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Rasmann, Sergio
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Rasmann, Sergio
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- PublicationAccès libreInvestigating black rhinoceros ("Diceros bicornis") ecology towards improved conservation and management practices(2023)
; Les écosystèmes de savane font face à des pressions croissantes exercées par le changement climatique, la dégradation des écosystèmes et le déclin continu de la biodiversité. En particulier, le déclin des mégafaunes charismatiques en danger telles que les grands herbivores a plusieurs conséquences pour de tels écosystèmes. Celles-ci incluent des impacts tels qu'une stabilité communautaire affaiblie, la modification de la dynamique des chaînes alimentaires et l'altération des cycles des nutriments. Souvent considérés comme des espèces clés, les grands herbivores exercent une influence considérable sur l'ensemble des communautés par le biais de la modification de l'habitat, du partage des ressources et de la compétition. Malgré leur importance écologique et leur statut menacé, les grands herbivores ont été relativement peu étudiés en raison des défis inhérents liés à leur étude, et se trouvent aujourd’hui uniquement dans des zones protégées. Le rhinocéros noir (Diceros bicornis L.) est l'une des espèces de grands herbivores les plus en dangers et a reçu une attention scientifique limitée. La stratégie de rétablissement du rhinocéros noir implique de réintroduire des individus des zones protégées en surplus dans leurs aires historiques, à mesure que les populations atteignent leur capacité de charge. Cela implique de favoriser la croissance des populations dans les aires actuelles et de sélectionner des habitats appropriés pour les translocations. Les défis résident non seulement dans l'identification des facteurs liés à la convenance de l'habitat et au taux de croissance maximisé, mais aussi dans l'intégration des conditions changeantes, telles que les changements dans la composition de la végétation dus au changement climatique et l'influence des herbivores sympatriques. La croissance des populations est étroitement liée non seulement aux conditions abiotiques et biotiques de l'environnement, mais aussi aux actions de gestion. Par conséquent, la recherche sur l'espèce est essentielle pour approfondir nos connaissances écologiques et déterminer si les actions de gestion ont l'effet souhaité en termes d'atteinte des objectifs de conservation. Cette thèse vise à accroître les connaissances univoques de l'écologie du rhinocéros noir, utiles à sa gestion et à celle de son environnement, grâce à une approche contemporaine intégrant des techniques de surveillance et des méthodologies modernes, et trois domaines importants : l'utilisation de l'espace, l'alimentation et les interactions. Ce travail est basé sur plusieurs populations de rhinocéros noirs situées dans des réserves à travers le KwaZulu-Natal, en Afrique du Sud, en particulier celle de Ithala Game Reserve. Dans le Chapitre I, j'étudie l’alimentation et la sélection de l'habitat du rhinocéros noir à travers plusieurs échelles spatiales. En sachant que la sélection de la nourriture est un élément important lié à la distribution spatiale des herbivores, je décris la sélection de la nourriture au moyen de transects d'observation directe sur les sentiers d'alimentation, puis la sélection de l'habitat en fonction des données de monitoring et de la productivité des écosystèmes (NDVI). Je compare la composition nutritionnelle et chimique des espèces végétales préférées et évitées par le biais de la métabolomique (LC-MS) et de l'analyse élémentaire (CHN). Je montre que la distribution spatiale des rhinocéros noirs était négativement associée à la productivité des écosystèmes, mais positivement associée à des types de végétation spécifiques contenant des espèces végétales hautement préférées et chimiquement distinctes. Les rhinocéros noirs occupent donc leur habitat à travers l'espace et le temps en se nourrissant sélectivement de plantes préférées. Dans le Chapitre II, parce que la compréhension des dynamiques interspécifiques des herbivores au sein des zones protégées est cruciale pour leur gestion efficace, le DNA-metabarcoding a été employé pour étudier le partage des ressources entre le rhinocéros noir et trois herbivores sympatriques abondants, l'éléphant, le koudou et l'impala. Bien que des catégories larges de stratégies d'alimentation puissent être utilisées pour expliquer la coexistence, des informations détaillées sur l'alimentation saisonnière sont nécessaires pour évaluer précisément le partage des ressources. Je décris la composition de l'alimentation saisonnière et le chevauchement, et je compare les stratégies d'alimentation entre les quatre herbivores. Je quantifie l'empiétement potentiel sur la niche alimentaire du rhinocéros noir dans Ithala Game Reserve. Je démontre que la composition de l'alimentation et le chevauchement variaient au fil des saisons, la rareté des ressources