che2 nous que dans des milieux couverts. En plaine, les sous-bois sont leurs biotopes de prédilection, mais buissons, haies, bosquets et lisières peuvent aussi les héberger (Aeschlimann, 1972). 1 m Cycle /. A-icû/ULo est une tique dite "triphasique" : elle possède trois stades (larve, nymphe et adulte), chacun devant trouver un hâte, s'y fixer à l'aide du rostre (ensemble formé par les deux chélicères et l'hypostome) et absorber un repas de sang (Fig. 1). Après s'être laissée tamber.au sol, elle subit une période de digestion qui sera suivie de la mue (larve et nymphe) ou de- la pon- te (femelle) donnant naissance au stade suivant. Le cycle est donc la succes- sion de phases libres exoqées (recherchede l'hâte), de phases parasitaires (trophiques) et d'un deuxième type de phases libres, les phases endoqées (re- pos, diapause, rrorphogenèse et développement) : Fig 2, IU Hôtes Plutôt que de reprendre la liste exhaustive des espèces animales ayant hébergé l'un ou l'autre des stades d'-f. /lLcàjuia (Arthur, 1963; Aeschlimann, 1972), nous préférons donner ici une idée du rôle que joue la faune vertébrée de notre principal terrain d'étude (le Staatsmald, Fig. 5, Fl.E), en tant qu'hô- tes. La liste de ces hôtes potentiels (Tableau 7) doit en effet être commentée, car si I. AÀ.cÀJuu> est une tique remarquablement dépourvue de spécificité para- sitaire, les différents stades n'en montrent pas moins des préférences non né- gligeables, résumées sur le Tableau 2 (Aeschlimann, 1972; Nilne, 1949 b). Il faut encore ajouter que le rôle des insectivores (Hérisson mis à part) et des oiseaux est en principe modeste dans la nutrition des larves, mais qu'il peut devenir important en cas de pénurie de petits rongeurs, dont les populations sont soumises à de fortes fluctuations (Nosek et al., 1973). L'Homme est un cas très particulier : quiconque en a fait l'expérience sait qu'il ne laissera pas volontiers une tique se gorger sur lui I Lorsqu'il intervient dans le cy- cle biologique de la tique, c'est éventuellement pour en accepter un micro- organisme, mais jamais pour le transmettre. Il représente par conséquent un cul-de-sac épidémiologique. Une dernière remarque au sujet d'I /Ucùtuia adulte : si chaque sexe se rencontre sur l'hôte, seule la femelle est capable de se gorger. Encore qu'il puisse exceptionnellement se fixer et absorber un frugal repas, comme on l'ob- serve en élevage, le mâle n'a pas besoin de se nourrir : contrairement à la plupart des Ixottidae. (Oliver, 19B2), les IkocUa sont capables d'élaborer tou- te la Spermatogenese sans l'intervention d'un repas sanguin, et l'accouplement en est aussi indépendant. De fait, il a lieu dans la végétation, avec la fe- melle également à jeun, dans 40 à 60 % des cas (Graf, 1975). Le restant des femelles sera fécondé sur l'hôte, d'où la présence des deux sexes sur ce der- nier : ce comportement du mâle n'est donc pas que la manifestation d'un atavisme. 2 V Intérêt épidémiologique De la simple démangeaison à des maladies dont l'issue peut être fatale, les tiques sont à l'origine de toute une série de désagréments à l'égard de l'Homme et des animaux. Les lésions mécaniques (déprédation des cuirs, voies d'infections se- condaires), l'anémie (grosses pertes de sang dues à une charge parasitaire trop élevée), les réactions allergiques et diverses toxicoses entraînent des baisses de productivité considérables dans les élevages. Plus graves sont en- core les maladies dues à un agent pathogène transmis par la tique telles que les tristement célèbres theilerioses et babesioses (fleschlimann, 197B). Les êtres humains peuvent souffrir de maux comparables qui ne sont, encore au- jourd'hui, pas toujours bien connus. La liste, déjà longue, des agents pathogènes dont les tiques sunt vectri- ces, s'allonge constamment (Aeschlimann et al.. 1979). Ainsi, deux affections dermatologiques jusqu'ici imputées à des toxines sont en réalité le fait d'une Borrélie qui vient d'être décrite (Barbour et al., 19B3; Burgdorfer et al., 1983; Johnson et al-, 1984). Le Tableau 3 ne présente que les quelques organis- mes pathogènes transmis en Europe par /. ticjjuu. Dans ces conditions, on comprendra l'intérêt toujours renouvelé que sus- cite l'étude des tiques au travers de leur incidence économique et de leur rôle épidémiologique. Un concept aussi vaste que 1'epidemiologie englobera donc des domaines de recherche aussi variés que la clinique, l'immunologie, la faunistique, la culture microbienne, l'écologie ou le comportement des tiques, pour n'en citer que quelques uns. C'est précisément dans le cadre de ces deux derniers domaines que se situe la présente étude. VI Buts du travail La Fig. 2 révèle qu'une grande partie du cycle se déroule en dehors de l'hôte, dans deux types de milieux différents. Si l'on suit un individu du- rant l'un de ses stades (Fig. 3), an s'aperçoit qu'il est soumis au climat des couches superficielles du sol dès sa chute de l'hâte ("drop-off"). Il en sera ainsi jusqu'à sa première apparition dans la végétation, peut-être des mois plus tard, ou l'année suivante. A ce moment débute la recherche de l'hôte, que nous désignerons par le terme "quête" (ou activité de quête), qui soumet 1 : Les termes soulignés dans ce chapitre composent une terminologie qui sera désormais régulièrement employée. 3 la tique aux conditions régnant à l'air libre. La tique gagne alors un pro- montoire, le support (ou support de quête). La majeure partie de la quête s'y passe sans mouvement, la première paire de pattes repliée ("resting posture", Lees, 19ÛB). La détection d'un hâte de passage engendre une excitation visi- ble sur la'première paire de pattes : tout d'abord étendues en "V", elles sont ensuite balancées d'avant en arrière ("waving") si le stimulus se pour- suit. Contrairement à d'autres espèces (0. ^auignyi, certains Am&Jifomma; Ulaladde et Rice, 1982) qui "chassent à courre", I. ilcÀmu, est "un chasseur à l'affût". Des phases de repos peuvent interrompre la quête, lorsque la tique descend de son support. Ainsi, dans l'ensemble deson cycle, qui peut s'étendre sur deux à six ans (Donnelly, 1977), la tique ne passera-t-elle que trois semaines au maximum sur l'hôte et sera soumise tout le reste du temps aux conditions du milieu extérieur (air ou sol). Quantitativement, la vie libre est donc prépondérante dans l'étude épi- démiologique de ce vecteur potentiel qu'est 1. /Ucàjuiò. L'aspect que nous nous proposons d'étudier peut se résumer en une phrase : Quelles sont les caractéristiques des différentes phases de quête et de repos, comment s'articulent-elles entre elles et quels sont les éléments qui déterminent ces articulations ? Plus précisément, l'étude porte sur deux grands volets : 1° La quête : déterminisme, temporisation, localisation et mouvements verticaux en corrélation avec le milieu; accent particulier sur la météorologie. 2° Le repos : localisation et survie; expérimentation axée principale- ment sur l'hivernation. En réalité, le travail s'est émaillé d'un certain nombre de manipulations et de résultats complémentaires qui nous aideront à brosser un portrait un tant soit peu plus fouillé des activités d'Z. iìcàjuia durant sa vie libre. VU Contexte de la littérature Parmi tous les aspects que recouvre 1'epidemiologìe d'un vecteur d'agents pathogènes, l'écologie et l'éthologie ne bénéficient guère de priorités. Ce- pendant, lorsque ce vecteur est étudié de longue date, comme c'est le cas d'.T. sLicJjuLòt une littérature relativement abondante peut être consultée sur ces sujets. Nous ne citons ici que celle qui est à l'origine de notre étude. - En Grande-Bretagne, toute une série de travaux ont été menés dans un domaine que nous pourrions désigner par "éco-éthologie" dans le terrain et au 4 laboratoire : Mc Leod (1932, 1934 a et b, 1935 a et b, 1936, 1936, 1939), mine (1913, 1944, 1945 a et b, 1946, 1947 a et b, 1949 a et b, 1950 a et b), Lees (1946, 1969), Lees et Nilne (1951), Gray et al. (1978) et finalement Gray (1980, 1981 » 1982, 1984) en couvrent la grande majorité. - En Europe continentale de l'Ouest : Tatze (1933), Bauch (1971, 1972), Walter (1979), Gilot et al. (1975) et Perez et Rodhain (1977) ne présentent que des données rares sur les phases libres, à l'exception de la phénologie. Les travaux suisses de Plermod et al. (1973, 1974, 1975), de Graf (1974, 1975, 1976, 1978 a, b et c) et de Graf et al. (1978, 1979) faisant suite à ceux d'fleschlimann (1972) revêtent un intérêt supplémentaire, dans le sens où ils sont tous issus d'observations menées sur le Plateau Suisse et plus précisé- ment au Staatsuald. - En Europe de l'Est et en U.R.S.S-, ce sont surtout Cerny (1959, 1961, 1962), Daniel et al. (1972, 1976, 1977), Daniel (1978), Dusbabek et al, (1971), Slonov (1963) qui ont travaillé sur les phases libres, l'hivernage en parti- culier, alors que Selozerou (1982) fournit de précieux renseignements sur les phénomènes de diapause. Dans le contexte de cette littérature, notre étude s'inscrit donc en parallèle à celles des auteurs de Grande-Bretagne et en complément à celles menées sur le Continent. Elle est la continuation des travaux suisses cités précédemment. Si l'aspect original de travaux complémentaires est évident, il faut préciser ce qu'il en est du caractère "parallèle" : si Vl. jlìcmwa des lies Britanniques appartient bien à la même espèce que le nôtre, son ha- bitat est très différent. Toujours inféodé à des milieux couverts en Suisse (fleschlimann, 1972), il se trouve principalement dans les pâtures collinéennes en Grande-Bretagne. Cette nuance écologique fondamentale entraîne des diffé- rences épidémiologiques que nous avons voulu mettre à jour, en ayant plusieurs fois recours à des techniques originales. Nous ne présenterons pas plus avant cette littérature, qui sera abon- damment commentée en relation avec nos résultats dans la partie "discussion" de ce volume. UHI Conception générale et présentation De propos délibéré, l'essentiel du travail est axé sur le terrain. Les manipulations strictement de laboratoire n'interviennent qu'en tant que corol- laire, destiné à certifier expérimentalement la véracité d'observations réali- sées dans le milieu naturel, ou en tant qu'épreuve pour telle hypothèse venue du terrain, mais difficile à tester dans ce dernier. 5 La fréquentation régulière du milieu naturel mène de soi à l'accumula- tion d'un certain nombre de petites observations, difficiles à présenter sous forme de résultats, mais qui contribuent, du moins est-ce notre avis, à la compréhension de l'organisme vivant et de son comportement au sein de son bio- tope. C'est"pourquoi le chapitre "Résultats" peut, à l'occasion, prendre des allures de petite "Discussion". Nous avons tenté de maintenir ces digressions au minimum. La littérature écologique relative à I. /lLcàjula est largement évoquée dans le chapitre "Discussion". Il s'agit d'y atteindre deux objectifs : 1° Comparer nos résultats à des données précédemment recueillies, les expliquer grâce à des connaissances précédemment acquises et les intégrer dans ce contexte. 2° Sans faire figurer une bibliographie exhaustive ni aboutir à un tra- vail de compilation, dresser un panorama des connaissances actuelles de "l'éco-éthologie" d'i". nÀ-clmiò. Dans ce double but, nous présentons la "Discussion" sous forme synthé- tique, par le biais de quelques thèmes recouvrant naturellement nos propres résultats. Nota : les renvois en cours de texte mentionnent les numéros figurant dans la Table des Matières, précédés d'une lettre s'il s'agit d'un passage hors cha- pitre en cours. I : Introduction M : Matériel et Méthodes R : Résultats D : Discussion C : Conclusion 6 Embranchement A H HROPOD A Classe Sous-classe Ordre Sous-ordre Super-famille fly/iiapoda, 1 ii£o&JjLomo/Lpha Cle/iOAtoma, PycnogonUda Ann/ieù., Opttion&A, Scoip-ion&ó PAeudLQòcoipion&ò, SaLLfugae., tUopìgae., PalpigtacU, Amtly- pygae.1 RÀ.cJjuxteJ- NotoàLigmatai 7'eVioàLigmata, Oiyptoòtigmata, ft&AOALLgmaLa, AóLigmaia, PioòLigmata Ixodo-id&a Famille Sous-famille Genre Espèce Ajig(Lòìda&, Nidjtattl&ttldae. Am&£yomnUnae.t äyatomnujiae. RJiip-lc&phati/iae., Haèmaphy- ¦òatinae. 211 autres espèces Tableau 1 : Position systématique d'I, sUcUniu, parmi les Arthropodes. 7 Fjq. 1 : Les trois stades d'I. iicinui. De gauche à droite et de haut en bas : larve à jeun, larve gorgée, nymphe à jeun, nymphe gorgée, fe- melle et mâle à jeun, femelle gorgée. HOTES Adultes Nymphes Larves Oiseaux ++ Insectivores + Rongeurs + +++ Lagomorphes + + + Carnivores sauvages + + M Ongulés ++ + M Chien + + + Homme + + + Tableau 2 : Fréquentation des hôtes par les divers stades d'Z. /ticunu-i. (?) : exceptionnelle ++ : normale + : faible +++ : forte MALADIES TRANSMISES HOTES Virus FSPlE Encéphalite Homme Rickettsies ÎUckettàla "helvetica" CoxJjeJtta Bann&iÀÀ. ? Rongeurs Fièvre Q Homme, bovins, ovins, rongeurs, oiseaux Bactéries f'lanclAella iulwierU-Li BoijijejLLu (Uuigdo/i^ejiJ, Tularemie ECM1 Arthrite MPN2 ACA3 LBC* Homme, ovins, ron- geurs, lagomorphes Homme, (Chien) Babésies BoAeA-La op. Trypanasomes 7/typanorama &p. Piroplasmose Bovins, ovins, ron- geurs, Chien; excep- tionnellement : Homme Rongeurs, herbivores ? Filaires Dipeioéonema ingoàicauda Chevreuil Tableau 3 : Organismes et maladies transmis par I. ju.cùjulò en Suisse. 1. &u/ihema chA.onU.cwn uiigiarvù 2. Méningo-polynéurite 3. AcAod&uMLÜjLLi chA.oru.ca aijiophlcarta 4. LymphadenoA-Lb benigna cutlò 9 Fig. 2 : Cycle Û%1. iLcàiuia, R.S. : repas sanguin L : larve N : nymphe r Hâte J Repss sanguin \ „Drop off" Digestion ^ » Mue /tepos ^ ». Jeûne II I Ouête —« * III £uete »_____________ Pression du milieu: III air libre 10 Fiq 3 : Déroulement schématique de la vie libre d'un stade d'i. /lLcùiìuò. (YlATERIEL ET METHODES il I LA 7IQUt fi. ùcìnuò) 1.1 Capture Les tiques sont récoltées grâce à la méthode dite "du drapeau" (Aeschlimann, 1972) et transportées dans des tubes de verre ou de plas- tique (10 cm ) hermétiquement fermés et dont l'atmosphère est saturée en humidité è l'aide d'un simple brin d'herbe. 1.2 Elevage La technique est reprise de Graf (1976). Nymphes et adultes sont disposés sur les oreilles de lapins (de race "russe"), tandis que les larves se nour- rissent sur la tête de souris blanches. 1.3 Marquage Afin d'assurer la reconnaissance durant l'expérimentation, il a été nécessaire de mettre au point une technique de marquage; différents pro- cédés ont été testés : le Tableau 4 en fait le bilan. Ces essais ont fi- nalement conduit à adopter le système suivant : Couleurs acryliques (réf. Pliocolor) en 7 tons différents aisément re- pérables. Adultes : 2 taches permettant de réaliser un code à 49 numéros. Immatures : 1 tache permettant de réaliser un code à 7 numéros. La peinture est appliquée à l'aide d'une aiguille coudée et emman- chée (Fig. 4). Etant donné son séchage rapide, elle peut être posée sur les tiques dans la nature, sans prélever celles-ci de leur support et par conséquent, en les dérangeant un minimum. Nous avons procédé à des essais de marquages en laboratoire sur des lots de 100 individus de chaque stade : la mesure des taux de mortalité (heb- domadaire sur une période de 3 mois) n'a pas montré de différence signi- ficative avec l'observation de lots de tiques non marquées placées dans les mêmes conditions (Pl.I.2) et ceci pour tous les stades. SYSTEME AVANTAGES INCONVENIENTS Une tache de couleur (peinture cellulosique) Vite fait, visibilité en fonction de la cou- leur Pas de reconnaissance individuelle, solvant toxique, sèche trop vite Idem, peinture acrylique Idem, non toxique, di- luable dans l'eau Pas de reconnaissance individuelle Code à 9 points d'encre de Chine sur tache de peinture Marquage individuel Réalisation délicate dans le terrain, mauvaise te- nue, décodage pénible Poudre fluorescente + colle (colle vinylique, cyano-acrylate, peinture acrylique ou cellulosique transparente) Visible de jour comme de nuit, tenue plus ou moins bonne, selon la fraction collante Peu de couleurs à dispo- sition, surface trop pe- tite pour être visible la nuit (à l'aide d'une source U.V. "lumière noi- re") Tableau 4 : Les différents types de marquages testés. Fiq 4 : Tiques adultes marquées à l'aide d'un code à deux couleurs. 14 R US 7CRRAIlVS D'ÌXPERMIN7A7I0N 2.1 Choix Le terrain principal devait remplir les conditions suivantes : - Etre un biotope typique d'I, /U-cJjjiu,. - Abriter une population de tiques nombreuses. - Se trouver relativement près de l'Institut de Zoologie de Neuchâtel. - Etre peu perturbé par le tourisme, le trafic routier ou l'exploita- tion forestière. Le Staatsuiald remplissait toutes ces conditions» plus une cinquième très intéressante : il avait déjà servi de milieu d'étude aux travaux de Plermod et al. (1973, 1974, 1975) sur la biologie d'Z. nXciniu. Les présentes recher- ches pouvaient donc bénéficier des résultats de ces auteurs et, réciproque- ment, compléter le portrait d'une forêt à tiques du Plateau Suisse. E.2 Situation Sise dans le "Grand Marais" (Coord. 203/575-575, près Anet (BE), Fig. 5) sensiblement entre les trois lacs de Neuchâtel, Bienne et Plorat, cette forêt peut être considérée comme un biotope typique d'I, /lIcUsiuò. (Altitude : 433 m, centre du Plateau Suisse, végétation et climat idéaux qui seront discutés plus loin). Afin de prendre un étalon représentatif de la situation des tiques en dehors de ce type de forêt, nous avons choisi d'examiner brièvement la situa- tion sur le flanc dE "Chaumont" (Coord. : 563,700/207,10G, en-dessus de Haute- rive (NE) Fig. 5), le premier pli du Jura, dont la pente Sud-Ouest domine le lac de Neuchâtel. Les différences peuvent être regroupées selon trois critè- res : 1° L'altitude (650 m) de 22D m environ supérieure à celle du Staatsuiald. 2 Le climat : situation de pente, soumis à la réverbération du soleil sur le miroir du lac. 3 La végétation (chênaie buissonnante), conséquence du climat et du sol mince reposant sur une dalle calcaire. Ce biotope peut donc être mis en opposition avec celui du Staatsiuald (Fig. 21). 15 H.3 Historique Toute la région du Grand Marais et de ses environs repose sur le substrat molassique tertiaire. Son histoire, depuis la dernière glacia- tion, peut être résumée ainsi (Ludi, 1935) : Le retrait des glaces a fait place à un lac d'une centaine de kilo- mètres de long, s'étendant de Soleure, au N-E, au Passage d'Entreroches, au S-D (Fig. 6) et dont le niveau était probablement supérieur d'une ving- taine de mètres au niveau actuel. De grandes quantités d'alluvions fluvia- les se sont accumulées, préparant le sous-sol du futur Marais que l'abais- sement des eaux aurait déjà pu faire apparaître à l'époque romaine. Dès lors, l'alternance de périodes d'émersion et d'immersion a permis l'éta- blissement sporadique de cultures. C'est afin de garantir ces zones contre les perpétuelles inondations que la première correction des eaux du Jura a été entreprise (1B68-188D). Par un jeu de canaux de drainage et grâce à un renforcement des berges, les fluctuations des trois lacs ont été rame- nées de 4 m à 2,8 m, leur niveau s'abaissant de 1,4 m (lac de Bienne) et 2,4 m (lacs de Neuchâtel et Ctorat). Ainsi, une grande surface du Ma- rais put être "assainie". Cependant, les drainages effectués entraînèrent un affaisement du sol de 0,7 à 1 m et comme, d'autre part, toutes les crues ne pouvaient pas être absorbées ou contenues, il a fallu compléter les travaux : une deuxième correction a été nécessaire, celle de 1930. L'établissement de la forêt actuelle du Staatstuald (alors nommée "Kanalwald") date de la première correction. Elle croît sur un sol tour- beux, de 20 à 60 cm d'épaisseur, superposé à une couche de marne : ces deux éléments s'accordent bien pour une rétention durable de l'eau. D'au- tre part, l'épais couvert arbustif et arborescent (voir ci-dessous) s'op- pose efficacement à l'assèchement de l'atmosphère de la forêt durant la période de végétation. Ces deux groupes de facteurs collaborent à réali- ser un fort "tamponnage" hygrométrique, tant pédologique qu'atmosphérique, dans le sous-bois. H.4 Climat Afin d'avoir une bonne vue générale du climat de cette région, nous nous sommes référés aux données de l'Observatoire de Neuchâtel, station météorologique la plus proche de notre terrain (Jornod, 1980 à 1984). Les mesures figurant au Tableau 5 montrent que nous avons à faire à un cli- mat tempéré doux, sur lequel l'influence océanique régularisante est 16 complétée par celle des lacs. Les particularités du Staatswald seront présentées plus loin (R.I), mais disons déjà que son climat ne s'écarte guère de celui du Plateau Suis- se en général. H,5 Végétation et phytosociologie Sien que présentant plusieurs types de végétation, le Staatsuald par- ticipe entièrement du Pnuno-'t'/iwcineiiim (alliance : Aino-Padion). C'est cet- te frênaie à Plerisier qui s'est installée naturellement après la dis- parition du marais. Actuellement, et selon l'influence de l'homme et des forestiers, différentes zones peuvent être individualisées (Oerscheid, 1961) : a) Feuillus adultes : la végétation se caractérise par une riche et épaisse strate arbustive (relevés 5, 7, 9; les relevés indiqués figurent sur le Tableau B). b) Jeunes feuillus (relevé 8) à sous-bois d'autant moins fourni que la plantation est serrée et récente. c) Forêt mixte (feuillus et conifères) dont les strates arbustive et arborescente sont bien fournies (relevés 1, 4). d) Conifères adultes : pessières à sol pratiquement nu ou pinèdes aux épais fourrés de Framboisiers et de Ronciers (relevé 6). e) Plantations de jeunes conifères (Pj.cea oIHea), serrées sans sous- bois (pépinières). f) Clairières plus ou moins humides, de tailles restreintes (Ron- ciers dans les plus sèches, faux Roseaux et Iris, dans les plus humides). g) Les chemins voient la strate arbustive de la zone gu'ils traver- sent s'enrichir en graminées à leur contact. Etant donné le caractère essentiellement labile de la phytosociolo- gie du lieu depuis les corrections des eaux et l'influence continuelle de l'homme, nous sommes en présence d'une mosaïque, très fine, de végétation. Cette mosaïque présente néanmoins une grande communauté de caractères : - Le sol, tourbeux (20-6D cm), repose sur une couche de marne im- perméable : les fortes rétentions d'eau qui s'ensuivent évitent le dessèchement lors de périodes arides, même prolongées (été S3, par exemple). - L'humus, de type mull (pH k-S), montre une décomposition rapide. 17 - L'épaisseur des strates arborescente et arbustive, pour ne pas di- re la luxuriance, limite fortement les vents et l'ensoleillement, réalisant ainsi un fort tamponnage hygrométrique du milieu en géné- ral, et de ses strates basales en particulier. - La forte productivité du milieu, en partie due à la présence d'es- pèces nitrophiles, contribue à maintenir cette situation. Il faut toutefois relever que les pessières, à plus forte raison les jeunes, n'entrent pas dans ce cadre : un ombrage trop épais ainsi qu'un sol trop acide à litière se décomposant mal, empêchent l'établissement de presque toute végétation de sous-bois. H.B Faune Les caractéristiques physiques de la végétation sont en mesure d'of- frir de nombreux abris à une faune mammalienne et avienne riche, compte tenu de la relative exiguïté du biotope. Le Tableau 7 présente cette fau- ne, eu égard a son rôle d'hôtes potentiels d'i". ticUniiA. C'est pourquoi seules les espèces d'oiseaux à forte activité au sol sont citées (Der- scheid, 1981). H.7 Situation des diverses expérimentations Afin de mieux saisir l'utilisation du terrain d'étude, nous faisons figurer sur la carte de la Fig. 7 les lieux de chaque expérimentation. Des rappels à cette carte seront faits dans le courant des présentations des dites expérimentations. 18 s ì tv IO O) O) V) "D in 19 Ml 20 FACTEUR Minimum mensuel Maximum mensuel Mayenne ou total Période de calcul Température [0C] Insolation [h] Précipitations [mm] Humidité [%] Nb. jours clairs Nb. jours couverts Nb. jours brouillard 0,0 18,6 9,2 1901 - 1980 31 249 1673 1931 - 1980 64 104 976 1901 - 1980 69 Bd 77 1901 - 1980 0 9 48 3 25 158 1980 - 1982 D 6 22 Tableau 5 : Météorologie régionale annuelle, selon la station de 1'Observatoire de Neuchâtel. 21 R E L E U -L_5 STRATE E5PECE 1 2 3 4 5 6 7 B 9 Recouvrement total (¾] 8D 80 60 75 80 75 85 85 LJ Acesi pòGJjdoplaijaruLò 2 + + 5 ^- Atnxiò giuLùiòòa + 2 3 2 Z Aùiuó Ancona 2 1 3 3 2 Ld Bctuta penduta + 3 2 1 2 + (_) Taguò Aituaiica + + tn T/iaxMuu exc&tòioi il 4 3 4 3 2 2 LiJ Picea a&i&A + r + 5 + rx PinuA aOio&ua 1 O PopuùiA aMa 1 1 3 ^ PoputuA nig/ia 2 CC ùuE/lCUA A.O&UA + + Œ SamfUicuA nig/ia llùnuA Aca&Aa 1 2 r 2 1 Recouvrement total [%] 30 65 40 80 1D 10 1D 75 kce/L pAcurtoplaianuA + 2 + AimiA ghïtinooa AlmiA incarta +¦ + Co/iyiuA aocitùwa OiatacguA monogyna + + + CvonymuA eiiAopaeuA r +¦ r + + T/ianguta alnuò + + + T/wxJjuiA exc&tò-ion. + 3 4 2 flumitùi/, tupuiuA 1 + Liguói-num vulgate. r Pu&ua ca&4piÀoAu.A 1 Picca adLcA + + PmimiA avium + r 1 P/iunuA padiu, + PxunuA òpinoòa r r QuCA-CUA lOÙlA + + + + PiAcA -6/3. 1 PuIUiA idaeuA 2 2 2 2 Pu(UiA cacA-ùiA 2 4 SamlUicuA nigna 2 + 2 2 1 UùmiA Aca&sia r 1 ViAunnum opuluA + Recouvrement total [%] 50 10 80 35 5 95 5 30 Aceji pAeudaplaixinuA + Acgopodium podagiania + Angctica AylucAtnAA 2 AApcAuta odo/iota 1 Athy/Uum /llix.-£emina + Avena Ap, + 1 B/iachypodMim AÜuaticum 2 + 2 Btyonia di.oe.ca 1 2 Coa&x acutifanmi/, + + 11 22 RELEVES STRATE ESPECE 1 2 3 h 5 6 7 a 9 Owesiophyttum hÀsióutum + 5 Cùicaea £uteiU.ana deAchampAia cae.Apu.oia DeóchompA-ia òp. 2 1 + + + + 2 D/Ufopt&iJsi auAtnÀn.ca 1 + + 1 1 + 1 2 Lu D/Lyopte/uA £LLbc-mai tZpitoêJMm òp. digestori òp. TeAtu.cn. gigantea + + 3 + + + LiJ Filipendula uJbncuUa 1 3 + + 7/iaxJjuu exceJjtion. ÇaleopiiA tejbiafUt' + + + + + 2 2 2 Galium apanÀne. 1 + + 1 + + LJ Çalium mollugo 1 ÇeAanium /lofLejiLianum 1 1 2 3 +• r Çeum unAanum HumuluA lupuluA 1 1 1 + 2 + 1 + H Inula Aalicina IilLa pA&udaconuA bipiana communti LyòimacJu.a vulgasilA 1 + + 2 + + CD ftaianthemum tLi^olium Pioehtingin t/üjie/ujjxi flo-tùtia coejiulen. PhalatiA ammdinacca + + 1 1 + + + Qf Poa nemonaliò Polygonahm multi£lo/utm P/ujnula eÂation. Paauuia avium 1 + + + 1 + + + + LU IUÄ2J> òp. RuÂuA Ap. Sam&ucuA nû.g/ia Solidago ca/iade/Ló-iA 1 5 + + + X SteMasUa meaUa + 1 + 1 1 (Ittica aU.oe.ca ValejUana o£{j,cÀnaJLu> 2 + 1 + 2 + + 2 + Tableau B : Aperçu phytosociologique du Staatswald. Recouvrement : 5 : 75 - 100 % h : 50 - 75 % 3 : 25 - 50 % 2 : 5 - 25 % 1 : < 5 % + : rare r : très rare (l ou 2 pieds) 23 1 5 I O ¦ "J O ¦9 & •3 3 W ¦5 3 «s! a ¦ä» a e •3 5 O Ol 5 3 ^ O I 3 1O £ C 24 Fig. 7 : Plan du Staatswald et implantation des dispositifs expérimentaux dans les différentes stations. Station 1 : TqD1 I1 2, 3, 11 et 12; influence de l'état hydrique; cabane météorologique (enregistrements locaux permanents). Station 2 : TqO 13 et U; femelles "d'Ariane". Station 3 : TqO 15 et 16. Station 4 : TqD 17 et 18. Station 5 : TqD 4, 5, G, 19, et 20; influence de l'état hydrique; femelles "d'Ariane"; dérangement des phases de quête; piégeage de Carabes. Station 6 : TqD 21 et 22. Station 7 : "sacs" pour les phases endogées. 1 : "tiquodrome" 25 m L*ACTIVITE D€ QU£7£ HI. 1 Observation directe Quoique langue et laborieuse, l'observation directe a été pratiquée . pour repérer les tiques directement sur leur support de quête, et, par- tant, s'assurer que les résultats expérimentaux correspondent à la réali- té. Les principales difficultés sont dues aux conditions lumineuses et à la nature du substrat sous-forestier. En moyenne, une douzaine de tiques peu- vent être repérées en une heure. Après repérage, l'obseruation comportementale doit être menée à l'aide de jumelles ou d'une longue-vue, à courtes focales, afin de s'éloi- gner au maximum du sujet. C'est la seule manière de prolonger lé temps de travail auquel la détection de l'observateur par la tique met irrémédia- blement fin : ce laps de temps est en effet fonction directe de la distan- ce observateurf= hôte potentiel)/tique. IH.2 Drapeau La méthode dite "du drapeau" a été utilisée chaque fois qu'il était nécessaire de récolter des tiques pour l'expérimentation ou la mise en é- levage. Cette méthode, imaginée par Philip (1937), a été modifiée par de nombreux auteurs. Nous utilisons ici le système décrit par Aeschlimann (1972). Le drapeau doit être relevé tous les 10 à 15 m pour éviter la perte d'indi- vidus se laissant tomber peu après leur capture. Ces pertes concernent sur- tout les adultes et plus particulièrement les femelles, c'est-à-dire les stades gros et lourds, non retenus par la structure bouclée du tissu. Un morcellement du piégeage en plus petits tronçons de capture n'apporte pas d'améliorations. Le rendement est illustré au Tableau 8. m.3 Battage Il s'agit de la méthode classique, dite du "parapluie japonais", décri- te par PlatthBy et al. 19B4. Dans notre cas, le niveau maximal exploré dans la couronne d'un arbre est de 4 m. Ht.