Options
Zuberbühler, Klaus
Nom
Zuberbühler, Klaus
Affiliation principale
Fonction
Professeur ordinaire
Email
klaus.zuberbuehler@unine.ch
Identifiants
Résultat de la recherche
Voici les éléments 1 - 10 sur 11
- PublicationAccès libreOn potential cooperation in predator-prey interactions in fishesL'interaction prédateur-proie fournit le contexte de certains des cas de coopération les mieux étudiés. Certaines espèces de prédateurs peuvent chasser ensemble et coordonner leurs mouvements dans des rôles actifs et divers pour augmenter les taux de capture de leurs proies ; c'est ce qu'on appelle la chasse coopérative. Les poissons-lions sont des piscivores communs dans l'Indo-Pacifique et envahissants dans les Caraïbes. Étant donné que les poissons-lions chassent seuls par nature, une étude d'un ancien chercheur qui a démontré un recrutement actif, une coordination et une frappe alternée (peut-être réciproque) chez le poisson-lion nain Dendrochirus zebra a suscité beaucoup d'intérêt. On a vu que le poisson-lion zèbre utilise un motif d'évasement des nageoires qui implique une ondulation de la nageoire caudale et des évasements successifs des deux nageoires pectorales pour indiquer le début de la chasse coopérative. Les résultats suggèrent que la capacité de chasser en coopération peut avoir contribué au succès d'une espèce sœur de poisson-lion, Pterois miles et P. volitans, à envahir les Caraïbes. Ici, j'ai étudié Pterois miles - l'une des espèces envahissantes - dans son aire de répartition naturelle en mer Rouge. Sur le terrain, je n'ai trouvé aucun signe de chasse coordonnée. J'ai complété les observations de terrain par une expérience en laboratoire, dans laquelle j'ai exposé des individus à un éventuel partenaire de chasse et à des proies inaccessibles dans un logement transparent. J'ai observé le schéma d'évasement des nageoires, mais il est essentiel de noter que le partenaire n'était pas la cible de ce signal d'évasement des nageoires. Les découvertes sur le terrain selon lesquelles cette espèce de la mer Rouge ne dépend pas de la chasse coopérative pour attraper du poisson sont également appuyées par le fait que les deux poissons-lions ne se sont pas rassemblés dans les zones de proies. J'ai en outre étayé ces résultats en examinant les mouvements coordonnés et l'alternance des frappes pendant la chasse. J'ai exposé des sujets d'appariements de P. miles à des proies inaccessibles dans trois logements clairs. En présence de proies, les deux poissons-lions ne se sont pas rassemblés dans la même maison de proies dans l'espace ou dans le temps. Dans une deuxième expérience, j'ai mis des morceaux de nourriture sur un bâton "d'arbre à nourrir" pour tester l'alternance réciproque des frappes. J'ai généralement vu moins d'alternances que prévu par hasard, et j'ai découvert que les alternances peuvent être augmentées en mettant des contraintes sur la monopolisation individuelle de la nourriture. En conclusion, le modèle de mouvement d'évasement des nageoires observé chez l'espèce sœur de la mer Rouge, P. miles, qui était auparavant considéré comme un signal, était maintenant interprété comme un mode de nage. De plus, les paires de milles P. dans la mer Rouge n'alternaient pas réciproquement leurs frappes. J'ai interprété le résultat de l'étude précédente de D. zebra qu'une certaine alternance pourrait être générée si les proies devenaient alternativement disponibles à deux coins dans un espace confiné, chaque poisson-lion préférant monopoliser un coin chacun. Finalement, en raison de certains défis rencontrés dans l'étude originale, qui m'ont empêché de mener des recherches plus empiriques, j'ai complété les chapitres empiriques de la thèse de doctorat avec une revue de recherche sur les perspectives de l'inspection des prédateurs chez les poissons. Le sujet a été choisi parce que l'inspection des prédateurs est un autre exemple classique de coopération. Cet examen a examiné les objectifs et les fonctions possibles des poissons proies inspectant les prédateurs potentiels et la manière dont les proies les approchent en fonction des objectifs d'inspection. Nous avons discuté de l'évaluation des motivations des proies et des indicateurs qui sont passés de la présence de prédateurs et des indicateurs d'état qui pourraient montrer pourquoi une attaque a été faite. Nous avons également discuté des types de jeux impliqués dans le comportement d'inspection des prédateurs. L'examen a identifié plusieurs lacunes importantes dans nos connaissances qui empêchent actuellement une évaluation appropriée des jeux de coopération qui pourraient s'appliquer.
Abstract Predator – prey interaction provide the context for some of the best-studied cases of cooperation. Some predator species can hunt together and coordinate their moves within active and diverse roles to increase capture rates of their prey; this is known as cooperative hunting. Lionfish are common piscivores in the Indo-Pacific and invasive in the Caribbean. Since lionfishes hunt alone by nature, a study by a former researcher that demonstrated active recruitment, coordination, and alternated (perhaps reciprocal) striking in the dwarf lionfish Dendrochirus zebra has attracted much interest. Zebra lionfish have been seen to use a fin-flaring pattern that involves undulation of the caudal fin and successive flares of both pectoral fins to indicate the start of cooperative hunting. The findings suggested that the ability to hunt cooperatively may have contributed to the success of a sister lionfish species, Pterois miles and P. volitans, in invading the Caribbean. Here, I investigated Pterois miles - one of the invasive species - in its natural range in the Red Sea. In the field, I found no signs of coordinated hunting. I supplemented field observations with a laboratory experiment, in which I exposed individuals to a possible hunting partner and inaccessible prey in a transparent housing. I observed the fin-flaring pattern, but it is vital to note that the partner was not the target of this fin-flaring signal. Also supporting the field findings that this species in the Red Sea does not rely on cooperative hunting to catch fish is the result that the two lionfish did not congregate at the prey patches. I further supported these findings by examining coordinated movement and strike alternation during hunting. I exposed subjects of P. miles pairings to inaccessible prey in three clear housings. In the presence of prey, the two lionfish did not congregate at the same prey house in space or time. In a second experiment, I put food pieces on a "feeding tree" stick to test for reciprocal alternation of strikes. I generally saw fewer alternations than expected by chance, and found that alternations can be increased by putting constaints on individual monopolization of food. In conclusion, the fin flaring movement pattern seen in the Red Sea sister species P. miles that were previously thought to be a signal was now interpreted as a swimming mode. Additionally, pairs of P. miles in the Red Sea did not reciprocally alternate their strikes. I interpreted the result of the previous study of D. zebra that some alternation might be generated if prey items become alternately available at two corners in a confined space, with each lionfish preferring to monopolize one corner each. Eventually, due to some challenges encountered in the original study, which prevented me from conducting more empirical research, I complimented the empirical chapters of the PhD thesis with a research review on the perspectives of predator inspection in fishes. The topic was chosen because predator inspection is another classic example of cooperation. This review looked at the possible goals and functions of prey fishes inspecting potential predators and how prey approach them based on the inspection goals. We discussed the assessment of prey motivations and indicators that moved from predator presence and state indicators that could show why an attack was made. Also, we discussed what types of games are involved in predator inspection behaviour. The review identified several important gaps in our knowledge that currently prevent a proper assessment of what cooperation games might apply. In conclusion, the thesis demonstrates that it is an important scientific task to revisit apparently well-established examples and to challenge previous interpretations. - PublicationAccès libreSocial learning in wild sooty mangabey vocal communication(2023)