pendant la saison sèche générant une composition plus uniforme et une réduction du chevauchement des régimes alimentaires. Les mésoherbivores empiétaient davantage sur les rhinocéros noirs que ne le faisaient les éléphants. Dans un environnement plus propice aux brouteurs, les animaux à alimentation mixte, l'éléphant et l'impala, se sont maintenus principalement au broutage tout au long de l'année. Ce chapitre montre que les catégories larges de stratégies d'alimentation et de taille corporelle sont limitées dans leur utilisation dans les zones protégées et que les stratégies saisonnières sont essentielles pour gérer des populations de plus en plus menacées. Dans le Chapitre III, j'étudie les variables potentielles qui influencent la sélection de la nourriture chez le rhinocéros noir. Le comportement alimentaire est régi par des décisions à différentes échelles et façonné par la perception des propriétés morphologiques et physiologiques des plantes. Les signaux pré-ingestifs permettent de différencier et de choisir entre les éléments nutritifs. Ainsi, je compare les caractéristiques et les composés organiques volatils (VOCs, par GC-MS) des espèces végétales préférées et évitées déterminées par des transects de suivi d'alimentation, et j'examine leur importance relative dans la détermination de la préférence ou de l'évitement. Ce chapitre suggère que les signaux à la fois morphologiques et olfactifs sont importants pour la sélection de la nourriture par le rhinocéros noir. Des VOCs discriminants tels que le caryophyllène et l'acétate d'hexénol se sont révélés importants tout au long des saisons, mais les VOCs seuls ne sont pas aussi robustes pour expliquer le choix de la nourriture, notamment pendant la saison de croissance. Ce chapitre marque les premiers pas dans le déchiffrement des facteurs qui influent sur le choix du rhinocéros noir et dans les applications potentielles à la gestion de la conservation. Tenir compte de la capacité à utiliser l'odeur des plantes et des indices morphologiques bénéficieront les modèles liés au comportement alimentaire du rhinocéros noir ainsi qu'aux conséquences pour l'écosystème découlant de ses activités alimentaires. Dans le Chapitre IV, je mesure l'impact du décornage sur les aires de répartition du rhinocéros noir et l'efficacité du décornage en tant que dissuasion contre le braconnage. Etant donné que le braconnage pour les cornes est la plus grande menace pour le rhinocéros noir, en décornant de manière proactive l'ensemble des populations de rhinocéros, les praticiens visent à dissuader le braconnage et à prévenir la perte d'espèces. Cependant, de telles interventions de conservation peuvent avoir des effets cachés et sous-estimés sur le comportement et l'écologie des animaux. Ici, j'utilise des données de surveillance à long terme pour estimer les aires de répartition avant et après le décornage, ainsi que les tendances en matière de décornage et de mortalité. J'estime l'effet d'un tel outil sur les interactions sociales en fonction du chevauchement des aires de répartition. Bien que le décornage préventif dans ces réserves ait coïncidé avec une diminution nationale de la mortalité du rhinocéros noir due au braconnage et n'ait pas entraîné une augmentation de la mortalité naturelle, les rhinocéros noirs décornés ont réduit leur aire de répartition et étaient moins enclins à participer à des interactions sociales. Le décornage des rhinocéros noirs en tant que mesure anti-braconnage modifie leur écologie comportementale, bien que les effets potentiels au niveau de la population de ces changements restent à déterminer. En conclusion, cette thèse suggère que le rhinocéros noir est une espèce complexe qui fait preuve de plasticité comportementale en réponse aux conditions changeantes de l'écosystème et aux interventions de gestion. L'évaluation continue et l'adaptation des stratégies de gestion ainsi qu'une surveillance cohérente sont cruciales pour assurer des efforts de conservation efficaces. L'écologie comportementale, telle que l'utilisation de l'espace et des ressources, peut servir d'indicateurs précoces de conséquences cachées et faciliter la gestion adaptative des grands herbivores. Cette thèse approfondit notre compréhension d'un grand herbivore en danger critique d'extinction et souligne la nécessité de poursuivre la recherche. ABSTRACT Savanna systems are facing growing pressures exerted by climate change, ecosystem degradation and the ongoing decline in biodiversity. Particularly, the decline of endangered charismatic megafauna such as large herbivores, has several consequences for such ecosystems. These include impacts such as weakened community stability, modification of food-web dynamics and alteration of nutrient cycles. Often considered as keystone species, large herbivores, exercise considerable influence on whole communities through habitat modification, resource partitioning, and competition. Despite their significant ecological importance and their threatened status, large herbivores have been relatively