û Systèmes de capture sélectifs en hauteur Afin de mesurer la hauteur, de quête des différents stades d'I. sU.cJsuu>, deux voies peuvent être suivies : l'observation en place et la capture. Trois dispositifs différents ont été imaginés et testés dans cette dernière optique : 27 a) Le "triangle". C'est une transcription verticale du drapeau : une surface d'interception en tissu-éponge est tendue sur une armature de bambou en forme d'étrave, qui sera poussée à trauers la strate her- bacée. L'angle d'ouverture de cette étrave peut être modifié en fonction de la densité de la végétation, donc de la difficulté de pénétration. Son angle frontal est renforcé par un empiècement de fort coton, fWec un angle d'ouverture de 6D , la surface frontale d'interception est de 1 m (Fig. B). Trois critères doivent être satisfaits : 1 On doit pouvoir pousser le dispositif à travers la uégéta- tion et au ras du sol, auec une relatiue facilité. 2 La hauteur de quête des tiques doit être comparable à celle à laquelle elles se fixent sur le tissu-éponge. 3 Le rendement doit être satisfaisant, comparé à celui du dra- peau traditionnel. Des essais pratiques ont été menés dans différents terrains et mon- trent les lacunes suivantes : 1 La résistance de la uégétation peut être très forte (brous- sailles à HuAnA Ap, par exemple). Il faut donc diminuer l'an- gle d'ouverture du triangle et ramener ainsi la surface d'in- terception à 0,5 m . 2 Les herbes sont écartées du dispositif par leur base : il y a donc trop peu de chance pour que leurs sommets, au voisina- ge desquels les tiques se trouvent, entrent en contact avec le tissu. 3 Dans des conditions comparables, le rendement du triangle at- teint la moitié de celui du drapeau, ce qui peut être consi- déré comme suffisant pour échantillonner valablement le bio- tope concerné. b) A partir de ces préliminaires, un deuxième projet a pu être dessi- né, puis réalisé. Il réunit les modifications suivantes : - Angle frontal plus faible : meilleure pénétration. - Flancs inclinés en surplomb : les sommets des plantes touchent le tissu avant les tiges; ils ne sont donc plus écartés, as- surant du même coup un meilleur contact végétation/surface de capture. D'autre part, une tique en train de se laisser tomber du tissu ne pourra s'y raccrocher plus bas : la mesure n'est ainsi pas faussée. 28 - Pour seri/ir de manière répétitive (trois jours par semaine) durant une saison, ce dispositif devait être maniable et résis- tant : il est donc construit en bois croisé (le tissu-éponge tendu à sa surface) et monté sur une roue pneumatique {Fig. 9 et 10). Ainsi modifié, le "triangle", devenu "brouette", est au point et accu- se un rendement sensiblement égal à celui du drapeau, compte tenu d'une lar- geur d'interception de moitié inférieure à celle de ce dernier (Tableau 8). Son seul inconvenient réside dans le fait que la tranche de végétation com- prise entre D et 1D cm n'est pas explorée, le bas de la brouette ne pouvant toucher le sol. Il ne sera donc pas un moyen adéquat pour capturer les lar- ves, ces dernières se trouvant en majorité près du sol. c) Afin d'améliorer le rendement et de simuler l'hôte d'une manière plus complète, nous avons imaginé un autre dispositif. Une combinaison (type "over-all" de mécanicien) est réalisée en tissu- éponge. Toutes les coutures latérales sont remplacées par des fermetures- éclair. Les ouvertures (encolure, poignets, chevilles) sont serrées autour du corps par des élastiques (Fig. 11). L'expérimentateur qui la revêt four- nit donc sa chaleur et certains facteurs olfactifs à cette "fourrure arti- ficielle". Après avoir cheminé dans le biotope en question, il retire la combinaison et l'étalé complètement, grâce à l'ouverture de toutes les ferme- tures(!)-éclair. Il peut alors relever la hauteur de fixation de chaque ti- que dans le tissu (Fig. 12). Or, les résultats escomptés n'ont de loin pas été atteints (Tableau 9). Ce qui laisse supposer que : 1 La largeur du front d'interception (tissu/végétation) est trop faible. 2 Cet inconvénient n'est pas compensé par l'attractivité du sys- tème. 3 Cette absence, ou insuffisance de compensation, prouve que les facteurs olfactifs sont marginaux dans la rencontre de l'hôte. 4 Au contraire, les stimuli mécaniques (en particulier de con- tact) occupent une place primordiale dans cette rencontre. 5 Cette stratégie est tout à fait compatible avec une "chassE à l'affût" telle que la pratique I. lÀcUnu-ò, par opposition à la "chasse à courre" de certains Amê-tyomma et Hyalomma. 29 6 L'efficacité étonnante d'un système classique de capture. simulant si grossièrement un hôte, le drapeau, devient alors très compréhensible. Finalementi la brouette décrite sous b) sera retenue comme moyen de mesure des hauteurs de quête d'-f. /U. dans la végétation. HI.5 Lâchers des tiques Dans les expériences nécessitant le lâcher de tiques, il a été procédé comme suit : 1 Capture des tiques, au drapeau, dans le milieu le plus sembla- ble et le plus proche possible du futur lieu d'expérimentation. 2° Stockage en tubes de verre (40 x 19 mm); l'humidité de l'at- mosphère est assurée en enfermant les tiques avec un brin d'her- be. 3 Transport au laboratoire pour le marquage des individus, s'il y a lieu. û Lâcher dans le terrain : les tiques sont manipulées avec pré- caution à l'aide de pincettes fines (No 4); on évitera de les saisir par les pattes antérieures, celles-ci portant de nom- breux organes sensoriels susceptibles d'être endommagés (or- gane de Haller en particulier). Cette manipulation doit être aussi rapide que possible, afin que le comportement des tiques soit influencé un minimum par la présence de l'opérateur. m.B Sélection du support naturel Dans l'optique de définir le support de quête typique, nous avons procédé de trois manières différentes : - Déposer les tiques sur, ou au pied de supports choisis et observer leur comportement. - Déposer les tiques dans un périmètre dont la végétation a été tondue et remplacée par les supports à tester. Observer la sé- lection et le comportement. - Observation directe dans la végétation. Relever l'espèce et les caractéristiques du support. 30 HI.7 Supports artificiels L'observation répétée des tiques dans leur phase de quête est trop laborieuse sur les supports naturels qu'offre la végétation. C'est pour- quai nous avons décidé de réaliser des supports artificiels standards dont voici les caractéristiques : - Baguettes rondes de hêtre, 0 5 mm, longueur émergée 8D cm. - Fil de cuivre rond, 0 2 mm, langueur 10 ou 20 cm, peint à la couleur acrylique jaune ou blanche. - Tiges rondes de PUC dur, 0 3 mm, longueur 10, 20, 30 ou 50 cm. Tous ces supports sont enfoncés verticalement dans le sol (de 10 ou 20 cm, selon leur longueur); ils sont regroupés sur de petites surfaces, précédemment tondues, de manière à éviter la concurrence supports naturels/ supports artificiels. (Des expériences (R.IX.1) ont montré que les déplace- ments horizontaux sont suffisamment limités pour qu'une telle surface n'en- traîne pas ou peu de pertes en tiques). Si les tiges de bois peuvent parfois se déformer lors d'intempéries, les deux autres matières ont une tenue parfaite. Les tiques se détachent bien sur la couleur claire de ces matériaux, qui reste constante malgré son vieillissement. Aucun entretien n'a été nécessaire durant les mesures qui ont duré deux ans. HI.8 Enceintes réelles à hauteur de supports imposée Dans le premier temps, il nous a semblé utile de réunir ces supports artificiels à l'intérieur de petites palissades (Fig. 13). On obtient alors un système relativement fermé : - Les tiques observées sont celles quis'y trouvaient naturelle- ment et qui ont subi leur mue à l'intérieur du périmètre. Il n'y a pas d'immigrations ni d'émigrations actives. Dès leur émergence, elles doivent se satisfaire des supports fournis ou rester sur le sol : on ne peut observer que les tiques sur supports. - Le passage des hôtes mammaliens est limité par la barrière; on réduit ainsi fortement l'émigration passive des tiques. En réalité, la palissade est parfois non pas franchie, mais escaladée par les tiques, l'arête leur servant de support. Pour éliminer ce biaisa- ge de nos mesures, nous avons tenté d'enduire le bord supérieur de la bar- rière de différentes substances anti-fuites : talc, vaseline, lanoline et 31 finalement glu ont tour à tour été testés, mais les tiques franchissent plus ou moins bien tous ces obstacles. Il a donc fallu se résoudre à ad- mettre ces fuites. Une invasion de l'extérieur n'est pas à redouter : le milieu non modifié fournit tous les genres de supports naturels nécessaires aux tigues." Ce type d'installation a été utilisé pour tester la nature du support et en sélectionner un succédané (Pl.HI.7). Il a ensuite servi à déterminer la longueur de ces supports artificiels pour chaque stade d'I. /ticimiA. A cet effet, nous ayons disposé deux batteries de trois enceintes dans deux milieux différents. Les supports proposés sont respectivement de 10 cm, 20 cm (cuivre laqué blanc ou jaune) et BO cm (bois). Chacun de ces dispositifs, baptisé "tiquodrome" est repéré sur la Fig 7. Les relevés ont lieu trois fois par semaine et comprennent pour cha- que individu les données mentionnées sur le Tableau 10 (TqD 1-6). Ht.9 Enceintes virtuelles à choix de hauteurs Après une année d'utilisation des tiquodromes, certaines modifications se sont imposées : - Simplification et rapidité d'observation grâce à une géomé- trie en rectangle étroit. - Possibilité pour les tiques de choisir le support de hauteur convenable. - Suppression de la palissade : le choix de support à disposi- tion recouvre les besoins des tiques et leurs migrations ho- rizontales actives se sont révélées très faibles. On aboutit alors au dispositif épuré de la Fig. 1ü : les supports, numé- rotés de 1 à 49, sont tous réalisés en PUC dur, blanc et rond, 0 3 mm. Douze de ces dispositifs sont répartis par paires dans six stations caractéristiques du Staatsiuald (Fig. 7, 15-20). Une paire, située sur le flanc de Chaumont (Fig. 21), donne un aperçu du comportement dans une station d'altitude (ait. 650 m). Les tiques sont marquées, en place, à la peinture acrylique selon Pl.I.3, lors de leur première apparition. Les relevés ont lieu trois fois par semaine et comprennent pour chaque individu les données mentionnées sur le Tableau 10 (TqD 11 -¾). Ramenées du terrain, elles sont ensuite réduites à une ligne, par indivi- du et par relevé et ainsi introduites dans l'ordinateur grâce à un symbolisme numérique. 32 m.10 Interruption provoquée de l'activité de quête Certaines observations directes ont montré que des tiques en quête, mises en présence d'un hôte à très faible distance, le détectent et entrent dans un état d'excitation tel qu'elles peuvent tomber au sol. Plais il serrv ble qu'elles regagnent volontiers rapidement leur poste, puisqu'on peut ob- server les supports réoccupés peu de temps après (2-3 jours). Il nous a donc paru intéressant de concevoir une expérience de terrain pour examiner si tel est bien le cas. Il s'agit en fait d'infirmer une des deux hypothèses suivantes : 1 La tique doit être soumise à des conditions externes bien par- ticulières pour que son comportement de recherche de l'hôte {mise en poste de quête) se déclenche. 2 La tique se trouve dans un état physiologique privilégié et durable qui programme de manière permanente son comportement de recherche de l'hôte. Dans le premier cas, les tiques descendues de leur support y remonte- ront après des délais variables d'une fois à l'autre. Dans le second, elles remonteront toujours dans le même délai, le plus court possible et inlassablement tant que dure cet état physiologique. D'un point de vue collectif, la première hypothèse entraîne des pha- ses de quête synchronisées entre individus; la seconde doit montrer des séries d'apparitions non superposables entre individus. Remarque : il est très vraisemblable que, même dans le cas de la pre- mière hypothèse, la tique doive se trouver dans un état physiologique par- ticulier pour répondre aux stimuli extérieurs. C'est pourquoi il est pri- mordial de travailler avec des tiques en quête au moment de leur capture et de les introduire immédiatement dans l'expérimentation. Cette possibi- lité est offerte par la capture au drapeau. Protocole : 5D 9 et 50 -'* j'S,v""?*' mm M < - ¦ . - •• r- p - Fig. 19 : Le biotope de la station 5. 43 Fig. 20 : Le biotape de la station 6. Fjq. 21 : Le biotope de la station de Chaumont. Donnée récoltée TqD 1-6 TqD 11-24 Date du relevé + + N0 du tiquodrome + + Première apparition de l'individu + + Numéro (individuel ou collectif) = marquage + + Sexe ou stade + + N0 du support + + Position : capitulum vers le haut ou le bas + + Distance de la tique au sommet du support + + Nb. d'individus de chaque sexe ou stade sur le + même support Tableau 10 : Données notées à chaque relevé, dans les expériences menées en "tiquadromes". 45 ? 10 cm Zone de lécher Zone tondue "----- / c Fig. 22 : Dispositifs de mesure d'influence de l'état hydrique (A) et de la perturbation des phases de quête (B et C). B : adultes C : nymphes D : 50 cm ¦ : 20 cm 46 Fig. 23 : Aspects théoriques de la courbe d'activité larvaire en fonction du conditionnement hydrique. a et b : courbes bimodales traduisant une influence de l'état hydrique. c et d : courbes monomodales attestant l'indépendance vis-à-vis du préconditionnement hydrique. Bac de verre 7 Supports: tiges de cuivre, # 2mn Atmosphère saturée en humidité Plâtre de Paris Eau Vue en coupe fig. 2ù : Modèle d'étude des phases de quête au laboratoire, version préliminaire. 47 Fig. 25 : Modele d'étude des phases de quête en laboratoire, 1 vers 1 : châssis isolant 2 : tube de plexiglas 3, 4 : serpentin à circulation d'eau pour le contrôle thermique 7 : sondes hygrométriques 8 : sondes thermiques Bouchon IJ— Tube de plexiglas Serpentin (31 Tampon d ouate 161 ? solution saline Baguette de verre.0 2mm 12) Introduction de la tique Dodet de verre Solution saline 15) Pâte à modeler Serpentin (i) Fjq. 26 : Schéma d'un tube du dispositif de la Fig. 25. Fjq. 27 : Allure typique des gradients hydriques et thermiques tels qu'ils s'établissent dans les tubes de plexiglas. :• ^ Fjq. 28 : Modèle d'étude des phases de quête en laboratoire, seconde version. h 9 16 cm -15cm- 28cm 'Baguettes de verre t 2 mm Pièce de "Sagex" Solution saline Fig. 29 : Schema d'une pièce de "sagex" au bords arrondis, portant les tiges de uerre. Hr [X] HUMIDITE BO c____________ 20 72 [OC] TEMP. 36 ¦ 24 22 SI 120 Ì4Ì0 [heure] TEMPS —¦I— S2-------1 Fig. 30 : Variations des conditions hygrométriques et thermiques régnant dans le dispositif de la Fig. 2B en cours d'expérimentation. 50 N PHASCS CNDOQUS 1/.1 Hivernage Pour mesurer la profondeur d'enfouissement des tiques en hiver, deux types de méthodes sont envisageables : 1 Retrouver, à l'aveuglette» les tiques de la nature en échantil- lonnant le sol par petites surfaces, sur une profondeur choisie et par tranches successives. 2 Relâcher des tiques dans le terrain, sur de petites surfaces bien délimitées qui seront analysées par la suite. 3 Placer des tiques dans un dispositif de visualisation verticale d'une tranche de sol. Ce dispositif doit pouvoir être plongé dans des conditions hivernales, soit directement dans le ter- rain, soit par reconstitution en laboratoire. Si ce dernier système se contente de l'observation directe, les deux pre- miers sous-entendent une méthode d'extraction des arthropodes de leur couche de sol; nous avons choisi la méthode de Berlese-Tullgren (PTatthey et al. 1964). IM.a Extraction Pour pouvoir traiter les quantités de sol désirées, nous avons construit le dispositif de la Fig. 31 qui fonctionne sur le principe décrit par Tullgren (1917). La température de surface souhaitée est de 3D0C (Vannier, 1967). C'est pourquoi nous avons muni la partie supérieure des extracteurs d'un caisson de sagex blanc : combinant les propriétés isolante et réfléchissante de cet- te matière, nous pouvons fournir au substrat une chaleur suffisante et homo- gène au moyen d'une simple ampoule blanche mate de 75 W. L'échantillon de sol prélevé sera fractionné à la main pour faciliter la locomotion des arthropodes, et disposé régulièrement sur le tamis, en cou- che n'excédant jamais 5 cm. (si possible 3-6 cm.). Dans ces conditions, l'ex- traction des tiques est assurée en 12 jours au maximum (généralement une se- maine). Le rendement, en ce qui concerne les tiques uniquement, est rap- porté au Tableau 11. L'examen de l'extrait en alcool a lieu sous la loupe binoculaire (B x), par petites portions. Selon la texture de l'échantillon, cette phase peut être très laborieuse, l'extrait étant très chargé en particules de sol. C'est pourquoi nous avons pensé à une technique de flottation : 1 pour le tri de l'extrait de Tullgren 2 pour l'extraction totale à la place du Tullgren. 51 l/.l.b Fiattation Plusieurs essais ont mené à adopter la technique suivante: a) Préparation d'une solution saturée de Hg SO, : la densité de 1,2 ainsi obtenue est nécessaire pour faire flotter nettement tous les stades d'I. /lÀc-inui. b) Addition de l'échantillon de sol par saupoudrage à la surface du liquide. c) Brassage à l'agitateur magnétique, pendant 5 minutes (vortex aux 2/3 du niveau). d) Laisser décanter 30 minutes. e) Récolter le surnageant sur un filtre cellulosique grossier. f) Rincer à l'eau (pour éviter les floculations de PIg SO dans l'alcool). g) Trier dans l'alcool» sous la loupe binoculaire. Cette relative complexité de manipulation ne fournit aucun gain de temps ou de sécurité sur le tri classique du Tullgren. En ce qui concerne une flottation du prélèvement de sol total, il au- rait fallu disposer d'un appareillage capable de traiter rapidement 10 - 20 échantillons de 10 1. de sol chacun. Mous avons donc préféré en rester à un tri direct de l'extrait des Tul- lgren, comme mentionné plus haut. 1/.1.C Tiques librQS La technique pratiquée durant l'hiver 1979/80 consiste à retrouver les tiques au hasard des échantillons : ceux-ci sont représentés par des paral- lélépipèdes à base carrée de 50 x 50 x 20-30 cm» coupés en tranches horizon- tales de 3 cm à l'aide d'une scie. Les résultats obtenus nous ont menés à adopter par la suite une technique différente, celle des tiques "en sacs", décrite ci-dessous (Tableau 12). 1/.1. d Tiques en sacs Pour pallier la maigreur du rendement, une solution s'impose : lâcher des tiques avant l'arrivée de la saison froide, dans un périmètre réduit. Il faut alors prendre les précautions suivantes : - Effectuer le lâcher suffisamment tôt dans la saison pour être sûr que les tiques aient le temps de gagner leur refuge, avant que le froid ne diminue trop leur motilité. - Marquer ces tiques, de façon à ne pas mélanger les animaux lâchés 52 avec les animaux de la nature. - Limiter la dispersion des tiques lâchées de manière à pouvoir ana- lyser, par la suite, l'ensemble du "territoire d'hivernage". - S'assurer que les modifications des conditions locales ainsi occa- sionnées sont minimales. Trois dispositifs ont été testés : 1 Cloche de plastique, aérée, enfoncée dans le sol. 2 Cylindre ouvert vers le haut, enfoncé dans le sol (tôle zinguée). 3° Sac de fin treillis synthétique (Nybolt réf. ASTH 45-350) contenant un échantillon de sol et remis en place à l'endroit du prélèvement. Le premier, trop fermé, est soumis à la condensation; le deuxième n'é- vite pas les fuites et le troisième ne permet pas de respecter la structure originale du sol. Le système définitif est schématisé sur la Fig. 32. 5a mi- se en place est détaillée sur les Fig. 33-35. Elle a lieu un mais avant le lâcher des tiques, de manière à permettre au sol de reprendre sa structure initiale. Le sac est fermé par une large bande de toile adhesive (Fig. 36). Toutes les tiques lâchées sont sorties d'élevage de première génération : le stade mis à gorger pour les obtenir a donc été recueilli dans le Staats- wald. On évite ainsi une éventuelle perte des rythmes d'activité naturels par "acclimation" aux conditions de laboratoire. Les individus sont âgés de 1,5 à 3 mois au moment du lâcher. Afin d'éviter au maximum les déviations de comportement dues à des phé- nomènes d'agrégation, favorisés par la forte promiscuité (environ 3 dm de sol par sac), les stades et sexes ne sont pas mélangés. Seuls quelques sacs ont toutefois contenu en commun nymphes gorgées, larves gorgées et larves à jeun (Tableau 13). La Fig. 37 montre la disposition des sacs dans le terrain durant une saison (situation : Fig. 7) et le Tableau 14 donne l'aspect tem- porel des opérations. Après l'extraction du sac (Fig. 3B) et son ouverture (Fig. 39), la carot- te de sol qu'il contient est débitée sur place, chaque rondelle transportée dans un sac plastique fermé (Fig. ID). Ce découpage détermine les strates suivantes : 1 Litière (horizon A ) : couche organique à éléments végétaux recon- naissables, peu fragmentés. Epaisseur : 1-2 cm, prélevée à la main. 2 Sous-litière (horizon A ) : couche organique à éléments végétaux très fragmentés. Epaisseur : environ 2 cm, sciée au couteau-scie. 3 Sol proprement dit : débité en tranches de 5 cm d'épaisseur, au 53 couteau-scie, jusqu'au bas de la carotte (4 tranches). Les rondelles, fractionnées à la main, sont extraites au Tullgren, par séries de 2 ou 4, selon leur épaisseur (P).IU.1 .a). IU.1.e Coupe de sol en terrarium Un système simple d'observation directe des tiques en hiver a été conçu selon la Fig. 11. Les tiques, marquées (Pl.1.3), sont posées à la surface de la tranche de sol, puis le dispositif est exposé aux conditions météorologi- ques naturelles, c'est-à-dire que le terrarium est enterré verticalement, de telle façon que les niveaux de sol correspondent; il peut être retiré à vo- lonté pour observer la progression de chaque tique vers son microhabitat hi- vernal; malheureusement, la minceur de la tranche (10 mm), nécessaire à la visualisation, ne permet pas d'introduire les horizons A et fi , encore r o co trop structurés. 11.2 Estivage Le prélèvement de l'échantillon s'est fait de deux manières : 1° Procéder comme pour les échantillons d'hiver (Pl.IU.I.c). 2 Ne prendre que les deux horizons organiques : A et A . Le premier est prélevé délicatement à la main; le second peut être enlevé par brossage (brosse raide). De cette manière, 4 m de sol forestier peu- vent être analysés par extraction au Tullgren (Pi.IU.1.a), les 32 ex- tracteurs contenant chacun D,25 m de l'un des deux horizons traités. Au total, B prélèvements du premier type en 1979 et S du second en 1980 ont été examinés. ]U.3 Plue et ponte Pour suivre l'évolution des tiques dès la fin du repas sanguin, deux possibilités sont offertes : 1 Placer les tiques dans un périmètre étroit et fermé, les laisser muer ou pondre, puis observer l'apparition du stade suivant. Chaque ti- que n'est ainsi pas suffisamment localisée pour être retrouvée dans la litière du sol forestier. On ne pourra donc pas recueillir de données avant l'activité du stade suivant (Pl.IU.3.b). 2 Concevoir un système de repérage permettant de retrouver les tiques individuellement et en tout temps. Elles doivent évidemment conser- ver taute leur mobilité (Pl.IU.3.a). 54 Les deux principes ont été exploités sous les formes suivantes : l/.3.a Tiques en sacs Les stades gorgés sont simplement enfermés dans des sacs nylon identi- ques au dispositif d'hiver décrit sous N.IV.I.d. Toutefois» la végétation herbacée sera tondue à l'intérieur du sac. et remplacée par des supports en PUC dur (10 de 10 cm, 0 2 mm pour les futures larves et 5 de 20 cm, 0 3 mm pour les futurs nymphes et adultes). La végétation poussant aussi bien dans le sac qu'à l'extérieur, il sera nécessaire de l'ouvrir quelques fois en cours de saison pour tondre à nouveau. La transparence du treillis nylon est assez bonne pour observer les débuts d'activité sans ouvrir le sac. (Fig. 42) Nous avons lâché 2 femelles gorgées, 300 nymphes gorgées et 400 larves gorgées le 22.4.1982, puis 4DD larves gorgées le 5.5.19B2, représentant 6 sacs au total. J/.3.b Technique "d'Ariane" Chaque individu est muni d'un fil, dont une extrémité est collée au scutum et l'autre attachée à un repère fixe. A partir de ce repère, il est alors facile de retrouver la tique dans la litière en usant de l'astuce du fil d'Ariane. Quelques essais ont montré les modalités pratiques de ce mon- tage (Fig. 43) : - Repère fixe : baguette de PVC dur, 0 3 mm, longueur 20 cm (plantée dans le sol). - Attache : sur la baguette à l'aide de toile adhesive; sur la tique grâce à une goutte de colle "adhesive de contact", assez diluée (au toluène), sur le scutum. - Fil : un seul toron (0 = 5Ou) d'un fil de nylon qui en comprend deux. Ce mince fil se trouve en mercerie (fil à repriser les bas). Une lon- gueur de 50 cm comprend largement le rayon maximal dans lequel la tique cherche son refuge, tout en l'encombrant au minimum. Cette technique n'est pas applicable aux larves et difficilement aux nym- phes (pour des questions de dimensions). Nous avons procédé à trois séries de lâchers de femelles gorgées (24.4.1981, 22.7.1981 et 9.10.1981). La situation de ces expériences est représentée sur la Fig 7. 55 y.ü Prédation L'examen des dépouilles abandonnées au bout de leur fil dans la tech- nique "Ariane" (IU.3.b) évoquait fortement la morsure de Coléoptères Carabi- des ou d'autres Arthropodes à pièces buccales comparables. Une étude com- plète de la prédation sortant des limites de ce travail, nous nous sommes bornés à vérifier la responsabilité des Carabides dans la prédation consta- tée lors de différentes expériences de terrain. Les Carabes sont capturés vivants au Staatsmald, grâce à une série de pièges "Barber" (Sorcard, 19B1) situés selon la carte (Fig. 7), disposés le soir. Le lendemain matin, les pièges sont vidés, les Carabes transférés dans des boîtes de Pétri contenant un papier filtre humide et les proies choi- sies (Fig. üii). Le comportement du prédateur est alors observé et les restes des tiques examinés, s'il y a lieu. 56 70cm Caisson isolanf (panneau frontal retire) Source de chaleur Treillis Collecteur IPVC souple) Récipient (alcool 70°) 50cm ^Jq- 31 : Schéma d'un extracteur de Berlese-Tullgren modifié. Essais * 19BD n Essais % 1983 n « Total n ? 67 27 64 100 .65 127 rf 57 23 5B 100 58 123 A 62 5D 61 200 61 250 N 51 45 70 100 64 145 L 66 202 61 100 64 302 Tableau 11 : Rendement des extractions en "Tullgren" modifiés. 57 Profondeur UoIurne 5trate positive Tiques retrouvées 15 cm 3S 1 0 - 5 cm 97 *L 5 - 10 cm 1 N 18 cm 23 1 6 - 9 cm 1 N 2B cm 45 1 litière (0-2 cm) 1 N 18 - 30 cm 1E4 1 Total 270 1 97 *L + 3 N Tableau 12 : Tiques retrouvées dans des échantillons de sol pris au hasard (extraction au "Tullgren" modifié). * : gorgées U- 20cm —I Treillis nylon Future carotte Fiq. 32 : Système d'échantillonnage du sol pour déterminer la stratification du gîte hivernal. 58 ¦ ¦¦¦¦:._ •• * : ! Fig. 33 : Le matériel servant à la pose des "sacs". 1 : manchons de treillis nylon 2 : bêche incurvée 3 : tube de mise en place du manchon Fiq. 34 : Le manchon, assujetti au tube, est enfoncé dans la fente cylindrique préforée à l'aide de la bêche spéciale. 59 Fig. 35 : "Sac" en place, après retrait du tube et fermeture. Fio.. 36 : Un ensemble de "sacs" disposés dans le terrain. 60 Saison Stade ou sexe Nb. individus Nb. sacs Nb. individus total /sac 20 20 20 50 20 22 22 22 400 440 440 1100 20 20 20 50 60 60 60 150 *N L 40 30 50 120 90 150 s 'O to OJ £û U r-l U)-Ol 73 VH RtSISlANCC AU TROlD La résistance aux températures hivernales peut facilement être testée en laboratoire, en fonction des facteurs suivants : 1° Température. 2° Stade évolutif et sexe des tiques. 3° Etat physiologique : gorgé ou à jeun. 4° Rythme d'exposition au froid, c'est-à-dire alternance de périodes chaudes et froides. Les tiques sont obtenues d'élevage de première génération, à partir de femelles récoltées au Staatswald. Elles sont intraduites dans l'expérimenta- tion à l'âge d'un mois, ce qui garantit que la période de repos succédant à la mue ou à l'éclosion est révolue. Les températures moyennes de -4,5°C (-2,5° à -6Û), -10,50C (-8° à -14°) et -360C (-34° à -37,5°) sont obtenues dans trois congélateurs. Les tiques sont disposées dans les boîtes d'élevage traditionnelles (N.I.2), par lots de 100 larves à jeun, ou de 50 larves gorgées, ou de 50 nymphes à jeun, ou de 25 nymphes gorgées, au de 25 adultes, ou de 1 femelle gorgée par tube. Le rythme est obtenu par l'alternance de la période au congélateur de 1, 4, 16 ou 32 jours, puis d'une période de 6 heures au frigo (4°C) et d'une autre de 6 heures à température ambiante du laboratoire (210C). A ce moment, toutes les tiques vivantes sont complètement sorties de la léthargie qu'a pu induire le séjour au froid : elles se mettent en mouvement au moindre dérangement (par exemple manipulation du tube), ce qui permet la mesure de la mortalité. Elles sont alors réexposées 1, 4, 16 ou, respectivement 32 jours à basse température. Ainsi, chaque lot ne subit jamais qu'un seul type de rythme ne l'exposant qu'à une seule basse température. Les échantillons tes- tés comprennent chaque fois 100 individus, à l'exception des femelles gorgées pour lesquelles nous nous sommes limités à 10. 75 RESULTATS 77 i nereoROLOçie Connaissant le climat régional (voir Pl.H.4), nous nous attacherons à dé- crire les années 19S0, 81 et 82, qui virent se dérouler l'essentiel de nos expé- riences de terrain. Ensuite, nous montrerons en quoi le climat local du Staats- tuald se différencie du climat régional. Finalement, nous tenterons de mettre en évidence les conditions privilégiées régnant dans le sol et les strates basses de la végétation où les tiques séjournent : le microclimat. 