; Élucider l'origine du langage est considéré comme l'un des problèmes les plus difficiles de la science. Il existe un soutien considérable à l'idée que les composants de base de la cognition humaine, y compris la faculté de langage, ne sont pas apparus de novo, mais ont des racines profondes dans la lignée des primates. Bien que l'on en sache beaucoup sur la façon dont les humains acquièrent le langage, et même sur l’acquisition du chant des oiseaux, une question restant largement ouverte est de savoir comment les primates non humains acquièrent leur compétence communicative. La recherche comparative s’avère être d’une grande aide pour palier à ce manque de connaissances sur la compréhension de la profondeur de ces racines évolutives. Ici, j'ai mené une série d'expériences sur le terrain avec des mangabeys fuligineux en liberté, une espèce de primate présente dans le parc national de Taï, en Côte d'Ivoire, pour éclairer la façon dont les primates non humains acquièrent leur faculté de communication. Tout d'abord, j'ai combiné des observations comportementales directes avec des expériences de lecture pour étudier le développement de la reconnaissance des cris d'alarme con- et hétérospécifiques chez les mangabeys fuligineux. J'ai constaté que la compétence communicative était acquise au stade juvénile, avec un apprentissage de la compréhension des appels d'alarme précédant l'utilisation vocale appropriée et sans différence claire dans l'apprentissage des signaux con- et hétérospécifiques. J'ai également constaté que, durant les premières étapes de la vie, la référence sociale, une forme proactive d'apprentissage social, était essentielle à l'acquisition d'un comportement d'appel d'alarme approprié. Dans une deuxième expérience, j'ai fourni l'un des rares tests systématiques, directs et empiriques dans des conditions naturelles du modèle de développement influent de Seyfarth et Cheney : l'idée que les primates apprennent à communiquer par processus d'élagage cognitif. En utilisant des modèles de vipères dangereuses et de serpents colubridés non venimeux, j'ai montré que les jeunes juvéniles percevaient tous les serpents comme dangereux, étaient fréquemment engagés dans des références sociales et lançaient des appels d'alarme sans discernement. Par opposition, les adultes répondaient plus rapidement aux vipères que les colubridés et ne faisaient jamais d'appel d'alarme à ces derniers, contrairement aux juvéniles. Ces résultats démontrent empiriquement que l'apprentissage de la prédation de serpents chez les mangabeys fuligineux commence par une surgénéralisation avant d’être suivie d'un raffinement ultérieur par apprentissage social. Dans une troisième expérience, j'ai évalué la capacité des mangabeys fuligineux à apprendre socialement des connaissances sur les prédateurs à partir de cris d'alarme. Par l’utilisation de présentations individuelles, j'ai exposé des sujets à un nouveau modèle de prédateur chimérique avec des caractéristiques visuelles de serpent et de léopard en conjonction avec des lectures d'alarmes de léopard et de serpent de congénères. J'ai trouvé que les schémas de réponse des sujets au modèle prédateur correspondaient à la signification des appels d'alarme qu'ils avaient entendus lors de la première rencontre. Cela suggère qu'ils classaient le modèle comme appartenant à la catégorie serpent ou léopard. Près de deux ans plus tard, j'ai exposé un tiers des mêmes individus au même modèle de prédateur pour une deuxième évaluation et j'ai constaté que les sujets continuaient à montrer la même réponse anti-prédateur, démontrant une mémoire sémantique à long terme à partir d'une seule expérience. En conclusion, les primates non humains apprennent à communiquer par un processus d'élagage cognitif qui affine le comportement anti-prédateur et d'appel d'alarme. L'apprentissage vocal des primates est régi par un développement cognitif sous-jacent, qui s'écarte des réponses innées et trop généralisatrices aux classes animales de base, suivi d'un raffinement ultérieur entraîné par l'apprentissage social. Ce processus d'apprentissage social commence au cours des premiers stades de vie et s'affine à mesure que les animaux grandissent, et façonne également l'interprétation des appels d'alarme de leur propre et des autres espèces. Dans l'ensemble, ce travail a fait avancer un problème scientifique important, à savoir la façon dont les primates acquièrent la capacité d'apprendre socialement à communiquer, en observant et en interagissant avec les autres, une composante essentielle de la faculté de langage humain. ABSTRACT Elucidating the origin of language is considered one of the hardest problems in science. There is considerable support for the idea that the basic components of human cognition, including the language faculty, did not emerge de novo, but have deep roots in the primate lineage. Although much is known about how humans acquire language, and even how birds acquire song, a largely open question is how non-human primates acquire their communicative competence. Comparative research can help us this gap of knowledge undermines our understanding of how deep these evolutionary roots are. Here, I conducted a set of field experiments with free-ranging sooty mangabeys, a primate species occurring in Taï National Park, Côte d'Ivoire, to shed light on how non-human primates acquire their communicative capacities. First, I combined direct behavioural observations with playback experiments to study the development of con- and heterospecific alarm calls recognition in sooty mangabeys. I found that communicative competence was acquired during the juvenile stage, with alarm call comprehension learning preceding appropriate vocal usage and with no clear difference in learning of con- and heterospecific signals. I also found that, during early stages of life, social referencing, a proactive form of social learning, was key in the acquisition of competent alarm call behaviour. In a second experiment, I provided one of the few systematic, direct, empirical tests under natural conditions of Seyfarth & Cheney’s influential developmental model –the idea that primates learn to communicate by undergoing a cognitive pruning process. Using models of dangerous vipers and not-venomous colubrid snakes, I showed that young juveniles perceived all snakes as dangerous, frequently engaged in social referencing and indiscriminately alarm called, whereas adults responded faster to vipers than colubrids but never alarm called to the latter, unlike juveniles. These results empirically demonstrate that snake predator learning in sooty mangabeys starts with over-generalisation followed by subsequent refinement via social learning. In a third experiment, I assessed the capacity of sooty mangabeys to socially learn predator knowledge from alarm calls. During individual presentations, I exposed subjects to a novel, chimeric predator model with both snake- and leopard-like visual features in conjunction with playbacks of conspecifics’ leopard and snake alarms. I found that the subjects’ response patterns to the predator model corresponded to the meaning of the alarm calls they heard during the first encounter, suggesting that they classed the model as either belonging to the snake or leopard category. Nearly 2 years later, I exposed a third of the same individuals to the same predator model for a second assessment and found that subjects continued to show the same anti-predator response, demonstrating long-term semantic memory from one single experience. In conclusion, non-human primates learn to communicate by a cognitive pruning process that fine-tunes anti-predator and alarm call behaviour. Primate vocal learning is governed by an underlying cognitive development, which departs from innate, over-generalising responses to basic animal classes, followed by subsequent refinement driven by social learning. This social learning process starts during their early stages of life and is refined as the animals mature, and equally shapes the interpretation of alarm calls from their own and other species. Overall, this work made progress with an important scientific problem, that is, how primates acquire the ability to socially learn to communicate, by observing and interacting with others, a core component of the human language faculty. - PublicationAccès libreVocal communication in chimpanzees: a tool for social cohesion(2022)
; Chez certaines espèces animales, les individus développent des liens sociaux forts et durables, qui favorisent la coopération et offrent généralement des avantages importants en termes de fitness. Au sein de ces espèces très sociales, les individus doivent être capables de coordonner et de négocier leurs relations sociales complexes, mais comment y parviennent-ils ? Une forte sociabilité favorise-t-elle l'évolution de signaux de communication spécifiques pour gérer ces relations ? Ces questions deviennent encore plus problématiques pour les espèces aux structures sociales fluides, où la cohésion entre les membres du groupe varie constamment. Le chimpanzé est une espèce idéale pour étudier ces questions, car il vit en groupes sociaux régis par une dynamique de fissionfusion élevée. Dans cette espèce, les mâles sont plus grégaires que les femelles et forment des liens très forts et stables avec des individus non apparentés du même sexe. Ces liens, qui peuvent se manifester dans différents contextes, tels que lors de l’épouillage ou de conflits, jouent un rôle crucial dans l'établissement des relations de dominance entre les mâles et ont un impact significatif sur leur succès reproductif. Cependant, comment les mâles choisissent-ils leurs partenaires sociaux et comment maintiennent-ils leurs relations avec leurs partenaires préférés ? En étudiant de manière empirique la communication vocale et la cohésion sociale des chimpanzés mâles dans divers contextes, cette thèse vise à élucider comment les mâles utilisent les vocalisations pour gérer leurs relations sociales. J'ai d'abord exploré des contextes spécifiques où les liens sociaux sont mis à l’épreuve, c'est-à-dire lorsque la composition sociale du sous-groupe est susceptible de changer. J'ai donc étudié la production de vocalisations à courte et longue distance (i.e., 'rough grunts' et 'pant hoots') par les mâles chimpanzés lors de leur arrivée aux arbres où ils se nourrissent, un événement socialement complexe car il est particulièrement propice aux agression mais offre également des opportunités de coopération. Les résultats montrent que la