under-researched due to the inherent challenges associated with studying them, and are now mostly restricted to protected areas. Black rhinoceros (Diceros bicornis L.) are among the most endangered large herbivore species on Earth and have received limited scientific attention. The strategy for the recovery of black rhino involves restocking historical ranges with surplus animals from protected areas, as populations reach carrying capacity. This implies promoting population growth in current ranges, and selecting suitable habitats for translocations. Challenges lie not only in identifying factors linked to habitat suitability and maximised growth rate but also in integrating changing conditions, such as shifts in vegetation composition due to climate change and the influence of sympatric herbivores. Population growth is intricately connected not only to environmental abiotic and biotic conditions but also to management actions. Hence research on the species is critical in furthering our ecological knowledge and to ascertain whether management actions are having their desired effect in terms of reaching conservation targets. This thesis aims at increasing unambiguous knowledge of black rhino ecology, practical to its management and that of its environment, through a contemporary approach with the integration of monitoring techniques and modern methodologies, and three important scopes: space use, foraging and interactions. This work is based on several black rhino populations situated in reserves across KwaZulu-Natal, South Africa, in particular that of Ithala Game Reserve. In Chapter I, I investigate black rhino forage and habitat selection across multiple spatial scales. Knowing that forage selection is an important component linked to herbivore spatial distribution, I describe forage selection by the means of direct-observation transects on feeding paths and subsequent habitat selection based on monitoring data and ecosystem productivity (NDVI). I compare the nutritional and chemical composition of preferred and avoided plant species through metabolomics (LC-MS) and elemental analysis (CHN). I show that black rhinos’ spatial distribution was negatively associated with ecosystem productivity, but positively associated with specific vegetation types that contain highly preferred, chemically distinct, plant species. Black rhinos thus occupy their habitat across space and time through selective foraging on preferred plants. In Chapter II, because understanding interspecific herbivore dynamics within protected areas is crucial for their effective management, using DNA metabarcoding, I investigate resource partitioning between black rhino and three abundant sympatric herbivores, elephant, kudu and impala. While broad categories of foraging strategies can be used to explain coexistence, fine-grained information on seasonal foraging is needed to precisely assess resource partitioning. I describe seasonal diet composition and overlap; and compare foraging strategies between the four herbivores. I quantify the potential encroachment on black rhino dietary niche in Ithala Game Reserve. I found that diet composition and overlap shifted seasonally, where resource scarcity during the dry season generated a more even composition and reduced overlap of diets. Mesoherbivores encroached more on black rhinos than elephants did. In an environment more suited to browsers, the mixed feeders, elephant and impala, maintained nearly solely browsing through the year. This chapter shows that long-standing broad categories of foraging strategies and body size are limited in their use in protected areas and that seasonal strategies are central to managing increasingly threatened populations. In Chapter III, I investigate potential variables driving black rhino forage selection. Foraging behaviour is governed by decisions at various scales and shaped by the perception of morphological and physiological properties of plants. Pre-ingestive cues allow differentiating and choosing between food items. I thus compare the traits and volatile organic compounds (VOCs, through GC-MS) of preferred and avoided plant species determined by feeding-path transects, and examine their relative importance in determining preference or avoidance. This chapter suggests that both morphological and olfactory cues are important for black rhino forage selection. Discriminant volatiles such as Caryophyllene and Hexenol acetate were found to be important across seasons but volatiles alone were not as robust in explaining choice of forage, particularly in the growing season. This chapter provides the first steps to disentangling factors driving black rhino choice and potential applications to conservation management. Considering the ability to utilise plant odour and morphological cues will aid models pertaining to both the foraging behaviour of black rhino and the ecosystem consequences resulting from their foraging activities. In Chapter IV, I measure the impact of dehorning on black rhino home ranges and the efficacy of