1.1 Climat régional Les mesures effectuées par 1'Observatoire de Neuchâtel montrent que les années BO, 81 et 82 se différencient quelque peu de la moyenne : toutes trois présentent une insolation déficitaire et un excès de précipitations. En revan- che, 1980 fut une année assez froide à l'inverse de 19B1 et 1982, assez chaude et chaude respectivement. Le Tableau 1B indique les valeurs de ces mesures, ainsi que quelques autres, par ailleurs proches de la normale (N.B. : les sai- sons sont définies avec un mais de retard sur l'usage météorologique conven- tionnel, cette liberté prise en relation avec la phénologìe d'i". /U.càjuia .). 1.2 Climat local Signalons tout d'abord que les mesures de précipitations effectuées à l'intérieur du Staatsiuald n'ont pu être employées : l'effet alternatif "de déversoir" ou "de parapluie" joué par les arbres a eu pour conséquence une pluviosité évidemment aberrante (Tableau 19). Nous avons adopté les mesures de lilitzuil (coord, : 204,0/571,2 Fig. 7), station proche et de géographie comparable. Les climatogrammes (Fig. 46 et 47) nous montrent que : - La température est constamment un peu plus faible au Staatswald qu'à Neuchâtel (8,0 au lieu de 9,6°C sur l'année), la différence s'accrois- sant en été, et s'estompant en hiver. La carte des niveaux thermiques de la Suisse (Schreiber, 1977) montre d'ailleurs un déficit annuel de 10C environ pour la région du Grand Clarais en général. - La pluviosité y est légèrement inférieure en moyenne (1.055 mm au lieu de 1.140 mni) et se distingue, en août, par un excès probablement dû aux orages plus fréquents dès que l'on s'éloigne de la proximité direc- te du lac. L'humidité relative sous couvert forestier est nettement supérieure à cel- le d'un milieu ouvert, comme nous le constatons sur le Tableau 20. L'effet 79 "saturateur" de la forêt est particulièrement efficace en été où les minima journaliers ne sont guère inférieurs aux moyennes de milieu ouvert. Dans la chênaie de Chaumont, l'humidité relative est à peine inférieure à celle du Staatswald, bien qu'il s'agisse d'une forêt d'apparence sèche : une période estivale de 40 jours de mesures n'accuse en moyenne que 3 %, respec- tivement 2 % de déficit sur la moyenne et le minimum journaliers (Tableau 21). Comme nous l'avons dit plus haut (R.I.1), la pression "régionale" des années 19BQ-82 ne s'est guère distinguée de la normale. La Fig. 48 indique que la pression locale ne s'écarte de celle de Neuchatel que de ±1 mb, en moyen- ne mensuelle, le Staatsuald ne montrant ainsi aucune particularité à cet égard, les amplitudes étant par ailleurs du même ordre de grandeur. Mdus relèverons donc ce fort tamponnage des conditions hydriques de l'air, par un couvert forestier de nature variable, comme un élément clef des condi- tions météorologiques subies par Z. /lidnui dans ses phases de quête. 1.3 Microclimat Il s'agit ici d'appréhender les conditions particulières correspondant aux différentes localisations des tiques. Pratiquement, nous avons procédé à des enregistrements compris entre 0 et 150 cm du sol, les enregistrements traditionnels prenant le relais à cette dernière hauteur. Les strates supé- rieures du sol ont également été prospectées. Les mesures ont porté sur la température, l'humidité et le vent. Afin de mieux en comprendre l'évolution, nous les examinerons au long d'un jour type : - La vitesse du vent est évidemment considérablement réduite en milieu forestier, comme en témoigne la Fig 49. Cependant, on peut enregistrer de grandes différences locales de la vitesse du vent, et ceci pour deux raisons : à l'échelle où nous travaillons, toutes les petites turbulences engendrées par la végétation sont ressenties et les courants de convection, pris en compte vu la nature de la sonde, s'y additionnent sans pouvoir être discrimi- nés. Du point de vue quantitatif, nous relevons des vitesses moyennes de l'ordre de 0,2 m/s et plus : dans ces conditions, les psychrotnètres dans l'en- registreur "Grant", qui ne sont pas ventilés artificiellement, accusent une erreur de 0 à + 10 % (Auroi, 1979), d'autant plus forte que le taux d'humi- dité est faible. - La Fig. 50 montre l'évolution de l'humidité relative à différents niveaux : toujours très élevée près du sol, elle diminue rapidement pour se tenir dans BO une bande relativement étroite à une hauteur comprise entre 1D et 50 (voire 100) cm. Plus haut, elle marque une seconde étape vers un régime plus contras- té. Il convient donc de distinguer trois zones (Fig. 51); 1° La zone voisine du sol (a, quelques cm), sous constante influence de son evaporation : l'humidité y reste supérieure à 9D %. 2° La zone de végétation (b, strate herbacée) où l'humidité décroît avec la hauteur, mais reste tamponnée par la densité de la végétation. 3° La zone "libre" (c), c'est-à-dire en dehors de la couche végétale con- tinue : en dehors de l'influence du sol et de l'évapo-transpiration, soumise de surcroît à un meilleur brassage de l'air, l'humidité y est nettement inférieure. Les fluctuations journalières de ces trois zones obéissent au même sché- ma : décroissance dès 8 à 10 h., minimum après la mi-journée, rétablissement du maximum entre 24 h. et 2 h. du matin (petit matin pour la troisième zone). Cependant, plus on s'éloigne du sol, plus la période sèche s'étale, passant facilement de 8 h. dans la première zone à 16 h. dans la troisième. Compte tenu de la date, ces durées varient, mais restent calquées sur le même schéma. - La température ne se différencie pas aussi nettement selon la hauteur : La Fig. 52 montre que les mesures de 10 à 150 cm sont voisines, les extrêmes s'accentuant légèrement avec la hauteur. Seule la température à 2 cm s'en distingue; san amplitude est restreinte aux deux bouts par l'influence ré- gularisante du sol : rafraîchissement par evaporation dans l'après-midi, ré- chauffement par accumulation au cours de la nuit. Les gradients sont donc très plats si l'on exclut le premier point à 2 cm du sol {Fig. 53). - La température régnant dans les couches superficielles du sol a été suivie en permanence durant 10 mois (janvier à octobre 1982). Les niveaux explorés étaient la litière, la sous-litière (Ao) à 2 cm et le sol proprement dit à 5 cm de profondeur (Tableau 22). A l'inverse de ce que l'on observerait en milieu ouvert, la moyenne générale est légèrement inférieure à celle de l'air; ce décalage s'accentue lorsqu'on s'enfonce, fiais c'est au niveau des amplitudes journalières que l'on peut faire des constations intéressantes (Fig. 54) : rapidement amorties en profondeur, elles sont inférieures à celles de l'air dès 2 cm. Dans la litière, au contraire, elles prennent de vastes proportions, en moyenne comme en maxima (jusqu'à 25 et 370C, respectivement I). Autre fait remarquable : si la courbe de l'air est assez amortie, celles de la litière et du sol (2 cm) montrent un pic très accentué en avril-mai : en effet, la végétation peu développée et le fort ensoleillement permettent au sol de capter un maximum de chaleur. Dès juin, les amplitudes sont fortement 81 réduites, malgré des durées d'ensoleillement plus grandes ; le sol est désor- mais ombragé par le couvert végétal, arborescent en particulier. - En ce qui concerne l'humidité relative du sol, nous ne présentons pas de graphique ou tableau : en effet elle se tient toujours proche de la satu- ration, quelles que soient l'heure du jour et la profondeur considérées. Dans la litière, elle est toutefois influencée par la nature du substrat qui peut la faire descendre à 95 % vers 16 h. en été. En conclusion : - Du point de vue régional, les années d'études s'écartent peu de la moyen- ne et ne nécessitent pas une attention particulière à cet égard. - Du point de vue local, c'est le tamponnage hydrique de l'atmosphère du sous-bois qui est l'élément clef de la météorologie. - Du point de vue microclimatique, le tamponnage hydrique s'accentue près du sol (strate herbacée). La température montre cette caractéristique uniquement tout près du sol (2 cm). Dans le sol lui-même, l'humidité est toujours proche de la saturation, mais la température présente des va- riations journalières considérables, dont l'amplitude est maximale dans la litière. Cette strate devra donc être considérée avec une attention particulière, en ce qui concerne la biologie des phases endogées d'J. AÀ.CÀSU1Ò. 82 01 IO (M co ai o IN ¦- CM cm m ta to in m cv ai o ki co m Kl M Ol Kl O .- Oi o a Ol CD O) O) (O Ul Kl CO (O io m io - CO fl Kl (M .3 IN CM Kl co in in in in co O) Kl CD co o) r~ Ki r-. co t- o O) IN Kl O) r-' KÏ -3 Kl O) CM U 1-1- a lo lo t> =¦ -a id r- O) IO CO S- ^ (N Kl (N r- ai => ... i~t e- a co u Ql CM O C- 3 ... ¦" Kl CM (N X in e- -3 « a. 1 ". o o .- O a co t—i ... a - i- 1 O «- (M co co co r- in Ki O) Kl CM (M (M CM Kl CO -3 Kl •3 O O) (Jl co co fM ID Is- r-•3 "" "~ ¦" (M **" *~ 187 Ul K) -3 fM ¦7 0 (M co CI D in 5 .3 Ul ¦3 C- in -3 fM Kl c- ¦3 Kl ^ in -3 CM •3 cm fM m co IN Kl in CM •3 LO (M (O ai (M co (M (M CO O a ai co CD Kl Kl O) (O (M 0 O O) fM O) in in Q Kl •3 Kl Kl in ¦3 fM •3 IN fM K) D C-CM ¦3 O) O CD CD fM CD ? CO m Kl ai ? CO CD CM CD O co -r-i in ID .4-1 Kl K) 62 Avril B = 2 7 = 3 Hai 146 » 98 50 > 34 Juin 39 = 41 134 > 115 Juillet 77 = 81 113 = 102 Août 34 > 27 150 a 155 Septembre 89 > 78 52 < 61 Octobre 152 » 67 149 = 141 Novembre 46 » 15 70 > 61 Décembre 171 » 74 121 » 84 Année 1021 » 640 1048 » 884 Tableau 19 : Pluviométrie comparée entre les mesures de lilitzijjil, à ciel ouvert et celles du Staatswald, sous cou- vert forestier. = : comparable > : plus grand »; beaucoup plus grand M PflECIPITATIONS Neuchêtel Staatsuiald it ie [OC] TWSUTUPf Fiq. 46 : Climatogrammes de Neuchâtel et du Staatsuiald, calculés sur 3 ans (1980-1982). 84 M PRECIPITATIONS Neuchâtel Staatsuial.d,' extrapolation de la comparaison avec Neuchâtel. IB U ZO [OC] TEMPERATURE Fiq". 47 : Climatogrammes de Neuchâtel et du Staatsuiald, calculés de 1901-1980. 1 9 B 0 1 9 8 1 1 9 8 2 Ploy. 80-82 It) Neuch. Staatsw. Neuen. Staatsw. Neuch. Staatsw. Neuch Staatsu. Janvier 84 89 79 88 84 94 82 90 Février B2 89 73 84 80 91 78 68 Ha rs 76 84 68 66 68 83 71 84 HIUER B1 67 73 86 77 89 77 87 Avril 69 75 57 72 53 68 63 72 Rai 68 78 73 64 60 79 67 81 Juin 72 69 68 84 6A 89 68 87 PRINT. 70 81 69 80 59 79 66 60 Juillet 69 90 69 89 62 91 67 90 Août 67 B9 64 85 64 93 65 89 Septembre 70 91 75 94 60 94 71 93 ETC 69 90 69 8B 65 93 68 91 Octobre 76 94 76 92 77 95 75 94 ¦ Novembre 6D 91 76 90 76 94 77 92 Décembre 82 91 81 92 72 91 78 91 AUTOCINE 79 92 78 91 75 93 77 92 Année 75 88 72 .87 69 88 72 88 Tableau 20 : Humidité relative à Neuchâtel, en milieu ouvert et au Staatswald, sous couvert forestier. Jour Mois 1 o y e n i e M i n i m u m Chaumont Staatswald Différence Chaumont Staatswald Différence 21 7 89 93 -4 68 72 -4 22 7 93 95 -2 55 69 -6 23 7 93 94 -1 65 71 -6 24 7 100 99 1 100 94 6 25 7 100 100 0 ¦ 1DO 99 1 26 7 99 96 1 90 92' -2 27 7 95 93 2 67 BO 7 28 7 B9 90 -1 72 70 2 29 7 68 9¾ -6 76 ' BO -4 30 7 67 95 - -8 67 70 -3 31 7 9B 96 2 84 85 -1 1 8 B5 90 -5 57 64 -7 2 8 90 94 -û 73 7B -5 3 S 98 97 1 90 88 2 4 B 99 98 1 98 98 0 5 8 91 90 1 68 68 0 6 B 99 98 1 85 94 -8 7 6 100 97 3 99 75 24 8 8 98 95 2 93 67 8 9 8 90 94 -4 75 70 5 10 8 62 93 -11 62 57 -5 11 8 68 93 -5 66 71 -5 12 8 78 87 -9 50 69 -19 13 8 62 ¦ 97 -15 56 6B -32 14 8 71 84 -13 61 66 -5 15 a 92 94 -2 76 Bl -5 16 e 99 96 3 98 BB 12 17 8 91 90 1 71 65 6 18 8 76 90 -12 45 69 -24 19 8 76 84 -B 53 60 -7 20 8 100 98 2 81 94 -13 21 8 93 88 5 78 62 16 22 8 82 91 -9 58 61 -3 23 8 80 93 -13 ¦ 50 71 -13 26 8 82 BB -6 64 60 4 25 8 67 96 -9 65 77 -12 26 8 91 96 -5 57 57 0 27 a 100 99 1 99 94 5 28 8 99 96 1 98 94 h 29 8 91 91 0 76 71 5 Hoyenne 90.5 93.5 -3.1 74.7 76.7 -2.0 Tableau 21 : Humidité relative de l'air sous deux couverts forestiers diffé- rents : à Chaumont et au Staatsuiald. 86 (raü) PRESSION 1025 1023 1021 1019 1017 1015 1013 1011 1009 1007 1005 B 9 10 11 12 [mois] TEHPS Fiq. ùB : Pression atmosphérique à Neuchâtel et au Staatswald, moyennes mensuelles. ------- : Neuchâtel, 1901-1980 ------- : Staatsuiald, 1980-1982 ....... : Neuchâtel, 1980-1982 '•• V max V max 0 10 SO 30 40 50 BO 70 BO 90 100 110 120 130 140 150 IBO te«) HAUTEUR Fiq. 69 : Gradients de vent entre 2 et 150 cm au-dessus du sol (7.07.80) ------- : milieu ouvert ------- : forêt [Xl HUMIDITE IH [ "^" 95 90 ,.-'*' es - 60 - 73 - 70 ¦ G5 - 60 - 55 • M . 45 .......2 im A 12.5 cm # 100 cm /150 cm ai 24 (heure) TEMPS Fiq. 50 : Evolution de l'humidité relative dans les strates herbacée et arbustive sur 24 heures (3.06.60). [X) HUMIDITE 100 r 150 IBO HAUTEUR 10 ZO 30 40 50 60 70 BO 90 100 110' 120 130 140 [Ci) Fiq. 51 : Gradients d'humidité relative entre 2 et 150 cm au-dessus du sol (3.OB.BO; explications dans le texte). 68 TEMPBUTUHE """¦"¦•<"'*>. 12,5cm ''¦¦..; 150 cm '" 2cm 21 ZA (neure] TEMPS Fig. 52 : Evolution de la temperature dans les strates herbacée et arbustiue sur 2b heures {3.06.8D). TENPERATURE 20 30 40 50 70 BO 90 100 110 120 130 140 ISO ISO Ica] HAOTEUR Fig. 53 : Gradients de température entre 2 et 150 cm au-dessus du sal (3.06.80). 89 [-e] air litière sol 2 cm sol 5 cm Janvier 0.8 -1.5 -1.4 -0.9 Février 0.4 -0.6 -0.B 0.1 Mars 3.8 2.1 2.1 2.3 Avril 7.7 7.6 8.2 6.9 Hai 12.4 12. 4 12.4 11.D Juin 15.8 15.7 15.4 14.5 Juillet 17.9 18.1 17.6 16.6 Août 15.8 16.0 15.6 15.2 Septembre U.9 14.2 14.0 13.6 Octobre 9.1 B.2 6.1 8.4 Moyenne 9.86 9.22 9.14 8.77 Tableau 22 : Température du sol à différents niveaux (moyennes mensuelles). [OC] TEMPERATURE 40 c Fig. 54 : Amplitude journalière de la température du sol (moyenne mensuelle). 90 H S&LLC7I0N DU SUPP0R7 Nous ne nous étendrons pas sur ce chapitre» puisqu'il est très rapide- ment apparu que les tiques pouvaient se satisfaire d'à peu près n'importe quel promontoire : c'est précisément ce qui a permis d'employer divers sup- ports artificiels avec succès. H.1 Supports naturels Un regard sur les relevés phytosociologiques (P).H.5) montre immédiatement qu'une analyse de chaque espèce en tant que support n'est pas envisageable dans le cadre de cette étude, mais l'observation régulière du terrain a mené aux constatations suivantes : - Tant les espèces ligneuses que non ligneuses sont exploitées. - Les champignons ou les mousses peuvent aussi servir de supports. - La taille totale du végétal n'est pas un critère de choix. - Ni le stade de végétation (ou de maturité) ni l'état de santé du végé- tal n'interviennent. - Une plante morte, même lorsqu'elle n'est plus.sur pied, est encore un support valable. 1.2 Supports artificiels Expérimentalement dans le terrain, les tiques n'ont pas montré de dis- tinction entre les supports proposés suivants : - Bois morts - 8aguettes de verre - Baguettes de plastique - Baguettes de hêtre - Tiges de cuivre peint ou brut (oxydé) - Tiges de roseau (0 = 1 cm) - Tiges de bambou (0 = 1,5 cm) - Hampe (paille) de Bionuu raacìmò Ceci nous a incités à adopter un système de supports universels, peints en couleur claire pour repérer plus facilement la tique. Cette couleur pou- vant avoir une influence sur le choix de la tique, nous avons usé d'un lot de montoirs jaunes et d'un autre de montoirs blancs : les tiques occupent les montoirs blancs à 47 % (n. = 1D2), ce qui n'est pas statistiquement différent de 50 % (e = 0,61, P > 95 %). Les deux couleurs testées peuvent donc être considérées comme équivalentes. 91 En conclusion, tous les supports naturels ou "artificiels" examinés portaient des tiques. Cette affirmation ne signifie toutefois pas que celles- ci choisissent n'importe quel support au hasard, comme nous le verrons plus loin, mais seulement que tous les types de supports sont susceptibles d'être employés par les tiques prises dans leur ensemble. 92 M HALLJtUR DC QUClE Ce problème a été examiné grâce à cinq méthodes différentes se basant sur la capture» ou sur l'observation avec ou sans dispositifs expérimentaux. m.1 Observation directe Réalisée sur trais zones échantillons non modifiées (A, B et C de 2 m2 chacune), elle a lieu sur les tiques en place, non marquées. Le nombre d'ob- servations figurant au Tableau 23 correspond donc à un nombre plus faible d'in- dividus. Deux caractéristiques intéressantes se dégagent : 1° Les adultes se trouvent plus haut que les immatures (1G - 50 cm contre 7 - 11). 2° Leur altitude de quête varie beaucoup d'une 2one à l'autre (les moyen- nes different significatiuement, comme le prouve le test de comparai- son : P < 0,00001). H.2 Brouette Pour étoffer ce panorama, nous présentons immédiatement les résultats obtenus grâce à la "brouette" (Pl.HI.4) : Tableau 2h. - Les adultes sont significativement plus haut que les nymphes {P < 10"9) avec les moyennes respectives de 45 et 3D cm environ. Cependant leurs extrema sont pratiquement semblables et correspondent à ceux du domaine de mesure de la brouette : il est donc probable que les extrema réels ne sont pas atteints par l'emploi de cette méthode. En effet, nous avons observé dans la nature 1 B à 130 cm, 1 o" à 170 cm et 1 N à 180 cm de hauteur I - Si les moyennes diffèrent dans chacune des trois zones (D, E et F), la différence n'est significative que dans un cas (nymphes des zones D et E). Compte tenu de l'observation directe (m.1), ceci nous incline à penser que les différences entre biotapes s'estompent d'autant plus que la taille du ter- rain augmente (à condition qu'il reste homogène). C'est donc l'échantillonna- ge du biotope, et non celui de la tique, qui est primordial. Dans une telle situation, il est impossible de savoir si, à l'intérieur d'un biotope, ce sont les variations locales de la hauteur de végétation (strate herbacée) ou des différences de microclimat qui conduisent aux dif- férences de hauteurs de quête. Nous mesurerons en effet, dans un cas comme dans l'autre, des moyennes comparables dans les différentes stations, maïs accompagnées d'écarts-types considérables. C'est ce qui nous a conduits à 93 adopter une Strategie d'expérimentation ayant recours à de petites surfaces» avec des tailles de supports connues et constantes. Seul le biotope {donc le microclimat) varie : ce sont nos "tiquodromes" (HT.8 et HI.9) dont voici les résultats. HI.3 Enceintes à choix de hauteurs (tiquodromes) Deux manières de calculer les hauteurs de quête s'offrent d'emblée : considérant un stade, on peut les mesurer sur une observation par individu, par exemple la première (celle où le marquage est effectué), ou sur l'ensem- ble des observations. Dans ce dernier cas, il est clair que les individus sont représentés par des nombres variables d'observations, dépendant de leur durée d'activité totale. La première méthode révèle la hauteur des tiques peu après leur mise en quête, donc susceptible de se modifier. La seconde donne une image de l'occupation verticale de la végétation sur l'ensemble de la sai- son et de la population. En revanche, si nous voulons caractériser le choix de la hauteur de quête, il nous faut calculer tout d'abord la hauteur moyenne de chaque individu (le marquage nécessaire n'ayant pu être effectué que sur les adultes, les immatures ne sont présentés que par les deux premières métho- des : Tig. 55 à 56). Nous y constatons que : 1° Les distributions obtenues diffèrent avec la méthode. 2° La distribution au marquage ne correspond pas à celle que l'on observe au cours de la saison et s'en distingue par un aspect plus aléatoi- re. Les tiques se déplacent par la suite pour trouver la situation qui leur convient, suggérant par là un choix empirique : le support est gravi, la quête entamée. Au cours de cet essai, la tique décide d'abandonner le support ou d'y poursuivre son activité. 3° La distribution des moyennes individuelles montre plus de cas de ti- ques éloignées des sommets des supports que la distribution du total des observations (Fig. 55 et 5B), c'est-à-dire que les individus ob- servés bien en-dessous du sommet du support (plus de 5 cm en-dessous) séjournent moins longtemps que les autres. Inversement, nous pouvons dire que les individus d'"altitude" sont prépondérants dans l'occupa- tion de la végétation, ce qui se traduit par une hauteur moyenne glo- bale (s : 36 cm, <* : 37 cm) plus élevée que la moyenne individuelle (s : 31 cm, c : 33 cm). 4 La distribution des hauteurs au marquage (Fig. 55 et 55} montre égale- ment peu de tiques en-dessous du sommet. Les positions relevées par la suite, plus de 5 cm au-dessous du sommet, sont donc celles de tiques en train de descendre de leur support, même si le mouvement n'est pas constaté au moment du relevé. 94 5° Les mêmes principes aboutissent chez les immatures à des effets in- verses : la hauteur préférentielle de ces stades étant la plus faible proposée (10 cm), la sélection progressive du support approprié en- traîne la réduction de la hauteur moyenne sur l'ensemble des observa- tions (Fig. 57 et 5B), de 26 à 23 cm (nymphes) et 24 à 23 cm (larves). Pour tous les stades, nous observons donc une convergence empirique vers la hauteur de quête préférentielle {le mode de nos histogrammes). Remarquons en outre qu'aucune différence ne peut être mise en évidence entre la distribution des femelles et celle des mâles (x2 = 2.87 v = 4). Nous pouvons dès lors considérer les adultes globalement (pour ce qui concerne strictement la distribution verticale). m.4 Enceintes à hauteur imposée Nous avons ainsi examiné la situation où la tique peut choisir, théori- quement du moins, la taille du support qui lui convient (Pl.HI.9). Nous pouvons procéder à l'inverse en ne fournissant qu'une seule taille de support à la fois puis en examinant la proportion de chaque stade en fonction de la taille imposée (fl.IH.8). Il faudrait toutefois pour cela que le nombre d'individus de chaque stade soit équivalent. Comme ce n'est pas le cas, nous ramenons la population de chaque stade à 1DD au total (6 dispositifs), puis comparons la proportion de ces effectifs (calculés) pour chaque taille de support (Tableau 25). Nous faisons figurer dans le même tableau les résultats des dispositifs à choix recalculés selon le même principe. Seules les différences de pourcen- tage pour les adultes à 1D et 2D cm sont significatives (a= 5 J): ces derniers sont donc capables de s'adapter à de faibles hauteurs de support en cas de be- soin (quoique dans une mesure restreinte, puisque les différences.sont petites). Relevons encore que ces chiffres expriment le choix de la tique (selon son stade) et non l'occupation de la végétation, pour laquelle il faut tenir compte des populations relatives de chaque stade et de leur durée d'activité. Cette occupation, résumée au Tableau 26, est particulièrement influencée par les longues périodes d'activité des adultes. L'équivalent de l'ensemble des données que nous présentons dans ce tableau a été recueilli l'année suivante : aucune différence n'a pu être mise en évi- dence ni chez les adultes (mâles, femelles ou cumulés), ni chez les nymphes (x2 toujours au-dessous du seuil correspondant à P = D.8S). Une comparaison des larves n'est pas passible, en raison de la distribution horizontale de ce stade, comme nous le verrons plus loin. 95 Lbs essais comparatifs menés à Chaumont ont également montré qu'une dis- tinction entre biotopes ne peut pas êtremise en évidence (test de /2 = 4,73, V = 3 =i>P < 0.85). L'analyse différentielle des 6 stations {comprenant les 12 tiquadromes à choix du Staatswald) n'a pas pu mettre en evidence un site privilégié, où les tiques auraient une répartition verticale particulière {aucune valeur du X2 n'a dépassé le seuil correspondant à P = D.85). En d'autres termes, ni les populations d'années différentes, ni celles de régions différentes, ni celles de stations différentes à l'intérieur du même biotope ne peuvent être différenciées. Toutefois, la variabilité des é- chantillons prélevés interdit de conclure a l'identité de ces populations. Seule une forte augmentation de la taille de ces échantillons nous semblerait en mesure de lever cette incertitude, augmentation guère accessible avec des surfaces devant rester très homogènes, donc petites. IH.5 Battage Les hauteurs de quête "normales" (ou "modales" si l'on parle en termes de fréquence) et moyennes dans la uégétation étant ainsi cernées» il nous faut encore nous faire une opinion sur d'éventuels maxima, non détectables par les techniques employées ci-dessus. C'est pourquoi nous avons procédé à des séries de "battage" (H.HI.3) d'arbres et d'arbustes : seuls 8 arbres sur 27D {soit 3 %) ont montré la présence de tiques (4 femelles, 2 mâles et 3 nymphes» soit 9 individus). Compte tenu de la partie explorée de la couron- ne, nous pouvons estimer la hauteur de quête de ces 9 indiuidus comme comprise entre 1,5 et 4 m. 96 CJl C O ¦H JJ co OJ 3 (-1 m CM T— rsj a T- T- •3 . +J P- t— W a co o ro Ol l/l T— -3 CO -3 D •3 I ¦*-> •3 •3 O) (N ro co •3 T- -3 "3 -3 ~3 CO P- •3 M (O U UJ M 01 D C Q) C CD Ol to (N (O D Ol P- ro CM co O) (O -3 (O JJ QJ D >. P- r— Ol CO P- T- P- a ro P- co m CM ai CO ra o CJ (_) JJ JJ jj jj P-J O r- a i— a i— o i- cm] ¦ ot ¦b z _j o* t z _j o» b Z _j o» •o 2 _j 1—¦ in C O ¦H JJ CO CU > U U CM D T- Dl T— CD m en ro D P- CM A CU P- CO in P- O) •3 -3 in CD D (N LO E en CN ro ¦c CM (M D 5 Jj T— Z O a) o. >. jj (O CD m Ln -3 m >— ai T- "- (O in jj Ol ,_ CO (D in m CD T- (O CD m CO Cj CO CJ UJ M O) 3 C OJ C (O ro uà ro Ol O) CO fl 1— (N •3 CO jj ai 3 >. CD (O CM ro o CO C^- P- O (O •3 ? OUJ BH -C -3 ro •3 •3 (N -3 •3 ro -3 -3 to U) -H ^ i-H O CO m CO O Q a a UJ UJ UJ U. U. U. JJ jj JJ r-j O r- O r- O J- _ E U o» ¦b 2 o» t Z Ol \j Z Of ¦b Z 1—' 97 «f1 I7TH 1 I l f7-n ! 0-5 S-IO 10-13 15-20 80-83 85-» 30-35 33-« 40-« «3-50 0-3 3-i0 10-13 IS-M îO-85 85-Ï0 30-33 33-40 «0-43 45-30 HAUTEUR 98 10-15 IS-ZO Î0-Ï3 25-30 30'» 35-40 40-49 43-30 0-5 5-10 10-ia 13-W M-M £5-30 30-35 35-40 40-43 43-50 HAUTEUR 99 N 120 110 ¦ 100 ¦ 90 BO 70 60 ¦ 50 ¦ 40 ¦ 30 ¦ 20 ¦ 10 ¦ A o IZZZL 0-5 IZZZL MJ 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 43-50 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-43 43-30 HAUTEUR Fi3. 57 : Hauteur de quête des nymphes ("tiquodromes" à choix). A : lors du marquage B : sur l'ensemble des observations 100 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50 0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50 HAUTEUR Fig. 56 : Hauteur de quête des larves ("tiquodromes*' à choix). A : lors du marquage B : sur l'ensemble des observations 101 [%] ± I Adultes Nymphes Larues Total 10 cm 10.B ± 3.3 45.5 ± 5.3 43.7 * 5.3 100 20 cm 29.0 ± 4.2 33.5 ± 4.4 37.5 ± 4.7 100 80 cm 93.9 * 2.6 6.1 ± 2.5 100 Nb. observations 619 5D4 2 1125 10 cm 6.8 ± 1.3 46.1 ± 2.7 47.1 ± 2.7 1D0 20 cm 24.1 ± 2.3 35.8 ± 2.6 39.1 ± 2.6 100 30 cm 41.5 ± 2.7 30.7 ± 2.6 27.B ± 2.4 1D0 50 cm 57.9 ± 2.2 21.1 ± 1.8 21.0 ± 1.6 1D0 Nb. observations 4303 236D 509 7260 Tableau 25 : Occupation des diverses tailles de support par chaque stade d'i. /Ucinuó TqD 1-6 : hauteur imposée TqD 11-22 : hauteur à choix I : invervalle de confiance (a = 0.05) m 0-10 cm 10-20 cm 20-30 cm 30-50 cm A 17.4 48.B 66.9 BO.B N 66.1 40.4 27.0 15.D L 1B.5 10.B 6.1 ù.2 Nb. obs. 1341 1357 1999 2567 Tot. 18.5 18.7 27.5 35.3 Tableau 26 : Occupation théorique de la végétation par les dirrérents stades d'i, /U-cMuiò (d'après les tiquodromes à choix de hauteurs). 102 IV POSITION D€ Qä€7£ Dn peut caractériser la position adoptée par la tique en quête selon quatre critères : la distance entre la tique et le sommet de son support, l'orientation dans le plan vertical (ou, plus précisément, en fonction de la gravitation), l'orientation dans le plan horizontal (en référence aux points cardinaux, ou à la direction solaire) et la situation par rapport aux élé- ments anatomiques du support (feuilles, rameaux divergents, etc...)