communication vocale dans ce contexte semble avoir une double fonction, celle de gérer les interactions coopératives et compétitives, les mâles produisant des 'pant hoots' pour informer de manière coopérative les partenaires sociaux absents de la présence de nourriture, tandis que les 'rough grunts' semblent être produits dans le cadre d'interactions compétitives, pour éviter les agressions. Deuxièmement, j'ai étudié la production vocale de "rest hoo", une vocalisation spécifique au contexte de repos, un autre contexte pendant lequel la composition du sous-groupe est menacée en raison des futurs déplacements. Mes résultats démontrent que les "rest hoos" sont produits intentionnellement pour prolonger les périodes de repos avec les partenaires désirés, et que leur fonction serait donc de faciliter la cohésion sociale. En outre, j'ai découvert que les mâles non-dominants qui ne pratiquaient pas souvent l’épouillage produisaient des "rest hoos" plus fréquemment que les autres mâles, suggérant ainsi que la communication vocale pourrait servir de stratégie de cohésion alternative aux comportements tactiles. Enfin, dans une troisième étude, j'ai observé les associations dyadiques à court terme entre les mâles (i.e., périodes de temps pendant lesquelles les mâles restent en contact visuel) et j'ai montré que ces associations étaient principalement déterminées par les relations de dominance, car les mâles dominants étaient plus efficaces pour prolonger les associations lorsqu'ils produisaient un 'hoo' et ils étaient également plus susceptibles de mettre fin aux associations. J'ai également cherché à savoir si les mâles utilisaient des signaux vocaux (i.e., production de " hoo") ou un comportement tactile (i.e., épouillage) pour gérer ces associations et j'ai constaté que la production de ‘hoo’, mais pas l’épouillage, avait un impact significatif sur les associations, ce qui suggère non seulement que les mâles produisaient ces vocalisations de manière stratégique pour assurer la cohésion sociale, mais aussi que les vocalisations pourraient permettre d’estimer les affiliations à court terme de façon plus fiable que les comportements d’épouillage. Dans l'ensemble, ces résultats démontrent que les vocalisations ont diverses fonctions sociales, y compris la médiation de la cohésion sociale et la gestion des interactions coopératives et compétitives, et jouent donc un rôle essentiel dans les sociétés de chimpanzés. Les résultats présentés dans cette thèse aideront à mieux comprendre la communication vocale et les capacités socio-cognitives des chimpanzés, ainsi qu'à approfondir nos connaissances sur la façon dont les systèmes sociaux complexes ont façonnés l’évolution de la communication animale. ABSTRACT In some animal species, individuals develop strong and enduring social bonds, which promote cooperation and usually offer significant fitness advantages. In these highly social species, individuals need to be able to coordinate and negotiate their complex social relationships but how do they do so? Does high sociality promote the evolution of specific communicative signals to manage these relationships? These issues becomes even more problematic for species with fluid social structures, where cohesion between group members varies constantly. Chimpanzees are an ideal model species to study these questions, as they present a high degree of fission-fusion dynamics. In this species, males are more gregarious than females and form highly strong and stable bonds with unrelated individuals of the same sex. These bonds, which can manifest in various contexts, such as grooming and intragroup conflicts, play a crucial role in establishing dominance relations between males and have a significant impact on their reproductive success. However, how do males choose their social partners and how do they maintain their relationships with their preferred partners? By empirically investigating the vocal communication and social cohesion of male chimpanzees in various contexts, this thesis aimed to elucidate how males use vocalisations to manage their social relationships. I first explored specific contexts where social bonds are under strain, i.e., when the social composition of the subgroup is likely to change. Hence, I studied the vocal production of short and long distance calls (i.e., ‘pant hoots’ and ‘rough grunts’) by male chimpanzees upon their arrival at food trees, an socially challenging event, as it is particularly prone to outbreaks of aggression but also offers opportunities for cooperation. I showed that vocal communication in this context appeared to have a dual function to mediate both cooperative and competitive interactions, with males producing ‘pant hoots’ to cooperatively inform absent social partners about the presence of food whereas ‘rough grunts’ seemed to be produced as part of competitive interactions, to avoid aggression. Secondly, I investigated the vocal production of ‘rest hoos’, a context-specific vocalisation given while resting, another context during which the subgroup composition is threatened due to forthcoming travel. My findings provided evidence that ‘rest hoos’ were produced intentionally to prolong resting bouts with desired partners, and that their function would thus be to help manage social cohesion. Furthermore, I discovered that low-ranking males who did not groom often produced ‘rest hoos’ more frequently than other males, hence suggesting that vocal communication could serve as an alternative cohesion strategy to tactile-based bonding. Finally, I described the patterns of dyadic short-term associations between males (i.e., periods of time during which males stay in each other’s visual range) and showed that these associations were mostly determined by dominance relations, as high-ranking males were more effective in prolonging associations when producing a ‘hoo’ and were also more likely to terminate the associations. I also specifically investigated whether males used vocal signals (i.e., production of ‘hoo’ vocalisations) or tactile behaviour (i.e., grooming) to manage these associations and found that 'hoo' vocalisations but not grooming had a significant impact on association patterns, suggesting not only that males produced these calls strategically to ensure social cohesion but also that vocalisations may be a more reliable predictor of short-term affiliations than grooming. Overall, these findings provide evidence that vocalisations have various social functions, including mediating social cohesion and managing both cooperative and competitive interactions, and are therefore playing an essential role in chimpanzee fission-fusion societies. The results presented in this thesis will help better understand chimpanzee vocal communication and socio-cognitive abilities as well as further our comprehension of how complex social systems shaped the evolution of animal communication. - PublicationAccès libreSocial learning and flexibility in vocal communication of wild vervet monkeys(2021)
; Le langage humain est probablement le système de communication le plus complexe du monde vivant. Il est étudié par diverses disciplines scientifiques, notamment la linguistique, les neurosciences ou les études culturelles. Cependant, malgré cet effort important et interdisciplinaire, une question clé est restée ouverte et continue de laisser perplexe la communauté scientifique : comment un système aussi complexe a-t-il pu évoluer ? La recherche comparative sur nos voisins évolutifs actuels - les primates non humains - est souvent considérée comme un bon point de départ pour étudier les origines et l'évolution du langage humain. Comme les humains communiquent principalement par la parole, le comportement vocal des primates est la cible naturelle des recherches, bien que cette approche ne soit pas uniformément acceptée. Les théories comportementalistes, en particulier, caractérisent le comportement vocal des primates comme un système essentiellement câblé, et soutiennent que l'on ne peut pas en tirer beaucoup d'enseignements sur l'évolution du langage. D'un autre côté, il existe de plus en plus de preuves d'une composante cognitive considérable dans la communication des primates non humains, ce qui indique souvent des signes précoces de flexibilité et, plus généralement, des indications de modèles évolutifs graduels. Dans cette thèse, j'ai tenté d'approfondir notre compréhension de la flexibilité des systèmes de communication des primates non humains par le biais d'une série d'expériences de terrain sur des singes vervets sauvages d'Afrique du Sud. Tout d'abord, j'ai évalué la capacité des singes vervets à apprendre socialement de nouvelles associations appel-contexte. En utilisant des modèles animaux non familiers en conjonction avec des enregistrements de cris d'alarme, j'ai montré que les singes associaient rapidement les cris d'alarme à ces modèles, ce qui se traduisait par une grande vigilance à leur égard lors de la rencontre suivante. De plus, certains jeunes ont également produit des cris d'alarme similaires à ceux qu'ils avaient entendus lors de la première rencontre, ce qui montre comment un apprentissage social rapide peut influencer la compréhension et l'utilisation des cris chez cette espèce. Dans une deuxième expérience, j'ai testé la flexibilité fonctionnelle des vocalisations en offrant aux singes vervets sauvages la possibilité d'apprendre socialement une nouvelle utilisation des grognements pour obtenir des récompenses alimentaires. J'ai travaillé