UNIVERSITE DE NEUCHATEL INSTITUT DE ZOOLOGIE /IH %l ECO-ETHOLOGIE DU CHAT SAUVAGE Felis s. silvestris, Schreber 1777 DANS LE JURA VAUDOIS (SUISSE) INFLUENCE DE LA COUVERTURE NEIGEUSE PAR MARTIN LIBERER DIPLOME EN BIOLOGIE THESE PRESENTEE A LA FACULTE DES SCIENCES DE L'UNIVERSITE DE NEUCHATEL POUR L'OBTENTION DU GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES 1999 A mes parents IMPRIMATUR POUR LA THÈSE Eco-éthologie du chat sauvage Felis s. silvestris, Schreber 1777 dans le Jura vaudois (Suisse). Influence de la couverture neigeuse. de M. Martin Liberek UNIVERSITE DE NEUCHATEL FACULTÉ DES SCIENCES La Faculté des sciences de l'Université de Neuchâtel sur le rapport des membres du jury, Mme M. Rahier et MM. C. Mermod (directeur de thèse), C. Neet (Saint-Sulpice VD), P. Lüps (Berne), H.-J. Blankenhorn (Berne) et P. Stahl (Birieux F) autorise l'impression de la présente thèse. Neuchâtel, le 28 octobre 1999 > Le doyen: J.-P. Derendinger AVANT-PROPOS I AVANT-PROPOS Bien que ce travail soit le fruit d'une recherche personnelle, il n'aurait pu voir le jour sans l'aide et le soutien de nombreuses personnes. Afin de les remercier et de leur prouver ma gratitude, j'ai décidé d'utiliser par la suite la première personne du pluriel, le nous majestatif. La grammaire française veut que cette forme de politesse ne s'accorde pas au pluriel. Ne vous offusquez donc point si le participe passé n'est pas accordé lorsqu'il vous semblerait devoir l'être ! La structure de ce manuscrit de thèse fait que les thèmes abordés sont des chapitres à part entière. Ceux-ci sont par conséquent structurés de la façon suivante : 1) Introduction, 2) Matériel et Méthodes, 3) Résultats et 4) Discussion. Le chapitre 1 (Introduction) est de ce fait relativement peu développé tandis que le chapitre 11 est une synthèse des discussions de chaque chapitre. Les sujets généraux constituent cependant des chapitres à part, comme par exemple "Terrain d'étude" ou "Techniques générales". Ce dernier présente essentiellement les méthodes de piégeage et le matériel de radiotémétrie utilisés, ainsi que le type de localisations effectuées. Nous espérons qu'ainsi la lecture en sera plus aisée pour les personnes intéressées par un aspect de ce travail seulement. Nous avons prolongé notre prospection sur le terrain d'une année en changeant de zone d'étude. Celle-ci est très différente de la première par la structure paysagère, l'altitude et la densité de la population humaine notamment. Les résultats le sont aussi. Ceux-ci seront par conséquent traités séparément par zone d'étude afin de mettre en évidence ces différences. Elles ne seront toutefois qu'indicatives : seul un individu a été piégé dans ce deuxième terrain d'étude contre cinq dans le premier, ce qui empêche toutes comparaisons statistiques. REMERCIEMENTS II REMERCIEMENTS Plusieurs personnes et institutions ont contribué de manière déterminante à la réalisation de ce travail. Cette recherche n'aurait pas pu se dérouler sans le soutien financier des organismes suivants : • L'Office fédéral de l'environnement, des forêts,et du paysage, section chasse et étude de la faune • La Conservation de la faune du canton de Vaud • La Fondation Dr Bertold Suhner für Natur-, Tier- und Landschaftsschutz, dans le canton de St-GaIl • Pro Natura • La société zoologique de Genève dont le soutien financier a permis l'impression de ce travail de thèse. Que tous les membres de la section chasse, et tout particulièrement. le Dr Hans-Jörg Blankenhorn, inspecteur fédéral de la chasse; le Dr Cornelis Neet, conservateur de la faune du canton de Vaud; les membres du comité de la Fondation Dr Bertold Suhner, et tout spécialement Monsieur I. Hugentobler; les membres du comité de Pro Natura, et tout particulièrement le Dr Urs Tester, ainsi que ceux de la société zoologique de Genève, et tout spécialement Monsieur Maxime Pastore, président, soient ici vivement remerciés pour le vif intérêt et la confiance qu'ils m'ont témoigné tout au long de ce travail. Je tiens à remercier également tous ceux qui ont contribué, de près ou de loin, à la réalisation de cette étude. En particulier, je tiens à exprimer ma sincère gratitude aux personnes suivantes : • Le Prof. Claude Mermod, directeur de thèse. Il m'a accepté au sein de son équipe et m'a laissé entreprendre cette recherche malgré les risques qu'elle comportait. Il s'est également donné la peine de corriger les manuscrits • Madame Jaqueline Moret, conseillère en statistique de la faculté des sciences. Son aide et ses conseils m'ont plus que grandement secourus dans l'analyse des données. Son poste devrait être augmenté ! • Le Dr Louis-Félix Bersier, chef de travaux. Il m'a été d'un grand secours pour tous les problèmes liés à l'informatique et à la statistique. Il a aussi relu le contenu scientifique de ce travail et répondu, sans lassitude, au nombreuses questions posées ! • Les membres du jury de thèse, le Prof. Martine Rahier de Neuchâtel, le Dr Hans-Jörg Blankenhorn de l'Office fédéral de l'environnement, des forêts et du paysage, le Dr Peter Liips du Musée d'histoire naturelle de Berne, le Dr Cornelis Neet de la Conservation de la faune du canton de Vaud et le Dr Philippe Stahl de l'Office National de la Chasse (France) pour leur lecture et leurs critiques de ce travail • Monsieur Michel Conti, garde-chasse, d'Yverdon. Son engagement et son intérêt pour la recherche scientifique sont exemplaires. Michel a largement participé à cette recherche, en m'aidant à la pose puis aux contrôles des pièges notamment. J'ai beaucoup apprécié son avis éclairé et ses connaissances naturalistes REMERCIEMENTS • Monsieur Jean-Marc Besson. Il a accepter, sans hésité, à corrigé les nombreux manuscrits de cette recherche. L'amour qu'il porte à la langue française a permi de rendre ce demie manuscrit lisible (si vous trouver quelques fautes d'aurtographe ou de gramaire dans ces deux dernières phrase, ne lui en voulé pas trop, se sont les seules qu'il n'a pas corriger !) • Monsieur Etienne Magnenat de Genève. Etienne m'a souvent accompagné lors des pénibles et longues randonnées nocturnes, et aidé à la posé des pièges. Il ne s'est jamais découragé. Il m'a également remplacé quelques semaines dans le terrain • Monsieur Guillaume Chapron, étudiant à l'école nationale vétérinaire d'Alfort (France), et Mlle Linda Kramer, étudiante au Van Hall Instituut (Hollande). Tous les deux ont suivi un stage de terrain durant plusieurs semaines au sein de notre projet. Ils ont participé à la récolte des données • Katy Sell, biologiste, et Steeve Vermot, laborant, tous les deux du département d'éco- éthologie de l'Université de Neuchâtel. Katy m'a été d'un grand secours dans l'obtention des données concernant le régime alimentaire. Steeve a participé à de nombreuses tâches, dont notamment la pose des pièges pour le chat sauvage et les micromammifères • Claude Fischer, biologiste, pour la vérification de nos analyses concernant l'étude microscopique des poils • Charles, Michèle et Patrick Affolter de Ferreyres, pour leur accueil, leur intérêt, la mise à disposition de locaux ... et les bons cafés. Charly est allé jusqu'à construire un filet, accroché au bout d'une gaule, pour attraper ces chats qui nous narguaient en plein jour de l'autre côté du pré ! Le chat sauvage de Ferreyres porte son prénom ! • Monsieur Fred Steffen, de Genève, pour la mise à disposition d'un logis dans la zone d'étude du Mont Aubert et pour son intérêt pour la nature • Messieurs les inspecteurs forestiers Denis Horisberger de Villars-Burquin et Daniel Gétaz de Pampigny, ainsi que Monsieur Denis Pidoux, garde forestier de Croy et Monsieur L. Auer, pour l'octroi des données concernant les structures paysagères des zones d'études • Messieurs Pierre Brocard de Grandson et Alain-F. Von Allmen de Neuchâtel, vétérinaires, pour leur aides multiples • Monsieur le Dr Patrick Boujon, vétérinaire à l'institut Galli-Valerio à Lausanne, pour les autopsies de nos chats sauvages trouvés morts • Mesdames Brigitte Cattin et Natacha Schneiter, secrétaires à l'institut de zoologie ainsi que Josiane Pont, bibliothécaire, pour leur nombreux conseils d'ordre administratif. Messieurs Albin Collaud, régisseur, et Serge Durand, responsable technique à l'Université, pour leurs multiples aides • Tous les membres du département d'éco-éthologie de l'Université de Neuchâtel, et tout particulièrement Fabienne Henrioux-Nötzli, Sandrine Meyer, le Dr Nicola Ferrari et le Dr Jean-Steve Meia pour les petits conseils et les nombreuses discussions • Le Dr Lina N. Toutoungi, pour la détermination des tiques et la recherche d'éventuelles borrélioses • Messieurs Pierre Wegmüller de Sevry et Vincent Chabloz de Morges, pour leurs observations et leurs suggestions. Je leur dois la découverte de la région de Ferreyres • Messieurs Dr Michel Fernex et Frédéric Rapin, pour les nombreuses discussions dans le terrain et leurs indications de leurs lieux d'observation de chats sauvages • Monsieur le Dr Simon Capt, du centre suisse de cartographie de la faune à Neuchâtel, pour l'établissement de la carte concernant la distribution du chat sauvage en Suisse REMERCIEMENTS • Messieurs Erwin Meier, du zoo La Garenne, et Jacques Trub pour leurs précieuses informations concernant les lâchers de chats sauvages • Tous les conservateurs des musées d'histoire naturelle et des collections scientifiques de Suisse, les gardes-chasse, les naturalistes et les chasseurs qui ont bien voulu nous communiquer leurs observations et remplir les questionnaires • Mesdames Lise Gern, maître-assistante, pour nos discussions philosophiques et Sandrine Gouinguene ainsi que Messieurs Yves Moosmann et Jean-Luc Perret pour leurs aides en informatique • Mesdames Béatrice Steck et Hilary Martin pour les traductions allemande et anglaise du résumé • Tous ceux que je ne mentionne nommément pas ici mais qui ont contribué, de quelque manière que ce soit, au bon déroulement de cette étude. Je pense à toutes les personnes des différents laboratoires de l'Université de Neuchâtel qui ont eu la force de me supporter durant ces nombreuses années ainsi qu'à tous mes amis proches pour leur intérêt et leur soutien, le plus souvent en m'invitant à un bon repas avant ou après une longue nuit dans le terrain ! • Finalement, un grand Merci à ma famille et à mes parents, à qui je dois ma profession de biologiste. Ils m'ont soutenu tout au long des mes études. Ce tapuscrit leur est dédié. TABLE DES MATIERES III TABLESDESMATIERES I AVANT-PROPOS II REMERCIEMENTS III TABLES DES MATIERES IV RESUME/SUMMARY/ZUSAMMENFASSUNG V LISTE DES FIGURES, TABLEAUX, PLANCHES ET ANNEXES 1 INTRODUCTION GENERALE..................................................................1 1.1 SYSTEMATIQUE.........................................................................................................1 1.2 HYBRIDATION............................................................................................................2 1.3 ETATS DES CONNAISSANCES SUR LE CHAT SAUVAGE...............................2 1.3.1 A l'étranger..............................................................................................................2 1.3.2 En Suisse..................................................................................................................3 1.4 BUTS DE L'ETUDE............................................................................'.........................5 2 DISTRIBUTION............................................................................................7 2.1 INTRODUCTION.........................................................................................................7 2.2 METHODES................................................................................................................10 2.2.1 Enquête sur les réintroductions...........................................................................10 2.2.2 Enquête sous forme de questionnaire.................................................................10 2.2.3 Enquête auprès des musées..................................................................................10 2.3 RESULTATS...............................................................................................................11 2.3.1 Réintroductions.....................................................................................................11 2.3.2 Enquête sous forme de questionnaire.................................................................12 2.3.3 Enquête auprès des musées..................................................................................13 2.3.4 Carte de distribution............................................................................................13 2.4 DISCUSSION...............................................................................................................15 3 TERRAIN D'ETUDE..................................................................................21 3.1 REGION DU MONT AUBERT.................................................................................22 3.1.1 Situation.................................................................................................................22 3.1.2 Végétation et présence humaine...................................................;......................22 3.2 REGION DE FERREYRES.......................................................................................27 3.2.1 Situation.................................................................................................................27 3.2.2 Végétation et présence humaine..........................................................................29 3.3 CLIMAT.......................................................................................................................30 TABLE DES MATIERES 4 TECHNIQUES GENERALES...................................................................33 4.1 INTRODUCTION........................................................................................................33 4.2 PIEGEAGE...................................................................................................................33 4.2.1 Méthodes................................................................................................................33 4.1.1.1 Pièges................................................................................................................33 Les grandes chatières........................................................................................33 Les petites chatières..........................................................................................35 "Le fer à cheval" et les pièges à lacets..............................................................35 4.2.1.1 Appâts................................................................................................................36 4.2.1.2 Narcose.........................................................;....................................................37 4.2.1.3 Critères d'identification.....................................................................................37 4.2.1.4 Examen..............................................................................................................37 Données morphométriques................................................................................38 4.2.2 Résultats.................................................................................................................39 4.2.2.1 Piégeage............................................................................................................39 Efficacité des pièges..........................................................................................41 4.2.2.2 Examen..............................................................................................................41 Poids et données morphométriques...................................................................41 Sex ratio et phénotype.......................................................................................41 Ectoparasites.....................................................................................................42 Matériel récolté.................................................................................................42 4.2.3 Discussion..............................................................................................................44 4.2.3.1 Piégeage............................................................................................................44 4.2.3.2 Examen..............................................................................................................44 Poids et données morphométriques...................................................................44 Sex ratio et phénotype.......................................................................................45 4.3 RADIOTELEMETRIE................................................................................................45 4.3.1 Matériel et méthodes............................................................................................45 4.3.1.1 Matériel radiotélémétrique................................................................................45 Colliers..............................................................................................................45 Récepteur...........................................................................................................46 Antennes............................................................................................................46 4.3.1.2 Localisations quotidiennes................................................................................46 Définition des saisons........................................................................................47 4.3.2 Résultats.................................................................................................................47 4.3.2.1 Colliers..............................................................................................................47 4.3.2.2 Localisations quotidiennes................................................................................48 4.3.3 Discussion..............................................................................................................49 5 ENNEIGEMENT ET DISTRIBUTION ALTITUDINALE DU CHAT SAUVAGE...................................................................................................51 5.1 INTRODUCTION.......................................................................................................51 5.2 METHODES................................................................................................................52 5.2.1 Stations de mesures de l'enneigement.................................................................52 5.2.2 Analyse des données.............................................................................................54 5.3 RESULTATS...............................................................................................................54 5.3.1 Données concernant l'enneigement.....................................................................54 5.3.2 Relation neige/chat sauvage.................................................................................58 TABLE DES MATIERES 5.3.2.1 Lors des phases de repos...................................................................................59 5.3.2.2 Lors des phases d'activité..................................................................................60 5.3.2.3 Importance de la quantité et de la qualité de la neige.......................................74 Importance de la quantité de la neige...............................................................74 Importance de la qualitéde la neige,.................................................................74 5.4 DISCUSSION...............................................................................................................74 6 DOMAINESVITAUX.................................................................................79 6.1 INTRODUCTION........................................................................................................79 6.2 MATERIEL ET METHODES....................................................................................79 6.2.1 Matériel..................................................................................................................79 6.2.2 Méthodes d'analyse...............................................................................................80 6.2.2.1 Domaines vitaux................................................................................................80 Polygone convexe minimum (PCM) (Mohr 1947)............................................80 "Harmonie means transformation" (HMT) (Dixon & Chapman 1980)............80 6.2.2.2 Stabilité spatio-temporelle des domaines vitaux...............................................81 6.2.3 Traitement statistique et programmes................................................................81 6.3 RESULTATS.................................................................................................................81 6.3.1 Zone d'étude du Mt Aubert.................................................................................81 6.3.1.1 Surface des domaines vitaux.......................................................................,.....82 Surface mensuelle..............................................................................................82 Surface saisonnière...........................................................................................82 Surface saisonnière sur 2 années consécutives.................................................83 En absence/présence de neige...........................................................................85 6.3.1.2 Stabilité spatio-temporelle des domaines vitaux saisonniers............................89 Stabilité saisonnière..........................................................................................89 Stabilité saisonnière sur 2 années consécutives....,...........................................91 Stabilité des domaines vitaux en absence/présence de neige............................91 6.3.1.3 Organisation spatiale.........................................................................................91 Recouvrement total............................................................................................94 Recouvrement saisonnier..................................................................................94 6.3.2 Zone d'étude de Ferreyres...................................................................................98 6.3.2.1 Surface des domaines vitaux.............................................................................98 Surface mensuelle..............................................................................................98 Surface saisonnière...........................................................................................98 6.3.2.2 Stabilité spatio-temporelle des domaines vitaux saisonniers..........................100 6.3.3 Comparaison entre les 2 zones d'étude.............................................................100 6.4 DISCUSSION..............................................................................................................102 Domaines vitaux..............................................................................................102 Organisation sociale.......................................................................................103 7 ACTIVITE ET DEPLACEMENTS.........................................................105 7.1 INTRODUCTION......................................................................................................105 7.2 METHODES...............................................................................................................105 7.2.1 Rythmes circadiens.............................................................................................105 7.2.2 Analyse des données...................................,.......................................................106 7.3 RESULTATS...............................................................................................................107 7.3.1 Zone d'étude du Mont Aubert...........................................................................107 TABLEDES 7.3.1.1 Rythmes circadiens.........................................................................................107 En fonction de l'heure.....................................................................................108 En fonction de Véclairement..........................................................................109 7.3.1.2 Activité au gîte................................................................................................109 Distance moyenne parcourue en fonction de l'heure solaire.........................110 Distance moyenne parcourue en fonction de iéclairement............................111 7.3.1.3 Heures de sortie et de rentrée au gîte..............................................................111 En fonction de l'heure solaire.........................................................................116 En fonction de Iéclairement............................................................................116 7.3.1.4 Influence des conditions météorologiques sur l'activité..................................116 Activité nocturne.............................................................................................116 Activité diurne.................................................................................................117 7.3.1.5 Influence de la couverture neigeuse sur l'activité............................................117 7.3.1.6 Déplacements..................................................................................................118 Généralités......................................................................................................118 Longueur des déplacements............................................................................118 Vitesse de déplacement....................................................................................122 Type de déplacements......................................................................................125 Influence de l'enneigement sur les déplacements............................................129 7.3.2 Zone d'étude de Ferreyres.................................................................................131 7.3.2.1 Rythmes circadiens.........................................................................................131 En fonction de l'heure.....................................................................................131 En fonction de l'éclairement...........................................................................132 7.3.2.2 Activité au gîte................................................................................................132 7.3.2.3 Heures de départ et de rentrée au gîte.............................................................135 7.3.2.4 Influence des conditions météorologiques sur l'activité..................................135 Activité nocturne.............................................................................................135 Activité diurne.................................................................................................135 7.3.2.5 Déplacements..................................................................................................135 Longueur des déplacements............................................................................136 Vitesse de déplacement....................................................................................137 Type de déplacements......................................................................................138 7.3.3 Comparaison entre les 2 zones d'étude.............................................................138 7.3.3.1 Rythmes circadiens.........................................................................................138 7.3.3.2 Activité lors des phases de repos.....................................................................138 7.3.3.3 Heure de sortie et de rentrée au gîte................................................................138 7.3.3.4 Influence des conditions météorologiques sur l'activité..................................139 7.3.3.5 Déplacements..................................................................................................139 7.4 DISCUSSION..............................................................................................................139 Activité.............................................................................................................139 Déplacements..................................................................................................141 UTILISATION DE L'HABITAT.............................................................143 8.1 INTRODUCTION......................................................................................................143 8.2 MATERIEL ET METHODES..................................................................................143 8.2.1 Gîtes.....................................................................................................................144 8.2.2 Phases d'activité..................................................................................................146 8.2.3 Milieux préférés..................................................................................................146 8.2.4 Traitement statistique et programmes..............................................................146 TABLEDES 8.3 RESULTATS...............................................................................................................147 8.3.1 Zone d'étude du Mont Aubert...........................................................................147 8.3.1.1 Structure de l'habitat des domaines vitaux saisonniers...................................147 8.3.1.2 Utilisation de l'habitat......................................................................................151 Gîtes................................................................................................................151 Phases d'activité..............................................................................................156 8.3.1.3 Milieux préférés..............................................................................................162 Gîtes................................................................................................................162 Phases d'activité..............................................................................................162 8.3.1.4 Utilisation de l'habitat en fonction de l'enneigement......................................179 Structure de l'habitat des domaines vitaux.....................................................179 Utilisation de l'habitat la journée (gîtes)........................................................182 Utilisation de l'habitat lors des phases d'activité, la nuit...............................183 Milieux préférés...............................................................................................183 8.3.2 Zone d'étude de Ferreyres........................................................................;........189 8.3.2.1 Structure de l'habitat des domaines vitaux saisonniers...................................189 8.3.2.2 Utilisation de l'habitat..............................................................;.......................190 Gîtes................................................................................................................190 Phases d'activité..............................................................................................192 8.3.2.3 Milieux préférés..........................................................................:...................196 Gîtes................................................................................................................196 Phases d'activité..............................................................................................197 8.3.3 Comparaison entre les 2 zones d'étude.............................................................198 8.4 DISCUSSION..............................................................................................................199 REGIMEALIMENTAIRE.......................................................................203 9.1 INTRODUCTION......................................................................................................203 9.2 METHODES...............................................................................................................204 9.2.1 Etude des populations de proies........................................................................204 9.2.1.1 Piégeage en milieu ouvert...............................................................................204 9.2.1.2 Piégeage en milieu fermé................................................................................205 9.2.2 Récolte des fèces..................................................................................................205 9.2.3 Récolte des estomacs...........................................................................................208 9.2.4 Analyse des fèces.................................................................................................208 9.2.5 Analyse stomacale...............................................................................................209 9.3 RESULTATS...............................................................................................................209 9.3.1 Zone d'étude du Mont Aubert...........................................................................209 9.3.1.1 Etude des populations de proies......................................................................209 Piégeage en milieu ouvert...............................................................................209 Piégeage en milieu fermé................................................................................209 9.3.1.2 Récolte des fèces.............................................................................................210 9.3.1.3 Forme et lieux de dépôt des fèces...................................................................212 9.3.1.4 Analyse des fèces............................................................................................212 Caractéristiques générales..............................................................................212 Variations saisonnières...................................................................................216 Variations annuelles........................................................................................217 Variations en fonction de l'enneigement.........................................................217 9.3.1.5 Relations avec les populations proies..............................................................218 Arvicola terrestris scherman...........................................................................219 TABLE DES MATIERES Espèces de milieux fermés...............................................................................219 9.3.2 Zone d'étude de Ferreyres.................................................................................221 9.3.2.1 Etude des populations de proies......................................................................221 Piégeage en milieu ouvert...............................................................................221 Piégeage en milieu fermé................................................................................221 9.3.2.2 Récolte des fèces.............................................................................................222 9.3.2.3 Forme et lieux de dépôt des fèces...................................................................222 9.3.2.4 Analyse des fèces............................................................................................223 Caractéristiques générales..............................................................................223 Variations saisonnières...................................................................................225 9.3.2.5 Relations avec les populations proies..............................................................226 Arvicola terrestris scherman...........................................................................226 Espèces de milieux fermés...............................................................................226 9.3.3 Comparaison entre les deux zones d'étude.......,...............................................226 9.3.4 Analyse stomacale...............................................................................................228 9.3.4.1 Récolte des contenus stomacaux.....................................................................228 9.4 DISCUSSION..............................................................................................................229 Rongeurs..........................................................................................................229 Autres proies...................................................................................................233 Enneigement....................................................................................................234 10 AUTRESASPECTS..................................................................................235 10.1 REPRODUCTION.................................................................................................235 10.2 RELATION CHATS SAUVAGES/CHATS DOMESTIQUES..........................238 11 DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION....................................241 12 BIBLIOGRAPHIE....................................................................................245 VI EPILOGUE ANNEXES RESUME/SUMMARY/ZUSAMMENFASSUNG IV RESUME/SUMMARY/ZUSAMMENFASSUNG IV.a RESUME Dans un premier temps, nous avons présenté la distribution du chat sauvage en Suisse que nous avons comparé avec des recherches précédentes. Il ressort de cette enquête que la distribution actuelle du chat sauvage est localisée à la chaîne jurassienne et ses très proches environs. Dans un deuxième temps, nous avons exposé nos résultats suite au suivi radiotélémétrique, de 1994 à 1997, de cinq chats sauvages (2 femelles, 3 mâles) établis dans un milieu montagnard (Jura) et d'un autre individu (1 mâle) fréquentant une zone agricole, au pied du Jura. Les sujets traités sont principalement la description des domaines vitaux et l'organisation sociale, les périodes d'activité et les déplacements, l'utilisation de l'habitat et les caractéristiques des lieux de repos, le régime alimentaire, et finalement, quelques aspects concernant la reproduction et les relations entre les chats sauvages et domestiques. De plus, l'accent est tout particulièrement mis sur un facteur abiotique auquel les cinq individus de la première zone d'étude sont confrontés : l'importance et la persistance de la couverture neigeuse. Enneigement et distribution attitudinale du chat sauvage Les chats réagissent aux chutes de neige puis à la présence de la couverture neigeuse en modifiant leur répartition spatiale. Alors qu'en absence de neige ces individus fréquentent des zones dont l'altitude, en moyenne, se situe en-dessus de 1000 m, celle-ci ne dépasse pas les 800 m d'altitude en présence d'une couverture neigeuse. Cette migration momentanée est rendue possible grâce à la configuration de ce terrain d'étude dont l'altitude varie de 450 m à 1400 m, avec une pente pouvant atteindre 35 degrés. Domaines vitaux Les surfaces des domaines vitaux saisonniers des cinq chats sauvages de la première zone d'étude est en moyenne de 2292 ha pour les mâles et de 369 ha pour les femelles (polygone convexe minimal, 95% des localisations). Celle-ci est de 240 ha pour le mâle de la deuxième zone d'étude. Si le recouvrement des domaines vitaux des mâles peut se montrer très important, les territoires (calculés à l'aide du 60% des localisations) sont exclusifs pour des individus de même sexe. L'organisation sociale montre que le territoire d'un mâle couvre celui d'au moins une femelle, probablement 2 voire peut-être 3. L'enneigement n'a pas d'influence quant à la grandeur des domaines vitaux. Activité et déplacements L'activité est principalement nocturne pour tous les individus et les deux zones d'étude. L'activité diurne peut se révéler importante, surtout au printemps. Les déplacements des 5 chats sauvages de la zone jurassienne sont cependant pratiquement nuls pour toutes les saisons la journée, ce qui montre qu'il existe une activité importante liée au gîte. Les déplacements du mâle de la zone 2 restent cependant plus importants la journée. La nuit, la présence mais aussi la quantité de neige ont une influence négative sur l'activité. Celle-ci diminue rapidement lorsque la couverture neigeuse dépasse les 10 cm. Cette dernière a également une influence négative sur la longueur des déplacements des mâles la nuit. RESUME/SUMMARY/ZUSAMMENFASSUNG Utilisation de l'habitat En absence de neige, les zones de gîte les plus fréquentées sont les friches (ou parcelles de rajeunissement : milieu dense constitué de jeunes épicéas Picea abies, de recrûs naturels de hêtre Fagus silvatica et de plantes pionnières dont notamment Rubus sp). La nuit, les chats chassent préférentiellement dans les pâturages d'altitude (dès environ 1100 m). En présence de neige, les friches sont délaissées au profit du milieu forestier. Les gîtes utilisés sont alors principalement des anfractuosités dans de petits rochers. Les pâturages d'altitude sont recouverts d'une importante quantité de neige qui oblige les individus (accessibilité des proies, difficulté a se déplacer) à rester en forêt où ils chassent. Dès lors, la couverture neigeuse a une très grande influence sur la sélection de l'habitat pour les chats sauvages de la première zone d'étude. Régime alimentaire Le régime alimentaire du chat sauvage dans le Jura suisse (zone 1) et ses contreforts (zone 2) repose uniquement sur des proies animales, essentiellement des micromammifères, dont la fréquence d'apparition est de 97.4% et le volume relatif de 94.4%. Les proies les plus consommées sont Arvicola terrestris Schermati. (64.7%, toutes saisons confondues), puis Apodemus sp (12.9%) et Microtus sp (11.8%). Les oiseaux n'apparaissent que dans une seule crotte (zone 2). Les autres catégories (insectes, végétaux, fruits, vers de terre, divers) ne peuvent être considérées comme des aliments. Bien que le nombre de données est insuffisant, il semblerait que les différences saisonnières ne s'expriment qu'en fonction de la présence/l'absence de neige. En présence de neige, les chats consomment plus d'espèces forestières (Clethrionomys glareolus mais surtout Apodemus sp) au détriment d'espèces de milieux ouverts. Autres aspects Seule une femelle a eu des jeunes qui ont tous péris avant la dispersion. Nous relatons brièvement le suivi de cette portée. Nous avons capturé 22 chats domestiques (Felis silvestris libyca forma catus) dont trois ont été équipés d'un collier-émetteur. L'un d'eux a disparu après trois semaines, les deux autres sont retournés rapidement dans des villages. Nous décrivons le suivi de ces individus et nous présentons succinctement les résultats du travail mené par une stagiaire concernant la problématique chat sauvage/chat domestique. Cette étude a révélé que les zones dans lesquelles les chats sauvages chassent habituellement ne sont que peu fréquentées par les chats domestiques. Par contre, les régions où les chats domestiques sont abondants ne sont pas utilisées par les chats sauvages. Ces premiers résultats devraient conduire à une recherche spécifique sur une concurrence écologique éventuelle entre ces deux sous-espèces. Conclusion Etant donné le faible taux de réussite quant aux captures de chats sauvages, malgré un effort- piégeage considérable, ainsi que la dimension élevée des domaines vitaux, nous pensons que la densité de chats sauvages dans la chaîne jurassienne est faible. Dans la zone d'étude 2, la densité semble beaucoup plus élevée. Nous suggérons que la population jurassienne est relictuelle, repoussée par l'activité humaine dans une région suboptimale. Le facteur principal limitant cette population est l'importance et la persistance d'un fort enneigement. Sa survie dépendrait alors d'hivers peu rigoureux qui permettraient un taux de mortalité plus faible et un taux de fécondité plus élevé. Les immigrations possibles d'individus provenant d'autres régions sont limitées. De ce fait, nous n'entrevoyons que peu de solutions pour la conservation de cette population qui demeure fragile. RESUME/SUMMARY/ZUSAMMENFASSUNC IV.b SUMMARY First, we describe the distribution of the wildcat in Switzerland, and compare this with the results of earlier research. This investigation shows that the current distribution of the wildcat is localised in the Jura mountain chain, and the adjacent areas. Secondly, we present the results of our radio-tracking study, carried out from 1994 to 1997, following five wildcats (2 females and 3 males) established in a mountainous habitat (Jura), and also another individual (1 male) living in an agricultural zone at the foot of the Jura mountains. The subjects covered are mainly the description of home range and social organisation, periods of activity and movements, habitat utilisation and the characteristics of resting areas, diet, and finally certain aspects concerning reproduction and the relations between wildcats and domestic cats. In addition, particular attention is paid to an abiotic factor confronting the five individuals in the first zone studied: the amount and duration of snow cover. Snow and the distribution of the wildcat as a function of altitude Wildcats react to snow fall and to snow cover by a change in their spatial distribution. In the absence of snow these individuals are found in zones at a mean altitude above 1,000 m, but when there is snow cover the mean altitude where they are found is below 800 m. This temporary migration is possible as a result of the nature of the terrain between 450 and 1,400 m, which has an angle of slope of up to 35 degrees. Home range The seasonal home range of the five wildcats in the first zone is on average 2,292 hectares for males and 369 hectares for females (minimum convex polygon, 95 % of localisations). For the male wildcat in the second zone studied, the home range is 240 hectares. Although there can be considerable overlap between the home range of males, their territories (calculated from 60 % of localisations) are exclusive for individuals of the same sex. Social organisation is such that the territory of a male covers that of at least one female, probably two, and maybe three. Snow has no influence on home range size. Activity and movement Activity is mainly nocturnal for all individuals and for both zones studied. There can be considerable diurnal activity, especially in the spring. However, there is practically no moving about during the day at any time of year for the five wildcats in the Jura mountain zone, showing that there is considerable activity linked to the lair. However, for the male in zone 2 moving about by day is greater. At night, the presence of snow, and its quantity, have a negative effect on activity. When the snow cover is deeper than 10 cm there is a rapid decrease in this activity. Snow also reduces the distance covered by males at night. Habitat utilisation In the absence of snow, the most frequently used areas for lairs are felled woodland or plots