- IU.1 Par rapport au sommet du support Oistance au sommet du support : les nombres des Tableaux 27 et 28 sont tirés des observations en tiquodromes. La distance est mesurée entre la par- tie la plus haute de la tique et l'extrémité du support, arrondie au centi- mètre le plus proche. C'est-à-dire qu'une tique distante de moins de 5 mm du sommet sera enregistrée comme "au sommet". Au travers de l'ensemble des observations, nous voyons que la proportion de tiques en quête au-dessous du sommet du support est comprise entre 5 et 2D %, selon le stade et le sexe. Si nous considérons les observations sépa- rément selon la hauteur du support occupé* cette proportion varie de 1 à 33 % : le fait d'occuper ou non le sommet du support n'est donc pas indépendant de la taille de celui-ci. Compte tenu des intervalles de confiance des pourcen- tages (calculés avec un risque de 1 %), il apparaît que : - Les adultes sont très proches du sommet des supports de 10, 2D et 30 cm (moins de 2 cm en moyenne, à une exception près). - Les nymphes ne sont très proches du sommet que sur les supports de 10 cm. - Les larves réagissent pareillement, mais toutes les proportions et les distances sont plus faibles. - Che2 les trois stades, la distance croît avec la proportion. - Les mâles semblent plus tolérants que les femelles vis-à-vis de la hau- teur; ils sont toujours plus proches du sommet que ces dernières, quel- le que soit la taille du support. IU.1 Orientation dans le plan vertical L'observation des tiques en quête montre que la position adoptée est ver- ticale, ou, plus exactement parallèle à l'axe du support. Dans nos "tiquodro- mes", nous avons donc pu nous contenter de deux orientations possibles : capi- tulum vers le haut ou vers le bas. Les résultats sont résumés dans les Ta- bleaux 29 et 30 : la position avec le capitulum en bas est rare (au maximum 103 6 % des cas, chez les mâles) et ceci d'autant plus que le stade est précoce (0.3 % chez les larves). Les distinctions en rapport avec la taille du sup- port sont plus faibles que celles observées dans la distance au sommet : seul le pourcentage de positions "géo-positives" des tiques sur longs supports (50 cm) est'toujours supérieur aux trois autres (quoique faiblement). Une position au-dessous du sommet est, du point de vue statistique, une exception, tout comme le capitulum tourné vers le bas. On peut donc songer à un état de déstabilisation se manifestant de ces deux manières. Ce serait en particulier le cas si la tique était observée au moment où elle entame sa descente du support pour regagner la litière (ou changer de poste de quête). Le Tableau 31 nous montre les pourcentages de cas où la tique se trouve soit au-dessous du sommet, soit le capitulum tourné vers le bas, soit les deux à la fois (colonne "déstabilisées"). Si les deux premières caractéristiques é- taient indépendantes l'une de l'autre, leur conjonction devrait avoir lieu dans un pourcentage de cas égal au produit des deux premiers (colonne "pro- portion théorique"). Or, la fréquence observée est toujours plus élevée que la fréquence théorique (de 3 à 20 fois plus, environ) : les deux positions sont donc liées, dans un certain nombre de cas. Nous avons alors détaillé l'histoire individuelle de tiques au cours de la saison pour voir si les ti- ques occupant cette position avaient disparu au relevé suivant (en d'autres termes, si elles étaient en train de descendre) : seuls 18 femelles (sur 106 observations) et 15 mâles (sur 133 observations) se trouvaient dans cette situation, ce qui ne peut expliquer la liaison des deux caractéristiques. Certains individus peuvent adopter deux types de positions inhabituelles liées entre elles, suggérant la fin d'une période de quête sans pour autant que cela en soit le cas dans l'immédiat. Nous examinerons plus loin la chro- nologie de tels événements et leur éventuelle dépendance de facteurs météo- rologiques. IU.3 Orientation dans le plan horizontal Les relevés effectués dans les dispositifs M.QI. 10 ont été complétés du 28.5.82 au 18.8.82, par une mesure supplémentaire : la position circulaire des tiques autour du support. Les tiques en question étant déposées sur la litiè- re après chaque relevé rechoisissent chaque fois leur position. Nous pouvons donc examiner l'ensemble des observations comme un lot homogène (Tableau 32) : si les adultes se répartissent "uniformément" (la proportion d'adultes en exposition Sud n'est statistiquement pas distincte : X2 = 2.65, v = 1), les nymphes, en revanche, évitent très nettement une exposition au Sud et à l'Ou- est (l'exposition Nord n'est pas distincte de l'exposition Est). 104 IV.4 Par rapport aux feuilles Jusqu'ici, les positions de quête ont été examinées sur des supports artificiels, verticaux, dépourvus de ramifications et de feuilles : ce modè- le correspond bien à la majorité des observations naturelles. En effet, les • tiques sont la plupart du temps sur des petits rameaux morts de plantes vivan- tes (exemple typique : le framboisier, Ru&lló idaeiLit qui présente presque toujours cette particularité) et sur les parties dressées de brindilles et bois mort. On trouve toutefois couramment les tiques sur des supports feuilles : jeunes pousses d'arbres, arbustes de petites tailles et, surtout, Carex et Graminées. Les feuilles de ces deux derniers types de plantes, longues, aux bords parallèles et rectilignes, sont assimilables, d'un point de vue morphologique, aux supports décrits plus haut. Les positions adoptées sont les mêmes, le corps aussi proche que possible de l'extrémité, son axe paral- lèle à l'axe de la feuille, si tant est que celle-ci ne se recourbe pas vers le bas. Dans ce cas, les tiques séjournent au point le plus élevé, dans l'ar- rondi, comme l'avaient déjà observé Lees et Clilne (1951). Ce n'est donc que dans le cas de feuilles à ferme ramassée que la situation doit être examinée séparément : - Les deux faces de la feuille peuvent être utilisées. - La station en pleine surface n'est pas stable et un déplacement conduit la tique au bord de la feuille. - Considérant le bord de la feuille, la pointe représente un endroit de prédilection. - L'aisselle d'une feuille ou d'un rameau est un endroit négligé des tiques. Ceci se résume à une situation proche de celles que nous avons citées plus haut, la structure clef étant un élément rectiligne ou une bordure. Re- levons enfin que les supports artificiels (tout comme une brindille) réunis- sent les deux caractères, si leur diamètre est assez faible, ce qui est en général le cas : en effet la tique monte dans l'axe du support, ses pattes "embrassant" la forme cylindrique (effet de bord). 105 Proportion [*] Distance moyenne [cm] Distance maximale [cm] Ecart-type [cm] Nombre observations ? 20.3 4.6 44 B.3 1965 tf 14.9 3.5 23 5.0 2338 N 13.0 8.8 42 8.0 2360 L 4.7 4.B U 4.6 597 Tableau 27 : Position de quête : distance au sommet du support selon le stade. Taille support Proportion Distance Distance moyenne maximale [cm] [cm] 3.0 5 1.9 20 1.5 6 5.6 44 1.3 2 1.0 1 1.7 8 4.1 23 3.5 31 6.6 17 7.0 22 12.9 42 1.3 2 2.5 6 4.6 7 6.1 14 Ecart-type Nombre observations ;cm 10 - JU bU 10 tn LlJ AU et _J JU 50 3.4 89 2.1 335 2.2 625 8.9 917 4.9 146 2.2 321 3.8 681 7.6 1192 1.3 661 4.4 547 2.1 531 4.5 421 0 222 0 147 0.6 122 D.9 106 Tableau 30 : Orientation verticale des tiques en quête, selon la taille du sup- port : individus capitulum tourné vers le bas. 107 Hauteur tcm] En-dessous du sommet [cm] Capitulum vers le bas [S] Déstabilisées Proportion théorique [%) Nombre observations 10 y 20 ' 3.A 1D.4 3.4 2.1 2.3 0.9 0.1 0.2 88 335 i 30 9.8 2.2 1.3 0.2 625 LJ ^- 50 32.6 B.9 6.9 2.9 917 10 6.3 4.9 1.4 D.3 144 ïï 2° 5.0 2.2 0.6 0.1 321 g 30 8.B 3.8 1.9 0.3 681 50 22.1 7.8 5.3 1.7 1192 10 Ul x 20 a I 30 3.B 15.5 13.2 1.3 4.4 2.1 0.8 3.1 1.3 0.05 0.7 0.3 861 547 531 50 28,3 4.5 3.3 1.3 421 10 1.1 0 0 0 222 y 20 2.7 0 0 0 147 3 30 4.1 0.8 0 0.03 122 50 15.1 0.9 D.9 0.14 1D6 Tableau 31 : Proportion de tiques obseru ées simultanément au-dessous du sommet du support et capitulum tourné uers le bas. [KJ ± i Nord Est Sud Duest Nombre observations 27 ± 7 26 ± 7 20 ± 6 27 ± 7 51 ± 12 40 i 12 6 ± 6 3 ± 4 179 70 Tableau 32 : Orientation des tiques en quête par rapport aux points cardinaux (a = 0,05). 108 V CAkAClCRISlIQUiS 7EftPORELUS D£ LA UuLlL Par définition, le terme phase désignera le laps de temps pendant le- quel se déroule la quête, en continu. Ainsi, une tique aura probablement plu- sieurs phases de quête au cours de la saison, leur ensemble couvrant sa pério- de d'activité. Les périodes d'activité de tous les individus définiront alors la phénoloqie de l'espèce, tes rythmes décrivent la succession des phases. V.1 Journalières L'observation d'individus adultes sur 24 h. dans le terrain a montré que la phase de quête est stable, ne montrant aucun cycle lié au nyctémère. Ce- pendant, nous avons constaté, à l'instar de Lees et Hilne (1951), que les ap- paritions ou disparitions se produisaient entre 18 h. et 10 h. du matin sui- vant. Plus particulièrement, les environs de 9 h. du matin sont un moment pri- vilégié en ce qui concerne les mouvements verticaux des tiques. La proportion de tiques se mettant en mouvement est cependant beaucoup plus basse qu'en Angleterre : nous discuterons plus loin cette différence. V. 2 Saisonnières La technique des marquages a permis de suivre individuellement les adul- tes tout au long de la saison. La Fig. 59 rapporte les évolutions de 42 adul- tes (18 femelles et 24 mâles), montrant le moment, la durée et le nombre de leurs phases de quête : ces caractères apparaissent comme essentiellement va- riables, bien qu'il s'agisse d'observations réalisées dans un périmètre très restreint et homogène. Même en prenant en compte toutes les observations, il a été vain de cher- cher un rythme dans l'alternance quête/repos. Toute caractéristique s'y rap- portant s'est révélée essentiellement individuelle * Nous avons donc regroupé toutes ces observations afin d'en tirer, statistiquement, les caractéristi- ques des phases de quête, de repos et de leur alternance. Sur un plan général, il y a une nette prédominance d'adultes {86 %) n'a- yant qu'une, deux ou trois phases de quête (Fig. BO) et les phases de quête ne durant qu'un seul jour se révèlent très fréquentes (Fig. 61). Bien que progressivement moins fréquentes, les phases de 2 à 9 jours représentent en- core les 46 % de tous les cas, et les phases les plus langues peuvent compren- dre jusqu'à 152 et 170 jours (une femelle et un mâle, respectivement). La décroissance assez parallèle de ces deux histogrammes pourrait laisser 109 entrevoir une correspondance entre les phases uniques' (pour un individu) et les phases d'un seul jour; en d'autres termes, le grand nombre de phases d'un jour serait dû au grand nombre d'individus n'ayant qu'une phase. Dr il n'en est rien : des phases plus longues, voire très longues, peuvent tout aussi bien être uniques pour tel ou tel individu. L'examen de la Fig. 59 est à cet égard très éloquent. Nous pourrions ainsi faire cette remarque pour les cas inter- médiaires : il n'existe en effet pas de corrélation entre la durée des phases et leur nombre (pour un individu). Du encore, période de quête et nombre de phases ne sont aucunement liés, dans les biotopes examinés. Ceci nous conduit à étudier ces durées de quêtes, représentées sur la Fig. 62. L'allure de l'his- togramme est très différente de ce que nous venons de voir : si la catégorie de faibles durées {1 jour - 1 semaine) est prédominante, les individus à du- rée de quite de 4 - 5 semaines sont rares, tandis que ceux qui étendent leur activité sur 6-10 semaines sont à nouveau nombreux. Cette distribution bi- modale ne ressemblant pas aux deux distributions précédemment examinées vient encore confirmer l'indépendance entre le période et le nombre de phases. Corollaires des phases de quête, les phases de repos ont également été examinées : elles représentent à peu près le quart du temps d'activité total (= période) des individus ayant plus d'une phase d'activité. Leur longueur varie de 1 à 124 et 117 jours (une femelle et un mâle, respectivement), mais avec une forte proportion de phases d'un jour seulement. Les phases de 2 à 9 jours représentent ici le 36 % de tous les cas (Fig. 63). Comme le suggèrent les Fig. 60 et 61 ainsi que le Tableau 33 résumant les caractéristiques des phases et périodes de quête et de repos, les deux sexes se comportent de la même manière, à une exception toutefois : 62,5 % des pha- ses de repos des mâles durent un jour (11 ï, 2-5 jours), alors que 47,5 % seulement des femelles disparaissent de leur support durant un jour (respecti- vement 18,8 It, 2 - 5 jours). Statistiquement {\2 = 5.10, y = 1), on confirme cette différence : les mâles interrompent volontiers un seul jour leur acti- vité, les femelles plutôt 1-5 jours. Nous avons également tenté de comparer les 6 différentes stations du Staatsuiald (TqD 11-22, Fig. 7). Le Tableau 34 donne les résultats de ces com- paraisons, dont il ressort une classification en trois catégories : 1° Stations 1 et 2 : périodes de quite longues (environ 90 jours en moyen- ne). 2° Stations 3, 5, 6 et 7 : périodes de quête plus courtes (40 à 50 jours en moyenne). 3° Station 4 : périodes intermédiaires (environ 60 jours); cette station 110 ne peut pas être statistiquement distinguée, ni du premier, ni du se- cond groupe. Etant donné l'impossibilité de marquer individuellement les immatures, leurs phases de quête (et de repos) ne peuvent pas être examinées dans le ¦ même détail. En effet, seule l'indication du mois durant lequel la première apparition d'un individu a eu lieu peut être attachée aux observations. Nous pouvons néanmoins avancer des valeurs pour la période maximale, la période moyenne et le total de phases (activité nette, repos déduit), grâce à des ap- proximations que des essais nous incitent à proposer comme suit : - Période maximale : l'intervalle de temps écoulé entre les derniers mar- quages d'un certain mois (c'est-à-dire d'une certaine couleur) et la dernière apparition dans- l'année d'un individu au moins issu de ce mê- me mois (c'est-à-dire de la même couleur) ne peut être que plus petit ou égal au maximum réel pour le mois considéré. La plus grande valeur de ces maxima mensuels sera adoptée comme maximum de l'année avec une marge de sécurité raisonnable. - Période moyenne : comparons la courbe des observations d'immatures a- yant débuté leur activité au cours d'un mois (ici le mois de juin) avec celle des adultes du même mois (Fig. 64) : le type de distribution est le même. Dr nous connaissons la période moyenne des adultes issus en juin, qui est égale au tiers du maximum pour ce même mois. Compte tenu de la forme des courbes des immatures, cette proportion est vraisembla- blement ramenée à 1/4 du maximum pour les nymphes et à 1/5 pour les larves. Nous obtenons ainsi une période moyenne pour chaque mais et la moyenne de ces valeurs, pondérées par le nombre d'individus des mois correspondants, nous fournit notre période moyenne globale recherchée. - Total des phases (par individu) : nous prenons simplement la valeur : /v . \ nombre total d'observations . 7 moyenne [Z phases) =-------. , , ... .-.—r-;----- -^r- nombre total d'individus 3 {—T- : pour obtenir la valeur en jours, car il y a 3 relevés par semaine). Ces trois types de valeurs figurent sur le Tableau 33, dont les vides correspondent à des caractéristiques non mesurables ou non calculables pour les immatures. Si toutes les estimations se trouvent en deçà des mesures rela- tives aux adultes, les périodes maximales sont encore considérables (130 et 160 jours pour larves et nymphes). En revanche, la période moyenne baisse de moitié à chaque stade plus précoce et l'activité nette (total des phases) est réduite dans une mesure beaucoup plus forte : de trois quarts de la période moyenne chez les adultes, elle passe au tiers chez les nymphes et au septième 111 seulement chez les larves. Il y a donc réduction des phases d'exposition au milieu exogé, réduction d'autant plus forte que le stade est plus précoce. U.3 Caractéristiques annuelles Les caractéristiques phénologiques des adultes et des nymphes sont sembla- bles : - Apparition début avril (bien que quelques observations isolées puis- sent être faites dès les premiers jours de mars). - Point culminant fin juin - début juillet. - Déclin début novembre (faible activité résiduelle jusqu'en décembre). Les larves s'en distinguent par une activité moins prolongée : débutant en mai, elle atteint son maximum en juin, n'est plus que rare dès septembre. D'un point de vue dynamique, les stades se regroupent de même : - Les adultes et nymphes conservent une activité considérable après la première diminution de fin août, elle se tient ensuite constante ou re- jaillit, présentant alors une évolution bimodale (Fig. B5, 66). - Les larves ont une activité strictement monamodale» sans plateau (Fig. 66). D'un point de vue qualitatif, ces caractéristiques restent semblables d'une année à l'autre (1980-1962), à l'exception des larves (Fig. 67, 68). Ces der- nières voient leur pic retardé d'un mois environ en 1962. En conclusion, nous dirons qu'il n'a pas été possible de mettre en évi- dence de rythmes de quête nyctéméraux, journaliers ou saisonniers. En effet, chaque individu montre un schéma aléatoire particulier rendant tout synchro- nisme impossible (Fig. 59). Toutefois, un rythme plus subtil pouvant se cacher à l'intérieur de l'activité de quête elle-même, nous avons encore examiné la variation des hauteurs de quête au cours de la saison. 112 CODE INDIVIDUEL 45 40 33 30 25 20 IS ioh 3 OO 150 250 XO 350 [JourJ TEMPS FiQ. 59 : les phases de quête chez 42 adultes marqués dans l'un des tiquodromes. MALES FEMELLES Nu. INDIVIDUS BO - 20 - 10 - A g A Um _Q. 4 5 6 7 Nb. PHASES 10 Tiq. SQ : Nombre de phases de quête par individu adulte, durant une saison (1981). 115 HO MALES FEMELLES ICO 2 3 4 3 e 7 e 9 10 il 16 21 28 31 38 41 46 DUREE DE LA PHASE [Jour] Fig. 61 : Durée des phases de quête des adultes (19Bl). (A partir de 1G jours, les phases sont regroupées par classes de 5). HALES FEMELLES V777Ì 3 1 3 ff ? 8 S io h *2 *3*11SlB *? '9 'S «b *J PERIODE D'ACTIVITE TOTALE [SEM.J *** Fig. 62 : Période d'activité totale des adultes (1981). 114 140 HALES &&& -s» FEMELLES _______ iOO 17777] 1 2 3 4 S S 7 B 9 10 li 16 2t 26 31 36 41 46 DUREE DE LA PHASE [Jour] Fig. 63 : Durée des phases de repos des adultes (1981). [Jour] 8 (n=1D5) «f Cn=HB) N (n=409) L (n=304) Phase moyenne Phase maximale Nb. moy de phases Nb. max de phases Total phases/indiv. moy Total phases/indiv. max Période moy Période max Phase moy de repos Phase max de repos Nb. moy de phases de repos Nb. max de phases de repos Repos total/indiu. moy Repos total/indiu. max 17.0 18.9 152 170 2.2 2.2 8 a 39.4 41.9 11.0 2 159 191 60 61 -x, 33 % 15 200 184 160 130 15.8 13.3 124 117 1.2 1.2 7 7 18.9 16.0 124 136 Tableau 33 : Principales caractéristiques des phases et périodes de quête et de repos. 2 <" 1 z o ù - 5 i— « 6 t- 3 " 7 STATIONS 2 1 4 5 6 3 1.84 3.46 3.D1 3.53 3.BB 1.73 3.02 2.96 3.52 3.69 1.74 1.69 2.39 2.33 ^rj.'o'ïf ;D.5. * '* é*\Mì&M?;}$& Période moyenne [Jour] 92 89 65 47 46 42 40 Tableau 34 : Comparaison des stations en fonction des périodes moyennes de quête. ^¾¾ Le test de comparaison de moyennes (écart réduit) ne permet pas de dis- && tinguer une station de l'autre. [nbl 49 40 35 30 a 20 IS 10 5 INDIVIDUS ••' » sr H AM I ; M t\ vu 1X-. *¦ * "' Sh> 160 170 IBO 190 200 210 220 230 240 250 260 270 280 290 300 [Jourl TEKPS Fiq. 64 : Evolution de l'effectif en quête : individus marqués au mois de juin. ..-------- . adultes ---------- : nymphes ......-..... : larves 116 (nb] INDIVIDUS 130 IZO 110 100 go BO 70 ¦ EO ¦ 50 40 30 SO 10 /; . ../,¦ y \jy&\ < \ i / \/\ 15 SO 25 » 35 FiQ. 55 : Phénoiogie des adultes en 1961 ...... : femelles (n = 196¾) \ \ A "W A AV, 40 45 50 [seialne] TEMPS : mâles (n = 2338) (nbl INDIVIDUS IEO 150 140 130 130 ItO - 100 90 ¦ eo I 70 I GO I 50 ¦ / 40 / 30 ¦ / ''" SO 10 .'y / ,J I ss \ A '^\ WM A 30 Fig. 66 : Phénoiogie des immatures en 1981 ------------- : nymphes (n = 2359) 40 45 50 (semaine] TEMPS : larves (n = 597) 117 Enbl INDIVIDUS UO, 120 J- tlO IMf- K)I- ao 70 60 50 40 30 20 10 O ___y -A' V' \ IS as 30 Fiq. 67 : Phénologie des adultes en 1982. ------------ : femelles (n = 979) ^•"'Vv_s -••^N, 45 50 [senaine] TEMPS : mâles (n = 128û) [nb] INDIVIDUS 200 ¦ îeo - 160 - 140 ¦ IM - 100 - 80 - 60 • 40 W ¦ o,t /" N V~' 20 25 as Fig. 6B : Phénologie des immatures en 1982. -------------- : nymphes (n =1982) "-¾.-- 40 45 " 50 {gemaine] TEHPS : larves (n = 625) 118 VI EVOLUTION DES HAUTEURS DE ÛUE7E Nous pouvons l'envisager sous deux angles : 1° Variation de la hauteur moyenne de quête 2° Variation de la distance au sommet. VI.1 Saisonnière La hauteur de quête subit des fluctuations relativement considérables (15 à 20 cm au maximum, sur les moyennes par relevé), fluctuations qui se pré- sentent comme de simples écarts aléatoires autour de la moyenne. Il n'est pas possible de mettre en évidence ni un rythme, ni une tendance, ou une évolution, en cours de saison. Nous mentionnons à titre d'exemple ces hauteurs moyennes pour les femelles en 1981 (Fig. 69). L'examen des distances au sommet s'est révélé du même type (Fig. 70). En outre, il n'y a aucune corrélation entre ces mesures et celles de la hauteur elle-même. VI. 2 Journalière En première analyse, la position des tiques est extrêmement stable sur 24 h, et l'on peut considérer la hauteur de quête comme constante (rappel : la distance au sommet est mesurée et arrondie au cm le plus proche). En revanche si l'on porte la précision de mesure au mm, on s'aperçoit que la tique n'est pas rigoureusement immobile, mais "piétine" quelque peu. Le Tableau 35 nous montre les mouvements de 10 adultes : à une exception près, les déplacements verticaux n'excèdent pas 1 cm, et s'accompagnent de rotations dans le plan ver- tical n'excédant pas 10 à 20° autour de la verticale. L'exception consiste en une tique en train d'abandonner son activité (elle a ensuite disparu). Cette dernière investigation nous conduit donc à nier l'existence de ryth- mes, soit endogènes à la tique, soit calqués sur un phénomène extérieur (par exemple : le nyctémère et ses corollaires météorologiques). Il nous faut main- tenant nous intéresser à la dépendance des tiques vis-à-vis des phénomènes non cycliques (au niveau de la saison) : la météorologie en général et la ti- que elle-même, plus précisément son état d'équilibre hydrique et son âge phy- siologique. 119 [CB] HAUTEUR 50 45 ¦ 30 as ¥ 1V^Ma/--'"'" ^/''"''y^ Vif ''I r\ /V/ *ate 150 200 »0 300 [)0ur] TEMPS Fig. B9 : Fluctuations de la hauteur de quête moyenne des femelles (1981), [CBl DISTANCE 24 21 ie 15 - -Jl/ V/U...Ä.....r 250 300 [Jour] TEMPS Fiq. 70 : Fluctuation de la distance moyenne au sommet chez les femelles (1981). 120 [Deo] [mm] 9h00 1OhOD HhOO 12h00 13hD0 UhOO 15h00 1BhOO l7h00 0 - 0 - 350 -2 IQO -2 ID -ti 45 -5 -3 -4 0 -9 -10 D 10 0 SO 0 0 0 350 -3 0 -1 50 0 +1 -12 10 -6 -5 -6 350 -5 -2 +1 -1 -2 -2 - 20 -10 -3 170 350 0 -3 -60 -190 Disparaît -2 - 0 -1 10 -1 - 0 350 -2 10 TabJeau 35 : Variations de la position de quête durant une journée. Ligne du haut : position angulaire par rapport à la verticale (capitulum vers le haut : 0- deg.) Ligne du bas : distance au sommet du support 121 VR INFLUlNCt D€S TAtTLaRS FILILORO'LOQIQUCS VII.1 Traitement statistique L'examen de l'ensemble des régressions linéaires multiples et des matri- ces de corrélation a permis de rejeter facilement 112 facteurs explicatifs sur ]es 171 mis en jeu. La transformation des nombres d'individus observés en leurs carrés ou leurs logarithmes n'a pu que confirmer ce choix, en marquant, de surcroît, une légère diminution des facteurs de corrélation y relatifs : elle a donc été abandonnée. En outre, les 59 facteurs sélectionnés présentent, entre eux-mêmes, des corrélations suffisamment étroites pour nous autoriser à prendre un seul fac- teur comme représentant du groupe inter-corrélé (il est clair que seuls des facteurs issus d'un même type de mesure peuuent être ainsi rassemblés; par exem- ple, différentes expressions de la température hebdomadaire). Cette condensa- tion est, notons-le, obligatoire : sinon, le nombre de mâles, par exemple, va être corrélé le plus à la température moyenne des 7 derniers jours, le nombre de femelles au minimum moyen de la température sur les 7 derniers jours et ainsi de suite, pour des changements de valeur de corrélation minime; l'inter- prétation biologique deviendrait alors hasardeuse et donnerait une valeur ex- cessive à une variation numérique mineure et non significative. Ce tri nous a fourni un spectre de 3G facteurs utilisables, auxquels nous ajoutons le numéro du jour (Jour) de l'année, son carré (Jour2) et la valeur (sin J) = sin ((Jour - 105) x -^r- ] (en degrés) qui engendre une sinusoidale de période égale à un an et dont le minimum tombe sur le 15 janvier (voir D.H.2 et Fig. 71). Ces différentes échelles phénologiques permettent d'introduire une notion "de calendrier" nécessaire pour distinguer, par exemple, une jour- née de printemps d'une journée d'automne de météorologie semblable mais fort différentes pour un organisme vivant comme la tique. ¦ Les valeurs ainsi à disposition ne sont toutefois pas encore satisfaisantes : Les coefficients de corrélation liés aux nombres de tiques en quête et se rapportant à la température sont élevés, mais ceux se rapportant à la valeur "sin J" sont quasi identiques : l'activité semble donc liée à l'évolution gé- nérale de la température (autrement dit l'évolution de la saison, ou du calen- drier) et non à ses fluctuations momentanées. Nous nous livrons donc à deux a- jouts : 1° Le décalage de la température réelle par rapport à une température nor- male (moyenne journalière calculée à l'aide d'une régression linéaire 123 des températures sur la variable sin J) : pour les 1, 2, 3 et 7 jours précédents. 2° Le même type de raisonnement sur les tiques en quête elles-mêmes nous pousse à construire des variables "déficit ou bénéfice" de tiques par rapport à leur courbe phénologique normale. Comme on peut 1'observer (V.3, Fig. B5 et 66), elle n'est pas sinusoïdale, mais decomposable en deux pics (paraboles inversées), si l'on fait abstraction de l'é- troite zone de rencontre de ces deux paraboles (pour les larves, une seule parabole est employée, compte tenu de leur phénologie monotnodale). Nous disposons maintenant de deux types d'éléments utilisables : les dif- férences de tiques et de moyennes journalières de température par rapport aux normales (évolutions théoriques) (Fig. 72). Le Tableau 36 présente les corrélations (significativement différentes de zéro, a = Q.Ü1) calculées pour 1961, à l'aide des facteurs sélectionnés et fabriqués : 1° D'excellentes corrélations existent entre le nombre d'individus en quête et la température ou les facteurs "calendrier", comme nous l'a- vons déjà relevé ci-dessus. 2° En revanche, les facteurs "différences de température" interviennent peu dans la variation du nombre d'individus adultes en quête (et pas du tout pour les immatures). 3° Le restant des facteurs a des valeurs basses et éparses. Cherchons maintenant à voir si ces caractéristiques sont suffisamment constantes pour se retrouver d'une année à l'autre. Le Tableau 37, dressé pour 1982, confirme : 1° Que les nombres d'individus en quête sont en étroite relation avec les températures et le calendrier, et largement indépendants des écarts de ces dernières à la normale. 2° Que les autres corrélations sont à nouveau basses et éparses, mais s'attachent à d'autres mesures (la proportion de mâles postés en-des- sous du sommet du support n'est plus carrelé à aucun facteur; celle de nymphes non plus; celle des larves en revanche présente des nouvel- les corrélations; la hauteur des femelles semble conditionnée par la température et l'humidité, mais plus par la pression, au contraire des mâles; les facteurs de différences de température disparaissent). Nous nous trouvons donc dans une situation du les activités et comporte- ments mesurés ne sont corrélables à aucun des facteurs météorologiques mesurés 124 ou corrélables d'une manière labile d'une année à l'autre. 5eul le cours de l'année est, en première analyse, responsable de la phénologie de l'espèce et de ses différents stades, et ceci pareillement d'un an sur l'autre. Les régressions linéaires multiples réalisées pour les variables "com- . portement" en fonction de l'ensemble des 34 variables "météorologie" et "ca- lendrier" sont résumées sur les Tableaux 38 pour 1981 et 39 pour 1982. Le car- ré du coefficient de corrélation multiple (flRS) exprime le pourcentage de la variance qui est expliqué par la régression considérée. L'examen de ces ta- bleaux entraîne les remarques suivantes : - Les P)RS montrent que seules les uariables "nombres d'individus en quête" peuvent être bien prédites pour les deux années. La différence de ces derniers par rapport aux nombres théoriques d'individus (Oif), en revan- che, est particulièrement mauvaise et irrégulière. Les autres variables, un peu mieux expliquées, le sont tout aussi irrégulièrement. - Le nombre de variables explicatives employées varie d'une régression à l'autre : le nombre de pas n'est en effet nullement défini d'avance, mais l'opportunité de l'introduction (ou du rejet) des variables est au contraire testée à chaque pas (test du F de Snédécor qui rejette toute amélioration non significative de la régression, compte tenu de la taille de l'échantillon). - Le choix de ces variables n'est pas constant d'une année à l'autre, ceci pour deux raisons passibles : soit les modèles ainsi calculés varient complètement d'une année à l'autre et sont donc inutilisables et dé- pourvus de signification biologique (mais non mathématique J), soit les variables explicatives sont encore trop inter-corrélées et peuvent donc se substituer d'une façon quasi aléatoire. Un dernier essai sera tenté après examen de ces inter-corrélations pour une sélection draconienne de variables explicatives stables d'une année à l'au- tre : par exemple, si deux variables explicatives (du même groupe) sont corré- lées à plus de Q.80, nous n'en garderons qu'une (la plus employée dans les ré- • gressions précédentes). Il ne reste alors que 10 facteurs (Jour, Sin 3, Dif.noy.T3, Pio.Pli.T2, Plin.H, No.Pli.H7, fio.Pio.P2, Pio.Pio.P7, Pluie et To.Pl.7) qui permettent des régressions quasi aussi "bonnes" qu'avec les 34 précédents. Compte tenu des constatations faites plus haut (Tableaux 38 et 39), nous ne nous sommes plus intéressés qu'aux nombres de tiques de chaque stade en ac- tivité. Le Tableau 40 en présente les résultats : seules sont réellement inté- ressantes les régressions concernant les tiques en activité, encore que les coefficients de corrélation multiple (ClRS) de celles entrant en activité soient 125 faibles. Les variables sélectionnées peuvent être regroupées en trois catégo- ries : 1° Les variables "calendrier" (Sin J et Jour, ce dernier dans une moindre mesure) auxquelles nous adjoindrons Plo.roi.T2, moyenne de température très' corrélée avec le calendrier et pouvant donc être considérée com- me une représentation de ce dernier. 