avec deux groupes qui différaient par la complexité des stimuli d'apprentissage fournis pendant les expériences. Pour le premier groupe de singes, j'ai couplé la lecture du move-grunt avec un distributeur de nourriture fournissant une récompense, de sorte que l'appel prédisait la nourriture comme stimulus de conditionnement simple. Dans le second groupe, j'ai fourni aux sujets une vidéo de démonstration d'un congénère produisant un grognement de déplacement afin d'activer le distributeur de nourriture et d'obtenir une récompense. Alors que je n'ai trouvé aucune preuve d'un apprentissage pertinent dans le premier groupe, une femelle juvénile du second groupe a commencé à produire ses propres grognements pour obtenir des récompenses alimentaires, ce qui suggère que les primates peuvent apprendre à produire des cris dans des circonstances complètement nouvelles s'ils reçoivent un apport social approprié. La troisième expérience portait sur la flexibilité de la perception des cris. J'ai examiné si les singes vervets, lorsqu'ils sont confrontés à des cris ambigus sur le plan référentiel, utilisent des informations contextuelles pour y répondre. J'ai abordé cette question en les sondant avec des cris d'alarme de type " léopard ", qui peuvent naturellement être émis par des prédateurs terrestres ou lors de rencontres intergroupes. Dans l'expérience, j'ai fait écouter des cris d'alarme de léopard soit lors de rencontres naturelles entre groupes, soit dans une situation de contrôle. Les sujets ont montré des réponses anti-prédateurs et ont cherché des informations supplémentaires dans les situations de contrôle mais pas dans les situations intergroupes, ce qui suggère que la signification des cris dans la communication des primates est sujette à des formes simples d'inférence pragmatique. Les résultats de ces expériences indiquent que la communication vocale des primates non humains repose sur une infrastructure cognitive primitive qui, au sein de la lignée humaine, aurait pu évoluer progressivement vers le système de communication complexe que l'on observe dans les langues humaines actuelles. Enfin, je conclus la thèse en proposant un schéma de classification des vocalisations des primates non humains, basé sur les différences de complexité cognitive sous-jacente, et je spécule brièvement sur l'avenir de la recherche sur les primates à la lumière des technologies émergentes qui ont le potentiel de révolutionner notre compréhension de l'évolution de la communication humaine et non humaine. ABSTRACT Human language is probably the most complex communication system in the living world. It is investigated by various scientific disciplines, including linguistics, neuroscience, or cultural studies. However, despite this large and interdisciplinary effort, one key question has remained open and continues to perplex the scientific community; how could such an intricate system evolve? Comparative research on our extant evolutionary neighbours—the non-human primates—is often considered a good starting point to investigate the origins and evolution of human language. As humans communicate mainly with speech, primate vocal behaviour is the natural target of investigation, although this approach is not uniformly accepted. Behaviourist theories, in particular, characterise primate vocal behaviour as a predominantly hard-wired system, arguing that not much can be learned from it regarding language evolution. On the other hand, there is growing evidence for a considerable cognitive component in non-human primate communication, which often points to early signs of flexibility and indications of gradual evolutionary patterns more generally. In this thesis, I ventured to further our understanding of the flexibility in non-human primate communication systems through series of field experiments on wild South African vervet monkeys. First, I assessed the capacity of vervet monkeys to socially learn novel call-context associations. Using unfamiliar animal models in conjunction with alarm call playbacks, I showed that monkeys rapidly associated alarm calls with these models, evidenced by high vigilance towards them in the subsequent encounter. Furthermore, some juveniles also produced alarm calls similar to the playbacks they heard during the first encounter, showing how rapid social learning could influence call comprehension and usage in this species. In a second experiment, I tested the functional flexibility of vocalisations by providing wild vervet monkeys with opportunities to socially learn a novel usage of move-grunts to obtain food rewards. I worked with two groups that differed in the complexity of the learning stimuli provided during the experiments. For the first group of monkeys, I paired playback of movegrunt with a food dispenser providing a reward, such that the call predicted food as a simple conditioning stimulus. In the second group, I provided subjects with a demonstration video of a conspecific producing a move-grunt in order to activate the food dispenser and obtain a reward. While I did not find any evidence for relevant learning in the first group, a juvenile female from the second group started to produce her own move-grunts to obtain food rewards, suggesting that primates can learn to produce calls in completely novel circumstances if provided with the right social input. The focus of the third experiment was on flexibility in call perception. I examined whether vervet monkeys, when confronted with referentially ambiguous calls, use contextual information to respond to them. I addressed this by probing them with male 'leopard' alarm calls, which can naturally be given to terrestrial predators or during intergroup encounters. In the experiment, I played back leopard alarms either during natural between-group encounters or in a control situation. The subjects showed anti-predator responses and looked for additional information in control but not inter-group situations, suggesting that call meaning in primate communication is subject to simple forms of pragmatic inference. The results of these experiments indicate that non-human primate vocal communication rests on a primitive cognitive infrastructure that, within the human lineage, could have gradually evolved into the complex communication system seen in today's human languages. Finally, I conclude the thesis by proposing a classification scheme for non-human primate vocalisations, based on differences in underlying cognitive complexity, and briefly speculate about the future of primate research in light of emerging technologies that have the potential to revolutionise our understanding of the evolution of human and non-human communication. - PublicationAccès libreSinging behavior of white-handed gibbons (Hylobates lar) of Khao Yai National Park, Thailand(2020)
; Ce manuscrit de thèse est axé sur les capacités vocales singulières des gibbons à mains blanches (Hylobates lar) du parc national de Khao Yai, en Thaïlande. Afin d’appréhender les mécanismes sous-jacents de leur système de communication, ce projet de recherche a été mené dans le parc national de Khao Yai en Thaïlande, au sein d’une population de gibbons dans leur environnement naturel, sur 13 groupes habitués à la présence humaine. Les gibbons à mains blanches, aussi appelés gibbon lar, font partie de la famille des Hylobatidés. Ils sont phylogénétiquement, les parents les plus éloignés de l’Homme au sein de la super-famille des Hominoïdae. L’étude de leur système complexe de communication s’avère donc, d’un très grand intérêt. Ils possèdent un répertoire de notes conséquent, produisent des chants de longue durée et ont la capacité de produire différents types de chants - résultant de la combinaison de plusieurs notes – ces attributs faisant d’eux un sujet d’étude unique pour aider à répondre à des problématiques scientifiques, telle que les origines du langage humain. Une caractéristique bien connue concernant les capacités vocales des gibbons, réside dans la production quotidienne et en synchronie, par le couple adulte mâle et femelle de chaque groupe, de chants stéréotypés longs et puissants ; qu’on appelle duos. On suppose que ces chants ont pour fonctions principales le renforcement du lien entre les individus du couple adulte, ainsi que la défense du territoire et du partenaire, cependant, ces hypothèses n’ont jamais été explorées de manière détaillée. Un autre aspect de leur production vocale concerne la production de chants prédateurs, qui, par le biais d’une précédente étude, présentent des différences structurelles notables qui les différencient des duos. Sur ce point également, nous en savons encore que très peu au-delà de ce postulat de base. L’objectif premier de ce projet de recherche était d’étudier les échanges interactifs de duos entre groupes de gibbons et d’explorer le rôle de la production de ces duos en tant que réseau de communication territorial complexe. Les duos sont généralement contagieux, se propageant aux groupes voisins, entrainant des vagues de duos dans la population. Cette étude a permis de démontrer que les duos émis en réponse à un duo précédant pouvaient être échangés en alternance de manière non-agressive, c’est-à-dire que les groupes vont temporiser le début de leur propre chant de sorte que le groupe précédent puisse terminer son duo sans être interrompu. Ces réponses pouvaient aussi être échangées de manière compétitive, en contre-chant, et dans ce cas les groupes vont initier leur propre duo par-dessus le duo précédent. Afin