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    Unravelling complex evolutionary histories by a multidisciplinary approach : the case of the common moonwort ferns
    (Neuchâtel, 2022)
    Les fougères constituent un groupe très diversifié de plantes terrestres que l'on trouve sur presque tous les continents et sous une grande variété de climats. Bien que les fougères aient divergé des plantes à graines il y a environ 360 à 430 millions d'années, la plupart des espèces actuelles sont issues d'événements de radiation récents datant du Cénozoïque. Or, les groupes ayant récemment divergé sont souvent constitués d'espèces présentant de faibles différences morphologiques et des hybrides dans les populations naturelles. Par conséquent, la diversité de ces groupes est souvent sous-estimée et rarement considérée. Cependant la biodiversité décline rapidement. Il est donc crucial de caractériser la richesse en espèces de ces groupes afin d'identifier les potentielles menaces et de définir des mesures de conservation appropriées. La thèse présentée ici a porté sur l’étude de l'histoire évolutive des Botryches lunaires en utilisant une approche multidisciplinaire. Le groupe Botrychium lunaria (Botryches lunaire) est un complexe d'espèces de la famille des Ophioglossaceae. L'une des principales limites pour l’étude de l'histoire de l'évolution des fougères, y compris pour le groupe B. lunaria, est la disponibilité des ressources génomiques. Le manque de données à l'échelle du génome est principalement dû à la complexité et à la taille des génomes de fougères. Une importante avancée a récemment été réalisée avec le projet 1KP qui a permis le séquençage de 1 000 transcriptomes de plantes. Dans le but de générer des outils génomiques pour les fougères Botrychium, nous avons appliqué une approche similaire à celle du projet 1KP. Nous avons montré qu’un transcriptome pouvait être un outil puissant pour résoudre la structure des populations et étudier le niveau de ploïdie. Le transcriptome nouvellement établi permettra également de développer de nouveaux marqueurs nucléaires pour des études phylogénétiques. Nous avons ensuite évalué la diversité au sein du groupe B. lunaria à l'échelle mondiale et étudié le rôle des facteurs climatiques et écologiques dans le processus de spéciation. Nos analyses phylogénétiques ont mis en évidence dix clades monophylétiques bien définis correspondant à onze espèces potentielles. Trois clades sont nouveaux pour la science et doivent être pris en compte dans les recherches futures. La diversification du groupe coïncide avec les oscillations climatiques du Pléistocène. Nous avons également identifié des indications de préférences édaphiques parmi les espèces. Enfin, nous avons examiné les caractéristiques morphologiques des taxa non caractérisés. Nous avons décrit quatre nouvelles espèces pour l’Eurasie : deux d'entre elles présentant une large distribution, une étant principalement connue de la péninsule des Balkans, et un autre étant limitée à l'Himalaya. Ce travail de thèse améliore notre compréhension de la diversité génétique, morphologique et écologique du groupe B. lunaria. De plus, les ressources génomiques développées au cours de ce projet ouvrent des nouvelles possibilités pour étudier l'évolution réticulée et la différenciation des populations dans ce groupe de fougères et les groupes apparentés.
    Abstract Ferns are a highly diverse group of land plant present in almost every continent and most climates. Even though ferns diverged from the seed plants about 360-430 million years ago, most extant ferns originated from recent Cenozoic radiation events. Recently diverged groups often consist of species exhibiting subtle morphological differences with frequent naturally occurring hybrids, resulting in a poorly understanding of these groups’ diversity The rapid decline of biodiversity emphasizes the need to characterize the species’ richness of such groups to further identify potential threats and define conservation measures. The thesis presented here focused on the understanding of the common moonwort ferns complex evolutionary history by a multidisciplinary approach. The Botrychium lunaria group (common moonwort) is a species complex of the Ophioglossaceae family. One of the main limitations of the studies of fern evolutionary histories, including for the B. lunaria group, is the availability of nuclear genomic resources. The paucity of such genome-wide datasets is mostly due to the complexity and the size of fern genomes. A recent breakthrough came with the 1KP project which led to the sequencing 1,000 plant transcriptomes. With the motivation of providing genomic tools for Botrychium ferns, we applied a similar transcriptomic approach as the 1KP project. We showed that transcriptome-wide dataset was a powerful tool to resolve population structure and investigate ploidy level. The newly established transcriptome is also a precious resource for defining single-copy markers for phylogenetic studies. Then, we assessed the B. lunaria group diversity on a global scale and investigated the role of climatic and ecological factors in the speciation process. We recovered ten well-defined monophyletic clades corresponding to eleven species-level clades. Three clades were not previously identified and need to be considered in future research. The diversification of the group coincides with the Pleistocene climatic oscillations. We also identified indications for soil preferences among species. Finally, we examined the morphological features of the uncharacterized species and subspecies-level clade. We described four new species from Eurasia, two exhibiting a large distribution range and one being restricted to the Himalayas. This thesis improves our understanding of the genetic, morphological, and ecological diversity in the B. lunaria group. Also, the genomic resources we developed open doors to study reticulate evolution and population differentiation in this and related groups.