of re-growth: dense habitat consisting of young spruce trees (Picea abies), of naturally seeded beech saplings (Fagus sylvatica), and pioneer plants in particular Rubus sp. At night, wildcats hunt preferentially in high pastures (from about 1,100 m upwards). When snow is on the ground, wildcats leave felled forest for the forest itself. Lairs are then mainly in nooks and RESUME/SUMMARY/ZUSAMMENFASSUNG crannies amongst small rocks. The high pastures are covered in a thick layer of snow, forcing the individuals (through factors such as the accessibility of prey, and possibilities to move around) to stay in the forest to hunt. Under these conditions, snow cover has a considerable influence on habitat selection for wildcats in the first zone studied. Diet The diet of the wildcat in the Swiss Jura mountains (zone 1), and also in the foothills of the Jura (zone 2), is entirely based on its animal prey, essentially micro-mammals, which make up 97.4 % of the diet in terms of frequency, and 94.4 % in terms of relative volume. The prey which are consumed the most are Arvicola terrestris Schermati (64.7 % averaged over all seasons), Apodemus sp (12.9 %) and Microtus sp (11.8 %). Bird remains were only found in a single dropping (zone 2). Other categories (insects, plants, fruit, earthworms, and others) cannot be considered to be sources of food. Although the data are insufficient in terms of number, it seems that seasonal differences are just a function of the presence or absence of snow. When there is snow, wildcats consume more forest species (Clethrionomys glareolus, and especially Apodemus sp) rather than species from open habitats. Other aspects Only one female bore young, and they all died before dispersal. These events are briefly described. We captured 22 domestic cats (Felis silvestris libyca forma catus), three of which were marked with a radio-emitting collar. One of them disappeared after three weeks, and the other two soon returned to villages. The fate of these individuals is described, along with a summary of the results of a study carried out by a placement student concerning the problem wildcat I domestic cat. This study showed that the zones in which wildcats regularly hunt are barely frequented by domestic cats. Also, regions where domestic cats are abundant are not used by wildcats. These initial results should lead to specific research on the possibility of ecological competition between these two sub-species. Conclusions In view of the low level of success capturing wildcats (despite considerable attempts at trapping them), and also in view of the considerable size of the home range, we think that the density of wildcats in the Jura mountain chain is low. In study zone 2 the density seems to be much higher. We suggest that the Jura population is relict, pushed back into a suboptimal region by human activities. The principal factor limiting this population is the amount and duration of heavy snow. In this case, survival would be dependent on there being less severe winters, which would result in a lower rate of mortality and higher level of fertility. The possibilities of immigration by individuals from other regions are limited. Therefore, we see few solutions for the conservation of this fragile population. RESUME/SUMMARY/ZUSAMMENFASSUNG IV.c ZUSAMMENFASSUNG Wir stellen die Verbreitung der Wildkatze in der Schweiz vor und vergleichen sie mit den Ergebnissen früherer Untersuchungen. Aus unserer Umfrage geht hervor, dass sich das aktuelle Verbreitungsgebiet der Wildkatze auf die Jurakette und ihre allernächste Umgebung erstreckt. Wir präsentieren die Resultate, die aufgrund von telemetrischen Beobachtungen an 6 Wildkatzen von 1994 bis 1997 gewonnen wurden. Von diesen Tieren lebten 5 (2 Weibchen, 3 Männchen) in einem gebirgigen Lebensraum (Jura), und ein anderes Individuum (ein Männchen) hielt sich regelmässig in einer Landwirtschaftszone am Fusse des Jura auf. Unsere Studie beschreibt hauptsächlich die Streifgebiete und die soziale Organisation, die Aktivitätsperioden und die zurückgelegten Distanzen, die Habitatnutzung und die Eigenschaften der Ruheplätze, die Ernährung und einige Aspekte der Fortpflanzung und der Beziehungen zwischen Wild- und Hauskatzen. Des weiteren hebt diese Studie besonders die Bedeutung eines abiotischen Faktors hervor, mit welchem die fünf Tiere im ersten Untersuchungsgebiet konfrontiert sind, nämlich dem Ausmass und der Dauer der Schneedecke. Schneeverhältnisse und Höhenverbreüung der Wildkatze Die Wildkatzen reagieren auf Schneefälle und das Vorhandensein einer Schneedecke, indem sie ihre räumliche Verteilung verändern. Wenn kein Schnee liegt, halten sich die Tiere in Gebieten auf, deren Höhe im Durchschnitt über 1000m liegt. Dagegen fällt die Durchschnittshöhe auf höchstens 800m, wenn eine Schneedecke vorhanden ist. Aufgrund der Eigenschaften des Untersuchungsgeländes, das sich zwischen 450m und 1400m Höhe befindet und ein Gefälle von bis zu 35 Grad aufweist, sind solche raschen Wanderungen möglich. Lebensräume Im ersten Untersuchungsgebiet beträgt die Fläche der saisonalen Streifgebiete der fünf Wildkatzen im Durchschnitt 2292 ha bei den Männchen und 369 ha bei den Weibchen (minimales konvexes Polygon, 95% der Beobachtungen). Beim Männchen des zweiten Untersuchungsgebietes beläuft sich diese Fläche auf 240 ha. Die Streifgebiete der Männchen können sich stark überschneiden. Hingegen werden keine gleichgeschlechtlichen Tiere in den Territorien geduldet, die aufgrund von 60% der Beobachtungen berechnet wurden. Das Territorium eines Männchens überdeckt dasjenige von mindestens einem Weibchen, wahrscheinlich aber von zwei, eventuell sogar drei Weibchen. Die Schneeverhältnisse haben keinen Einfluss auf die Grösse der Streifgebiete. Aktivität und zurückgelegte Strecken In beiden Untersuchungsgebieten sind alle Individuen hauptsächlich nachtaktiv. Vor allem im Frühling können die Tiere aber auch stark tagaktiv sein. Allerdings sind die tagsüber zu allen Jahreszeiten zurückgelegten Distanzen der 5 Wildkatzen im Juragebiet praktisch gleich null, was auf eine hohe Aktivität am Ruheplatz hindeutet. Dagegen legte das Männchen des zweiten Gebietes beträchtliche Strecken am Tag zurück. Sowohl das Vorhandensein von Schnee als auch die Schneemenge reduzieren die nächtliche Aktivität der Wildkatzen. So nimmt ihre Aktivität rasch ab, wenn die Schneedecke mehr als 10 cm hoch ist. Die Schneedecke hat ebenfalls einen negativen Einfluss auf die Länge der von den Männchen nachts zurückgelegten Strecken. Habitatnutzung Wenn kein Schnee liegt, werden als Ruheplätze vor allem Windwurfflächen (oder Verjüngungsflächen, d.h. ein dichter Lebensraum aus jungen Fichten Picea abies, natürlicher RESUME/SUMMARY/ZUSAMMENFASSUNG Verjüngung der Rotbuche Fagus silvatica und Pionierpflanzen, v.a. Rubus sp) regelmässig genutzt. Nachts jagen die Katzen bevorzugt auf hochgelegenen Weiden (ab etwa 1100m). Bei Schnee verlassen sie die Windwurfflächen, um vorwiegend im Wald nach Nahrung zu suchen. In diesem Fall nutzen sie hauptsächlich Spalten in kleinen Felsen als Ruheplätze. Da die hochgelegenen Weiden dann von hohem Schnee bedeckt sind (erschwerter Zugang zu Beutetieren, schwierige Fortbewegung), müssen die Tiere im Wald bleiben und dort jagen. Infolgedessen hat die Schneedecke bei den Wildkatzen im ersten Untersuchungsgebiet einen beträchtlichen Einfluss auf die Habitatwahl. Ernährung Im Schweizer Jura (1. Gebiet) und seinen Ausläufern (2. Gebiet) ernährt sich die Wildkatze ausschliesslich von Beutetieren, im wesentlichen von Kleinsäugetieren, deren Häufigkeit 97.4% der Nahrung ausmacht und deren relatives Volumen in der Nahrung 94.4% beträgt. Zu den am meisten verzehrten Beutetieren gehören Arvicola terrestris Schermati (64.7% unter Berücksichtigung aller Jahreszeiten), Apodemus sp (12.9%) und Microtus sp (11.8%). Vögel wurden nur in einem einzigen Exkrement (2. Gebiet) nachgewiesen. Die anderen Kategorien (Insekten, Pflanzen, Früchte, Regenwürmer, u.a.) können nicht als Nahrung betrachtet werden. Trotz der ungenügenden Datenmenge scheint es, dass die jahreszeitlichen Unterschiede nur auf dem Vorhandensein resp. Fehlen von Schnee beruhen. Wenn Schnee liegt, fressen die Katzen mehr waldbewohnende Arten (Clethrionomys glareolus und vor allem Apodemus sp) und weniger Arten der offenen Lebensräume. Andere Aspekte Nur ein Weibchen hatte Junge, die jedoch alle starben, bevor sie ihre Mutter verlassen hätten. Wir berichten kurz über die Beobachtung dieses Wurfs. Wir fingen 22 Hauskatzen {Felis silvestris libyca, forma catus), von denen drei mit einem Halsbandsender versehen wurden. Eines dieser Tiere verschwand nach drei Wochen, die zwei anderen kehrten schnell in die Dörfer zurück. Wir beschreiben die Beobachtung dieser Individuen und stellen kurz die Ergebnisse der Arbeit einer Praktikantin über die Problematik Wildkatze/Hauskatze vor. Diese Untersuchung zeigte, dass sich Hauskatzen nur wenig in den Gebieten aufhalten, in welchen die Wildkatzen für gewöhnlich jagen. Dagegen werden die Regionen mit zahlreichen Hauskatzen von den Wildkatzen nicht aufgesucht. Aufgrund dieser ersten Ergebnisse sollte eine spezifische Forschungsarbeit über eine eventuelle ökologische Konkurrenz zwischen diesen beiden Unterarten durchgeführt werden. Schlussfolgerung Obwohl grosse Anstrengungen unternommen wurden, die Wildkatzen mit Fallen zu fangen, war die Erfolgsrate gering. Des weiteren waren die Streifgebiete sehr gross. Deshalb denken wir, dass die Wildkatze in der Jurakette eine geringe Dichte aufweist. Im zweiten Untersuchungsgebiet scheint ihre Dichte wesentlich höher zu sein. Wir nehmen an, dass es sich im Jura um eine Reliktpopulation handelt, die durch die Aktivitäten des Menschen in eine suboptimale Region zurückgedrängt wurde. Das Ausmass der Schneedecke und ihre Dauer bilden den wichtigsten limitierenden Faktor dieser Population. Ihr Überleben hinge demnach von milden Wintern mit geringerer Sterblichkeitsrate und erhöhter Fruchtbarkeitsrate ab. Die Möglichkeiten der Einwanderung von Individuen aus anderen Gebieten sind beschränkt. Daher sehen wir kaum Lösungen für den Erhalt dieser gefährdet bleibenden Population. LISTEDESFIGURES, TABLEAUX, PLANCHES ETANNEXES LISTE DES FIGURES, DES TABLEAUX, DES PLANCHES ET DES ANNEXES Figures Distribution 2.1 Carte de la répartition du chat forestier d'Europe dressée d'après les cartes de répartition nationales les plus récentes (Stahl et Artois 1994). 7 2.2 Cartes de la distribution du chat sauvage en Suisse, d'après Schauenberg (1970), Eiberle (1980), Lüps (1993) et Lüps (in Hausser 1996). 8 2.3 Carte des lieux connus de réintroduction de chats sauvages en Suisse. 12 2.4 Carte de la distribution du chat sauvage en Suisse, d'après nos résultats. 16 2.5 Carte de la répartition géographique du chat sauvage en Suisse d'après les restes exhumés dans les grottes et les restes trouvés dans les stations néolithiques, selon Schauenberg (1970). 17 2.6 Chats sauvages tirés et tués par la circulation en Suisse, selon Lüps (1993). 18 2.7 Captures de chats sauvages réalisées par le Projet lynx et notre étude. 19 Terrain d'étude 3.1 Situation géographique des deux zones d'étude. 21 3.2 Situation générale de la zone d'étude du Mt Aubert. 23 3.3 Situation détaillée de la zone d'étude du Mt Aubert. 24 3.4 Situation détaillée de la zone d'étude de Ferreyres. 28 3.5 Moyennes mensuelles de la température et total des précipitations mensuelles pour les années de 1994 à 1997 pour le bas du terrain d'étude du Mt Aubert et celui de Ferreyres. 31 3.6 Moyennes mensuelles de la température et total des précipitations mensuelles pour les années de 1994 à 1997 pour le haut du terrain d'étude du Mt Aubert. 31 Techniques générales 4.1 Illustration d'un type de piège utilisé : la grande chatière. 34 4.2 Illustration d'un type de piège utilisé : la petite chatière. 35 4.3 Illustration d'un type de piège utilisé : le piège à lacet (footsnare). 36 4.4 Type de mesure pour la longueur de l'oreille. 38 Enneigement et distribution attitudinale du chat sauvage 5.1 Situation des stations d'enneigement dans la zone d'étude 1. 53 5.2 Quantité de neige mesurée dans les milieux ouvert et fermé durant l'hiver 1994-1995. 55 5.3 Quantité de neige mesurée dans les milieux ouvert et fermé durant l'hiver 1995-1996. 56 5.4 Relation entre le taux de recouvrement et la hauteur de la neige, selon une régression de type "piecewise". 58 5.5 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude et répartition altitudinale des gîtes diurnes de la femelle Fl, du 1er juillet 1994 au 30 juin 1995. 61 USTE DES FIGURES, TABLEAUX, PLANCHES ET ANNEXES 5.6 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude et répartition altitudinale des gîtes diurnes de la femelle F2, du 1er juillet 1994 au 30 juin 1995. 62 5.7 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude et répartition altitudinale des gîtes diurnes du mâle Ml, du 1er juillet 1994 au 30 juin 1995. 63 5.8 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude et répartition altitudinale des gîtes diurnes du mâle M2, du 1er juillet 1994 au 30 juin 1995. 64 5.9 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude et répartition altitudinale des gîtes diurnes du mâle M4, du 1er mars au 30 juin 1995. 65 5.10 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude et répartition altitudinale des gîtes diurnes du mâle M4, du 1er juillet 1995 au 30 juin 1996. 66 5.11 Répartition altitudinale des gîtes diurnes des femelles et des mâles M2 et M4 pour les périodes avec et sans neige, du 1er mai 1994 au 31 octobre 1996. 67 5.12 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude et répartition altitudinale de la femelle Fl lors des phases d'activité, du 1er juillet 1994 au 1er mai 1995. 68 5.13 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude et répartition altitudinale de la femelle F2 lors des phases d'activité, du 15 septembre 1994 au 30 juin 1995. 69 5.14 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude et répartition altitudinale du mâle Ml lors des phases d'activité, du 1er juillet 1994 au 30 juin 1995. 70 5.15 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude et répartition altitudinale du mâle M2 lors des phases d'activité, du 1er juillet 1994 au 30 juin 1995. 71 5.16 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude et répartition altitudinale du mâle M4 lors des phases d'activité, du 1er mars au 30 juin 1995. 72 5.17 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude et répartition altitudinale du mâle M4 lors des phases d'activité, du 1er juillet 1995 au 30 juin 1996. 73 5.18 Distribution altitudinale des localisations quotidiennes (gîtes) en fonction de la quantité de neige à l'altitude de référence de 1000 m. 76 5.19 Proportion des différentes qualités de neige rencontrées aux gîtes (localisations quotidiennes). 77 Domaines vitaux 6.1 Domaines vitaux saisonniers des femelles Fl et F2. 87 6.2 Domaines vitaux saisonniers des mâles Ml et M2. 88 6.3 Domaines vitaux saisonniers du mâle M4. 89 6.4 Superposition et stabilité des domaines vitaux saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. 92 6.5 Superposition des domaines vitaux des périodes en absence/présence de neige à l'altitude de 1000 m des chats sauvages du Mt Aubert. 95 6.6 Recouvrement des domaines vitaux totaux des chats sauvages du Mont Aubert. 96 6.7 Recouvrement des domaines vitaux saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert, selon la méthode de Litvaitis & Harrison (1989). 99 6.8 Domaines vitaux saisonniers du mâle M8. 101 Activité et déplacements 7.1 Différences intersexuelles des rythmes circadiens saisonniers des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. 108 LISTE DES FIGURES, TABLEAUX, PLANCHES ETANNEXES 7.2 Rythmes circadiens saisonniers des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. 109 7.3 Variations saisonnières du pourcentage d'activité des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert en fonction de l'éclairement. 110 7.4 Distance moyenne parcourue lors des phases d'activité, en fonction de l'heure, par sexe et par saison, des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. 112 7.5 Distance moyenne parcourue lors des phases d'activité, en fonction de l'éclairement, par sexe et par saison, des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. 114 7.6 Pourcentage d'activité des chats sauvages du Mont Aubert en fonction de la hauteur de la neige pour la saison hivernale. 119 7.7 Pourcentage d'activité des chats sauvages du Mont Aubert en fonction de la hauteur de la neige pour la saison printanière. 120 7.8 Distribution de fréquences des logarithmes des distances parcourues entre 2 localisations par les chats sauvages du Mont Aubert. 121 7.9 Types de déplacements orientés et non orientés chez les chats sauvages lors de la période de repos (8-16 heures). 126 7.10 Types de déplacements orientés chez les chats sauvages. 127 7.11 Types de déplacements non orientés chez les chats sauvages. 128 7.12 Relation entre la longueur des déplacements et la grandeur des domaines vitaux des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. 130 7.13 Corrélation entre le logarithme de la distance parcourue par les mâles de chat sauvage du Mont Aubert la nuit en hiver et la couverture neigeuse. 131 7.14 Rythmes circadiens saisonniers du chat sauvage M8 (zone d'étude de Ferreyres), exprimés en pourcentage d'activité par heure. 132 7.15 Variations saisonnières du pourcentage d'activité du chat sauvage M8 (zone d'étude de Ferreyres) en fonction de l'éclairement. 133 7.16 Distance moyenne parcourue lors des phases d'activité, en fonction de l'heure et par saison, du chat sauvage M8 (zone d'étude de Ferreyres). 134 7.17 Distance moyenne parcourue lors des phases d'activité, en fonction de l'éclairement et par saison, du chat sauvage M8 (zone d'étude de Ferreyres). 134 Utilisation de l'habitat 8.1 Milieux fréquentés par les chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert pour les zones de gîtes, par individu et par saison. 153 8.2 Relation entre le taux de recouvrement du sous-bois et sa hauteur à l'emplacement des gîtes en forêt des chats sauvages du Mont Aubert. 154 8.3 Type et proportion des différents gîtes forestiers utilisés par les chats sauvages du Mont Aubert. 154 8.4 Répartition altitudinale des gîtes saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. 156 8.5 Exposition des gîtes saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. 157 8.6 Pente à l'endroit des gîtes saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. 157 8.7 Distance des barres rocheuses les plus proches des gîtes saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. 158 8.8 Distance de la lisière forestière la plus proche des gîtes saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. 158 USTE DES FIGURES, TABLEAUX, PLANCHES ET ANNEXES 8.9 Distance du type de civilisation la plus proche des gîtes saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. 159 8.10 Distance du chemin forestier le plus proche des gîtes saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. 159 8.11 Pourcentage d'utilisation des différents milieux fréquentés au crépuscule par les chats sauvages du Mont Aubert. 160 8.12 Pourcentage d'utilisation des différents milieux fréquentés la nuit par les chats sauvages du Mont Aubert. 161 8.13 Pourcentage d'utilisation des différents milieux fréquentés à l'aube par les chats sauvages du Mont Aubert. 161 8.14 Domaines vitaux des femelles Fl et F2 en fonction de la présence/absence de neige à l'altitude de 1000 m. 182 8.15 Pourcentage d'utilisation des différents milieux fréquentés la journée (gîtes), selon la présence/absence de neige à l'altitude de 1000 m, par les chats sauvages du Mont Aubert. 183 8.16 Pourcentage d'utilisation des différents milieux fréquentés la nuit, en fonction de la présence/absence de neige, par les chats sauvages du Mont Aubert. 184 8.17 Pourcentage d'utilisation des milieux fréquentés par le mâle M8 (Ferreyres) pour les zones de gîtes, par saison. 191 8.18 Relation entre le taux de recouvrement du sous-bois et sa hauteur à l'emplacement des gîtes forestiers de M8 (Ferreyres). 191 8.19 Altitude, orientation et pente des gîtes saisonniers du mâle M8 (Ferreyres). 193 8.20 Distance de la lisière, du type de civilisation et du chemin forestier les plus proches des gîtes saisonniers du mâle M8 (Ferreyres). 194 8.21 Pourcentage d'utilisation des différents milieux fréquentés au crépuscule, la nuit et à l'aube par le mâle M8 (Ferreyres). 195 Régime alimentaire 9.1 Situation des lieux de recherche des fèces et de piégeage des micromammifères dans la zone d'étude 1. 206 9.2 Situation des lieux de recherche des fèces et de piégeage des micromammifères dans la zone d'étude 2. 207 9.3 Evolution saisonnière des captures d'Arvicola terrestris dans la zone d'étude 1. 210 9.4 Evolution saisonnière des populations de micromammifères de surface, selon le type de milieu, dans la zone d'étude du Mt Aubert. 211 9.5 Proportion du nombre de morceaux composant une crotte, pour la zone du Mont Aubert. 213 9.6 Proportion relative, par saison, du nombre d'aliments retrouvés dans les crottes de chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. 213 9.7 Détail du régime alimentaire des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert, présenté en fréquence d'apparition. 215 9.8 Evolution saisonnière des populations d'Arvicola terrestris scherman et de leur consommation par les chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. 220 9.9 Evolution saisonnière en forêt des populations d'espèces de milieux fermés et de leurs consommations par les chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. 220 USTE DES FIGURES, TABLEAUX, PLANCHES ET ANNEXES 9.10 Evolution saisonnière dans les friches des populations d'espèces de milieux fermés et de leurs par les chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. 221 9.11 Evolution saisonnière des captures d'Arvicola terrestris dans la zone d'étude 2. 222 9.12 Evolution saisonnière des micromammifères de surface, selon le type de milieu, dans la zone d'étude de Ferreyres. 223 9.13 Proportion du nombre de morceaux composant une crotte, pour la zone de Ferreyres. 224 9.14 Proportion relative, par saison, du nombre d'aliments retrouvés dans les crottes de chats sauvages de la zone d'étude de Ferreyres. 224 9.15 Evolution saisonnière des populations de micromammifères et de leurs consommations par le mâle M8 (zone d'étude de Ferreyres). 227 9.16 Fluctuations des populations de campagnols terrestres (Arvicola terrestris sch.) à Ste-Croix (Jura vaudois, Suisse) de 1938 à 1991, d'après Saucy & Gabriel (1996). 231 9.17 Fluctuations des populations de campagnols terrestres (Arvicola terrestris sch.) dans la région de Ste-Croix de 1989 à 1997, d'après Saucy & al. (non publié). 232 Tableaux Introduction 1.1 Publications consacrées au chat sauvage en Suisse. 4 Distribution 2.1 Liste des spécimens de chat sauvage d'origine suisse acquis par les musées en Suisse de 1969 à 1997. 14 2.2 Nombre et origine des données considérées pour l'établissement de la carte de distribution du chat sauvage en Suisse. 15 Terrain d'étude 3.1 Comparaison des températures moyennes et des précipitations annuelles entre le bas et le haut du terrain d'étude. 32 Techniques générales 4.1 Effort-piégeage, exprimé en nuits-piège, par zone d'étude, par année et par type de piège. 39 4.2 Nombre de captures et de recaptures de chats sauvages par année et par sexe. 40 4.3 Chats sauvages capturés de 1994 à 1997. 40 4.4 Poids et mesures morphométriques des chats sauvages capturés. 42 4.5 Tiques récoltées sur les chats sauvages capturés. 43 4.6 Durée du suivi radiotélémétrique des chats sauvages. 48 4.7 Nombre de localisations quotidiennes, pour chaque individu, par année et par saison, et intervalle des localisations. 48 LISTE DES FIGURES, TABLEAUX, PLANCHES ETANNEXES Enneigement et distribution attitudinale du chat sauvage 5.1 Liste des stations pour l'étude de la couverture neigeuse avec leur altitude, leur exposition et le type de forêt. 52 5.2 Différence de la hauteur de la neige entre les milieux ouvert et fermé pour l'hiver 1994-1995. 57 5.3 Différence de la hauteur de la neige entre les milieux ouvert et fermé pour l'hiver 1995-1996. 57 5.4 Altitude moyenne des gîtes diurnes des chats sauvages, avec pour référence absence/présence de neige à 1000 m. 59 Domaines vitaux 6.1 Surface des domaines vitaux mensuels des chats sauvages marqués de la zone d'étude du Mont Aubert. 84 6.2 Résumé des domaines vitaux mensuels des chats sauvages du Mont Aubert. 85 6.3 Surface des domaines vitaux saisonniers des chats sauvages marqués de la zone d'étude du Mont Aubert. 86 6.4 Surface des domaines vitaux saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert de 2 mêmes saisons de 2 années consécutives et leur recouvrement. 90 6.5 Surface des domaines vitaux des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert en fonction de l'absence/présence de neige à l'altitude de 1000 m. 90 6.6 Recouvrement des domaines vitaux saisonniers successifs selon la méthode de Litvaitis & Harrison ( 1989). 91 6.7 Recouvrement des domaines vitaux saisonniers des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. 97 6.8 Surface des domaines vitaux mensuels du mâle M8 (zone d'étude de Feyrreres). 100 6.9 Surface des domaines vitaux saisonniers du mâle M8 (zone d'étude de Feyrreres). 100 Activité et déplacements 7.1 Nombre de suivis intensifs, pour chaque individu, par tranches d'heure et par saison. 107 7.2 Nombre moyen de mètres parcourus pendant le jour et la nuit par les chats sauvages du Mont Aubert, par sexe et par saison. 111 7.3 Nombre moyen de mètres parcourus pendant le jour, avant le coucher du soleil, la nuit et après le lever du soleil par les chats sauvages du Mont Aubert, par sexe et par saison. 111 7.4 Influence des différentes variables météorologiques sur l'activité nocturne des chats sauvages du Mont Aubert. 117 7.5 Influence des différentes variables météorologiques sur l'activité diurne des chats sauvages du Mont Aubert. 117 7.6 Distances moyennes parcourues par les chats sauvages du Mont Aubert lors de périodes de 8 heures, classées par saison et par sexe. 123 7.7 Vitesses moyennes parcourues par les chats sauvages du Mont Aubert lors de périodes de 8 heures, classées par saison et par sexe. 124 7.8 Nombre de gîtes fréquentés durant la journée (8-16 heures) par les chats sauvages du Mont Aubert et de Ferreyres. 125 LISTEDES FIGURES, TABLEAUX, PLANCHES ETANNEXES 7.9 Nombre de données disponibles pour l'étude de l'influence de l'enneigement sur les déplacements des chat sauvages du Mont Aubert. 129 7.10 Nombre moyen de mètres parcourus pendant le jour, avant le coucher du soleil, la nuit et après le lever du soleil par M8 (zone de Ferreyres) par saison. 133 7.11 Influence des différentes variables météorologiques sur l'activité nocturne et diurne de M8 (Ferreyres). 135 7.12 Distances moyennes parcourues par le mâle M8 (Ferreyres) lors de périodes de 8 heures, classées par saison. 136 7.13 Vitesses moyennes parcourues par le mâle M8 (Ferreyres) lors de périodes de 8 heures, classées par saison. 137 7.14 Distances parcourues en 24 heures par les chats sauvages du Mont Aubert (N=5) et de Ferreyres (N=I), par sexe et par saison. 142 Utilisation de l'habitat 8.1 Surfaces considérées des domaines vitaux saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert pour l'analyse des milieux préférés. 144 8.2 Structure paysagère des domaines vitaux printaniers des chats sauvages du Mont Aubert. 148 8.3 Structure paysagère des domaines vitaux estivaux des chats sauvages du Mont Aubert. 149 8.4 Structure paysagère des domaines vitaux automnaux des chats sauvages du Mont Aubert. 150 8.5 Structure paysagère des domaines vitaux hivernaux des chats sauvages du Mont Aubert. 151 8.6 Utilisation de l'habitat, au printemps et la journée, par les chats sauvages du Mont Aubert. 163 8.7 Utilisation de l'habitat, en été et la journée, par les chats sauvages du Mont Aubert. 164 8.8 Utilisation de l'habitat, en automne et la journée, par les chats sauvages du Mont Aubert. 165 8.9 Utilisation de l'habitat, en hiver et la journée, par les chats sauvages du Mont Aubert. 166 8.10 Utilisation de l'habitat, au printemps et au crépuscule (début de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. 167 8.11 Utilisation de l'habitat, en été et au crépuscule (début de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. 168 8.12 Utilisation de l'habitat, en automne et au crépuscule (début de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. 169 8.13 Utilisation de l'habitat, en hiver et au crépuscule (début de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. 170 8.14 Utilisation de l'habitat, au printemps et la nuit (phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. 171 8.15 Utilisation de l'habitat, en été et la nuit (phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. 172 8.16 Utilisation de l'habitat, en automne et la nuit (phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. 173 8.17 Utilisation de l'habitat, en hiver et la nuit (phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. 174 USTE DES FIGURES, TABLEAUX, PLANCHES ET ANNEXES 8.18 Utilisation de l'habitat, au printemps et à l'aube (fin de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. 175 8.19 Utilisation de l'habitat, en été et à l'aube (fin de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. 176 8.20 Utilisation de l'habitat, en automne et à l'aube (fin de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. 177 8.21 Utilisation de l'habitat, en hiver et à l'aube (fin de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. 178 8.22 Structure paysagère des domaines vitaux, en absence de neige à l'altitude de 1000 m, des chats sauvages du Mont Aubert. 180 8.23 Structure paysagère des domaines vitaux, en présence de neige à l'altitude de 1000 m, des chats sauvages du Mont Aubert. 181 8.24 Utilisation de l'habitat la journée (gîtes), en absence de neige à l'altitude de 1000 m, par les chats sauvages du Mont Aubert. 185 8.25 Utilisation de l'habitat la journée (gîtes), en présence de neige à l'altitude de 1000 m, par les chats sauvages du Mont Aubert. 186 8.26 Utilisation de l'habitat la nuit (phase d'activité), en absence de neige à l'altitude de 1000 m, par les chats sauvages du Mont Aubert. 187 8.27 Utilisation de l'habitat la nuit (phase d'activité), en présence de neige à l'altitude de 1000 m, par les chats sauvages du Mont Aubert. 188 8.28 Surfaces obtenues par le calcul des milieux à l'aide de Geopoint par rapport aux surfaces des domaines vitaux saisonniers. 189 8.29 Structure paysagère des domaines vitaux saisonniers du mâle M8 (Ferreyres). 190 8.30 Utilisation de l'habitat la journée en hiver, au printemps et en été par le mâle M8 (Ferreyres). 196 8.31 Utilisation de l'habitat au crépuscule (début de la phase d'activité) en hiver, au printemps et en été par le mâle M8 (Ferreyres). 197 8.32 Utilisation de l'habitat la nuit (phase d'activité) en hiver, au printemps et en été par le mâle M8 (Ferreyres). 198 8.33 Utilisation de l'habitat à l'aube (fin de la phase d'activité) au printemps et en été par le mâle M8 (Ferreyres). 198 Régime alimentaire 9.1 Nombre des fèces récoltées et analysées. 212 9.2 Régime alimentaire des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. 214 9.3 Régime alimentaire saisonnier des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert, exprimé en fréquence d'apparition (%). 216 9.4 Variations annuelles de la catégorie "Mammifères" du régime alimentaire des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. 218 9.5 Régime alimentaire de la catégorie "Mammifères" des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert en fonction de la présence/absence de neige à l'altitude de 1000 m. 219 9.6 Régime alimentaire des chats sauvages de la zone d'étude de Ferreyres. 224 9.7 Régime alimentaire saisonnier des chats sauvages de la zòne d'étude de Ferreyres, exprimé en fréquence d'apparition (%). 225 9.8 Nombre et provenance des contenus stomacaux de chat sauvage analysés. 228 9.9 Résultats de l'analyse des contenus stomacaux. ' 228 USTE DES FIGURES, TABLEAUX, PLANCHES ET ANNEXES Autres aspects 10.1 Description des huit gîtes utilisés par la femelle F2 accompagnée de ses jeunes. • - 237 Planches Terrain d'étude 3.1 Illustration du terrain d'étude du Mt Aubert. 25 3.2 Illustration des pâturages du Mt Aubert. 25 3.3 Illustration d'une friche, en été. 26 3.4 Illustration d'une friche, au mois de mars. 26 3.5 Illustration du terrain d'étude de Ferreyres. 29 3.6 Illustration de la couverture neigeuse sur les hauts du terrain d'étude du Mt Aubert. : 30 Techniques générales 4.1 Illustration d'un des individus capturés, le mâle Ml (Garfield). 43 Autres aspects 10.1 Lieu du gîte de mise bas utilisé par la femelle F2, zone d'étude du Mont Aubert. 236 Annexes 1 Questionnaire utilisé lors de l'enquête concernant la distribution du chat sauvage en Suisse. 2 Liste des spécimens de chats sauvages conservés dans les collections scientifiques en Suisse, selon Schauenberg (1970). 3 Liste des lâchers de chats sauvages en Suisse. 4 Réponses au questionnaire communiquées par des administrations cantonales pour l'ensemble de leur territoire. 5 Liste des observations sûres et probables de chats sauvages en Suisse acquises à l'aide du questionnaire, de 1991 à 1997. 6 Liste des données communiquées par le Centre Suisse de Cartographie de la Faune et qui figurent sur la carte de distribution. 7 Liste des spécimens de chats sauvages conservés dans les collections scientifiques en Suisse depuis 1969, 8 Protocole utilisé lors des captures. 9 Liste complète, par zone d'étude, des animaux capturés de 1994 à 1997. 10 Liste des chats sauvages et des chats domestiques capturés et marqués. Avec lieu de la capture, des indications concernant l'anesthésie, la morphométrie et le pelage. 11 Protocole utilisé lors des localisations quotidiennes. 12 Protocole utilisé lors des contrôles des stations d'enneigement. 13 Protocole utilisé lors des suivis intensifs. 1 INTRODUCTIONGENERALE Nous présentons ici un bref aperçu de la nouvelle systématique du chat sauvage ainsi que la problématique du phénomène d'hybridation. Puis les principales études menées sur cette sous- espèce à l'étranger et en Suisse sont passées en revue. Les résultats de ces recherches seront cependant plus abondamment développés dans les chapitres suivants. 1.1 SYSTEMATIQUE Les récentes études morphométriques, mais surtout génétiques, publiées sur les félins nous obligent à revoir leur classification, pour notre part celle du chat sauvage sensu lato. L'une des principales classifications concernant la taxonomie de ce groupe est l'œuvre de Pocock (1951). Cet auteur accordait alors au chat sauvage d'Europe (Felis silvestris) et au chat sauvage africain (Felis libycä) le rang d'espèces distinctes, au même titre que le chat domestique (Felis catus). Pocock basait son choix uniquement sur leur aspect morphologique, et plus spécifiquement sur la couleur de leur robe, ainsi que sur des études crâniométriques. Plusieurs sous-espèces, toujours selon Pocock, appartenaient à l'espèce silvestris dont notamment grampia, sous-espèce habitant l'Ecosse. Cependant, deux ans plus tard, Haltenorth (1953) réunira en une seule espèce polytypique les chats sauvages d'Europe, d'Afrique et d'Asie (Felis ornata). Il distinguera par la suite 21 sous-espèces (1957). Ces deux auteurs n'ont pas trouvé de différences significatives entre silvestris, libyca et ornata lors de leurs études crâniométriques. Schauenberg (1969, 1971, 1977a, 1977b) montra cependant plus tard que l'on peut distinguer le chat sauvage du chat domestique par la capacité crânienne ainsi que par la longueur de l'intestin. Il définira deux indices à partir de ces deux critères qui sont utilisés aujourd'hui, parmi d'autres, lors des déterminations pour distinguer ces deux groupes. Schauenberg contestera également les nombreuses sous-espèces décrites par Pocock en 1951, mais approuvera le rang d'espèce attribué à silvestris et à libyca. Toutefois, Kratochvil (1973, 1976, 1977a, 1977b notamment) étudiera aussi abondamment les différences crâniométriques entre le chat sauvage et le chat domestique et s'apercevra qu'elles sont nombreuses. Etant donné que le chat domestique descend du chat sauvage africain, il serait par conséquent faux, d'après cet auteur, de les réunir en une seule espèce. Ragni & Randi (1986), qui ont analysé cinq caractéristiques crâniométriques à l'aide d'une analyse multivariée, montrent qu'il existe cependant une transition morphométrique entre silvestris, lybica et catus. Ils en concluent, contrairement à Kratochvil, que ces trois groupes appartiennent donc à une seule espèce polytypique. A travers ces quelques exemples, nous constatons que ces différents auteurs ne s'entendaient pas malgré l'analyse d'un matériel quasi similaire. L'évolution de nos connaissances et des techniques moléculaires de ces dernières années vont cependant clarifier notre vision systématique de ce groupe. Les études menées notamment par Randi & Ragni (1991) sur la variabilité génétique et les relations phylogénétiques à l'aide de l'électrophorèse alloenzymatique entre silvestris, libyca et catus confirment ce que leurs premières analyses crâniométriques suggéraient. Ces trois groupes sont bel et bien des sous-espèces d'une même espèce polytypique Felis silvestris Schreber, 1777. Les chats sauvages européen et africain auraient divergé il y a environ 20'000 ans (Randi & Ragni, op.cit.). Le chat sauvage européen doit par conséquent être nommé Felis silvestris silvestris, la forme africaine Felis silvestris libyca, le type asiatique Felis silvestris ornata et le chat domestique Felis silvestris catus ou plutôt, selon notre avis, Felis s. libyca forma catus comme le propose aussi Bohlken (in Herre & Rohrs 1990). Les récents ouvrages traitant du chat sauvage (Seidensticker & Lumpkin 1992, Jackson & al. 1996, Nowell & Jackson 1996, Stahl & Léger 1992) ou de la classification des mammifères (Corbet & Hill 1986 notamment) retiennent cette nouvelle systématique. Dès lors, nous adopterons également cette classification, tout en gardant à l'esprit que la notion d'espèce devient de moins en moins claire et qu'elle apparaît très éphémère à l'échelle de l'évolution de la vie sur terre. Nous utiliserons cependant indifféremment le terme d'espèce et de sous-espèce tout au long de notre manuscrit afin d'alléger le texte. 1.2 HYBRIDATION Ces considérations n'ont cependant que peu d'importance pour la biologie et l'écologie des chats sauvages, à l'exception du phénomène de l'hybridation. Il est aujourd'hui admis par la communauté scientifique que le chat domestique provient du chat sauvage africain, domestiqué en Egypte il y a environ 4000 ans (Passanisi & al. 1992, Ragni & Randi 1986, Randi & Ragni 1991, Clutton-Brock 1981 notamment). Amené en Europe par les Romains 2000 ans plus tard, le chat domestique s'est rapidement répandu et de nombreuses races apparurent, fruit du hasard et de l'imagination humaine. Les nombreuses ressources mises à disposition par l'homme, telles que les décharges, ont favorisé l'apparition de chats domestiques vivant à l'état sauvage, nommés chats harets. Ces individus peuvent se croiser avec les formes sauvages et produisent des jeunes fertiles, preuve supplémentaire de la proximité génétique de ces groupes et qui justifie leur rang de sous-espèce. Ces phénomènes d'hybridation ont été abondamment étudiés en Ecosse (Kitchener 1992, Easterbee & al. 1991, Hubbard & al. 1992 notamment) et les recherches de French & al. (1988) ont révélé qu'il n'était plus possible de différencier Ie chat sauvage de la forme domestique par des analyses crâniométriques à l'aide de matériel moderne, alors que les différences sont évidentes avec des crânes de collections anciennes. La découverte de chats noirs en Ecosse (chat de Kellas) a tout d'abord intrigué les scientifiques; Kitchener & Easterbee (1992) ont suggéré plus tard qu'ils sont le résultat de croisements entre ces deux groupes. L'hybridation n'est cependant pas spécifique à l'Ecosse et a été observée dans toutes les régions d'Europe (Stahl & Léger 1992, Parent 1975, Kratochvil & Kratochvil 1970, Piechoki 1973 notamment). Elle serait entre autres l'une des raisons de l'expansion du chat sauvage (voir chapitre 2), provoquée par un manque de partenaires sexuels chez la sous-espèce sauvage. En Suisse, cet aspect n'a jamais été étudié mais les difficultés rencontrées lors de déterminations (Liips comm. pers) nous laissent penser que l'hybridation sévit chez nous également. Nous craignions de capturer de tels individus, mais cela n'a pas été le cas. L'hybridation est une menace réelle pour la forme sauvage lorsque l'on parle de biodiversité et de conservation. A long terme, elle pourrait conduire à la disparition d'une souche pure de Felis s. silvestris comme l'ont démontré French & al. (op. cit.). Nous devrions nous en inquiéter. 1.3 ETATS DES CONNAISSANCES SUR LE CHAT SAUVAGE 1.3.1 A l'étranger La majorité des recherches menées sur le chat sauvage européen (Felis s. silvestris), qui sont peu nombreuses, concernent principalement la morphologie de l'espèce ou ses caractéristiques INTRODUCTION ostéométriques. Quelques-unes seulement traitent de son écologie dont la plupart s'intéressent plus spécifiquement au régime alimentaire. Jusqu'à un passé récent, seules deux études d'envergure utilisant la technique du radiotracking ont été entreprises en Europe : Corbett (1979) en Ecosse et Stahl (1986) en Lorraine (France). La recherche de Stahl a été précédée d'une étude menée par Artois (1985) dans la même région, durant laquelle 4 chats sauvages ont été suivis. Une quatrième recherche a été menée en Allemagne (Heinrich 1992) sur douze individus nés en captivité, puis équipés d'un collier- émetteur et relâchés. La majorité de ces individus mourut rapidement. En Espagne, Olmo & Mino (1993) suivirent 3 individus, provenant également de captivité, dans le cadre d'un programme de réintroduction. Le premier mourut au sixième jour, les deux autres après 44 jours. Etant donné l'origine de ces chats ainsi que la durée du suivi, les résultats de ces deux études doivent cependant être considérés avec précaution. Deux autres recherches de moindre importance, mais toujours à l'aide de la radiotélémétrie, ont été conduites au Portugal (Fernandes 1993) et en Italie (Genovesi & Boitani 1993) durant lesquelles un seul individu a été suivi. Mais depuis lors, d'autres chercheurs s'intéressent à l'éco-éthologie du chat sauvage en Europe et plusieurs études, à l'aide de la radiotélémétrie, sont en cours actuellement dans différents pays : Scott en Ecosse, Daniels également en Ecosse, Szemethy en Hongrie et Sforzi en Italie (comm. pers.). Plusieurs études ont également commencé dans différentes régions en Allemagne. Ces recherches actuelles n'ont cependant pas encore fait l'objet de publications, ou rarement. Nous nous référerons par conséquent fréquemment aux travaux menés par Corbett et Stahl. En septembre 1992, le Conseil de l'Europe organisa à Nancy un séminaire sur la biologie et la conservation du chat sauvage en Europe. Les représentants de la plupart des pays européens exposèrent la situation nationale de cette espèce, à l'exception de la Suisse ! Il est ressorti des discussions que les données écologiques acquises sur le chat sauvage ne sont trop souvent que le fruit d'observations sporadiques et qu'il serait souhaitable d'approfondir nos connaissances sur cette espèce à l'aide de la radiotélémétrie, seule méthode véritablement efficace, et d'assurer ainsi au mieux sa conservation. La présente recherche s'inscrit dans ce cadre. 1.3.2 En Suisse "Le chat forestier Felis silvestris. Schreber, 1777, est resté paradoxalement l'un des mammifères européens les plus imparfaitement connus, bien qu'il soit abondant dans le Nord-Ouest de la France et dans l'Eifel, en République fédérale d'Allemagne. Sa vie en liberté n'a pas encore été bien étudiée. L'objet de cette note, dans laquelle j'ai rassemblé toutes les données publiées à ce jour, est de constituer une base de travail pour une étude approfondie de l'écologie de ce félidé indigène. " (Schauenberg, 1981) Depuis lors, aucune étude éco-éthologique sur cette espèce n'a été entreprise en Suisse. Les travaux dont nous disposons sont avant tout des recherches effectuées soit sur des spécimens de musée, dont des études ostéométriques (Schauenberg 1969, 1971, 1980 notamment), soit sur des individus de captivité (Condé & Schauenberg 1971 et 1969) ou encore sur des chats sauvages accidentés (Liips 1976,1981 notamment). Les rares publications concernant l'écologie de ce félin se basent uniquement sur des connaissances acquises par la littérature ou par quelques observations de terrain (Schauenberg 1981, Liips 1985, Eiberle 1980). Deux rétrospectives sur la situation de ce félin en Suisse furent publiées (Schauenberg 1970, Eiberle .3- 1980) et une enquête concernant la distribution du chat sauvage dans les cantons des Grisons et du Tessin fut réalisée de 1971 à 1973 (Cagnolaro & al. 1976). Il nous semble intéressant ici de citer les publications scientifiques concernant les recherches menées sur cette sous-espèce en Suisse (Tabi. 1.1). Nous espérons cette liste la plus exhaustive possible. Nous ne citerons cependant pas les nombreux articles de presse ou les publications parues dans des revues naturalistes ou de chasse locales qui ont le plus souvent privilégié, probablement par méconnaissance, l'anecdotique et le sensationnel tout en dépréciant le chat sauvage ou en lui donnant une image tronquée. GENERALITES Lüps(1977) Lüps(1985) Lüps(1993) Schauenberg (1970) ECOLOGIE Schauenberg (1981) DISTRIBUTION Cagnolaro et al. (1976) Dötterer & Bernhart (1997) Eiberle (1980) REGIME ALIMENTAIRE Lüps (1976a) Lüps(1976b) Lüps(1981) REPRODUCTION Condé & Schauenberg (1969) MORPHOLOGIE Condé & Schauenberg (1971) Lüps(1971) Schauenberg (1969) Schauenberg (1976) Schauenberg (1977) Schauenberg (1979) Schauenberg (1980) AUTRES Grundbacher(1993) Meyer-Holzapfel (1968) Peppier Surer (1992) Tableau 1.1 Publications consacrées au chat sauvage en Suisse. Depuis 1980, date de parution de la rétrospective d'Eiberle, peu d'information ont été recueillies sur le chat sauvage en Suisse par la communauté scientifique. Seul Lüps, du musée d'Histoire Naturelle de Berne, s'est intéressé à cette espèce en déterminant régulièrement les individus retrouvés morts, le plus souvent victimes de la circulation. Il semblerait cependant que les observations de chats sauvages se soient multipliées ces dernières années, essentiellement dans la chaîne jurassienne (Ch. 2). Mais les difficultés de détermination dans le terrain impliquent toujours quelques doutes. En 1991, un lynx {Lynx lynx) suivi par radiotélémétrie tua un chat sauvage, une femelle gestante, dans le Jura vaudois (Liberek 1992). Puis les années suivantes, lors de campagnes de capture, les scientifiques du Projet Lynx capturèrent plusieurs chats sauvages dans le canton de Vaud (Projet Lynx 1993, Dötterer & Bernhart 1996). Le nombre d'individus capturés augmenta chaque année jusqu'en 1993. Fort de ce constat et vu le peu de connaissances dont nous disposions sur cette espèce non seulement en Suisse mais également dans le reste de l'Europe, il nous sembla opportun de mener une recherche sur cette sous-espèce dans notre pays. 1.4 BUTS DE L'ETUDE Cette recherche a pour principal objectif de contribuer à une meilleure connaissance non seulement de l'écologie du chat sauvage en Suisse mais également de sa distribution, afin notamment de pouvoir mieux protéger cette espèce s'il y a lieu de le faire. Il s'agit par conséquent d'une étude descriptive purement éco-éthologique. Le terrain d'étude choisi (chaîne jurassienne) est cependant bien différent de l'Ecosse (Corbett 1979) et de la Lorraine (Stahl 1986), en particulier par sa végétation, son altitude et la persistance de la couverture neigeuse. Cette dernière caractéristique pourrait influencer l'écologie du chat sauvage. Cet aspect est nouveau concernant les études menées sur ce félin jusqu'à ce jour. Nous analyserons par conséquent tout particulièrement ce facteur que nous mettrons en relation avec les thèmes de notre étude, qui concernent essentiellement : • la distribution actuelle en Suisse, • l'enneigement et sa conséquence sur la distribution spatiale des chats sauvages, • la description des domaines vitaux et l'organisation sociale, • les périodes d'activité et les déplacements, • l'utilisation de l'habitat et les caractéristiques des lieux de repos, • le régime alimentaire, • et finalement, quelques aspects concernant la reproduction et les relations entre les chats sauvages et domestiques. Deux autres études ont été menées parallèlement à la nôtre sur le chat sauvage en Suisse : l'une est une thèse vétérinaire conduite par Christian Leutenegger, Département de médecine vétérinaire interne, Université de Zurich, concernant la prédominance d'infections virales dans des populations de chat sauvage. Nous avons fourni des échantillons pour cette recherche (Leutenegger & al. en soumission). La deuxième étude est également un travail de doctorat mené par Marianne Hartmann, Laboratoire de recherche sur la faune sauvage ("Wildforschung"), Université de Zurich, dont le sujet est le "développement d'un aménagement d'enclos conforme au comportement du chat sauvage européen" ("Entwicklung einer Verhaltensgerechten Gehegegestaltung für die Europäische Wildkatze"). 