d’étudier ce phénomène, j’ai analysé les mécanismes régissant les échanges de duos entre deux groupes consécutifs. Les résultats obtenus ont montré que la distance entre les groupes, la composition sociale du groupe, et surtout le lien de parenté génétique entre les individus des deux groupes, avaient un effet significatif sur les modalités d’échange de duos entre groupes (contre-chant ou alternance). Cette étude a ainsi permis de mettre en évidence le rôle de la parenté dans les interactions vocales entre groupes, facilitant les échanges de manière non compétitive. La deuxième partie de ce projet de recherche est axée sur la production de chants prédateurs, et plus spécifiquement, sur la manière qu’ont les gibbons d’assembler différemment les mêmes éléments acoustiques de base de manière contextuelle, d’un type de chant à un autre. Je me suis donc intéressée à la façon dont les gibbons utilisent leurs chants sophistiqués pour encoder des événements externes et aux inférences que les individus réceptionnant ce signal peuvent extraire de ces vocalisations. De précédentes observations ont relaté la capacité des groupes de gibbons à répondre par le type de chant correspondant, c’est-à-dire à produire un duo en réponse à un duo émis par un groupe voisins, et de la même façon, à répondre par un chant prédateur en réponse à un autre chant prédateur. Ce phénomène se produisant en l’absence de contact visuel, sous-tend que les gibbons peuvent décoder et donc déduire la signification des différents types de chants produits par d’autres groupes, similaire à la façon dont les humains utilisent le langage pour communiquer et se comprendre. Afin d’étudier leurs capacités à produire des chants spécifiques et leurs capacités d’inférence, j’ai mené des expériences de playback et de présentation de modèles de prédateurs. Dans la première étude, j’ai diffusé, via un haut-parleur, des chants prédateurs ou des duos à différents groupes, et collecté leurs réponses vocales et comportementales. Dans la deuxième étude, j’ai présenté à plusieurs groupes différents modèles prédateurs, la panthère nébuleuse et le python réticulé, et de la même façon, j’ai collecté leurs réponses vocales et comportementales. Pour ce qui est des expériences de playback, les résultats ont démontré que les gibbons pouvaient discriminer et extraire des informations différentes de deux types de chants, duos et chants prédateurs, en manifestant différentes réponses vocales et comportementales. Concernant les présentations de modèles prédateurs, une étude précédente a montré que le modèle panthère suscitait chez les gibbons, et de manière fiable, de fortes réponses vocales et des comportements anti-prédateurs, contrairement au modèle python. Cette fois, le modèle de python a aussi provoqué de fortes réponses vocales et des comportements anti-prédateurs. Mais surtout, les analyses acoustiques ont montré que les divers types de chants produits pouvaient être différenciés par plusieurs structures acoustiques et arrangements de séquences, en fonction du type du type de prédateur, un critère de base de production de signaux d’alarmes référentiels. Les Hylobatidés, comprenant les gibbons, sont les premiers à avoir divergé de la famille des Hominoïdae. Leur position phylogénétique et leurs capacité vocales complexes, font des gibbons à mains blanches une espèce particulièrement prometteuse pour tenter de comprendre et d’expliquer comment les primates non-humains ont la capacité de coder leurs productions vocales en fonction du contexte, et les inférences qu’ils peuvent extraire de ces vocalisations. Ce projet a pour but d’apporter des données et des éléments pertinents, afin de mieux comprendre les conditions qui ont pu mener à l’émergence et à la complexité du langage humain. ABSTRACT This thesis manuscript focusses on the remarkable vocal abilities of white-handed gibbons (Hylobates lar) of Khao Yai National Park, Thailand. To understand the mechanisms underlying the acoustic communication system of these gibbons, I conducted my research project in Khao Yai National Park in Thailand, on 13 wild groups. White-handed gibbons, also known as lar gibbons, part of the Hylobatidae family, are the evolutionarily most distant relatives of humans within the hominoid lineage and are of interest regarding their complex vocal communication system. Their large vocal repertoire, lengthy songs and abilities to produce different song types - resultant from multiple note assemblages - make them an exceptional study system to address scientific questions, also about the origin of human vocal communication. A first well-known feature is that the mated pair sings stereotyped, loud and long songs on a daily basis and in a synchronised fashion; the duet songs. These songs are thought to function primarily in pair-bonding and mate and territorial defence, but these hypotheses have never been investigated in much depth. Another well-known feature is that gibbon groups also sing in response to predators and from previous research it became apparent that predator songs are assembled in different ways compared to duet songs. Here also, not much has been done beyond these basic findings. A first goal of this research was therefore to investigate the intergroup singing interactions and explore the role of duet songs as a complex territorial communication network. Duet songs often spread to neighbouring groups, resulting in song waves. In my research I have been able to show that duet responses can either non-aggressive turn-taking exchanges, where groups delay their song onset so that the preceding gibbon group can end their duet without interruption; alternatively, duet responses can be competitive, counter-singing exchanges, in which case the song of the preceding group is temporally overlapped by the subsequent duet song. To investigate this phenomenon, I examined the mechanisms underlying the duet song production of two subsequent groups. Results showed that intergroup distance, group composition and, most importantly, genetic relatedness had a significant impact on whether gibbons opted for competitive or non-aggressive duet exchanges with their neighbours. The study thus shows that kinship plays a role in non-aggressive interactions between groups. The second part of my research focusses on gibbon songs produced in response to predators, particularly how the same basic song units are assembled in context-specific ways. I was interested in how gibbons use their elaborate songs to encode external events and what inferences listeners can make from these vocalizations. Previous observations have shown that neighbouring groups respond to songs with the matching type, i.e. neighbours’ duets by their own duets, but also predator songs by their own predator songs. This happens in the absence of visual contact, suggesting that gibbons can decode and understand the meaning of each other’s songs, similar to how humans use language to address and understand each other. To investigate these coding and inference abilities in gibbons, I conducted playback and predator model experiments. In a first study, I broadcasted predator and duet songs to different groups and recorded vocal and behavioural responses. In a second study, I presented two predator types, the clouded leopard and the reticulated python, and again recorded subjects’ vocal and behavioural responses. Regarding the playback experiments, I found that gibbons could discriminate and infer the meaning of different song types (i.e. duet song and predator song) by displaying different vocal and behavioural responses. Regarding predator model presentations, a previous study showed that the leopard model reliably elicited strong vocal and anti-predatory behavioural responses, unlike the python model. This time, the life-sized python model also elicited strong singing and anti-predator responses, in contrast to previous research. More importantly, gibbons arranged song elements differently and songs could be distinguished regarding several acoustic components and sequential arrangements according to the type of predator encountered, a basic requirement for referential alarm calling behaviour. The basal position of gibbons in the Hominoïdae family combined with their usually complex vocal abilities make white-handed gibbons a particularly promising species to address questions of how nonhuman primates code external events in their vocal signals and what inferences they can make from these vocalizations. This kind of data will be relevant to better understand the conditions that might have led to the emergence and current complexity of human vocal communication, as seen in spoken language. - PublicationAccès libreThe foraging ecology of two neighbouring chimpanzee communities from Budongo Forest(2019)
;
Je présente ici l'écologie alimentaire de deux communautés voisines de chimpanzés de la réserve forestière de Budongo en Ouganda, Sonso et Waibira, qui occupent des domaines vitaux de composition végétale différente et dont la taille totale varie. D'octobre 2015 à juin 2017, j'ai suivi des chimpanzés adultes mâles et femelles dans chaque communauté étudiée pendant une période de 8 mois, en collectant des données sur les parcelles de nourriture individuels et les distances entre les parcelles de nourriture par chimpanzés spécifiques. Ces données ont été combinées à des mesures de la disponibilité alimentaire et à des données sur la composition de la forêt dans les domaines vitaux de chaque communauté.