2° Les facteurs d'humidité relative (Pio.Hi.H7 particulièrement, ainsi que Plin.H). 3° Le décalage de température par rapport à la normale, qui apparaît chez les nymphes (dans une faible mesure). Forts de ces considérations, nous avons pensé intéressant de tenter l'é- laboration d'un modèle unique pour tous les stades des deux années : L'universalité de Sin J, facteur clef des nombres de tiques actives, est pris comme élément de départ. Une régression simple sur ce facteur fournit une équation permettant de calculer une prédiction de la phénologie du ou des stades considérés, qui prend alors une forme sinusoïdale (Fig. 73). Il s'agit alors de voir si l'on peut expliquer les différences entre les valeurs ainsi prédites et les valeurs observées à l'aide d'un seul facteur météorologique (respectivement Plo.Hi.H7 ou Dif.Ploy.T3) : cet espoir ne se réalise que pour les adultes en 1981 (Tableau 41), dont les performances du modèle sont il- lustrées sur la Fig. 74. Néanmoins, l'influence de l'humidité sur tous les stades peut être prouvée indirectement; voyons pour quelle PIo.Pli.H7 l'in- fluence de l'humidité relative est nulle : ex : la différence du nombre de mâles par rapport à la courbe théorique sinusoïdale (Fig. 73), en 1982, est prédite par : Différence mâle = 0.D7 PIo.Pli.H7 - 4.61 et s',annule donc pour Mo.Pli.H7 = 65,8 % Dr, pour tous les stades des deux années, ce seuil ne varie qu'entre 63 et 67 % ('.), seuil que l'on peut prendre comme limite en-dessous de laquelle les tiques abandonnent (ou commencent d'abandonner) leur poste de quête. Les Fig. 75 et 76 illustrent ce fait pour un cas où le modèle calculé est bon (fe- melles 1981) et un autre où il ne l'est pas (mâles 1982, voir Tableau 41) : on constate toujours l'influence restrictive d'une humidité relative (moyenne sur une semaine précédant la mesure) en deçà du seuil de 65 % environ. Uli.2 Cas particulier de la pluviosité Si nous avons pu enregistrer en permanence la pluviosité, c'est seulement sous deux de ses aspects : le total hebdomadaire et sa répartition au long 126 de la semaine (chaque quantité de Q,5 mm se marque par un petit trait lors du basculement d'un gobelet récepteur intermédiaire jaugé}. On détectera ainsi un jour, ou même une période de l'ardre de l'heure, ayant présenté une pluie particulièrement conséquente. Néanmoins, aucun renseignement ne peut être ré- colté sur la i/éritable nature de la précipitation : pluie soutenue ou orageu- se, grosseur des gouttes, grêle, voire neige se retrouvent confondues. Dr l'observation directe a mis en évidence un fait particulier : une grosse goutte d'eau, percutant directement une tique sur son support de quête, est capable de l'en déloger, par simple effet mécanique. Ce fait, malheureusement mal quantifiable, a été remarqué à plusieurs reprises pour les différents stades : tous sont arrachés instantanément. Le Tableau 42 présente la situation de 12 tiquodromes avant et après de fortes chutes de pluie : le déficit de tiques est clair dans la plupart des stations; la population est au contraire stable lorsque le couvert végétal arbustif et arborescent est particulièrement dense, assurant ainsi un abri contre l'impact violent des gouttes d'eau. L'observation directe est donc confirmée. D'autre part, il apparaît que le stock de base est rapidement restauré après de telles précipitations : les tiques chassées resteraient potentiel- lement actives et retrouveraient ainsi rapidement leur situation de départ (voir UH.2). Sur l'ensemble des années 1981 et 1982, 21 cas de fortes pluies (plus de 10 mm entre deux relevés) ont été recensés : dans trois cas, il y a une dimi- nution considérable de l'effectif de tiques {plus de 15 It), alors que 5 cas de déficit de tiques ne correspondent pas à des précipitations particulières. C'est donc bien sur la qualité des précipitations et non sur leur quantité qu'il faut rejeter la responsabilité des diminutions de tiques en quête, par chute (effet mécanique) et non influence physiologique. Ten Fîq. 71 : La fonction f(jour) = sin[(jour - 105} " -^- ] qui rend compte du "cours phénologique de l'année", calqué sur la température normale. [nb] INDIVIDUS PC] TEKP. \ * - * APi A,--"' .T1] / c\ ¦--*' [Jour] TEMPS Fiq. 72 : Transformation des mesures de population et de température avant les calculs définitifs des coefficients de corrélation. Les couples (ûpi; UT-[J sont pris en considération en lieu et place de (pj_; Tj). Ces écarts, positifs ou négatifs, sont calculés par rapport au modèle parabo- lique. ---------: température normale ...........: population théorique -------— : température réelle --------: population réelle 128 B^ ft ' £ K « ¦SB ¦S3 1RBS ¦ ¦RfiR -ftRÄÄSJ if1 ¦SRftR ¦sss -a T * T T 2P* = *2 RB * ' ¦ "R iS! iflSS^S. ifi ^î !3 **¦ *-i KKRRR ¦ ¦ SES ¦ 'SWS=RRS • • ¦ 'P. ¦ ¦ 'SRR -R...... ¦ '¦ ¦ R ¦ a • s...... ¦ 'S TV K5IÄ ¦ ¦ 3 B ¦ ¦ ass ¦ ¦ SiCg- Kft ft ¦ ¦ 3> K » 1SSSISS S3S333S5 f** Cu QD OC O CO DD ¦ R e e s R K ss 'CKRRRSR • • -a -s • ¦ ¦ 1^SSSBSB1 ^^!^siisii^liliiiliMIPH P^ O -h n rt * ^ K fi fiSRS ; a s s K s s 129 fit B-Il = a S = ~ S ¦» «H « -R e ÏPÎ^S • ' • -SSSSSRAFÎftïpÇïÏÏSSîB AR = 58 s -g ft -¾ si- ll. es -s R - - • * -W l-> -Ö ¦* » N . *« «O -4 4) 4 4 N ' -S&SSSSS ¦ KSSSKS 0> Cb CO Cb OO CEr OD cû n o? oo cx> ot ce f*ï **4 p** *¦ & s ai C »?Or- T4^rvNhlMNNNrJr«Nnnrtr>p) Tableau 37 : Corrélations entre les variables "comportement" et les variables "météorologie et calendrier" en 1982. (Voir Tableau 17. Seuil de signification : a = O.01, couples de 77 ualeurs). 130 E CD Ul OT io en i— O) Ol Ol iA un n to to i-i io ^: i-i ^ m . id U-EZ-I Ol CO >. flj tl « > IJ U.EZ-I s g g g m m m m Q a Q a O Q O O a a a a Ol Kl • ID E O O m 4-> a a o o Ih L. a. a BI (D 3" ro u. E z _i 3 3 3 3 ID (3 HJ (3 £ £ £ £ CCCC ID ID ID ID Q) Q, ai DJ EEEE Ol Q X 13 U-EC-I c c c c U- U. I— It. b a ? a C C I C C C C CCCC Tableau 38 : Synoptique des régressions multiples "pas-à-pas" pour (voir Tableau 17). + : variable explicative sélectionnée MRS : carré du coefficient de régression multiple. 19B1 IfI E r-1 Ul (O a (O C- CO in fi c- to in 0 fN a — ¦3 in 0 0 1/1 IM O) Ol 1/1 im oì in CO r-1 O IO O IN ^ O To.Pl.7 To.Pl.3 To.Pl.2 Pluie t X H X X PloPtoP7 PI0PI0P3 PI0PI0P2 Ploy P X * PUP1ÌH7 PIoPl ÌH7 PIoPIoH? MÌP1ÌH3 PìoHiH3 PloHoH3 PIÌP1ÌH2 PIoHi H2 P1oPIoH2 Plin H Hoy H K K « X X X X X « X X X HoHiT? HoPloT7 PloPïiT3 Pl0PIoT 3 PIoPIiT 2 PIoPIoT 2 Plin T QiFPtoyT? UÌFPbyT3 DifPloyT2 DiFPloyT Ploy T K X K X X « Sin J Jour1 Jour X XXK X X X X tfl --. (U (U 3 > O 3 -« O U C C C (U (O >. (O > ffl Lv C Z _l 3 3 3 3 IO IO IO 1¾ £ -C -C £. ecce ra (D io 10 CJ O) HI (Ll EEEE Q* (TJ >, (D L. E H _l C C C C -M -rt .H —I O Q O. O Tableau 39 : Synoptique des régressions multiples "pas-à-pas" pour 1982 (voir Tableau 17). + : variable explicative sélectionnée PiRS : carré du coefficient de régression multiple. 132 ,er 1 rang -erne 2 rang 3ame rang NRS total n.Fe Sin J (.75) Jour (0.1) No.ni.H7(.D2) 0.97 n.PTa Sin J (.74) Jour (0.2) No.ni.H7(.0l) 0.95 n.Ny Sin J (.68) Dif.rioy.T3(0.03) 0.71 .- n.La Sin J (.34) Jour (.05) - 0.39 m n.N.Fe Jour (.29) To.Pl.7(.07) - 0.36 ,- n.N.Na Jour (.26) To.Pl.7(.OS) - 0.34 n.N.Ny Jour (.31) Sin J (.05) To.Pl.7(.03) 0.63 n.M.La Jour (.27) - - 0.27 n.Fe Sin J (.51) Mo.mi.H7(.07) - 0.5B ' r\j n.1% Sin J (.68) Nin.H (.02) - 0.70 2 n.Ny Sin J (.72) Min.H (.02) Dif.Noy.T3(.02) 0.75 I n.La Mo.Ni.T2(.44) - - 0.44 Tableau 40 : Régressions intéressantes pour 1961 et 1982. x rang : variable explicative de x rang (coefficient de corrélation) n : nombre d'individus en quête n.H : nombre d'individus marqués, c'est-à-dire entrant en quête Inb] INDIVIDUS 35 r 25 ¦ 300 [Jour] TEMPS Fiq. 73 : Evolution'théorique de la population de femelles en quête selon le modèle sinusoidal pur (19B1). 133 IN CO m ai oi ui m T- O) (M o T- a o dodo 134 [NB] INDIVIDUS rv /W ] INDIVIDUS [X] HUMIDITE i90  Wv- TVTu A/ \ /I / V A / \ :--------------SA^- R r v A* /W-. •\, "\"-^l^\/\K^ VL. Ì00 ISO 250 . Uf\ ¦ 60 70 EO ¦ 50 ¦ « 300 350 [lour] TEMPS Fiq. 75 : Evolution de la population de femelles en quête et humidité de 1'air, en 1981. 135 (nb] INDIVIDUS [X] HUMIDITE 300 350 Il OUP] TEMPS Fig. 76 : Evolution de la population de mâles en quête et humidité de l'air, en 1982. Station [n] 1 2 3 4 5 6 Chaumont Total Situation très abritée X X X Moyenne : 19, 20, 23 VU. 12.0 7.3 31.7 47.7 19.0 3.7 U.3 135.7 26 VU 6 7 26 35 lu 4 14 106 28 Vn g 5 31 45 14 5 20 129 De la nuit du 23 au 24 juillet à celle du 24 au 25, pluie quasi ininterrompue totalisant 80 mm. Tableau 42 : Evolution du nombre de tiques en quête après de très fortes précipitations (2 tiquadromes par station). 136 VM INTLUtNCE. DCS 7AC7EURS 1N7CRNÌS UHU Etat hydrique Les expériences de terrain n'ont pas permis de dégager les effets de ce facteur. De fait la méthode employée (1*1.111.11} n'a mis en évidence aucune dif- férence entre des lots de tiques soumises soit à un déficit soit à une satu- ration en humidité : qu'il s'agisse de périodes de latence (avant la première phase de quête), de longueur de phase de quête, de durée totale d'activité ou de rythmes, ces deux préconditionnements n'entraînent pas de discrimination. Des observations plus fines ne pouvant pas être faites dans le terrain, nous avons utilisé la première construction mise au point au laboratoire (M.E.12). Hélas, aucun résultat concernant les relations état hydrique de la tique / humidité de l'air ambiant / activité n'a pu être dégagé. En revanche, des renseignements sur le comportement de mise à l'affût ont été obtenus et seront présentés plus loin (XHI). Les constatations suivantes nous ont menés à élaborer le second dispositif (Cl.HI.12) : - La pose des tiques sur les baguettes s'est avérée la plupart du temps très difficile. Les tiques, ne s'agrippant pas à la baguette, ou lâ- chant prise ultérieurement, ou encore explorant de leur première paire de pattes la surface du liquide remplissant l'entonnoir du bouchon de caoutchouc, tombaient dans la solution saline. Celle-ci tuait rapide- ment' les tiques. - Nous avons alors posé les tiques sur les baguettes après avoir ôté cel- les-ci des tubes en les tenant horizontalement. Plais les tiques deve- naient très excitées et finissaient, ici également, par lâcher prise, au plus tard quand la baguette était remise en position verticale. - Enfin, nous avons construit différents nouveaux systèmes, destinés à remplacer les bouchons en caoutchouc mentionnés plus haut, qui n'ont pas amélioré les choses. - En plus de ces problèmes dérivant du comportement d'I. /U.cJjiua, d'au- tres ont été provoqués par des pannes, parfois prolongées, d'appareils (exemple : chambre d'environnement, pompes), par des ennuis inattendus (exemple : condensation persistance à l'intérieur des tubes) ou dont l'importance s'est révélée assez grande (exemple : gradients verticaux non rectilignes de température). L'observation des tiques dans le second dispositif nous a conduits à résumer les caractéristiques de leur comportement à l'aide des mesures suivan- tes, qui sanctionneront chacune des expériences (n = nombre, % = proportion) : 137 - Axe longitudinal de la tique.: horizontal (n, %) - Actives (n, It) - flu repos, capitulum vers le bas (n, %) - Montrant une agrégation (n, %) - Nombre d'amas formés par agrégation - Total (n) Ceci séparément pour lés tiers supérieurs, médians et inférieurs des baguettes de verre. En outre : - Tiques actives sur le disque de sagex (n, %) - Tiques au repos sur le disque de sagex (n, %) - Tiques dans l'eau {n, %) - Baguettes de verre occupées dans le tiers supérieur (%) - Nombre de tiques par baguette (moyenne) - Humidité relative entre deux relevés (moyenne) - Température entre deux relevés (moyenne) Les résultats ont été examinés à l'aide de graphiques représentant l'évo- lution de chacune de ces mesures au cours des différentes expériences; puis des séries de régressions linéaires cherchant à expliquer ces mêmes mesures, à l'aide de la température» de l'humidité relative et du temps écoulé depuis le début de chaque expérience, ont été étudiées. Les graphiques n'ont pas mis en évidence les relations cherchées, mais, au contraire, éclairé la remarquable indépendance des tiques vis-à-vis des conditions extérieures, se marquant par une absence totale de synchronisme des comportements lors d'une expérience ou par la variabilité de ces mêmes comportements d'une expérience à l'autre. Une illustration en est fournie par la Fig. 77 : la même mesure (ici nombre de tiques en quête sur le tiers supé- rieur des baguettes de verre) est représentée pour chaque sexe lors de deux expériences» dont les conditions sont strictement identiques. L'examen sta- tistique va dans le même sens (Tableau 43). Cet exemple est typique de l'ensemble étudié : on pourrait passer ainsi en revue chaque mesure de comportement, observant de-ci de-là des corrélations apparemment intéressantes, mais se révélant essentiellement labiles d'une expérience à l'autre. En d'autres termes, les caractéristiques pouvant appa- raître dans une expérience sont affligées d'un manque de reproductibilité cons- tant, quel que soit le facteur variable considéré (température, humidité rela- tive ou temps écoulé). 138 V1ÏÏ.2 Perturbation de Inactivité Le dispositif expérimental de terrain (Pl,m.1D) a permis de montrer que, si l'on dépose les tiques sur le sol à chaque relevé» elles ont tendance à retrouver rapidement un support, de manière à poursuivre leur activité inop- portunément interrompue. En effet, chez les adultes» le nombre de phases de quête en est augmenté (3 au lieu de 2 en moyenne, avec deux valeurs extrêmes de 15 et 17, Fig. 78), mais la période d'activité totale moyenne diminue (11 jours au lieu de 60). Pour les nymphes, ces chiffres sont respectivement de 2,6 (sans équivalent mesuré, voir U.2) et 5,6 au lieu de 33 environ. On peut donc considérer que l'énergie dépensée par les recherches supplé- mentaires de support entraîne un vieillissement physiologique prématuré, se traduisant ici par une durée de vie active (quête) réduite de deux tiers. No- tons que cette dernière proportion n'est qu'une indication, étant donné la taille restreinte des échantillons examinés. 139 [nb] INDIVIDUS 45 40 35 • --- 30 / /- 25 ¦ / /' \ ,.-¦ dexp.1 72 120 144 [heure] TEMPS F"jq. 77 : Evolution de la population de tiques en quête sur le tiers supérieur des baguettes de verre, en fonction des conditions variant selon la Fig. 30. Pl.R.S Température Humidité Temps Expérience 1 2 Femelles G.55 0.93 Nâles 0.53 nan sig 1 2 moyen moyen faible non sig. 1 fort moyen 2 nul non sig. 1 2 faible faible nul non sig. Tableau 43 : Corrélations entre le nombre de tiques en quête d'une part et la température, l'humidité et le temps d'expérimentation, d'autre part (dis- positif de laboratoire). 140 INDIVIDUS Fig. 78 : Nombre de phases de quête des adultes, en cas d'interruption régulière de leur activité. 141 IX niQRA7I0NS HORIZON!AUS IX. 1 Lachers de tiques marquées La mesure des déplacements horizontaux des adultes après lâchers (Pl.V.1) montre que ceux-ci sont limités : 28 à 19A cm pour les femelles (moyenne : 112 cm) et 40 à 210 cm pour les mâles (moyenne : 100 cm); il s'agit là du parcours effectué par un adulte à jeun à la recherche d'un support convenable. Chaque adulte exécute donc autant de ces parcours qu'il aura de phases de quête (voir U.2). On peut ainsi s'attacher à déterminer ces déplacements intermédiai- res : ici aussi la tique adulte examinée està jeun, cherchant un autre support. IX.2 Tiquodromes Ces mesures étant réalisées dans les tiquodromes (PI.m.9), les maxima théoriques en sont donc limités à 2 m environ. En réalité, les déplacements des femelles sont compris entre 1? et 191 cm {moyenne : 68 cm), ceux des mâles entre 17 et 113 cm (moyenne : 41 cm). Il faut bien considérer que, si de plus grands déplacements ne sont perçus, ils doivent tout de même être rares. En effet, la densité des supports à disposition est forte, augmentant la proba- bilité de rencontre tique / support, ce qui est prouvé par l'abondance de dé- placements courts (moins de 50 cm). La fréquence de ces déplacements (par individu) est légèrement plus fai- ble que ce qui pourrait correspondre au nombre de phases : 1.0 déplacement pour 2.2 phases en moyenne. Deux phases de quête consécutives peuvent ainsi avoir lieu sur le même support. Ce fait est d'ailleurs particulièrement visi- ble che2 des adultes présentant une durée d'activité nette particulièrement longue (plus de 100 jours) : il n'y a alors plus que 1.3 déplacement pour 3.3 phases de quête en moyenne. IX.3 Foyers de larves Les déplacements des nymphes n'ont pas pu être examinés (problème de mar- quage). En revanche, ceux des larves peuvent l'être facilement : il suffit de surveiller l'évolution d'un "foyer" de larves, c'est-à-dire des larves à jeun issues d'une ponte (celle-ci est en effet ponctuelle, sauf accident tel que grattage du sol ou fouissement par différents animaux). La dispersion, qui peut être interprétée comme l'ensemble des mouvements de tous les individus, s'étend sur 30 à 50 cm de diamètre (l m est un maximum, atteint par quelques individus seulement). 143 IX.4 Femelles "en fil d'Ariane" Leur déplacements sont encore nettement plus restreints. Grâce à la technique des "tiques en Ariane" (N.IV.3.a), il a été possible de suiure in- dividuellement 35 femelles gorgées qui ont révélé les caractéristiques de cette période erratique : - Durée variable de 1 à 10 jours, en général 4-7 jours - Rayon journalier : 0 - 5 cm - Rayon total : 3 - 15 cm - Parcours total : 3 - 25 cm Il faut encore indiquer que ces déplacements se produisent le plus souvent dans la litière : les tiques, bien que montrant très peu de propension à s'en- fouir, gagnent rapidement l'abri constitué par les feuilles mortes les plus superficielles pour se mouvoir à couvert. L'observation conduite en laboratoire à l'aide de femelles gorgées, en terrarium (Pl.HI.13), mène exactement aux mêmes conclusions. 144 X DISTRIBUTION HORIZONTALE X.1 Dans le sol Si elle n'a pas été spécifiquement examinée, nous ayons néanmoins pu 3'observer à l'occasion des extractions de sol (horizons superficiels Ao et Aoo). Nous faisons donc figurer un de ces schémas de distribution (Fig, 79). Il en ressort clairement que cette distribution n'est ni régulière ni aléa- toire P mais grégaire : un seul amas est visible, comprenant larves et nymphes gorgées des deux strates en cause. Cette caractéristique, représentée ici par un nombre record d'individus, a été observée régulièrement sur l'ensemble des prélèvements de ce type. X. 2 Durant l'activité Initialement, il avait été prévu de mesurer le taux d'association des différents stades (par association, il faut entendre l'agrégation au sens strict, impliquant un contact entre individus et le rassemblement, "assembJy" des anglophones; il s'agît en réalité de l'ensemble des tiques occupant un même support). Or, Ia répartition en taches des tiques dans le sol (digestion, mue puis émergence) va d'évidence influencer leur distribution sur les mon- toirs (c'est-à-dire lors de leur marquage, dans les expériences TqD 11-22) : ici aussi la distribution, loin d'être aléatoire, se caractérise par des amas de taille suffisamment réduite pour apparaître sur la petite surface d'un "tiquodrome". La Fig. 80 montre cette situation pour chaque stade dans l'ex- périence TqD 18 (choisie pour sa population suffisamment vaste). Nous avons entouré les amas d'un trait symbolique : cette manière de faire, certes sub- jective, n'en rend pas moins bien compte de la situation. On regroupe ainsi 63 % des adultes en un amas, 74 % des nymphes en deux amas (3D et hh %) et 91 % des larves en deux amas également {26 et 65 %). Un optimisme plus tempéré dans le dessin de ces amas restreindrait quelque peu ces pourcentages, sans changer le principe. En outre, leur taille correspond à ce que nous avons cons- taté sur les extractions de stades gorgés (X.1) et sur la dispersion des "nids" de larves (IX.3); de surcroît, une grande part des tiques situées dans chacune de ces accumulations sont d'apparition contemporaine. Tout concourt donc à confirmer la réalité d'une telle distribution dont l'origine doit être recher- chée à l'époque de la mue du stade précédent. Revenons maintenant aux associations sur l'ensemble de la saison; sachant que : 1° La distribution des stades gorgés est une distribution en taches, 145 2° Les différents stades ont leur taille de support préférentielle, il devient évident que la distribution va montrer un certain nombre d'asso- ciations et que les associations intra-stadiales seront favorisées (à cause du second argument). Les fréquences de ces dernières sont effectivement supé- rieures» surtout chez les larves, évoquant une fois de plus l'influence des "nids" (Tableau Wi). 146 2 w% 1 2 P/t 1 1 1 1 6 (£363 S 1 $ t 1 6 U 3 S 3 a b Fig. 79 : Distribution horizontale des larves et nymphes gorgées dans un prélèvement de h m2 (horizons Ao et Aoo : a et b) 8S8Ê : > 35 % du total '///, : - ID % du total '////s : = 20 % du total : < 10 ï du total [*) Fe Na Ny La Fe 22.7 1¾ 23.6 19.7 Ny 19.B 15.6 21.1 La 9.0 15.0 13.8 35.2 Tableau 44 : Proportions de tiques impli- quées dans les diverses associations intra- et inter-stadiales. 147 Nymphes Fig. 80 : Distribution (nb. d'individus) de chaque stade sur les supports d'un tiquQdrome, lors de leur première apparition. (Les nombres se trouvent à 1 'emplacement de chaque support occupé, les trois diagrammes représentant le même tiquodrome). 148 XI C0riPOiï7intN7 DE DEBU7 £7 DL TIA' DE ÜUC7E II peut facilement être observé directement, que ce soit dans la nature, à l'aide de jumelles à courte focale, ou dans les divers dispositifs de labo- ratoire (ri.m.12, m.m.13). Une tique abordant un support procède par exploration de ce dernier : une série de va-et-vient (5 à 10) à hauteur variable, entrecoupés de repos, la mène à sa position d'affût, au bout de quelques minutes (uoire jusqu'à une heure). Cette activité correspondant en tous points à celle rapportée par Lees et Milne (1951), nous ne la décrirons pas plus auant. Une tique descendant de son support est plus expéditiue : si Ja manoeuvre n'est pas interrompue pour déboucher sur la prolongation de l'activité de quête (ce qui se produit volontiers sous le stimulus représenté par un observateur trop proche ou trop insistant), elle aboutit rapidement (quelques minutes) à l'abandon du poste. On peut alors observer la tique évoluant sur la litière et ne tardant pas à disparaître, à la faveur de la moindre feuille morte. Le comportement erratique précédant la sélection d'un support est quasi impossible à observer, sinon d'une manière fractionnaire. Aussi, nous borne- rons-nous à relever qu'il s'agit là de la seule phase libre se déroulant à la surface du sol et en mouvement : c'est un moment tout à fait particulier du cycle si l'on pense à le prédation possible par des oiseaux (la proie se si- gnale alors par ses déplacements); nous y reviendrons (D.V.2). 149 XU HIV LRN AT ION Dans un premier temps» nous ayons apéré en parallèle extraction de sol au hasard (Pl.IU.1 .a.) et observation en terrarium (Pl.IV.I.e). Nous espérions ainsi voir où les tiques hivernent et» grâce au terrarium disposé dans le ter- rain, suivre le cheminement de chaque tique vers son microhabitat d'hiver. XE.I En terrarium Aucune tique n'a jamais pénétré dans l'échantillon de sol, qui rappelons- le, ne comprenait pas les horizons flo et floo. Néanmoins, les tiques ont survécu et se sont déplacées» montrant une motilità même aux basses températures ambian- tes. D'autre part, l'échantillon de sol était légèrement moins compact que le sol original, excluant ainsi l'hypothèse d'un obstacle mécanique à la pénétra- tion. XU.2 En place (sans lâchers) Les premières recherches de tiques "-t/i óitan se sont révélées peu renta- bles (Tableau 12). Pour obtenir des résultats fiables, il aurait fallu analy- ser des quantités de sol impliquant un temps de manipulation inacceptable. Cependant, les résultats du terrarium (XU.1) joints aux présentes données nous ont suggéré que les tiques passent peut-être l'hiver dans les couches super- ficielles du sol. Nous n'avons alors passé au Berlese que les horizons Ao et Aoo de 12 m2 de sol, ce qui nous a permis de trouver 1 femelle, 1 mâle, 13 nymphes et 5 larves. Cette densité de 1 à 2 tiques à jeun par m2 est encore trop faible pour nous permettre d'obtenir des résultats quantitatifs. XI.3 En sacs La technique des sacs (Pl.IV.1.4) nous a permis d'atteindre facilement cet objectif : la densité des tiques (880/m2 au lâcher) est encore de 555/m2 à la récupération, sur l'ensemble de la saison 1 (Hiver 198D-Bl, tous les sta- des à jeun). Le Tableau 45 présente les résultats obtenus au cours de l'hiver 19BD-BI . D'un point de vue statistique, on peut montrer qu'il est impassible de distinguer les femelles des mâles {\2 = 1,69, v = 2). En revanche, larves et nymphes ont chacune leur propre distribution (a < 0,D3). Il ne faut toutefois pas oublier que les strates sont contiguës et que leur définition doit quelque peu changer d'un échantillon à l'autre. 151 D'un point de vue biologique, il faudra donc considérer cette stratifi- cation un peu plus globalement : les tiques sont à plus de 95 % dans les hori- zons organiques et plus particulièrement très en surface, dans la litière proprement dite (floo). En ce qui concerne les quelques tiques trouvées à plus de 7 cm, il faut tenir compte de la méthode : il est impossible de garantir qu'aucune tique d'une strate ne sera prise avec une strate inférieure (rappe- lons que le sciage de la carotte et le transfert en sacs plastiques a lieu di- rectement sur le terrain et que, pour des raisons de structure du sol, nous sommes obligés de prélever les horizons supérieurs en premier lieu : Fl.IV.1.4. La fréquence réelle des tiques profondément enfouies ne peut donc être que plus faible que celle de nos mesures. Tout se passe comme si les tiques ne cherchaient pas d'abri particulier, mais se contentaient de cesser leur activité de quête : elles descendent de leur support et parviennent sur la litière; suffisamment grossière, cette der- nière peut livrer passage entre ses débris jusqu'à l'horizon Ao, sans impliquer d'activité fouisseuse. Effectivement, l'observation directe nous a maintes fois montré des tiques se frayant un chemin entre, et sous, les débris végétaux, mais il ne nous a jamais été donné de voir une tique creuser, ou même écarter des obstacles. Nous avons tout de même tenté de déceler une éventuelle évolution en cours de saison : la Fig. 81 prouve, qu'en effet, l'occupation relative des strates varie, mais dans de faibles proportions. Les arguments développés ci-dessus nous interdisent de considérer ces fluctuations comme réelles, sauf s'il s'a- vérait qu'elles sont synchronisées entre les différents stades. La Fig. 82 prou- ve à l'évidence qu'il n'en est rien. N'oublions pas que, d'un stade à l'autre et de semaine en semaine, les échantillons de sol sont différents, situés quel- ques mètres plus loin sur le sol naturel, donc hétérogène, du sous-bois. Les fluctuations du taux de capture sont représentées sur Ja Fig. B3. En- core une fois, il n'y a aucun synchronisme entre les différents stades. Il n'y a pas non plus de relation, pour un stade donné, entre le taux de recapture et la profondeur d'enfouissement. Nous nous voyons à nouveau confrontés à de for- tes variations locales (spatiales et temporelles). Examinons plutôt les moyen- nes mensuelles (Fig. 84) : nous constatons une décroissance assez régulière dé- crivant qualitativement la mortalité hivernale. Les nymphes sont les plus ré- sistantes, précédant les femelles, les mâles et enfin les larves. Quantitative- ment, la mortalité théorique peut être calculée à partir du rendement de l'ex- traction mesuré précédemment (Fl,IV.1.a}. Qr, ce rendement est inférieur au taux de récupération de l'hiver 198D-B1 '. Nous devons donc nous borner à constater l'augmentation de mortalité durant l'hiver et à dire que celle-ci est, quoiqu'il 152 en soit, faible (Fig. 64). Ceci est d'autant plus surprenant que les modestes profondeurs d'enfouis- sement ne sont pas une grande protection vis-à-vis des conditions hivernales : nous avons maintes fois constaté des gels du sol atteignant plusieurs centi- mètres de profondeur. Nous avons alors mesuré en continu la température du sol à trois niveaux, afin de connaître en détail la météorologie subie par les ti- ques. Les Fig. 85 à 87 montrent les plages de température hebdomadaires (trois premiers mois de l'année) couvertes dans trois strates; nous nous en tiendrons à deux constatations : 1° Les conditions régnant dans la litière et à 2 cm sont proches : la majorité des tiques, situées à ces profondeurs, subissent donc des météorologies voisines. 