2 DISTRIBUTION 2.1 INTRODUCTION En 1994, Stahl et Artois publiaient sous l'égide du Conseil de l'Europe un rapport concernant le statut et la conservation du chat sauvage en Europe et sur le pourtour de la Méditerranée. Une enquête fut alors menée auprès des pays concernés notamment sur les distributions nationales de cette espèce. La carte de distribution qui en résulte (Fig. 2.1) montre un morcellement important de ces populations, alors que l'espèce occupait probablement toute l'Europe dans des temps anciens à l'exception des pays Scandinaves (Stahl & Léger 1992). Nous constatons que la population suisse est cantonnée à la chaîne du Jura et qu'elle se trouve en limite sud-est de l'aire de distribution de la population française. En Suisse, les observations de chat sauvage sont rares. Elles l'ont toujours été. Schauenberg (1970) et Eiberle (1980) ont cherché à rassembler les données existantes provenant de la littérature (Narbel 1901, Matthey-Dupraz 1930, 1940, Zollinger 1959 notamment). Schauenberg a réuni toutes les données connues de 1668 à 1969. La majorité des indications proviennent de chats piégés ou tirés. Certains de ces spécimens ont été vérifiés par le chercheur. A partir de ces observations, cet auteur présente une carte de distribution pour la Suisse (Fig. 2.2 A). Il en va de même d'Eiberle dont les données comprennent les années de 1548 à 1976 (Fig. 2.2 B). Sa liste reprend celle de Schauenberg avec des observations supplémentaires. D'autres auteurs (Lüps 1993, Hausser 1995) ont également publié des cartes de distribution suite à des observations plus récentes (Lüps: de 1969 à 1991, Hausser: de 1969 à 1991) (Fig. 2.2 C et D). Enfin, Cagnolaro et al. (1976) ont mené une enquête sur la répartition du chat sauvage dans les cantons des Grisons et du Tessin. Leurs résultats montrent qu'il en est absent. Quelques autres recherches font mention d'observations de cette espèce dans le Jura (Lüps 1971, 1981, Dötterer & Bernhart 1996). Figure 2.1 Répartition du chat forestier d'Europe dressée d'après les cartes de répartition nationales les plus récentes (Stahl & Artois 1994). -7- DISTRIBUTION • avant ISSO * «81 ¦ «WO I 1921 - «60 ^. après 1961 Figure 2.2 Distribution du chat sauvage en Suisse, d'après A : Schauenberg (1970) et B : Eiberle (1980). Schauenberg: • : observations de 1668 à 1969; Eiberle: données de 1548 à 1976. -8- DISTRIBUTION Figure 2.2 Distribution du chat sauvage en Suisse, d'après C : Lüps (1993) et D : Lüps in (suite) Hausser (1995). Lüps: ..... : limite sud de la distribution originelle,-----: limite sud de la distribution vers 1920, A ; animaux accidentés ou tirés de 1969 à 1991; Lüps in Hausser: ? : observations de 1969 à 1991. -9- La figure 2.2 montre clairement que si la distribution originelle du chat sauvage s'étendait jusque dans les Préalpes pour sa limite sud, les observations y étaient cependant très peu nombreuses. Nous constatons également que l'espèce a toujours été absente des Alpes et qu'elle se confine actuellement à la chaîne jurassienne. Dans le cadre de cette recherche, nous avons tenté de recueillir exhaustivement les nouvelles observations dans le but : 1. de rassembler les données concernant d'éventuels lâchers, 2. de poursuivre les listes d'observations de nos prédécesseurs, 3. d'analyser une possible expansion de l'espèce, et plus précisément sa présence dans d'autres régions que la chaîne jurassienne, 4. d'établir une carte de répartition pour les années 1991 à 1997. 2.2 METHODES 2.2.1 Enquête sur les réintroductions Une recherche concernant tous les lâchers éventuels de chats sauvages en Suisse a été réalisée. Cette enquête a été menée auprès des inspectorats de la chasse de tous les cantons, auprès de personnes actives dans le domaine des réintroductions et à l'aide d'une recherche bibliographique. 2.2.2 Enquête sous forme de questionnaire Un questionnaire simple et bref a été établi (Annexe 1). Il contient une demande d'informations concernant le lieu et la date de l'observation, une description précise de celle-ci, le matériel éventuellement conservé dans le cas d'un animal trouvé mort, ainsi que le nom et l'adresse de l'observateur. Le chat sauvage est une espèce méconnue en Suisse. La plupart des gens ignore l'existence de ce félin. Le chat sauvage est le plus souvent pris pour un chat haret (Felis s. libyca f. catus), voire quelque fois pour un lynx (Lynx lynx). Il n'est non plus pas toujours facile de distinguer les 2 sous-espèces (chat sauvage et chat domestique tigré) dans la nature. C'est pourquoi, afin de limiter les données douteuses, ce questionnaire a été distribué aux personnes suivantes : • à tous les gardes-chasse de Suisse par l'intermédiaire des inspectorats de la chasse des cantons respectifs, avec une conférence sur le sujet, • à une grande partie des chasseurs par l'intermédiaire des fédérations de chasse, avec publication du questionnaire dans les principales revues de chasse (Schweizer Jäger 3/1996, Bündner Jäger 3/1996, Feld Wald Wasser 4/1996, Organo ufficiale mensile della Federazione Cacciatori Ticinesi 5/1996, La Diana 7/1996), et une présentation orale auprès des chasseurs du canton de Vaud, • à des naturalistes. 2.2.3 Enquête auprès des musées Schauenberg publia en 1970 la liste de tous les spécimens ainsi que des crânes de chat sauvage d'origine suisse conservés dans les musées d'histoire naturelle de Suisse (Annexe 2). Nous -10- DISTRIBUTION avons pris contact avec ces mêmes musées en leur demandant de nous signaler d'éventuels nouveaux spécimens acquis depuis 1969. L'avantage d'une telle démarche est d'obtenir des données dont l'identification de l'animal ne laisse aucun doute. 2.3 RESULTATS 2.3.1 Réintroductions Trois lieux ont été choisis pour la réintroduction de chats sauvages (Fig. 2.3 et annexe 3) : 1. Le district franc fédéral de l'Augstmatthorn dans les Préalpes bernoises, au Nord- Ouest du lac de Brienz. Cette réserve de chasse comprend principalement une chaîne de montagne dont le sommet culmine à 2137 mètres. Les lâchers ont eu lieu en 1962, 1963, 1966 et 1967. Dix neuf individus ont été réintroduits dont 9 mâles et 10 femelles. Onze d'entre eux provenaient de captivité (3 du parc zoologique de Bàie et 8 de celui du Dälhözli, Berne), les 8 autres venant de Bourgogne (Inspectorat de la chasse du canton de Berne comm. pers.). Hainard (1989) écrit cependant que 9 d'entre eux provenaient de Bourgogne tandis que les 10 autres venaient du parc zoologique du Dählhözli. Il y a eu confusion. 2. Le district franc cantonal de la région de St-Brais qui, à l'époque, se trouvait dans le canton de Berne (actuellement canton du Jura). L'altitude est d'environ 900 mètres. Sept chats sauvages (4 mâles et 3 femelles) furent lâchés en 2 ans (1974 et 1975). Tous ces individus provenaient du parc zoologique du Dählhölzli (Linand 1974, Amstutz comm. pers., Inspectorat de la chasse du canton de Berne comm. pers.). 3. La réserve naturelle de la Sarraz, au pied du Jura vaudois. Cette région est décrite au chapitre 3. Un premier lâcher a eu lieu en 1971. Quatre individus ont alors été libérés (1 couple d'adultes et leurs jeunes, 1 mâle et 1 femelle) (Meier comm. pers.). Ces chats provenaient de captivité, du zoo de La Garenne, Le Vaud (VD). Ce lâcher a été oublié par la plupart de nos informateurs alors qu'à l'époque, la presse en avait fait largement écho. La deuxième phase a été plus importante puisqu'en 2 ans (1974 et 1975) 25 chats sauvages ont été réintroduits (11 mâles, 10 femelles et 4 indéterminés). Leur origine est sauvage: ces individus ont été piégés dans la région de Montmain, Côte d'Or (France) (Hainard 1989, Conservation de la faune du canton de Vaud comm. pers., Trüb comm. pers.). Concernant les lâchers clandestins, 7 individus (sexes indéterminés) sans précision de date ont été réintroduits dans la région de Ferreyres (anonyme). Tout porte à croire que ces chats ont été relâchés à la suite et au même endroit que les 25 individus décrits ci-dessus. Ces spécimens provenaient également de la région de Montmain, Côte d'Or. Il est fort probable que d'autres lâchers clandestins ont eu lieu. Nous n'avons malheureusement pas pu obtenir d'information à ce sujet. L'information selon laquelle des chats sauvages en provenance du Tierpark Dählhölzli auraient été lâchés dans la région de Guggisberg, près de Schwarzenburg (BE), (Fasel & Beaud comm. pers.) s'est révélée fausse. Monsieur Dr B. Schildger, Directeur de ce parc zoologique, nous écrit que le Tierpark Dählhölzli n'a jamais fourni de chats sauvages pour un tel lâcher. B. Schildger nous informe cependant que d'autres individus ont par contre été fournis au Bundes Naturschutz Bayern, en Allemagne. -11- DISTRIBUTION Le zoo de la Garenne, à Le Vaud (VD), spécialisé dans la faune indigène, est souvent cité lorsque l'on parle de lâchers clandestins probables ! Nous avons pris contact avec son fondateur et directeur, M. Erwin Meier, qui nous assure que cela n'a jamais été le cas. Il ne déplore également aucune évasion. Par contre, ce zoo a fourni les 4 individus du lâcher de Ferreyres en 1971. Figure 2.3 Lieux connus de réintroduction de chats sauvages en Suisse. *1 : district franc fédéral du Augstmatthorn, 1962-63 et 1966-67; *2 : réserve naturelle de La Sarraz, 1971 et 1974-75; #3 .* district franc cantonal de St-Brais, 1974-75. 2.3.2 Enquête sous forme de questionnaire Les réponses ont été classées en 3 catégories: a) observation sûre, b) observation probable, c) observation douteuse. Cette classification a été définie en fonction de la description de l'observation et de l'expérience de l'observateur. Les données ne provenant pas de la chaîne jurassienne ont été tout spécialement contrôlées. Nous avons reçu beaucoup d'observations suite à la parution d'articles dans la presse. Dans les premiers temps, nous avons vérifié toute ces données. Malheureusement aucune n'était fiable. Il s'agissait dans tous les cas de chats domestiques, sans aucun doute. Nous avons décidé, par la suite, de ne plus en tenir compte. Seules les données postérieures à 1991 sont considérées. Nous avons reçu 140 questionnaires en retour dont 10 directement des inspectorats de la chasse des cantons de Berne (pour les -12- DISTRIBUTION districts de Moutier et de Ia Neuveville), Fribourg, Grisons, Jura, Obwald, St-GaIl, Tessin, Uri, Valais et Zurich. Tous nous informent qu'aucune observation de chats sauvages n'a été réalisée sur leur territoire depuis 1991. La Direction du Parc National Suisse nous indique que cette sous-espèce n'a jamais été observée dans le Parc. Quant au Laboratoire pour le Diagnostic des Maladies des Animaux Sauvages de l'Université de Berne, il n'a plus reçu de spécimen depuis 1973 (Annexe 4). Six questionnaires nous sont revenus sans date ni coordonnées précises; ces données ne peuvent malheureusement pas être utilisées. Nous y ferons néanmoins référence dans la discussion. Les 122 réponses restantes ont été classées comme suit : 78 sûres, 17 probables et 27 douteuses. Seules les données définies comme sûres et probables (N=95) sont considérées (Annexe 5). Ces 95 données ont été réalisées par 25 personnes différentes (dont le maximum est de 22 données pour un observateur). Les observations directes constituent la majorité des données (N=72); seuls 3 spécimens ont été retrouvés morts (dont la cause est la circulation automobile) et les captures sont au nombre de 20 (dont 14 réalisées lors de tentatives de capture de lynx). Concernant nos données personnelles (N= 22), nous n'avons bien entendu pas tenu compte de nos observations des chats équipés d'un collier-émetteur. Les 6 individus capturés n'ont été pris en compte qu'une fois, au lieu de capture. Septante-sept observations nous ont été également transmises par le Centre Suisse de Cartographie de la Faune (CSCF) : la plupart d'entre elles sont antérieures à 1991 et figurent déjà sur les cartes de Lüps et Hausser, quelques-unes proviennent de notre recherche et d'autres ont été communiquées par les musées. Nous en avons donc finalement retenu 21 (Annexe 6). Ces données ont été réalisées par 6 personnes différentes (moy.: 3.5, min.: 1, max.: 8). Quinze d'entre elles sont des observations, 5 sont des captures et 1 n'est pas précisée. 2.3.3 Enquête auprès des musées Sur les 29 musées sollicités, nous avons reçu 23 réponses. La liste complète figure en annexe 7 sous la même forme que celle publiée par Schauenberg en 1970 (Annexe 2), pour comparaison. Une compilation des résultats figure au tableau 1.1. Seuls 5 musées ont reçu dans leur collection de nouveaux spécimens de chats sauvages d'origine suisse depuis 1969 : 2 ind. à Coire, 1 ind. à Soleure, 2 ind. à Neuchâtel, 1 ind. à Porrentruy et 14 ind. à Berne, ce qui totalise 20 nouveaux spécimens (0.7 indVannée!). Le "Naturhistorischen Museum der Burgergemeinde Bern", à Berne, en possède le plus grand nombre. Le Dr Peter Lüps, Conservateur des vertébrés de ce musée, s'est toujours beaucoup intéressé au chat sauvage. La plupart des spécimens trouvés morts sont d'ailleurs déterminés par ses soins. Les données antérieures à 1991 ne sont pas considérées du fait qu'elles figurent déjà sur les cartes publiées par Lüps (1993) et Hausser (1995). 2.3.4 Carte de distribution Le tableau 2.2 résume l'ensemble des données considérées pour l'élaboration de notre carte de distribution (questionnaire, CSCF, musée). Au total, 123 données sont retenues, qui se répartissent comme suit : 88 observations, 25 captures, 7 victimes de la circulation, 1 proie de lynx et 2 sans indication. -13- DISTRIBUTION DATE LIEU CT COORDONNEES SEXE CAUSE ï VlUS 26.11.1969 Cornol JU 579.750 251.800 f 2 5 05.12.1970 Movelier/Bavelier JU 590.100 252.250 m 2 5 1974-75 La Charbonnière/St Brais JU 574.000*241.000* - 2 4 17.02.1976 Délémont JU 592.850 248.750 m - 5 25.09.1976 Les Pommerats JU 565.200 235.150 m - 5 29.10.1979 Prêles BE 575.450 215.800 m 2 5 14.09.1981 Welschenrohr SO 603.950 235.325 m 2 01.01.1983 Sonceboz BE 581.600 226.550 m 5 19.02.1984 Couvet NE 540.500 198.500 m 2 3 20.03.1984 St Brais JU 574.300 238.700 m 5 00.04.1989 Porrentruy JU 574.000 251.100 - 1 11.07.1989 Péry BE 584.950 226.600 m 5 00.00.1990 Aile JU 577.530 253.230 - 1 23.03.1990 Cuarnens VD 522.050 165.300 m 5 13.02.1991 Marchairuz VD 511.650154.500 f 3 5 00.10.1992 Bois de Croix (Couvet) NE 540.000* 198.320* m 3 30.03.1993 Col de Pétra Félix VD 516.000* 168.050* m 5 28.10.1993 Tramelan BE 578.025 231.250 f 5 21.10.1996 Saules BE 583.425 234.050 m - 5 27.02.1997 Lignerolles VD 523.150 176.260 m 1 5 Tabi. 2.1 Liste des spécimens de chat sauvage d'origine suisse acquis par les musées en Suisse de 1969 à 1997. ^^coordonnées approximatives; CAUSE: cause de la mort, 1=circulation, 2=tir, 3=proie de lynx; MUSEE: 1= Bündner natur-Museum, Coire, 2= Naturmuseum Solothurn, 3= Musée d'histoire naturelle de Neuchâtel, 4= Musée jurassien des sciences naturelles, Porrentruy, 5= Naturhistorischen Museum der Burgergemeinde Bern. La carte de distribution est présentée à la figure 2.4. Il est difficile de distinguer l'ensemble de ces données car la plupart d'entre elles ont été réalisées dans les mêmes régions. Nous constatons cependant que toutes les observations sûres, les animaux trouvés morts et les captures proviennent de la chaîne jurassienne. JJ en va de même pour les observations probables à l'exception de 2 d'entre elles. Concernant le canton de St Gali, nous avons reçu du Prof. E. G. Riisch (Horn/TG) la traduction d'un texte latin datant du début du 16ème siècle, écrit par Johannes Rütiner (Rütiner J., 1529-1539, Diarum, Band I, Nr. 862, fo. 214 v). Ce texte fait référence à plusieurs peaux de chats sauvages qui auraient été abattus le 8 février 1537. Cette référence est intéressante car Schauenberg (1970) n'a jamais pu prouver l'existence du félidé dans ce canton. Nous n'avons pas de données précises pour le nord-est du Jura. Darius Weber (comm. pers.) nous indique cependant des observations régulières au sud-ouest de Metzerlen (enclave soleuroise, coordonnées : 602/257), le long de la frontière française. Sa zone de prospection déborde largement du côté français. Par contre, ce même observateur n'a pratiquement aucune observation au nord de Metzerlen, dans une région s'étendant jusqu'à Bâle, malgré une présence assidue dans le terrain. Karl Weber (comm. pers.), garde-chasse, nous signale 11 observations (dont une capture) dans la commune de Laufen (au sud de Metzerlen, -14- actuellement canton de Bâle). Les nombreuses observations de Michel Fernex (comm. pers.) sont également situées dans la région de Metzerlen et Biederthal, du côté français. QUESTIONNAIRE MUSEE CSCF Sûre Probable TOTAL TROUVE MORT 0 3 4 0 71 OBSERVATION 58 14 0 15 87 CAPTURE 20 0 0 5 25 ORIGINE INCONNUE 0 0 1 1 2 AUTRE 0 0 l2 0 1 TOTAL 78 17 6 21 122 Tableau 2.2 Nombre et origine des données considérées pour l'établissement de la carte de distribution du chat sauvage en Suisse. CSCF: Centre Suisse de Cartographie de la Faune; : dans les 7 cas, la mort est due à la circulation routière; : proie de lynx. 2.4 DISCUSSION L'étude de la distribution d'une espèce aussi discrète et difficile à identifier que le chat sauvage est délicate. L'utilisation d'un questionnaire est concevable mais doit impérativement s'adresser à de bons connaisseurs, comme dans notre cas. L'analyse des données doit se montrer très critique et sévère. Cette méthode a cependant été utilisée dans d'autres pays tels que le Luxembourg (Moes comm. pers.) et en Allemagne notamment (Raimer & Schneider 1983). Stahl et Artois (1994) recommandent également ces enquêtes basées sur un questionnaire en spécifiant toutefois qu'elles devraient s'adresser à des observateurs qualifiés. Pour parer à toute erreur d'identification, il va de soi que seuls les animaux trouvés morts, ou leur capture, constituent une preuve irréfutable. Nous avons essayé cette voie en prenant contact avec les Musées d'histoire naturelle. Tendre à la perfection aurait voulu que l'on sollicite également les services des routes de tous les cantons, de toutes les communes ainsi que chaque poste régional de gendarmerie. Nous y avons pensé, mais avons également été découragé par l'ampleur de la tâche et le peu de résultats qu'on peut probablement en attendre. Un biais important que l'on ne peut omettre est celui provoqué par l'observateur lui-même. Nous constatons à la figure 2.4 que les observations se concentrent dans certaines régions. Cette situation n'est probablement pas représentative de la distribution réelle. Elle correspond beaucoup plus aux régions fréquentées par les personnes qui nous ont communiqué leurs données et qui s'intéressent tout particulièrement à cet animal. Aucune donnée ne provient des Préalpes et des Alpes. Nous remarquons également qu'aucune observation n'a été réalisée dans les Préalpes bernoises, plus précisément dans la région de l'Augstmatthorn où 19 chats sauvages furent réintroduits. Le garde-chasse de cette région nous a confirmé cette situation. Nous pouvons dès lors penser que ce programme de réintroduction s'est soldé par un échec. Ce n'est pas le cas pour les 2 autres lieux, et plus précisément celui de Ferreyres. Nous avons reçu beaucoup de données de cette région d'observateurs différents. -15- Figure 2.4 Distribution du chat sauvage en Suisse. Données considérées: de 1991 à 1997. Carte réalisée en collaboration avec le Centre Suisse de Cartographie de la Faune, Neuchâtel. On ne peut pas mettre en cause l'origine des chats sauvages réintroduits puisque 8 des individus relâchés dans la région de l'Augstmatthorn provenaient de la nature (dans la région de St-Brais, tous étaient de captivité). La cause de cet échec apparent dépend probablement plus du site choisi. Cette région rocheuse située dans les Préalpes comprend des zones élevées. Si les rives du lac sont à 560 m d'altitude, les pâturages se situent entre 1600 m et 2100 m environ. L'enneigement y est important. Comme le soulignent certains auteurs (Eiberle 1980, Schauenberg 1981, Miiller-Using 1963 notamment), le chat sauvage n'apprécie guère les régions où la persistance et l'épaisseur de la couverture neigeuse sont trop importantes. En outre, la région de l'Augstmatthorn est éloignée de la chaîne jurassienne. Si la population jurassienne de chats sauvages bénéficie très probablement des échanges avec la population française (Fig. 2.1), ce n'est pas le cas de celle de l'Augstmatthorn. Nos résultats montrent, comme toutes les autres études menées sur le sujet ou faisant référence à des observations (Schauenberg 1970, Cagnolaro étal. 1976, Eiberle 1980, Lups 1971, 1981, 1993, Hausser 1995, Dötterer & Bernhart 1996), que le chat sauvage a une distribution essentiellement jurassienne, à l'exception de quelques rares observations. Il n'en a cependant pas toujours été ainsi. Les restes exhumés dans les grottes et dans les stations néolithiques nous indiquent que la limite sud de la distribution de cette sous-espècé s'étendait jusqu'aux Préalpes (Fig. 2.5) (Liips 1993, Schauenberg 1970), ce que ne mentionne cependant pas Grundbacher (1993). Selon ces auteurs, il n'a cependant jamais existé dans les Alpes, ce que contestent toutefois certains anciens naturalistes (Fatio 1869, De Tschudi 1859 notamment). -16- DISTRIBUTION Figure 2.5 Répartition géographique du chat sauvage en Suisse d'après les restes exhumés dans les grottes (A ) et les restes trouvés dans les stations néolithiques (A), selon Schauenberg(1970). Hachures horizontales: répartition avant 1900, hachures verticales: répartition ¦ actuelle, tiret: répartition originelle. La régression de l'aire dé distribution s'est faite progressivement : selon Schauenberg (1970), le chat sauvage n'occupait plus que le nord de la Suisse avant 1900 (chaîne jurassienne, toute la partie limitée au sud par l'Aar, les villes de Zurich et de Winterthur ainsi que le canton de Schaffouse). Lüps (1993) indique que vers les années 1920 le chat sauvage ne fréquentait plus que le Jura (cantons de Vaud, Neuchâtel, Jura actuel, Berne et Bâle) (Fig. 2.2 C). Il est difficile d'expliquer ce recul. Une pression de chasse trop intensive a certainement provoqué une forte diminution de la population. Il est également fort probable que la transformation paysagère du Plateau (intensification de l'agriculture, disparition des haies, diminution de Ja surface forestière, développement des villes et du réseau routier notamment) a refoulé le chat forestier dans des contrées plus sauvages. Ce n'est cependant pas l'avis d'Eiberle (1980) qui pense que cette sous-espèce est tout à fait capable de s'accommoder de la présence humaine. Selon lui, seule la persécution est la cause de l'extinction du chat sauvage en Suisse. Corbett (1979) souligne le fait qu'avant sa mise sous protection, en Ecosse, le 92 % des causes de mortalité étaient d'origine humaine. Stahl & Léger (1992) constatent par contre que la diminution du chat sauvage en Europe correspond à la fragmentation des populations, accentuée par les changements climatiques et la régression des massifs forestiers. Depuis 1940 environ, on constate une augmentation des populations et une expansion de l'aire de distribution du chat sauvage en Europe. C'est notamment le cas en France (Stahl & Léger op. cit.), en Ecosse (Jenkins 1962, Easterbee 1988) et en Belgique (Parent 1975). Pour ce dernier, les causes principales de l'expansion de l'espèce en Belgique, depuis la Lorraine -17- française, sont 1) la dévastation de la zone rouge (Verdun, guerre de 1914-18), 2) le reboisement de cette région, 3) la prolifération consécutive des rongeurs et 4) la faible fréquentation de ces bois par l'homme. Stahl & Léger (1992) pensent également que la mobilisation des hommes durant les deux guerres mondiales, limitant ainsi la chasse et le piégeage, puis la mise sous protection de l'espèce dans la plupart des pays, ont contribué à l'expansion de l'espèce. Il semblerait cependant que depuis quelques années, nous assistions dans la plupart des pays européens à une stabilisation des populations, voire à une diminution (Stahl & Léger op. cit., Stahl & Artois 1994, Easterbee & al. 1991 notamment). Fernex (comm. pers.) constate ce même phénomène depuis 1994-95 dans la région qu'il prospecte (sud de l'Alsace, proche de la frontière suisse). Il en va de même de certains forestiers allemands (comm. pers.). En Suisse, Lüps (1993) présente un diagramme illustrant le nombre de chats sauvages tirés et tués par la route de 1891 à 1990 (Fig. 2.6). Les individus tués avant les années 1961-1970 sont probablement des animaux tirés ou piégés. Le chat sauvage étant protégé depuis le 15 juillet 1962, nous devons considérer que les individus tués après cette date sont victimes de la circulation. Nous constatons que si ce nombre atteint un maximum durant la période de l'entre- deux guerres et que ce nombre d'individus tués diminue progressivement par la suite, le nombre de chats tués augmente dès sa mise sous protection. Si l'on admet que le nombre de chats sauvages victimes de la circulation est représentatif de la densité de la population, nous constatons que cette mise sous protection a été bénéfique au chat sauvage. La persécution humaine semble donc effectivement représenter un facteur important dans le déclin des populations. S :r 4^ t*> •* 2 O) Oi O» Ol S | S g Figure 2.6 Chats sauvages tirés et tués par la circulation en Suisse, selon Lüps (1993). -18- DISTRIBUTION Q. IS U O) ¦o ai A E o Z 16! 14 12 10 8 6 4 2 0 _im___j^_ 1991 1993 1994 1995 1996 1997 Année de piégeage Figure 2.7 Captures de chats sauvages réalisées par le Projet lynx et notre étude. Notons qu'il n'y a pas eu de piégeage en 1994 par les chercheurs du Projet Lynx. La plupart des pièges ont été changés de place d'une année à l'autre. L'ejfort-piégeage s'est accru au fil des ans concernant notre recherche (voir ch. 4). Nos résultats montrent que si le chat forestier ne semble pas avoir reconquis le Plateau et les Préalpes, il est fort probable que son expansion se soit traduite par un développement de la population jurassienne. Nous pensons qu'il n'a probablement jamais disparu totalement de notre pays. Si l'on consulte les listes établies par Schauenberg (1970) et Eiberle (1980), nous constatons que les observations sont certes sporadiques mais régulières. Les données de Liips (1993) (Fig. 2.6) abondent également en ce sens. La population suisse actuelle est probablement le résultat d'une petite population relictuelle renforcée par une immigration probable de France et par les différents lâchers. Nous devrions toutefois nous inquiéter du recul récent de ses populations en Europe. Notre pays ne fait certainement pas exception. Les résultats de capture de chats sauvages réalisées dans le cadre du Projet Lynx et de notre recherche montrent la même tendance (Fig. 2.7). -19- TERRAIN D'ETUDE 3 TERRAIN D'ETUDE Deux aires d'étude ont été choisies pour notre recherche sur l'éco-éthologie du chat sauvage dans le Jura vaudois (Fig. 3.1). De 1994 à 1996, nous avons travaillé principalement dans la zone d'étude du Mont Aubert (région 1). En 1996, les résultats concernant le piégeage s'étant révélés nuls dans cette zone, nous avons décidé de prolonger notre recherche d'une année et de changer de terrain d'étude (région de Ferreyres, zone 2). Nous avons travaillé en été 1996 et toute l'année 1997 dans cette deuxième région. Figure 3.1 Situation géographique des deux zones d'étude. [Tj •' zone d'étude du Mont Aubert, f2j : zone d'étude de Ferreyres. -21 - TERRAIN D'ETUDE 3.1 REGION DU MONT AUBERT La zone de prospection est délimitée par le lac de Neuchâtel au sud-est, la frontière neuchâteloise au nord-est, le Val de Travers au nord-ouest et les gorges de Covatanne au sud- ouest (Fig. 3.2, limites 1). Cette zone correspond à l'aire fréquentée par les chats sauvages équipés de collier-émetteur (N=5). Elle a donc été délimitée a posteriori. Nous avons décidé toutefois de limiter la zone d'étude à une aire plus petite (Fig. 3.2, limites 2). Elle correspond à la région la plus fréquentée par la majorité des individus. De plus, nous disposons d'une description détaillée de la végétation pour celle-ci, ce qui n'est pas le cas pour la totalité de la zone de prospection. La présentation qui suit concerne par conséquent uniquement la zone d'étude. 3.1.1 Situation La zone d'étude, sise au nord-est du canton de Vaud, s'étend sur une surface de 89 km2 (8876 ha) (Fig. 3.3). Ses limites sud-est, est et nord-ouest sont pratiquement les mêmes que pour la zone de prospection. Elle est délimitée par différentes limites communales à l'ouest et au sud (46° 50' N, 6° 42' E, cartes nationales 1:25'000 1183 Grandson et 1163 Travers). Cette région se situe essentiellement dans la chaîne jurassienne et ses abords directs. L'altitude est comprise entre 430 m (littoral) et 1340 m (Mont Aubert). Le sol est de nature karstique. Trois rus, d'une longueur totale d'environ 6 km et souvent à sec l'été, sont situés dans la partie est. 3.1.2 Végétation et présence humaine Les données concernant la végétation (proportion et type d'associations végétales) et la proportion des différentes entités paysagères proviennent de la base AMENAG, du système d'information géographique GeoPoint (Auer 1997). La proportion des grandes entités paysagères est la suivante : • forêt: 41,4 km2 (4137 ha) dont 3 km2 (298 ha) de forêt parcourue par le bétail, 4,5 km2 (452 ha) de friche et 0,2 km2 (21 ha) de rochers, • pâturage: 18 km2 (1812 ha), • pâturage boisé: 6,4 km2 (638 ha), • cultures (y compris quelques prés de fauche et les villages): 23 km2 (2289 ha). Le milieu nommé friche (le terme utilisé par les forestiers est "parcelle de rajeunissement") est le résultat d'un ouragan qui dévasta de grandes zones forestières en 1985 (Planches 3.1, 3.3 et 3.4). Les forestiers coupèrent alors les troncs couchés mais laissèrent les souches. Puis ils replantèrent de jeunes épicéas {Picea abies). Actuellement, des recrûs de hêtres (Fagus silvatica) ainsi que de nombreuses plantes pionnières telles que des ronces (Rubus sp.) poussent naturellement dans ces parcelles. Ce milieu est très dense et par conséquent difficilement penetrable. Il offre un refuge très apprécié pour un grand nombre d'espèces animales. Les vieilles souches sont probablement de bons postes d'observation et de prélassement ainsi que des refuges efficaces contre le mauvais temps et le danger. Les forestiers dégagent tous les 3 ans les conifères plantés. Les plantes coupées sont entassées et laissées sur place offrant ainsi également des refuges pour les petits carnivores. La hauteur de ces friches varie entre 1,5 m et 3,5 m. -22- TERRAIN D'ETUDE Les pâturages sont occupés par le bétail vers la fin du mois de mai jusqu'au début du mois d'octobre environ. Cette période varie en fonction des chutes de neige. Les cultures sont composées principalement de céréales (blé, maïs), de vignes, de colza et de betterave. lkm Figure 3.2 Situation générale de la zone d'étude du Mont Aubert. -~ 1 : délimitation de la zone de prospection, — 2 : délimitation de la zone d'étude. Reproduit avec l'autorisation de l'Office fédéral de la topographie du 25.3.1999. Le terrain d'étude est divisé en trois entités bien distinctes (Planche 3.1). 1) La zone basse (de 430 m à environ 550 m d'altitude) est composée des rives du lac, d'une grande voie de circulation (route nationale Neuchâtel-Yverdon), de 6 villages de moyenne importance et de milieux ouverts, principalement des champs cultivés (Fig. 3.3). Seule la partie nord-est, à la frontière neuchâteloise, est constituée d'une forêt s'étendant jusqu'aux rives du lac de Neuchâtel (Bois de Seyte), créant ainsi une continuité forestière entre le Jura et le lac. L'association végétale qui prédomine est la hêtraie à luzule (Luzulo-Fagetum). On y trouve également de la forêt mixte thermophile et de la chênaie. La densité humaine est forte et son activité très importante (surtout agricole). A priori, cette zone n'est pas des plus intéressantes pour la faune. -23- TERRAIN D'ETUDE Figure 3.3 Situation détaillée de la zone d'étude du Mont Aubert. — : délimitation de la zone d'étude; zone grise: milieu fermé, zone blanche: milieu ouvert. —? : indique la friche présentée aux planches 3.1, 3.3 & 3.4. -24- TERRAIN D'ETUDE Planche 3.1 Terrain d'étude du Mont Aubert. Au premier plan: culture (champ de blé) avec le village d'Onnens; au deuxième plan: la Chassagne d'Onnens; au dernier plan: le Mont Aubert; -? : indique une friche, la plus importante (zone plus claire). Planche 3.2 Pâturages du Mont Aubert. -25- TERRAIN D'ETUDE Planche 3.3 Friche, en été. Le milieu est dense et impénétrable. Planche 3.4 Friche, au mois de mars. L'accès est beaucoup plus facile. -26- TERRAIND'ETUDE 2) La zone moyenne, allant d'environ 550 ma 1100 m d'altitude, est constituée principalement de forêt. Les associations végétales dominantes sont la hêtraie à Cardamine (Cardamino- Fagetum), la hêtraie à Millet étalé (Millio-Fagetum) et la hêtraie à Pulmonaire (Pulmonario- Fagetum). Quelques érablaies occupent les zones d'éboulis. Le pourcentage de conifères peut atteindre 79%, mais il est généralement plus proche des 30%. La région s'étendant du village de Villars-Burquin jusque sur les hauts de Fontanezier (Fig. 3.3) est cependant composée de champs cultivés et de prés de fauche. La pente peut être élevée, surtout dans la région du Mont Aubert (35 degrés entre 800 m et 1200 m d'altitude). Nous y trouvons également quelques parois rocheuses ainsi que des zones d'éboulis difficiles d'accès, et par conséquent peu fréquentées. L'activité humaine professionnelle se limite à la sylviculture, et à l'agriculture pour la zone Villars-Burquin - Fontanezier. La densité des chemins forestiers est importante, mais ces dessertes sont utilisées par les promeneurs surtout en fin de semaine; la pression humaine peut être alors qualifiée de faible à moyenne. En hiver, seules les routes cantonales Bonvillars- Mauborget puis direction Ste-Croix et Concise-Provence-Les Rochats sont dégagées. Tous les autres accès sont fermés à la circulation routière, ce qui confère à cette région une certaine tranquillité en hiver. Mais cet aspect rend également les activités du chercheur plus pénibles : l'ensemble des déplacements doit se faire à ski ou en raquettes et ceci sur de grandes distances ! 3) La dernière zone, entre 1100 m et 1350 m d'altitude, est composée d'une mosaïque de pâturages et de pâturages boisés (Planche 3.2). La végétation est composée principalement de hêtraie à sapins (Abieîi-Fagetum). La proportion des conifères est beaucoup plus importante, pouvant atteindre 100% dans plusieurs parcelles. Le point culminant est le Mont Aubert. Cette région est peu fréquentée, surtout en hiver, exception faite du grand plateau s'étendant de Mauborget aux Rochats. On y trouve une place de tir militaire ainsi qu'une piste de ski de fond très parcourue. L'activité humaine est centrée principalement sur l'élevage des bovins et l'exploitation forestière. Quelques fermes dispersées ne sont habitées que durant la période de l'alpage. L'enneigement y est très important (voir ch. 5). 3.2 REGIONDEFERREYRES 3.2.1 Situation Ce terrain d'étude, d'une surface de 21 km2, est également situé dans le canton de Vaud (46° 39' N, 6° 29' E, carte nationale 1:25'000 1222 Cossonay), à environ 15 km au nord de Lausanne (Fig. 3.1 et 3.4). La délimitation de cette zone d'étude ne répond pas à une entité géographique particulière: elle recouvre les lieux de différentes observations de chats sauvages réalisées par des tierces personnes. De plus, 36 chats sauvages y furent réintroduits en 1971, 1974 et 1975 (voir ch. 2). Cette région est comprise entre 580 et 800 m d'altitude. Le sol est d'origine karstique mais est recouvert à de nombreux endroits de dépôts morainiques. La pente est faible. Les rivières Venoge et Nozon ont creusé des gorges entourées, à quelques endroits, de barres rocheuses d'importance moyenne. Une réserve naturelle de 2 km se situe dans la partie nord. Elle est composée principalement de forêt. L'activité humaine est essentiellement agricole et forestière. Quatre villages d'environ 250 habitants chacun sont répartis dans la zone, ainsi que quelques fermes. La pression humaine liée aux loisirs peut être importante, surtout en fin de semaine. Les bois de Ferreyres sont réputés notamment pour des vestiges de l'époque romaine (Planche 3.5). -27- TERRAIN D'ETUDE i y * Jkv ,* .vii _ ' > 1 ¦ y* . J •errevre» -¾**^ S ^'^9?-r- rrr ì. a ^.Z.. ; lkm ^kL. Figure 3.4 Situation détaillée de la zone d'étude de Ferreyres. Zone grise: milieu fermé, zone blanche: milieu ouvert. -28- TERRAIN D'ETUDE Planche 3.5 Terrain d'étude de Ferreyres. Région principalement agricole; au second plan : la chaîne jurassienne. 3.2.2 Végétation et présence humaine La proportion des différentes entités paysagères sont réparties comme suit : • milieux fermés (forêt, cordon boisé, bosquet et haie): 10,3 km2 (1028 ha), • milieux ouverts (champs cultivés, quelques pâturages, prés de fauche et prairies sèches): 9,95 km2 (994,8 ha), • villages, hameaux: 0,6 km2 (63,2 ha) (quelques petits chalets de week-end, sis dans l'aire forestière, ne sont pas pris en compte), • cours d'eau: 0,1 km2 (11 ha), • routes: 0,07 km2 (7 ha), • rochers: 0,07 km2 (7 ha). Les forêts sont dominées par les feuillus, principalement par les chênaies-charmaies (60%) (Lathyro-Quercetum, Stellario-Carpinetum, Galio-Carpinetum p. ex.). Les hêtraies (Carici- Fagetum, Pulmonario-Fagetum p. ex.), qui occupent 20-30% de l'aire forestière, sont localisées dans les ravins plus humides et frais. Le reste de la surface est composée d'une mosaïque de prairies xerophiles (Xero-Brometum p. ex.), disséminées dans l'aire forestière et entourées de chênaies buissonnantes (Coronillo-Quercetum p. ex.) d'une hauteur de 5 à 6 mètres, de quelques tillaies {Aceri-Tilietum cordatae p. ex.), de frênaies (Carici remotae- Fraxinetum p. ex.) localisées le long des rivières, d'érablaies (Phyllitido-Aceretum) et de rares pinèdes (Coronillo-Pinetum p. ex.) (Clot comm. pers.). La particularité de la région est la présence de buis (Buxus sempervirens) que l'on retrouve un peu partout et qui peut atteindre un recouvrement élevé dans certaines zones. La végétation peut être très dense à certains endroits. -29- TERRAIN D'ETUDE De nombreuses petites clairières, composées de prairies sèches, sont disséminées dans l'aire forestière. Les cultures sont composées principalement de colza, de betterave, de pomme de terre, de maïs, de blé, d'orge et de triticale. On y trouve également quelques pâturages et prés de fauche. 3.3 CLIMAT Les mesures concernant la température et la pluviosité proviennent de 2 stations météorologiques différentes : • celle de Neuchâtel (490 m), située à 25 km du centre du terrain d'étude du Mont Aubert et à 50 km de celui de Ferreyres. Ces mesures sont utilisées pour décrire la météorologie du bas de l'aire d'étude du Mont Aubert et de celle de Ferreyres (Fig. 3.5), • celle de la Frète (1210 m), située à 3,7 km à l'ouest de Mauborget. Ces données sont utilisées pour décrire la météorologie du haut de la zone d'étude du Mont Aubert (Fig. 3.6). Afin de simplifier notre texte, nous inclurons dans la définition "bas du terrain" les zones basses de l'aire d'étude du Mont Aubert et la zone de Ferreyres. Nous constatons de grandes différences entre le bas et le haut du terrain (Tabi. 3.1). Les températures peuvent atteindre des valeurs proches de -20 0C et la pluviosité est bien plus importante aux altitudes plus élevées. La différence des températures moyennes annuelles est de plus de 4 0C entre les 2 zones et celle concernant la pluviosité est d'environ 430 mm. Ces différences s'expriment surtout en hiver puisqu'elles vont influencer l'importance de la couverture neigeuse. L'enneigement représente un facteur abiotique très important aux altitudes élevées (Planche 3.6) alors qu'il devient négligeable pour le bas du terrain (au maximum environ 10 cm durant une dizaine de jours dans la région de Ferreyres). Le chapitre 5 traite plus en détail cette caractéristique. Le climat pour le bas du terrain d'étude peut être qualifié de tempéré et de tempéré froid pour la zone plus élevée. -30- TERRAIN D'ETUDE c O U Ja A Ju O Ja A Ju O Ja A Ju O Ja A Ju O 1994 1995 1996 1997 Figure 3.5 Moyennes mensuelles de la température (histogramme) et total des précipitations mensuelles (ligne continue) pour les années de 1994 à 1997 pour le bas du terrain d'étude du Mont Aubert et celui de Ferreyres. Ja: janvier, A: août, Ju: juillet, O: octobre. ^ 15 S 10 vu D- £ 5 E E I VU Ja A Ju O Ja A Ju O Ja A Ju O Ja A Ju O 1994 1995 1996 1997 Figure 3.6 Moyennes mensuelles de la température (histogramme) et total des précipitations mensuelles (ligne continue) pour les années de 1994 à 1997 pour le haut du terrain d'étude du Mont Aubert. Ja: janvier, A: août, Ju: juillet, O: octobre. -31- TERRAIN D'ETUDE BAS DU TERRAIN HAUT DU TERRAIN Tmoy Tmin Tmax Préc. Tmoy Tmin Tmax Préc. 1994 11.6 -6.0 33.0 977.0 6.9 -11.7 26.6 1399.3 1995 10.3 -9.0 34.0 1031.0 5.8 -14.3 26.5 1616.9 1996 9.4 -10.0 30.0 877.0 5.2 -16.1 23.3 1249.9 1997 10.4 -7.8 30.0 984.8 6.6 -9.3 23.8 1309.1 Tableau 3.1 Comparaison des températures moyennes et des précipitations annuelles entre le bas et le haut du terrain d'étude. Les valeurs du bas du terrain sont également valables pour le terrain d'étude de Ferreyres. Tmoy: température moyenne annuelle (en 0C); Tmin: température annuelle la plus basse; Tmax: température annuelle la plus élevée; Préc. : total annuel des précipitations (en mm). Planche 3.6 Couverture neigeuse sur les hauts du terrain d'étude du Mont Aubert. -32- TECHNIQUES GENERALES 4 TECHNIQUESGENERALES 4.1 INTRODUCTION Nous présentons dans ce chapitre les méthodes générales utilisées dans le cadre de notre recherche de terrain : le piégeage et la technique de la radiotélémétrie. Nous discutons également de l'efficacité des pièges utilisés et du phénotype des chats sauvages capturés. Les autres méthodes, plus spécifiques, seront abordées dans leur chapitre respectif. 4.2 PIEGEAGE 4.2.1 Méthodes 4.1.1.1 Pièges Plusieurs types de pièges ont été utilisés, dont principalement des grandes et petites chatières. L'utilisation et la pose des grandes chatières ont été fortement conditionnées par la configuration du terrain et, par conséquent, ont été différentes d'une zone d'étude à l'autre. Pour ces mêmes raisons topographiques, d'autres techniques de piégeage ont également été développées dans la zone 2. Tous les pièges ont été posés soit en des lieux d'observation directe, soit suite à la découverte d'indices (traces, crottes), soit encore au hasard en lisière de friches. L'emplacement des pièges pour les années 1995 et 1996 dans la zone d'étude 1 a été choisi en fonction des domaines vitaux des premiers chats capturés (N=4). Les trappes ont été placées en limite de ces domaines vitaux en supposant l'existence de chats sauvages voisins. Les grandes chatières Ces pièges sont de grandes boîtes métalliques grillagées et démontables (1,25 x 1,25 x 2,5 m.) à double porte tombante (Fig. 4.1). Leur poids est d'environ 80 kg. Nous disposions de 2 pièges de ce type. Quatre trappes similaires ont été fabriquées pour nos besoins par un serrurier. Elles sont un peu plus petites (1x1x2 m.) et un peu plus légères. Ces pièges ont été galvanisés afin de diminuer les risques d'infection dus à la rouille, lors de blessures éventuelles. Le système de déclenchement est constitué d'une planchette centrale en bois reliée par des câbles externes à un déclencheur de type St Hubert ("Fangschloss für Prügelfallen", Kieferle, article Nr.00.045, Allemagne) (Fig. 4.1). Ce déclencheur est constitué de 3 pièces métalliques autobloquantes, en rotation sur 3 axes rivés sur un châssis. Les deux portes sont également reliées à ce système par une cordelette. Un émetteur à deux canaux est relié au piège. Cet émetteur change la fréquence de la tonalité lors du déclenchement, ce qui permet un contrôle à distance. Le déclencheur appuie sur un interrupteur. Lors du déclenchement, l'interrupteur est libéré. Le circuit fermé est alors interrompu et provoque le changement du signal. Dans la zone d'étude 1, ces trappes ont été disposées sur les chemins forestiers en des endroits escarpés (parois rocheuses, forte pente). Une barrière composée d'éléments végétaux trouvés Sur place permettait de fermer complètement la partie du chemin inoccupée par le piège. Cette -33- TECHNIQUES GENERALES disposition se présentait comme un entonnoir et créait, ainsi, un passage obligatoire par la trappe. Ces pièges ont été posés principalement en hiver pour trois raisons : 1. Il s'agit de la période du rut. Certains pièges étaient placés à l'endroit supposé de marquages territoriaux. 2. La couverture neigeuse importante ne permet pas l'utilisation de ces chemins par des véhicules. Les promeneurs sont également moins nombreux. 