Une première évaluation de la composition de la forêt dans les domaines vitaux a montré que deux espèces alimentaires importantes autres que le figuier pourraient être plus abondantes dans le domaine vital de Waibira. Au cours de cette étude, le régime alimentaire de la communauté Sonso était caractérisé par une faible diversité et des variations de qualité considérables. La nourriture disponible pour cette communauté était variée et les chimpanzés, surtout les mâles, complétaient leur alimentation par des grandes cultures. La disponibilité alimentaire et la qualité de l'alimentation de la communauté de Waibira étaient plus stables, ce qui a permis d'équilibrer les budgets d'activité. Les chimpanzés Waibira ne s'alimentent pas sur les grandes cultures et, peut-être à cause de cela, la composition du régime alimentaire de cette communauté était plus variable et la diversité du régime était plus grande. Les jeunes feuilles faisaient partie intégrante de l'alimentation des deux communautés, ce qui souligne l'importance des protéines dans l'alimentation des chimpanzés et la nécessité de réévaluer les stratégies de recherche de nourriture des chimpanzés en fonction d'un apport équilibré en macronutriments.
La communauté de Waibira s'est nourrie en moyenne en petits groupes et en petites parcelles de nourriture, parcourant de plus courtes distances entre les parcelles lorsque tous les déplacements étaient pris en compte. Cependant, la stratégie générale de recherche de nourriture, qui consiste à utiliser la dynamique fission-fusion pour minimiser la compétition alimentaire, semble être très similaire dans les deux communautés : Les groupes plus grands ont fourragé dans de plus grandes parcelles de nourriture et la taille du groupe a augmenté avec la distance parcourue et la longueur des cycles d'alimentation. Les chimpanzés des deux communautés choisissent des parcelles de nourriture de la même façon: chez les deux sexes et dans les communautés, on a constaté une nette préférence pour des parcelles d'aliments plus proches ou nouveaux, alors que le pouvoir prédictif de la taille des parcelles était généralement faible. Dans l'ensemble, les différences entre les sexes dans les budgets d'activité et le comportement de recherche de nourriture étaient insignifiantes, remettant en question l'hypothèse générale selon laquelle les chimpanzés femelles ont besoin de fourrager d'une manière fondamentalement différente de celle des chimpanzés mâles.
Les résultats de cette étude démontrent que, pour juger de l'utilité des modèles socioécologiques et faire progresser notre compréhension des facteurs qui façonnent les stratégies de recherche de nourriture, il faut des modèles complets du comportement de recherche de nourriture, qui intègrent plusieurs variables importantes simultanément. La mesure dans laquelle les chimpanzés ont été en mesure d'adapter leurs profils d'activité et leur composition alimentaire ainsi que leur diversité aux différents environnements forestiers, tout en maintenant une stratégie générale pour maximiser le succès de la recherche de nourriture, suggère qu'ils sont plus généralistes que ce qui est actuellement reconnu., Chimpanzees (Pan troglodytes) often serve as a model species to test socio-ecological theories of foraging behaviour. Due to a high degree of fission-fusion dynamics, essential foraging variables, such as group size, patch size and travel distance, are expected to be more closely linked in chimpanzees than in animals that forage in cohesive groups. While it has been clearly established that the relationship between party size and patch size follows theoretical predictions, the importance of other foraging variables, such as travel distance, and sex differences in foraging strategies are less well understood. Also, the picture of chimpanzee feeding ecology is informed by a large number of individual chimpanzee communities from all across Africa, but foraging behaviour in chimpanzees of the same population has rarely been studied in detail.
Here I present the feeding ecology of two neighbouring, interbreeding chimpanzee communities from the Budongo Forest Reserve in Uganda, Sonso and Waibira, that occupy home ranges of different vegetation composition and differ in overall size. From October 2015 to June 2017 I followed adult male and female chimpanzees in each study community for a period of 8 months, collecting data on individual food patches and inter-patch distances by specific focals. These were combined with measurements of food availability and data on forest composition within the home ranges of each community.
A first assessment of forest composition across home ranges showed that two important non-fig food species might be more abundant within the Waibira home range. During this study, the diet of the Sonso community was characterized by a low diversity and considerable variation in quality. Food availability for this community varied and chimpanzees, especially males, supplemented their diet with field-crops. Food availability and diet quality for the Waibira community was more stable, resulting in overall more balanced activity budgets. Waibira chimpanzees do not forage on field crops and, possibly as a result of this, diet composition of this community was more variable and diet diversity was higher. Young leaves were an integral part of the diet in both communities, a result which underlines the importance of protein in chimpanzee diet and the need to reassess chimpanzee foraging strategies with regard to a balanced intake of macronutrients.
The Waibira community foraged on average in smaller parties and smaller food patches, travelling shorter inter-patch distances when all travel was considered. However, the general foraging strategy of using fission-fusion dynamics to minimize feeding competition appeared to be very similar in both communities: Larger parties foraged in larger food patches and party size increased with travel distance and feeding bout length. Chimpanzees in both communities chose food patches in a similar way: Across sexes and communities, chimpanzees exhibited a clear preference for closer as well as novel food patches, whereas the predictive power of patch size was generally low. Overall, sex differences in activity budgets and foraging behaviour were insignificant, questioning the general assumption that female chimpanzees need to forage in a fundamentally different way compared to male chimpanzees.