2° H faudrait descendre plus bas que 5 cm pour éviter le gel (Fig. 87) : les tiques sont donc réellement confrontées avec ce problème. Nous joindrons encore deux documents complétant nos résultats dans ce sens : les températures journalières du mois de janvier 1982 (Fig. 8B) et la fréquen- ce des profondeurs de sol gelé mesurée au cours des 22 relevés de l'hiver 1980- 1981 (Fig. B9). Par précaution, nous avons répété ces essais durant l'hiver 1982-83, en y ajoutant deux facteurs : - Déposer les tiques dans les sacs plus prématurément, alors que Ja tempé- rature ambiante élevée garantit la motilité maximale des tiques. Dn s'as- sure ainsi que les tiques ne sont pas ralenties dans leur progression verticale (Tableau 14). - Etendre la mesure aux stades gorgés (Tableau 13). Les résultats sont résumés sur le Tableau 46 : aucune tique gorgée n'a été retrouvée, mais les séries 2, U et 6 ont tout de même fourni des tiques à jeun, c'est-à-dire que dès le relevé No 2, (Je 15.11.82, tiques déposées gor- gées le 2.9.B2), probablement toutes les tiques avaient déjà mué. Statistiquement, la stratification en 19B2-B3 ne se distingue pas de celle de 1980-61 en ce qui concerne les larves et les adultes. Les nymphes, elles, semblent plus profondément enfouies. Cependant, compte tenu des remarques fai- tes plus haut, nous devons considérer ces mesures d'un point de vue biologique, et nous confirmons donc les résultats obtenus durant l'hiver 198G-81. La mor- talité, en revanche, s'est montrée plus forte pour les femelles, nymphes et larves (a << Q.DD1). 153 I. /lLcâjiuo, de tout stade et sexe, gorgé ou à jeun, hiverne dans les hori- zons organiques (Ao et floo), c'est-à-dire dans les 2 cm supérieurs du sol. Les taux de recapture suggèrent qu'il est en mesure de résister au gel, ce que nous avons vérifié expérimentalement. 154 nb [%) Aoo fio 2-7 cm 7-12 cm 12-17 cm >17 cm Tûtal S 194 70 71 26 11 1 1 278 if 175 66 25 19 7 260 N 269 BD 63 19 3 î 1 1 337 L 519 «7 74 1 7 3 1 3 600 Total 1157 274 36 3 2 3 1475 [%] 7B.4 18.5 2.4 0.2 0.2 0.2 100 Tableau 45 : Stratification hivernale U1I. /lìcjjiuì dans le sol en 1981 (tiques lâchées en "sacs"). ftt 100 90 60 70 60 SO 40 30 20 10 REPRISES /\y\/' Litière \ /\/ / ~~~—-'\ / ^/ \Ss-lit« 10 12 14 16 13 20 22 [sema ine] TEMPS Fig. B1 : Evolution de l'occupation du sol durant l'hiver, tous stades con- fondus (1990-81). 155 [mm] PROFONDEUR V ^y X X__ '~~\.~-- ...A/ /\ 9 X__ 'V'x ax/" W "\— /' "\./\. d /V -.-/x- "v_ ./V-- N \ X /\-.T -A-i _-/W L 10 12 14 16 IB 20 22 [semaine) TEMPS Fig. B2 : Evolution de la profondeur d'enfouissement durant l'hiver 1980-61 [X] REPRISES \ V/ -, /V/\/' \y ':•—• N -i________i________i________i_ 0 2 * 6 8 10 12 14 16 lfl 20 22 [semaine] TEMPS Fiq. 83 : Reprises de tiques par extraction des carottes de sol au ßerlese-Tullgren (1980-81). 156 RECAPTURE [X] LARVES NYMPHES V/////A MALES FEMELLES VZ771 OECEKBRE JANVIER FEVRIER MOIS HARS AVRIL Fiq. 84 : Diminution mensuelle des tiques extraites du sal en hiusr 1930-01 [OC] TEMPERATURE 9r Fiq. 55 : Température du sol pour les trais premiers mais de 19B2; moyenne hebdomadaire dans la litière. 157 [OC] TEMPERATURE IO 11 12 (semaine] TEMPS Fig. 86 : Temperature du sol pour les trois premiers mois de 1382; moyenne hebdomadaire à 2 cm de profondeur. TEMPERATURE 9 10 11 12 [sena ine] TEMPS Fig. 67 : Température du sol. pour les trois premiers mois de 1982; moyenne hebdomadaire à 5 cm de profondeur. 158 [°C] TEMPERATURE A . -2 cm pi Litière TJK-: .S?'' ¥2S\.f 15 20 25 30 [Jour) TEMPS Fin. S8 : Temperature journalière dans la zone du sal hébergeant les tique: en hiver. Nb. PRELEVEMENTS 0.5-1 1.5-2 2.5-3 3.5-4 PROFONDEUR GELEE [cm] 4.5-5 5.5-6 I7Jq. 69 : Fréquence de gel du sol è différents niyeaux, au nouent de relevés (novembre 198Û à avril 1931). 159 nb Aoo Ao 2-7 cm 7-12 cm 12-17 cm >17 cm Tota] s 24 El 5 12 3Û B 2 5 1 1 2 G 39 =J i—t ^ • => ^ s r- K] k> • i (N i I Kl t-f k> (N i k> n (N i Ki CO CO CD co Ki CO • • • CO ^B ¦> s S Ëj bj LO tn CO CO (N • CN CD l fN (N CN (N (N (N CO (N CO ¦ •> (N (M H CO CN co CO S> X 1—1 * VH QD • »CO ¦ « X X • ?-H J-) X a * X X ..-t • Kl (N C- T---- * • 5 r- LO m ¦H 1 I I I (N r— -U J-I C U (D (D i (M (N CO cn CO (N (N CO ' I 3 --H T) co « M H EJ (N CO CN CD 3 =3 =3 > = » ut ai • > X X -D ai Ol (O (N t 0) O f— *— r- t— m C- E- -O -H (D M ¦ » • • ¦ • • ¦ JJ '(L) en a _i _J _i _l _i Z Z CC CZ (U 3 Ë 3 O JJ (N (N ^_ CO CO 3 C JD CO W W O -(U X => => ¦H U V-H » en 4 (NI (N O ¦» r— «— U LlJ câ CO (N CO C O X Ö •H « m JJ LH IQ "J i (N m 0 a I S I -H :=> => 3 • a m cn LO ¦ c ¦H D Oi C (D (L) ,_ 5 (N (N ^ T_ r— ,_ Ui J-J m (D CD m CD co co (D Ul TD s> H 5 :=> = 3> ^ := := (D l-H => • >-< I-* M M H I—F Q. Q) -3 (N • CC (N IN (T) IN IN (N (N (N fN 0) J-) (D 0- O- O- 0> Ot _l _1 ¦z ¦z TD '—' 169 XV PRlDAlION Parmi les 6 espèces de carabes testées, 6 se sont attaquées aux tiques (Tableau 51). Les résultats positifs ne témoignent pas forcément d'une absorp- tion totale des proies : en général, la basis capituli, le scutum et les pattes ne sont pas ingérées (Fig. 93), si ce n'est dans le cas de larves; d'autres ne sont qu'entamées, mais ne survivent pas pour autant. La Fig. 34 présente quelques cadavres de femelles gorgées dans l'état où ils ont été retrouvés dans la nature, comparés aux dépouilles abandonnées par les carabes des boîtes de Pétri; si les traces des spécimens No 1 - 5 peuvent être comparées à celles des No 10, voire 10 et 11, il est peu probable que celles des No G et 7 soient aussi le fait d'un carabe : l'intérieur a été en partie rongé après que la cu- ticule se soit vu découper une ouverture circulaire, et non déchirée sans ordre, comme il a été observé pour chaque carabe. La dépouille Wo 8, dilacérée, a en revanche été rigoureusement vidée, la cuticule seule subsistant. Le scutum No 9 est tout ce qu'il reste d'un mâle, forcément à jeun. Le rôle possible d'un certain nombre d'espèces de carabes dans la préda- tion d'I, 4.-LcUnUA est donc établi, mais évoque du même coup l'existence d'au- tres types d'ennemis des stades gorgés en particulier. 171 G ORG E E S Fraîchement écloses n 8 N L 9 a N CuaoJLuò co/iiacexiA 5 + - - + p/ioLLemaLicuò 3 + + - gltribiatuò 2 - - - + PteA.04ticAu4 oitongopunctaiu-i 2 + + nigeji 7 - + + AAiuc pcuiaJJ-eJ-t>pi.p vis-à-vis de la dessiccation, la position de quête autour du support par rapport aux points cardinaux, ou exposition, ne devrait pas être quelconque. Néanmoins, les adul- tes y sont indifférents. Les nymphes, en revanche, se soustraient à l'influence directe du soleil en se trouvant plus volontiers sur les faces Nord et Est des supports. Compte tenu de leur plus grande fragilité, il est raisonnable qu'elles n'affichent pas l'indépendance des adultes. La question du vent, qui semblait primer celle du soleil chez Lees et Flilne (1951-), n'entre pas ici en ligne de compte : les courants sont toujours très réduits sous le couvert forestier, et les gradientsde vitesse au voisinage du sol montrent qu'ils sont encore plus faibles dans la strate concernée (fig. 49). 1.4 Périodes et rythmes de quête Les périodes de quête varient dans une très large mesure, les maxima atteignant 4 à 6 mois, pour tous les stades. Cependant, les moyennes de ces périodes se différencient très bien d'un stade à l'autre (par un facteur 2 en- viron). On peut aussi mettre en évidence des différences de station à station (Tableau 34) ce qui nous incite à comparer nos données à des mesures réalisées en Angleterre (Lees et Plilne, 1951); toutes les caractéristiques de l'activité y sont différentes (Tableau 54), ce décalage allant toujours dans le même sens : la diminution du temps pendant lequel la tique est exposée au milieu aérien. Le séjour dans la strate herbacée d'Angleterre doit être plus contrai- gnant; il restreint la phase moyenne de plus de 85 % (par rapport à nos mesu- res). Le nombre de ces phases passe de 2.2 à 3.6, ce qui ne compense pas la 179 perte d'activité. Seul 30 % du temps est passé en quête dans la végétation contre 70 ï en phases de repos. Ces proportions sont de 75 % et respectivement 25 % environ sur le Plateau Suisse. Deux questions en découlent immédiatement : 1° Quel élément justifie une telle disparité ? 2° Comment les tiques paruiennent-ell.es à trouver suffisamment d'hôtes en si peu de temps ? Les deux réponses ont un dénominateur commun : le biotope. Rappelons que si chez nous I. iìcìmlò ne se rencontre qu'en milieu dit fermé (eu couvert), c'est-à-dire en sous-bois ou éventuellement dans des haies, bosquets ou lisières (fleschlimann, 1972), ce sont précisément des milieux ou- verts qui se voient colonisés en Grande-Bretagne. En particulier, les prairies pâturées à Jonc, Nard, Molinie représentent des terrains de prédilection (Evans, 1951). Dans ces derniers, plus la végétation est épaisse et haute, plus la densité de tiques est élevée (Milne, 1944). Milne (1945 a) a montré que le ty- pe de végétation (et l'épaisseur de la litière) joue un rôle prépondérant dans l'établissement et le tamponnage d'une humidité relative propice. C'est ce même râle que nous attribuons au couvert arborescent de nos sous-bois, mais qui se révèle plus fort chez nous (Tableau 55). flussi peut-on s'étonner d'une si grande différence de biotopes occupés, les besoins physiologiques de l'es- pèce devant être semblables dans les deux pays. D'aucuns arguent d'une éventuelle race, d'une variété ou d'un écotype particulier à la Grande-Bretagne : nous répondrons que, dans ce cas, les tiques anglaises ne devraient pas présenter une telle restriction du temps de quête qui ne peut être que désavantageuse pour elles (probabilité de rencontre). Nous avançons donc, pour répondre à la première question, l'hypothèse que les conditions micrDmétéorologiques et tout particulièrement hydriques des pâtures collinéennes restreignent la potentialité de quête d'I. nÀ.cÀiuiò. Nous avons tenté une représentation graphique de ce phénomène en utilisant en commun les données de Milne (1945) et les nôtres (Fig. 95). Il en ressort que, si le manque de données nous interdit l'établissement d'une relation précise humidité relative/activité, le principe de cette relation se voit confirmé, que l'on s'intéresse aux périodes d'activité totale ou à l'activité de quête nette. Une adaptation comportementale permet aux tiques de vaincre des déficits hydriques par une modification de rythme quête/repos. L'apparente rareté de tiques dans les forêts anglaises ne s'explique pas par ce phénomène, mais nous ne disposons pas de données comparables sur ces milieux. Nous ne pouvons donc pas pousser plus avant la discussion dans ce sens. Nous venons de parler à plusieurs reprises de pâtures; il s'agissait IBO effectivement de surfaces parcourues par des troupeaux, en 1'occurence de moutons. Voici la réponse à notre deuxième question : la densité de tels hô- tes est évidemment bien supérieure à celle des h5tes sauvages impliqués chez nous pour nourrir les tiques adultes. Il est raisonnable d'admettre que dans de telles conditions, l'inconvénient de phases et périodes de quête courtes est largement compensé. Le cas des immatures reste en suspens, Lees et Flilne (1951) n'ayant pas abordé le sujet, mais il y a tout lieu de penser qu'il est parallèle. Pour eux aussi, le rôle des moutons dait être pris en compte : Plilne (1949 b) considère ces derniers comme les hôtes principaux des nymphes et probablement des larves. On peut admettre qu'i". nÀ.cÀnu.0 réagit de même à son environnement, sur le Plateau Suisse ou en Grande-Bretagne. C'est précisément la constance de ces réactions qui aboutit à des schémas d'activité distincts. Quels que soient ces schémas, ils sont bien définis dans l'ensemble d'une population. Au niveau des individus, ils sont en revanche extrêmement varia- bles : aucun synchronisme ne peut être mis en évidence. Le nyctémère lui-même n'a pas de répercussion sur l'activité. Tout au plus peut-on avancer que les débuts et fins d'activité se regroupent en partie entre 18 h et 10 h du matin. Cette caractéristique est plus discrète que ne l'avaient observé Lees et Plilne (1951), ceci en toute logique. En effet, les phases de quêtes étant plus lon- gues et moins nombreuses chez nous, il s'ensuivra d'autant moins de migrations verticales. Une approche plus détaillée du comportement ne permet pas non plus la détection d'un rythme dans l'activité de quête : si les tiques n'interrompent pas leur activité, elles pourraient faire varier leur hauteur. C'est bien le cas, puisqu'elles ne restent pas rigoureusement immobiles; mais les déplace- ments excèdent rarement 1 cm et ne montrent de synchronisme ni entre eux, ni avec l'évolution journalière ou saisonnière. Ainsi, deux types d'hypothèses classiques peuvent être réfutés : 1D Les tiques descendent de leur support aux heures les plus sèches, ou se rapprochent du niveau du sol où l'humidité est plus éleuée (de même pour des périodes de relative sécheresse prolongée) : ce n'est pas le cas. 2° Les tiques diminuent leur activité au cours de la nuit. Plilne (1947 a) constatait, à l'aide du drapeau, une baisse d'activité qu'il imputait à la chute de température. En réalité, le refroidissement entraîne une diminution de motilité, ou de célérité d'un hétérotherme. Le principe même du drapeau requérant la "collaboration" de la tique, qui s'y 181 accroche activement au passage (en levant sa première paire de pattes), les captures nocturnes seront victimes d'une baisse de rendement. De plus, il est connu qu'un drapeau mouillé, ici par la rosée, fonctionne notablement moins bien- Il y a donc réellement baisse de capture, mais pas baisse d'activité. L'hypothèse est aussi infirmée. Encore une fois, l'examen du comportement mène à la conclusion qu'i". tic-i- ruiA prolonge son activité de la manière la plus imperturbable passible. L'ab- sence de rythmes montre que cette espèce peut subir un certain nombre de per- turbations du milieu sans manifester de réactions (nyctémère en particulier); mais les caractéristiques de l'activité, variables selon le biotope, révèlent une sensibilité à ces mêmes perturbations lorsqu'elles se manifestent sur de plus longs 3aps de temps. Nous allons maintenant parler de ces influences, qui ont pu être analysées statistiquement. 182 R nacoROLOQit a Acuvnt H-1 Sélection des facteurs L'option prise au départ, soit de prendre en compte un nombre maximal de facteurs» s'est révélée riche d'enseignement : 1° Plus ces facteurs sont nombreux, plus leur sélection en sera délicate : on a alors toutes les chances pour que plusieurs de ces facteurs soient de significations mathématiques très proches et que l'élimination pren- ne un caractère aléatoire. 2° Nous n'avons pas pu faire parler le facteur "stress", peut-être plus en raison de son expression mathématique que d'une complète absence de signification. Il faudrait donc chercher à l'exprimer sous une autre forme. 3° Les facteurs calculés sur de longues durées précédant la mesure com- portementale (plus d'une semaine) doivent être rejetés, bien qu'ils présentent volontiers de meilleures corrélations. Ceci provient du fait que l'on se rapproche ainsi du cours moyen de l'année, en s'éloi- gnant simultanément des fluctuations momentanées du climat. Notre mesu- re tend alors indirectement à exprimer la date, le déroulement général de la saison et non ses irrégularités» que nous soupçonnons d'influen- cer l'évolution d'une population. L'ensemble de ces considérations doit pousser à une sélection draconienne des facteurs explicatifs potentiels : dans notre cas, seuls 10 facteurs ont finalement été retenus, des 171 pris en campte au départ. Une remarque s'impose encore : il faut distinguer une mesure oscillant de jour en jour autour de la même moyenne (humidité relative, pression atmos- phérique) d'une mesure évoluant au rythme de l'année (température). Ainsi un organisme actif en été, par exemple, présentera de toute façon une corrélation avec la température, haute en été. Il se peut néanmoins que son abondance dé- pende étroitement des petits excès ou déficits de température. Qn fabriquera alors un nouveau facteur de température égal à la différence entre la valeur réelle et la valeur normale à la date considérée. Par le biais de cette diffé- rence, la température se voit ramenée à un facteur oscillant autour d'une moyen- ne (en !'occurence Q J), tout comme la pression atmosphérique ou l'humidité relative. 183 H.2 Les influences de la météorologie Une fois de plus, I. a-ìcàjìuò s'est montré très indépendant des fluctua- tions de son milieu. Aucune des caractéristiques comportementales enregis- trées durant la quête n'a pu être mise en relation avec les éléments météoro- logiques connus. Seule la population active peut être expliquée, ce par deux facteurs : la date et l'humidité relative. Plus précisément, l'activité d'une population est avant tout déterminée par le calendrier, calquée sur le dé- roulement des saisons bien plus que sur les variations journalières caracté- risant chaque jour de ces saisons. En second ressort, l'humidité relative (ici la moyenne des minima journaliers durant la semaine précédant la mesure) vient moduler le schéma de base fourni par le calendrier. Ces constatations décou- lent de l'observation des adultes en 1981. En ce qui concerne les nymphes, la situation est moins claire : le facteur correctif n'est plus l'humidité rela- tive, mais une mesure thermique. Pour les larves, il n'y a pas moyen d'intro- duire d'autre variable que celles ayant trait au calendrier. Les données de 1982 font intervenir la date et l'humidité pour les adul- tes et les nymphes, la date seule pour les larves, mais le tout d'une manière un peu plus lâche. C'est cette communauté de réaction des adultes et des nymphes, sur deux ans d'expérimentation, qui nous a suggéré l'établissement d'un modèle unique. Après une série d'essais, nous sommes enclins à le proposer sous la forme sui- vante (Tableau 56} : N = C [sin(J-d) J! + a - h) + b où N = nombre d'individus du sexe ou stade choisi. C = constante de population (dépend de la surface de terrain considérée, du sexe et du stade). J = numéro du jour de l'année. d : calque l'évolution du sin sur celle de la température (minimum le 15 janvier, =^d = 105). ^pF- : ajuste la longueur d'onde du sin sur une année entière. sin : calculé sur la valeur en degrés d'angle. a : constante d'humidité (dépend du sexe et du stade). H : humidité relative (moyenne des minima des 7 jours précédant la mesure). b : constante de correction (erreur). Ce modèle, par trop fruste, n'a de bonnes performances que sur l'année à partir de laquelle il a été calculé. Cependant, s'il n'est pas capable de reconstituer le nombre de tiques en quête une autre année, il peut prévoir, en 184 fonction de l'humidité relative, les déformations de la courbe sinusoïdale de base. Notre tentative de modélisation n'est pas la première, puisque Donnelly et Mc Kellar (1970) en proposent deux versions : l'une est basée sur la tempé- rature uniquement (moyenne mensuelle), l'autre complète l'influence de la tempé- rature par celle de la pluviosité. Nous avons déjà dit que des moyennes de température calculées sur un certain laps de temps (ici un mois) décrivent plus le cours de l'année que les fluctuations de ses caractéristiques météo- rologiques. Dn peut donc considérer cette variable explicative en parallèle avec notre variable "sin J". Dans le modèle incluant la pluviosité, la tempé- rature explique le 90 % des variations de la population et la pluviosité intervient alors comme un simple correctif : c'est exactement la situation que nous observons avec l'humidité relative et le "Sin J". La Fig. 98 illustre bien le fait que la température mesurée par Donnelly et Hc Kellar n'est pas un réel facteur explicatif : leur modèle appliqué à nos données météorologiques, mesurées 20 ans plus tard, dans un autre pays, fournit des courbes tout à fait comparables aux leurs I Nous pouvons raisonnablement admettre cette iden- tité comme preuve de l'indépendance d'-Z. nÀ.cìmiò vis-à-vis non de la tempéra- ture en tant que telle, mais de ses fluctuations. On peut s'étonner du fait que les courbes de la Fig. 96, mesurées ou cal- culées, présentent une évolution bimodale, à partir d'une variable (Températu- re) à évolution monomodale. Il faut ajouter que le modèle est en réalité dou- ble, l'un utilisable de janvier à mai, l'autre prenant le relais dès juin : Janvier - mai : population = 14.45 • T - 105.6 Juin - décembre : population = 6.24 ¦ T - 48.1 Les auteurs sous-entendent ainsi un brusque changement de sensibilité des tiques vis-à-vis de la température, ce qui n'est admissible que si deux popu- lations bien distinctes existent, la seconde prenant le relais en juin. Or il n'en est rien chez nous, comme l'observation individuelle le prouve. Bien que les périodes de quête soient plus courtes en Grande-Bretagne, les tiques peuvent franchir le cap du mois de juin, qui sépare les deux pics (observation individuelle de Lees et Nilne, 1951); l'hypothèse de deux populations de physiologies distinctes doit, ici aussi, être rejetée. On peut énoncer les mêmes remarques relativement aux données plus récentes de Gray et al. (1978) et Gray (1984), qui se caractérisent également par des corrélations avec la température, les deux pics étant analysés séparément. Nous envisagerons plus loin les explications possibles d'une évolution bimodale, dans le cadre de la discussion sur la phénologie de l'espèce. 185 La pluviosité n'a pas pu être incluse dans nos modèles : bien que soumise à l'analyse, elle n'a jamais prouvé son influence. Seul son effet mécanique a pu être mis en évidence grâce à l'observation directe. Il s'agit là d'une notion pratiquement impossible à quantifier dans le milieu forestier, dont la nature du couvert de chaque strate peut faire varier les caractéristiqes pra- tiquement d'un centimètre à l'autre : c'est l'écoulement ponctuel de l'eau qui est en cause, et non la pluviosité telle qu'on l'entend généralement. Si Donnelly et Mc Kellar (1970) ont pu en tenir compte, encore que dans une fai- ble mesure, c'est probablement à cause du milieu, ouvert, dans lequel ils ont travaillé. 5ans pousser autant l'analyse statistique, plusieurs auteurs ont mis en évidence des seuils thermiques et hydriques permettant l'activité (Tableau 57). La température requise oscille autour de 6 - B0C. Nous avons observé des ti- ques actives à des températures voisines de O0C (et même légèrement inférieu- res); cependant il s'agit d'observations exceptionnelles, faites directement sur les supports sans l'intermédiaire du drapeau ou des hôtes. Il est clair que, pour pouvoir aboutir, l'activité doit être complétée d'une capacité motri- ce que le froid diminue, même s'il n'empêche pas la présence des tiques sur les supports, ni leur faculté de détecter l'hôte, comme nous avons pu le voir. Chez nous, un seuil de 6 - 80C correspond à des températures régnant au cours des mois de mars et novembre, précisément lors de l'apparition et de la dispa- rition d'/. /LtclniLi. Les seuils d'humidité relative mentionnés égalent BO % alors que ceux déduits de nos modèles, pour tous les stades et sur deux ans, restent compris entre 63 et 67 $. Il faut relever ici l'étonnante stabilité de cette limite, tirée de modèles qui, eux, varient notablement d'un stade à l'autre et d'une année à l'autre. Aux différences de méthodes près, il y a donc remarquable concordance de ces déterminants météorologiques, quels que soient les pays et leurs bio- topes considérés. Les marges autorisées par ces déterminants sont donc importantes et, d'un point de vue collectif, une population d'Z. ni.cimiò est largement éman- cipée des fluctuations du milieu. D'autre part, les essais de modélisation de l'activité confirrrent une indépendance réelle vis-à-vis de tout un ensemble plus vaste de facteurs. Cette autonomie est particulièrement bien marquée chez les immatures, qui doivent donc compenser leur plus grande susceptibilité à la dessiccation par des périodes d'activité sensiblement écourtées par rap- port à celle des adultes (Tableaux 57, 33). 186 En dernière analyse, nous pouvons donc dire que chaque tique, à partir du moment où elle est présente dans un milieu, va en subir les fluctuations sans déviation du comportement. Lorsqu'il y a passage entre quête et repos, il ne faut pas en rechercher la cause dans ces fluctuations, mais dans les modifica- tions du milieu interne de la tique, c'est-à-dire au niveau de son "vécu phy- siologique". 187 m IN71UCNŒ DIS 7AC7€äRS INlCRNtS m.! L'état hydrique Lees (1948) a montré comment des tiques desséchées sont attirées par l'humidité et comment elles l'évitent à l'issue d'un séjour en atmosphère saturée. Or nos essais, en laboratoire cornue dans le terrain, se sont révélés incapables de mettre en évidence le même phénomène. Les tiques se sont toujours caractérisées par un apparent dédain des variations hydriques, compte tenu dé leur préconditionnement (R.VHI.1). De plus, la forte variation individuelle constatée dans le terrain, éventuellement imputable à l'hétérogénéité des con- ditions extérieures, n'a pas été diminuée, en laboratoire, par le contrôle de 1'environnement. Il faut rappeler que les buts visés sont différents : dans le premier cas, Lees cherche à mettre en évidence les préférences hydriques de la tique, en fonction de son état physiologique (dessiccation); dans le second, nous voulons mettre en évidence les changements du milieu capables de déclencher le déplace- ment des tiques (mise en mouvement puis sélection d'une nouvelle situation). Pour ce faire, Lees leur a fourni des choix d'humidité (par paires), créant du même coup des gradients. Ces expériences et les conclusions qu'il en tire indiquent que la tique leur est sensible. Seul le sens du mouvement change avec le préconditionnement hydrique, mais la réaction est toujours fonction du gra- dient. Dans notre cas, il n'y a pas variation spatiale, mais changement dans le temps. Il n'y aura donc pas de mouvement, si ce n'est sélection individuelle empirique, sur des laps de temps beaucoup plus grands. Lorsqu'il s'agit d'interpréter ce phénomène dans la nature, on serait tenté de croire que de tels gradients existent, verticalement, au voisinage du sol. C'est bien le cas en moyenne (Fig. 50), mais si l'on effectue des me- sures permanentes, on s'aperçoit que les changements d'humidité relative sont incessants autant que considérables, interdisant ainsi tout établissement de gradient (Fig, 97). Dès lors la tique, qui n'a pas le temps de réagir à ces variations "instantanées", les subit comme une moyenne. Cette moyenne est elle- même soumise aux fluctuations beaucoup plus lentes du rythme journalier. Il s'agit alors de voir si ces dernières fluctuations restent dans une marge phy- siologiquement supportable, ou si, au contraire, la tique doit se déplacer avec elles. X. iÂ.<ûj\uo est capable d'absorber l'humidité atmosphérique ou de perdre de 189 l'eau, de manière à conserver son équilibre hydrique. Les mesures de gain ou perte de poids qui traduisent ces changements montrent que le seuil de B6 - 92 % correspond à l'environnement où il n'y a pas échange d'eau (Lees, 1946). Si l'humidité moyenne du milieu est comprise dans cette gamme, la tique ne subira pas de contrainte. En réalité, l'humidité relative moyenne durant les mois d'activité est é- gale à 96 %, soit la limite inférieure du seuil. Cependant, le processus d'é- change hydrique n'est pas un processus passif (Lees, 1946; Knülle et Rudolph 1982) : la perte est plus lente que la restauration. Dn peut donc en déduire que les pertes subies au-dessous du seuil sont rapidement réparées dès fran- chissement du seuil. En d'autres termes, les périodes "sèches" peuvent être plus longues que les périodes "humides". Les périodes sèches étant toujours largement plus courtes que la potentialité de survie» ce phénomène permet aux tiques, même immatures et par conséquent plus sensibles (PIc Leod, 1935 a), de subir des moyennes d'humidité quelque peu plus faibles que la valeur du seuil. Ce n'est pas la tique qui se déplace» c'est l'humidité qui la re.joint périodi- quement . En conclusion, le comportement d'i", /U.cUnu4 en période d'activité n'est pas affecté par les variations hydriques telles qu'elles se présentent dans la nature : d'une part, les gradients nécessaires à la stimulation du mouve- ment ne peuvent s'y établir et, d'autre part, les fluctuations du milieu restent dans des limites ne mettant pas la survie en question. Il est toutefois vraisemblable que selon leur âge, leur histoire et la variabilité individuelle, certaines tiques se trouvent en déficit hydrique, d'où leur descente du support. La rareté des phases de repos ainsi que leur absence de synchronisme est ainsi expliquée. m.2 La potentialité de quête et l'âge physiologique Nous avons vu qu'une fois leur activité de quête entamée, les tiques ne l'abandonnent qu'un minimum de fois au cours de la saison. Si l'on interrompt artificiellement leur quête, elles regagnent rapidement leur poste. Comme tou- te activité matrice (Lees, 1964), ce comportement est aux dépens de leur espé- rance de vie, ce qui se traduit expérimentalement par une forte baisse de la période d'activité moyenne. Les mouvements nécessaires à la mise en poste né- cessitent donc une énergie considérable, par rapport à celle que la tique peut fournir. Il est par conséquent capital qu'elle puisse rester longtemps en pla- ce, ce qui est rendu passible en combinant cette pulsion d'activité avec la 190 possibilité de rester en poste, malgré les déficits hydriques passagers de 1'environnement. Notons au passage une similitude frappante entre la situation naturelle en Grande-Bretagne et celle de nos expériences de perturbation d'activité,, par rapport à la normale dans notre pays : les phases d'activité sont au nombre de trois environ au lieu de deux, mais le temps total d'activité n'atteint qu'une dizaine de jours au lieu d'une quarantaine. En conclusion, l'interruption d'activité entraîne des pertes d'énergie considérables. Elle est en grande partie évitée par un état d'activité poten- tiel tenace. 