3. La neige est un élément important. Elle permet d'éviter que l'animal tente de passer dans la pente, à côté du piège, en contournant la barrière. De plus, afin d'accentuer cet effet d'entonnoir, un sillon était creusé dans la neige environ 20 mètres de chaque côté du piège. Cette tranchée menait l'animal, qui l'empruntait pour s'économiser, directement dans la trappe. Nous n'avons utilisé des appâts que lors des deux dernières années (voir ch. 4.2.1.2). cordelette reliant les portes au système St Hubert porte en position ouverte SYSTEME ST HUBERT câble planchette de déclenchement Figure 4.1 Grande chatière. câble reliant la planchette au système St Hubert cordelette La technique a été très différente dans la zone d'étude 2. Ne disposant pas de lieux escarpés, nous avons posé ces pièges en lisière de forêt, de bosquet et de haie, ou au milieu de prairies de fauche. Contrairement à la zone d'étude 1, le piégeage s'est prolongé jusqu'à l'été. La difficulté a été de trouver un stimulus assez fort pour attirer l'animal dans le piège. Pour ce faire, nous nous sommes inspirés des travaux de Stahl (1986) et nous avons généralement utilisé des appâts vivants. Nous mettions cependant également d'autres appâts tels que de la viande ainsi que les produits chimiques décrits ci-après (Ch. 4.2.1.1). Le camouflage de ces pièges était bien entendu impossible. Seule leur intégration dans le paysage était quelque peu améliorée par le dépôt de grandes branches sur les côtés et devant les -34- TECHNIQUES GENERALES portes. Le fond était cependant toujours recouvert de terre ou de végétaux afin d'éviter que l'animal n'entre en contact avec le grillage. Les petites chatières Une vingtaine de petites trappes métalliques grillagées à double porte tombante ont également été utilisées. Il s'agit du modèles Tomahawk de Live Trap Co, no 206, Wisconsin, USA. Ces pièges sont pliables et d'un poids fort raisonnable (environ 3 kg) ce qui les rend très pratiques lors du transport. Leur dimension est de 81,5 x 24,5 x 24,5 cm (Fig. 4.2). Ces trappes étaient également équipées d'un émetteur. Celui-ci était relié à toutes les chatières par un long câble créant ainsi le circuit fermé. Au niveau de chaque piège, ce câble était coupé, raccordé par des fiches mâle et femelle et chaque partie attachée au grillage de la trappe. Lors de la fermeture des portes, ces deux fiches se séparaient, provoquant ainsi la coupure du circuit. Les appâts ont toujours été utilisés. Dans la majorité des cas, une des portes était fermée et l'appât placé au-delà de la planchette de déclenchement, contre la porte fermée. Contrairement aux grandes chatières, ces pièges étaient toujours camouflés à l'aide de branchage, feuilles mortes ou divers autres végétaux. Ce camouflage est important probablement plus pour dissimuler le piège vis-à-vis de l'homme que de l'animal, et évite ainsi tout acte de vandalisme ! Il joue cependant un rôle primordial pour tranquilliser l'animal piégé. Il le protège également des intempéries et du froid. Le fond du piège était aussi recouvert de litière afin d'éviter que l'animal n'entre en contact avec le grillage. poignée, pliable, pour le transport étrier de blocage de la porte tige de blocage des portes / porte en position ouverte porte en position fermée planchette de déclenchement Figure 4.2 Petite chatière. "Le fer à cheval" et les pièges à lacets Cette technique de piégeage est fortement inspirée de celle décrite par Stahl (1986) et n'a été utilisée que dans la deuxième zone d'étude. Un grillage à poule d'une longueur de 5 m et d'une hauteur de 80 cm était disposé en forme d'ovale (diamètre d'environ 2 m). Une ouverture d'environ 20 cm était laissée pour permettre l'accès à l'intérieur de cette structure A l'intérieur, un pigeon vivant était posé sur un perchoir et attaché à une patte. Des pièges à lacets (footsnares, Âbergs Fritidsartiklar, Skellefteâ, Suède) étaient placés de façon adéquate -35- TECHNIQUES GENERALES (enterrés, camouflés et amarrés à des piquets) devant l'entrée (Fig. 4.3). Aucun émetteur n'a été utilisé. Le pigeon était posé en fin de journée et retiré à l'aube. tube avec système de ressort Palette de déclenchement boucle d'amarrage Figure 4.3 Piège à lacet (footsnare). 4.2.1.1 Appâts Différents appâts, alimentaires et chimiques, ont été utilisés : 1. de la viande fraîche provenant d'abattoir, principalement des poumons de vache 2. de la nourriture pour chats domestiques en boîte, de toutes sortes 3. du poisson frais 4. des sardines en boîte 5. de l'urine et des fèces de chat domestique 6. de la teinture de valériane provenant de droguerie 7. du produit conçu spécialement pour attirer les chats provenant de "Native Trapper's School" au Canada (Kettner, 6102 Malters, Suisse) 8. du "feliway", produit français contenant l'analogue structural de phéromone du chat (disponible chez les vétérinaires) 9. des appâts vivants tels que pigeon, coq, caille des blés, souris blanche et mulot silvestre (Apodemus sylvaticus). Les appâts étaient déposés régulièrement, en général chaque semaine. Les appâts vivants n'ont été utilisés que dans les grandes chatières et dans la zone d'étude 2. Les oiseaux étaient protégés par un grillage fin pour éviter qu'un prédateur éventuel piégé ne puisse les tuer. Nous mettions un pigeon, un coq ou 2 cailles par piège. Les rongeurs se trouvaient dans une caisse transparente fermée par du grillage (cage d'animalerie). Un pot retourné leur servait d'abri. Un plastique recouvrait la cage pour les protéger de la pluie. Cette caisse était placée sur un tabouret qui chevauchait la planchette de déclenchement, à environ 30 centimètres de hauteur. Ces animaux étaient régulièrement approvisionnés en eau et en nourriture. -36- TECHNIQUES GENERALES 4.2.1.2 Narcose Tous les chats sauvages capturés ont été manipulés sur place. L'anesthésiant était composé d'un mélange de Ketasol-100 (Ketaminum ut K. hydrochloridum 100 mg/ml, Dr E. Gräub AG, CH-Bern) et de Rompun® (Xylazine 20 mg, solution à 2%, Bayer AG, Leverkusen) à raison de 0,1 ml de chaque produit par kilogramme de l'animal. Le poids de l'animal était estimé. Le Ketasol est l'anesthésiant, le Rompun provoque un état hypnotique avec sedation, accompagné d'une relaxation musculaire généralisée et d'une analgésie. Ces produits nous ont été fournis par un vétérinaire. Pour endormir les animaux dans les grandes chatières, nous avons utilisé une sarbacane (Telinject®, M. Bürgi-Lötscher, Bernstrasse 3, 4665 Oftringen, Suisse). Pour les petites trappes, l'animal était acculé au fond du piège avec des branches puis anesthésié par injection intramusculaire. La durée de la narcose durait en moyenne 1 heure (Annexe 10). Lors du réveil, l'animal était remis dans le piège recouvert d'une bâche durant 2 à 3 heures puis relâché. Ce temps de récupération à l'abri permet d'estomper l'effet de la narcose dans le calme. L'animal est libéré alors qu'il a récupéré toutes ses facultés. 4.2.1.3 Critères d'identification L'identification des chats sauvages capturés a été réalisée uniquement d'après leur phénotype. Les critères utilisés ont été les suivants : • couleur "lièvre" uniforme • absence (ou rareté) de raies sur les flancs • ligne dorsale noire partant de la nuque et s'arrêtant à la base de la queue • longue queue d'un diamètre d'environ 4 cm, constant d'un bout à l'autre • présence d'anneaux subterminaux complets et d'un manchon noir terminal sur la queue • tache noire sous les pattes se limitant à la zone des pelotes • tache blanche sur la gorge • truffe rose, vibrisses drues, longues et blanches. 4.2.1.4 Examen Une fois endormi, l'animal était posé sur une bâche pour l'isoler de l'humidité et sur une fourrure polaire contre le froid. L'examen était le suivant : 1. morphométrie (Annexe 8) 2. détermination du sexe 3. pesée 4. prélèvement des parasites externes 5. prélèvement de poils à l'aide de gants en caoutchouc (dans la perspective d'une étude génétique) 6. prélèvement de tissu à l'oreille (dans la perspective d'une étude génétique) 7. prélèvement, à l'aide d'un bâtonnet cotonné, de matières fécales et de salive 8. pose du collier. Les matières fécales et la salive ont été prélevés dans le cadre d'une recherche menée par M. Christian Leutenegger, Labor des Departementes für Innere Veterinär Medizin à Zurich, -37- TECHNIQUES GENERALES concernant les infections virales chez le chat sauvage. Ce matériel était envoyé immédiatement à Leutenegger. Le tissu a été conservé dans de l'alcool à 70%. Il était également prévu de prélever du sang non seulement pour cette étude mais aussi dans la perspective d'une étude génétique. Les essais de prise de sang se faisaient aux pattes antérieures. Nous ne sommes cependant pas parvenus à en extraire suffisamment. Il s'est avéré très difficile de trouver les veines et de piquer. De plus, le peu de sang extrait était épais et semblait coaguler très rapidement, malgré les tubes épaririés Nous avons renoncé à prélever une incisive pour la détermination de l'âge. Le protocole utilisé lors des captures d'animaux marqués est présenté à l'annexe 8. Données morphométriques Les données morphométriques ont été relevées avec un mètre à ruban gradué au millimètre. • La longueur "tête et corps" (L.T.C.) est la longueur prise du bout du museau jusqu'à la base de la queue. Cette mesure a été relevée selon 2 méthodes différentes : a) le mètre suit scrupuleusement les formes de l'animal (L.T.C. 1), b) l'animal est couché sur le dos, la tête à plat (L.T.C.2, méthode standard) (Schauenberg 1977). . • La longueur de la queue (L.Q.) est calculée de l'anus jusqu'à la dernière vertèbre, sans les poils. • La longueur du pied postérieur (L.P.P.) va de l'extrémité du coussinet digital le plus haut jusqu'à l'extrémité du talon (calcanéum ou fibulaire), patte à plat. • La hauteur au garrot (H.G.) est la longueur du haut de l'omoplate à l'extrémité des métacarpes, patte tendue et chat couché. • La longueur de l'oreille (H.O.) est mesurée du centre de la base interne jusqu'à la pointe, sans les poils (Fig. 4.4). • Les longueurs de la canine supérieure (L.C.S.) et de la canine inférieure (L.C.I.) se mesurent depuis la base, au contact de la gencive. • Finalement, les espacements entre les canines supérieures (E.C.S.) et inférieures (E.C.I.) est la longueur entre les extrémités des dites canines. Figure 4.4 Type de mesure pour la longueur de l'oreille. •^—? : distance mesurée. -38- TECHNIQUES GENERALES 4.2.2 Résultats 4.2.2.1 Piégeage En 1994 et 1995, nous n'avons piégé que dans la zone 1. En 1996, les trappes ont été posées dans la zone 1 en hiver et dans la zone 2 en été. En 1997, nous avons piégé.principalement dans la zone 1. Un grand piège a été cependant laissé durant cette année dans la zone 2 ainsi que 8 petits pièges, suite à une observation. Tous les chats sauvages et 3 chats domestiques ont été examinés et équipés d'un collier- émetteur. Un chat sauvage capturé par le Projet Lynx a été analysé de la même façon, nous ne lui avons cependant pas posé de collier-émetteur pour, ne pas nous disperser. Cet individu a en effet été capturé loin de notre zone d'étude. De plus, il n'est pas tenu compte de cette capture dans les calculs concernant l'effort de piégeage. Les résultats concernant les chats domestiques ne seront pas développés. Certains de leurs aspects sont cependant présentés à l'annexe 10. Lors de captures de lynx (Lynx lynx), les collaborateurs du Projet Lynx ont été prévenus afin qu'ils marquent ces individus. Tous les animaux d'autres espèces ont été immédiatement relâchés. L'effort-piégeage, dans les deux zones confondues, totalise 8077 nuits-piège (nombre de pièges tendus/24 heures) (Tabi. 4.1). Cent quarante animaux de 16 espèces différentes ont été capturés : 20 buses (Buteo buteo), 3 merles noirs (Turdus merula), 10 geais des chênes (Garrulus glandarius), 5 hérissons (Erinaceus europaeus), 1 écureuil (Sciurus vulgaris), 3 lièvres bruns (Lepus europaeus), 20 renards (Vulpes vulpes), 21 chiens (Canis lupus familiaris), 3 fouines (Martes faina), 3 martres (Martes martes), 9 blaireaux (Mêles mêles), 8 chats sauvages (Felis s. silvestris), 22 chats domestiques (Felis s. catus), 5 lynx (Lynx lynx), 1 chevreuil (Capreolus capreolus) et 6 chamois (Rupicapra rupicapra). La liste complète de ces captures, classées par zone d'étude, comprenant la date et le type de piège utilisé se trouve en annexe 9. ANNEEDEPIEGEAGE GRANDSPIEGES PETITSPIEGES FER-A-CHEVAL TOTAL/ANNEE 1192 2689 1359 . 432 5672 71 469 1936 __________________________________________________71 2405 Total 1+2 3073 4933 _________JTl___________8077 Tableau 4.1 Effort-piégeage, exprimé en nuits-piège, par zone d'étude, par année et par type de piège. - : pas de piégeage. Zone du Mont Aubert 1994 372 820 1995 1044 1645 1996 786 573 1997 72 360 Total 1 2274 3398 Zone de Ferreyres 1996 — 398 1997 799 1137 Total 2 799 1535 -39- TECHNIQUES GENERALES Six chats sauvages, 2 femelles et 4 mâles, ont été piégés (Tabi. 4.2). Nous avons également recapturé 2 individus (1 femelle et 1 mâle), ce qui représente 238 nuits-piège nécessaires à la capture d'un chat sauvage en 1994, 1345 en 1995 et 2368 en 1997 ! Le tableau 4.3 présente ces captures avec la date et l'altitude de la capture, la zone d'étude et le type de piège. Les compléments relatifs à ces captures (lieu, dose de somnifère, mensurations notamment) se trouvent en annexe 10. Il est intéressant de noter que, dans la zone d'étude du Mont Aubert, les 3 mâles ont été capturés dans un rayon de 50 mètres et lors de la période du rut. Une femelle a également été capturée à cet endroit. Il est certain que ces mâles étaient à la recherche de femelles. Ce lieu de capture est en limite de leur domaine vital pour 2 des mâles (Ch. 6). La méconnaissance de la région et leur intérêt de l'exploration les ont probablement conduit tout naturellement dans les pièges. Ce qui ne pouvait pas être le cas pour d'autres femelles que celle capturée. CAPTURES RECAPTURES Mâles Femelles Total Mâles Femelles Total 1994 2 2 4 0 1 1 1995 1 0 1 1 0 1 1996 0 0 0 0 0 0 1997 1 0 1 0 0 0 Total 4 2 6 1 1 2 Tableau 4.2 Nombre de captures et de recaptures de chats sauvages par année et par sexe. CHAT C/R SEXE D.C. Z.E. ALT. TYPE DE PIEGE Fl, Duchesse C F 27.02.1994 1070 Petit piège Ml, Garfield C M 04.03.1994 1070 Petit piège M2, Geluck C M 14.03.1994 1080 Grand piège Fl, Duchesse R F 28.05.1994 1080 Grand piège F2, Douma C F 22.09.1994 1130 Petit piège M3 C M 16.02.1995 0 1040 Grand piège M4, Berlioz C M 02.03.1995 1080 Grand piège Ml, Garfield R M 15.06.1995 1080 Grand piège M8, Charly C M 30.01.1997 2 620 Grand piège Tableau 4.3 Chats sauvages capturés de 1994 à 1997. C/R: capture/recapture; F: femelle, M: mâle; D.C: date de la capture(ou recapture); Z. E.: zone d'étude, 1: du Mont Aubert, 2: de Ferreyres, 0: hors zone d'étude; Alt.: altitude du piège, en mètres. M3: chat sauvage capturé par le Projet Lynx. -40- TECHNIQUES GENERALES Efficacité des pièges Le système de piégeage appelé "fer-à-cheval" s'est révélé totalement inefficace ! Nous n'y reviendrons pas. Globalement, les grandes chatières se sont révélées significativement plus efficaces que les petits pièges (Chi2, p<0.05) (respectivement 104 et 36 captures). Cinq chats sauvages, les deux zones d'étude étant confondues, ont été capturés à l'aide des grandes chatières (3073 nuits- piège) et trois autres individus dans les petites chatières (4933 nuits-piège) (Tabi. 4.1 et 4.3). Le cas est similaire pour les autres espèces : respectivement 99 captures pour 3073 nuits-piège et 33 captures pour 4933 nuits-piège. Il est très difficile d'évaluer l'efficacité des appâts. Nous n'avons réalisé aucune expérience dans ce sens. D semblerait toutefois que l'urine de chat domestique ait donné de bons résultats. La teinture de valériane semble se montrer très attractive surtout pour les chats domestiques ! Nous devons malheureusement déplorer la perte de 2 renards : le premier, une femelle, a reçu l'une des portes d'un grand piège sur le dos. Le deuxième, un mâle, était blessé et a dû être abattu. Les 138 autres animaux piégés n'ont pas été blessés. Sans compter les captures et les passages réguliers pour le dépôt d'appâts ou le nourrissage des appâts vivants, 229 autres interventions ont été nécessaires. Ces interventions correspondent à des problèmes techniques, chutes de caillou, vent violent, pièges déclenchés par des promeneurs ou par des chutes de neige importantes, etc.. 4.2.2.2 Examen Poids et données morphométriques Les données morphométriques et les poids sont présentées au tableau 4.4. Il n'a pas été possible de prendre les données morphométriques de Duchesse (Fl) : l'animal s'est réveillé beaucoup plus rapidement que prévu. Nous n'avons pas tenté une nouvelle injection. La mesure de la hauteur au garrot n'a pas toujours été effectuée. Les valeurs de M3 concernant la longueur des canines inférieures et leur espacement ne sont pas prises en compte. Ces 2 canines étaient en effet fortement usées. Etant donné le peu de données concernant les femelles (N=I), il ne nous est pas possible de chercher des différences intersexuelles. Les mensurations de M8 sont bien plus petites que celles des autres individus. Les mesures de ses canines sont par contre du même ordre. Nous présentons deux moyennes : la première ne concerne que les mâles, la seconde considère tous les individus, sauf pour le poids. La moyenne du poids des mâles est de 4.6 kg. La première femelle pesait 3 kg (mois de février), la deuxième 4.5 kg (mois de septembre). Sex ratio et phénotype La sex-ratio des 6 individus capturés est de 2 mâles par femelle (N=6). Nous avons observé chez tous les individus un même critère : l'intérieur des cuisses était d'un roux-orangé lumineux. Ce caractère, qui était très fortement marqué, n'apparaît que très rarement dans la littérature (Stahl & Léger 1992). A noter la particularité du mâle Berlioz (M4) : les doigts 2 et 3 du pied postérieur gauche ainsi que le doigt 3 du pied postérieur droit étaient blancs. Douma (F2) présentait également quelques doigts de couleur crème (Annexe 10). Charly (M8) est le seul individu qui présentait les aspects d'une ancienne blessure par la présence d'un gros kyste au pied postérieur gauche. Geluck (M2) avait la canine supérieure droite cassée. Douma (F2) avait la canine inférieure gauche cassée à la moitié. La planche 4.1 présente le phénotype d'un des individus capturés (Garfield, Ml). -41- TECHNIQUES GENERALES Ectoparasites Les ectoparasites récoltés sont exclusivement des tiques des espèces Ixodes hexagonus et Ixodes ricinus (Tabi. 4.5). Ces parasites étaient localisés principalement dans la région de la tête et du cou. L'identification de ces tiques et la détection de borrélies éventuelles (Borrelia burgdorferi), agent de la borréliose de Lyme, ont été réalisées par L. Toutoungi du laboratoire de parasitologic de l'Université de Neuchâtel. Garfield (Ml), lors de sa première capture, portait de nombreuses tiques. Seules 14 d'entre elles ont été récoltées. Trois de ces tiques étaient infectées par Borrelia burgdorferi. CHAT SEXE POIDS L.T.C.1 L.T.C.2 L.Q. L.P.P. H.G. H.O. L.C.S. L.C.I. E.C.S. E.C.I. Fl F 3 - - - - - - - - - - Ml M 4.9 61.5 56 31.5 13 - 6.2 1.1 1 1.4 0.9 M2 M 4.5 62 54 31 13.8 - 6.2 1.3 1.2 - 1.7 F2 F 4.5 63 57.5 32.3 13.5 35 6 1 0.9 1.8 - M3 M 5.3 67 56 31.5 14.4 32.5 6.3 1.5 1 1.9 1.5 M4 M 5.3 65.5 - 37 14.2 36 6.3 1.4 1.2 1.8 1.7 M8 M 2.9 51 50 28 12.3 30 5.3 1.2 1.2 1.7 1.6 Moyenne M 4.6 61.4 54 31.8 13.5 32.8 6.1 1.3 1.1 1.7 1.5 (5) (5) (4) (5) (5) (3) (5) (5) (5) (4) (5) Moyenne T - 61.7 54.7 31.9 13.5 33.4 6.1 1.25 1.1 1.7 - (6) (5) (6) (6) (4) (6) (6) (6) (5) Tableau 4.4 Poids et mesures morphométriques des chats sauvages capturés. Mis à part le poids, toutes les données sont en cm. Poids: en kg; L.T.C.1 et 2: longueur tête et corps (voir ch. 4.2.1.5); L.Q.: longueur de la queue; L.P.P.: longueur du pied postérieur droit; H.G.: hauteur au garrot; H.O.: hauteur de l'oreille; L.C.S.: longueur d'une canine supérieure droite; L.C.I.: longueur d'une canine inférieure droite; E.C.S.: espacement entre les canines supérieures; E.C.I.: espacement entre les canines inférieures; Moyenne M: moyenne des mâles; Moyenne T: moyenne de tous les chats; (x): nombre d'individus considérés; - : pas de données. Matériel récolté Les poils et les bouts de tissu prélevés aux oreilles des chats sauvages capturés ont été envoyé au Dr E. Randi, à l'Istituto Nazionale Fauna Selvatica, 40064 Ozzano, Italie. Randi n'a cependant pas pu analyser nos échantillons. Il semblerait qu'il n'y avait pas assez de matériel. -42- TECHNIQUES GENERALES Planche 4.1 Un des individus capturés, le mâle Ml (Garfield). CHATS TIQUES Ixodes hexagonus Ixodes ricinus Fl Aucune Aucune Ml 7 nymphes gorgées 1 F. ad. à jeun 2 nymphes mortes 1 F. ad. gorgée 2 F. ad. gorgées 1 nymphe morte M2 1 F. ad. gorgée Aucune M3 1 F. ad. gorgée Aucune M4 Aucune 6 F. ad. gorgées 2 M. ad. gorgés Ml (recapture) ~ — F2 Aucune Aucune M8 - ~ Tableau 4.5 Tiques récoltées sur les chats sauvages capturés. F: femelle, M: mâle; ad.: adulte; — : pas de données. Ml: le prélèvement, lors de la lere capture, n'a pas été exhaustif. -43- TECHNIQUES GENERALES 4.2.3 Discussion 4.2.3.1 Piégeage En Ecosse, Corbe« (1979) a capturé 22 chats sauvages (12 femelles et 10 mâles) en 3 ans et réalisé 29 recaptures. Il n'a utilisé que des chatières. Les résultats qu'il obtient sont de 299 nuits-piège nécessaires à la capture d'un nouvel individu. En comptabilisant les recaptures, ce chiffre est de 129. En France, la préférence s'est portée sur des pièges à mâchoires transformés bien que ceux-ci provoquent plus d'accidents (Léger et al. 1985). Ils sont par contre plus performants que les chatières : en 6 années consécutives de piégeage, 17 spécimens ont été attrapés dans ce type de piège contre 9 dans des chatières et 3 individus dans des pièges boîtes de plus grandes dimensions. Léger et al. (1985) comptent ainsi 11,5 nuits-pièges pour la capture d'un carnivore à l'aide des pièges à mâchoires et 106,5 avec des chatières. Le nombre de nuits-piège nécesssaires à la capture d'un chat sauvage est beaucoup plus élevé dans notre cas. Le choix des pièges n'est probablement pas en cause puisque Corbe« n'a utilisé que des chatières. La pose de grandes chatières dans le cadre d'une recherche sur le lynx dans le Jura vaudois, entre 1991 et 1996, a permis la capture de 19 chats sauvages, dont 14 en 1993 (Dötterer & Bernhart 1996, Annexes 5 et 6). Ces chatières sont donc efficaces. L'utilisation des pièges à mâchoires et des collets, comme cela été le cas en France (Stahl 1986), nécessite des passages empruntés régulièrement par un animal. Nous avons remarqué que si les chats sauvages utilisent les mêmes zones de gîte, leurs parcours n'empruntent pas de passages réguliers. De plus, la législation suisse ne nous aurait permis que très difficilement l'utilisation de tels pièges. Finalement, étant donné les risques encourus par leur utilisation, nous avons préféré éviter la perte d'individus appartenant à une espèce rare dans notre pays. Nous pensons que les densités élevées de chats sauvages que l'on trouve en Ecosse (1 ind./3,3 km2 dans le Glen Tanar, Corbe« 1979) et en France (0,3 à 0,5 ind./100 ha, Stahl 1986) expliquent en grande partie ce taux de réussite dans les captures. En Suisse, il nous est difficile de calculer une densité à partir de 5 individus (zone du Mont Aubert). Toutefois, celle-ci est certainement peu élevée, comme tend à le prouver nos résultats de captures malgré un effort de piégeage important. De plus, la figure 2.6 (Ch. 2) montre que la population jurassienne semble fluctuer considérablement. Tout porte à croire que nos campagnes de piégeage ont été réalisées lors d'une baisse des populations de chats sauvages. Dans tous les cas, Corbe« reconnaît que certains chats paraissaient très difficiles à piéger et que, dans certaines régions, aucune capture ne fut réalisée malgré des signes évidents de la présence de ce félidé. Les jeunes individus semblaient plus faciles à capturer que les adultes. Toutes espèces confondues, le peu de pertes (1.4%) occasionné par l'utilisation des chatières est concluant. Les grands pièges se sont révélés globalement plus efficaces que les petits. Toutefois, ces premiers étant moins sélectifs, les interventions inutiles sont plus nombreuses. Leur poids et leurs dimensions les rendent également peu pratiques. 4.2.3.2 Examen Poids et données morphométriques Les moyennes des dimensions corporelles de ces chats correspondent à celles obtenues dans d'autres études (Schauenberg 1977a, Kirk & Wagstaffe 1943, Vasiliu & Almasan 1969). D'autres auteurs mentionnent toutefois des tailles minimales pour les mâles de 572 mm (Tetley 1941) et de 579 mm (Pocock 1951) pour les Iles Britanniques, de 600 mm (Braunschweig -44- TECHNIQUES GENERALES 1963) et 585 mm (Piechoki 1973) en Allemagne et de 670 mm (Dinnik, in Schauenberg 1977) dans le Caucase. Nos résultats sont bien en-dessous de certaines de ces valeurs. Soulignons également la petite taille du mâle M8 et la grande taille de la femelle F2 dont la longueur tête et corps et de la queue rivalisent largement avec les mâles. Il est fort probable que M8 est un mâle subadulte. Le poids correspond également à ce que l'on trouve dans la littérature. Stahl et Léger (1992) citent un poids moyen d'environ 5 kg pour les mâles est de 3,5 kg pour les femelles. Les résultats de Condé et Schauenberg (1971) le confirment. Notons le faible poids du mâle M8 (2,9 kg), à l'échelle de sa petite taille, et la grande différence entre les 2 femelles. Comme le soulignent Sladek & al (1971 in Stahl et Léger 1992), les variations saisonnières sont importantes. Fl a été capturée à la fin de l'hiver (février) et F2 à la fin de l'été (septembre). La grande taille de F2 explique également cette différence de poids. Sex ratio etphénotype En captivité, la sex-ratio à la naissance est de 1:1 (Condé & Schauenberg 1969). Les études menées sur le terrain par Stahl (1986) et Corbett (1979) ont toutefois montré un nombre plus important de femelles : 0.7 mâle/femelle (France, N=24, Ecosse, N=27). Riols (1988) constate quant à lui une sex-ratio de 1.12:1 (N=284) sur des animaux morts (piégeage : 46.4%, circulation : 34.3%, tir : 19.3%) dans l'est de la France. Cette valeur est proche de celle connue à la naissance. Elle diffère cependant d'une recherche menée par Condé & al. (1972) sur des animaux morts (1.3, N=139) ainsi que d'une étude conduite par Condé & Schauenberg (1974) sur la découverte de nichées dans la nature (2, N=68). Dans le Harz (Allemagne), Stahl & Léger (1992) citent une étude sur des animaux morts qui a montré que le nombre de mâles est beaucoup plus important. Cette recherche suggère que ce déséquilibre en faveur des mâles révèle le risque de mortalité important qu'ils encourent à la recherche d'un territoire. Nous n'avons jamais eu de doute concernant l'identification de tous les chats capturés et leur appartenance à l'une des 2 sous-espèces. B. Condé (comm. pers.) a certifié le caractère sauvage "bien typé" des chats sauvages identifiés comme tels. La présence de doigts blancs n'est pas extraordinaire. Cette particularité a déjà été décrite (Stahl & Léger 1992, Condé & Schauenberg 1969). 4.3 RADIOTELEMETRIE 4.3.1 Matériel et méthodes 4.3.1.1 Matériel radiotélémétrique Colliers Les colliers nous ont été fournis par A. Wagener (Telemetrieanlagen HF-NF Technik, Herwarthstr. 22, 50672 Cologne, Allemagne). Leurs caractéristiques sont les suivantes : • poids : environ 55 g • longueur (collier étendu) : 27 cm • largeur : 1.8 cm • durée : > 1.5 année • longueur des pulsations : 10 ms -45- TECHNIQUES GENERALES • longueur des pauses : 1000 ms • puissance : 3-5 km • prix : 420.00 DM (en 1994). Les longueurs d'onde utilisées étaient comprises entre 147 et 148 MHz. Ces colliers ont une structure plus ou moins rigide et sont recouverts de caoutchouc. Leur imperméabilité est bonne. L'antenne est interne, ce qui évite qu'elle soit sectionnée (rut, jeunes, combat); la réception est par conséquent diminuée mais régulière. La fixation est composée de vis et de boulons bloquants. Lors de la pose du collier, l'espace laissé entre le collier et la peau de l'animal était d'environ un doigt en hiver, presque 2 en été. Récepteur Nous avons utilisé des récepteurs de type Yaesu FT 290 (A. Wagener, Köln/D, prix: 2024.00 DM avec les batteries). Ces appareils sont destinés à l'origine au radio-amateur (CB). Ils ont été légèrement modifiés pour nos besoins : la partie émettrice est supprimée et remplacée par un dispositif permettant d'affiner la recherche. Ces récepteurs peuvent recevoir une large bande de fréquences (144-154 MHz) et sont alimentés par un accumulateur détachable composé de 9 piles Ni/Cd, 1.2 V, rechargeables. Leur poids est de 1,2 kg sans les batteries. Ils ne sont pas conçus pour une utilisation régulière à l'extérieur et sont de ce fait fragiles. Leur résistance à l'humidité est très médiocre. Antennes Deux types d'antennes ont été utilisés: 1. une antenne fouet disposée sur le toit du véhicule 2. une antenne à main directionnelle de type Yagi à 2 éléments (A. Wagener, prix: 161.00 DM). 4.3.1.2 Localisations quotidiennes Les individus équipés d'un collier-émetteur étaient localisés le plus régulièrement possible (en moyenne tous les 2 jours), sans toutefois tenir un programme bien défini. L'approche se faisait tout d'abord à l'aide du véhicule et de l'antenne fouet, puis la localisation était précisée à pied, à l'aide de l'antenne Yagi, au plus près de l'animal (en général environ 30 mètres). Ceci n'a cependant pas toujours été possible et nous avons défini 4 types de localisation : 1.0 = animal pas trouvé 2. 1 = précision au kilomètre (pas de coordonnées, uniquement la région) 3.2 = localisation approximative par la méthode de la triangulation, avec coordonnées mais sans approche (précision d'environ 100 mètres) 4. 3 = localisation précise (à 10 mètres près) 5.4 = observation de l'animal. Dans le cas des localisations des types 0 à 2, la description du milieu n'était pas possible. Afin de déranger l'animal le moins possible, nous ne quittions jamais les chemins forestiers ou pédestres, sauf cas exceptionnels (recherche de jeunes, description plus détaillée du gîte, tentative de recapture). Pour chaque localisation, un protocole était rempli (Annexe 11) comprenant les indications suivantes : -46- TECHNIQUES GENERALES 1. la date, l'heure et le type de localisation 2. le lieu et les coordonnées de l'animal 3. son activité (Ch. 8) 4. une description précise du milieu (altitude, exposition, type de terrain, végétation, présence humaine la plus proche) (plus de détail au chapitre 7) 5. les conditions météorologiques et d'enneigement. Lorsqu'un animal était suivi 8 heures en continu (suivi intensif, voir chapitre 8), une des 33 localisations était considérée comme localisation quotidienne. Son choix s'est opéré comme suit afin de privilégier les localisations durant lesquelles l'animal était au gîte : • tranche d'heure 08H00-16H00 : choisie au hasard • tranche d'heure 16H00-24H00 : le plus souvent entre 16H00 et 17H00 • tranche d'heure 24HOO-08HOO : celle de 08H00. Ces données seront utilisées principalement pour l'analyse des domaines vitaux (Ch. 6) et l'étude de l'utilisation de l'habitat (Ch. 7). Définition des saisons Nous utiliserons par la suite la notion de saisons météorologiques d'usage courant dans ce type de recherche. Celles-ci sont définies de la façon suivante: • hiver : mois de décembre, janvier et février. Le mois de décembre est par conséquent celui de l'année précédente, • printemps : mois de mars, avril et mai, • été : mois de juin, juillet et août, • automne : mois de septembre, octobre et novembre. 4.3.2 Résultats 4.3.2.1 Colliers Nous avons équipé 6 chats sauvages différents (2 femelles, 4 mâles) de colliers-émetteurs. L'un des 4 mâles, Garfield, a été recapturé après 88 jours et rééquipé d'un nouveau collier. Tous ces individus ont été suivis dans la zone d'étude 1, sauf Charly, qui a été capturé dans la région de Ferreyres. Dans 5 cas, le suivi radiotélémétrique a été interrompu à cause de la défectuosité du collier (Tabi. 4.6). Dans 1 cas, après 22 jours de suivi, le chat a été retrouvé mort (Garfield, recapture). Une autopsie a été réalisée à l'Institut Galli-Valerio par les soins du vétérinaire P. Boujon. Il s'est avéré que ce chat est mort d'une septicémie, provoquée probablement par des blessures aux pattes antérieures. La cause de ces blessures n'a pas pu être déterminée. Finalement, l'interruption du suivi de Charly correspond à la fin de l'étude. Le collier fonctionnait cependant toujours. La moyenne de la durée des colliers est de 460 jours (min.: 380, max.: 573, N=5). Nous ne tenons pas compte du deuxième collier de Garfield ni de celui de Charly dans le calcul de cette moyenne. -47- TECHNIQUES CHAT NO POSE DU COLLIER FIN DEMISSION DUREEDUSUIVI mois (jours) CAUSE Duchesse Fl 27.02.1994 21.05.1995 15 (447) Panne du collier Garfield Ml 04.03.1994 19.03.1995 13(380) Panne du collier Geluck M2 14.03.1994 10.08.1995 16 (487) Panne du collier Douma F2 22.09.1994 10.11.1995 14 (414) Panne du collier Berlioz M4 02.03.1995 26.09.1996 19(573) Panne du collier Garfield Ml 15.06.1995 06.07.1995 (22) Mort d'une septicémie Charly M8 30.01.1997 28.08.1997 7 (210) Fin de l'étude Tableau 4.6 Durée du suivi radiotélémétrique des chats sauvages. 4.3.2.2 Localisations quotidiennes Les données concernant les localisations quotidiennes sont présentées au tableau 4.7. La moyenne du nombre de localisation par individu est de 216 (min.: 141, max.: 336, N=6); celle de l'intervalle moyen entre chaque localisation, en jour, de 1.95 (min.: 1.3, max.: 2.5, N=6). L'intervalle maximal entre 2 localisations est également présenté; l'intervalle minimal est toujours égal à 1. Concernant Garfield, l'intervalle maximal est de 12 jours. Cet individu n'a cependant pas été trouvé durant plusieurs jours (N=62). Nous n'avons pas considéré cette valeur. De plus, les localisations pour ce même chat sont au nombre de 129 pour la première période (capture) et de 12 pour la deuxième (recapture); nous avons regroupé l'ensemble de ces données pour les calculs de l'intervalle moyen (sans tenir compte de la période entre les deux captures). CHAT 1994 1995 1996 1997 T. LOC. INT. MAX. H P EAHPEAHPEAHPE A Duchesse 2 39 29 51 44 38......... 203 2.2 13 Garfield - 35 25 46 17 6 12........ 141 2.5 12 Geluck - 25 26 50 45 44 41........ 231 2.2 14 Douma - - - 39 48 46 49 45....... 227 1.8 16 Berlioz - - - 50 40 51 51 65 58 21. - - - - 336 1.7 16 Charly 9fi 73 61 - 160 1.3 7 Tableau 4.7 Nombre de localisations quotidiennes, pour chaque individu, par année et par saison, et intervalle des localisations. H: hiver, P: printemps, E: été, A: automne; T. LOC: total des localisations; INT.: intervalle moyen, en jours, entre chaque localisation; MAX.: intervalle maximal entre 2 localisations, en jour (le minimum est toujours égal à 1); - : pas de données. -48- TECHNIQUES GENERALES 4.3.3 Discussion Avec une durée de vie moyenne de 460 jours, les colliers se sont révélés performants. Ceux utilisés par Corbett (1979) et Stahl (1986) ont duré moins longtemps : respectivement 135 et 146 jours, en moyenne. Stahl, qui a utilisé quelques colliers de chez Wagener, précise qu'ils se sont avérés les plus fiables. Heinrich (1992) a cependant changé ce matériel suite à de nombreux problèmes techniques. La longue durée de vie des émetteurs nous permettra d'analyser l'évolution des domaines vitaux sur plusieurs saisons ainsi que d'étudier la stabilité d'un domaine vital saisonnier sur 2 années consécutives (Ch. 6). Si Corbett et Stahl ont capturé plus de chats sauvages que nous, respectivement 22 et 10 individus, seuls 10 spécimens (5 mâles et 5 femelles) ont été équipés d'un collier-émetteur en Ecosse et 9 en France. Le nombre de localisations obtenu par ces 2 chercheurs est respectivement de 1465 et de 2035. Nous obtenons 1298 localisations quotidiennes dans notre cas. Si nous considérons les localisations des suivis intensifs (voir ch. 8), ce chiffre est de 8929 localisations. Bien que le nombre de chats sauvages équipés d'un collier-émetteur soit restreint, le nombre élevé de localisations nous permettra d'analyser de façon fiable le comportement spatial de ces individus (Ch. 6). -49- 5 ENNEIGEMENT ET DISTRIBUTION ALTITUDINALE DU CHAT SAUVAGE 5.1 INTRODUCTION De nombreux auteurs indiquent que la distribution, mais aussi l'écologie, du chat sauvage est fortement influencée par l'épaisseur et la persistance de la neige. Ce facteur limiterait l'existence de ce félin à de hautes altitudes (Schauenberg 1981). Ainsi dans les Vosges, cette espèce ne dépasse pas les 800 m d'altitude (Waechter 1979). Mùller-Using (1963) relate le cas de 2 individus retrouvés morts et fortement amaigris dans le Harz, en Allemagne (point culminant : 1141 m, altitude moyenne : environ 750 m, altitude minimale de la forêt : environ 500 m). Cet auteur pense que lors de l'hiver rigoureux de février 1963, les chats sauvages ont quitté la région. Raimer & Schneider (1983) ont suivi un individu en hiver : dès que la quantité de neige dépassait 20 cm, l'activité de ce chat diminuait considérablement. Heptner & Naumov (1980) confirment le fait que le chat sauvage, à cause de sa morphologie, ne se déplace que très difficilement dans la neige fraîche. Dans le cadre d'un projet de réintroduction du chat sauvage en Böhmerwalde, Kucera (1973) estime que l'enneigement important de cette région (de fin octobre au début du mois de mai, avec une hauteur maximale de 150 cm) compromettrait la survie de ces individus. Eiberle (1980) abonde en ce sens : la persistance de la couverture neigeuse est un facteur déterminant pour le choix de lieux de réintroduction. Sladek (1972a) précise que le chat sauvage serait absent des régions dans lesquelles la couverture neigeuse, d'une hauteur minimale de 20 cm, dépasse 50 % de recouvrement durant plus de 100 jours. La présence de neige influence également la composition du régime alimentaire de ce félin (Sladek 1973). Les petits rongeurs se déplacent sous la neige et sont de ce fait inaccessibles (Mùller-Using 1963, Eiberle 1980). Dans certaines régions, les chats sauvages quitteraient par conséquent les altitudes élevées en hiver pour les zones plus basses (Corbett 1979, Raimer & Schneider 1983). Aucune étude n'a cependant été menée pour confirmer l'influence négative d'un enneigement important sur la distribution et l'écologie des chats sauvages. Pour parer à ce manque, nous avons entrepris une recherche sur cet aspect dans la zone d'étude du Mont Aubert durant les hivers 1995 et 1996. Les questions posées sont les suivantes : 1. La couverture neigeuse a-t-elle réellement une influence sur la répartition altitudinale des chats sauvages ? 2. Comment réagissent les chats suite à une importante chute de neige ? 3. La quantité et la qualité de la neige jouent-elles un rôle ou est-ce tout simplement sa présence qui est déterminante ? Pour répondre à ces questions, nous analyserons les distributions altitudinales des chats sauvages en fonction de la hauteur (et de la qualité) de la neige aux différentes altitudes. Les données de ce chapitre seront aussi utilisées aux chapitres suivants pour étudier l'influence éventuelle de ce facteur sur différents aspects de l'écologie des chats sauvages. -51- 5.2 METHODES 5.2.1 Stations de mesures de l'enneigement Neuf stations ont été placées tous les 100 mètres d'altitude, de 500 m à 1300 m, versant sud et sud-est. Ces 2 orientations correspondent aux zones les plus fréquentées par les chats sauvages. Deux autres stations ont également été posées selon la même orientation, mais l'une dans une friche (990 m) et l'autre dans une sapinière (970 m). Finalement, trois stations ont été placées sur le versant est et une autre sur le versant nord (Tabi. 5.1). Chaque station comprenait 2 piquets, munis d'une bande métrique, posés de la façon suivante : 1) un piquet en milieu ouvert (pâturage), 2) un piquet en milieu fermé (forêt), planté entre les arbres. Le choix du milieu fermé devait être représentatif de l'association végétale rencontrée à cette altitude. Deux autres mesures étaient prélevées par station et par milieu, dans un rayon de 10 mètres autour du piquet, à l'aide d'une sonde. La hauteur de la neige par station et par milieu est la moyenne de ces 3 mesures. Nous tenions compte de la quantité de la neige mais également du taux de recouvrement (en %) et de sa qualité, selon les catégories suivantes : 1) poudreuse, 2) mouillée, 3) carton, 4) gelée, 5) soufflée. L'emplacement des stations a été choisi en fonction de leur proximité avec les zones les plus fréquentées par les chats sauvages équipés de collier-émetteur et de leur accessibilité durant tout l'hiver (Fig. 5.1). Le premier contrôle de l'année coïncidait avec la première chute de neige et le dernier avec la disparition totale et définitive de la couverture neigeuse. La fréquence des contrôles aux stations était d'une fois par semaine au minimum, ou après chaque chute de neige importante. Le protocole utilisé lors des relevés est présenté en annexe 12. STATION ALTITUDE LIEU EXPOSITION FORET 1 500 La Vuète Sud/Sud-Est Feuillus 2 600 La Coudrette Sud-Est Feuillus 3 700 La Gottalle Sud/Sud-Est Mixte 4 800 La Prisette Sud/Sud-Est Feuillus 5 900 Sur les Crêts/Villars-Burquin Sud/Sud-Est Mixte 6 1000 Les Vullierens-d'en Haut Sud Feuillus 7 1100 Mauborget (réservoir) Sud/Sud-Est Feuillus 8 1200 Mauborget (restaurant) Sud Mixte 9 1300 Vers-Chez Amiet Sud Conifères 10 800 Mutrux (réservoir) Est Mixte 11 970 Les Vullierens (sapinière) Sud/Sud-Est Conifères 12 990 Les Vullierens (friche) Sud/Sud-Est - 13 1100 Les Erses Est Mixte 14 1100 L'Envers Est/Nord-Est Mixte 15 1200 Route Mauborget-Les Cluds Nord Conifères Tableau 5.1 Liste des stations pour l'étude de la couverture neigeuse avec leur altitude, leur exposition et le type de forêt. - : pas de milieu forestier. Pour leur répartition dans la zone d'étude, voir figure 5.1. -52- ENNEIGEMENT B Figure 5.1 Situation des stations d'enneigement dans la zone d'étude 1. — : délimitation de la zone d'étude; zone foncée: milieu fermé, zone claire: milieu ouvert: numéro: station (voir Tabi. 5.1). -53- ENNEIGEMENT 5.2.2 Analyse des données Nous avons dans un premier temps analysé l'altitude des gîtes des chats sauvages marqués, puis l'altitude des zones fréquentées lors de leurs phases d'activité, par rapport à la quantité de neige aux différentes altitudes. L'altitude moyenne des localisations a été calculée. Elle est représentée par une courbe obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. Le lissage tient compte des valeurs observées dans une fenêtre centrée sur l'abscisse considérée, avec un poids correspondant à une courbe de Gauss ayant son centre sur la fenêtre. La largeur de la fenêtre détermine l'écart-type de la courbe de Gauss. Nous avons utilisé le logiciel statistique S-Plus (version 4.0, 1997, StatSci Division, Mathsoft, Inc., Seattle, USA) pour le traitement des données de ce chapitre. Pour comparer l'altitude des gîtes selon l'absence ou la présence de neige, nous avons utilisé le test non paramétrique de Mann-Whitney. Pour déterminer l'influence de la quantité de neige sur l'altitude des gîtes, nous avons appliqué le test de signification du coefficient de corrélation de rang dé Spearman. Nous avons étudié les relations entre les différents descripteurs de l'enneigement par des analyses de corrélation et de régression non linéaires. 5.3 RESULTATS 5.3.1 Données concernant l'enneigement Quinze relevés ont été effectués en 1995 et 14 en 1996. Les figures 5.2 et 5.3 présentent la quantité de neige, exprimée en centimètres, selon l'altitude pour les milieux ouverts et fermés, respectivement pour les hivers 1994-95 et 1995-96. Les données concernant le milieu fermé sont les mesures prises entre les arbres. Les mesures de la hauteur de la neige ont été prélevées entre 0 et 100 cm, la couverture neigeuse a cependant dépassé largement le mètre durant l'hiver 1994-95 à 1300 m d'altitude. L'hiver 1994-95 s'est révélé plus rigoureux que celui de l'année 1995-96.,Les premières chutes de neige ont commencé début janvier et la couverture neigeuse a persisté jusqu'à mi-avril à une altitude de 600-700, m déjà. Elle a même subsisté jusqu'au début du mois de mars à 1200 m et jusqu'à mi-mars à 1300 m. Trois importantes chutes de neige ont eu lieu : la première début janvier. La couverture neigeuse a alors atteint presque 20 cm à une altitude de 500 m. La seconde début mars, moins importante; puis la troisième début avril de faible intensité. Entre ces 3 chutes de neige, la couverture neigeuse a totalement disparu durant plusieurs jours aux altitudes inférieures à 1100 m. La différence moyenne d'enneigement en fonction du milieu se traduit principalement par une couverture neigeuse moins importante en milieu fermé (Tabi. 5.2) (Wilcoxon, p<0.05). Cette différence peut atteindre 21 cm. Elle est cependant moins marquée pour la plupart des altitudes. Durant la période hivernale 1995-96, une première chute de neige de faible importance est tombée début janvier (Fig. 5.3). La quantité de neige était d'environ 10 cm à 1300 m. Cette couverture neigeuse a fondu progressivement aux altitudes élevées, plus rapidement en-dessous de 1200 m puisqu'elle a disparu totalement au bout de 2 semaines. La deuxième chute de neige, au début du mois de février, a été beaucoup plus importante avec une quantité de plus de 80 cm à 1300 m. Si cette couche est restée trois semaines à 500 m d'altitude, elle a persisté beaucoup -54- ENNEIGEMENT 1994-1995 Milieu ouvert Uuillet 1A 1S 10 1N 1D 1F 1M U Uuillet Date 1994-1995 Milieu fermé Juillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date Figure 5.2 Quantité de neige, en centimètre, dans les milieux ouvert et fermé durant l'hiver 1994-1995. Les mesures de la hauteur de la neige ont été prélevées entre O et 100 cm, la couverture neigeuse pouvait cependant dépasser largement le mètre. -55- ENNEIGEMENT 1995-1996 Milieu ouvert 100 ¦• 90 80 1 70 t & 60 t S 50 t œ CO I 30 ¦• 20 • 10 0 t —I----------1------- altitude ------- 500 ...... 600 ------- 700 ------- 800 ------- 900 ------ 1000 .......... 1100 ..... 1200 ------- 1300 100 90 ¦ 80 ¦• 70 ¦ 60 ¦ 50 ¦ 40 30 ¦¦ 20 ¦ 10 0 Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date 1995-1996 Milieu fermé Uuillet 1A U Uuillet Date Figure 5.3 Quantité de neige, en centimètre, dans les milieux ouvert et fermé durant l'hiver 1995-1996. -56- plus longtemps aux altitudes plus élevées : jusqu'à la troisième semaine du mois de mars en dessous de 1200 m et la mi-avril à 1300 m. La différence entre les deux milieux s'exprime de la même façon que pour l'hiver 1994-95 (Tabi. 5.3), bien qu'elle ne soit pas significative pour les altitudes en-dessous de 1100 m (Wilcoxon, p>0.05). Nous remarquons la présence de valeurs négatives importantes pour les altitudes de 1000 et de 1100 m. Elles signifient que la quantité de neige a été plus importante dans le milieu fermé. Il a beaucoup soufflé à ces endroits et les accumulations de neige ont été importantes. ALT. MOY. MIN MAX ECART TYPE N 500 3 3 3 0 2 600 1 -1 3 2.1 3 700 4 1 8 3.3 4 800 0 -4 7 4.2 5 900 10 0 23 8.8 5 1000 9 -1 27 9.1 8 1100 20 -4 47 17.8 10 1200 21 1 35 11.6 12 1300 6 -11 21 9.3 15 Tableau 5.2 Différence de la hauteur de la neige entre les milieux ouvert et fermé pour l'hiver 1994-1995. Seules les données avec neige sont considérées. ALT.: altitude; MOY.: moyenne; MIN.: donnée minimale, MAX.: donnée maximale; N: nombre de données considérées. ALT. MOY. MIN MAX ECART TYPE N 500 2 2 3 0.7 2 600 5 -1 8 4 5 700 4 1 7 2.2 5 800 0 -5 4 3.2 7 900 8 -1 19 7.7 7 1000 -2 -17 10 9.3 7 1100 -8 -16 1 5.4 7 1200 4 -1 10 3.3 10 1300 7 -1 16 4.5 14 Tableau 5.3 Différence de la hauteur de la neige entre les milieux ouvert et fermé pour l'hiver 1995-1996. Seules les données avec neige sont considérées. ALT.: altitude; MOY.: moyenne; MIN.: donnée minimale, MAX.: donnée maximale; N: nombre de données considérées. -57- La quantité de neige en milieu fermé est fortement corrélée à la hauteur de la neige en milieu ouvert (r=0.93, coefficient de Pearson, p<0.001). Le taux de recouvrement est également lié à la hauteur de la neige en milieu ouvert (Fig. 5.4). Toutefois, cette relation n'est pas linéaire pour toutes les hauteurs de neige : à partir d'une certaine quantité de neige, le taux de recouvrement est presque toujours de 100%. Pour cette raison, nous avons employé une régression de type "piecewise". Cette technique utilise deux droites disjointes pour représenter la relation entre recouvrement et hauteur de la neige. L'intérêt de cette méthode est de déterminer le point de séparation entre les régions où la variable dépendante (le taux de recouvrement) change de comportement par rapport à la variable indépendante (la hauteur de la neige). Dans notre cas, le point de séparation est à 12 cm : en dessous de cette valeur, le taux de recouvrement augmente significativement avec la hauteur de neige; au-dessus de 12 cm, il est quasiment constant, à une valeur de 100%. Etant donné ces relations entre les différents descripteurs de l'enneigement, nous n'utiliserons que les données de la hauteur de la neige du milieu ouvert dans le chapitre suivant. 