dehorning as a poaching deterrent. Because poaching for horns is the biggest threat to black rhino, by proactively dehorning entire rhinoceros populations, conservationists aim to deter poaching and prevent species loss. However, such conservation interventions may have hidden and underestimated effects on animals’ behaviour and ecology. Here, I use long-term monitoring data to estimate home ranges before and after dehorning, and trends in dehorning and mortalities. I estimate the effect of such a tool on social interactions based on home-range overlap. While preventative dehorning at these reserves coincided with a nationwide decrease in black rhino mortality from poaching and did not infer increased natural mortality, dehorned black rhinos decreased their home range area and were less likely to engage in social encounters. Dehorning black rhinos as an anti-poaching measure alters their behavioural ecology, although the potential population-level effects of these changes remain to be determined. In conclusion, this thesis suggests that the black rhino is an intricate species that demonstrates behavioural plasticity to changing ecosystem conditions and management interventions. The ongoing evaluation and adaption of management strategies and consistent monitoring are crucial for ensuring effective conservation efforts. Behavioural ecology, such as space and resource utilisation, can serve as early indicators of concealed consequences and facilitate adaptive management for large herbivores. This thesis furthers our understanding of a critically endangered large herbivore and highlights the need for continued research. - PublicationAccès libreThe effect of climate and soil microorganisms on plants growth-defence strategies(2020)
; Contrairement à la plupart des autres organismes, les plantes sont immobiles. Elles ne peuvent donc échapper aux facteurs de stress et sont soumises à d’énormes pressions de l’environnement. L'une des stratégies utilisées par les plantes pour faire face à ces stress environnementaux, tant biotiques qu'abiotiques, consiste à allouer des ressources entre différentes fonctions spécifiques, les principales étant la croissance et la défense. Malgré l’intérêt croissant porté par la recherche dans ce domaine, la compréhension des processus éco-évolutifs responsables de l’allocation des ressources entre croissance et défense reste fragmentaire. Les microbes présents dans le sol, comprenant les bactéries et champignons, sont des candidats idéaux pour atténuer le stress environnemental. L'omniprésence des microbes et leur longue histoire de coévolution avec les plantes les rendent souvent indispensable pour ces dernières. En raison de leur double capacité à agir sur la productivité ainsi que sur les défenses contre les herbivores, des associations spécifiques sont mise en place par les plantes pour obtenir des avantages distincts. La thèse présentée ici tente d'éclaircir la compréhension des interactions entre plantes et microorganismes en fonction des variations des conditions environnementales. Elle comporte trois objectifs principaux. Tout d'abord, j'ai étudié comment les relations entre microorganismes associées aux racines (RAMs) et climat affectent le phénotype de croissance et de défense de Plantago major le long d’un gradient d'altitude (Chapitres I et II). J'ai mis en évidence le fait que les conditions climatiques régulaient les traits de croissance de P. major, alors que les traits de défense étaient plutôt génétiquement fixés (Chapitre I). Par la suite, j’ai constaté que les RAMs provenant de la même altitude que les plantes, favorisaient la croissance des populations de Plantago major, alors que les défenses chimiques étaient globalement plus élevées lorsque des microbes de faible altitude étaient présents (chapitre II). Pour finir, au Chapitre III, je me suis intéressé aux tendances macro-évolutives des taux de colonisation des plantes par les champignons mycorhiziens arbusculaires (AMF) et à la réactivité de la croissance et de la défense des plantes qui en résulte. Pour ce faire, j'ai comparé 24 espèces de Plantago L. dans un environnement commun avec et sans AMF. J'ai constaté que la variation interspécifique de la colonisation des plantes par les AMF, ainsi que la réactivité de la croissance et de défense des plantes aux AMF étaient contrôlés par l'histoire évolutive des plantes et par la convergence des niches climatiques à des degrés divers (Chapitre III). Ma thèse tend à améliorer notre compréhension de la réponse stratégique des plantes à la variation des conditions environnementales en affectant des ressources vers la croissance ou la défense en fonction de la présence de microorganismes bénéfiques du sol. La nouveauté de ces travaux réside principalement dans l’étude combinée des facteurs climatiques et biotiques influençant à la fois la croissance et la défense des plantes. Les conclusions qui en découlent pourraient inspirer des recherches plus approfondies sur la manière dont les plantes s'adaptent localement aux conditions