191 IV LA PHlNOLOQie. IU. 1 Les théories de la littérature Les recherches bibliographiques nous ont donné l'occasion d'aborder dif- férentes théories de la phénologie. Il est clair que toute approche de la bio- logie d'un organisme vivant commence par l'établissement de ses périodes d'ap- parition. Lorsque son activité implique des conséquences pratiques et des incidences économiques, la connaissance précise de son calendrier devient fon- damentale. C'est probablement pourquoi X. /Ucûjiu-ô est à l'origine de nombreuses études phénologiques. En dressant des courbes de populations - tiques libres à l'aide du drapeau ou tiques fixées comptées sur l'hôte - les différents auteurs se sont aperçus que l'on pouvait avoir affaire à une évolution monamodale (flilne, 1945 a), bimodale (c'est le cas général) ou exceptionnellement trimodale (Bouckova et Dyk, 196B). Ce sont les courbes bimodales qui ont focalisé l'attention des chercheurs : - Wheler (1899) songeait à deux séries d'éclosians ou de mues, le stock issu de la première étant épuisé avant l'apparition de la deuxième géné- ration (d'où le "creux d'été"). Le cycle total s'étendrait ainsi sur un an et demi. - Mc Leod (1939 b) a réfuté cette théorie, alléguant que les variations du nombre d'hôtes à disposition devraient fortement altérer cette cour- be, ce qui n'est pas le cas. Le "creux d'été" serait dû aux températures estivales élevées, contraignant les tiques à descendre de leur support pour se réfugier dans la litière. Il admettait aussi un cycle d'un an et demi, compte tenu de la capacité des tiques à supporter un jeûne d'un an. Il a ensuite lui-même montré (Lees et Milne, 1951) que les tiques n'abandonnent pas leur poste pour franchir les plus grosses chaleurs de l'été. - Campbell (1950) voyait dans les deux pics deux populations se nourris- sant à des moments différents. Chaque stade doit s'étendre sur un an afin que les populations restent distinctes. Le cycle dure ainsi trois ans et peut ne comprendre qu'une population, donc un pic par année. - Donnelly et PIc Kellar (1970) remettent l'effet de la température au goût du jour grâce à leur modèle mathématique. Ndus avons déjà discuté cette démarche et il s'avérait que les deux pics n'étaient pas engendrés par la température, mais par un facteur, lié à la température, différent pour chaque pic. Implicitement, nous serions donc en présence de deux 193 populations ou d'une population modifiant brusquement sa physiologie, ce qui est peu plausible. - Pendant ce temps, Chmeia (1969) montrait que les tiques issues de sta- des gorgés dans la seconde moitié de l'année (juillet pour les femelles, septembre pour les immatures) ne sont actives que dès juillet suivant. Ces constatations tchécoslovaques ont été confirmées par Gray (1982) en Irlande. Autrement dit, toutes les tiques auront leur première phase d'activité en automne, que leur mue date du printemps, du de l'automne précédent. - De plus, Lees et Milne (1951) notent que les individus ayant mué au prin- temps et actifs en automne, prolongent leur activité le printemps sui- vant. Elle prendra fin avant l'été, leur espérance de vie ne permettant pas d'étendre davantage la période d'activité. - Se basant sur les deux derniers éléments, Donnelly (1978) a établi un modèle phénologique bimodal qui fait entrer en jeu deux types de popu- lations : à mue printanière ou à mue automnale. Comme les individus de printemps ont une activité automnale puis printanière, il en résulte un mélange de ces deux types de populations. Ainsi, le premier pic re- présente l'activité des tiques qui muent au printemps précédent, le se- cond l'activité de celles qui muent durant l'automne précédent et le printemps même. Le "creux d'été" ne dépend que de la survie, limitée, des tiques de printemps, lors de leur deuxième année d'activité (Fig. 98 ). IU.2 Les particularités de nos régions Cette situation ne correspond pas à celle que nous connaissons chez nous. Nos observations, divergeant sur quatre points, nous permettent de modifier quelque peu ce modèle (Fig. 96) : 1° Les tiques actives au printemps prolongent leur activité jusqu'en autom- ne. Comme les périodes d'activité le démontrent (Tableau 54), la longé- vité des tiques dans la nature est plus grande dans nos milieux fores- tiers que dans les milieux ouverts de Grande-Bretagne. Oe ce fait le "creux d'été" est considérablement oblitéré. 2° Les tiques actives en automne se retrouvent rarement au printemps sui- vant. Les essais d'hivernage prouvent que les tiques à jeun franchissent facilement l'hiver, mais sans avoir été actives auparavant. Par contre, les tiques marquées lors de l'activité d'automne ne sont qu'exception- ¦ nellement retrouvées au printemps, bien que les marquages tiennent I II doit donc y avoir une forte mortalité hivernale des tiques actives en automne. Cette hypothèse est en accord avec les mesures de Lees (1964) 194 qui mettent en évidence une forte limitation de l'espérance de vie en fonction du temps d'activité : les individus actifs durant'un mois sur- vivent 5-8 mois, au lieu d'un an sans activité. Cette activité, pourtant passive puisqu'il s'agit d'attendre un hôte, met donc fortement à con- tribution les maigres réserves énergétiques. Le seuil d'équilibre hydri- que, équilibre dynamique mettant en jeu des mécanismes actifs, est éga- lement affecté par les phases d'activité : de 88 % il monte jusqu'à 96-100 % après un mois d'activité. Ces chiffres, probablement un peu dé- calés chez nous puisque l'activité a lieu dans un milieu mains éprouvant, n'en indiquent pas moins la fragilité d'une tique abordant l'hiver avec une certaine expérience de quête : nous verrons plus loin qu'en effet, le franchissement de l'hiver avec ses périodes de gel, doit mettre en cause des phénomènes de défense active. 3° Malgré cela, l'activité de printemps est bien fournie. Nous avons vu que gorgées au printemps, les tiques n'apparaissent que très partielle- ment en automne et que leur majorité n'est présente dans la végétation qu'au printemps suivant (Tableau 50). La plupart des tiques ont ainsi leur première phase d'activité au printemps. Sans quoi, le premier pic serait mineur puisque résiduel de l'activité d'automne. 4° La phénologie est donc intrinsèquement monomodale, et il faut recher- cher l'origine de sa forme "pseudo-bimodale", au demeurant variable (Mer- mod et al., 1974), dans la pression du milieu et la dynamique des hôtes. Il existe un moyen complémentaire très direct de prouver que la ohénologie est d'essence monomodale : il suffit d'observer l'évolution des tiques qui sont pour la première fois de l'année présentes dans la végétation. Nous avons vu que, dans le modèle de Donnelly, il y a "rupture de stock" entre juin et juil- let (Fig. 96), d'où le "creux d'été". Au Staatswald, l'afflux de.tiques nouvel- les est permanent, avec un maximum précisément en juin (Fig. 99). Des nuances doivent être observées pour chaque stade : de nouveaux adultes entrent en quê- te durant toute la saison, alors que dès juillet, les nouvelles nymphes sont moins nombreuses et les nouvelles larves quasi inexistantes. Le cycle complet, qui s'étendait sur deux à six ans selon Donnelly, garde ces valeurs extrêmes chez nous, mais a de fortes chances de se boucler en trois ans, soit un par stade. On peut avancer deux hypothèses climatiques à l'appui de ces différences : 1° Les printemps et étés de chez nous sont moins chauds. Ainsi les stades gorgés en début de saison n'ont que rarement le temps de muer puis d'en- tamer leur période d'activité la même année. Ce n'est donc pas au climat 195 général qu'il y a lieu de s'intéresser, mais à celui du sol dans lequel ont lieu les phases intermédiaires de digestion, mue et repos (ou laten- ce de pré-activité). 2° Les hivers, plus rudes, ne sont pas bien supportés par des tiques à jeun après leur première période d'activité. En réalité, seul l'hiver se démarque en étant moins rigoureux en Grande- Bretagne : la moyenne mensuelle de température du sol {à 2 cm de profondeur, dans l'horizon abritant les tiques) atteint -1 à +20C au Staatswald pour 6 à 80C en Irlande (Gray, 1982). Selon Campbell (1950), la levée de diapause hiver- nale se fait entre 5 et 70C. Ainsi l'activité anglaise débute en février-mars, mais celle de chez nous doit attendre avril; dans la plupart des cas, le stade suivant n'aura pas le temps d'exercer son activité durant la même saison. Les mêmes constatations satisfont à la deuxième hypothèse. Il semble donc bien que les différences climatiques hivernales sont à la base de la différen- ciation phénoloqique d'un pays à l'autre, la météorologie d'été ne montrant pas de telles nuances. Il faut encore mentionner deux caractéristiques particulières au "cycle suisse" tel que nous venons de le définir : 1° L'évolution monomodale ne peut pas se décaler fortement au cours de l'an- née. Un pic unique d'automne, comme on peut parfois l'observer en Grande- Bretagne (Gray et al., 1978; Arthur, 1948) ne sera jamais présent chez nous. 2° La plupart des tiques gorgées, même précocement, n'entrant en activité que l'année suivante, il se produit ainsi un effet tampon : une année plus précoce est en quelque sorte "réajustée" un an plus tard. La phénologie d'Z. /iLcàjiua sur le Plateau Suisse sera donc particuliè- rement régulière au cours du temps. Il faut bien se garder d'étendre cette conclusion à d'autres régions : nous avons vu le cas de la Grande-Bretagne, mais Bauch (1972) a montré la grande variabilité de la dynamique saisonnière en Allemagne au travers d'un échantillonnage de milieux pourtant assez proches les uns des autres. Cet auteur reconnaît dans la sécheresse particulière des saisons étudiées le facteur causal d'une bimodalité aussi nette qu'inhabituel- le. Compte tenu du tamponnage hydrique particulièrement fort du Staatsuald, il est très probable qu'un tel phénomène ne puisse pas être observé. Une de nos années d'étude, très sèche (19B2), ne l'a en effet pas mis en évidence. 196 IV.3 L'influence des hôtes C'est Ie dernier élément à examiner dans le panorama d'éléments dont la phenalogie d'7/. /licimiA va dépendre- Nous avons vu, à l'aide des essais de mo- délisation {R.VH.1 ), que l'ossature de base est indépendante des éléments exté- rieurs : elle peut être reconstituée par une courbe sinusoidale que nous avons mise en rapport avec le calendrier. En réalité, ce calendrier doit tout de mê- me être calqué sur des éléments extérieurs. Les études de Belozerov (1982) sur les phénomènes de diapause chez I. /iLcìmla mettent en évidence les rôles joués par la photopériode et la température. Ainsi le calendrier est plus probable- ment estimé, par la tique, grâce à la base de temps fournie par la photopériode que par une réelle horloge interne. Comme nous !'suons discuté plus haut {II/.2), les températures printanières relativement basses prolongent quelque peu la diapause hivernale, empêchant ainsi l'existence d'un deuxième pic. La conjugai- son des deux facteurs à l'origine de la diapause aboutit ainsi à la génération d'un cycle étonnamment stable» tant du point de vue temporel que dynamique. Un seul élément de modulation a été mis en évidence : l'humidité relative. Les déformations qu'elle engendre sont beaucoup plus qualitatives que quantita- tives (R.Un.1 ). L'aspect quantitatif ne peut plus être considéré qu'au travers des hôtes : à partir de la courbe théorique modulée par l'humidité, ces der- niers vont contracter les effectifs en quête en fonction des prélèvements qu'ils occasionnent. Mesurer réellement ces prélèvements se heurterait à des obstacles pratiques quasi insurmontables : il faudrait disposer d'un périmètre de biotape clos comprenant une population de tiques connue et une population d'hôtes ré- gulièrement recensée et suivie du point de vue de la charge en tiques. Nous pouvons néanmoins étayer cette théorie à l'aide de deux arguments : 1° Dans les travaux de Mermod et al. (1973, 1975), qui ont eu lieu au Staatswald également, on peut voir l'illustration du phénomène chez les immatures et les micromammifères. U faut d'abord savoir que la dynamique de ces hôtes n'est pas superposable à celle des tiques. Leur courbe, qui présente un seul pic, est décalée deux à trois mois plus tard. La croissance printanière de la population d'immatures est ainsi peu soumise à l'influence des hôtes. Dès mai-juin, la présence de ces derniers est fortement accrue, diminuant le nombre de tiques actives. En cas de haute population de micromammifères, l'effectif de tiques est par la suite fortement réduit (1972, dans notre exemple). 5inon, la décroissance de l'activité est plus progressive (1973). La Fig. 1D0, qui illustre cet exemple, nécessite une précision : on peut y voir un "creux d'été" prononcé en juillet. Cependant, les mesures sont mensuelles 197 et les auteurs signalent» pour les deux mesures concernées, un temps froid et surtout pluvieux, entraînant une forte baisse de rendement de la méthode employée, le drapeau. Il n'est donc pas abusif de faire abstraction de ce "creux" pour ne s'intéresser qu'à la décroissance générale. 2° Dans le cas de nos "tiquodromes", nous avons également observé une chu- te modérée des effectifs en quête (1981, Fig. 65, 6B) et une chute plus brusque (1982, Fig. 67, 68). Nous ne savons rien des hStes dans cet exemple, sinon que les "tiquodromes" ont été installés en 1981. Il est très plausible qu'ils aient détourné le cheminement des hôtes tant qu'ils se présentaient comme une nouveauté (la première saison) et qu'ils aient moins troublé ces derniers la saison suivante. Cet argu- ment vaut particulièrement pour les adultes : les animaux de plus gran- de taille communément admis comme leurs hôtes (Tableau 2) ne sont cer- tainement pas soumis à des fluctuations numériques aussi grandes que les hôtes traditionnels des immatures. Ceci dit, les stades d'I. licjjun seront d'autant moins sensibles aux fluctuations de leurs hôtes que le choix de ceux-ci est plus éclectique. Dr tous les stades de cette espèce présentent un spectre d'hôtes étonnamment vas- te. C'est une raison de plus pour avoir des phenologies relativement constantes d'une année à l'autre et des populations soumises à des fluctuations modérées. Afin de rendre plus claire cette longue discussion, nous donnons en guise de conclusion le schéma de la Fig. 1G1 qui résume les éléments de base condi- tionnant la phénologie, ou plus précisément la courbe d'activité d'une popu- lation donnée. 198 V US CAUSCS DC nüklALllL V.1 Le froid hivernal Grâce à la conjugaison des expériences de terrain et de laboratoire, le- sort d'I. lÀ-cÀnuà durant l'hiver a pu être éclairci. Nous pouvons maintenant répondre à la question que posaient Plermod et al. (1973) : si la couche gelée s'épaissit, les tiques s'enfoncent-elles davantage dans le sol ? Il n'en est rien. Aucune corrélation n'a pu être mise en évidence entre la température ré- gnant dans le sol {ou l'épaisseur de gel qui en découle, s'il y à lieu) et la profondeur d'enfouissement. Qn peut d'ailleurs confirmer cette constatation à l'aide de deux arguments : 1° Daniel et al. (1972) ont enterré des lots de tiques à des profondeurs de 0, 10, 20, 30, 40 et 50 cm : ils n'ont pas pu démontrer de relation entre ces profondeurs et le taux de mortalité. Notons que les relevés de température réalisés dans leur terrain d'étude sont suffisamment proches des nôtres pour nous permettre de considérer leur situation comme comparable à celle que nous connaissons ici. Les tiques ne tire- raient ainsi aucun avantage à migrer vers les couches profondes. 2° Les mesures de laboratoire prouvent que tous les stades, à jeun ou gorgés, sont capables de résister aux conditions hivernales du Staats- uald, telles qu'elles sont ressenties dans les 2 cm supérieurs du sol. Oe plus, il est difficile de concevoir comment les tiques migreraient en profondeur devant la progression du gel, car elles seraient alors sous la cou- che gelée, à une température proche de zéro leur conférant une locomotion ex- trêmement ralentie, pour ne pas dire inexistante. Les tiques capturées à des profondeurs plus considérables y sont certainement parvenues à la faveur d'une fissure ou d'une excavation quelconque, ceci d'autant plus qu'un comportement fouisseur n'a jamais été observé. Toutes ces caractéristiques sont équivalen- tes à celles mises en évidence par Dusbabek et al. (1971) lors d'expériences portant sur les larves gorgées. A l'exception d'une mortalité supérieure, probablement due au fait que le lâcher a été plus précoce de six semaines environ, des résultats similaires ont été obtenus lors d'une deuxième année d'expérimentation. Ne pas avoir re- trouvé de stades gorgés suggère que ces derniers avaient eu le temps de muer entre le lâcher et le premier prélèvement : en effet, les expériences de la- boratoire prouvent qu'eux aussi sont largement en mesure de résister au froid subi dans le terrain. Il en découle que la grande majorité des tiques passent 1'hiver à jeun. Il n'y aurait donc pas blocage de la mue durant la saison : 199 seuls les individus nourris très tardivement devraient franchir l'hiver à 1'état gorgé. Cette hypothèse, particulièrement alléchante à l'égard des nym- phes et des femelles, dont la faculté de résister au froid est fortement hypo- théguée si leurs mues n'ont pas eu lieu, l'est beaucoup moins pour les larves gorgées gui, elles, accroissent leur résistance dans une proportion voisine {Tableau 47, 48). Le fait serait d'autant plus digne d'être signalé que des phénomènes de diapause interviendraient très tôt dans la saison pour reporter la première phase d'activité à l'année suivante. Cet aspect mériterait d'être exploré, mais nous débouchons là sur des propos physiologiques dépassant le cadre de ce travail. Nous les effleurerons néanmoins encore une fois au sujet du mécanisme de résistance aux températures de gel. Les rythmes d'alternance thermique que nous avons imposés aux échantillons de laboratoire influencent leur résistance : plus le rythme est rapide, plus la mortalité augmente, sur une période totale équivalente. Ce n'est donc pas le froid lui-même (nombre de jours passés au congélateur) qui éprouve les or- ganismes. Deux causes doivent être envisagées : 1° Les périodes chaudes raccourcissent l'espérance de'vie. Un hétérotherme voit ses fonctions vitales s'accélérer avec la température ambiante; le métabolisme ainsi réhaussé entraîne un vieillissement physiologique prématuré. 2° L'alternance thermique (avec passage du zéro) en tant que telle est un phénomène éprouvant pour l'organisme, au travers des adaptations qu'il nécessite. Les expériences témoins prouvent que l'espérance de vie à 220C en continu dépasse celle de tous les rythmes d'alternance : la température n'agit donc pas par elle-même. C'est bien la présence de périodes de gel qui est en cause, présupposant l'existence d'un mécanisme de défense actif. A rythme égal, l'aug- mentation de mortalité est plus forte à -1D,5 qu'à -4,50C (Tableau 48), indi- quant la plus forte sollicitation de ce mécanisme, d'où une plus grande sol- licitation métabolique et un regain de vieillissement physiologique. De tels processus sont connus chez un certain nombre d'insectes et parti- cipent de deux stratégies différentes (Hoffmann, 1965) : 1° La cryo-tolérance, oui permet à l'organisme de supporter la formation de cristaux de glace extracellulaires. La guantité de glace est contrô- lée de manière à préserver l'équilibre osmotique des cellules et à en éviter la déshydratation. Le milieu intracellulaire ne présente pas de cristallisation. 2° Le principe anti-gel, qui repose sur plusieurs mécanismes : abaissement du point de surfusion, élimination des noyaux de cristallisation poten- 200 tiels du corps, concentration réhaussée en poly-ols et accumulation de protéines capables de fixer des molécules d'eau dans l'hémolymphe. Il semblerait que plusieurs de ces processus interviennent en combinaison dans l'organisme. Quoi qu'il en soit, chacun d'eux est une défense active met- tant en jeu une dépense d'énergie problématique chez des organismes à jeûne prolongé. Ces adaptations ne sont pas sans limite : des températures de l'or- dre de -3O0C sont léthales à 100 % et les données de Wc Leod {1935 a) suggèrent l'existence d'un seuil aux alentours de -15°C. La cause principale de mortalité hivernale, compte tenu du climat, n'est donc pas le froid ni le gel, mais les changements du régime thermique, au tra- vers des mécanismes actifs qu'ils sollicitent. Ces changements sont heureuse- ment plus doux dans la nature que dans les expériences que nous avons montées en laboratoire. U. 2 La prédation Notre propos n'était pas de faire un inventaire exhaustif des prédateurs d'-î. 1À.CJJU14, mais seulement de résoudre un problème incident : découvrir le responsable des pertes en femelles gorgées, retrouvées partiellement dévorées dans nos expériences de terrain (R.XV). La suspicion que nous avions portée sur les Carabes s'est trouvée confirmée avant que nous n'ayons eu vent d'un travail irlandais non publié (Healy, 1973). Cet auteur a mis en évidence un certain nombre d'espèces de Coléoptères Carabides susceptibles d'exercer cette prédation. Le Tableau 56 permet de confronter ses résultats aux nôtres, le tout au niveau du genre. Cette comparaison doit tout de même se faire avec une certaine réserve. Healy n'offre pas de proies aux prédateurs examinés; il pro- cède à une analyse sérologique du contenu intestinal tel qu'il se présente lors de leur capture. La formation d'un précipité entre ce contenu intestinal et un antigène anti-i". /U.c-inu-ô (produit pas des Lapins) atteste que l'induidu en cause a effectivement absorbé des protéines de tiques. Sa démarche correspond donc à la nôtre en cas de réponse positive, mais un prédateur réel peut très bien présenter une sérologie négative, pour peu que son repas soit trop anté- rieur au test. Dans notre cas, le choix limité des proies, offertes dans l'en- vironnement confiné des boîtes de Pétri, pèche par excès inverse : on risque d'obseruer de fausses réactions positives. Il n'en reste pas moins que : 1° Certains de nos Carabides sont potentiellement prédateurs. 2° Certaines dépouilles de tiques recueillies dans la nature présentent le même type de traces que les spécimens donnés expérimentalement en pâture. 201 3° Les stades gorgés sont préférés aux stades à jeun : ils représentent une nourriture protéique riche (le sang ingéré par une tique est con- centré environ cinq fois dans son intestin, selon Aeschlimann, 1976). Dans la nature, ils ne sont pas postés en hauteur dans la végétation, à l'instar des stades à jeun, mais dans la litière, fort parcourue par les Carabes. Les femelles gorgées qui ont disparu, dans le terrain, ont peut-être été victimes d'autres prédateurs, qui ne laissent pas de traces. L'éventail arthro- podien a également été testé par Healy (1973)» à qui nous empruntons les ré- sultats des tests de precipitine du Tableau 59. Pour que le panorama soit com- plet, il convient d'y rattacher les Collemboles qui, selon les observations de Cotton (191D), se nourriraient "des oeufs de tiques sur les herbes", ainsi que quelques oiseaux insectivores qui picorent volontiers au sol (Rouge-gorge et Merle en particulier) et les Musaraignes {Soie.* Ap. et OiocÀduyia òp.). A ce sujet, Milne (195D a) a démontré que les partes par prédations (et disparitions) passent de 94,4 % à 63,3 % chez les femelles gorgées, si l'on interdit l'accès de la zone considérée aux oiseaux. En revanche Walter (1979), en Allemagne du Nord, a vu que Merles, mésanges charbonnières et Rouges-gorges en présence des différents stades d'I. hì.cjm.uò goTgés ou à jeun, les détectent à leurs mouvements, mais s'en désintéressent sans les avoir touchés. Milne {1950 a) considère en outre le rôle des Carabes et Araignées comme marginal, ce dont on aurait tout lieu de douter en examinant la forme des atteintes à la cuti- cule des proies. 5es essais de prédation par ces deux derniers types d'Inver- tébrés, enfermés dans des flacons, n'ont mis en évidence des attaques que sur des femelles semi-gorgées : il estime les mandibules de Carabes trop petites pour entourer et entamer la surface, sphérique, des femelles complètement gor- gées. IJ en conclut que les Musaraignes jouent le rôle majeur. Bien que nos observations, comme celles de Healy (1973), aillent plutôt dans l'autre sens, il n'est pas exclu qu'Insectivores et Oiseaux, voire cer- tains Rongeurs, opposent une forte pression à la croissance des populations d'I, AÀ.CÀIU1Ò, par l'intermédiaire des stades gorgés. U.3 Le parasitisme Bien que nous n'ayons mené aucune expérimentation au sujet du parasitisme, nous jugeons utile d'inclure ici quelques données de la littérature, afin de compléter le panorama des facteurs de mortalité. Les nymphes gorgées peuvent héberger l'Hyménoptère Chalcidien äuntejie.MuA hookesU. Howard dans un pourcentage de cas très variable : de 1,4$ en Allemagne 202 du Nord (Walter, 1979) à 10-17 % en France (Brumpt, 1913) au même 80-90 % éga- lement dans le Nord de l'Allemagne (Enigk, 1956). Un autre type d'attaque est dû à certaines espèces fongiques. Samsinakova et al. (1976) en ont isolé 16 différentes à partir d'adultes à jeun et de fe- melles gorgées. Parmi elles, cinq sont des parasites obligatoires, cinq des parasites facultatifs et six des saprophytes. Le taux d'infection, très faible en hiver, peut atteindre 65-57 % en été, chez les femelles gorgées. Personnel- lement, il ne nous a pas été donné de constater un tel phénomène dans la natu- re. En élevage, en revanche, dans l'environnement extrêmement confiné d'un tube dont l'atmosphère est saturée en humidité et toujours supérieure à 2D0C, la présence de champignons est sauvent constatée. Cependant, il est probable que la majorité des attaques a lieu sur des individus déjà morts et se trouve donc être le fait d'autres champignons que ceux mis en évidence par Samsinakova et al. (1976). U.6 Bilan général Les facteurs de mortalité peuvent être regroupés en deux catégories : 1° Les facteurs physiologiques qui, par une sollicitation accrue du méta- bolisme, entraînent l'épuisement des réserves énergétiques. Ces réser- ves sont, rappelons-le, faibles et non renouvelables durant l'existen- ce entière de chaque stade. Les processus d'adaptation aux basses tem- pératures, les mouvements et les mécanismes d'échanges hydriques sont donc les trois principaux facteurs de "léthalité physio3ogique". 2° Les causes accidentelles, qui recouvrent la prédation, le parasitisme animal et les attaques fongiques. Les tiques seront ainsi soumises à tout un éventail de facteurs de morta- lité, la contribution de ces derniers variant constamment au cours de l'année. 203 VI LA RIPARI17 ION HORIZONT ALL UI. 1 Type de distribution La distribution horizontale des tiques dans le terrain était, au départ» hors de notre propos. Or il se trouve que certains de ses aspects nous ont fortuitement été révélés par des expérimentations destinées à d'autres mesures. Théoriquement, deux types d'analyse nous sont offerts pour caractériser cette distribution : 1° La comparaison à une distribution de Poisson : lorsque la taille des échantillons le permet, elle montre bien que nous n'avons pas affaire à un schéma aléatoire. Comme il ne s'agit d'évidence pas non plus d'un schéma régulier, nous devons être en présence d'"agrégats" ou de "ta- ches", tels qu'ils apparaissent sur nos représentations graphiques (Fig. 80). 