4-* e 120 U S 100 IU L. > a 80 O r—s U # 60 U ^s 4> •a 40 h tau 20 >> 0 <«? ? «? V ' Y=98,31+0,01.x ^ ^- * Y-60,09 +1,87.x •¦ E, o « o«Äio0N 1000 ' \ « ° TJ to O 3 I 900 ' A °^% O / ¦• 800 ¦ O C 3 0/ \ / ¦• 700 • O *%<» ¦¦ 600 ' O O O 500 ' —I------------1-----------1-----------1-----------1-----------1-----------h ------------1------------1— --------1-----------1--------- -I-----------t—- 1400 1300 1200 1100 1000 900 800 700 600 500 Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date Figure 5.6 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude (A) et répartition altitudinale des gîtes diurnes de la femelle F2 (B), du 1er juillet 1994 au 30 juin 1995. B: IA, IS, etc.: premier jour du mois d'août, de septembre, etc. La courbe est obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. -62- ENNEIGEMENT 1994-1995 1F 1M U !Juillet Date B Chat M1 ( N = 83 ) Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date Figure 5.7 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude (A) et répartition altitudinale des gîtes diurnes du mâle Ml (B), du 1er juillet 1994 au 30 juin 1995. B: IA, IS, etc.: premier jour du mois d'août, de septembre, etc. La courbe est obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. -63- ENNEIGEMENT 1994-1995 1 Juillet 1A 1F 1M U !Juillet Date ChatM2 (N = 160) Uuillet 1A 1S 10 1N . 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date Figure 5.8 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude (A) et répartition altitudinale des gîtes diurnes du mâle M2 (B), du 1er juillet 1994 au 30 juin 1995. B: IA, JS, etc.: premier jour du mois d'août, de septembre, etc. La courbe est obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. -64- ENNEIGEMENT 1994-1995 100 ¦¦ 90 80 I 70 S» 60 (D l 50 + 40 30 •¦ 20 io •• 0 • Altitude ------- 500 ...... 600 ------- 700 ------- 800 ------- 900 ------ 1000 .......... 1100 ..... 1200 ------- 1300 B 1400 1300 1200 "¦ 1100 •¦ (D 1000 •• I 900 ¦¦ 800 700 600 500 -t- -+- -+- ¦+- -t- • 100 •¦ 90 80 70 - 60 • 50 •¦ 40 ¦¦ 30 ¦¦ 20 10 t o Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date Chat M4 ( N = 59 ) ¦+- -+- -+- -+- -+- -+- Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date Figure 5.9 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude (A) et répartition altitudinale des gîtes diurnes du mâle M4 (B), du 1er mars au 30 juin 1995. B: IA, IS, etc.: premier jour du mois d'août, de septembre, etc.; le suivi de M4 a commencé le 1er mars. La courbe est obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. -65- ENNEIGEMENT 1995-1996 RI X oo • —{--------------------------1--------------------------1------------------------1--------------------------1-------------------------1 altitude ----------1----------1---------1----------1----------1----------1---------h- - 90 • 500 80 • 600 A ----- 700 /\ 70 ¦ ----- 800 / \ ----- 900 I, \ bO ----- 1000 M ' :: 50 • 1100 1200 40 ¦ -*^^- 1300 30 ' f\ï-\ 20 • 10 \ o • —i----------1------- —\---------1----------1---------1 I-----------1-----------1-----------1-----------1-----------1-----------1-----------h-- Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U Date Chat M4 ( N = 208 ) 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 O 1F 1M 1A 1M U !Juillet ° 00& « 8° Oo On "O9000 °fc°° OO X5° 1400 1300 1200 1100 1000 900 800 700 600 500 Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date Figure 5.10 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude (A) et répartition attitudinale des gîtes diurnes du mâle M4 (B), du 1er juillet 1995 au 30 juin 1996. B: IA, IS, etc.: premier jour du mois d'août, de septembre, etc. La courbe est obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. -66- ENNEIGEMENT F1 ,sansneige (N = 132) F2 , sans neige (N = 192) Is K 89» HHj SSh GhB WSm w F1 , avec neige ( N = 32 ) 600 1000 Altitude 1200 1400 M2 , sans neige (N = 171 ) 800 1000 Altitude 1200 1400 M2 , avec neige ( N = 34 ) I 5 600 800 1000 1200 1400 400 Altitude S- 600 800 1000 1200 1400 Altitude F2 , avec neige ( N = 35 ) 800 1000 Altitude M4 , sans neige ( N = 285 ) 600 800 1000 1200 1400 Altitude M4 , avec neige ( N = 41 ) Altitude 800 1000 Altitude Figure 5.11 Répartition attitudinale des gîtes diurnes des femelles et des mâles M2 et M4 pour les périodes avec et sans neige, du 1er mai 1994 au 31 octobre 1996. Avec pour référence absence/présence de neige à l'altitude de 1000 m. -67- ENNEIGEMENT 1994-1995 !Juillet 1A 1S 10 1N 1D 1F 1M 1A 1M U 1 Juillet Date Chat F1 ( N = 375 ) -+- -4- 1400 t 1300 1200 t 1100 1000 t 900 800 700 600 ± 500 Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date Figure 5.12 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude (A) et répartition altitudinale de la femelle Fl lors des phases d'activité (B), du 1er juillet 1994 au 1er mai 1995. B: JA, IS, etc.: premier jour du mois d'août, de septembre, etc. La courbe est obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. -68- ENNEIGEMENT 1994-1995 100 90 80 1 70 S. 60 (D S 50 t (D 2 40 (0 I 30 20 10 0 --H-------------------1------------ -H---------1----------H- ------1----------1----------1------ H----------1---------1----------1---------H-- Altitude / \ 500 ...... 600 J \ A \ 700 I * ------ 800 Il ». k *•• \ ------ 900 m ----- 1000 /jy.x .• ' 1 1100 ;J '¦•¦ : 1200 •> ¦4 ^ .. 1300 » * ¦ * ' \ : IA 4A 11 ; : •- S/. Vi \ F >k\. !1 !¦ lin H----------1----------1----------\----------H-- -—i----------1------ —I---------1----------H- —i—i—i— 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date B Chat F2 ( N = 454 ) Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date Figure 5.13 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude (A) et répartition altitudinale de la femelle F2 lors des phases d'activité (B), du 15 septembre 1994 au 30 juin 1995. B: IA, IS, etc.: premier jour du mois d'août, de septembre, etc. La courbe est obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. -69- ENNEIGEMENT 1994-1995 100 90 80 ¥ 70 .S> 60 ^ 50 ¦¦ o X 30 20 10 0 —I---------1------ Altitude ------- 500 ...... 600 ------ 700 ------- 800 ------- 900 ------ 1000 .......... 1100 ..... 1200 ------ 1300 Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1P Date -t- -+- 100 ¦¦ 90 ¦¦ 80 70 60 50 40 t 30 20 • 10 • 0 U Uuillet B Chat M1 ( N = 336 ) Uuillet 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date Figure 5.14 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude (A) et répartition altitudinale du mâle Ml lors des phases d'activité (B), du 1er juillet 1994 au 30 juin 1995. B: IA, IS, etc.: premier jour du mois d'août, de septembre, etc. La courbe est obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. -70- ENNEIGEMENT 1994-1995 100 90 ¦ 80 ¦¦ 1 70 t ?> 60 550f 2 40 t (U X 30 20 ¦¦ 10 ¦¦ 0 ¦¦ —I----------1------- Altitude ------- 500 ...... 600 ------ 700 ------- 800 ------- 900 ------ 1000 .......... 1100 ..... 1200 ------- 1300 ¦+- -+- -+- -+- -+- -+- -+- -+- -+- -+- -+- -H- -+- 100 t 90 80 t 70 60 50 40 t 30 20 10 0 Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date B Chat M2 ( N = 393 ) Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M IA 1M U Uuillet Date Figure 5.15 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude (A) et répartition altitudinale du mâle M2 lors des phases d'activité (B), du 1er juillet 1994 au 30 juin 1995. B: IA, IS, etc.: premier jour dû mois d'août, de septembre, etc. La courbe est obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. -71- ENNEIGEMENT 1994-1995 !Juillet 1A 1F 1M U !Juillet Date B Chat M4 ( N = 248 ) Uuillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date Figure 5.16 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude (A) et répartition attitudinale du mâle M4 lors des phases d'activité (B), du 1er mars au 30 juin 1995. B: IA, IS, etc.: premier jour du mois d'août, de septembre, etc. La courbe est obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. -72- ENNEIGEMENT 1995-1996 ¦!Juillet 1A 1S 10 1N 1D U 1F 1M 1A 1M U Uuillet Date B Chat M4 ( N = 974 ) Uuillet 1A U Uuillet Date Figure 5.17 Quantité de neige en milieu ouvert selon l'altitude (A) et répartition altitudinale du mâle M4 lors des phases d'activité (B), du 1er juillet 1995 au 30 juin 1996. B: IA, IS, etc.: premier jour du mois d'août, de septembre, etc. La courbe est obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. -73- 5.3.2.3 Importance de Ia quantité et de Ia qualité de la neige Si la couverture neigeuse influence la distribution altitudinale des chats sauvages, nous pouvons nous demander s'il existe une quantité de neige minimale que les chats sauvages tolèrent. Nous pouvons également analyser l'importance de la qualité de la neige. Lors des localisations quotidiennes, nous notions entre autres la qualité de la neige à l'endroit où se trouvait le chat (annexe 11). Nous utiliserons ces données pour notre analyse et non pas celles de la qualité de la neige relevées aux stations d'enneigement. Importance de la quantité de la neige Nous comparons ici l'altitude des gîtes en fonction de la quantité de neige à l'altitude de référence de 1000 m. Si la quantité de neige joue un rôle important, nous devrions nous attendre à ce que l'altitude des gîtes diminue lorsque la quantité de neige augmente à l'altitude de 1000 m. Nous avons considéré toutes les localisations quotidiennes avec présence de neige à 1000 m. Ce nombre est limité (min.: N=Il, max.: N=40, Fig. 5.18). Bien qu'il existe une corrélation négative entre la quantité de neige et l'altitude des gîtes concernant les mâles (Fig. 5.18), cette situation n'est significative que pour le mâle M2 (test de signification du coefficient de corrélation de rang, p<0.001). Ce n'est pas le cas pour les femelles. La tendance semble même inverse pour la femelle F2. Ces résultats doivent être cependant considérés avec précaution vu le nombre restreint des données. Importance de la qualité de la neige Les 4 catégories concernant le type de neige ont été classées comme suite : 1 ) neige poudreuse, 2) neige mouillée et 3) neige portante (qui englobe neiges cartonnée et gelée). Les données utilisées sont les mêmes que celles analysées au chapitre précédent. La représentation graphique est réalisée à l'aide de la méthode du Box Plot (Fig. 5.19). Les résultats ne montrent aucune relation entre la qualité de la neige et l'altitude des gîtes (Kruskal-Wallis, p>0.05). 5.4 DISCUSSION Nos résultats montrent clairement que l'enneigement a une influence significative sur la distribution spatiale des chats sauvages. Leur réaction, suite à une grosse chute de neige, est de choisir des régions plus basses en altitude (Tabi. 5.4). L'occupation de ces zones basses de leur domaine vital peut durer plusieurs semaines. Ces résultats confirment les hypothèses selon lesquelles une couverture neigeuse importante obligerait les individus à quitter les altitudes élevées en hiver pour les zones plus basses (Corbett 1979, Raimer & Schneider 1983) et limiterait, par conséquent, l'existence de ce félin à de hautes altitudes (Schauenberg 1981, Waechter 1979, Miiller-Using 1963). Il semble dès lors paradoxal de constater que la hauteur de la neige n'est pas un facteur important, contrairement à l'idée émise par Sladek (1972a). Si nous observons attentivement les figures 5.5 à 5.10, nous constatons cependant une accumulation de points, situés à la même altitude, qui correspond à la période des précipitations. Ce n'est qu'après les chutes de neige que les individus regagnent des zones plus basses. Nous pourrions penser alors que les chats ne réagissent pas immédiatement, et qu'ils attendent la fin des précipitations, à l'abri. Nous avons par conséquent réalisé la même analyse en supprimant toutes ces premières localisations. Les -74- ENNEIGEMENT résultats sont toutefois les mêmes. Ces 2 dernières analyses doivent cependant être considérées avec précaution : le nombre des données analysées est faible. Il est possible qu'un nombre plus élevé de données nous donnerait une corrélation significative pour les mâles. Si cette hypothèse se confirme, il apparaîtrait une différence de comportement entre les femelles et les mâles. Ces périodes de fort enneigement correspondent à la période du rut. Les mâles, à la recherche de femelles, se déplacent plus que ces dernières (Ch. 7). Comme le soulignent Heptner & Naumov (1980), le chat sauvage, par sa morphologie, ne se déplace que très difficilement dans la neige fraîche. Les mâles seraient par conséquent contraints de fréquenter des zones plus basses lors de leurs déplacements. La distribution du chat sauvage en Suisse (Ch. 2) pourrait dépendre fortement de ce facteur abiotique. Les régions dans lesquelles un repli à de plus basses altitudes n'est pas possible durant l'hiver sont certainement des zones peu hospitalières pour cette espèce. Son absence dans les Alpes, où l'enneigement est encore plus important que dans le Jura, pourrait en partie être expliquée par ces conditions extrêmes. Sachant qu'il existe une corrélation entre l'altitude et la latitude (concernant la végétation et les conditions climatiques notamment), il est intéressant de noter que l'aire de répartition historique de cette espèce s'arrêtait à la mer Baltique pour sa limite nord (Stahl & Léger 1992). Le chat sauvage a toujours été absent des pays Scandinaves où les hivers sont longs. L'enneigement est également important dans les Préalpes, pourtant l'espèce s'y trouvait jadis (Grundbacher 1993, Lüps 1993, Schauenberg 1970). Les causes de sa disparition de ces régions sont attribuées principalement à la persécution humaine (Eiberle 1980). Mais il est bien probable que ces populations étaient déjà fragilisées par les dures conditions d'enneigement. L'échec de la réintroduction d'une population de chats sauvages dans le district franc fédéral de l'Augstmatthorn (Ch. 2) pourrait être dû à ce facteur. Nous pensons, sans pouvoir le quantifier précisément par manque d'individus capturés, que la densité de chat sauvage dans la chaîne jurassienne est faible. Les dimensions élevées des domaines vitaux des individus marqués nous donnent cependant cette impression (Ch. 6). Le nombre d'observation et d'individus écrasés sur les routes abondent en ce sens (Ch. 2, Fig. 2.6). La grande variation dans les captures de ces dernières années (Ch. 2, Fig. 2.7) nous montre aussi que les populations de cette espèce subissent probablement des fluctuations. La persistance de la couverture neigeuse est probablement responsable de cet état de fait. Les régions françaises (Stahl 1986) ou écossaises (Corbett 1979), qui abritent encore de belles populations de chats sauvages, ne sont pas soumises à un tel enneigement. Dès lors, la durée de la couverture neigeuse est un facteur environnemental important dont il faut tenir compte lors du choix d'une région pour une éventuelle réintroduction, comme l'ont déjà souligné si justement Eiberle (1980) ainsi que Kucera (1973). Nous devons nous attendre à ce que la couverture neigeuse influence l'écologie de cette espèce. L'utilisation de l'habitat sera certainement différente en fonction de l'absence ou de la présence de la neige (Ch. 8). Ce facteur abiotique devrait aussi provoquer des variations du régime alimentaire (Ch. 9) et influencer l'activité ainsi que les déplacements des chats (Ch. 7). Ces aspects seront traités à ces chapitres respectifs. -75- ENNEIGEMENT F1 ( N = 34 ) F2 ( N = 39 ) 1 0> O O o° 0 0 0 OD CDOO OO O OO 0 O O 0 10 20 30 40 50 60 hauteur neige 1000 [cm] M1 (N = 11) f -8. CM £ ^- S 0 O '5) >O O O O O O 0 10 20 30 40 50 60 hauteur neige 1000 [cm] M4 ( N = 40 ) 00 1401 _ CM F *™ ° O^ o 0 O O O O ° °o° O 0 10 20 30 40 50 60 hauteur neige 1000 [cm] 0 10 20 30 40 50 60 hauteur neige 1000 [cm] M2 ( N = 37 ) r-, 0^ O) 8 I § poudreuse mouillée portante Qualité de la neige M1 (N = 3, 11) poudreuse mouillée Qualité de la neige M4 (N = 8 ,27 ,12) ail E "- = 8 8 . altitude gîte [m 800 1000 1 = a s . CO E "" I S poudreuse mouillée portante Qualité de la neige M2 (N = 6, 19,3) poudreuse mouillée portante Qualité de la neige poudreuse mouillée portante Qualité de la neige Figure 5.19 Proportion des différentes qualités de neige rencontrées aux gîtes (localisations quotidiennes). Portante=neige cartonnée et gelée. Illustré par des "Box Plot" : trait blanc=médiane, limite inférieure du bloc sous la médiane: 1er quartile, limite supérieure du bloc au-dessus de la médiane: 3ème quartile, [: minima et maxima, —: données extrêmes. -77- DOMAINES VITAUX 6 DOMAINESVITAUX 6.1 INTRODUCTION Les raisons de l'étude du domaine vital d'une espèce sont multiples. Elles sont tout d'abord écologiques (évaluation de la grandeur du domaine vital, utilisation spatio-temporelle de l'aire d'activité, utilisation de l'habitat et relations sociales notamment). Elles peuvent également permettre des comparaisons de méthodes d'analyse et d'établir des plans de gestion, en estimant par exemple la densité de la population. Dans le cas d'une étude éco-éthologique telle que la nôtre, l'étude du domaine vital nous permettra de mieux connaître l'utilisation de l'habitat, les lieux des gîtes, les déplacements ainsi que les relations sociales entre les individus marqués. En outre, la persistance de la couverture neigeuse nous conduira à étudier l'existence éventuelle de domaines vitaux "hivernaux" et "estivaux". Le domaine vital a été défini par Burt (1943). Il s'agit de la zone fréquentée par un animal lors de ses activités quotidiennes, soit la recherche de nourriture et celle d'un partenaire sexuel ainsi que l'élevage des jeunes. Le domaine vital est limité et constant pour une période donnée, et ne doit pas comprendre les déplacements d'exploration occasionnels. Burt (op. cit), ainsi que Noble (1939), définissent le territoire comme étant toute partie signalée et défendue du domaine vital. Ces deux concepts sont actuellement largement admis par la majorité des mammalogistes et, basées sur ces deux définitions, d'autres approches ont été définies ("probability zone", Harrison 1958, "exclusive area", Pitelka 1959, "core area", Kaufmann 1962 notamment). Plusieurs méthodes pour le calcul des domaines vitaux ont été développées, entre autres : 1. le quadrat (Siniff & Tester 1965) 2. le polygone convexe minimum (Mohr 1947) 3. le polygone concave (Stickel 1954) 4. l'ellipse (Jennrich & Turner 1969) 5. la transformation de Fourier (Anderson 1982) 6. "harmonie mean transformation" (Dixon & Chapman 1980) 7. l'estimateur de kernel (Worton 1989). Bien que toutes ces techniques aient leurs avantages, aucune ne permet de déterminer parfaitement le domaine vital (Harris et al. 1990). Notre choix dépend donc plus de leurs fréquentes utilisations par d'autres auteurs que de leurs avantages. Elles nous permettront de comparer nos résultats avec ceux d'autres études, plus spécifiquement celles menées sur le chat sauvage. 6.2 MATERIELETMETHODES 6.2.1 Matériel Toutes les localisations quotidiennes ont été considérées (voir ch. 4). Les trente-trois données des suivis intensifs (voir ch. 7) n'ont été utilisées que dans certains cas. L'autocorrélation de ces localisations pose en effet problème. Nous discutons de cet aspect en présentant la technique "harmonie mean transformation". -79- DOMAINES VITAUX 6.2.2 Méthodes d'analyse 6.2.2.1 Domaines vitaux Nous ne donnons ici qu'un bref aperçu du fonctionnement et des avantages/désavantages des méthodes de calculs que nous avons utilisées. Pour plus de détails, les références sont citées. Polygone convexe minimum (PCM) (Mohr 1947) Cette technique d'analyse est la plus ancienne et la plus simple. Elle est la plus couramment utilisée et, de ce fait, permet la comparaison entre les différentes études. Elle consiste à calculer la surface du plus petit polygone convexe englobant toutes les localisations. Il s'agit d'une méthode non statistique; l'autocorrélation des données ne représente pas un problème pour ce type d'analyse (Harris & al. 1990). Nous utiliserons par conséquent les localisations quotidiennes ainsi que celles des suivis intensifs (Ch. 7). Etant donné que le polygone relie toutes les localisations les plus éloignées, nous obtenons non seulement une surestimation du domaine vital mais également des zones probablement jamais fréquentées par l'animal. De plus, cette technique ne donne aucune indication concernant l'intensité d'utilisation des différentes partie du domaine vital. Ces désavantages peuvent être cependant partiellement atténués en ne considérant qu'une partie des localisations et en prenant soin d'éliminer d'éventuelles excursions (Zimen 1984). Pour notre part, nous utiliserons le 95% des pointages. Pour l'étude de l'aire nodale (Kaufmann 1962), nous considérerons le 60% des localisations. "Harmonie means transformation" (HMT) (Dixon & Chapman 1980) L'HMT calcule le centre d'activité par rapport au centre de la moyenne harmonique. Une grille, dont la maille peut varier, est superposée sur la distribution des localisations. Cette méthode permet de tracer des isolignes englobant un certain pourcentage des localisations. Bien que cette méthode donne une bonne représentation de la réalité, elle a le désavantage, tout comme le PCM, d'englober des zones non fréquentées par l'animal. Contrairement au PCM, cette méthode est statistique. L'autocorrélation des données présente ici un problème. White et Garrot (1990) suggèrent qu'il y a indépendance des données lorsque l'animal peut aller d'un bout à l'autre de son domaine vital entre deux pointages. Harris & al. (1990) estiment cependant, dans le cas du renard (Vulpes vulpes), qu'un intervalle de temps de 2 heures est suffisant. Meia (1994), toujours dans le cas du renard, n'a remarqué aucune différence notable en réduisant le nombre des localisations. Ferrari (1997), qui a travaillé sur le blaireau (Mêles mêles), a constaté que des intervalles de 5 heures n'étaient pas suffisants dans le 75% des cas. En voulant éviter d'affaiblir son échantillonnage, cet auteur a tout de même utilisé toutes les localisations. Pour notre part, nous avons utilisé pour ces calculs l'indice de Schoener qui indique le degré d'indépendance des localisations en tenant compte de la distance spatiale par rapport au temps. Nous avons constaté qu'il nous faudrait un intervalle d'au minimum 6 heures entre chaque localisation. Nous avons décidé de tenir compte de l'autocorrélation de ces données et n'avons considéré qu'une des 33 localisations de chaque suivi intensif. Notre échantillonnage se trouve ainsi appauvri mais il demeure toutefois suffisant. Comme dans la majorité des études (Marchesi 1989, Meia 1994, Ferrari 1997, Harris & al. 1990 notamment), nous avons calculé nos HMT en considérant le 95 % et le 60 % des localisations. Le premier pourcentage choisi permet, tout comme le PCM, d'éliminer les localisations correspondant à des excursions occasionnelles. Le second détermine l'aire nodale du domaine vital (core area, Kaufmann 1962). -80- DOMAINES VITAUX Pour comparer les résultats obtenus selon les deux méthodes (PCM et HMT), nous analyserons les mêmes données que celles considérées pour le HMT mais en utilisant le PCM (PCM2). 6.2.2.2 Stabilité spatio-temporelle des domaines vitaux La stabilité spatiale des domaines vitaux saisonniers a été analysée en utilisant la méthode décrite par Litvaitis & Harrison (1989). Ces auteurs proposent de calculer la plus petite surface commune des domaines vitaux de 2 saisons différentes puis de diviser cette surface par la superficie du plus petit des deux polygones convexes. Nous avons utilisé pour cette analyse la méthode du polygone convexe minimum en considérant le 95% des localisations quotidiennes et celles des suivis intensifs. 6.2.3 Traitement statistique et programmes Le traitement des données a été effectué à l'aide du programme Ranges V (R.E. Kenward & K.H. Hodder, Institute of Terrestrial Ecology, Furzebrook Research Station, Wareham, Dorset, BH20 5AS, UK). Les études statistiques ont été réalisées avec le logiciel S-Plus (version 4.0, 1997, StatSci Division, Mathsoft, Inc., Seattle, USA). Le peu de données limite cependant considérablement les comparaisons statistiques possibles. Lorsque elles étaient réalisables, nous avons utilisé uniquement des tests non paramétriques (principalement Kruskal-Wallis, Wilcoxon). 6.3 RESULTATS Nous avons cherché à étudier les domaines vitaux mensuels, mais le nombre de localisations s'est révélé insuffisant lors de l'utilisation de la méthode du HMT. Cette analyse est cependant possible avec la technique du PCM. Le nombre limité d'individus et de femelles ne permet que difficilement des comparaisons statistiques interindividuelles et intersexuelles. Nous l'avons cependant tenté tout en étant prudent quant à la signification des résultats. Pour ces mêmes raisons, la comparaison entre les 2 zones d'étude demeure simplement indicative. 6.3.1 Zone d'étude du Mt Aubert Cinq chats sauvages ont été capturés (2 femelles, 3 mâles) et équipés d'un collier-émetteur (Ch. 4.2.2.1). La longue durée du suivi de chaque individu (de 380 à 573 jours, ch. 4.3.2.1, Tabi. 4.6) ainsi que le nombre élevé de localisations nous permettent d'analyser de façon fiable le comportement spatial. Tous les individus ont été suivis durant une année complète au minimum et toutes les saisons sont représentées. A l'exception du mâle Ml (Garfield) (trop peu de données), certaines saisons se répètent sur 2 années consécutives pour les autres individus, ce qui nous permet d'analyser les variations annuelles éventuelles pour une même saison (Ch. 4.3.2.2, Tabi. 4.7). -81- DOMAINES VITAUX 6.3.1.1 Surface des domaines vitaux Surface mensuelle Lorsque nous présentons tous les domaines vitaux mensuels indépendamment du nombre de localisations (Tabi. 6.1), nous ne tenons pas compte des mois qui comportent moins de 15 localisations dans le calcul des moyennes (Tabi. 6.2). En-dessous de ce chiffre, le nombre de données paraît en effet largement insuffisant. La grandeur des domaines vitaux mensuels (Tabi. 6.1) varie considérablement d'un mois à l'autre, sans toutefois que l'on puisse définir un schéma type pour tous les individus (test de signification du coefficient de corrélation de rang de Spearman, p>0.05). Les domaines vitaux mensuels sont cependant significativement plus grands les mois qui correspondent aux périodes printanière et automnale pour les femelles (Kruskal-Wallis, p<0.05), ce qui n'est pas le cas chez les mâles. Nous constatons également de très grandes différences des surfaces couvertes selon le pourcentage de localisations considérées (9.5% et 60%). En considérant 95% des localisations (Tabi. 6.2), les domaines vitaux mensuels minimal et maximal de F2 sont respectivement de 11 ha et de 916 ha (moy=216 ha, sd=250, N=14). Ceux de Fl sont de 46 ha et 203 ha (moy=100 ha, sd=54, N= 14). D n'y a cependant pas de différence significative entre ces 2 individus (Kruskal-Wallis, p>0.05). Les surfaces mensuelles couvertes par les femelles sont en moyenne de 158 ha. Les aires nodales (60% des localisations) mensuelles de Fl (moy=46 ha, min=13, max=114, sd=34, N=14) sont significativement plus grandes de celles de F2 (moy=41 ha, min=0.34, max=333, sd=86, N=14) (Kruskal-Wallis, p<0.05). La moyenne est de 44 ha (sd=64, N=28) pour ces 2 femelles. D'une manière générale, seules les superficies des domaines vitaux mensuels (95% des pointages) du mâle M2 sont significativement plus petites de celles des 2 autres mâles (Ml et M4) (Kruskal-Wallis, p<0.05) (Tabi. 6.2). Celles-ci s'échelonnent entre 0.16 et 2443 ha (moy=617 ha, sd=827, N=18). La plus grande surface couverte par Garfield (Ml) est de 4134 ha (moy=1524 ha, min=58, sd=1397, N=I3) et de 1720 ha (moy=733 ha, min=95, sd=464, N=19) pour Berlioz (M4). Les surfaces mensuelles couvertes par les mâles sont en moyenne de 958 ha. Les aires nodales sont beaucoup plus petites que celles des domaines vitaux précédents (Tabi. 6.1), à l'exception du mois de février 1995 pour Garfield (3705 ha) et du mois de juin 1996 pour Berlioz (1149 ha). Les surfaces couvertes par Geluck sont à nouveau significativement plus petites de celles des 2 autres mâles (Kruskal-Wallis, p<0.05) (Tabi. 6.2). Elles varient entre 0.01 et 918 ha (moy=122 ha, sd=86, N= 18), tandis que Garfield occupe des domaines vitaux d'une superficie de 0.01 à 3705 ha (moy=527 ha, sd=991, N=I 3) et Berlioz de 20 à 1149 ha (moy=314 ha, sd=312, N=19). La moyenne des aires nodales des mâles est de 321 ha. Il existe tant de variations dans les surfaces mensuelles des domaines vitaux que nous n'analyserons pas leur stabilité. Surface saisonnière Les 3 méthodes d'analyse utilisées donnent des résultats fort différents quel que soit le nombre de localisations considérées (Tabi. 6.3). Si nous comparons le PCM2 avec le HMT, cette dernière méthode donne des résultats dont les surfaces sont, d'une manière générale, plus grandes. L'exemple le plus frappant est celui du mâle Geluck pour la saison hivernale 94-95 : alors que l'on obtient un domaine vital de 3632 ha en utilisant le PCM2, celui-ci est de 10743 ha avec le HMT. Ces différences ne sont cependant pas significatives. En considérant le 60% des localisations (aire nodale) par contre, le PCM2 surestime significativement les surfaces par rapport au HMT (Wilcoxon, p<0.05). Si nous n'obtenons pas de différence significative en -82- DOMAINES VITAUX comparant le PCMl et le HMT en considérant le 95% des localisations, le PCMl donne par contre des aires nodales significativement plus grandes que le HMT (Wilcoxon, p<0.005). En comparant le PCMl au PCM2 (même méthode mais nombre de données utilisées différent), le PCMl donne des domaines vitaux d'une plus vaste superficie quelque soit le nombre de localisations considérées (Wilcoxon, p<0.005). Le nombre insuffisant de données ne nous permet pas de mettre en évidence statistiquement des différences éventuelles inter- et intrasexuelle. Nous constatons cependant que les domaines vitaux saisonniers des femelles sont bien plus petits que ceux des mâles. La moyenne des domaines vitaux, toutes saisons confondues et pour chaque individu, est présentée ci-après. Elle est calculée à partir des données obtenues par le PCMl en excluant celles comportant moins de 40 localisations (Tabi. 6.3), et en considérant respectivement 95% et 60% des pointages. Concernant les figures illustrant les domaines vitaux saisonniers dans la zone d'étude, nous avons utilisé le 95% des données selon la méthode du PCMl. Certains individus ont été suivis les mêmes saisons sur 2 années consécutives. Les figures ne représentent cependant que l'une d'entre elle. Duchesse couvre une zone moyenne de 213 ha (min=120, max=313, sd=73, N=5) et de 124 ha (min=93, max=170, sd=31, N=5) (Fig. 6.1), tandis que celle de Douma est le double (524 ha, min=61, max=1478, sd=588, N=5) alors que la moyenne des aires nodales est de 83 ha (min=6, max= 184, sd=72, N=5) (Fig. 6.1). Les moyennes des domaines vitaux saisonniers des femelles sont de 369 ha (95% des localisations) et de 104 ha (60% des pointages). Chez les mâles, nous obtenons les moyennes suivantes : Garfield, 3447 ha (min=132, max=5330, sd=2016, N=5) et 1722 ha (min=5, max=3479, sd=1405, N=5) (Fig. 6.2); Geluck, 2035 ha (min=359, max=4735, sd=1903, N=6) et 352 ha (min=3, max=1103, sd=469, N=6) (Fig. 6.2); Berlioz, 1394 ha (min=192, max=2293, sd=674, N=7) et 585 ha (min=100, max=1072, sd=342, N=7) (Fig. 6.3). Les moyennes des domaines vitaux saisonniers des mâles sont de 2292 ha (95% des pointages) et de 886 ha (60% des localisations). La taille des domaines vitaux ne varie pas de manière significative au fil des saisons, quel que soit le nombre de localisations considérées (Kruskal-Wallis, p>0.05). Surface saisonnière sur 2 années consécutives Les comparaisons possibles sont présentées au tableau 6.4. Les saisons printanière et estivale de Ml se répètent, mais le nombre restreint de données exclut la comparaison (Tabi. 6.3). Pour cette même raison, les 2 saisons hivernales de la femelle Fl ne sont pas analysées. Le nombre restreint de données ne nous permet pas non plus de comparaisons statistiques. Nous constatons cependant que les domaines vitaux saisonniers varient d'une année à l'autre pour l'ensemble des individus et quel que soit le pourcentage de localisations considéré. Ils sont plus grands en 1994 qu'en 1995 pour toutes les saisons et tous les individus, à l'exception de F2. Leur surface semblent également plus grandes en 1996 qu'en 1995 pour M4 en considérant le 95% des localisations, à l'exception de la saison automnale qui est certainement sous-estimée par le nombre moins important de données (N=85). L'échantillonnage n'est malheureusement pas assez important, mais ces premiers résultats laissent supposer que les surfaces des domaines vitaux saisonniers subissent aussi de grandes variations au fil des ans. -83- DOMAINES VITAUX CHAT MOIS/ANNEE N LOC 95% 60% CHAT MOIS/ANNEE NLOC 95% 60% 02/94 9 45 2 02/95 76 3846 3705 03/94 101 229 114 r* 03/95 19 58 0.01 04/94 173 94 84 % 06/95 40 131 4 05/94 06/94 76 203 73 64 21 36 07/95 4 0.01 0.01 03/94 73 443 92 07/94 68 27 22 04/94 136 1925 633 W 08/94 110 126 107 05/94 104 1548 1 C/5 09/94 147 119 24 06/94 205 285 3 Ë 10/94 110 77 13 07/94 68 116 68 DUC 11/94 51 65 16 08/94 73 39 5 12/94 45 46 25 es 09/94 180 2443 418 01/95 50 62 28 10/94 77 192 1 02/95 109 103 64 U 11/94 114 58 1 03/95 46 142 28 12/94 45 171 6 04/95 100 168 61 01/95 80 89 32 05/95 9 89 3 O 02/95 03/95 112 48 2191 1053 918 09/94 38 166 18 0.08 10/94 175 553 333 04/95 45 30 0.01 11/94 114 143 11 05/95 113 137 2 12/94 45 17 13 06/95 113 63 0.31 01/95 116 51 15 07/95 146 329 23 es Uh 02/95 03/95 111 46 172 239 68 0.34 08/95 39 , 0.16 0.01 03/95 112 95 20 § 04/95 109 916 53 04/95 114 599 357 O 05/95 115 351 10 05/95 147 779 422 A 06/95 144 48 6 06/95 74 227 115 07/95 116 11 0.39 07/95 148 1331 692 08/95 109 71 2 08/95 108 687 36 09/95 147 67 17 Tf S 09/95 110 571 408 10/95 181 221 35 10/95 191 832 112 11/95 4 5 0.05 N O 11/95 12/95 242 75 1130 311 620 03/94 122 2361 574 30 04/94 103 878 374 3 06 01/96 184 799 151 05/94 139 2607 456 02/96 176 829 355 Q 06/94 138 2438 411 03/96 173 1077 731 07/94 132 718 308 04/96 144 865 81 Uh 08/94 75 693 0.09 05/96 146 1720 485 09/94 146 4134 853 06/96 132 1446 1149 O 10/94 76 914 79 07/96 177 275 60 11/94 112 871 5 08/96 107 162 35 12/94 37 164 83 09/96 85 192 100 Tableau 6.1 Surface des domaines vitaux mensuels, en hectare, des chats sauvages marqués de la zone d'étude du Mont Aubert. En utilisant la méthode du polygone convexe minimal, en considérant 95% et 60% des localisations. N LOC: nombre de localisations considérées. -84- DOMAINES VITAUX N MOY PCM 95% MIN MAX SD MOY PCM 60% MIN MAX SD Duchesse Fl Douma F2 14 14 100 216 27 11 229 916 54 250 46 41 13 0 114 34 333 86 Moyenne femelles 158 11 916 187 44 0 333 64 Garfield Ml Geluck M2 Berlioz M4 13 18 19 1524 617 733 58 0 95 4134 2443 1720 1397 827 464 527 122 314 0 0 20 3705 991 918 86 1149 312 Moyenne mâles 958 O 4134 968 321 0 3705 571 Tableau 6.2 Résumé des domaines vitaux mensuels (Tabi. 6.1 ) des chats sauvages du Mont Aubert. N: nombre de données utilisées; MOY PCM 95%: moyenne de tous les domaines vitaux mensuels selon la méthode du polygone convexe en considérant le 95% des localisations; MOY PCM 60%: moyenne de tous les domaines vitaux mensuels selon la méthode du polygone convexe en considérant le 60% des localisations; MIN: minimum; MAX: maximum; SD: écart-type. En absence/présence de neige La définition de saisons météorologiques présentée au chapitre 4.3.1.2 et qui est utilisée ci- dessus n'est pas représentative des conditions d'enneigement. La couverture neigeuse peut perdurer jusqu'au début du mois de mai à certaines altitudes alors que le mois de décembre est parfois sans neige (Ch. 5.3.1, Fig. 5.2 et 5.3). Nous analysons dans ce chapitre l'influence éventuelle de l'enneigement sur la grandeur des domaines vitaux, indépendamment de la saison. Comme au chapitre 5, nous avons décidé de considérer la présence de neige à l'altitude de 1000 m. Cette limite n'est pas arbitraire : elle correspond à l'altitude moyenne des gîtes lors de l'absence de neige (Ch. 5.4.1, Tabi. 5.4) et se trouve en-dessous de l'altitude correspondant aux pâturages, lieux où les chats chassent habituellement (Ch. 8). La couverture neigeuse à 1000 m d'altitude est présente, pour l'année 1995, du 1er janvier au 15 février, puis du 1er mars au 23 mars et finalement du 26 mars au 30 mars, ce qui correspond à une durée entière d'environ 3 mois. En 1996 et toujours pour la même altitude de référence, la neige a recouvert le sol du 4 au 6 janvier, puis du 1er février au 20 mars. Si nous éliminons les 3 jours du mois de janvier, cette période s'étend environ sur 1 mois 1A sans interruption. Le nombre de localisations considérées pour le calcul des surfaces avec/sans neige doit être standardisé. Ceci permet d'éviter une surestimation des domaines vitaux sans neige provoquée par un nombre beaucoup plus élevé de données. Nous avons par conséquent utilisé les domaines vitaux estivaux et automnaux pour les chats Fl, F2 et M2 en sélectionnant au hasard des localisations afin d'obtenir un nombre équivalent de données pour les 2 situations. Pour M4, nous avons analysé la situation uniquement pour l'année 1996. Nous avons alors sélectionné 4 périodes sans interruption d'1 mois Vi. Les domaines vitaux ont été calculés à l'aide du PCM en tenant compte du 95% des localisations. Les données concernant Garfield ne seront pas traitées étant donné le nombre restreint des localisations avec présence de neige à 1000 m (N=24). Les surfaces que nous obtenons (Tabi. 6.5) ne sont pas significativement différentes selon que la couverture neigeuse est présente ou absente (Wilcoxon, p>0.05). -85- DOMAINES VITAUX CHAT SAISON/ANNEE N LOC PCMl 95% 60% N LOC PCM2 HMT 95% 60% 95% 60% ^ hiver 93-94 fe printemps 94 I été 94 a automne 94 a hiver 94-95 printemps 95 9 45 2 350 313 170 381 174 97 308 244 137 204 120 93 155 214 123 7 24 1 3 1 62 319 174 368 107 29 224 60 424 66 51 218 102 187 45 44 134 14 169 27 38 192 65 226 87 automne 94 ^ hiver 94-95 S printemps 95 O été 95 automne 95 327 707 184 272 196 56 270 1478 128 369 61 6 332 180 40 39 649 17 631 41 48 105 51 153 15 46 1310 338 604 157 49 9 3 56 10 45 29 8 46 5 printemps 94 JS été 94 2 automne 94 S hiver 94-95 « printemps 95 « été 95 364 4204 3479 345 3105 1252 334 4464 1058 113 5330 2817 19 58 0.01 44 132 5 43 3128 2021 2508 704 25 2585 979 5390 765 46 2974 804 7348 607 17 2521 988 3962 1105 6 675 4 459 62 12 90 2 120 8 printemps 94 5* été 94 automne 94 u hiver 94-95 gj printemps 95 O été 95 313 4735 1103 346 638 179 371 2080 55 237 3932 768 206 359 3 298 466 4 24 4317 599 3984 430 26 620 175 635 37 50 2717 2 5063 46 45 3632 1588 10743 341 44 1346 9 4478 55 41 794 1 621 2 printemps 95 2 été 95 automne 95 2 hiver 95-96 » printemps 96 pa été 96 automne 96 373 983 392 330 1537 701 543 1310 692 435 1546 857 463 2293 1072 416 1895 280 85 192 100 50 722 306 511 183 40 1351 380 1140 260 51 1125 250 1271 335 51 1347 685 717 196 65 1941 325 1134 169 58 1645 178 897 114 27 26 8 19 1 Tableau 6.3 Surface des domaines vitaux saisonniers, en hectare, des chats sauvages marqués de la zone d'étude du Mont Aubert. N LOC: nombre de localisations considérées, nous avons pris le 95% et le 60% de ces localisations; PCMl: méthode du polygone convexe, en considérant les localisations quotidiennes et celles des suivis intensifs, PCM2: méthode du polygone convexe, en ne considérant que les localisations quotidiennes, pour une meilleure comparaison avec le HMT (Harmonie means transformation). -86- DOMAINES VITAUX Printemps Eté Automne Hiver Limite de la zone d'étude Figure 6.1 Domaines vitaux saisonniers des femelles Fl (A) et F2 (B). Selon la méthode du polygone convexe minimum. Zone grise: milieu fermé, zone blanche: milieu ouvert. -87- DOMAINES VITAUX ^~> Printemps • • • Eté "™ • Automne ^" Hiver U Figure 6.2 Domaines vitaux saisonniers des mâles Ml (A) et M2 (B). Selon la méthode du polygone convexe minimum. Trait fin noir continu: limite de la zone d'étude. Zone grise: milieu fermé, zone blanche: milieu ouvert Reproduit avec l'autorisation de l'Office fédéral de la topographie du 25.3.1999. DOMAINES VITAUX ¦""¦ Printemps •••Eté ¦"" • Automne ~~ ¦ Hiver Trait fin noir continu: limite de la zone d'étude Figure 6.3 Domaines vitaux saisonniers du mâle M4. Selon la méthode du polygone convexe minimum. Zone grise: milieu fermé, zone blanche: milieu ouvert Reproduit avec l'autorisation de l'Office fédéral de la topographie du 25.3.1999. 6.3.1.2 Stabilité spatio-temporelle des domaines vitaux saisonniers Stabilité saisonnière Le pourcentage de recouvrement des domaines vitaux de 2 saisons successives (95% des localisations) est compris entre 13.9 et 100 % (moy=81.1, sd=20.4, N=22, Tabi. 6.6). Si nous ne tenons pas compte de la valeur de 13.9 (F2, automne'94-hiver'94-95), qui reste exceptionnelle par rapport aux autres, le minimum est alors de 62.2 (moy=84.3, sd=14.2, N=21). Il n'existe pas de différence significative interindividuelle ni intersexuelle (Kruskal- Wallis, p>0.05). Il n'y a pas non plus de différence significative concernant le recouvrement entre les différentes saisons successives (Kruskal-Wallis, p>0.05). Bien que le taux de recouvrement soit élevé, les domaines vitaux subissent une dérive importante d'une saison à l'autre (Fig. 6,4, la saison hivernale'93-94 de Fl et les saisons printanière'95 et estivale'95 de Ml ne sont pas présentées, par manque de données). L'aire commune à tous les domaines vitaux peut être même très restreinte. -89- DOMAINES VITAUX CHAT SAISON ¦ ANNEE NLOC D.V. 95% D.V. 60% R(%) 95% R(%) 60% Duchesse Fl Printemps 1994 1995 350 155 313 214 170 123 65.3 21 Douma F2 Automne 1994 1995 327 332 707 180 184 40 96.8 82.2 Geluck M2 Printemps Eté 1994 313 4735 1103 1995 206 359 3 1994 346 638 179 1995 298 466 4 1995 373 983 392 1996 463 2293 1072 1995 330 1537 701 1996 416 1895 280 1995 543 1310 692 1996 85 192 100 100 9.6 60.1 90.8 Berlioz M4 Printemps Eté Automne 83.4 17 85.1 93.3 52.5 39.3 Tableau 6.4 Surface des domaines vitaux saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert, en ha, de 2 mêmes saisons de 2 années consécutives et leur recouvrement, en %. N LOC: nombre de localisations; D.V.: domaine vital en considérant le 95% et le 60% des localisations en utilisant le PCMl; R: taux de recouvrement en %, selon la méthode de Litvaitis et Harrison (1989). CHAT PERIODE COMPARATIVE D.V.l D. V. 2 Duchesse Fl été'94 154 191 automne'94 207 Douma F2 automne'94 533 été'95 94 144 automne'95 149 Geluck M2 été'94 569 automne'94 1856 989 été'95 407 Berlioz M4 01.06-20.07.95 954 01.09-20.10.95 749 1073 01.04-20.05.96 1071 01.07-20.08.96 274 Tableau 6.5 Surface des domaines vitaux, en hectare, des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert en fonction de l'absence/présence de neige à l'altitude de 1000 m, en standardisant les données. Nombre de localisations considérées: Duchesse N=166, Douma N=199, Geluck N=200, Berlioz N=174. Standardisation: période de durée identique en sélectionnant au hasard un nombre identique de localisations pour les D. V. 1. Selon la méthode du polygone convexe minimal en considérant 95% des localisations. Les données du mâle Garfield n'ont pas été analysées par manque de localisations. D.V.l: domaine vital "sans neige" en ha, D.V.2: domaine vital "avec neige" en ha. -90- DOMAINES VITAUX Stabilité saisonnière sur 2 années consécutives Le pourcentage de recouvrement des domaines vitaux de 2 mêmes saisons de 2 années successives (95% des localisations) est compris entre 52.5 et 100 % (moy=77.6, sd=18.5, N=7, Tabi. 6.4). Le peu de données ne nous permet pas de comparaisons statistiques interindividuelle, intersexuelle ou intersaisonnière. La moyenne des recouvrements est cependant moins élevée que celle des domaines vitaux successifs. La dérive des domaines vitaux est également importante (Fig. 6.4). SAISON CHAT Fl F2 Ml M2 M4 P'94-E'94 99.7 - 99.7 100 - E'94-A'94 66.2 - 66.2 67.7 - A'94-H'94-95 86.6 13.9 86.6 84.2 - H'94-95-P'95 84.8 98.3 . 100 - P'95-E'95 - 100 - 65.4 75.4 E'95-A'95 - 100 - 80.5 A'95-H'95-96 - - - 64.5 H'95-96-P'96 • - . 94.2 P'96-E'96 - - . 62.2 E'96-A'96 - - - 88.6 Tableau 6.6 Recouvrement des domaines vitaux saisonniers successifs, en méthode de Litvaitis & Harrison (1989). P: printemps, E. été, A: automne, H: hiver; -: pas de donnée. selon la Stabilité des domaines vitaux en absence/présence de neige Les données utilisées sont celles du chapitre 6.3.1.1 {En absence/présence de neige). Le pourcentage de recouvrement des domaines vitaux en absence/présence de neige est compris entre 0 et 79.6 % (moy=29.3, sd=33.5, N=12). Nous constatons de grandes différences interindividuelles même si le manque de cas ne nous permet pas de comparaison statistique. La moyenne de Duchesse est de 48.7% (sd=27, N=2), celle de Douma de 3.2% (sd=4, N=3), celle de Geluck de 21.1% (sd=33.3, N=3) et celle de Berlioz est de 57.8% (sd=33.5, N=5). Toutes ces moyennes sont bien inférieures au recouvrement des domaines vitaux saisonniers successifs ainsi qu'aux domaines vitaux de 2 mêmes saisons de 2 années consécutives. La dérive de ces domaines vitaux est aussi très élevée (Fig. 6.5). La fidélité à une zone commune est même pratiquement nulle dans le cas de Douma et celui de Geluck, à l'exception de la saison automnale 1994. La dérive est cependant beaucoup moins prononcée pour Berlioz, qui montre une plus grande stabilité. 