biotiques et abiotiques dans les écosystèmes. ABSTRACT Unlike most other living organisms on this planet, plants are immobile. Given their sessile nature, plants are unable to escape from stressors, thus plants face enormous environmental pressures. One way, plants cope with environmental stress, both at the biotic and abiotic level, is by finely allocating resources into different functions, among which the majors are growth and defence. Despite the rising research focus on this matter, a global understanding of the eco-evolutionary processes responsible for plant resources allocation into growth and defence is still vague. Soil-borne microbes, which include bacteria and fungi, are promising candidates to alleviate such environmental stress acting on plants. The omnipresence of microbes and their long co-evolutionary history with plants qualify them as extremely valuable for plant life. Due to the microbes’ dual function in enhancing plant productivity and defence against herbivores, across ecological gradients, plants may associate with specific microbes to obtain distinct benefits. The thesis presented here is an attempt to shed light on how plants interact with microorganisms across changing environments. The thesis is composed of three major goals. First, I investigated and dissected the interaction of root-associate microbes (RAMs) and climate in shaping Plantago major growth and defence phenotype across an elevation gradient at the intraspecific level (Chapters I and II). I found that climatic conditions regulate P. major growth traits, while defensive traits where rather genetically fixed (Chapter I). Subsequently, I found that local elevation RAMs promoted the growth of Plantago major populations, while chemical defences were overall higher when low elevation microbes were present (Chapter II). Finally, in Chapter III, I unravelled macro-evolutionary trends in plant colonization levels of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and the resulting plant growth and defence responsiveness. To do this, I compared 24 species of Plantago L. in a common environment with and without AMF. I found that plant interspecific variation in AMF colonization, and growth and defence plant responsiveness to AMF were driven by both plant's evolutionary history and climatic niche convergence at different levels (Chapter III). My thesis enhanced our understanding of how plants strategically respond to variation in environmental conditions by diverting resources into growth or defence in the presence of soil-borne beneficial microorganisms. The novelty of combining both climatic and biotic factor influencing both plants growth and defence at different scales of life organization may inspire further and deeper investigation on how plant locally adapt to biotic and abiotic conditions across ecosystems. - PublicationAccès librePhylogenetics as a tool for evolutionary studies: evolution of leafcutter bees and chemical ecology of bee-flower relationships(2017)
Dans le premier chapitre de cette thèse, nous avons produit une phylogénie sur la base de cinq gènes nucléaires pour la tribu des Megachilini qui se situe parmi les groupes d’abeilles les plus divers et les plus largement distribués. Cette tribu inclut le grand genre cosmopolite Megachile, appelé aussi abeilles coupeuses de feuilles, ainsi que deux lignées cleptoparasites (abeilles-coucous) qui ne construisent pas leurs propres nids, mais pondent leurs œufs dans des cellules faites par d’autres abeilles. Nous utilisons notre trame phylogénétique pour examiner l’histoire évolutive de ces abeilles, reconstruire leur biogéographie et proposer une nouvelle classification. De plus, nous testons une nouvelle approche méthodologique pour la reconstruction d’arbres phylogénétiques presque entièrement résolus en utilisant les barcodes ADN, constitués de séquences d’environ 600 pb du gène mitochondrial cytochrome oxidase. Nos résultats suggèrent que les deux lignées cleptoparasites forment un groupe monophylétique niché au sein de lignées construisant des nids, ce qui suppose une origine unique du cleptoparasitisme dans cette tribu. Les analyses de reconstruction biogéographique suggèrent un centre d’origine dans l’aire paléotropicale il y a de cela 30 millions d’années et de nombreux événements de colonisation des autres aires biogéographiques. Contrairement à nos attentes, très peu de dispersions longue-distance ont eu lieu, si bien que la distribution actuelle de cette grande tribu d’abeilles peut amplement être expliquée par de la géodispersion entre continents adjacents. Lorsqu’ils ont été utilisés seuls, les barcodes ADN ont peu de signal phylogénétique : seuls les nœuds de moins de 5 millions d’années ont pu être retrouvés dans de telles analyses ; cependant, l’addition d’un seul gène nucléaire était suffisant pour retrouver la majorité des nœuds d’un âge allant jusqu’à 20 millions d’années. Dernièrement, nous proposons une classification révisée aux niveaux générique et sous-générique pour cet important groupe d’abeilles.