2° Le "Lloyd's Index of Patchiness" (Pielou, 197û) : il assure la mise en évidence spécifique dBs taches, mais doit s'appuyer sur des échantillons de dimension encore supérieure. Ne disposant pas d'une large surface d'expérimentation dans nos "tiquodromes", nous devons nous satisfaire de l'examen subjectif de la situation qui, reconnaissons-le, se pré- sente d'une manière claire. Nous admettons la réalité de la distribu- tion en "taches" pour la confronter aux phénomènes de rassemblement d'origine phéromonale. UI.2 La part des phéromones d'agrégation Si l'on admet que les phéromones d'agrégation, dont l'existence a été prouvée pour tous les stades à jeun {Hajkova et Leahy, 1982), contribuent aux regroupements obserués sur les supports, il faut admettre que la distribution horizontale des stades gorgés, qui montre déjà les "taches", aura finalement les mêmes conséquences. Les deux causes d'un même effet ne peuvent donc pas être isolées. Cependant, le Tableau 60 prouve que des groupes de plus de deux individus sont rares, ce qui ne devrait pas être le cas si l'action des phéro- mones était prépondérante : l'accumulation d'individus sur un support, en ren- forçant l'effet attractif local, devrait aboutir plus fréquemment à des ras- semblements de trois individus ou plus. Le seul effet tangible des phéromones en tant que telles réside dans les rencontres inter-sexuelles, plus fréquentes que les associations intra-sexuelles 205 (Tableau 60), confirmant par là les observations de laboratoire de Graf (1975) et d'Hajkova et Leahy (1982). En revanche les associations mâle-mâle(s), re- lativement nombreuses, vont à 1'encontre des mesures de Graf (1975) qui voit dans les mâles un stade dépourvu d'attraction et ne s'accorde pas sur ce point avec Hajkova et Leahy. Ces derniers auteurs enregistrent les plus fortes ré- ponses de tous les stades précisément à l'égard des mâles l Comme le.suggéraient déjà Plermod et al. (1973), le grand nombre de larves groupées est naturel si l'an considère qu'elles sont issues d'une ponte, émer- geant du sol sur une surface particulièrement restreinte. Il n'y a ainsi pas de contradiction avec les faibles réponses larves/larves relevées par Hajkova et Leahy (1982). Ce dernier exemple prouve bien la nécessité de scruter tous les facteurs pouvant influencer la distribution horizontale des tiques avant que les phéromones n'entrent en jeu, en ce qui concerne les phases libres. VI.3 Les migrations Si nous négligeons les migrations passives par l'entremise des hôtes, qui ne concernent qu'accidentellement les phases libres, les distances parcourues par les tiques de tous stades (mesurées en ligne droite) restent faibles (de l'ordre du mètre au maximum). Lorsque des supports adaptés se trouvent en suf- fisance dans un très faible rayon, ces déplacements peuvent même être beaucoup plus réduits (moins de 5 cm, d'après Clilne» 1950 a). Dans ces conditions, il est naturel d'imputer à la distribution des stades gorgés un rôle fondamental, en regard duquel, les phéromones d'agrégation ne peuvent avoir qu'une influence complémentaire dans la distribution finale des individus en quête. On peut alors se demander comment la rencontre des sexes a lieu, en phase libre, pour aboutir à une forte proportion de fécondation avant la rencontre de l'hôte (Graf, 1974} ? L'observation régulière des tiques en quête révèle très peu de couples -in coputa, mais ces quelques couples peuvent être observés de la sorte assez longtemps (jusqu'à 7 jours, selon Graf, 1976). La majorité des accouplements doit donc avoir lieu sur le sol, voire dans la litière, et non dans la végétation. Ainsi les phéromones sexuelles, mises en évidence par Graf (1975) puis par Hajkova et Leahy (1982) dans des mesures d'agrégation, joueraient leur rôle au niveau du sol, peut-être lors des faibles migrations horizontales des tiques à la recherche d'un support. Ces trajets horizontaux, qui se montrent fortement sinueux lorsqu'on peut les observer, pourraient être influencés par le jeu des phéromones et aboutir à la rencontre des sexes. Passé ce stade, l'influence de phénomènes d'agrégation ne se ferait plus sentir et les migrations horizontales resteraient modestes. 206 VE PiUHODOLOQIC Les méthodes ayant déjà été largement présentées et commentées dans le deuxième chapitre (M.I-VII), nous n'y reviendrons que sur un plan très géné- ral. - Au laboratoire, tout se passe bien tant que l'on peut travailler sur de grands nombres (mortalité due au gel) avec un critère très simple (survie ou non). Dès qu'il s'agit de mesures comportementales, nous butons perpétuel- lement sur la déroutante variabilité individuelle. Nous sommes portés à croire que l'observation de terrain sur une vaste échelle, complétée par une étude de l'"étha-physiologie sensorielle" menée au laboratoire, représenterait la meilleure façon d'y remédier. - L'observation directe dans le terrain se heurte toujours, tôt ou tard, à la détection de l'hôte, en !'occurence l'observateur lui-même, qui entraîne des modifications de comportement. Nous y avons répondu par une surveillance intermittante, chaque relevé étant aussi bref que possible. Une autre façon de faire peut être envisagée à l'aide d'une transmission vidéo, qui ne pourrait toutefois s'appliquer qu'à un nombre très limité d'individus. - Les marquages individuels, dont l'observation directe ne peut se passer, sont pleinement satisfaisants pour les adultes, mais d'un usage limité chez les nymphes et très limité chez les larves. Les obstacles pratiques sont dus à la taille des individus, tant lors du marquage que lors de son décodage. - Les modifications du biatope destinées à faciliter le repérage et à "standardiser" la morphologie du milieu (supports artificiels, aires tondues) sont tout à fait admissibles et ont rendu d'immenses services. Le fraction- nement en petites surfaces homogènes se prête bien à l'observation comporte- mentale d'I. /Li(UmL^. Cependant, une étude de population devra s'appuyer sur un grand nombre de tels dispositifs, étant donné le type de distribution ho- rizontale "en taches". - De même, la technique des "sacs" a fourni nombre de résultats sans contraindre les tiques, ni par une limitation des mouvements, ni par l'éta- blissement de conditions microclimatiques trop privilégiées telles qu'effet de serre, condensation, bouleversement pédologique, etc. - Les mesures par captures (hauteur de quête) ont donné pleine satisfac- tion, mais restent d'un usage limité et ne doivent pas interférer avec d'au- tres expériences. - Le choix délibéré de travailler dans un seul milieu bien connu, le 207 Staatsiuald (à l'exception de quelques incursions à Chaumont), est judicieux : c'est lui qui nous a permis, avec l'aide de la littérature, de mettre en évi- dence les répercussions du biotope sur les caractéristiques de l'activité. L'investigation d'un grand nombre de terrains aurait abouti à des données fractionnées, mal exploitables au vu des remarques ci-dessus. - Cette exploitation a nécessité l'emploi de l'ordinateur. Non qu'il pro- cure un gain de temps, mais il permet de scruter systématiquement des don- nées représentant un tableau d'observations d'une vingtaine de colonnes sur plus de 10'0DO lignes, travail rigoureusement inabordable à l'aide de moyens classiques. Son usage n'a pas été généralisé et toutes les données condensa- bles ont été traitées à la main. C'est donc grâce à un ensemble de techniques éprouvées et de méthodes originales que le travail a pu être mené à bien. 2OB vm conclusion Le but de base du travail» tel qu'il a été défini (I.UI) peut être consi- déré comme atteint, bien que les résultats obtenus soient souvent des résultats négatifs. En effet, si les caractéristiques de l'activité et de l'hivernage ont pu être cernées, la tique s'est toujours montrée largement indépendante des fluctuations du milieu, dans un cas comme dans l'autre. C'est précisément cette indépendance qui représente le caractère le plus original de nos résultats. Jusqu'ici, se basant sur sa grande sensibilité à l'environnement, on avait toujours soupçonné qu'Z, /i^clnui réagirait dans son comportement, face aux "agressions physiologiques" du milieu. Autrement dit, que les schéma et phases d'activité pourraient être expliqués à l'aide des variations de conditions ambiantes telles que température, illumination, ventilation, pluviosité et, tout particulièrement, humidité. Dr, malgré la labilité des conditions qui concernent les phases libres, le comportement se révèle presqu'aussi constant que si le milieu était ré- gularisé (ce qui, soit dit en passant, est le cas général pour un endo- parasite I). L'indépendance du comportement ne pouvant être assurée que grâce à des adaptations dynamiques, chaque individu en garde les traces. Ce vieillissement physiologique ne peut s'accumuler que jusqu'à un certain quota, qui corres- pond au potentiel d'activité de chaque individu. Dès lors, les conditions météorologiques dû biotope, durant chaque saison, doivent se tenir à l'inté- rieur de marges précises afin de ne pas épuiser ce potentiel, trop rapidement. En dernière analyse, la pérennité d'une population d'I. ilc-inuA dépendra de l'équilibre "potentiel d'activité/potentiel d'hôtes". L'affinement d'une telle étude repose donc sur l'éclaircissement et la mesure du rôle des hôtes, clef de voûte de tout cet édifice epidemia!ogique dont la tique est le vecteur. C'est sur cette perspective de recherche que nous conclurons, non sans relever l'aspect passionnant qu'a revêtu l'étude d'un sujet témoin de la réussite biologique remarquable d'un ectoparasite, I. klcâsiuo. Auteurs Pays méthodes RESULTATS Larues Nymphes Adultes Slonou {1953) U.R.5.5 Observation directe 2-30 cm S-3Q cm 15-60 cm Lees et Mine (1951) Angleterre 9ù ï 80 X "Brossage" de la 95 î végétation avec la ' " ' sur le tiers supérieur des tiges main a herbeuses, hauteur non indiquée Gilot et al. (1975) France Dbseruation directe ûD-70 cm Présente étude Plateau Suisse Ensemble des métho- 2-50 cm 2-SO cm 2-80 cm (de 1979-1983} des de l'étude (jusqu'à {jusqu'à IBO cm) 170 cm) Tableau 52 : Hauteur de quête d'i. /ùcàauò, selon divers auteurs. S N L Moutons 7,2 - Lapins 0,01 3,5 Grands oiseaux 0,02 1,5 CIi e roma mmif ères 0,00 54,0 Petits oiseaux 0,00 20,3 Tableau 53 : Proportion de chaque stade d'i. licÀruiA, sur des hôtes de différentes tailles (ramenée aux nymphes). 210 Hethpool Staat sua Id 9 cf S a Phase moyenne 2.B 2.3 17.0 18.9 Phase max 152 170 Nb. moy de phases ---- 3.6 --- 2.2 2.2 Nb max de phases 19 13 8 a Total des phases moy 10.9 7.3 39.4 41.9 Total des phases max 54 159 191 Période moy 32 30 60 61 Période max --- 123 --- 200 184 Phase may de repos 11.2 10.9 15.8 13.3 Phase max de repos 124 1.2 117 1.2 Nb. max de phases de repos IB 12 7 7 Total repos/indiu : moy Total repos/indiv : max 29.1 18.3 18.9 124 16.0 136 Tableau 54 : Caractéristiques comparées de l'activité d'i. nicinv» en Grande-Bretagne et sur le Plateau Suisse. Hr moy [%} Hr min [%] Hr max [%) < 80 « [h/j] Hethpool Staatsw. Hethpooì Staatsw. Hethpool Staatsiu. Hethpool Staatsw. I1J ] 72 BO 49 96 93 8.6 13.8 U > 70.4 85 59 68 ' 96 99 10.4 .8.0 UI ) 84 64 66 95 99 10.0 B.8 UE 89 66 67 97 99 8.2 4.5 uni 85 74 69 97 95 5.3 7.9 rx 94 69 84 96 99 5.3 1.5 X 92 74 7B 96 99 4.4 3.6 IU-X 75.3 85.9 66.6 68.7 96.1 97.6 7.5 6.9 Tableau 55 ; Conditions hydriques du Staatsuald comparées à celles d'une pâture à tiques anglaise. 211 [X] 100 95 HUMIDITE Moyenne IV-X 70 60 Total des Phases . .--------Période 20 70 90 100 UO (Jour) ACTIVITE .-. :b : Caractéristiques Lc-'iiDoreHes de l'activité en fonction des con- .*.L^i3 r.vdricues d-j iilieu. Nb Femelles = 19.42 (Sin J + 0.02 • H - 0.50) Nb Claies = 22.32 (Sin J + 0.02 ¦ H - 0.69) Nb Adultes = 41.35 (Sin J + 0.02 • H - 0.61) Nb Nymphes = 24.14 (Sin J + 0.003 ' H + 0.36) Nb Larves = 7.75 (Sin J - 0.01 • H + 0.96) 73SÌeau 7;i : Eaustions mirées des rsGrescisns nulticles. 212 [nbl LNDLVIOUS 175 r 150 ¦ Q I----------r*^\v--------1----------1----------1----------1----------1----------1----------1----------1---------'•t '''-J----------1 0 123456789 10 1112 IKOIS) TEWS Fig. 96 : Le modèle de Donnelly et ITc Kellar (1970) applique à nos données : ¦............. : population observée en Grande-Bretagne —— : population théorique en Grande-Bretagne ------------ : population théorique au Staatswald en 19B1 —..... : population théorique au Staatswald en 19B2 Auteurs pa/5 Température Humidité ft Leod (1936, 1933) Grande-Bretagne 7+16 Barnett (1965) Grande-Bretagne > 7 Donnelly et 1¾ Kellar (1970) Grande-Bretagne > 7-8 Gray et al. (1978) Grande-Bretagne > 7 Cray (l98ù) : mouton Grande-Bretagne > 7 drapeau > 10 Dyk et Bouckoua (19S8) Bouckova et Dyk (1968) Tchécoslovaquie Tchécoslovaquie < 3¾ > 8 > 60 > 60 flermod et al. (I97û) 5uisse > 4 - Sixl et Nosek (1971) "laboratoire" larves 2-5 - 2B nymphes 6-10 ¦* 26 adultes 5-7 * 28-30 Tableau 57 : Seuils thermiques et hydriques de l'activité O'-l. ii.<.inu/>, selon divers auteurs. 213 214 R.S. G. 2 Activité G.1 G. 2 G.3 G.1*2*3 = Phénologie .Z^ y^ ^x__.zx ^x. ^x. M Z\ R.S. G.2 Activté G.1 G.2 G.3 G.1*2*3= Phénologie B 12 12 12 [moisit Fiq. 98 : Reconstitution théorique de la phénologie à l'aide des populations de trois années successives. A : en Grande-Bretagne B : au Staatswald G : génération R.S.: repas sanguin 215 tnb] IfOIVIDUS 3Or n 24 21 18 15 12 9 6 3 A o K^ ^ _,______ , —' ,-,;¦ ¦>¦>-.•.¦ ',,Vv, 25 30 35 40 45 40 45 (senalne) TEMPS înb] INOIVIDUS 55 50 45 40 35 30 25 ' / 20 ¦ /;' 15 10 -I ì 5 —\ R o '¦¦' A \ V 40 ' (semaine) TEMPS Fjq. 99 : Emergence de nouvelles tiques au.cours de la saison. £ ----------- : femelles B ---------- : nymphes ........ : mâles ------- : larves 216 INDIVIDUS 10 11 12 [mois] TEMPS [nb] INDIVIDUS 110 100 90 ¦ BO ¦ 70 60 \ 50 ¦ \ 40 30 - 20 - 10 - 10 11 12 [mois] TEMPS Fiq. 100 : Fluctuations numériques des tiques libres et des hôtes à disposi- tion au Staatswald. a : nymphes en 1972 b nymphes en 1973 larves en 1972 larves en 1973 : micromammifères en 1972 : micramammifères en 1973 217 PHOTDPERIODE TEMPERATURE !diapause: / RETARD D'ACTIVITE SAISON D'ACTIVITE f EVOLUTION UNINODALE NARS - OCTOBRE HUPIIDITE OE L'AIR REGULATION DE LA DECROISSANCE (EN FONCTION DES HOTES) ^LLk PHENOLOGIE OBSERUEE Fiq. 101 : Déterminisme de la phénoìogie d'I. i-icUnu*. 218 Genre I RLANOE ... . Nb. espèces Nb. espèces .,. positives STAATSWALO ... . Nb. espèces Nb. espèces ... positives Alax. Amano BexifLuLlon CatathuA CoaoJUia Ctivina Cychmiò D/ionUuA dyochuUuA HasipabiA H.ajipatu.0 LicÀmiA Lo/iicesia NeAjiia NotÀ.ophÀJixò Pte.10 òtichuò 1 1 ? oui ? oui ? oui 2 D 2 2 1 0 ? ' 0 ? 0 1 1 ? oui 1 1 1 0 ? 0 ? 0 ? oui 1 1 3 3 1 0 1 0 2 2 Total E 18 È 10 8 6 Tableau 58 : Prédation de divers genres de Coléoptères Cwiu&idaa sur l. /licinuA {données irlandaises). 219 Groupe Nb individus testés Tests n positifs Otitopoda BO 22 37 Larves d'Insectes 25 a 32 Cajia&Miae. (larves) 55 15 27 Coteoptesia 15 4 27 AatmeJ. 166 37 25 QpjjLLoru&ò 69 16 23 CctAoß-idae (adultes) 314 38 12 ColtcmAola 19 2 11 Acuaâ. 64 5 8 StaphytinJdae. (adultes) 77 5 6 Diptopoda 34 2 6 O/vLico^dea 204 6 3 Skaphytinidae. ( 1 arves ) 8 0 D Desunaptesia 15 0 0 tieijGJioptejia 9 0 0 ToimicÂdac 34 Q 0 Total 1146 16D 14.3 Tableau 59 : Prédation de divers groupes d'Arthropodes sur 1, tu.cin.114 en Irlande. 1 : groupes cités exceptés 2 : CoA-akidae. et Staphytùhidun exceptés [%] Solita ire duo trio quartet quintet î 77.3 20.5 2.0 0.2 - rf 60.3 17. 4 2.3 - - W 79.1 17.6 2.B 0.5 - L 64.8 21.1 6.2 5.4 2.5 Tableau 60 : Les différentes associations intra-stadiales et intra-sexuelles. 220 SYNTHESE ET RESUME 221 I. iÂ.çJjiu.0, bien connu sous l'angle des microorganismes qu'il transmet à l'Homme et aux animaux, a été étudié lors de ses phases libres ("off-hast") dans une forêt du Plateau Suisse, biotope typique de cet ectoparasite (Fig. I1 p. 8, Fig. 2, p. 10 et Fig. 6, p. 18). La tique passe en effet 98? de sa vie en milieu libre, dans l'attente d'un hôte (quête) ou en périodes de repos in- termédiaires (Fig. 3, p. 1D). La quête, qui a lieu dans les strates herbacée et arbustive de la végé- tation, a été caractérisée (déterminisme, aspects temporels et spatiaux) et ses relations avec les éléments climatiques du milieu ont été mises en éviden- ce. L'examen des phases de repos (localisation et survie) a été concentré en priorité sur l'hivernation. L'expérimentation, menée le plus souvent possible en parallèle au labo- ratoire et sur le terrain, a nécessité la mise au point d'un certain nombre de dispositifs originaux : système de capture sélectif en fonction de la hau- teur de quête (Fig. 9 et 10, p. 35), observation suivie du comportement de quête en forêt (Fig. 13, p. 37 et Fig. 16, p. 38) et au laboratoire (Fig. 25, p. 45 et Fig. 28, p. 46), mise en évidence des gîtes et de la mortalité d'hi- ver (Fig. 32, p. 55), surveillance des pontes et de leur éclosion (Fig. 43, p. 62), etc. 1. Le promontoire utilisé comme poste d'affût peut être de toute nature. La tique s'y tient de préférence à proximité du sommet ou d'une extrémité, le capitulum tourné vers le haut (Figure de la page de couverture). La hauteur par rapport au sol est donc très variable, du moins en début d'activité; mais une sélection empirique du support conduit chaque individu à se trouver dans une plage de hauteurs optimale (Fig. 55-58, p. 89-92). Ces preferenda corres- pondent à la taille des hôtes préférentiels de chaque stade d'I. /ticUmiA (Tableau 53, p. 189) et leur permettent en outre de se trouver d'autant plus près du sol, au niveau le moins soumis à la dessicatîon diurne de l'air, que les individus sont plus juvénils et par conséquent sensibles à la déshydrata- tion. Du point de vue temporel, la variabilité est encore bien plus grande (Fig. 59, p. 1Q4), une seule phase d'activité ininterrompue pouvant durer d'un jour à six mois (Tableau 33, p. 106). 2. La mise en évidence des influences possibles du microclimat sur l'activi- té de quête s'appuie sur l'analyse statistique informatisée de 171 facteurs météorologiques, calculés à partir des enregistrements de température, d'humi- 222 dite relative, de pression barométrique et de pluviosité. I. /lIcüjuia se révèle extrêmement indépendant des fluctuations de son environnement, mais la sélec- tion progressive des facteurs les plus significatifs permet d'établir un modè- le mathématique : la modulation d'une courbe sinusoïdale de base par l'humi- dité relative (moyenne des minima journaliers durant les sept jours précédant la mesure) permet de reconstituer la courbe de population active réellement observée avec une étonnante fidélité (Fig. 74, p. 125). Une hygrométrie per- sistant au-dessous du seuil de 63-67¾ entraîne la contraction progressive de l'effectif en quête. Pour le reste, les variations du milieu ne sont pas res- senties au niveau comportemental et n'expliquent pas les alternances activi- té/repos. 3. Connaissant la sensibilité d'I. /Uc-lnuó vis-à-vis de l'humidité d'une part et son imperturbabilité comportementale d'autre part, il faut admettre 1'exis- tence de processus d'équilibre actif, c'est-à-dire tributaires de l'énergie à disposition dans l'organisme. La potentialité de quête est ainsi directement liée à la notion d'âge physiologique et la persistance de l'activité à la quantité d'énergie déjà engagée (adaptation hydrique, alternance quête/repos, déplacements en général, réponses à tout stimulus). 4. D'un point de vue collectif, l'ensemble des éléments examinés ci-dessus définit la phénologie de l'espèce dans le biotope considéré. Dans la forêt é- tudiée, elle est essentiellement monomodale, le maximum verno-estîual étant "calé" par le jeu des diapauses. Tout autre type de phénologie est donc po- tentiellement possible dans des régions de climats et microclimats différents et justifiable à l'aide de ces mêmes bases théoriques nouvelles (Fig. 93, p. 191 et Fig. 101, p. 197}. 5. /. AÀ.CÀJW.Ò ne cherche pas d'abri particulier contre le froid, puisque 95¾ des individus passent l'hiver dans les horizons organiques superficiels du sol {Fig. 81, p. 143) sans mortalité importante (Fig. B4, p. 145). Des expériences de laboratoire montrent que les tiques sont capables de résister à des pério- des de gel plus rigoureuses que celles auxquelles le climat les soumet dans la nature (Tableau 48, p. 151) et qu'elles résistent mieux aux basses tempéra- tures qu'à des alternances thermiques. 6. Incidemment, nous avons noté que les Coléoptères CaiafLLdae. peuvent influ- encer les populations d'i", /lìc-uill-ì par la prédation qu'ils exercent sur les stades gorgés. 223 7. Négligeant le transport passif par ses hâtes, les migrations U1I. nÂ.cÀiuxo sont très faibles, les déplacements étant limités à l'ordre du mètre. Qu'il s'agisse de la répartition dans le sol ou sur la végétation, la distribution est du type "en taches". Les phéromones, sexuelles ou d'agrégation, ne sem- blent pas intervenir, mais bien plutôt la répartition des stades gorgés, con- séquence d'un synchronisme lors du détachement {"drop/off") de l'hôte (Fig. 79, p. 136). En conclusion, /. /lìcìjuiò a constamment témoigné d'une remarquable adap- tativité, malgré sa sensibilité connue vis-à-vis du milieu ambiant en général et de l'humidité relative en particulier. Comparées à celles d'autres pays, les populations du Plateau Suisse montrent des comportements qualitativement identiques mais quantitativement différents. Cette souplesse permet la colo- nisation de milieux divers, mais avec des phenologies distinctes. Dès lors, la présence de l'espèce dépendra de l'équilibre 'potentiel d'activité/poten- tiel. d'hôtes1. Abstraction faite des causes de mortalité accidentelles, ce po- tentiel d'activité est directement conditionné par les réserves énergétiques à disposition pour assumer les mécanismes d'adaptation dynamiques (balance hydrique, tolérance au gel) permettant de supporter les fluctuations externes, à priori défavorables à l'espèce. Pour un ectoparasite chassant à l'affût, cette dualité 'sensibilité phy- siologique/constance comportementale' est certainement un élément-clef de la stratégie de rencontre de l'hôte. 22¾ s u m pi a R y I. /UcJjoiót a well known species as transmitter of microorganism to Plan and animals, was studied off-host in a typical forest biotope of the "Swiss Plateau" {Fig. 1, p. 8, Fig. 2, p. 10 and Fig. 6, p. 18). The tick spends actually 98Î of its life-time in a free environment, waiting for a host or resting during intermediate periods (Fig. 3, p. 10). The questing activity, which takes place in the lower layers of vegeta- tion (herbs and shrubs), has been described (in space and time) with special references tD climate relations. Resting phases (localisation and survival) have been studied mainly during winter. As far as possible, laboratory and field experiments were parallely conducted, using specially designed devices : height-selective capture de- vice (Fig. 9 and 1G, p. 35), questing behaviour observation in the field (Fig. 13, p. 37 and Fig. 14, p. 38} and in the lab (Fig. 25, p. 45 and Fig. 28, p. 46), winter mortality and hibernation sites investigation (Fig. 32, p. 55}, egg-laying and hatching supervision (Fig. 43, p, 62), etc. 1. Any kind of material, standing above ground level can be used as a waiting point for questing activity. The tick is located near the top or any extremety, keeping its capitulum upward (Figure on the cover page). So the height above ground level is very variable, especially during the beginning of activity; each individual mill then empirically select its optimal ques- ting height (Fig. 55-58, p. 89-92). These preferenda are related to the size of each stage's prefered hosts (Table 53, p. 189). Besides, the more sen- sitive to dessication they are, i.e. juvenile stages, the closer to the ground they will stay. Time variations are much wider (Fig. 59, p. 104) : one single activity phase can go on for one day to six months, without inter- mission (Table 33, p. 106). 2. Possible influences of microclimate on questing activity were investigated through computer analysis, taking into account 171 factors on the basis of temperature, relative humidity, barometric pressure and rain records. I. /ii.ci.- nxLò proved to be highly independent from environment fluctuations, neverthe- less gradual selection of the most significant factors led to build a mathe- matical model : a basic sinusoidal curve, modulated by relative humidity (mean 225 of daily minima during the seven previous days), was able to reproduce the actually observed curve of active population. This model showed a rather surprising reliability (Fig. 74, p. 125). Persisting hygrometry above a threshold from 63-67Ï is followed by a progressive decrease of the active population. Otherwise, environments fluctuations involved no behaviour's modification and failed to explain activity/resting alternation. 3. Since the sensivity of I, /Ucàjwò to humidity was established for a long time and since we showed the constancy of its behaviour, we must admit that an active balance process is acting, depending on the total amount of energy available in the tick's body. So questing potential is directly related to the concept of physiological age and thus the activity persistence will depend an the energy amount already consumed (water balance, questing/resting alter- nation, motion, response to any stimulus). 4. From a collective point of view, all the elements we described above will define the phenology in each biotope. The one in the studied forest is essen- tially manomodal, with a spring-summer maximum. This maximum is adjusted by the interplay of diapauses. Therefore, any area with other climate and micro- climate can show any type of phenology, though it can be justified by the same newly developed theoretical basis (Fig. 98, p. 194 and Fig. 101, p. 197). 5. I. /iicimio doesn't look for some shelter against cold. 95Ï of the popula- tion spend winter in superficial organic layers of the soil (Fig. 61, p. 143) without high mortality (Fig. Su, p. 145). Laboratory experiments prove that ticks are able to survive harder freezing periods than the ones that occure in nature (Table 48, p. 151), and that they stand low temperature better than thermic alternations. 6. Incidentally, we have noticed that Coleoptera CasiaJUdae have an influence on I. /licÀJuió population, because of the prédation they can exert on engorged stages. 7. If we neglect passive transportation on its host, I. /U.cUnu-i migrations are limited within one or two meters. Spatial distribution in soil layers as well as on the vegetation is always patchy. Sexual or aggregation phero- mones doesn't seem to intervene. The main role is probably played by the distribution of engorged stages subsequent to a synchronized drop-off (Fig. 79, p. 136). 226 As a conclusion, I. /1i.cAn.u0 has always proved to be highly adaptative, in spite of its well-known sensitivity to the environment and particularly to humidity. Compared with those of other countries, the populations of the "Swiss Plateau" show the same type of behaviour, differing only quantitati- vely. So, different kinds of biotopes can be colonized, but the phenology will vary from one to another. That is why the presence of the species will depend on the balance 'activity potential/hosts potential'. If we don't take accidental mortality intD consideration, this activity potential is directly conditioned by the available amount of energy, which allows dynamic adapta- tive mechanisms (water balance, cold hardiness). These mechanisms assume regulation of external fluctuations which, otherwise, would a p/iÀ-oii. be unfavourable to this species. Regarding an ambushing ectoparasite, this duality 'physiological sensiti- veness/behavioural constancy1 is surely a key point of the host-sesking strategy. 227 REMERCIENENTS Mes vifs remerciements s'adressent au Professeur A. Aeschlimann, Directeur de Thèse, qui a su être l'initiateur d'un travail de terrain s'intégrant dans l'étude d'un vecteur d'agents pathogènes, ainsi qu'au Professeur W. Matthey, particulièrement précieux au travers de ses con- seils en matière de méthodes. Je tiens à exprimer ma uiue gratitude à l'égard de toutes les per- sonnes sans qui ce travail n'aurait pas pu être mené à bien : - Les professeurs B. Horning et U. Burgdarfer ainsi que le D E. Hess, qui ont bien uoulu faire partie du Jury de Thèse, - fladame Moret, mathématicienne, qui nous a soigneusement guidés dans l'exploitation statistique des résultats. - Messieurs B, Furrer, J. Mouttet et L. Ndagijimana, étudiants en biologie, qui ont participé à l'établissement de certains résultats. - Monsieur G. Loetscher, technicien, qui a pris part aux manipulations. - Monsieur W. Reinhard qui a pu nous héberger a proximité immédiate du Staatswald. - Madame M.-F. Vacheron qui a montré une redoutable efficacité dans son excellente dactylographie. - Tout mon entourage, beaucoup plus que simplement professionnel, à l'Institut de Zoologie de Neuchâtel. Finalement, j'adresse un clin d'oeil plein de reconnaissance à ma Famille, qui fut essentiellement à l'origine de cette étude 1 229 BIBLIOGRAPHIE 231 AE5CHLIMANN, A. (1972) Ixodeó AÀ-dnuò L., essai préliminaire de synthèse sur la biologie de cette espèce en Suisse. Acta tropica, 2_9 : 321-340. - (1976) Les tiques, leur biologie et les maladies qu'elles transmettent, Ann. Université de Neuchâtel 1975-1976 : 1-27. AESCHLIMANN, A., BURGDORFER, LU., WATILE, H., PETER, 0. 4 WYLER, R. (1979) Aspects nouveaux du rôle de vecteur joué par IxodcA /Uclmià L. en Suisse. Note préliminaire. Acta Tropica, 36 : 181-191. AFFDLTER, F., AUROI, Ch. 4 PlATTHEY, W. (1981) La biocénose des habitats larvaires de HytonLtüia êUmaculata (Hacquart) {Dipt, JaAanidae.). Rev. Suisse Zool., 88 : 965-975. ARTHUR, D.R. 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