6.3.1.3 Organisation spatiale Dans un premier temps, nous présentons la situation générale de tous les chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert sans distinctions saisonnière ni annuelle {recouvrement total). L'avantage d'une telle analyse est de représenter la répartition spatiale des domaines vitaux de -91- DOMAINES VITAUX été'94 printemps'94. automne'94 hiver'94-95 i -^/ printemps'95 J 10Om B automne'94^,- printemps'9, automne'95 été'95 ^--»_ r hiver'94-95 100 m été'94 ....... printemps'9' automne'94 hiver'94-95 100 m Figure 6.4 Superposition et stabilité des domaines vitaux saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. A: Duchesse (Fl), B: Douma (F2), C: Garfield (Ml). -92- DOMAINES VITAUX automne'94 printemps'9' été'94 été'95 hiver'94-95 printemps'95 10Om B printemps'96N été'96 '"'V- automne'95^* - '•'¦' hiver'95-96 Figure 6.4 Superposition et stabilité des domaines vitaux saisonniers des chats sauvages du (suite) Mont Aubert. A: Geluck (M2), B: Berlioz (M4). tous les individus, en supposant leur existence même si certains n'étaient pas encore équipés de collier-émetteur. Dans un deuxième temps, il est bien entendu plus rigoureux d'étudier l'organisation sociale des individus d'une même unité de temps (recouvrement saisonnier). Cette analyse réduit cependant le nombre de comparaisons possibles. Dans les 2 cas, nous utilisons toutes les localisations quotidiennes et celles des suivis intensifs en tenant compte successivement des 100%, 95% puis 60% des localisations. Cette analyse permet de visualiser l'importance des excursions (100% des localisations) ainsi que le recouvrement éventuel des aires nodales (60% des pointages). -93- DOMAINES VITAUX Recouvrement total Les recouvrements tenant compte respectivement de 100% et 95% des localisations ne présentent pas de différences notoires, bien qu'ils soient plus importants dans tous les cas en considérant 100% des pointages (Fig. 6.6, A et B). Seul le mâle Berlioz (M4) étend considérablement son domaine vital. Les aires des femelles se chevauchent également légèrement. En considérant le 95% des localisations, tous les mâles recouvrent totalement le domaine vital d'au moins une femelle connue et une bonne partie de la 2ème femelle. Le pourcentage de recouvrement des mâles sur celui de la femelle Fl est en moyenne de 100%. Il est moins important pour la 2ème femelle (moy=65.2, sd=30.2, min=46.7, max=48.8, N=3). Si le recouvrement des surfaces entre femelles est nul, celui entre mâles est important : Ml recouvre 94% du domaine vital de M4, M2 98.4% de celui de M4 et Ml 47.1% de celui de M2. Cette situation est fort différente en analysant les aires nodales (Fig. 6.6, C). Les recouvrements entre individus de même sexe sont pratiquement nuls (max=3.2%, Ml sur M4) et les domaines vitaux des femelles ne sont couverts entièrement plus que par 1 mâle. Les limites entre les aires nodales apparaissent clairement. Si l'on peut admettre que nous avons capturé tous les mâles de la zone considérée, il est fort probable que les femelles manquantes sont nombreuses. Selon la disposition des domaines vitaux présentée à la figure 6.6 ainsi qu'en étudiant les déplacements des mâles, nous pouvons estimer ce nombre à environ 4 femelles. Partant de cette hypothèse, nous pensons que les aires nodales des mâles couvrent celles d'au moins 2 femelles. Recouvrement saisonnier Les analyses présentées ci-dessous utilisent les résultats des taux de recouvrement entre 2 domaines vitaux d'individus différents divisés par le domaine vital le plus petit (Litvaitis & Harrison 1989), en considérant le 95% des localisations. Les recouvrements dés domaines vitaux des femelles sont nuls quelle que soit la saison et le nombre de localisations considérées (Tabi. 6.7, Fig. 6.7). Le nombre de comparaison possible se limite cependant à 1 pour les saisons printanière, automnale et hivernale; aucune n'est possible en été. Les comparaisons entre mâles sont également limitées par le nombre de données (printemps=2, été=2, automne= 1, hiver= 1) (Tabi. 6.7 , Fig. 6.7). Les recouvrement s'échelonnent entre 8.5% (printemps: min=0, max=17, sd=12) et 37.6% (été: min=15.6, max=21.9, sd=53.1). Les valeurs sont respectivement de 34% et 32.3% en automne et en hiver. Nous constatons peu de différence entre les saisons mis à part le taux de recouvrement au printemps. Les moyennes des recouvrements des domaines vitaux saisonniers entre mâles et femelles sont comprises entre 24.5% (été: min=0, max=100, sd=31.4, N=4) et 51.7% (printemps: min=0, max=100, sd=43.3, N=6). Elles sont de 50% en automne (min=0, max=100, sd=70.7, N=5) et de 49.8% en hiver (min=0, max=100, sd=57.5, N=4). Il n'y a pas de différence saisonnière significative (Kruskal-Wallis, p>0.05). -94- DOMAINES VITAUX été'94 automne'94 avec neige :....... / \ l /n......V^été'94 '•• 1 * . : été'95-----1-\ n V automne'94- vec neige D 10Om 01.07-20.08.9i 01.09-20.10.95 B été'94 ,-V automne'94 automne'95 / xi. <.. V> _ / \ '•-. Jn \—avec neige \. été'95 ..^01.04-20.05.96 avec neige 7-01.06-20.07.95 100 m Figure 6.5 Superposition des domaines vitaux des périodes en absence/présence de neige à l'altitude de 1000 m des chats sauvages du Mt Aubert. A: Duchesse, B: Douma, C: Geluck, D: Berlioz. -95- DOMAINES VITAUX / Fl F2 Ml M2 M4 Fl F2 Ml M2 M4 0.5 5.6 6.4 13.5 1.9 17.1 25.4 45 100 76.4 47.2 76 100 100 41.6 98.1 99.7 84.1 31.5 46.4 B V-. s. \ I ¦Duchesse (Fl) lkm Douma (F2) - Garfield (Ml)-----¦ Geluck (M2)-----Berlioz (M4) Figure 6.6 Recouvrement des domaines vitaux totaux des chats sauvages du Mont Aubert. Sans distinction saisonnière. Domaines vitaux calculés à l'aide du PCMl. A, B et C: en considérant respectivement 100%, 95% et 60% des localisations. Surfaces grisées=femelles. Tableaux: pourcentage de recouvrement des différents domaines vitaux entre individus. Les domaines vitaux en ligne sont recouverts par les domaines vitaux en colonne. -96- DOMAINES VITAUX Printemps'94 Fl Ml M2 Fl Ml M2 $1164.6 11.2 5-7 Ei 16.9 0.8 13.1 PIS! Automne'94 A B Fl Ml M2 Fl |W|74.8 8.4 Ml 5-7 Ìèdl7 M2 0.6 15.1 p\;;,L B Fl Ml M2 Fl te 1-2 o Ml 0.1 |;^_J 3.2 M2 0 15.6 [ZZ Fl F2 Ml M2 Fl F2 Ml M2 go 0 100 92.8 Ô SS O^ 89.5 6.2 0 ILJ30.2 7.7 20 42.5 KS B Fl Ml M2 Fl Ml M2 Lüli92.2 0 4.7 [T^jB 1.3 0 3.6 I,= C Fl Ml M2 Fl I; „,,. 0 0 Ml 0 i'?". si 0 M2 0 0 L-S*!-: Fl F2 Ml M2 Fl F2 Ml M2 Ëe2 0 5.9 11.4 0 100 97 t;§S 0 65.7 0 biï'16.2 Fl F2 Ml M2 Fl F2 Ml M2 L™J o loo o "0"Si 0 22.7 13.4 0 [v_J 0 0 75.1 0 JZI Hiver'94-95 A Fl F2 Ml M2 Fl F2 Ml M2 te! 0 3.2 3.7 0 100 100 O 92 0 '-S 24 7.4 29.1 E Printemps'95 Fl F2 M2 M4 Fl U^ 0 98.2 80.5 F2 0 Hi 79.6 24.7 M2 7.6 30.1 BJ! 13.4 M4 25.5 38.5 55.5 ||3g B Fl F2 Ml M2 Fl h;- JÌ 0 100 100 F2 o Ky;a o îoo Ml M2 2.4 0 ZZI 24.3 3.3 5.2 32.3 ZZI B Fl F2 M2 M4 Fl iUS 0 0 92.6 F2 0 ZZP4.8 22.9 M'2 0 100 OZI 0 M4 20.3 34.2 0 fZT Fl F2 Ml M2 Fl i $ 0 0 100 F2 0 ..=:...: o o Ml M2 0 12.3 o CZZ 1.6 o 5.5 ;;£2 Fl F2 M2 M4 Fl LV Z 0 0 1.8 F2 0 fZZI 2.2 0 M2 0 100 fVf'J 0 M4 0.5 0 0 EZ Tableau 6.7 Recouvrement des domaines vitaux saisonniers, en %, des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. Les domaines vitaux en ligne sont recouverts par les domaines vitaux en colonne. A: 100%, B: 95% et C: 60% des localisations. -97- DOMAINES VITAUX Eté*95 A F2 M2 M4 F2 ¦1195.9 0.7 M2 30.8 11137.2 M4 0.2 26.6 g*** F2 M2 M4 ÌI3 0.6 0 o o""f Automne'95 A B F2 M4 F2 M4 î.i !.*¦"" F2 M4 F2 M4 0 C F2 M4 F2 M4 o" '. Tableau 6.7 Recouvrement des domaines vitaux saisonniers, en %, des chats sauvages de la (suite) zone d'étude du Mont Aubert. Les domaines vitaux en ligne sont recouverts par les domaines vitaux en colonne. A: 100%, B: 95% et C: 60% des localisations. 6.3.2 Zone d'étude de Ferreyres Seul 1 mâle a été capturé et équipé d'un collier-émetteur (Ch. 4.2.2.1). Cet individu a été suivi durant 3 saisons (hiver'96-97, printemps et été'97). La saison hivernale ne comporte qu'un suivi, au mois de février. Le nombre important de localisations permet toutefois d'étudier le comportement spatial de façon fiable. Les données de la saison hivernale sont cependant moins importantes et les comparaisons avec les 2 autres saisons restent indicatives. 6.3.2.1 Surface des domaines vitaux Surface mensuelle La grandeur des domaines vitaux mensuels du mâle M8 (Tabi. 6.8 ) varie d'un mois à l'autre. Ils sont compris entre 76 et 397 ha (moy=187 ha, sd=119.8, N=7). Les surfaces couvertes sont également très différentes selon le pourcentage de localisations considérées (95% et 60%). Les domaines vitaux calculés à l'aide du 95% des localisations sont bien plus grands. Les aires nodales (60% des localisations) sont comprises entre 2 et 103 ha (moy=77 ha, sd=32.3, N=7). En excluant le mois de février, leur moyenne est de 89 ha (sd=12.6, N=6). Surface saisonnière Les 2 méthodes d'analyse utilisées (PCM2 et HMT) donnent des résultats relativement similaires (Tabi. 6.9). En utilisant toutes les localisations (PCMl), les surfaces des domaines vitaux saisonniers sont également proches de celles obtenues en ne tenant compte que des localisations quotidiennes, à l'exception de la saison printanière. -98- DOMAINES VITAUX La taille des domaines vitaux varie également au fil des saisons, sans toutefois que l'on puisse l'affirmer statistiquement (Tabi. 6.9, Fig. 6.8). En utilisant le PCMl et le 95% des localisations, la superficie couverte au printemps par M8 (426 ha) est le double de celle occupée en été (217 ha) et 6 fois plus grande que celle de la saison hivernale (76 ha). Il faut cependant souligner que le nombre de localisations considérées est beaucoup plus élevé pour la saison printanière. Les moyennes des surfaces des domaines vitaux du mâle M8 sont de 240 ha (95% des localisations, sd=176, N=3) et de 114 ha (60% des localisations, sd=102, N=3). PRINTEMPS ETE 100) c 9 O u OJ as 80 40 20 N=6 N=2 N=I FF MM MF 100 80 60 40 20 0 N=2 N=4 I FF MM MF AUTOMNE „ 100} I 80 l 60 40 I 20 0 N=5 HIVER N=I N=I FF MM MF Comparaison entre sexe 10Of 80 60 40 20 0 N=I N=4 I -Médiane N=I FF MM MF Comparaison entre sexe Figure 6.7 Recouvrement des domaines vitaux saisonniers, en % et selon la méthode de Litvaitis & Harrison (1989) (voir texte), des chats sauvages du Mont Aubert. En utilisant le 95% des localisations; FF: comparaison entre femelles, MM: comparaison entre mâles, MF: comparaison entre mâles et femelles. -99- DOMAINES VITAUX IS/ANNE1 E NLOC 95% 60% 02/97 185 76 2 03/97 248 304 94 04/97 187 93 69 05/97 182 150 103 06/97 184 397 81 07/97 147 177 86 08/97 146 111 100 Tableau 6.8 Surface des domaines vitaux mensuels, en hectare, du mâle M8 (zone d'étude de Ferreyres). En utilisant la méthode du polygone convexe, minimal, en considérant 95% et 60% des localisations. N LOC: nombre de localisations considérées. SAISON NLOC PCMl NLOC PCM2 HTM 95% 60% 95% 60% 95% 60% hiver 186 76 2 26 98 0.23 90 4 printemps 617 426 142 73 196 62 198 59 été 477 217 199 61 382 16 213 33 Tableau 6.9 Surface des domaines vitaux saisonniers, en hectare, du mâle M8 (zone d'étude de Ferreyres). N LOC: nombre de localisations considérées, nous avons pris le 95% et le 60% de ces localisations; PCMl: méthode du polygone convexe, en considérant les localisations quotidiennes et celles des suivis intensifs, PCM2: méthode du polygone convexe, en ne considérant que les localisations quotidiennes, pour une meilleure comparaison avec le HMT (Harmonie means transformation). 6.3.2.2 Stabilité spatio-temporelle des domaines vitaux saisonniers Le pourcentage de recouvrement des domaines vitaux de 2 saisons successives est compris entre 99.1 et 100 % (moy=99.6, sd=l, N=2). Les domaines vitaux ne subissent pas de dérive d'une saison à l'autre (Fig. 6.8). 6.3.3 Comparaison entre les 2 zones d'étude Le nombre trop faible de chats capturés dans la zone d'étude de Ferreyres empêche bien entendu toutes comparaisons statistiques. Nous constatons cependant que les surfaces mensuelles et saisonnières parcourues par le mâle M8 (zone de Ferreyres, respectivement 187 ha et 204 ha) sont nettement plus petites que celles des mâles de l'aire d'étude du Mont Aubert (respectivement 958 ha et 2292 ha), et se i -100- DOMAINES VITAUX rapprochent plus de celles des femelles de la zone d'étude 1 (respectivement 158 ha et 369 ha). Il en va de même des aires nodales. Il semblerait également que le taux de recouvrement entre 2 saisons successives et la stabilité des domaines vitaux saisonniers soient plus élevés pour M8. lkm Hiver Printemps • • • Eté Figure 6.8 Domaines vitaux saisonniers du mâle M8. Selon la méthode du polygone convexe minimum. Zone grise: milieu fermé, zone blanche: milieu ouvert. -101- DOMAINES VITAUX 6.4 DISCUSSION Domaines vitaux Les données concernant la grandeur des domaines vitaux des chats sauvages sont peu nombreuses. Certaines anciennes publications présentent des surfaces allant de 50 ha (Lindemann 1953) à 350 ha (Boback 1964). Plus récemment, Heller (1985) cite des domaines vitaux dont la taille est comprise entre 70 et 100 ha pour la région du Württemberg (Allemagne), précisant plus tard qu'elle était certainement sous-estimée (Heller 1986). Cet auteur suivit en effet l'année d'après une femelle qui occupa une aire boisée estimée à environ 600 ha (Heller 1987). Raimer & Schneider (1983) ont également pisté dans la neige une femelle; leur estimation minimale de l'aire couverte par cet individu est de 77 ha. Les études plus récentes menées à l'aide de la radiotélémétrie donnent des résultats plus précis, et certainement plus fiables. Les surfaces couvertes par 7 mâles et 7 femelles (provenant de captivité, équipés d'un collier-émetteur puis relâchés) en Allemagne s'échelonnent entre 30 et 245 ha pour les mâles et 0.2 et 150 ha pour les femelles (Heinrich 1992). Ces résultats doivent cependant être considérés avec prudence : ces chats provenaient de captivité et le suivi de certains individus a été très court. Ces surfaces ne tiennent pas compte de certains longs déplacements, visiblement à but d'exploration. Corbett (1979), qui a suivi 10 chats sauvages dans la région Deeside (Ecosse), obtient des domaines vitaux mensuels d'une surface moyenne de 176 ha et de taille identique pour les mâles et les femelles (en utilisant toutes les localisations et la méthode du polygone convexe). Bien que les surfaces des domaines vitaux des femelles adultes soient significativement plus grandes pour les mois de février, mars et avril (période du rut) que ceux du reste de l'année, l'aire nodale demeure toujours la même. Toujours selon cet auteur, les mâles adultes sont par contre résidents durant l'hiver et au début du printemps. La taille des domaines vitaux des femelles et des mâles subadultes est plus petite (respectivement 77 et 54 ha). Scott (1993), également en Ecosse, obtient cependant des surfaces bien plus grandes de celles de Corbett. Ce chercheur a travaillé toutefois dans une autre région (Ardnamurchan). Le suivi de 5 chats sauvages (3 mâles et 2 femelles) donnent des résultats d'une superficie de 1433 ha pour les mâles et de 900 ha pour les femelles (moyenne de la durée du suivi: 53 jours, en utilisant la méthode du polygone convexe). Scott conclut que la densité des chats sauvages est par conséquent bien plus faible dans sa zone d'étude que dans celle de Corbett. En Hongrie, dans une région de moyenne montagne où la population de ce félin est stable et sa densité élevée, la taille des domaines vitaux de 5 individus est comprise entre 147 et 872 ha (Szemethy & al. 1991, Szemethy 1993). Finalement, la recherche menée par Stahl (1986), dans le nord de la France (Lorraine), montre que les surfaces occupées par les femelles sont de 194 ha (min=135, max=271, N=6, polygone convexe) et restent stables d'une saison à l'autre. Celles des mâles varient beaucoup entre les individus : 2 individus occupaient des surfaces de moins de 250 ha, 4 autres des aires comprises entre 400 et 1200 ha. La moyenne des domaines vitaux des mâles de chats sauvages en Lorraine est de 573 ha (Stahl & Léger 1992). Le centre des aires couvertes par les mâles adultes sédentaires ne varie que très peu d'une saison à l'autre. Dès lors, nous devons admettre que la situation que l'on rencontre dans le Jura vaudois est bien particulière et se distingue nettement de celle observée dans les autres pays. Les surfaces saisonnières parcourues par les femelles (369 ha) sont plus de deux fois plus grandes que celles obtenues dans les autres études, à l'exception des résultats obtenus par Scott (1993). Les tailles des domaines vitaux saisonniers des mâles (2292 ha) sont également immenses par rapport aux autres pays. Il semblerait également que leur stabilité soit moins élevée; leur dérive peut être relativement importante. De plus, la variation de la taille des domaines vitaux semble énormément changer d'une année à l'autre, peut-être de manière cyclique. -102- DOMAINES VITAUX Comme le suggère Scott (1993) pour son terrain de recherche, nous pensons que la densité de population est également faible dans la zone d'étude du Mont Aubert et probablement dans l'ensemble de la chaîne jurassienne, en tout cas lors de la réalisation de cette recherche. Il est fort probable, comme le laisse penser le nombre élevé de capture en 1993 puis sa diminution progressive les années suivantes (Ch. 2.4, Fig. 2.6), que la population jurassienne subisse l'influence de différents facteurs provoquant des fluctuations importantes de cette population. La persistance neigeuse est certainement l'un d'eux (Ch. 5), bien qu'elle ne semble pas avoir d'influence sur la taille des domaines vitaux. Par contre, le mâle M8 (zone d'étude de Ferreyres) se comporte différemment et les résultats obtenus pour cet individu correspondent plus à ceux des études précitées, qu'il s'agisse de la taille des domaines vitaux et de leur stabilité. Les nombreuses observations réalisées par nous- même et des tierces personnes nous indiquent que la densité de chat sauvage est élevée dans cette 2ème aire d'étude. Par conséquent, il n'est pas étonnant que la taille des domaines vitaux soit plus petite. Mis à part le fait que de nombreux individus ont été réintroduits dans cette région (Ch. 2), celle-ci diffère considérablement par sa végétation et son altitude notamment, de celle du Mont Aubert. La couverture neigeuse y est pratiquement inexistante. Cette région ressemble d'ailleurs beaucoup plus à la zone d'étude de Stahl (1986), en Lorraine. Il est fort probable que la population de cette région ne subisse pas les fluctuations dont nous parlons ci- dessus. Elle n'est pas non plus soumise aux contraintes provoquées par la persistance de l'enneigement. Organisation sociale Seuls Corbett (1979) et Stahl (1986) ont étudié cet aspect de la biologie du chat sauvage pour le moment. Leurs résultats sont très différents. En Ecosse, Corbett a montré que les domaines vitaux des chats sauvages sont exclusifs quel que soit le sexe de l'animal. Les domaines vitaux répondent dans ce cas à la notion de territoire. Des chats nomades, principalement des mâles, peuvent être cependant tolérés momentanément. Cette organisation sociale, excessivement rare chez les félidés, est expliquée par la distribution localisée du lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus), principale source de nourriture des chats sauvages en Ecosse. La réaction défensive des lapins à l'attaque d'un chat est la fuite dans les terriers. La première attaque ne laisserait aucune chance au deuxième chat. Deux chats sauvages ne peuvent donc pas chasser dans la même zone. Stahl montre, quant à lui, que le domaine vital d'un mâle comprend celui de 3 à 6 femelles. Le chevauchement des surfaces entre 2 mâles peut correspondre au domaine vital d'une femelle. Cette structure sociale implique que les zones de gîte ou de chasse sont partagées par plusieurs individus, du moins de sexes opposés. Nos résultats révèlent que l'organisation sociale que l'on rencontre dans la zone d'étude du Mont Aubert est proche de la situation observée en Lorraine. Dans cette région, les domaines vitaux des mâles sont cependant exclusifs et ne sont que très rarement pénétrés par des mâles voisins, à l'exception d'individus errants (Stahl & Léger 1992). Contrairement à la Lorraine, le recouvrement des domaines vitaux des mâles est très important dans notre zone d'étude; celui des territoires est toutefois nul. Il est intéressant de rappeler à ce titre que les trois mâles et la femelle Fl ont tous été capturés au même endroit, pendant le rut, dans un rayon de 50 mètres. Ce fait montre que les femelles sont fréquentées par plusieurs mâles et qu'elles sont probablement polyandres. En Lorraine, Stahl et Léger {op. cit.) estiment que les domaines vitaux des femelles sont visités par deux ou trois mâles. Si le domaine vital d'un mâle recouvre le domaine vital de plusieurs femelles, le nombre insuffisant de chattes capturées ne nous permet malheureusement pas d'affirmer que cette situation est la même concernant les territoires. Nous pensons néanmoins que tel est le cas. En analysant nos données à l'aide de la méthode "Harmonie Means Transformation", il est apparu -103- DOMAINES VITAUX que les domaines vitaux des mâles présentaient au moins deux zones de forte occupation très différentes, distantes les unes des autres de plusieurs centaines de mètres. Nous présumons que ces deux zones bien distinctes correspondent à des territoires de femelles. Il est en effet fréquent, en Lorraine, qu'un lieu de gîtes soient fréquentés par des individus des deux sexes (Stahl & Léger 1992). La figure 6.6 laisse d'ailleurs supposer cette situation. Dès lors, nous pensons que les mâles sont polygames. -104- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS 7 ACTIVITE ET DEPLACEMENTS 7.1 INTRODUCTION Peu d'études font référence aux rythmes d'activité du- chat sauvage dans la nature. Quelques publications relatant des observations laissent supposer que dans certaines régions, cette espèce peut montrer une activité diurne (Matthai 1959, Bender 1973 notamment). Lindemann (1955) et Haltenorth (1957) ont également tenté d'étudier cet aspect de l'écologie de ce félin. Il est cependant hasardeux de définir les rythmes circadiens d'une espèce aussi discrète que le chat sauvage sans l'aide de la radiotélémétrie. Ces chercheurs ne disposaient pas de cette technique. Des études plus récentes ont été menées à l'aide de techniques appropriées. Schuh et al. (1971) ont réalisé de nombreuses observations dans le terrain et ont également établi l'actogramme d'un mâle capturé à l'état sauvage, puis suivi durant 30 jours en captivité, dont l'activité a été enregistrée à l'aide d'actographes télémétriques. Corbett (1979), en Ecosse, et Stahl (1986) ainsi que Artois (1985), dans le nord-est de la France, ont étudié les rythmes circadiens de plusieurs individus à l'aide du radiopistage. Heinrich (1992), en Allemagne, a également suivi plusieurs individus grâce à cette méthode. Toutes ces études ont été menées dans des régions de basses altitudes, dans des milieux fort différents de celui du Mont Aubert et sans les conditions d'enneigement que nous connaissons dans le Jura (Ch. 5). Les objectifs de notre étude concernant l'activité sont par conséquent les suivants : 1. établir les rythmes circadiens du chat sauvage dans un habitat de moyenne montagne, 2. analyser la relation entre la persistance ainsi que l'épaisseur de la couverture neigeuse et l'activité mais aussi les déplacements, 3. étudier l'influence des conditions météorologiques sur l'activité. D'autre part, il sera également intéressant de comparer les rythmes circadiens des chats de la zone d'étude du Mont Aubert avec ceux du mâle M8, dans une région de plaine où la densité et l'activité humaine sont plus importantes. 7.2 METHODES 7.2.1 Rythmes circadiens Des suivis intensifs d'une durée de 8 heures ont été réalisés. Ces suivis couvraient 24 heures selon le modèle de trois tranches horaires : ? Tranche 1:08.00 à.16.00 heures ? Tranche 2: 16.00 à 24.00 heures ? Tranche 3: 24.00 à 08.00 heures L'animal était alors localisé toutes les 15 minutes, ce qui représente 33 localisations par suivi. Ces localisations sont toutes de type 3 ou 4 (Ch. 4.3^1.2). Les colliers-émetteur ne disposant pas d'un système indiquant l'activité, celle-ci a été définie par l'irrégularité du signal. La durée d'écoute était au minimum de 2 minutes pour chaque localisation. L'animal était noté soit actif, -105- ACTIVITE ET DEPLACEMENTS soit inactif. En règle générale, chaque individu était suivi au minimum une fois par semaine en répartissant le plus équitablement possible les différentes tranches horaires. Lorsque nous n'avons eu plus qu'un individu équipé d'un collier (Berlioz, M4 ou Charly, M8), le nombre de suivis a été cependant plus élevé. Dans ces cas, nous attendions au minimum 3 jours entre chaque suivi. Tous les suivis ont eu lieu indépendamment des conditions météorologiques. Les suivis étaient effectués à l'aide d'un véhicule. Dans certaines régions de la zone d'étude du Mont Aubert, le réseau de chemins forestiers ne nous a toutefois pas permis son utilisation. Les suivis ont alors été réalisés à pied. En hiver, seuls les déplacements à ski étaient possibles (zone du Mont Aubert). Dans tous les cas, nous respections une distance minimale de 50 mètres et maximale de 200 mètres avec l'individu suivi. Ceci nous a permis de suivre les chats sans les déranger tout en gardant une précision suffisante dans les localisations. Lorsqu'un doute subsistait quant au milieu fréquenté par l'animal, nous avons utilisé un phare manuel (véhicule) ou une lampe de poche (à pied, à ski) afin de situer de façon certaine sa position. L'éclairement devait cependant être indispensable et bref. Un protocole était rempli pour chaque suivi tenant compte, toutes les 15 minutes, de la position de l'animal (coordonnées), de son activité, du milieu fréquenté, des conditions météorologiques et des remarques éventuelles (Annexe 13). La localisation était également notée sur une carte au 1:25'000. Trois variables météorologiques ont été relevées afin d'analyser l'influence éventuelle de la météo sur l'activité, soit 1) la couverture nuageuse, 2) les précipitations (pluie ou neige) et 3) la force du vent. La prise des mesures a été réalisée de la façon suivante : ? Couverture nuageuse 0 beau 1 nuageux<50% 2 nuageux>50% 3 couvert 4 brouillard ? Précipitations 0 absentes 1 faibles 2 fortes ? Vent 0 nul 1 fort Les données concernant les types de milieu fréquenté lors des phases d'activité seront traitées au chapitre suivant (utilisation de l'habitat, chapitre 8). Les localisations des suivis intensifs effectués de jour et où l'animal est inactif seront utilisées pour définir les gîtes. Cet aspect sera également traité au chapitre 8. 7.2.2 Analyse des données Les données concernant l'activité ont été récoltées toutes les 15 minutes lors des suivis. Pour l'analyse des données et les représentations graphiques, ces données ont toutefois été arrondies à l'heure selon l'exemple suivant: 16H00 regroupe les données de 15H30, 15H45, 16HO0 et 16H15. H s'agit d'une simplification pour une meilleure lecture des figures. Le pourcentage d'activité est par conséquent calculé en utilisant cet intervalle de temps. Il en va de même pour les distances moyennes parcourues. Nous devons par ailleurs préciser que toutes les données d'un même suivi sont dépendantes, ce qui pourrait compromettre la validité de certains tests. Nous avons comparé l'activité entre femelles et mâles pour chaque heure et chaque saison à l'aide d'un test du Chi2. Les autres tests statistiques sont cités dans le texte. -106- ACTIVITE ET DEPLACEMENTS Nous avons utilisé le logiciel statistique S-Plus (version 4.0, 1997, StatSci Division, Mathsoft, Inc., Seattle, USA) pour le traitement des données de ce chapitre. 7.3 RESULTATS 7.3.1 Zone d'étude du Mont Aubert Cinq chats sauvages ont été équipés d'un collier-émetteur et chaque individu a été suivi au minimum durant une année. Nous avons réalisé 235 suivis intensifs dont 79 de 08.00 à 16.00, 84 de 16.00 à 24.00 et 72 de 24.00 à 08.00 (Tabi. 7.1). La moyenne est de 47 suivis par individu (min.: 34, max.: 74, N=5). Quelques suivis sont incomplets, soit pour des problèmes techniques soit parce que le chat a été perdu, et ne sont par conséquent pas constitués des 33 localisations comme ils le devraient. Le nombre de localisations considérées pour l'étude des rythmes circadiens est ainsi de 7658 dont 2195 pour le printemps, 2316 pour l'été, 2058 pour l'automne et 1089 pour la saison hivernale. Le nombre plus élevé de suivis pour le mâle Berlioz est dû à la longévité plus grande de son collier-émetteur et au fait que nous n'avions plus que cet individu à suivre en 1996. CHAT HIVER ABC PMNTEMPS ABC ETE B AUTOMNE ABC T. A. T. B. T. C T. SUI. ZONE DETUDE DU MONT AUBERT Duchesse 2 2 1 4 5 4 4 4 3 3 2 3 13 13 11 37 Garfield 1 l 1 4 4 3 4 4 3 3 3 3 12 12 10 34 Geluck 2 2 2 5 5 4 8 5 5 3 4 3 18 16 14 48 Douma 2 3 2 2 3 2 4 3 3 5 6 6 13 16 13 42 Berlioz 4 4 4 7 8 8 7 9 5 5 6 7 23 27 24 74 Total 11 12 10 22 25 21 27 25 19 19 21 22 79 84 72 235 ZONE D'ETUDE DE FERREYRES Charly 2 2 1 6 5 6 4 5 4- - 12 12 11 35 Tableau 7.1 Nombre de suivis intensifs, pour chaque individu, par tranches d'heure et par saison. A: tranche d'heure 08.00-16.00, B: tranche d'heure 16.00-24.00, C: tranche d'heure 24.00-08.00; T. A.: total du nombre de suivis A, T. B.: total du nombre de suivis B, T. C: total du nombre de suivis C; T. SUL: total du nombre de suivis intensifs; - : pas de donnée. 7.3.1.1 Rythmes circadiens Nous avons utilisé deux types d'analyses pour l'interprétation de nos résultats. La première tient compte du pourcentage d'activité en fonction de l'heure solaire. La deuxième considère le pourcentage d'activité en fonction de l'éclairement. L'avantage de cette dernière est de standardiser les données pour toutes les saisons. -107- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS En fonction de l'heure Les mâles et les femelles ne présentent pas de différence d'activité à l'exception de la saison hivernale où la différence est légèrement significative (Wilcoxon, p<0.05) (Fig. 7.1). Etant donné cette unique différence, notre analyse réunit les données des 2 sexes. D'une façon générale, l'activité est principalement nocturne pour toutes les saisons (Fig. 7.2). Elle commence en général entre 16 et 18 heures et se prolonge jusque vers les 6 heures en été, vers les 9 heures au printemps et en automne et jusque vers les 10 heures en hiver. Au milieu de la nuit, le pourcentage d'activité diminue légèrement, ce qui laisse supposer une petite phase de repos. Ce creux est beaucoup plus marqué en hiver. Les individus restent cependant moyennement actifs le reste de la journée (environ 30% d'activité le matin, environ 20% l'après-midi sauf au printemps où l'activité demeure plus importante). Les chats sauvages sont plus actifs au printemps par rapport aux saisons estivales et automnales (Wilcoxon, p<0.05), ce qui n'est cependant pas le cas par rapport à la saison hivernale. Il n'y a pas de différence significative entre les autres saisons. Printemps I s £ Eté 100 80 60 40 20 12 14 16 18 20 22 12 14 16 18 20 22 Automne ^4* •? ¦o ä 60 ¦a ta Bf S e (U a 40 s O 6. 20 ¦ t t .,. \ ¦-,—n —¦ % ,,_—¦, -------------------1 ¦¦ t ¦<---------------------1---------------------1 ¦<— Hiver 12 14 16 18 20 22 12 14 16 la 20 22 0 2 4 Heure Heure Figure 7.1 Différences intersexuelles des rythmes circadiens saisonniers des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert, exprimés en pourcentage d'activité par heure. ——•.femelles, .......: mâles. -108- ACTIVITE ETDEPLACEMENTS printemps 100 va» 80 'S « « S e V W U s 60 40 20 ¦ ------- automne -------hiver /Jv' \ M V I iß l\l IJ: \ \ \ \-n ¦¦ S\ I II: \J -Lr" ^¦¦.,'','l¦¦^:*" ¦¦ ....... / ; ------1-------------h------------1 I-------------1-------------1------------- -------------1-------------1-------------1 -------------1-------------1-------------1------- 12 14 16 18 20 22 0 2 Heure 10 12 Figure 7.2 Rythmes circadiens saisonniers des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert, exprimés en pourcentage d'activité par heure. Nombre de données utilisées: printemps N=2195, été N=2316, automne N=2058, hiver N= 1089. En fonction de l'éclair entent Dans ce cas, il n'existe aucune différence significative intersexuelle (Wilcoxon, p>0.05). Les données des femelles et des mâles sont par conséquent également confondues. Si la première analyse montre que l'activité commence et finit à des heures différentes selon les saisons, nous constatons ici (Fig. 7.3) que, d'une manière générale, le pourcentage d'activité augmente 2 heures avant le coucher du soleil et diminue rapidement au lever du jour, puis progressivement encore 2 heures après le lever du soleil. Il diminue cependant moins rapidement en hiver et au printemps. L'activité reste importante la journée (environ 40%) au printemps. Les différences saisonnières se traduisent par une activité plus importante au printemps par rapport à l'automne et à l'hiver, ainsi qu'en été par rapport à la saison automnale (Wilcoxon, p<0.05). 7.3.1.2 Activité au gîte Le pourcentage de fixes actifs durant la journée peut se montrer important. Le matin, il ne dépasse pas les 20 % pour toutes les saisons à l'exception du printemps où le pourcentage d'activité oscille entre 30 et 40 %. L'après-midi, les chats sont moyennement actifs avec un pourcentage d'activité de 30 % environ tout au long de l'année. Il faut cependant distinguer l'activité liée au gîte à celle d'un comportement de chasse par exemple. Les deux analyses précédentes ne tiennent pas compte de cet aspect. Seule l'étude du -109 - ACTIVITE ETDEPLACEMENTS déplacement nous permet de distinguer ces deux types d'activité. Pour ce faire, nous avons calculé la moyenne des distances parcourues entre 2 pointages séparés par 15 minutes. « U OJ *0 IU M 42 s v S «2 00 -------- printemps ........ été ¦ ¦ ¦ ¦ automne --------hiver /.•*' .-¦- y — —. '-\ y \ "•¦ '¦ \ 80 /' I*'' 60 .-¦••/ ir""' / /V / / v. ¦•. \ \ \ / /7 \ ' \ \ \ \ 40 // ,' / \ \ \ \ I /•' X-. \ / / S. \. 20 • '¦¦r->--\ 0 —i-----------1-----------1-----------1-----------1 I----------- ------------------h -------------1-------------1------- —I-------------1-------------1— +1 +2 N -2 Eclairement +1 +2 Figure 7.3 Variations saisonnières du pourcentage d'activité des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert en fonction de l'éclairement. J: jour, C: coucher du soleil, N: nuit, L: lever du soleil, -2: 2 heures avant C ou L, -1: 1 heure avant C ou L, +1: 1 heure après C ou L, +2: 2 heures après C ou L. D'une façon générale, le nombre moyen de mètres parcourus pendant la nuit est toujours plus grand que celui de jour, quelle que soit la saison, les individus et le sexe (Tabi. 7.2). Si l'on affine cette analyse en distinguant plusieurs catégories, soit 1) de deux heures après le lever jusqu'à 2 heures avant le coucher du soleil (jour), 2) de 2 heures avant jusqu'au coucher du soleil, 3) du coucher au lever du soleil (nuit), 4) du lever jusqu'à 2 heures après le lever du soleil (Tabi. 7.3), nous constatons que cette différence entre le jour et la nuit est encore plus prononcée, et ceci également pour toutes les saisons et les deux sexes. Les distances moyennes parcourues deux heures avant le coucher et 2 heures après le lever du soleil sont dans la majorité des cas supérieures à celles du jour mais toujours plus petites que celles de la nuit. Distance moyenne parcourue en fonction de l'heure solaire D'une façon générale, les déplacements sont pratiquement nuls pour les 2 sexes pendant la plus grande partie de la journée (Fig. 7.4). Nous constatons cependant qu'au printemps et en automne, les déplacements peuvent se montrer un peu plus importants au cours de la première partie de la matinée. Ceux-ci ne dépassent cependant pas 40 mètres. -110- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS JOUR NUIT M M Printemps 19 16 74 164 Eté 6 11 68 149 Automne 6 4 76 117 Hiver 4 12 45 108 Tableau 7.2 Nombre moyen de mètres parcourus pendant le jour et la nuit par les chats sauvages du Mont Aubert (N=5), par sexe et par saison. Jour: du lever au coucher du soleil, Nuit: contraire; F: femelles, M: mâles. JOUR AVANT C NUIT APRES L F M F M F M F M Printemps Eté Automne Hiver 9 3 7 1 8 3 1 1 25 19 3 0 19 33 3 12 74 64 72 43 154 139 108 104 22 25 1 3 5 13 13 23 Tableau 7.3 Nombre moyen de mètres parcourus pendant le jour, avant le coucher du soleil, la nuit et après le lever du soleil par les chats sauvages du Mont Aubert (N=5), par sexe et par saison. Jour: de deux heures après le lever jusqu'à 2 heures avant le coucher du soleil, Avant C: de 2 heures avant jusqu 'au coucher du soleil, Nuit: du coucher au lever du soleil, Après L: du lever jusqu'à 2 heures après le lever du soleil; F: femelles, M: mâles. Distance moyenne parcourue en fonction de l'éclairement L'analyse des déplacement en fonction de l'éclairement montre également que les distances parcourues durant la journée sont, s'il y en a, d'une dizaine de mètres au maximum (Fig. 7.5). Il existe par conséquent une activité liée au gîte qui peut se révéler importante, surtout juste avant le départ et après l'arrivée au gîte, sans toutefois qu'elle soit accompagnée par de grands déplacements. 7.3.1.3 Heures de sortie et de rentrée au gîte Il est difficile d'analyser les heures de sortie et de rentrée au gîte des chats sauvages de notre zone d'étude. Ceux-ci n'utilisent en effet pas des lieux précis tels que terrier ou creux d'arbre, mais plus volontiers des zones de gîtes (voir chapitre 8). De petits déplacements sont possibles au cours de la journée. Nous considérons par conséquent qu'un chat sort ou rentre au gîte lorsque les déplacements deviennent importants (plus de 50 mètres). -111- A CTIVfTE ET DEPLA. CEMENTS Printemps e e >. o S a u 12 s . ------- Femelles ........ Mâles 200 150 100 O O _l--------------!--------------1--------------.--------------,--------------1-------------- -----------1------------1------------1------------1------------1------------1— 14 16 18 20 22 0 2 Heure 10 12 Eté O m CO 8 S CM 4» B e O IU >-, ,— O E V 8 C ^- 5 tt Q O IO 12 14 16 18 20 22 0 2 Heure Femelles Mâles 10 12 Figure 7.4 Distance moyenne (en mètre) parcourue lors des phases d'activité en fonction de l'heure, par sexe et par saison, des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. -112- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS Automne 12 14 16 18 20 22 0 2 Heure 10 12 Hiver U e e , O O U) S ' « O tan 100 .!fi O Femelles Mâles 12 14 16 18 20 22 0 2 Heure 10 12 Figure 7.4 Distance moyenne (en mètre) parcourue lors des phases d'activité en fonction de l'heure, par sexe et par saison, des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert (suite). -113- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS Printemps +2 N -2 Eclairement Femelles Mâles Eté e C ! O O IO e ^ 4> U tan g .a s -2 +1 +2 N -2 Eclairement +1 Femelles Mâles +2 Figure 7.5 Distance moyenne (en mètre) parcourue lors des phases d'activité en fonction de !'eclairement, par sexe et par saison, des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. J: jour, C: coucher du soleil, N: nuit, L: lever du soleil, -2: 2 heures avant C ou L, -J: I heure avant C ou L, +1: 1 heure après C ou L, +2: 2 heures après C ou L. 114- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS Automne U e a ai >. O u> S *- W U UB)S 100 O Femelles Mâles +2 N -2 Eclairement Hiver i 8 W CM e e W O O E t— V U e M O O Wl O O U) Femelles Mâles +2 N -2 Eclairement +1 +2 Figure 7.5 Distance moyenne (en mètre) parcourue lors des phases d'activité en fonction de l'éclairement, par sexe et par saison, des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert (suite). J: jour, C: coucher du soleil, N: nuit, L: lever du soleil, -2: 2 heures avant C ou L, -1: 1 heure avant C ou L, +1: 1 heure après C ou L, +2: 2 heures après C ou L -115- ACTIVITE ETDEPLACEMENTS En fonction de l'heure solaire Au printemps (Fig. 7.4), les individus des 2 sexes commencent leurs déplacements vers les 17 heures; ceux-ci diminuent rapidement jusque vers les 8 heures. En été, ainsi qu'en automne, ils débutent vers les 18 heures et finissent respectivement vers les 6 et 8 heures. En hiver, les déplacement commencent plus tôt (16 heures) et prennent fin vers les 10 heures. En fonction de Véclairement D'une façon générale, au printemps (Fig. 7.5), les déplacements commencent 2 heures avant le coucher du soleil et diminuent rapidement au lever du soleil. Ils se poursuivent néanmoins encore 2 heures après le lever. En été, la situation est semblable avant le coucher du soleil, mais les déplacements cessent 1 heure plus tôt. En automne, les déplacements commencent 1 heure avant le coucher puis la distance moyenne parcourue diminue rapidement au lever, mais augmente légèrement jusqu'au jour. Finalement, en hiver les grands déplacements s'effectuent entre le coucher et le lever du soleil. Nous pouvons dès lors considérer que la période d'activité est principalement nocturne. L'activité diurne peut se montrer importante sans toutefois que l'on assiste à de grands déplacements (entre 0 et 20 mètres, activité liée au gîte). A l'exception de la saison hivernale, les chats sauvages commencent leurs déplacements 1 à 2 heures avant le coucher du soleil pour prendre fin 1 à 2 heures après le lever. Une légère diminution du pourcentage d'activité apparaît au milieu de la nuit, accompagnée d'une diminution importante des déplacements. On peut considérer que l'activité est bimodale pour toutes les saisons; cette bimodalité est cependant plus accentuée à la saison hivernale. 7.3.1.4 Influence des conditions météorologiques sur l'activité Les variables météorologiques considérées sont analysées par saison afin d'éliminer l'effet saisonnier sur l'activité mis en évidence au chapitre 7.3.1.1. Nous avons utilisé le test du Chi2 pour l'analyse de ces paramètres, en différenciant l'activité nocturne de l'activité diurne. Le lever et le coucher du soleil délimitent ces deux catégories. Comme lé test est répété sur plusieurs variables, il serait judicieux dans ce cas d'utiliser la correction de Bonferoni. Nous ne l'avons pas fait, mais nous avons été plus exigeant quant au seuil de probabilité, ce qui revient au même. Les résultats légèrement significatifs ont été éliminés. D'une façon générale, les conditions météorologiques ont une influence significative sur l'activité diurne, mais surtout nocturne, des chats sauvages tout au long de l'année (Tabi. 7.4 & 7.5), sauf en automne lors de l'activité nocturne et en hiver le jour. Activité nocturne La couverture nuageuse a un effet positif sur l'activité pour toutes les saisons à l'exception de l'automne où l'influence n'est pas significative (Tabi. 7.4). La tendance est cependant la même. Plus le ciel est couvert, plus l'activité augmente. Si la pluie a également un effet positif, les chutes de neige ont par contre un effet négatif au printemps. En hiver cependant, bien que les résultats ne soient pas significatifs, la tendance est inverse. Les chats sont aussi plus actifs, sauf au printemps, lors d'un fort vent. -116- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS Activité diurne Les différentes variables ont le même effet que précédemment (Tabi. 7.5). L'activité augmente d'autant plus que la couverture nuageuse est importante, lorsqu'il pleut et lors d'un vent fort. La neige conserve son effet négatif. SAISON VARIABLE METEO ACTIVITE EFFET N CHI2 D.L. P Printemps Couverture nuageuse Neige Pluie Vent * V S *» + + 914 928 928 928 14.486 96.915 4.516 25.389 3 2 1 1 0.002 <0.001 0.034 <0.001 Eté • Couverture nuageuse Vent * s + + 733 733 13.589 7.16 3 1 0.004 0.007 Hiver Couverture nuageuse Vent s s + + 662 662 56.111 6.692 3 1 <0.001 0.01 Tableau 7.4 Influence des différentes variables météorologiques sur l'activité nocturne des chats sauvages du Mont Aubert. Seules les variables ayant une influence significative sont présentées. N: nombre de localisations considérées; D.L.: degré de liberté. SAISON VARIABLE METEO ACTIVITE EFFET N CHI2 D.L. P Printemps Neige ?* - 1267 5.612 1 0.0178 Eté Couverture nuageuse Pluie Vent S *» * + + + 1509 1583 1583 23.071 14.492 9.087 3 1 1 <0.001 <0.001 0.003 Automne Couverture nuageuse s + 888 18.164 3 <0.001 Tableau 7.5 Influence des différentes variables météorologiques sur l'activité diurne des chats sauvages du Mont Aubert. Seules les variables ayant une influence significative sont présentées. Af: nombre de localisations considérées; D.h.: degré de liberté. 7.3.1.5 Influence de la couverture neigeuse sur l'activité Nous considérons dans ce chapitre toutes les données récoltées lors des suivis intensifs compris entre le 1er juin 1994 et le 30 septembre 1996. L'altitude de la position des chats à chaque localisation a été arrondie à la centaine. Les données concernant la quantité de neige proviennent des stations d'enneigement présentées au chapitre 5; seuls les résultats récoltés en milieu ouvert sont retenus. Etant donné que les relevés à ces stations étaient en moyenne d'un par semaine, nous avons effectué une interpolation des quantités de neige comprises entre deux relevés pour chaque jour considéré. Les données concernant le début de la première et la fin de la dernière chute de neige (respectivement janvier 1995 et mars 1996) ont été extrapolées. Si les figures représentent la quantité de neige exacte, arrondie au centimètre, rencontrée par les -117- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS chats, nous avons formé trois classes de hauteur de neige (1=0 cm, 2=1 à 10 cm, 3=11 cm et plus) lors de l'analyse statistique. Les données concernant le "printemps nuit" ne sont toutefois pas assez nombreuses pour la troisième catégorie. Nous n'avons par conséquent que deux classes (sans et avec neige). Les courbes des figures sont obtenues par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. Nous avons décidé d'utiliser une "grande fenêtre" afin d'éviter trop de pics et de creux. En hiver la nuit (Fig. 7.6), la présence mais aussi la quantité de neige ont une influence significative sur le pourcentage d'activité des chat sauvages (Chi2, Chi2=100.3, d.I.=2, p<0.001). L'activité diminue rapidement lorsque la couverture neigeuse dépasse 10 cm. Bien que la courbe ne le laisse pas apparaître (Fig. 7.7), les chats sont également plus actif en absence de neige au printemps la nuit qu'en présence d'une couverture neigeuse (test exact de Fisher, p<0.001). Ce qui n'est pas le cas en hiver et au printemps le jour (Fig. 7.6 & 7.7). Le pourcentage d'activité en hiver de jour est constant (un peu moins de 30%), mais.les chats ne se sont jamais trouvés dans des zones où la couverture neigeuse dépassait les 40 cm lors des phases d'activité. Ils n'ont également jamais fréquenté des zones dans lesquelles la couverture neigeuse atteignait plus de 30 cm au printemps (Fig. 7.7). La courbe décrite au printemps de jour s'infléchit rapidement dès 14 cm : le fait est que les données sont manquantes entre cette valeur et 29 cm, où l'activité est nulle. 7.3.1.6 Déplacements Généralités Une première analyse des déplacements, afin d'étudier le type d'activité lié au gîte, a déjà été présentée aux chapitres 7.3.1.2 et 7.3.1.3. Celle-ci nous a révélé que le nombre moyen de mètres parcourus est beaucoup plus important de nuit que de jour quel que soit le sexe et la saison (Tabi. 7.2 & 7.3). Les figures 7.4 et 7.5 montrent également que pour toutes les saisons, à l'exception de l'hiver (Fig. 7.4), la distance moyenne parcourue en fonction de l'heure solaire diminue au milieu de la nuit pour les 2 sexes. Cette diminution est plus nette en été et en automne. En hiver, la longueur des déplacements varie tout au long de la nuit avec un pic en milieu de nuit. Les différences intersexuelles sont significatives pour toutes les saisons (Wicoxon, p<0.05). Les mâles parcourent de plus grandes distances que les femelles, principalement la nuit. Les différences saisonnières sont plus marquées chez les femelles (Wilcoxon, p<0.05) : les déplacements printaniers sont plus importants qu'en été et qu'en hiver; ils sont également plus grands en été qu'en automne et en automne qu'en hiver. Les mâles parcourent de plus grandes distances au printemps qu'en été (Wicoxon, p<0.05). Si l'on considère la distance moyenne parcourue en fonction de l'éclairement (Fig. 7.5), les déplacements des mâles sont significativement plus grands que ceux des femelles, sauf en automne (Wilcoxon, p<0.05). Les différences saisonnières s'expriment également différemment. Chez les femelles, seule la distance moyenne parcourue au printemps est plus importante que celles en été et en hiver (Wilcoxon, p<0.05). Pour les mâles, celle-ci est plus grande au printemps qu'en automne et en hiver, ainsi qu'en été par rapport à l'hiver (Wilcoxon, p<0.05). Les creux en milieu de nuit sont également plus marqués pour toutes les saisons, bien que décalés pour les femelles. Longueur des déplacements Etant donné que nous avons effectué des suivis de 8 heures en continu sans que les tranches horaires choisies couvrent un nuit entière, il ne nous est pas possible d'analyser le déplacement total nocturne d'un individu (Stahl 1986, Ferrari 1997). Les distances parcourues sont par -118- ACTIVITE ETDEPLACEMENTS 100 ¦ Hiver nuit (N = 662) 80 ~^v 60 ¦ \. 