Findings of this study demonstrate that, in order to judge the utility of socio-ecological models and advance our understanding of factors that shape foraging strategies, comprehensive models of foraging behaviour are needed, that incorporate several important variables simultaneously. The extent to which chimpanzees were able to adjust activity patterns and dietary composition as well as diversity to different forest environments, while maintaining a general strategy to maximize foraging success, suggest that they are more generalist foragers than currently acknowledged. - PublicationAccès libreSemantic content in titi monkey alarm call sequences(2018)
; L'approche comparative cherche à comprendre ce qui rend le langage humain si unique et comment il a évolué. Les singes titi à front noir Callicebus nigrifrons possèdent deux cris d’alarme de courte portée : les cris A, spécifiques aux menaces de la canopée, et les cris B, des cris généraux émis en présence d’un prédateur terrestre ou lorsque les singes descendent près du sol. Les titis combinent ces deux cris en séquences régies par des règles précises qui transmettent des informations sur le type de prédateur et l’endroit où il se trouve, ce qui suggère des capacités de syntaxe et de sémantique uniques dans le règne animal. Cependant, les études menant à ces conclusions sont préliminaires et nécessitent d’être approfondies. Le premier objectif de mon étude est d’évaluer la spécificité contextuelle des séquences de cris B, à l’échelle acoustique et temporelle. Le second objectif est d’étudier les mécanismes par lesquelles les singes encodent le type de prédateur et sa localisation dans les séquences d’alarme. Le dernier objectif est de déterminer quelle information les titis extraient de ces séquences et sur quel mécanisme ils s’appuient. Les données ont été collectées sur six groupes de C. nigrifrons sauvages au Santuário do Caraça, au Brésil. Des séquences de cris B émises par des individus exposés à des prédateurs ou descendant au sol ont été collectées, et les résultats ont montré que la structure acoustique des cris B dépendait du contexte d’émission (prédateur terrestre vs descente vers le sol) mais aussi que les séquences avaient une structure temporelle plus régulière lorsqu’il y avait un prédateur terrestre. J’ai ensuite présenté aux singes titis deux prédateurs terrestres et un aérien, au sol ou dans la canopée, et j’ai modélisé quelle information ils encodaient dans leurs séquences vocales. Mes résultats ont montré que l’information encodée était plus liée au type de prédateur qu’à sa localisation. Enfin, j’ai mené des expériences de repasse et j’ai montré que les singes comprenaient le type de prédateur et l’endroit où il se trouvait en se basant sur la proportion de combinaisons de 2 cris B dans la séquence, suggérant que le sens de la séquence est probabiliste et non catégorique. Dans son ensemble, ce travail montre que la combinaison de cris est un élément clé de la communication vocale des singes titis et qu’elle peut transmettre des informations sur le comportement de celui qui émet des vocalisations, sur le type de prédateur et sa localisation. Mes résultats suggèrent donc que les singes titis possèdent un système séquentiel unique, et contribuent de façon significative à notre compréhension de l’évolution du langage humain., The comparative approach aims to understand the uniqueness of human language and how it evolved from primitive communication systems. Black-fronted titi monkeys Callicebus nigrifrons possess two soft alarm calls: A-calls are specific to threats within the canopy while B-calls are general calls emitted to terrestrial predators but also in non-predatory contexts, while moving near the ground. Titi monkeys combine these two simple calls into rule-governed sequences that can convey information about the predator type and location, suggesting a sophisticated syntax/semantic interface unique in animals. However, studies leading to these conclusions were preliminary, and more research is needed to conclude on vocal capacities of these primates. The first aim of my study is to reassess the context-specificity of sequences of B-calls both on their acoustic and temporal structure. The second is to investigate the encoding mechanisms of predator type and location in alarm sequences. The third is to assess what information titi monkeys extract from the alarm sequences and what sequential feature they attend to. Data were collected on six free-ranging groups of C. nigrifrons at the Santuário do Caraça, Brazil. Sequences of B-calls were recorded from individuals exposed to predators or descending near the ground. I found that B-calls could be differentiated into context-specific acoustic variants (terrestrial predators vs. ground-related movements) and that call sequences to predators had a more regular sequential structure than ground-related sequences. I then presented monkeys to two terrestrial predators and one aerial predator, either on the ground or in the canopy, and I modelled what information is encoded by sequences. I found that information encoded in the sequence focused more on the predator type rather than on the predator location. Finally, I carried out playback experiments and found that listeners extracted information about predator type and location by using the proportion of B-call combinations in the sequences, suggesting that meaning was probabilistic rather than categorical. This work shows that call combinations are a key component of titi monkey vocal communication and can convey information about predator type, location and behaviour of the caller. Overall, my results suggest that titi monkeys possess a unique sequential system that may provide new insights in our understanding of the evolution of human language. - PublicationAccès libreCourtship communication in the wild chimpanzees of Budongo, Uganda(2018)
; Byrne, RichardCette thèse examine le comportement d’accouplement chez les chimpanzés sauvages et considère en particulier le rôle de la communication durant l’accouplement. Les études précédentes se sont concentrées sur la compilation d’éthogrammes comportementaux ou sur une partie seulement des signaux de parade. De manière plus générale, la recherche sur les comportements sexuels des chimpanzés a rarement regardé la communication intentionnelle, mais s’est au contraire focalisée sur une poignée de tactiques de parade, comme les agressions à long terme des mâles ou la proceptivité des femelles, malgré de nombreuses indications au travers des espèces de grands singes que la communication intentionnelle est important dans le cadre de la parade. Sur ces bases, j’ai entrepris l’examen de la communication des mâles et des femelles de la communauté de chimpanzés de Sonso dans la forêt de Budongo, en Ouganda.
Les chapitres composants cette thèse examinent les cris de copulations des femelles, la gestuelle des males durant les accouplements opportunistes et durant le consortship, et le rôle des préférences des femelles sur les parades des mâles. Les femelles pares et nullipares ont des stratégies différentes de cris selon l’audience des mâles de haut rang, la durée des copulations et le niveau de compétition des femelles. Les mâles n’utilisent qu’une petite partie de leur répertoire gestuel pour solliciter une copulation, concentrant la majorité de leurs gestes sur 5 types. Les gestes aboutissaient autant pour les mâles de haut rang que pour ceux de bas rang. Tous les mâles montrèrent un haut taux de persistance suivant un échec, surtout durant le consortship. Généralement, la probabilité de copuler n’était pas influencée par des facteurs traditionnels de parade, comme la vigueur, mais dépendait plutôt de l’utilisation efficace des gestes.
Ma recherche montre qu’aussi bien les mâles que les femelles utilisent la communication de manière tactique pendant la parade : pour les femelles, ceux-ci est mis en évidence par des stratégies divergentes de cris de copulations chez les femelles pares et nullipares. Pour les mâles, le statut social joue un rôle moindre comparé à la persistance à l’accomplissement de la copulation, même si les mâles de haut rang utilisent les gestes coercitifs plus fréquemment. De manière générale, je montre que la communication est un outil efficace pour répondre aux questions concernant les stratégies d’accouplement chez les chimpanzés., This thesis examines wild chimpanzee mating behaviour, and considers in particular the role of communication during mating. Previous studies have focused on compiling behavioural ethograms, or on a small subset of courtship signals. More generally, research on chimpanzee sexual behaviour has rarely looked at intentional communication, but instead focused on a handful of courtship tactics, such as male long-term aggression or female proceptive behaviour, despite every indication across great ape species that intentional communication is important in courtship. On these grounds, I undertook an examination of both male and female communication in the Sonso chimpanzee community in the Budongo forest, Uganda.
The chapters comprised in this thesis examine female copulation calling, male gestural displays during opportunistic mating, male gestural displays during consortship, and the role of female preferences on male courtship displays. Parous and nulliparous females have different calling strategies based on high-ranking male audience, copulation duration, and level of female competition. Males use a small subset of their gestural repertoire to solicit for copulation, concentrating the majority of gesturing in 5 gesture types. Gestures were successful for both high- and low-ranking males, although high-ranking males employed more agonistic gestures than low-ranking males. All males showed high rates of persistence following failure, especially during consortship. Overall, the likelihood of copulation was not influenced by traditional courtship factors such as vigour, but rather was dependent on effective use of gestures.