Dans la seconde partie de cette thèse (chapitres 2 et 3), nous nous concentrons sur les clades de plantes pollinisées par les abeilles pour examiner un trait floral peu étudié : la présence de composés chimiques secondaires dans le pollen. Alors que de nombreuses études ont examiné l’importance écologique des composés secondaires du nectar, les composés secondaires du pollen représentent un domaine presque inexploré. Puisque les relations plante-abeille sont probablement centrées sur le pollen et non le nectar, elles pourraient être fortement influencées par la chimie du pollen. Dans le chapitre 2, nous nous concentrons sur les plantes de la famille des Boraginaceae et sur ses membres ouest-paléarctiques. Cette famille de plantes représente une importante ressource pour les abeilles solitaires et les bourdons autant que pour les abeilles mellifères. Nous examinons les alcaloïdes du pollen de 23 espèces et utilisons une analyse phylogénétique comparative pour tester des hypothèses sur leur origine évolutive. Deuxièmement, nous examinons l’impact possible de ces alcaloïdes sur les abeilles solitaires dans des bioessais où des provisions de pollen et nectar de trois de ces espèces (une spécialiste, deux généralistes) ont été supplémentées à des concentrations naturelles d’alcaloïdes du pollen. Des œufs de ces trois espèces d’abeilles ont été transplantées sur ces provisions et leur développement a été examiné. Ces bioessais ont montré que deux de ces trois espèces, une généraliste et une spécialiste, n’ont pas pu se développer sur les provisions supplémentées. Ce résultat démontre pour la première fois que la chimie secondaire du pollen peut avoir un impact sur le développement des abeilles solitaires et par conséquent sur les relations plante-abeille. Sur la base de notre analyse phylogénétique comparative, nous postulons que la présence d’alcaloïdes dans le pollen de certaines espèces de Boraginaceae n’est pas directement liée aux abeilles, mais plutôt que les alcaloïdes font partie de la défense chimique des tissus reproductifs de la fleur. Cependant, six lignées indépendantes disposant de fleurs morphologiquement sophistiquées et adaptées aux abeilles ont des taux d’alcaloïdes du pollen significativement moins élevés que les autres espèces de Boraginaceae. Nous postulons que pour ces espèces, le pollen peut être considéré comme une récompense aux abeilles pollinisatrices, alors que pour d’autres espèces pollinisées par des visiteurs cherchant du nectar, le pollen ne peut pas être considéré comme une récompense. Cette différence importante nous permet de réexaminer la nature complexe des relations plante-abeille dans cette famille de plantes.
Le focus du chapitre trois est un autre clade de plantes où les abeilles sont d’importants pollinisateurs : le genre néotropical Sinningia (Gesneriaceae). Ce genre est un groupe modèle remarquable car il possède des syndromes de pollinisation fortement marqués (principalement colibri et abeille), et car il y a eu de nombreuses transitions indépendantes entre ces syndromes. Comme pour le chapitre deux, nous explorons les métabolites secondaires du pollen pour examiner si la chimie secondaire diffère entre les deux principaux syndromes. Sur la base de nos résultats du chapitre deux, notre hypothèse générale est que les espèces pollinisées par les abeilles montrent des taux de molécules défensives moins élevées que les autres espèces. Les seuls composés chimiques secondaires identifiés dans le pollen étaient des saponines. En accord avec notre hypothèse, les concentrations de saponines étaient inférieures dans le pollen des espèces pollinisées par les abeilles que dans celui des espèces pollinisées par les colibris. Nous discutons plusieurs hypothèses pour expliquer cet résultat : les saponines peuvent repousser les insectes collecteurs de pollen chez les plantes pollinisées par des visiteurs à nectar, étant donné que les saponines ont un effet repoussant, anti-appétant et insecticides reconnus ; alternativement, les saponines pourraient jouer une autre fonction jusqu’à présent non-reconnue, en lien par exemple à l’adhérence du pollen sur les oiseaux pollinisateurs ou pour la croissance du tube pollinique. Des travaux supplémentaires seront nécessaires pour examiner ces hypothèses., Bees are present in almost all terrestrial ecosystems and are of vital importance for the pollination of wild flowers and cultivated crops. Despite being well investigated compared to many other insects, numerous open questions remain on their taxonomy, phylogeny and ecology. The present thesis aims at filling some of the gaps in knowledge concerning the evolutionary and natural history of bees. In addition, it aims at obtaining a better understanding of their complex relationships with flowers. Throughout the thesis, phylogenetics is used as a tool for examining an observed pattern in an evolutionary context. In the first chapter, the evolutionary history and the biogeography of the second largest bee genus worldwide is examined; in the second and third, pollen chemical ecology is investigated in two plant lineages each exhibiting multiple transitions in their pollination biology.