40 ¦ —^^^^ 20 ¦ o ¦ —H------------------------------------1-----------------------------------1------------------------------------1------------------------------------1-----------------------1------------1------------------------------------1---------------------------- 10 20 30 40 50 Hauteur de la neige (cm) 60 100 • Hiver jour ( N = 427 ) 80 • 60 ¦ 40 ¦ 20 ¦ o • -H-------------------1-------------------1-------------------1-------------------1-------------------1-------------------1--------------- 10 20 30 40 50 Hauteur de la neige (cm) 60 Figure 7.6 Pourcentage d'activité des chats sauvages du Mont Aubert en fonction de la hauteur de la neige pour la saison hivernale. Nuit: dès le coucher du soleil jusqu'à son lever; Jour: le contraire; N: nombre de données considérées. La courbe est obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. -119- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS 100 ¦ Printemps nuit ( N = 540 ) 80 ¦ 60 ¦ 40 ¦ 20 ¦ o ¦ —t---------------------------1---------------------------1---------------------------1---------------------------1---------------------------1---------------------------1--------------------- 10 20 30 40 50 Hauteur de la neige (cm) 60 100 ¦ Printemps jour ( N = 731 ) 80 ¦ 60 • 40 ¦ ___-—-v 20 ¦ Nx o ¦ —t---------------------------1---------------------------1---------------------------1---------------------------1---------------------------1---------------------------1--------------------- 10 20 30 40 Hauteur de la neige (cm) 50 60 Figure 7.7 Pourcentage d'activité des chats sauvages du Mont Aubert en fonction de la hauteur de la neige pour la saison printanière. Nuit: dès le coucher du soleil jusqu'à son lever; Jour: contraire; N: nombre de données considérées. La courbe est obtenue par un lissage utilisant des estimateurs à noyau gaussien. -120- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS conséquent analysées par périodes de demi-nuit (Marchesi 1989). Les données considérées sont donc comprises entre 16.00 et 24.00 heures puis entre 24.00 heures et 8.00 heures. Nous analyserons également les déplacements effectués pendant la journée (8.00 à 16.00 heures). Comme il existe des différences intersexuelles et saisonnières, nous étudierons ces données en conséquence. Il nous faut rappeler ici que les localisations étaient effectuées toutes les 15 minutes. L'analyse suppose que le trajet est rectiligne entre ces deux points, ce qui n'est certainement pas le cas. La longueur des déplacements est par conséquent sous-estimée dans la majorité des cas (chasse), sauf probablement lors de déplacements orientés. . . Certains suivis intensifs (N=IO) sont incomplets soit pour des raisons de panne du matériel soit parce que l'animal a été perdu. Etant donné que nous cherchons à déterminer la longueur et la vitesse des déplacements pour une durée de 8 heures, ces suivis ont été éliminés. Leur nombre n'est donc plus de 235 (Tabi. 7.1, eh. 7.3.1) mais de 225, ce qui représente 7425 localisations. La distribution de fréquences des distances parcourues en 15 minutes par les chats sauvages de le zone d'étude du Mont Aubert, sans distinction de sexe, est présentée à la figure 7.8. Nous avons utilisé une transformation logarithmique dans ce cas pour une meilleure visualisation des résultats. Nous constatons que la plus grande majorité des déplacements sont compris entre 50 et 200 mètres, avec un maximum pour les déplacements d'une longueur de 100 mètres. Les distances de 250 à 500 mètres sont encore toutefois nombreuses. Elles ne dépassent cependant que très rarement 500 mètres, avec que 5 déplacements de plus de 1000 mètres. O CM 4> U C V 9 T V4, U O CM 1.5 2.0 2.5 3.0 ,10 log (distance [m]) Figure 7.8 Distribution de fréquences des logarithmes des distances parcourues entre 2 localisations (15 minutes) par les chats sauvages du Mont Aubert. -121- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS Période 8.00-16.00 heures Les distances parcourues par les femelles varient de 0 à 1185 mètres avec une valeur moyenne annuelle de 205 ± 137 m (N=26) (Tabi. 7.6). Les déplacements en été sont significativement plus courts (95 ± 81 m) qu'au printemps (402 ± 289 m) (Kruskal-Wallis, p<0.05) et qu'en automne (187 ±406 m) (Kruskal-Wallis, p<0.05). Les distances parcourues par les mâles varient de 0 à 2263 mètres avec une valeur moyenne annuelle de 196 f 98 m (N=52) (Tabi. 7.6). Il n'y a pas de différences saisonnières significatives (Kruskâl-Wallis, p>0.05). La distance moyenne annuelle parcourue par les mâles est moins importante de celle des femelles, bien que les distances maximales des mâles sont bien plus grandes pour toutes les saisons à l'exception de l'automne. Période 16.00-24.00 heures Les distances parcourues par les individus des deux sexes sont nettement plus grandes pour cette période que lors de la tranche d'heure précédente (Tabi. 7.6). Celles des femelles s'échelonnent entre 0 et 3800 mètres avec une valeur moyenne annuelle de 1383 ± 403 m (N=28), tandis que celles des mâles varient de 185 à 6723 mètres avec une valeur moyenne annuelle de 2701 ± 393 m (N=52). Bien que l'on constate des différences saisonnières, celles-ci ne sont pas significatives pour les deux sexes. Notons toutefois que les distances moyennes saisonnières les plus grandes parcourues par les mâles ont lieu en hiver (3228 ± 1787 m) et au printemps (2763 ±1571 m), durant la période du rut. Période 24.00-8.00 heures Les distances parcourues par les femelles varient de 22 à 3981 mètres avec une valeur moyenne annuelle de 1857 ± 314 m (N=23) (Tabi. 7.6). Celles de mâles s'échelonnent entre 0 et 10744 mètres avec une valeur moyenne annuelle de 3751 ± 586 m (N=45). La distance moyenne parcourue au printemps par les deux sexes est plus élevée que pour les autres saisons (femelles: 2236 ± 1473 m, mâles: 4588 ± 3305 m), bien que cette différence ne soit pas significative. Vitesse de déplacement Les résultats présentés dans ce chapitre ont été calculés à l'aide des données figurant au Tableau 7.6. Contrairement à Weber & al. (1994), nous avons considéré toutes les localisations d'un suivi de 8 heures sans tenir compte de l'activité effective. Nous obtenons ainsi la vitesse moyenne saisonnière. Les différences saisonnières et sexuelles s'expriment par conséquent de la même manière qu'au chapitre précédent. Période 8.00-16.00 heures La vitesse de déplacement des femelles varie de 0 à 2.47 m/min (Tabi. 7.7). La valeur moyenne annuelle s'élève à 0.43 ± 0.29 m/min (N=26), soit 0.03 km/h. La vitesse moyenne au printemps (0.84 ± 0.60 m/min) est jusqu'à 4 fois plus élevée que celle des autres saisons. Les mâles ne sont pas plus rapides avec une vitesse moyenne annuelle de 0.41 ± 0.21 m/min. En hiver (0.56 ± 0.61 m/min) et au printemps (0.61 ± 1.28 m/min), les vitesses sont plus élevées que pour les 2 autres saisons. Période 16.00-24.00 heures Les individus des 2 sexes sont beaucoup plus rapides que lors de la période précédente avec une vitesse moyenne annuelle de 2.88 ± 0.84 m/min (soit 0.18 ± 0.05 km/h, N=28) pour les -122- A CTIVITE ET DEPIA CEMENTS femelles et de 5.63 ± 0.82 m/min (soit 0.34 ± 0.05 km/h, N=52) pour les-mâles (Tabi. 7.7). Ces derniers ont une vitesse plus élevée en hiver (6.73 ± 3.72 m/min) et au printemps (5.76 ± 3.27 m/min), comme précédemment. Tandis que les femelles sont plus rapides en automne (4.04 ± 2.43 m/min). PERIODE 8-16H SAISON SEXE NSUIV NLOC MOYENNE MEDIANE E.-T. MIN MAX Printemps F M 6 15 198 495 402 292 364 84 289 614 67 0 806 2263 Eté F M 8 19 264 627 95 107 102 0 81 251 0 0 253 1015 Automne F M 8 11 264 363 187 117 39 0 406 221 0 0 1185 653 Hiver F M 4 7 132 231 136 269 112 91 79 292 70 0 251 750 PERIODE 16-24H SAISON SEXE NSUIV NLOC MOYENNE MEDIANE E.-T. MIN MAX Printemps F M 7 16 231 258 1407 2763 1280 2464 957 1571 559 305 3449 6723 Eté F M 7 17 231 561 1018 2348 781 2080 854 1073 100 992 2696 4991 Automne F M 9 12 297 396 1938 2464 2230 2607 1164 1075 171 622 3800 4786 Hiver F M 5 7 165 231 1169 3228 1443 3971 676 1787 0 185 1634 4813 PERIODE 24-8H SAISON SEXE NSUIV NLOC MOYENNE MEDIANE E.-T. MIN MAX Printemps F M 6 14 198 462 2236 4588 2338 4794 1473 3305 519 0 3981 10744 Eté F M 6 12 198 396 1648 3350 1688 2746 1062 1439 22 1664 2939 6235 Automne F M 8 12 264 396 1988 3724 2072 3308 898 1523 390 1790 2912 7273 Hiver F M 3 7 99 231 1554 3343 1772 3299 1072 1830 390 1370 2501 6798 Tableau 7.6 Distances moyennes, en mètre, parcourues par les chats sauvages du Mont Aubert lors de périodes de 8 heures, classées par saison et par sexe. N SUIV: nombre de suivis considérés; N LOC: nombre de localisations considérées; E.-T.: écart-type; MIN: distance la plus courte; MAX: distance la plus longue. -123- ACTIVITE ET DEPLACEMENTS Période 24.00-8.00 heures La vitesse de déplacement des femelles varie entre 0 et 8.29 m/min (Tabi. 7.7). La valeur moyenne annuelle est de 3.87 ± 0.66 m/min (N=23), soit 0.23 km/h. La vitesse de déplacement des mâles varie de 0 à 22.38 m/min, soit un maximum de 1.34 km/h, avec une valeur moyenne annuelle s'élèvant à 7.82 ± 1.22 m/min (N=45), soit 0.47 km/h. Comme pour les autres périodes, la vitesse moyenne au printemps (9.56 ± 6.89 m/min) est plus élevée que celle des autres saisons. PERIODE 8-16H SAISON SEXE MOYENNE MEDIANE E.-T. MIN MAX Printemps F M 0.84 0.61 0.76 0.18 0.60 1.28 0.14 0 1.68 4.71 Eté F M 0.20 0.22 0.21 0 0.17 0.52 0 0 0.53 2.11 Automne F M 0.39 0.24 0.08 0 0.85 0.46 0 0 2.47 1.36 Hiver F M 0.28 0.56 0.23 0.19 0.16 0.61 0.15 0 0.52 1.56 PERIODE 16-24H SAISON SEXE MOYENNE MEDIANE E.-T. MIN MAX Printemps F M 2.93 5.76 2.67 5.13 1.99 3.27 1.16 0.64 7.19 14.01 Eté F M 2.12 4.89 1.63 4.33 1.78 2.24 0.21 2.07 5.62 10.40 Automne F M 4.04 5.13 4.65 5.43 2.43 2.24 0.36 1.30 7.92 9.97 Hiver F M 2.44 6.73 3.01 8.27 1.41 3.72 0.00 0.39 3.40 10.03 PERIODE 24-8H SAISON SEXE MOYENNE MEDIANE E.-T. MIN MAX Printemps F M 4.66 9.56 4.87 9.99 3.07 6.89 1.08 0.00 8.29 22.38 Eté F M 3.43 6.98 3.52 5.72 2.21 3.00 0.05 3.47 6.12 12.99 Automne F M 4.14 7.76 4.32 6.89 1.87 3.17 0.81 3.73 6.07 15.15 Hiver F M 3.24 6.96 3.69 6.87 2.23 3.81 0.81 2.85 5.21 14.16 Tableau 7.7 Vitesses moyennes, en mètre/minute, parcourues par les chats sauvages du Mont Aubert lors de périodes de 8 heures, classées par saison et par sexe. Calculées à partir des données du tableau 7.6. Pour le nombre de données considérées, voir celui-ci. E.-T.: écart-type; MIN: vitesse la plus lente; MAX: vitesse la plus rapide. -124- ACTIVITE ET DEPLACEMENTS Type de déplacements Tous les suivis (N=235) présentés au Tableau 7.1 (Ch. 7.3.1) ont été analysés. Comme l'on pouvait s'y attendre, les déplacements des suivis de la tranche 8-16 heures sont très différents de ceux des autres tranches horaires (Tabi. 7.8). Les individus n'occupent dans le 42.3% des cas qu'un seul gîte durant toute la journée. Puis ce nombre décroît progressivement : dans 19.2% deux gîtes, dans 12.8% trois gîtes, dans 10.3% 4 gîtes et moins de 5% pour chacune des autres catégories. Tous les déplacements sont rectilignes (orientés, Fig. 7.9) jusqu'à 8 gîtes. Mais lorsque les individus occupent 9 gîtes ou plus, les parcours deviennent non orientés (Fig. 7.9). Dans 2 cas seulement, les individus (Fl et F2) reviennent au gîte de départ après avoir fréquenté respectivement 2 et 3 autres gîtes. CHATS NOMBRE DE GITES 7 8 >9 MONT AUBERT Fl 3 5 2 0 0 0 0 2 1 F2 2 2 2 4 2 0 1 0 0 Ml 4 1 4 0 1 ¦0 0 0 1 M2 11 3 1 2 1 0 0 0 0 M4 13 4 1 2 0 3 0 0 0 Total 33 15 10 8 4 3 1 2 2 FERREYRES M8 2 3 0 1 0 1 1 0 4 Tableau 7.8 Nombre de gîtes fréquentés durant la journée (8-16 heures) par les chats sauvages du Mont Aubert et de Ferreyres. Concernant les autres tranches horaires, nous obtenons 2 grandes catégories de déplacements. Les trajets sont orientés ou non orientés. Nous avons tenté de classer les déplacements selon ces 2 catégories afin de comparer les 2 zones d'étude, mais sans outil adéquat le choix est très subjectif. Il le reste toutefois pour les 2 terrains de recherche avec les mêmes critères. Déplacements orientés L'animal ne s'arrête guère dans une zone définie, mais semble la traverser pour en visiter d'autres (Fig. 7.10). Lorsque les individus sont en chasse, ils exploitent ainsi plusieurs surfaces. Ces déplacements ne sont cependant pas toujours liés à cette activité. Lorsque nous suivions les chats dans le terrain, il nous semblait relativement clair que ce type de trajet était plus volontiers utilisé par les mâles que par les femelles, surtout au printemps et en hiver. Durant la période du rut en effet, il nous est arrivé de suivre des mâles qui parcouraient une dizaine de kilomètres en quelques heures et en ligne droite, comme pour changer diamétralement de zones. L'analyse de nos résultats ne laisse cependant pas apparaître une différence intersexuelle évidente. -125- ACTIVITE ET DEPLACEMENTS A M8, suivi 8-16 heures, printemps 10Om B M8, suivi 8-16 heures, été • début du suivi O localisations ¦ fin du suivi — limites du domaine vital 100 m Figure 7.9 Types de déplacements orientés et non orientés chez les chats sauvages lors de la période de repos (8-16 heures). A: déplacement orienté, de 2 à 8 gîtes, B: déplacement non'Orienté, à partir de 9 gîtes. -126- ACTIVITE ET DEPLACEMENTS C Fl, suivi 16-24 heures, été 10Om D M4, suivi 16-24 heures, automne début du suivi localisations fin du suivi limites du domaine vital Figure 7.10 Types de déplacements orientés chez les chats sauvages. -127- ACTIVITE ETDEPLACEMENTS E F2, suivi 16-24 heures, automne F M2, suivi 24-8 heures, été 100 m • début du suivi O localisations ¦ fin du suivi — limites du domaine vital 100 m Figure 7.11 Types de déplacements non orientés chez les chats sauvages. -128- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS Déplacements non orientés Un seul secteur, ou plusieurs mais contigus, est fréquenté par l'animal durant les 8 heures (Fig. 7.11). L'animal exploite de façon intensive de petites surfaces. Les déplacements se traduisent alors par un tracé sinueux où l'animal peut revenir à plusieurs reprises aux positions précédentes. Contrairement aux déplacements orientés, ceux-ci sont toujours liés, à notre avis, à des comportements de chasse. Remarquons que ces déplacements commencent ou finissent toujours par un trajet orienté respectivement pour les premières localisations lors de la tranche 16.00-24.00 heures et les derniers pointages lors de la tranche 24.00-8.00 heures. Nous estimons que 54% des déplacements sont de type orientés et 46% sont de type non orientés. Il est difficile de mettre en évidence des différences saisonnières. Cependant, tous les déplacements, à l'exception d'un, des tranches horaires 16.00-24.00 heures et 24.00-8.00 heures en hiver (N=22), qu'il y ait de la neige ou non, ainsi qu'au printemps en présence de neige (N=6) sont de type orientés. L'analyse de la relation entre la longueur des déplacements et la grandeur des domaines vitaux révèle un coefficient de corrélation qui n'est significativement positif que pour les mâles et les suivis de la tranche horaire 24.00-8.00 heures (coefficient de corrélation : 0.37, p<0.05) (Fig. 7.12). Nous obtenons pour la même tranche horaire et les femelles un coefficient de corrélation de 0.70 (p = 0.057) (Fig. 7.12). Les autres cas sont loin d'être significatifs. Influence de l'enneigement sur les déplacements Nous étudions dans ce chapitre la relation entre la couverture neigeuse et la longueur des déplacements. Toutes les données des suivis intensifs des saisons hivernale et printanière (N=3333) ont été utilisées pour cette analyse. Nous avons dû utiliser une transformation logarithmique des longueurs afin d'obtenir une normalisation des données. L'analyse a été réalisée en distinguant les sexes, les 2 saisons considérées ainsi que le jour (du lever au coucher du soleil) et la nuit. En hiver, la nuit, la couverture neigeuse a une influence négative sur la longueur des déplacements des mâles (r de Pearson, p<0.001) (Fig. 7.13). Les autres situations ne sont pas significatives. Il faut cependant relever que dans la majorité des cas, le plus souvent pour les femelles, le nombre de données, surtout avec neige, est insuffisant pour mettre en lumière des relations significatives (Tabi. 7.9). FEMELLES MALES AVEC NEIGE SANS NEIGE AVEC NEIGE SANS NEIGE Hiver, nuit 51 59 132 168 Hiver, jour 10 0 23 13 Printemps, nuit 14 103 71 241 Printemps, jour 5 31 13 47 Tableau 7.9 Nombre de données disponibles pour l'étude de l'influence de l'enneigement sur les déplacements des chat sauvages du Mont Aubert. -129- ACTIVITE ET DEPLACEMENTS Ü 4 1 1 10 8 6 • 1 0.5 0.2 Période A N=21 Période B N=27 Période C N=23 + o S+Io O 3 O £>< ______ -1KFi. O A. + + 200 500 1000 2000 3000 Surface des domaines vitaux (ha) 4000 5000 10 8 6 O + Période A N=25 Période B N=52 Période C N=44 M 200 500 1000 2000 3000 4000 5000 Surface des domaines vitaux (ha) Figure 7.12 Relation entre la longueur des déplacements et la grandeur des domaines vitaux des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. Les échelles sont proportionnelles aux racines carrées des valeurs mesurées. F: femelles, M: mâles; Périodes A, B et C: respectivement tranches horaire 8.00- 16.00, 16.00-24.00 et 24.00-8.00 heures. -130- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS o e S .a O N-) O evi Hauteur de la neige (cm) Figure 7.13 Corrélation entre le logarithme de la distance (en mètre) parcourue par les mâles de chat sauvage du Mont Aubert la nuit en hiver et la couverture neigeuse. Nuit: du coucher au lever du soleil. 7.3.2 Zone d'étude de Ferreyres Seul un chat sauvage a été équipé d'un collier-émetteur et suivi du 1er février jusqu'à la fin du mois d'août 1997. Trente-cinq suivis intensifs ont été réalisés dont 12 de 08.00 à 16.00, 12 de 16.00 à 24.00 et 11 de 24.00 à 08.00 (Tabi. 7.1). Le nombre de localisations considérées pour l'étude des rythmes circadiens est de 1155 dont 165 pour la saison hivernale, 561 pour le printemps et 429 pour l'été. 7.3.2.1 Rythmes circadiens En fonction de l'heure Les rythmes circadiens du mâle M8 présentent des pics et des creux d'activité tout au long du nyethémère pour les 3 saisons étudiées (Fig. 7.14). Bien qu'une activité plus importante se dessine lors de la phase nocturne, cet individu reste très actif durant la journée. En été, le pourcentage d'activité peut atteindre 70 % l'après-midi. Le mâle M8 montre une activité plus importante en été qu'en hiver (Wilcoxon, p<0.05). -131- ACTIVITE ETDEPLACEMENTS ------- printemps ........ été ------- hiver 100 d'activité O) CD O O ; W\ / / '¦/ \ •' "*-*•¦* / * • \ \ I \ \ M 2 C 40 S ta a O û- ao -. // / W \ / . '• : y V v '. \ ! 1 \ i ' ¦ \ ' V \ ¦'" V \ K \ i \ V \ / / 0 —i-----------------1-----------------1-----------------1----------------1-----------------1---------------- -----------1 I-----------1------- —i-------------1-------------1— 12 14 16 18 20 22 0 2 4 Heure 6 8 10 12 Figure 7.14 Rythmes circadiens saisonniers du chat sauvage M8 (zone d'étude de Ferreyres), exprimés en pourcentage d'activité par heure. Nombre de données utilisées: hiver N=165, printemps N=561, été N=429. En fonction de V'éclair entent La courbe décrite par le pourcentage d'activité en fonction de l'éclairement est plus régulière (Fig. 7.15). Elle nous permet de mieux constater une activité principalement nocturne bien que le pourcentage d'activité reste très élevé la journée. Pour toutes les saisons, l'activité augmente 2 heures avant le coucher du soleil. L'animal marque une pause 1 heure avant le lever du soleil en hiver, puis repart en activité 1 heure plus tard. Au printemps, l'activité diminue fortement au lever du soleil mais reprend aussitôt. En été, elle se poursuit toute la matinée. Les différences saisonnières sont également significativement plus marquées : le pourcentage d'activité est plus important au printemps et en été qu'en hiver (Wilcoxon, p<0.05). 7.3.2.2 Activité au gîte Le pourcentage d'activité la journée atteint 70 % en été, 50 % en hiver et 40 % au printemps (Fig. 7.14). Afin de déterminer le type d'activité lié au gîte, nous comparons ci-après les distances parcourues de jour et de nuit. Le nombre moyen de mètres parcourus pendant la nuit est toujours plus grand que ceux de jour ainsi que deux heures avant le coucher du soleil et 2 heures après son lever, quelle que soit la saison (Tabi. 7.10). Nous constatons cependant qu'en été, M8 parcourt de plus grandes distances 2 heures après le lever du soleil par rapport aux deux autres saisons. La journée toutefois, le nombre moyen de mètres parcourus reste peu élevé. -132- A CTMTE ET DEPLA CEMENTS Si l'animal est donc très actif la journée (Fig. 7.14 & 7.15), il ne se déplace guère (Fig. 7.16 & 7.17), même en été : alors que le pourcentage d'activité s'élève à 70% à 14 heures par exemple, la distance moyenne parcourue ne dépasse pas les 20 mètres. printemps été hiver f1 +2 N -2 Eclairement Figure 7.15 Variations saisonnières du pourcentage d'activité du chat sauvage M8 (zone d'étude de Ferreyres) en fonction de l'éclairement. J: jour, C: coucher du soleil, N: nuit, L: lever du soleil, -2: 2 heures avant C ou L, -1: 1 heure avant C ou L, +1: 1 heure après C ou L, +2: 2 heures après C ou L. JOUR AVANTC NUIT APRESL Hiver Printemps Eté 3 9 11 21 15 15 80 92 79 0 5 50 Tableau 7.10 Nombre moyen de mètres parcourus pendant le jour, avant le coucher du soleil, la nuit et après le lever du soleil par M8 (zone de Ferreyres) par saison. Jour: de deux heures après le lever jusqu'à 2 heures avant le coucher du soleil, Avant C: de 2 heures avant jusqu'au coucher du soleil, Nuit: du coucher au lever du soleil, Après L: du lever jusqu'à 2 heures après le lever du soleil. -133- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS C B © in I« P-.^ I i -------- printemps ........ été I I 1 i i i i Î I i i .'t -------- hiver ¦• A \ ''V j i L. -, t V / I / \ / \ ><—•+-!^** x^/;•>C•¦¦''1' —I------------- H------------- -------------K- ----------?_ —i— -----1-----------1------ —I-------------1-------- -------1-------------1-------------1— 12 14 16 18 20 22 0 2 Heure 10 12 Figure 7.16 Distance moyenne (en mètre) parcourue lors des phases d'activité, en fonction de l'heure et par saison, du chat sauvage M8 (zone d'étude de Ferreyres). a S C >-. o 4> U B 2 printemps été hiver +1 +2 N -2 Eclairement +2 Figure 7.17 Distance moyenne (en mètre) parcourue lors des phases d'activité, en fonction de l'éclairement et par saison, du chat sauvage M8 (zone d'étude de Ferreyres). J: jour, C: coucher du soleil, N: nuit, L: lever du soleil, -2: 2 heures avant C ou L, -1:1 heure avant C ou L, +]: 1 heure après C ou L, +2: 2 heures après C ou L. -134- ACTIVITE ETDEPLACEMENTS 7.3.2.3 Heures de départ et de rentrée au gîte Le chat commence ses grands déplacements 2 heures avant le coucher du soleil pour toutes les saisons (Fig. 7.17). En hiver, il rentre au gîte 1 heure avant le lever du soleil tandis qu'au printemps et en été, le retour se fait respectivement 1 et 2 heures après le lever du soleil. Les déplacements, tout comme l'activité, sont toutefois très irréguliers. En résumé, l'activité du mâle M8 est principalement nocturne pour toutes les saisons, mais surtout en hiver. En été et au printemps, elle demeure importante la journée sans toutefois que l'animal effectue de grands déplacements. On peut considérer que l'activité est polyphasée (polymodale) pour toutes les saisons. 7.3.2.4 Influence des conditions météorologiques sur l'activité Les conditions d'analyse sont présentées au chapitre 7.3.1.4. D'une manière générale, les conditions météorologiques n'influencent que très peu l'activité de M8, surtout lors de la phase d'activité nocturne. Activité nocturne Les conditions météorologiques n'ont une influence significative que pour la saison estivale (Tabi. 7.11). La couverture nuageuse a un effet positif sur l'activité (Chi , p<0.046). Les autres variables n'interviennent pas. Activité diurne Les différentes variables qui influencent l'activité sont essentiellement la couverture nuageuse et le vent (Tabi. 7.11). Elles provoquent une augmentation de l'activité dans tous les cas. SAISON VARIABLEMETEO ACTIVITE EFFET N CHI2 D.L. P NUIT Eté Couverture nuageuse v + 159 8.011 3 0.046 Printemps Couverture nuageuse s + 312 11.793 3 0.008 JOUR Eté Couverture nuageuse Vent s s + + 270 270 8.018 6.83 3 1 0.046 0.009 Hiver Vent s + 84 8.221 1 0.004 Tableau 7.11 Influence des différentes variables météorologiques sur l'activité nocturne et diurne de M8 (Ferreyres). Seules les variables ayant une influence significative sont présentées. N: nombre de localisations considérées; D.L.: degré de liberté. 7.3.2.5 Déplacements Les remarques citées au chapitre 7.3.1.6 sont également valables ici. L'étude des déplacement a été réalisée sur la base de 35 suivis de 8 heures durant 3 saisons. -135- ACTIVITE ET DEPLACEMENTS Longueur des déplacements Période 8.00-16.00 heures Les distances parcourues par le mâle M8 varient de 0 à 1149 mètres avec une valeur moyenne annuelle de 260 ± 168 m (N= 12) (Tabi. 7.12). Bien que la distance moyenne parcourue en hiver soit bien inférieure aux deux autres saisons (73 ±103 m), la différence n'est pas significative (Kruskal-Wallis, p>0.05). Période 16.00-24.00 heures Les distances parcourues s'échelonnent ici entre 670 et 4901 mètres avec une valeur moyenne annuelle de 1665 ± 677 m (N= 12) (Tabi. 7.12). Les déplacements les plus longs ont lieu au printemps (2329 ± 1635 m) et sont significativement différents des déplacements estivaux qui sont nettement plus courts (976 ± 362 m) (Kruskal-Wallis, p<0.028). Période 24.00-16.00 heures Les distances parcourues pour cette période varient de 833 à 4064 mètres. La valeur moyenne annuelle est de 2885 ± 688 m (N=I 1) (Tabi. 7.12). La distance moyenne parcourue en hiver est supérieure aux deux autres saisons (3615 m), celle-ci est cependant calculée à l'aide d'une seule donnée. PEMODE 8-16H SAISON NSUIV NLOC MOYENNE MEDIANE E.-T. MIN MAX Hiver Printemps Eté 2 6 4 66 198 132 73 73 308 186 398 206 103 387 512 0 0 32 146 1036 1149 PERIODE 16-24H SAISON NSUIV NLOC MOYENNE MEDIANE E.-T. MIN MAX Hiver Printemps Eté 2 5 5 66 165 165 1689 1689 2329 1635 976 838 914 1524 362 1043 1034 670 2335 4901 1512 PEMODE 24-8H SAISON NSUIV NLOC MOYENNE MEDIANE E.-T. MIN MAX Hiver Printemps Eté 1 6 4 33 198 132 3615 3615 2250 2320 2789 2872 1252 888 3615 833 1625 3615 4064 3786 Tableau 7.12 Distances moyennes, en mètre, parcourues par le mâle M8 (Ferreyres) lors de périodes de 8 heures, classées par saison. N SUIV: nombre de suivis considérés; N LOC: nombre de localisations considérées; E.-T.: écart-type; MIN: distance la plus courte; MAX: distance la plus longue. -136- ACTIVITE ETDEPLACEMENTS Vitesse de déplacement Les remarques citées au chapitre 7.3.1.6, Vitesse de déplacement, sont également valables ici. Période 8.00-16.00 heures Les vitesses parcourues par le mâle M8 varient de 0 à 2.39 m/min avec une valeur moyenne annuelle de 0.54 ± 0.35 m/min (N=12), soit 0.03 km/h (Tabi. 7.13). Bien que la vitesse moyenne parcourue en hiver (0.15 ± 0.21 m/min) soit bien inférieure à celle des deux autres saisons, la différence n'est pas significative (Kruskal-Wallis, p>0.05). Période 16.00-24.00 heures Les vitesses parcourues s'échelonnent ici entre 1.4 et 10.21 m/min avec une valeur moyenne annuelle de 3.47 ± 1.41 m/min (N= 12), soit 0.21 km/h (Tabi. 7.13). La vitesse moyenne au printemps (4.85 ±3.18 m/min) est significativement plus élevée que celle en été (2.03 ± 0.75 m/min) (Kruskal-Wallis, p<0.028). Période 24.00-16.00 heures Les vitesses pour cette période varient entre 0.1 et 8.47 m/min. La valeur moyenne annuelle est de 6.01 ± 1.43 m (N=Il), soit 0.36 km/h (Tabi. 7.13). La vitesse moyenne en hiver est supérieure aux deux autres saisons (7.53 m/min); celle-ci est cependant calculée à l'aide d'une seule donnée. PERIODE 8-16H SAISON MOYENNE MEDIANE E.-T. MIN MAX Hiver Printemps Eté 0.15 0.15 0.64 0.39 0.83 0.43 0.21 0.81 1.07 0 0 0.07 0.3 2.16 2.39 PERIODE 16-24H SAISON MOYENNE MEDIANE E.-T. MIN MAX Hiver Printemps Eté 3.52 3.52 4.85 3.41 2.03 1.75 1.90 3.18 0.75 2.17 2.15 1.4 4.86 10.21 3.15 PERIODE 24-8H SAISON MOYENNE MEDIANE E.-T. MIN MAX Hiver Printemps Eté 7.53 7.53 4.69 4.83 5.81 5.98 2.61 1.85 7.53 1.74 3.39 7.53 8.47 7.89 Tableau 7.13 Vitesses moyennes, en mètre/minute, parcourues par le mâle M8 (Ferreyres) lors de périodes de 8 heures, classées par saison. Calculées à partir des données du tableau 7.12. Pour le nombre de données considérées, voir celui-ci. E.-T.: écart-type; MIN: vitesse la plus lente; MAX: vitesse la plus rapide. -137- ACTIVITE ETDEPLACEMENTS Type de déplacements Comme pour la zone du Mont Aubert, nous retrouvons ici les déplacements de types orienté et non orienté, ainsi que la situation particulière de la tranche horaire 8.00-16.00 heures (Tabi. 7.8). Pendant la journée, M8 se déplace cependant plus et dans 33% des cas (N=12), le nombre de gîtes fréquentés est supérieur à 9. Lors de ces phases d'activité diurne accompagnée de déplacements, les trajets sont clairement non orientés (Fig. 7.9). Quant aux 2 autres catégories, les déplacements de type non orienté (Fig. 7.11) sont beaucoup plus nombreux (78.3%, N=23) que ceux de type orienté (21.7%) (Fig. 7.10). Il n'y a pas de relation significativement positive entre la longueur des déplacements et la grandeur des domaines vitaux. 7.3.3 Comparaison entre les 2 zones d'étude 7.3.3.1 Rythmes circadiens Alors que les chats sauvages du Mont Aubert ont une activité nocturne intense avec un léger creux en milieu de nuit, l'activité nocturne du mâle de Ferreyres comprend de nombreuses phases durant lesquelles l'activité diminue considérablement. La courbe décrite par le pourcentage d'activité en fonction de l'heure pour cet individu ainsi obtenue est très irrégulière. On peut alors définir l'activité nocturne des chats sauvages du Mont Aubert de bimodale et celle de M8 de polymodale. D'autre part, si tous les chats, dans les 2 zones d'étude, commencent leur activité environ 2 heures avant le coucher du soleil, celle-ci diminue différemment au lever : M8 reste actif, principalement au printemps et en été, durant la matinée et une bonne partie de l'après-midi, contrairement aux individus du Mont Aubert. Les différences saisonnières sont cependant, d'une manière générale, les mêmes. Les animaux sont plus actifs au printemps et en été. 7.3.3.2 Activité lors des phases de repos M8 est beaucoup plus actif la journée que les individus du Mont Aubert. L'analyse des déplacements révèle cependant que ceux-ci sont quasiment nuls durant la journée, ce qui est également le cas pour les chats de la zone d'étude du Mont Aubert. 7.3.3.3 Heure de sortie et de rentrée au gîte L'heure du début et de la fin des grands déplacements est la même dans les 2 zones pour la saison printanière. En été, M8 poursuit ses déplacements 1 heure de plus après le lever du soleil que les individus du Mont Aubert. La différence est plus prononcée en hiver : les mâles du Mont Aubert commencent leurs déplacements 2 heures plus tôt que les femelles; M8 également. Puis les déplacements diminuent rapidement au lever du soleil pour les 2 sexes, mais finissent 2 heures plus tard. Le mâle de Ferreyres rentre au gîte 1 heure avant le lever du soleil. -138- ACTIVITE ETDEPLACEMENTS 7.3.3.4 Influence des conditions météorologiques sur l'activité Les conditions météorologiques semblent plus influencer l'activité nocturne des chats sauvages de la zone du Mont Aubert que celle du mâle de Ferreyres. La journée toutefois, nous ne notons pas de différence évidente. Il est intéressant de constater que la couverture nuageuse a un effet positif sur l'activité pour toutes les saisons et les 2 zones. 7.3.3.5 Déplacements De façon générale, Charly (M8) se déplace moins que les mâles de l'autre zone d'étude, à l'exception de la journée. Le nombre de gîtes fréquentés le même jour est plus élevé pour cet individu. Les distances moyennes parcourues lors des phases d'activité nocturne se situent entre celles des femelles et des mâles de la zone du Mont Aubert. Il en va de même de la vitesse moyenne. Comme pour le pourcentage d'activité, la longueur des déplacements nocturnes du mâle M8 varie également considérablement tout au long de la nuit, ce qui n'est pas le cas pour les individus de la zone d'étude du Mont Aubert. Les déplacements de type non orienté sont beaucoup plus fréquents dans la zone d'étude de Ferreyres (78.3%) que dans celle du Mont Aubert (46%). 7.4 DISCUSSION Activité Stahl (1986) utilise un indice d'activité locomotrice, décrit par Aubert & al. 1985, pour définir le rythme d'activité. Cette technique ne permet pas d'évaluer une éventuelle activité liée au gîte. La méthode que nous avons appliquée, utilisée également par d'autres auteurs (Corbett 1979, Scott 1993, Sforzi comm. pers.), selon l'irrégularité du signal permet par contre de mettre en évidence ce type d'activité. L'étude des déplacements offre la possibilité par la suite de distinguer l'activité liée à des déplacements - l'activité effective - de l'activité "stationnaire", le plus souvent liée au gîte la journée. Quelle que soit la méthode utilisée, l'activité liée à un comportement de chasse sera sous- estimée ou rendra l'interprétation des résultats plus difficile. En effet, la tactique de chasse stationnaire (Stahl 1986, obs. pers.), ou à l'affût, couramment pratiquée par le chat sauvage, comme la plupart des autres félidés, n'est pas perceptible, que l'on utilise l'irrégularité du signal du collier ou que l'on analyse les déplacements. Il nous est arrivé de localiser des chats aux mêmes coordonnées lors de plusieurs pointages consécutifs, de nuit, au milieu d'un pâturage. Un bref éclairage à l'aide d'un phare nous indiquait que ces individus n'étaient pas en phase de repos, mais bel et bien à l'affût devant une taupinière. Toutes les études récentes menées à l'aide de techniques appropriées montrent que le chat sauvage a une activité principalement nocturne. L'activité diurne peut se révéler toutefois importante et le début ainsi que la fin de l'activité varient selon ces recherches. Schuh & al. (1971) ont réalisé de nombreuses observations dans le terrain et ont également établi l'actogramme d'un mâle capturé à l'état sauvage, puis suivi durant 30 jours en captivité. Les résultats de leurs observations montrent que l'activité commence une heure avant le coucher du soleil pour cesser une demi-heure après le lever du soleil. L'activité nocturne est entrecoupée -139- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS de courts moments de repos. Corbett (1979), en Ecosse, écrit que tout au long de l'année, le 93 % des fixes actifs ont lieu entre 16 et 4 heures du matin. En été, l'activité est confinée à cette période alors qu'en hiver les chats sont beaucoup plus actifs la journée. Scott (1993), également en Ecosse, constate cependant que les chats sont actifs tout au long du nycthémère, mais que l'activité diurne dépend surtout de la couverture végétale. La nuit, les animaux s'aventurent en milieu ouvert. En Lorraine, deux recherches menées dans des régions et à des périodes différentes ne révèlent pas les mêmes résultats. Dans la première zone d'étude, bien que les individus se déplacent essentiellement la nuit, les individus effectuent de grands déplacements également la journée (Artois 1985). Dans la deuxième région, Stahl (1986) a cependant montré que le nombre moyen de mètres parcourus par heure de tous les individus est toujours supérieur la nuit (17-8 heures). Il reconnaît toutefois une grande variabilité parmi les individus: certains sont principalement nocturnes alors que les autres sont diurnes et nocturnes. Il n'existe pas de diminution nette de l'activité locomotrice entre 24 et 5 heures du matin. Cet auteur remarque aussi que le début et la fin de l'activité ne sont pas synchronisés avec le lever et le coucher du soleil. Fernandes (1993), au Portugal, remarque que la période d'activité ne dépend pas de la lumière. Cet auteur constate une légère augmentation de l'activité en milieu de nuit. En Italie, une femelle a été suivie durant une année (Genovesi & Boitani 1993). L'activité de cet individu était principalement nocturne avec 65.4% de fixes actifs. La journée toutefois, l'animal conservait une activité importante (34.5%). En automne et en hiver, l'activité diminuait considérablement. Ces auteurs présument que l'activité humaine plus importante durant ces saisons, surtout l'automne, était la cause de la diminution de l'activité du chat. Nos résultats montrent également que l'activité est principalement nocturne pour tous les individus et les deux zones d'étude. L'activité diurne peut se révéler importante, mais surtout au printemps et pour M8 (Ferreyres). Les déplacements des chats sauvages de la zone jurassienne (Mont Aubert) sont cependant pratiquement nuls pour toutes les saisons la journée, ce qui n'est pas le cas du mâle de Ferreyres dont les déplacements restent importants, comme certains individus de Lorraine. Contrairement aux observations de Genovesi & Boitani (1993), le chat de Ferreyres, qui fréquente une région où l'activité humaine est beaucoup plus importante que dans la région du Mont Aubert, présente une activité intense tout au long du nycthémère. Nous pensons dès lors que ce facteur ne joue pas un rôle fondamental pour ce chat. Nos observations pour cette même région d'autres chats sauvages à l'affût dans des prés en pleine journée corroborent notre opinion. L'activité liée au gîte, bien que plus difficile à déterminer, correspond certainement à des périodes de guet, des changements de position et de gîtes, du toilettage, etc.. Schmidt (1949) décrit le comportement de chats sauvages en captivité la journée. Ceux-ci restaient couchés sur des branches, s'étiraient longuement mais ne dormaient pas. Ils suivaient attentivement du regard les oiseaux et les insectes, et capturaient même des coléoptères. Il est fort probable que dans notre cas, les chats tentent de capturer des micromammifères, très abondants dans les zones de gîtes que sont les friches. Les heures de début et de fin de l'activité ne sont pas non plus synchronisées avec le lever et le coucher du soleil, comme le montrent les études précitées, mais commencent et finissent 2 heures avant son coucher et après son lever. La légère diminution d'activité que nous obtenons en milieu de nuit pour les chats du Mont Aubert n'est remarquée ni en Ecosse ni en Lorraine. Les distances moyennes parcourues baissent également considérablement en milieu de nuit et donnent une allure symétrique aux courbes. Celles-ci correspondent à nos résultats concernant l'étude des types de déplacements. Lors des suivis de la tranche horaire 16-24 heures, les déplacements sont tout d'abord orientés puis non orientés. C'est le contraire quant à la tranche horaire 24-8 heures. L'animal quitte donc son gîte plus ou moins en ligne droite pour regagner les terrains de chasse dans lesquels ses déplacements deviennent sinueux, en fonction certainement de la présence des proies. Le -140- ACTIVITE ETDEPLACEMENTS chat chasse dans la même zone et revient souvent aux mêmes endroits. Il est donc normal que les distances moyennes diminuent en milieu de nuit. Quant à la légère baisse d'activité pour la même période, nous pensons qu'elle correspond à la technique de chasse à l'affût développée par le chat sauvage. Il ne faut donc pas considérer que l'activité diminue, mais qu'elle est liée au comportement de chasse des chats sauvages. L'activité bimodale telle que nous la définissons dans les résultats peut être par conséquent discutée. Par contre, les courts moments de repos notés par Schuh & al. (1971) correspondent plus au comportement du mâle de Ferreyres. Des conditions météorologiques extrêmes peuvent perturber considérablement le rythme d'activité des chats forestiers (Stahl & Léger 1992). Des chutes de neige et les précipitations sous forme de pluie peuvent même conduire à une activité nulle pendant plus de 48 heures (Corbett 1979, Stahl 1986, Schauenberg 1981). Une enneigement abondant peut contraindre le chat à rester dans son gîte plusieurs jours consécutifs (Schauenberg 1981). Lors d'un suivi intensif de la tranche horaire 24-8 heures du mâle M2, il tomba durant la nuit environ 30-40 cm de neige. M2 n'a pas bougé. Il s'était réfugié sous une racine à la lisière d'une clairière. La femelle Fl réagit de la même façon durant près de trois jours alors que les chutes de neige furent importantes. Elle changeait de temps en temps de gîtes distants de quelques mètres, sous des rochers au pied d'une falaise. Comme le montre également nos résultats, la couverture neigeuse limite les déplacements des mâles en hiver et diminue l'activité des mâles et des femelles en hiver et au printemps la nuit. Par contre, contrairement aux observations de Corbett (1979) et de ce qu'écrit Schauenberg (1981), les précipitations sous forme de pluie ainsi que la couverture nuageuse ont une effet positif sur l'activité. Marchesi (1989), qui a travaillé sur la martre dans le Jura, constate le même effet. Comme le suggèrent Gurnell et Flowerdew (1982), les captures de micrommamifères sont plus élevées par temps couvert. Gentry et Odum (in Spitz 1963) font la même constatation. La pluie n'affecte pas le piégeage, si ce n'est qu'elle provoque des problèmes d'ordre techniques (Gurnelle & Flowerdew 1982). Bien au contraire, Sidorowicz (in Spitz 1963) remarque une augmentation des captures de tous les micromammifères forestiers pendant les nuits pluvieuses. Il n'est donc pas étonnant que l'activité du prédateur suive celle de ses proies. Déplacements Stahl (1986) observe chez les chats sauvages en Lorraine des déplacements compris entre 4,3 km (minimum, femelle, automne) et 12,1 km (maximum, mâle, printemps) par 24 heures..De nos résultats, nous pouvons extrapoler les distances minimales et maximales parcourues par les chats durant 24 heures en additionnant les valeurs obtenues à chaque tranche horaire (Tabi. 7.14). Notons cependant que cette approche n'est pas très rigoureuse et surévalue probablement les distances parcourues. Elle ne tient en effet pas compte des distances que l'animal a parcourues précédemment, ce que permet bien entendu un suivi de 24 heures en continu. Nous obtenons toutefois des distances maximales d'une valeur minimale de 4,4 km (femelles, hiver) et d'une valeur maximale de 19,7 km (mâles, printemps) pour la zone d'étude du Mont Aubert; quant à Charly (zone de Ferreyres), sa distance maximale parcourue est de 10 km (printemps) en 24 heures. Soulignons une fois de plus, et comme le font également si justement remarquer Stahl et Léger (1992), ces distances sont généralement sous-estimées du fait que le prélèvement des données suppose un tracé rectiligne, ce qui n'est certainement pas le cas. Heller (1987) a pu suivre plusieurs déplacements de chats à l'aide de leurs traces dans la neige, et notamment celui d'un individu qui parcourut une distance de 3,2 km en décrivant une boucle et en revenant à son point de départ. Les distances parcourues par les chats sauvages de nos zones d'étude n'ont par conséquent rien d'extraordinaire alors que, étant donné la très grande dimension des domaines vitaux de ces individus, nous aurions pu nous attendre à de plus longs déplacements. Mais contrairement à Stahl (1986), nous ne trouvons pas de corrélation positive entre la -141- A CTIVITE ET DEPLA CEMENTS dimension des domaines vitaux et la longueur des déplacements, à l'exception de la tranche horaire 24-8 heures pour les mâles. Stahl (1986) constate, bien que les différences saisonnières ne soient pas si marquées, que les déplacements maximaux sont observés au printemps. Il en est de même dans notre cas, ainsi qu'en hiver, bien que les différences ne soient pas significatives. Ces longs déplacements sont certainement liés à la recherche de femelles (période du rut). Il faut dès lors se demander si l'influence négative de la couverture neigeuse sur la longueur des déplacements des mâles en hiver n'a pas une incidence négative sur la reproduction. En effet, dans le cas de précipitations de neige importantes, nous pouvons nous attendre à ce que les mâles se déplacent moins, réduisant ainsi la probabilité de rencontrer des femelles. SAISON FEMELLE MALE ______________MIN MAX MIN MAX ZONE DETUDE DU MONT AUBERT Printemps 1145 8236 305 19730 Eté 122 5888 2656 12241 Automne 561 7897 2412 12237 Hiver_______460 4386 1555 12361 _______ZONE D'ETUDE DE FERREYRES Hiver - - 4658 6096 Printemps - - 1867 10001 Eté__________ 2327 6447 Tableau 7.14 Distances parcourues, en mètres, en 24 heures par les chats sauvages du Mont Aubert (N=5) et de Ferreyres (N=I), par sexe et par saison. Les données sont extrapolées par l'addition des valeurs des tableaux 7.6 et 7.12. Les déplacements les plus longs sont tous de type orienté et ont le plus souvent lieu durant la période du rut (hiver et printemps), mais certains sont également effectués en été et en automne. Dans tous les cas, ils correspondent à des changements de zone dans le domaine vital. Nous prétendons que ces zones représentent le domaines vital de différentes femelles (Ch. 6, domaines vitaux). Les mâles garderaient ainsi contact avec ces dernières. Les déplacements non orientés sont, dans la majorité des cas, liés à la chasse. Contrairement aux observations de Stahl (1986), aucun de ces déplacements non orientés n'est que sinueux dans la zone d'étude du Mont Aubert, contrairement à la zone de Ferreyres. Ils sont tous précédés, ou finissent, par un tracé rectiligne. L'animal quitte son gîte plus ou moins en ligne droite afin de regagner les sites de chasse où là, le tracé est induit par la présence des proies. Cette différence entre nos deux zones d'étude s'explique notamment par la structure paysagère. Ce point sera discuté au chapitre suivant "utilisation de l'habitat". -142- UTILISA TION DE L'HABITA T 8 UTILISATION DE L'HABITAT 8.1 INTRODUCTION Le chat sauvage peut coloniser tous les types de milieux que l'on rencontre en Europe, des roselières humides du Caucase (Novikov 1956) ou du sud de l'Ukraine (Roman 1997) à la végétation côtière du Portugal (Fernandes 1993) ou de l'Espagne (Pareja Mayo 1986), des forêts de conifères écossaises (Corbett 1979, Scott 1993) au forêts de feuillus de Lorraine (Stahl 1986, Stahl & Léger 1992), mais aussi des milieux de moyenne montagne dont notamment les Carpathes slovaques (Sladek 1972a), les Vosges (Waechter 1979) et le Harz (Piechocki 1990). Aucune étude à l'aide de la radiotélémétrie n'a cependant été menée concernant l'utilisation de l'habitat de cette sous-espèce dans un environnement montagnard. Les dures conditions d'enneigement que l'on rencontre dans notre zone d'étude du Mont Aubert ne peuvent que modifier de manière notoire la fréquentation des différents milieux par les chats sauvages. Nous cherchons donc à définir dans ce chapitre : 1. le type d'habitat utilisé pour les gîtes et lors des phases d'activité, 2. la préférence éventuelle pour certains milieux, 3. le changement probable de l'utilisation de l'habitat en fonction de la présence/absence d'une couverture neigeuse, 4. les différences entre une zone de montagne (Mont Aubert) et une zone de plaine (Ferreyres). 