My research shows that both male and female chimpanzees tactically use communication during courtship: for females, this is evidenced by differing copulation call strategies in parous and nulliparous females. For males, social status plays less of a role than persistence for achieving copulation, although high-ranking males do use coercive gestures more frequently. Overall, I show that communication is an effective tool for answering questions about mating strategies in chimpanzees. - PublicationAccès libreObject manipulation and tool use in a community of wild chimpanzees ("Pan troglodytes schweinfurthii") of the Budongo Forest, Uganda(2017)
; Cette thèse examine l’utilisation d’outils chez les chimpanzés sauvages, en se concentrant particulièrement sur l’ontogénie de la manipulation d’objet, les mécanismes de transmission et la possibilité d’une évolution culturelle au niveau de l’utilisation d’outils chez cette espèce.
Les chimpanzés sont connus pour leur compétence au niveau de l’utilisation d’outils et des études détaillées concernant ces capacités ont été menées. Les études précédentes concernant l’ontogénie de l’utilisation d’outils se sont focalisées sur le développement d’un comportement spécifique ou sur le jeu en général impliquant des objets chez les individus immatures sans toutefois regarder le lien possible avec l’utilisation plus tard d’outils chez les adultes. De plus, la plupart des études sur la transmission sociale utilisèrent une approche expérimentale avec des animaux en captivité, principalement en implantant un comportement artificiel et en étudiant sa diffusion. Peu d’études ont été capable de documenter l’émergence et la propagation d’une innovation naturelle dans un milieu sauvage et encore moins regardèrent l’établissement de ce comportement au sein du groupe et non pas juste sa propagation initiale. Finalement, la culture cumulative non-humaine reste un sujet sensible et peu de cases en milieu sauvage ont été documentés.
Pour approfondir les connaissances sur ces sujets, j’ai conduit une recherche sur les chimpanzés sauvages de la communauté de Sonso, dans la forêt de Budongo, en Ouganda.
Au travers de trois études, j’ai d’abord examiné le développement de l’utilisation d’outils en regardant le jeu impliquant des objets chez les individus immatures du groupe, le jeu étant considéré comme le précurseur de l’utilisation d’outils. En parallèle, j’ai aussi étudié la manipulation d’objets chez les adultes. J’ai testé les facteurs sociaux et individuels qui pourraient influencer de type d’objets choisi lors de session de jeu. Deuxièmement, j’ai investigué le mécanisme de persistance d’un comportement impliquant un outil pour boire, le moss-sponging, qui est naturellement apparu dans la communauté de Sonso trois ans avant le début de ma recherche. Troisièmement, j’ai évalué si le comportement de moss-sponging pouvait constituer un case d’évolution culturelle and j’ai testé si cette variant servant à boire remplissait les critères de la culture cumulative.
J’ai trouvé que la manipulation d’objet, de manière générale, diminuait avec l’âge, et que les comportements avec un but clair, comme l’utilisation d’outils, augmentaient avec l’âge. J’ai aussi trouvé que les adultes manipulaient de manière préférentielle des feuilles et de la végétation ligneuse mais jamais de bouts de bois. Quant au non-adultes, ils avaient une préférence pour les feuilles, la végétation ligneuse et les bouts de bois, avec la manipulation de bouts de bois diminuant graduellement, pour complètement disparaître vers l’âge de dix ans. Ne prenant pas en compte la manipulation de bouts de bois, les non-adultes jouèrent et explorèrent en plus grandes proportions les matériaux manipulés le plus souvent par leur mère, procurant une belle évidence d’apprentissage sociale au travers des mères. Etudiant le moss-sponging plus en détails, j’ai trouvé que sur une période de trois ans, le comportement c’était propagé d’un petit nombre d’individus à 17 autres membres du groupe. Cette propagation n’a pas été aléatoire ou influencée par des associations spatio-temporelles, mais a suivi une structure matrilinéaire. Cela signifie que les chimpanzés possédant un individu sachant le moss-sponging dans leur matriligne, était plus susceptible de développer le moss-sponging eux-même comparé à des individus qui ne possédaient pas dans leur matriligne des individus possédant la technique du moss-sponging. Finalement, j’ai trouvé que le moss-sponging remplissait la plupart des critères de la culture cumulative, suggérant que ce comportement a pu évoluer à partir du leaf-sponging, l’utilisation de feuilles pour construire une éponge et boire, et donc constituer un cas basique d’évolution matérielle culturelle.
De manière générale, ma recherche montre l’importance des mères et des membres de la famille proches, avec une influence déjà présente au stage précoce de développement de l’utilisation d’outils. De plus, mes études montrent que les chimpanzés possèdent des éléments de base de l’évolution culturelle, tout en ne possédant probablement pas les mécanismes de transmission leur permettant d’atteindre un niveau de complexité technique présent chez les humains., This thesis examines wild chimpanzee tool use, with a particular focus on the ontogeny of object manipulation, as well as transmission mechanisms and possibility of cultural evolution of tool use in this species.
Chimpanzees are known for their tool use proficiency and have been extensively studied regarding these skills. Previous studies on the ontogeny of tool use have focused on the development of one specific behaviour or on general object play in immatures without any link to tool use in adulthood. Furthermore, most studies on social transmission used experimental approaches with captive animals, mainly by seeding an artificial behaviour and studying its spread. Few studies were able to document the emergence and the spread of a naturally occurring innovation in the wild and even fewer looked at the establishment of the behaviour and not just the initial propagation. Finally, non-human cumulative culture is still a hot topic and few cases in the wild have been documented.
To provide further insights into these topics, I conducted research on the wild chimpanzees of the Sonso community, in the Budongo forest, Uganda.
In three studies, I first investigated the development of tool use by looking at object play in immatures, the proposed precursor of tool use, but also at adult object manipulations. I tested individual and social factors that could influence the type of object individuals played with. Second, I investigated the mechanism of persistence of a tool-related drinking behaviour, moss-sponging, which naturally emerged in the Sonso community three years prior to my research. Third, I evaluated whether moss-sponging constituted a case of cultural evolution and test whether this drinking variant meets the criteria for cumulative culture.
I found that, object manipulations generally decreased with age, while goal-directedness increased. I also found that adults manipulated preferentially leaves and woody vegetation, but never sticks, whereas non-adults had a preference for leaves, woody vegetation and sticks, with stick manipulation gradually decreasing to complete disengagement around the age of 15 years. Leaving stick manipulation aside, non-adults played and explored in higher proportions the materials manipulated most often by their mothers, providing good evidence for social learning from mothers. When investigating moss-sponging, I found that, over a period of three years, the behaviour spread from a small number of founder individuals (eight) to 17 additional group members. This spread was not random or influenced by spatiotemporal associations, but instead followed a matrilineal pattern, meaning that chimpanzees possessing a moss-sponging individual in their matriline were more likely to be themselves moss-spongers compared to individuals from matrilines that did not have a moss-sponger. Finally, I found that moss-sponging fulfils most of the criteria for cumulative culture suggesting that it might have evolved from leaf-sponging and constitutes a basic case of cultural material evolution.
Overall, my research shows the importance of mothers and kin, with an influence already acting at an early stage of the tool use development. Furthermore, it shows that chimpanzees can display basic elements of cultural evolution, yet probably lacking high fidelity transmission mechanisms allowing them to reach a level of technological complexity found in humans. - PublicationMétadonnées seulementSurvivor Signals: The Biology and Psychology of Animal Alarm Calling(2009)
; ;