In the first chapter of this thesis, we inferred a phylogeny based on five nuclear genes for the bee tribe Megachilini, one of the most diverse and widely distributed tribe of bees. This tribe includes the large and cosmopolitan genus Megachile, or the leafcutting bees, as well as two cleptoparasitic lineages - "cuckoo" bees that do not build their own nests but hide their eggs into the nest cells of other bees. We use our phylogenetic framework to examine the evolutionary history of these bees, reconstruct their biogeography and propose a new classification. In addition, we test a new methodological approach for the reconstruction of nearly fully-resolved phylogenetic trees using DNA barcodes, approximately 600 bp long sequences of the mitochondrial gene cytochrome oxidase. Our results indicate that the two cleptoparasitic lineages form a monophyletic group nested within the nest-building genus Megachile, thus suggesting a single origin of cleptoparasitism in this bee clade. Biogeography reconstruction analyses suggest a center of origin in the Paleotropical area some 30 million years ago and numerous colonization events of the other geographic regions. Contrary to expectations, there were very few long-distance dispersal events and the current distribution of this large bee tribe can largely be explained by geodispersal between adjacent continents. When used alone, DNA barcodes had little phylogenetic signal: only nodes < 5 million years old could be recovered in such analyses; however, the addition of a single nuclear gene was enough to recover a majority of nodes up to 20 million years old. Lastly, we propose a revised classification at the generic and subgeneric levels for this important group of bees.
In the second part of this thesis (chapters 2 and 3), we focus on bee-pollinated plant clades and examine a little studied floral trait: the presence of secondary defense compounds in the pollen. While numerous studies have examined the ecological significance of nectar secondary compounds, pollen secondary compounds represent a nearly unexplored field of research. Because bee-flower relationships are likely centered on pollen, not nectar, they may strongly be impacted by pollen chemistry. In chapter two, we focus on the plant family Boraginaceae and on its western Palearctic members. This plant family represents an important resource for solitary bees, bumblebees as well as honeybees. We survey the alkaloids in the pollen of 23 species and use comparative phylogenetic analyses to test hypotheses on their evolutionary origin. Second, we examine the possible impact of these alkaloids on solitary bees in bioassays where natural pollen and nectar provisions of three solitary bees (one specialist, two generalists) were supplemented with realistic levels of pollen alkaloids. Eggs of these three species of bees were transplanted onto these provisions and their development was examined. These bioassays indicated that two of the three species, one generalist and one specialist, failed to develop on provisions supplemented with realistic levels of alkaloids. This result demonstrates for the first time that pollen secondary compounds can impact bee development and thus ultimately bee-flower relationships. Based on our comparative phylogenetic analyses, we postulate that the presence of alkaloids in the pollen of some species of Boraginaceae is not directly linked to bees, but rather that alkaloids are part of the chemical defense of the reproductive tissues of the flower. However, six independent lineages exhibiting a sophisticated, bee-adapted morphology had significantly lower levels of alkaloids in the pollen than other species of Boraginaceae. We postulate that in these species, pollen may be considered a reward to pollinating bees, while in other species pollinated by nectar-seeking visitors, pollen does not act as a reward. This important difference allows us to re-examine the complex nature of bee-flower relationships in this plant family.
The focus of chapter three is another plant clade where bees are important pollinators, the Neotropical plant genus Sinningia in Gessneriaceae. This genus is a remarkable model group as it exhibits strongly defined pollination syndromes (mostly hummingbirds and bees), and as there has been numerous, independent switches between these syndromes. As in chapter two, we survey all the secondary metabolites of the pollen and ask the question whether pollen secondary chemistry differs among the different syndromes. Based on our results of chapter two, our general hypothesis is that bee-pollinated species exhibit lower levels of defense chemicals than other species. The only secondary compounds identified in the pollen were saponins. In agreement with our hypothesis, saponin concentrations were lower in bee-pollinated species than in bird-pollinated species. We discuss several hypotheses explaining this pattern: the saponins may deter pollen-collecting insects in plants pollinated by nectar-feeding visitors, given that saponins have known deterrent, antifeedant and insecticidal properties; alternatively, the saponins may play another, hitherto unrecognized function, related for example to pollen adherence to bird pollinators or for the growth of the pollen tube. Future work is needed to examine these hypotheses. - PublicationAccès libreBelowground tritrophic interactions(2006)
; Turlings, T.En réponse à des dommages causés par les insectes phytophages, les plantes produisent des composés volatiles signalant aux ennemis naturels de l’herbivore la présence d’hôtes ou de proies. D’importants progrès ont été réalisés dans la compréhension de telles interactions trophiques se déroulant aux alentours de la partie aérienne de la plante. De nos jours, l’influence des communautés souterraines, par l’intermédiaire de changements physiologiques et biochimiques de la plante, sur les communautés aériennes est de plus en plus reconnue. Le contenu de cette thèse vise à apporter de nouveaux points de vue sur ces interactions. Le modèle étudié était composé de plantes de maïs (Zea mais L.) dont les feuilles étaient soumises aux attaques du ver du cotonnier (Spodoptera littoralis Boisduval) et les racines aux attaques de la chrysomèle du maïs (Diabrotica virgifera virgifera LeConte). Le développement d’un olfactomètre souterrain à 6 bras nous a permis de mener une étude sur les interactions tritrophiques se déroulant dans le sol. Grâce à l’utilisation de ce dispositif, nous avons découvert que les racines d’une plante attaquée par Diabrotica émettent une substance attirant les nématodes entomopathogènes Heterorhabditis megidis Poinar, Jakson & Klein. Cette attirance est principalement le résultat de l’émission dans le sol, par les racines dévorées, d’un sesquiterpène, le (E)--caryophyllene. L’importance de ce dernier lors du phénomène d’attirance des nématodes fût également confirmée au travers d’expériences en champ lors desquelles nous avons comparé des variétés de maïs productrices de (E)--caryophyllene avec des variétés ayant perdu cette faculté (Chapitre I). Afin d’analyser l’effet croisé entre les interactions aériennes et souterraines et le rôle de la plante en tant que vecteur dudit effet, nous avons connectés l’olfactomètre souterrain à un olfactomètre aérien. Grâce ce nouvel assemblage, nous avons étudié simultanément l’attirance de guêpes parasites et de nématodes en fonction des odeurs émises par les plantes de maïs attaquées par des herbivores soit dans leur partie aérienne, soit souterraine ou encore lors d’une attaque simultanée des deux parties. Il a été démontré que les ravages du système racinaire influencent les interactions tritrophiques aériennes de même que les ravages du système foliaire ont pour résultat la modification des interactions tritrophiques souterraines (Chapitre II). La spécificité de cette nouvelle interaction trophique souterraine fût testée en utilisant différentes espèces de plantes, d’insectes herbivores et de nématodes (Chapitre III). En parallèle à l’intérêt fondamental concernant l’écologie et les mécanismes régulant ces interactions multitrophiques, cette recherche fût également conduite dans l’optique d’améliorer les possibilités de lutte biologique contre les deux importants ravageurs étudiés. D’un point de vue plus général, cette thèse contribue à la compréhension du rôle joué par l’émission de volatiles induits lors d’interactions tritrophiques, qu’elle soit souterraine ou aérienne. Elle met également en lumière l’influence réciproque des interactions se déroulant dans ces deux milieux. De plus, cette thèse démontre pour la première fois, à notre connaissance, que les stratégies de défense indirecte des plantes peuvent améliorer, dans des conditions réelles, l’efficacité d’agents utilisés pour la lutte biologique, In response to phytophagous insects attack, plants produce volatile compounds that can serve as cues for natural enemies of the herbivore to locate their host or prey. Very substantial progress has been made in understanding such tritrophic interactions aboveground. Recently, however, it is more and more recognized that aboveground communities are influenced through physiological and biochemical changes in plants driven by belowground communities and the current thesis aimed to provide new insight in these interactions. Corn (Zea mais L.) plants attacked by the leaf feeder noctuid butterfly (Spodoptera littoralis Boisduval) and the root feeder larvae of the western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera) were used as a model system. We investigated belowground tritrophic interactions by developing a belowground six arm olfactometer. With the use of this device we discovered that Diabrotica-attacked plants emit an attractant for the entomopathogenic nematode Heterorhabditis megidis Poinar, Jackson & Klein. The attraction was mainly caused by the release of the sesquiterpene (E)--caryophyllene in the soil after root feeding. The importance of the compound in the attraction for the nematodes was further confirmed in field experiments using (E)--caryophyllene producing and non-producing corn varieties (Chapter I). To investigate cross effects between plant-mediated below- and aboveground interactions we connected an above- and a belowground olfactometer, and used this assembly to simultaneously study attraction of parasitic wasps and nematode to the odour emissions of maize after herbivory by either the above or the below ground herbivore, or by both. It was found that indeed root feeding influences aboveground tritrophic interactions, and vice-versa leaf feeding influences belowground tritrophic interactions (Chapter II). The specificity of the newly discovered belowground interaction was tested by using different plant, herbivore and nematode species (Chapter III). Besides a fundamental interest in the ecology and mechanisms involved multitrophic interactions, the work was also driven by an interest to find ways of enhancing a possible biological control of the two major maize pests that were under study. Overall the thesis contributed to our understanding of the role of induced plant volatiles in above- and belowground tritrophic interactions and of how these two interactions may influence one another. Moreover, the thesis is, to our knowledge, the first to demonstrate in the field that indirect plant defences can indeed be used to enhance the efficacy of a biological control agent