8.2 MATERIELETMETHODES Les informations concernant la structure paysagère (proportion des différents milieux) de nos deux zones d'étude proviennent de la banque de données du système d'information géographique GeoPoint (Auer 1997). Les données sont tirée de la base AMENAG qui distingue les différents habitats soumis à l'aménagement forestier dans le canton de Vaud. La résolution du quadrillage est l'hectare. Le milieu noté dans cet hectare est celui se trouvant au centre du carré. La précision des données peut donc paraître peu satisfaisante. L'utilisation de cette banque de données comporte cependant un avantage certain dans notre cas. Les friches, qui constituent un type d'habitat très important pour les chats sauvages comme nous le verrons plus loin, sont notées. Si nous avions dû calculer la structure paysagère sur une carte topographique nationale, nous n'aurions pas pu évaluer la proportion de ce type d'habitat, car il n'y figure pas. Le relevé dans le terrain aurait nécessité un effort considérable étant donné la surface du terrain d'étude du Mont Aubert en particulier. Toutefois, si ces données sont disponibles pour toute la zone d'étude du Mont Aubert ainsi que pour celle de Ferreyres, elles ne couvrent qu'une partie de notre zone de prospection du Mont Aubert (Ch. 3, Fig. 3.2). Certains domaines vitaux débordent considérablement de cette dernière (Ch. 6). Afin de nous permettre d'étudier les données recueillies en dehors de la zone d'étude, nous avons décidé de procéder à deux types d'analyse. La première consiste à étudier le type de milieu fréquenté lors des phases de repos et d'activité des chats sauvages, sans tenir compte de la proportion des différents habitats à disposition. Il s'agit du chapitre utilisation de l'habitat. Les types d'habitat que nous avons retenus sont en effet plus précis que ceux de la -143- UTILISATION DE L'HABITAT banque de données AMENAG. Ainsi, cette analyse a l'avantage de contenir beaucoup plus de données et de décrire plus finement les habitats fréquentés par les chats. La seconde analyse s'intéresse à l'utilisation de l'habitat par les chats sauvages en fonction de leur proportion dans la zone d'étude. Il s'agit du chapitre milieux préférés. Etant donné que les données concernant la structure de l'habitat se limitent à la zone d'étude, toutes les localisations recueillies en dehors de celle-ci seront éliminées lors de cette analyse. De ce fait, les surfaces pour l'étude des milieux préférés ne correspondent pas aux surfaces réelles des domaines vitaux saisonniers (Tabi. 8.1); elles sont toujours plus petites. De plus, puisque les catégories de la base de données AMENAG sont moins précises, nous regrouperont les nôtres selon les six catégories retenues par cette banque de données (ex: "plantation" et "forêt de conifères" deviennent "forêt", "vigne" et "verger" deviennent "terrains agricoles"). SAISON SURFACE 1 SURFACE 2 Fl P 313 304 E 174 171 A 244 240 H 120 119 F2 P 1478 1475 E 61 60 A 707 705 H 196 193 Ml P 4204 3182 E 3105 2744 A 4464 3644 H 5330 3625 M2 P 4735 3020 E 638 632 A 2080 2024 H 3932 2814 M4 P 983 965 E 1537 1531 A 1310 1305 H 1546 1535 Tableau 8.1 Surfaces considérées des domaines vitaux saisonniers, en hectare, des chats sauvages du Mont Aubert pour l'analyse des milieux préférés. Surface 1: surface des domaines vitaux saisonniers en considérant le 95% des localisations, surface 2: partie utilisée de ces domaines vitaux pour l'analyse des milieux préférés. 8.2.1 Gîtes Comme le font si justement remarquer Stahl et Léger (1982), les chats sauvages utilisent soit des gîtes précis soit des zones de gîtes. Dans ce dernier cas, il n'est pas toujours facile d'être certain que la position de l'animal (localisation quotidienne) correspond à un gîte, d'autant plus -144- UTILISATION DE L'HABITAT lorsque l'animal est actif. Toutefois, si l'activité peut se montrer importante la journée, les déplacements sont pratiquement nuls (Ch. 7). Dès lors, nous considérons que l'animal est au gîte lorsque, d'une manière générale, les déplacements sont nuls la journée. Cette période varie en fonction de la saison et de la zone d'étude (Ch. 7, Fig. 7.4 & 7.16). Pour le terrain de recherche du Mont Aubert, nous utiliserons par conséquent toutes les localisations quotidiennes (Ch. 4.3.1.2) comprises entre : - 09H00 et 16H30 au printemps, - 07H00 et 17H30 en été, - 08H00 et 17H00 en automne, -10H00etl6H00enhiver. Concernant la zone d'étude de Ferreyres, la cessation des déplacements à l'aube est moins claire que dans la zone du Mont Aubert (Ch. 7, Fig. 7.16). Nous avons cependant choisi les périodes suivantes : - 07H00 et 17H00 au printemps, -07H00etl8H00enété, -07H00etl6H00enhiver. Quinze milieux ont été retenus : 1. Forêt (mixte) 9. Haie 2. Forêt de feuillus 10. Bosquet 3. Forêt de conifères 11. Pâturage boisé 4. Plantation (mixte) 12. Pâturage 5. Plantation de feuillus 13. Clairière 6. Plantation de conifères 14. Verger 7. Friche 15. Vigne 8. Lisière La friche est décrite au chapitre 3.1.2. La lisière correspond à une frange s'étendant jusqu'à 10 mètres de part et autre de la limite de la forêt. Nous définissons le bosquet comme étant une petite surface forestière, de quelques mètres carrés, toujours isolée d'une plus grande entité forestière ("forêt"). La clairière, contrairement aux pâturages qui recouvrent de grandes surfaces, représente quelques mètres carrés d'une surface ouverte sise en forêt. Ces catégories ont été définies tout au long de notre recherche sur le terrain, en fonction de la position des chats, afin de rester le plus précis possible. En forêt, nous notions également la hauteur du sous-bois (maximum 7 mètres) ainsi que son pourcentage de recouvrement. La structure paysagère différente de la zone d'étude de Ferreyres nous oblige, en plus des catégories précitées, à en considérer trois supplémentaires : 1) cordon boisé, 2) champ cultivé, 3) caniveau (!). Nous distinguons le cordon boisé de la haie par sa largeur supérieure, jusqu'à 200 mètres, et par le fait que ce type de milieu est toujours composé de grands arbres, ce qui n'est pas le cas de la haie. Le cordon boisé est une relique de l'aire forestière d'antan et borde dans la majorité des cas un cours d'eau. D'autres caractéristiques ont été notées (Annexe 11) telles que : 1. l'altitude, l'exposition, la pente et le type de terrain (crête, à flanc de montagne ou ravin/gorges), -145- UTILISATION DE L'HABITAT 2. la présence de rochers/falaises (indiqués sur une carte topographique au 1:25'000) : 1=>250 m; 2=<250 m; 3=dans des rochers, 3. la distance (horizontale et verticale) de la lisière la plus proche, 4. le type et la distance de la présence humaine la plus proche : 1) maison habitée, 2) village, 3) route goudronnée et 4) voie de chemin de fer, 5. le chemin forestier ou pédestre le plus proche (indiqué sur une carte topographique au 1:25'000). Ces données seront analysées lors de la description des gîtes sans tenir compte de la fréquence de ces caractéristiques dans les domaines vitaux. Nous ne pourrons par conséquent aucunement parler de préférence. 8.2.2 Phases d'activité Nous distinguons ici trois périodes principales : 1. Le crépuscule qui regroupe toutes les localisations quotidiennes et celles des suivis intensifs (Ch. 7) comprises entre le début des déplacements des chats, qui varie en fonction de la saison ainsi que de la zone d'étude (voir chapitre précédent), et le coucher du soleil. 2. La nuit qui regroupe toutes les localisations des suivis intensifs comprises entre le coucher et le lever du soleil (Ch. 7, Fig. 7.4). 3. L'aube qui regroupe toutes les localisations quotidiennes et celles des suivis intensifs comprises entre le lever du soleil et la fin des déplacements des chats. Les habitats retenus sont les mêmes que ceux des gîtes (localisations quotidiennes) (Ch. 8.2.1). 8.2.3 Milieux préférés Cette analyse cherche à définir si l'animal sélectionne des zones particulières lors de ses différentes phases d'activité ou s'il se comporte en "opportuniste". Six types d'habitat ont été retenus pour la zone du Mont Aubert : 1. Forêt 4. Pâturage boisé 2. Friche 5. Haie/bosquet 3. Pâturage 6. Terrain agricole La structure paysagère différente de l'aire d'étude de Ferreyres fait que les habitats considérés ne sont pas les mêmes. Quatre types d'habitat ont été retenus pour cette zone : 1. Forêt 3. Village/route 2. Terrain agricole 4. Cours d'eau 8.2.4 Traitement statistique et programmes La superficie des domaines vitaux saisonniers a été calculée à l'aide du programme Ranges V (R.E. Kenward & K.H. Hodder, Institute of Terrestrial Ecology, Furzebrook Research Station, -146- UTILISATION DE L'HABITAT Wareham, Dorset, BH20 5AS, UK), en utilisant la méthode du polygone convexe et en considérant le 95% des localisations (Ch. 6). Pour étudier la sélection de l'habitat ("milieux préférés"), nous avons calculé l'intervalle de confiance d'une proportion a/n, soit n=la taille de l'échantillon, a=nombre d'observations comportant une caractéristique étudiée, P=a/n (proportion d'intérêt). Le calcul de l'intervalle de confiance de P utilise une distribution binomiâle; soit Pj la borne inférieure de l'intervalle de confiance et Ps la borne supérieure de l'intervalle de confiance avec un risque a (Scherrer 1984). Pi sera la valeur pour laquelle Y---------'-------^V ( 1 - Pt ) " " " = T" x=a (n - x)\ x\ 2 Ps sera la valeur pour laquelle V ----------------P* (1 - Ps)" x = — A=0 (n - x)! x\ 2 Nous avons utilisé la correction de Bonferroni qui revient à remplacer a/2 par a/(2 * nbcomp) où nbcomp = nombre de comparaisons effectuées (dans notre cas, ce nombre est égal aux nombres de milieux). Les calculs ont été effectués l'aide du logiciel S-Plus (version 4.0, 1997, StatSci Division, Mathsoft, Inc., Seattle, USA). Pour comparer les différences intersexuelles et saisonnières quant à l'utilisation de l'habitat, nous avons utilisé, suivant le nombre de données, soit le test du Chi2 pour les tableaux croisés soit le test exact de Fisher. 8.3 RESULTATS 8.3.1 Zone d'étude du Mont Aubert L'utilisation de l'habitat a été déterminée par l'analyse de 5507 localisations recueillies à l'aide de la radiotélémétrie sur 5 chats sauvages entre le début de l'année 1994 et la fin du mois de septembre de l'année 1996. 8.3.1.1 Structure de l'habitat des domaines vitaux saisonniers D'une manière générale, la structure paysagère des domaines vitaux saisonniers diffère par rapport à la proportion des différents milieux à disposition dans la zone d'étude (Tabi. 8.2 à 8.5). Il existe également des différences individuelles significatives (analyse de la variance, p<0.005). Il n'est par contre pas possible de mettre en évidence des différences saisonnières quant à l'utilisation des milieux; celles-ci peuvent être cachées par les différences individuelles. Le rapport entre les pourcentages des milieux considérés dans le domaine vital (PO: nombre d'hectares du milieu considéré par rapport à la surface totale du domaine vital) et dans la zone d'étude (PA: nombre d'hectares de ce même milieu par rapport à la surface totale de la zone d'étude) nous donne une bonne indication concernant la préférence : plus ce rapport se rapproche de 0, moins le milieu est présent dans le domaine vital et donc plus il est délaissé; au contraire, plus le résultat du rapport s'éloigne de la valeur 1, plus la surface dudit milieu est -147- UTILISATION DE L'HABITAT importante par rapport à sa présence dans la zone d'étude, plus ce milieu est préféré (Tabi. 8.2 à 8.5). CHAT MILIEU PA PO PO/PA Fl Terrain agricole 25.8 0 0 304 ha Forêt 41.5 56.2 1.35 Friche 5.1 25.7 5.04 Pâturage 20.4 13.2 0.64 Pâturage boisé 7.2 4.9 0.69 F2 Terrain agricole 25.8 7.9 0.3 1475 ha Forêt 41.5 51.3 1.24 Friche 5.1 5.4 1.05 Pâturage 20.4 .23.8 1.17 Pâturage boisé 7.2 11.7 1.62 Ml Terrain agricole 25.8 25.1 0.97 3182 ha Forêt 41.5 39.3 0.95 Friche 5.1 8.5 1.66 Pâturage 20.4 19.0 0.93 Pâturage boisé 7.2 8.2 1.14 M2 Terrain agricole 25.8 12.2 0.47 3020 ha Forêt 41.5 39.0 0.94 Friche 5.1 4.0 0.79 Pâturage 20.4 29.7 1.45 Pâturage boisé 7.2 15.1 2.1 M4 Terrain agricole 25.8 16.4 0.63 965 ha Forêt 41.5 65.7 1.58 Friche 5.1 11.4 2.24 Pâturage 20.4 4.6 0.22 Pâturage boisé 7.2 2.0 0.27 Moyenne Terrain agricole 25.8 12.3 0.47 Forêt 41.5 50.3 1.21 Friche 5.1 11 2.16 Pâturage 20.4 18.1 0.88 Pâturage boisé 7.2 8.4 1.16 Tableau 8.2 Structure paysagère des domaines vitaux printaniers des chats sauvages du Mont Aubert. PA: pourcentage du milieu considéré dans la zone d'étude, PO: pourcentage du milieu considéré dans le domaine vital; PO/PA: plus xl, plus le milieu est recherché. Nous constatons dès lors que les terres agricoles, qui constituent le quart de la zone d'étude, sont généralement sous-représentées dans tous les domaines vitaux saisonniers et chez tous les individus, à l'exception de Ml au printemps. La moyenne du rapport PO/PA, entre tous les individus, est de 0.08 en été, de 0.36 en automne et de 0.47 au printemps. En hiver cependant, les surfaces couvertes par les terrains agricoles sont beaucoup plus grandes que pour les autres saisons, tout spécialement chez F2 et Ml (Tabi. 8.4), avec une moyenne du rapport de 0.8 -148 UTILISATION DE L'HABITAT (sd=0.57). D'une manière générale, le milieu forestier est la structure paysagère la mieux représentée dans tous les domaines vitaux et pour toutes les saisons. Elle n'est toutefois pas spécialement privilégiée avec des moyennes du rapport variant de 1.14 à 1.21. Les friches sont peu fréquentes dans la zone d'étude (5%) alors qu'on les retrouve dans tous les domaines vitaux, de façon plus importante chez les femelles. Bien qu'elles soient dans la majorité des cas le milieu le moins bien représenté, les chats sauvages semblent le privilégier : la moyenne du rapport PO/PA varie de 2.16 (printemps) à 3 (hiver). Les pâturages boisés sont généralement préférés aux pâturages (moyenne PO/PA respectivement de 1.22, sd=0.57 et 0.86, sd=0.27). Ces deux milieux sont plus fréquents dans les domaines vitaux estivaux (Tabi. 8.3); leur pourcentage est le plus faible en hiver. CHAT MILIEU PA PO PO/PA Fl Terrain agricole 25.8 0 0 171 ha Forêt 41.5 55.6 1.34 Friche 5.1 19.9 3.9 Pâturage 20.4 19.3 0.95 Pâturage boisé 7.2 5.3 0.73 F2 Terrain agricole 25.8 0 0 60 ha Forêt 41.5 53.3 1.28 Friche 5.1 28.3 5.56 Pâturage 20.4 10 0.49 Pâturage boisé 7.2 8.3 1.16 Ml Terrain agricole 25.8 4.1 0.16 2744 ha Forêt 41.5 43.8 1.06 Friche 5.1 6.1 1.2 Pâturage 20.4 30.9 1.51 Pâturage boisé 7.2 15.1 2.09 M2 Terrain agricole 25.8 0 0 632 ha Forêt 41.5 25.3 0.61 Friche 5.1 2.4 0.47 Pâturage 20.4 40.8 2 Pâturage boisé 7.2 31.5 4.38 M4 Terrain agricole 25.8 6.6 0.26 1531 ha Forêt 41.5 58.9 1.42 Friche 5.1 12.5 2.45 Pâturage 20.4 16.4 0.8 Pâturage boisé 7.2 5.7 0.79 Moyenne Terrain agricole 25.8 2.1 0.08 Forêt 41.5 47.4 1.14 Friche 5.1 13.8 2.72 Pâturage 20.4 23.5 1.15 Pâturage boisé 7.2 13.2 1.83 Tableau 8.3 Structure paysagère des domaines vitaux estivaux des chats sauvages du Mont Aubert. PA: pourcentage du milieu considéré dans la zone d'étude, PO: pourcentage du milieu considéré dans le domaine vital; PO/PA: plus xl, plus le milieu est recherché. -149- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO PO/PA Fl Terrain agricole 25.8 0 0 240 ha Forêt 41.5 67.1 1.62 Friche 5.1 27.9 5.48 Pâturage 20.4 5 0.24 Pâturage boisé 7.2 0 0 F2 Terrain agricole 25.8 0 0 705 ha Forêt 41.5 32.8 0.79 Friche 5.1 3.3 0.64 Pâturage 20.4 37.2 1.82 Pâturage boisé 7.2 26.8 3.73 Ml Terrain agricole 25.8 36.1 1.4 3644 ha Forêt 41.5 43.6 1.05 Friche 5.1 7.5 1.48 Pâturage 20.4 8.9 0.44 Pâturage boisé 7.2 3.9 0.54 M2 Terrain agricole 25.8 4.2 0.16 2024 ha Forêt 41.5 45.6 1.1 Friche 5.1 9.6 1.88 Pâturage 20.4 26.9 1.32 Pâturage boisé 7.2 13.8 1.92 M4 Terrain agricole 25.8 5.2 0.2 1305 ha Forêt 41.5 61.4 1.48 Friche 5.1 14.6 2.86 Pâturage 20.4 13.3 0.65 Pâturage boisé 7.2 5.6 0.78 Moyenne Terrain agricole 25.8 9.1 0.35 Forêt 41.5 50.1 1.21 Friche 5.1 12.6 2.47 Pâturage 20.4 18.3 0.89 Pâturage boisé 7.2 10 1.39 Tableau 8.4 Structure paysagère des domaines vitaux automnaux des chats sauvages du Mont Aubert. PA: pourcentage du milieu considéré dans la zone d'étude, PO: pourcentage du milieu considéré dans le domaine vital; PO/PA: plus xl, plus le milieu est recherché. En conclusion, les friches sont un milieu privilégié par les chats sauvages alors que les terrains agricoles sont délaissés. Les domaines vitaux estivaux comprennent de grandes surfaces de pâturages boisés et de pâturages, situés dès 1000 m d'altitude, alors que les terrains agricoles de plaine sont délaissés (Ch. 3). En hiver, c'est le contraire. Quant aux domaines vitaux printaniers et automnaux, la proportion de ces différents milieux est intermédiaire entre ces deux extrêmes. Cette situation montre clairement que les domaines vitaux se répartissent le long d'un gradient vertical (altitudinal). Les chats utilisant des zones plus basses lors de la présence d'une couverture neigeuse (Ch. 5), celle-ci joue par conséquent un rôle déterminant quant à la structure paysagère des domaines vitaux. -150- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO PO/PA Fl Terrain agricole 25.8 0 0 119 ha Forêt 41.5 64.7 1.56 Friche 5.1 33.6 6.6 Pâturage 20.4 1.7 0.08 Pâturage boisé 7.2 0 0 F2 Terrain agricole 25.8 30.6 1.19 193 ha Forêt 41.5 33.7 0.81 Friche 5.1 17.1 3.36 Pâturage 20.4 16.6 0.81 Pâturage boisé 7.2 2.1 0.29 Ml Terrain agricole 25.8 38.3 1.49 3625 ha Forêt 41.5 44.2 1.06 Friche 5.1 7.7 1.51 Pâturage 20.4 6.5 0.32 Pâturage boisé 7.2 3.3 0.46 M2 Terrain agricole 25.8 17.4 0.68 2814 ha Forêt 41.5 46.5 1.12 Friche 5.1 8 1.58 Pâturage 20.4 19.4 0.95 Pâturage boisé 7.2 8.6 1.2 M4 Terrain agricole 25.8 16.9 0.66 1535 ha Forêt 41.5 59.5 1.43 Friche 5.1 11.1 2.17 Pâturage 20.4 9.6 0.47 Pâturage boisé 7.2 2.9 0.41 Moyenne Terrain agricole 25.8 20.6 0.80 Forêt 41.5 49.7 1.20 Friche 5.1 15.5 3.04 Pâturage 20.4 10.8 0.53 Pâturage boisé 7.2 3.4 0.47 Tableau 8.5 Structure paysagère des domaines vitaux hivernaux des chats sauvages du Mont Aubert. PA: pourcentage du milieu considéré dans la zone d'étude, PO: pourcentage du milieu considéré dans le domaine vital; PO/PA: plus xl, plus le milieu est recherché. 8.3.1.2 Utilisation de l'habitat Gîtes L'analyse des lieux des gîtes est réalisée à l'aide de 720 données. Milieux La moyenne des différents milieux utilisés par les chats sauvages du Mont Aubert est de 6 (max: 8, min: 4) (Fig. 8.1). Globalement, le milieu le plus utilisé pour les zones de gîte est la -151- UTILISATION DE L'HABITAT friche qui totalise 60.7% des observations (N=720). Nous notons cependant des différences individuelles significatives: la femelle Fl et le mâle Ml séjournent plus en forêt que les autres individus (Chi2, p<0.05). Les forêts mixtes viennent en deuxième position (19.7%), puis les plantation de conifères (9%) et les forêts de feuillus (8.6%). Les autres milieux ne représentent que les 2% restants. Il existe des différences saisonnières significatives entre l'automne/l'été et l'hiver/le printemps (Chi2, p<0.001). La friche est surtout utilisée en été (39.6%) et en automne (32.7%) puis au printemps (20.6%) mais beaucoup moins en hiver (7%). Pour cette dernière saison, les gîtes se trouvent le plus souvent dans des forêts mixtes (37%); les forêts de feuillus sont occupées dans le 16.3% des cas, puis les plantations de conifères dans le 7%. Les friches sont tout de même bien fréquentées (33.7%). Seule une observation a été réalisée dans une forêt de conifères (1%). Les gîtes en hiver sont donc surtout forestiers (54.3%). Ils le sont beaucoup moins au printemps (forêt mixte: 29.5%, forêt de feuillus: 10.5%, forêt de conifères: 0.5%, total: 40.5%), en automne (forêt mixte: 11.1%, forêt de feuillus: 8.6%, forêt de conifères: 0.5%, total: 20.2%) et encore moins en été (forêt mixte: 10.9%, forêt de feuillus: 3.6%, forêt de conifères: 0.5%, total: 15%). Notons encore que si certains gîtes sont utilisés fréquemment à l'intérieur d'une friche, les chats peuvent néanmoins se déplacer et utiliser différents endroits durant la même journée. Nous n'avons pas cherché à définir plus précisément ces gîtes afin de ne pas déranger les individus; ces friches contiennent cependant beaucoup de vieilles souches (Ch. 3) ainsi que de nombreux tas de branches qui sont certainement utilisés comme gîte. Le sommet des souches offrent des emplacements de guet et de repos ensoleillés, et les espaces entre les racines permettent sans doute aux animaux de s'y réfugier par mauvais temps ou suite à un dérangement. En forêt, quel que soit le type, nous avons cherché à décrire plus précisément le lieu du gîte dans 158 cas. A 69 reprises (43.7%), le sous-bois était totalement absent. Dans 45 cas (28.5%), la hauteur de celui-ci était comprise entre 0.1 et 2 m (Fig. 8.2), dans 39 cas (24.7%) entre 2.1 et 4 m et dans les 5 derniers cas (3.2%) entre 4.1 et 8 mètres. Le pourcentage de recouvrement du sous-bois, classé en 5 catégories de 20%, ne semble pas dépendre de sa hauteur (Fig. 8.2). Nous aurions pu nous attendre à ce que plus la hauteur du sous-bois est élevée, plus le taux de recouvrement est important. En effet, plus le sous-bois est haut plus le sol est dégagé et donc plus le chat est visible. Vingt-sept gîtes forestiers ont été décrits plus précisément (Fig. 8.3). Dix huit d'entre eux (66.7%) se situaient dans des anfractuosités de petits rochers (gros blocs d'environ 3m3 non marqués sur des cartes topographiques nationales au 1:25'000), 2 autres sous de gros blocs erratiques (7.4%) (indiqués sur des cartes topographiques nationales au 1:25'000), 2 sous un tas de branchage (7.4%), 2 dans un terrier (7.4%), 2 dans un arbre (7.4%) et le dernier dans une cavité logée entre les racines d'un arbre (3.7%). Aucun de ces gîtes n'a été trouvé en été (8 en automne, 10 en hiver et 8 au printemps). Sur les deux terriers utilisés, l'un a été fréquenté durant une semaine entière par la femelle F2 lors de chutes de neige importantes. Ce terrier était occupé simultanément par des blaireaux (Mêles mêles). Le deuxième n'a été utilisé que durant une journée par le mâle M4 alors qu'une petite couche de neige fraîche d'environ 10 centimètres recouvrait le sol. De nombreuses traces de renard (Vulpes vulpes) sortaient de ce terrier. Les arbres étaient d'une hauteur d'environ 20 mètres et de petit diamètre (environ 50 cm). Ils étaient cependant recouverts de lierre (Hedera helix) en abondance. Les chats étaient dans les 2 cas couchés sur l'une des plus hautes branches. Durant un suivi intensif de nuit lors duquel il neigea abondamment (30-40 cm), Geluck (M2) se réfugia dans une cavité sous une souche, à la lisière d'un pâturage. Ce gîte étant exceptionnel et nocturne, il n'est pas considéré à la figure 8.3. -152- UTILISATION DE L'HABITAT Fl (N=122) F2 (N=155) 30 M 25 20 15 10 5 a> w ta X! S o Z JLjl 3 7 9 Milieux 11 12 50 40 30 20 10 0 .CL- IO Milieux Ml (N=78) M2 (N=132) v S O Z 15 10 5 0 * [I R 'm I Ai ™ 1 Ls 11 23 50 40 30 20 10 0 Jtß Milieux 2 3 7 Milieux 23 M4 (N=233) D Automne B Eté ¦ Hiver H Printemps 1 Forêt mixte 2 Forêt de feuillus 3 Forêt de conifères 5 Plantation mixte 7 Plantation de conifères 9 Friche 10 Pâturage 11 Pâturage boisé 12 Clairière 23 Bosquet Milieux Figure 8.1 Milieux fréquentés par les chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert pour les zones de gîtes, par individu et par saison. Forêt mixte: 50% de feuillus, 50% de conifères; forêt de feuillus ou de conifères: forêt dominée respectivement par les feuillus ou les conifères; plantation: idem. -153- UTILISATION DE L'HABITAT Taux de recouvrement (%) Hauteur du sous-bois (mètres) Figure 8.2 Relation entre le taux de recouvrement du sous-bois et sa hauteur à l'emplacement des gîtes en forêt des chats sauvages du Mont Aubert. N=27 1 Anfractuosité dans de petits rochers (66.7%) D Bloc erratique (7.4%) I Dans un arbre (7.4%) E3 Tas de branche (7.4%) I Terrier (7.4%) S Cavité entre des racines (3.7%) Figure 8.3 Type et proportion des différents gîtes forestiers utilisés par les chats sauvages du Mont Aubert. -154- UTILISATION DE L'HABITAT Altitude, orientation et pente des lieux des gîtes La majorité des gîtes se situe entre 1100 et 1200 mètres d'altitude (N=196, 27.2%), toutes saisons confondues (Fig. 8.4), puis entre 1100 et 1200 m (N=188, 26.1) et entre 1200 et 1300 m (N=87, 12.1%). Trente-quatre % des gîtes se trouvent en dessous de 1000 m. Seuls 2 gîtes ont été recensés au-dessus de 1300 m. Il existe cependant des différences saisonnières significatives (Chi2, Chi2= 155, d.l.=9, p<0.001), bien visibles à la figure 8.4. En été et en automne, la grande majorité des gîtes sont au-dessus de 1000 m (respectivement 87.7% et 72.3%), alors qu'au printemps seulement 46.7% le sont et 33.7% en hiver. Les basses altitudes des gîtes au printemps (en partie) et en hiver sont le fait de la couverture neigeuse (Ch. 5, Tabi. 5.4, Fig. 5.11). Les gîtes se trouvent principalement sur les versants sud (34.4%) et sud-est (50.8%) (Fig. 8.5). Il est vrai que ces 2 orientations correspondent aux versants les plus fréquents dans notre zone d'étude. Si peu de pentes sont orientées à l'ouest dans l'aire de recherche, ce n'est pas le cas quant au nord. Les chats sauvages semblent cependant éviter cette orientation (N: 6.1%, N-E: 2.2%, N-O: 1.9%). Il n'existe toutefois aucune différence significative (Chi2, Chi2=4.3, d.l.=6, p>0.05). Les individus marqués semblent également ne pas rechercher les pentes trop raides du Mont Aubert (Fig. 8.6), qui pourtant sont nombreuses. Le 52% des gîtes (N=374) se situe dans des pentes à environ 22 degrés et le 27.6% à 31 degrés. Seuls 47 gîtes (6.5%) se trouvent dans des pentes dont l'inclinaison est de 39 degrés et 3 de 45 degrés. Nous constatons des différences significatives entre les saisons (Chi2, Chi2=31.6, d.l.=9, p<0.001), sauf entre l'automne et l'été. Position des gîtes par rapport aux barres rocheuses et à la lisière Les barres rocheuses ne sont pas spécialement recherchées par les chats sauvages (Fig. 8.7). A toutes les saisons, les individus sont le plus souvent éloignés de celles-ci (automne: 84%, été: 91%, hiver: 73%, printemps: 75%), bien qu'il existe des différences saisonnières (Chi2, Chi2=29.4, d.l.=6, p<0.001), sauf entre le printemps et l'hiver ainsi que l'automne. Les animaux ne se trouvent dans les barres rocheuses que dans le 4.3% des cas, toutes saisons confondues. Ces petites falaises se situant dans les zones à forte pente, ces résultats corroborent ceux de l'étude de la pente. Nous tenons à rappeler ici qu'il s'agit des barres rocheuses notées sur les cartes topographiques nationales au 1:25'000. Si les chats ne les privilégient pas, les petits rochers sont tout de même les sites les plus utilisés pour l'installation de gîtes diurnes forestiers. Le 93% des gîtes se situent entre 0 et 500 mètres de la lisière la plus proche (Fig. 8.8), et la majorité d'entre eux entre 200 et 500 mètres (61%) toutes saisons confondues. Il y a des différences saisonnières significatives entre toutes les saisons à l'exception de l'automne/hiver ainsi qu'entre l'hiver et le printemps (Chi2, Chi2=37.75, d.l.=15, p<0.001). Présence humaine Les routes asphaltées de moyenne importance ne sont pas très nombreuses dans la zone d'étude et c'est pourtant l'infrastructure humaine le plus souvent la plus proche des gîtes (N=357, 49.6%), contrairement aux fermes (maisons habitées et isolées) qui sont relativement fréquentes dans les zones de pâturage d'altitude. La différence n'est cependant que de 7 cas (N=350, 48.6%) (Fig. 8.9). Les villages sont plus rares et également plus éloignés. Ce qui ne nous étonne pas puisqu'ils se trouvent, presque tous, dans la zone basse de l'aire d'étude. - 155 - UTILISATION DE L'HABITAT A quatre reprises le gîte se situait sur un chemin pédestre (Fig. 8.10). Il s'agit en fait du terrier utilisé par la femelle F2. Ce chemin n'est cependant que peu utilisé. Le 67.6% (N=473) des autres gîtes se trouvait à moins de 50 mètres d'un chemin forestier (ou d'un sentier pédestre, cas cependant beaucoup moins fréquent) et le 24.7% à moins de 100 mètres. Les différences saisonnières s'expriment de manière significative entre les saisons (Chi2, Chi2=42.5, d.I.=6, p<0.001), sauf entre le printemps et l'automne ainsi que l'été, et entre l'automne et l'hiver. Ces chemins forestiers peuvent être très fréquentés à certaines périodes de l'année. Les chats sauvages peuvent par conséquent s'accommoder d'une présence humaine momentanée relativement proche, s'ils se sentent à l'abri comme dans des friches par exemple. A ce propos, l'unique gîte de mise bas que nous avons trouvé (Ch. 10) se situait à environ 30 mètres d'un chemin forestier. 120 100 I FJ Automne ¦ Eté ¦ Hiver D Printemps 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 Classes d'altitude (mètres) Figure 8.4 Répartition altitudinale, en mètres, des gîtes saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. Classes d'altitude: 600 = de 501 à 600, 700 = de 601 à 700, etc. Nombre de données: 720. Phases d'activité Au crépuscule Les friches représentent le milieu le plus utilisé au crépuscule à toutes les saisons à l'exception de l'hiver (57%, toutes saisons confondues) (Fig. 8.11). Cette utilisation est plus élevée et de manière significative en été et en automne (respectivement 79% et 67%) qu'au printemps (43%) et qu'en hiver (31%) (Chi2, Chi2=lll, d.l.=9, p<0.001). Inversement, le milieu forestier (toutes catégories confondues) est plus parcouru en hiver (54.5%) et au printemps (38%) qu'en été (17.7%) et qu'en automne (21.1%). Les autres milieux sont marginaux à l'exception des plantations de conifères qui constituent le 9.3% d'utilisation, toutes saisons confondues; c'est toutefois au printemps qu'elles sont le plus utilisées (13.2%). -156- UTILISATION DE L'HABITAT N N-E N-O 0 Orientation S-E S-O H Automne ¦ Eté ¦ Hiver E3 Printemps Figure 8.5 Exposition des gîtes saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. Nombre de données: 720. Automne ¦ Eté ¦ Hiver Q Printemps 11 22 31 Pente (degrés) 39 45 Figure 8.6 Pente, en degrés, à l'endroit des gîtes saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. Nombre de données: 720. -157- UTILISATION DE L'HABITAT 250 H Automne ¦ Eté ¦ Hiver D Printemps 2 3 Classes de distance (mètres) Figure 8.7 Distance, en mètres, des barres rocheuses les plus proches des gîtes saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. Nombre de données: 720; 1: >250 m, 2: <250 m, 3: dans la barre rocheuse. N^ rp oj. # O^ cö r$ ^ ty $> /\vj ^ © v® o$ \xv © .¾ <*> ^ <* # Classes de distance (mètres) Figure 8.9 Distance, en mètres, du type de civilisation la plus proche des gîtes saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. Classes de distance: JOO = de 0 à 100, 200 = de 101 à 200, etc. Nombre de données: 720. ¦ Automne ¦ Eté ¦ Hiver D Printemps 50 100 150 200 250 Classes de distance (mètres) 300 Figure 8.10 Distance, en mètres, du chemin forestier le plus proche des gîtes saisonniers des chats sauvages du Mont Aubert. Classes de distance: 50 = de 0.1 à 50, 100 = de 51 à 100, etc. Nombre de données: 700. -159 - UTILISA TION DE L'HABITAT La nuit Bien que la forêt constitue le milieu le plus fréquenté à toutes les saisons (50.8%) (Fig. 8.12), les pâturages et pâturages boisés sont également bien utilisés (respectivement 21% et 8.8%) au même titre que les friches (15%). Il existe cependant des différences saisonnières significatives (Chi2, Chi2=642, d.l.=15, p<0.001). En été et en automne, les chats fréquentent de manière beaucoup plus intensive les milieux ouverts (pâturages et pâturages boisés, respectivement 52% et 38%) que la forêt (respectivement 27% et 43%); au printemps et en hiver, le pourcentage d'utilisation des milieux ouverts est de 17% et de 7% et celui du milieu forestier respectivement de 60% et 77%. Les friches sont aussi moins parcourues en hiver (9%) qu'aux autres saisons (moy.: 17%). Les autres milieux sont négligeables. U Printemps ¦ Eté ¦ Automne ? Hiver Figure 8.11 Pourcentage d'utilisation des différents milieux fréquentés au crépuscule par les chats sauvages du Mont Aubert. 1: forêt, 2: forêt de feuillus, 3: forêt de conifères, 4: forêt mixte, 5: plantation de conifères, 6: friche, 7: pâturage, 8: pâturage boisé, 9: haie. Nombre de données: printemps=325, été=266, automne=90, hiver=76, total=758. A l'aube Nous retrouvons ici une situation très proche de celle du crépuscule (Fig. 8.13), sinon qu'au printemps les chats sauvages utilisent plus souvent les friches (48.2%) que la forêt (34.3%), ainsi que par rapport aux autres saisons (Chi2, Chi2=27.4, d.l.=6, p<0.001); en été, les chats sauvages occupent également davantage ce milieu qu'en automne (Chi2, Chi2=7.9, d.l.=2, p<0.05) et qu'en hiver (Chi2, Chi2=18.3, d.l.=2, p<0.001). -160- UTILISATION DE L'HABITAT M Printemps ¦ Eté D Automne ¦ Hiver 10 Milieux Figure 8.12 Pourcentage d'utilisation des différents milieux fréquentés la nuit par les chats sauvages du Mont Aubert. 1: forêt, 2: plantation de conifères, 3: friche, 4: pâturage, 5: pâturage boisé, 6: haie, 7: coupe forestière, 8: verger (N=2 en automne), 9: vigne (N=2 en hiver), 10: pré. Nombre de données: printemps=928, été-733, automne=1137, hiver=662, total=3460. T -o£t H Printemps ¦ Eté D Automne ¦ Hiver 10 Milieux Figure 8.13 Pourcentage d'utilisation des différents milieux fréquentés à l'aube par les chats sauvages du Mont Aubert. 1: forêt, 2: forêt de feuillus, 3: forêt de conifères, 4: forêt mixte, 5: plantation, 6: plantation de conifères, 7: friche, 8: pâturage, 9: pâturage boisé, 10: tas de ronces dans une carrière. Nombre de données: printemps=309, été=152, automne=!03, hiver=117, total=681. -161- UTILISA TION DE L'HABITAT 8.3.1.3 Milieux préférés Nous analysons dans ce chapitre les types d'habitat fréquentés par les chats sauvages par rapport à la structure paysagère de leurs domaines vitaux. Gîtes D'une manière générale (Tabi. 8.6 à 8.9), les milieux les plus utilisés par les chats sauvages la journée sont la friche et la forêt. Ces deux milieux représentent plus du 95% du pourcentage d'utilisation observé. Les autres milieux sont délaissés. Les quelques rares cas en pâturage boisé ou pâturage (Tabi. 8.6 à 8.8) sont exceptionnels et sont le fait de chats actifs. L'utilisation de l'habitat est cependant significativement différente d'une saison à l'autre (Chi2, Chi2= 104.7, d.i.=9, p<0.001) et entre les individus (pour chaque saison. Chi2, p<0.005). En hiver, tous les chats à l'exception des mâles M2 et M4 séjournent plus en forêt que dans les friches (Tabi. 8.9) (Chi2, Chi2=15.3, d.l.=4, p<0.005) bien que la préférence dans le choix du milieu ne soit significative que pour F2. M2 et M4 fréquentent significativement plus volontiers les friches. En été (Tabi. 8.7) et en automne (Tabi. 8.8), tous les chats à l'exception de Ml choisissent préférentiellement et significativement les friches. La forêt est délaissée de façon très significative dans la majorité des cas à ces deux saisons. Au printemps (Tabi. 8.6), les femelles et le mâle Ml fréquentent plus volontiers la forêt tandis que les mâles M2 et M4 préfèrent les friches (Chi2, Chi2=17.7, d.l.=4, p<0.001). Phases d'activité Au crépuscule Les individus se comportent significativement différemment au printemps (Chi2, Chi =36.9, d.1.=4, p<0.001) et les milieux fréquentés ne sont pas les mêmes selon la saison pour chaque individu (pour tous les individus, Chi2, p<0.05). Au printemps (Tabi. 8.10), tous les individus parcourent les friches à l'exception de Fl qui reste en forêt. Les autres milieux sont délaissés, comme aux autres saisons; M2 fréquente cependant de façon relativement importante les pâturages boisés (PO=16.4%). En été (Tabi. 8.11) et en automne (Tabi. 8.12), tous les chats sans exception choisissent préférentiellement la friche de façon très significative dans la majorité des cas (test binomial, p<0.001). En hiver (Tabi. 8.13), c'est à nouveau la forêt qui est le milieu le plus parcouru par les chats sauf par M4 qui préfère la friche (test binomial, p<0.001). La nuit Contrairement aux autres périodes, les pâturages et pâturages boisés sont beaucoup plus fréquentés la nuit, sauf en hiver (Tabi. 8.14 à 8.17). La moyenne du pourcentage d'utilisation observé de ces deux milieux est de 27.3% au printemps, 53.4% en été et. 39.1% en automne contre 11.5% en hiver. Le milieu le plus parcouru est, en moyenne, le pâturage en été alors que pour les autres saisons, celui-ci est la forêt surtout en hiver avec une moyenne d'utilisation observée de 81.5% (Tabi. 8.17). Les autres milieux ne sont à nouveau pratiquement pas utilisés, toute saison et tout individu confondus. Les terrains agricoles, dont les surfaces peuvent se montrer importantes dans certains domaines vitaux, sont systématiquement délaissés (test binomial, p<0.001). Il existe cependant des différences saisonnières (pour chaque individu, Chi2, p<0.001) et individuelles (pour chaque saison, Chi2, p<0.001) significatives. -162- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 56.2 62.2 NS (N=45) Friche 25.7 33.3 NS Pâturage 13.2 2.2 NS Pâturage boisé 4.9 2.2 NS F2 Terrain agricole 7.9 0 NS (N=30) Forêt 51.3 80 * Friche 5.4 20 NS Pâturage 23.8 0 ** Pâturage boisé 11.7 0 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS Ml Terrain agricole 25.1 0 NS (N=I 3) Forêt 39.1 61.5 NS Friche 8.5 38.5 * Pâturage 19 0 NS Pâturage boisé 8.2 0 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS M2 Terrain agricole 12.2 0 NS (N=32) Forêt 39 40.6 NS Friche 4 56.2 *** Pâturage 29.7 0 *** Pâturage boisé 15.1 0 NS Haie/bosquet 0 3.1 NS M4 Terrain agricole 16.4 0 *** (N=76) Forêt 65.7 40.8 *** Friche 11.4 59.2 *** Pâturage 4.6 0 NS Pâturage boisé 2 0 NS Moyenne Terrain agricole 15.4 0 - Forêt 50.3 57 - Friche 11 41.4 - Pâturage 18.1 0.4 - Pâturage boisé 8.4 0.4 - Haie/bosquet 0.1 1 - Tableau 8.6 Utilisation de l'habitat, au pi intemps et la journée :, par les chats Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de- Bonferroni. PA; pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et ***: respectivement significativement différent avec un risque dep<0.05, p<0.01 etp<0.001. -163- UTILISATION DE L'HABITAT GHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 55.6 22.2 * (N= 18) Friche 19.9 77.8 #** Pâturage 19.3 0 NS Pâturage boisé 5.3 0 NS F2 Forêt 53.3 2.2 *** (N=45) Friche 28.3 97.8 *** Pâturage 10 0 NS Pâturage boisé 8.3 0 NS Ml (N= 19) Terrain agricole 4.1 0 NS Forêt 43.8 57.9. NS Friche 6.1 21.1 NS Pâturage 30.9 0 * Pâturage boisé 15.1 5.3 NS Haie/bosquet 0 15.8 *** M2 Forêt 25.3 19.6 NS (N=51) Friche 2.4 80.4 *** Pâturage 40.8 0 *** Pâturage boisé 31.5 0 *** M4 Terrain agricole 6.6 0 * (N=85) Forêt 58.8 18.8 *** Friche 12.5 81.2 *** Pâturage 16.4 0 *** Pâturage boisé 5.7 0 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS Moyenne Terrain agricole 5.4 0 - Forêt 47.4 24.1 - Friche 13.8 71.7 - Pâturage 23.5 0 - Pâturage boisé 13.2 1.1 - Haie/bosquet 0.1 7.9 - Tableau 8.7 Utilisation de l'habitat, en été et la journée, par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et ***: respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. -164- UTILISA TION DE L'HABITA T CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 67.1 45.9 * (N=37) Friche 27.9 54.1 ** Pâturage 5 O NS F2 Forêt 32.8 22.8 NS (N=57) Friche 3.3 75.4 *** Pâturage 37.2 1.8 *** Pâturage boisé 26.8 O *** Ml Terrain agricole 36.1 O *** (N=24) Forêt 43.3 70.8 NS Friche 7.5 29.2 * Pâturage 8.9 0 NS Pâturage boisé 3.9 0 NS __________Haie/bosquet_______03_______O________NS_ M2 Terrain agricole 4.2 O NS (N=27) Forêt 45.5 O Friche 9.6 100 Pâturage 26.9 0 ** Pâturage boisé 13.8 0 NS __________Haie/bosquet_______Ol_______0________NS *** *** *** * M4 Terrain agricole 5.2 0 NS (N=49) Forêt 61.3 6.1 Friche 14.6 93.9 Pâturage 13.3 0 Pâturage boisé 5.6 0 NS __________Haie/bosquet_______Ol_______0________NS Moyenne Terrain agricole 15.2 O Forêt 50 29.1 Friche 12.6 70.5 Pâturage 18.3 0.4 Pâturage boisé 12.5 0 Haie/bosquet 0.2 0 Tableau 8.8 Utilisation de l'habitat, en automne et la journée, par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et ***: respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. -165- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 64.7 81.8 NS (N=22) Friche 33.6 18.2 NS Pâturage 1.7 0 NS F2 Terrain agricole 30.6 0 ** (N=21) Forêt 33.7 85.7 *** Friche 17.1 14.3 NS Pâturage 16.6 0 NS Pâturage boisé 2.1 0 NS Ml Terrain agricole 38.3 0 NS (N=5) Forêt 43.9 80 . . NS Friche 7.7 20 NS Pâturage 6.5 0 NS Pâturage boisé 3.3 0 NS Haie/bosquet 0.3 0 NS M2 Terrain agricole 17.4 0 NS (N= 19) Forêt 46.3 52.6 NS Friche 8 47.4 *** Pâturage 19.4 0 NS Pâturage boisé 8.6 0 NS Haie/bosquet 0.2 0 NS M4 Terrain agricole 16.9 0 NS (N=23) Forêt 59.5 39.1 NS Friche 11.1 60.9 *** Pâturage 9.6 0 NS Pâturage boisé 2.9 0 NS Moyenne Terrain agricole 25.8 0 - Forêt 49.6 67.8 - Friche 15.5 32.2 - Pâturage 10.8 0 - Pâturage boisé 4.2 .0 - Haie/bosquet 0.3 0 - Tableau 8.9 Utilisation de l'habitat, en hiver et la journée, par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et ***: respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. -166- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 56.2 77.8 ** (N=63) Friche 25.7 22.2 NS Pâturage 13.2 O ** Pâturage boisé 4.9 O NS F2 . Terrain agricole 7.9 0 NS (N=45) Forêt 51.3 33.3 NS Friche 5.4 66.7 *** Pâturage 23.8 0 *** Pâturage boisé 11.7 0 * Haie/bosquet 0.1 0 NS Ml Terrain agricole 25.1 0 NS (N= 13) Forêt 39.1 7.7 NS Friche 8.5 92.3 *** Pâturage 19 0 NS Pâturage boisé 8.2 0 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS . M2 Terrain agricole 12.2 0 ** (N=67) Forêt 39 25.4 NS Friche 4 43.3 *** Pâturage 29.7 0 *** Pâturage boisé 15.1 16.4 NS Haie/bosquet 0 14.9 *** M4 Terrain agricole 16.4 0 *** (N=99) Forêt 65.7 48.5 ** Friche 11.4 51.5 *** Pâturage 4.6 0 NS Pâturage boisé 2 0 NS Moyenne Terrain agricole 15.4 0 - Forêt 50.3 38.5 - Friche 11 55.2 - Pâturage 18.1 0 - Pâturage boisé 8.4 3.3 - . Haie/bosquet 0.1 5 - Tableau 8.10 Utilisatii on de l'habitat, au pr intemps e t au crépusci aie (début de la d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et *** : respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. - 167 - UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 55.6 26.2 *** (N=42) Friche 19.9 73.8 *** Pâturage 19.3 0 ** Pâturage boisé 5.3 0 NS F2 Forêt 53.3 6.5 *** (N=31) Friche 28.3 93.5 *** Pâturage 10 0 NS Pâturage boisé 8.3 0 NS Ml Terrain agricole 4.1 0 NS (N=24) Forêt 43.8 8.3 ** Friche 6.1 91.7 *** Pâturage 30.9 0 ** Pâturage boisé 15.1 0 NS Haie/bosquet 0 0 NS M2 Forêt 25.3 16.9 NS (N=59) Friche 2.4 79.7 *** Pâturage 40.8 0 *** Pâturage boisé 31.5 3.4 *** M4 Terrain agricole 6.6 0 * (N=90) Forêt 58.8 17.8 *** Friche 12.5 81.1 Pâturage 16.4 1.1 Pâturage boisé 5.7 0 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS *** Moyenne Terrain agricole 5.4 0 - Forêt 47.4 15.1 - Friche 13.8 84 - Pâturage 23.5 0.2 - Pâturage boisé 13.2 0.7 - Haie/bosquet 0.1 0 - Tableau 8.11 Utilisation de l'habitat, en été et au crépuscule (début de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et *** : respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. -168- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 67.1 45.5 NS (N=Il) Friche 27.9 54.5 NS Pâturage 5 O NS F2 Forêt 32.8 17.9 NS (N=28) Friche 3.3 82.1 #** Pâturage 37.2 O *** Pâturage boisé 26.8 O ** M2 Terrain agricole 4.2 O NS (N=15) Forêt 45.5 O ** Friche 9.6 100 *** Pâturage 26.9 0 NS Pâturage boisé 13.8 0 NS Haie/bosquet_______OJ_______0________NS_ M4 Terrain agricole 5.2 0 NS (N=25) Forêt 61.3 44 NS Friche 14.6 56 ##* Pâturage 13.3 0 NS Pâturage boisé 5.6 0 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS Moyenne Terrain agricole 4.7 0 - Forêt 51.7 26.9 - Friche 13.9 73.2 - Pâturage 20.6 0 - Pâturage boisé 15.4 0 - Haie/bosquet 0.1 0 - Tableau 8.12 Utilisation de l'habitat, en automne et au crépuscule (début de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; * ** et *** .• respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. - 169 - UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt. 64.7 80 NS (N=15) Friche 33.6 20 NS Pâturage 1.7 0 NS F2 Terrain agricole 30.6 0 ** (N=22) Forêt 33.7 77.3 *** Friche 17.1 22.7 NS Pâturage 16.6 0 NS Pâturage boisé 2.1 0 NS M2 Terrain agricole 17.4 7.1 NS (N=14) Forêt 46.3 64.3 NS Friche 8 28.6 NS Pâturage 19.4 0 NS Pâturage boisé 8.6 0 NS Haie/bosquet 0.2 0 NS M4 Terrain agricole 16.9 0 NS (N=22) Forêt 59.5 45.5 NS Friche 11.1 54.5 *** Pâturage 9.6 0 NS Pâturage boisé 2.9 0 NS Moyenne Terrain agricole 25.8 1.8 - Forêt 49.6 73.4 - Friche 15.5 25.2 - Pâturage 10.8 0 - Pâturage boisé 4.2 0 - Haie/bosquet 0.3 0 - Tableau 8.13 Utilisation de l'habitat, en hiver et au crépuscule (début de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et ***: respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. -170- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 56.2 52.2 NS . (N= 180) Friche 25.7 32.2 NS Pâturage 13.2 13.3 NS Pâturage 1 boisé 4.9 2.2 ¦ NS F2 Terrain agricole 7.9 0 ** (N=92) Forêt 51.3 55.4 NS Friche 5.4 21.7 *** Pâturage 23.8 13 NS Pâturage boisé 11.7 8.7 NS Haie/bosquet_______0.1 1.1________NS_ Ml Terrain agricole 25.1 0 *** (N=33) Forêt 39.1 21.2 NS Friche 8.5 9.1 NS Pâturage 19 63.6 *## Pâturage boisé 8.2 6.1 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS M2 Terrain agricole 12.2 0 *** (N= 170) Forêt 39 62.9 ### Friche 4 5.9- NS Pâturage 29.7 8.2 **# Pâturage boisé 15.1 13.5 NS Haie/bosquet 0 9.4 *** M4 Terrain agricole 16.4 0 *** (N=330) Forêt 65.7 76.4 *** Friche 11.4 16.1 NS Pâturage 4.6 6,7 NS Pâturage boisé 2 0.9 NS Moyenne Terrain agricole 15.4 0 - Forêt 50.3 53.6 - Friche 11 17 - Pâturage 18.1 21 - Pâturage boisé 8.4 6.3 - Haie/bosquet 0.1 3.5 - Tableau 8.14 Utilisation de l'habitat, au printemps et la nuit (phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et *** : respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. - 171 - UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 55.6 27.5 *** (N= 120) Friche 19.9 19.2 NS Pâturage 19.3 53.3 *** Pâturage boisé 5.3 0 * F2 Forêt 53.3 8.3 *** (N= 108) Friche 28.3 60.2 *** Pâturage 10 7.4 NS Pâturage boisé 8.3 24.1 *** Ml Terrain agricole 4.1 0 NS (N=71) Forêt 43.8 23.9 ** Friche 6.1 5.6 NS Pâturage 30.9 56.3 *** Pâturage boisé 15.1 14.1 NS Haie/bosquet 0 0 NS M2 Forêt 25.3 16.6 * (N=169) Friche 2.4 10.1 #** Pâturage 40.8 32 NS Pâturage boisé 31.5 41.4 * M4 Terrain agricole 6.6 0 *** (N=215) Forêt 58.8 45.6 *** Friche 12.5 15.8 NS Pâturage 16.4 36.7 *** Pâturage boisé 5.7 1.9 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS Moyenne Terrain agricole 5.4 0 - Forêt 47.4 24.4 - Friche 13.8 22.2 - Pâturage 23.5 37.1 - Pâturage boisé 13.2 16.3 - Haie/bosquet 0.1 0 - Tableau 8.15 Utilisation de l'habitat, en été et la nuit (phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et *** : respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 et p<0.001. -172- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 67.1 70.1 NS (N= 134) Friche 27.9 12.7 *** Pâturage 5 17.2 *** F2. Forêt 32.8 37 . NS (N=335) Friche 3.3 17 ### Pâturage 37.2 26.3 *** Pâturage boisé 26.8 19.7 * Ml Terrain agricole 36.1 1.4 (N=142) Forêt 43.3 59.2 ** Friche 7.5 3.5. NS Pâturage 8.9 35.9 *** Pâturage boisé 3.9 0 * Haie/bosquet_______0.3 0_________NS_ M2 Terrain agricole 4.2 0 ** (N= 174) Forêt 45.5 33.3 ** Friche 9.6 19 ** Pâturage 26.9 33.3 NS Pâturage boisé 13.8 14.4 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS M4 Terrain agricole 5.2 0 *** (N=336) Forêt 61.3 47 *** Friche 14.6 15.8 . NS Pâturage 13.3 25 *** Pâturage boisé 5.6 12.2 *** Haie/bosquet 0.1 0 NS Moyenne Terrain agricole 15.2 0.5 - Forêt 50 49.3 - Friche 12.6 13.6 - Pâturage 18.3 27.5 - Pâturage boisé 12.5 11.6 - Haie/bosquet 0.2 0 - Tableau 8.16 Utilisation de l'habitat, en automne et la nuit (phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et *** : respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. -173- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 64.7 97.8 *** (N=90) Friche 33.6 2.2 *** Pâturage 1.7 0 NS F2 Terrain agricole 30.6 0 *** (N=148) Forêt 33.7 97.3 *** Friche 17.1 2.7 *** Pâturage 16.6 0 *** Pâturage boisé 2.1 0 NS Ml Terrain agricole 38.3 0 *** (N=53) Forêt 43.9 71.7 *** Friche 7.7 0 NS Pâturage 6.5 24.5 **# Pâturage boisé 3.3 3.8 NS Haie/bosquet 0.3 0 NS M2 Terrain agricole 17.4 0 ### (N= 122) Forêt 46.3 55.7 NS Friche 8 25.4 ### Pâturage 19.4 2.5 *** Pâturage boisé 8.6 16.4 * Haie/bosquet 0.2 0 NS M4 Terrain agricole 16.9 0.9 *** (N=235) Forêt 59.5 85.1 ##* Friche 11.1 8.9 NS Pâturage 9.6 5.1 NS Pâturage boisé 2.9 0 * Moyenne Terrain agricole 25.8 0.2 - Forêt 49.6 81.5 - Friche 15.5 7.8 - Pâturage 10.8 6.4 - Pâturage boisé 4.2 5.1 - Haie/bosquet 0.3 0 - Tableau 8.17 Utilisation de l'habitat, en hiver et la nuit (phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et *** respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. -174- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 56.2 76.3 ** (N=59) Friche 25.7 23.7 NS Pâturage 13.2 O ** Pâturage boisé 4.9 O NS F2 Terrain agricole 7.9 0 NS (N=29) Forêt 51.3 24.1 * Friche 5.4 75.9 *#* Pâturage 23.8 0 ** Pâturage boisé 11.7 0 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS Ml Terrain agricole 25.1 0 *** (N=42) Forêt 39.1 57.1 NS Friche 8.5 42.9 #** Pâturage 19 0 ** Pâturage boisé 8.2 0 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS M2 Terrain agricole 12.2 0 ** (N=62) Forêt 39 53.2 NS Friche 4 43.5 *** Pâturage 29.7 1.6 **# Pâturage boisé 15.1 1.6 ** Haie/bosquet 0 0 NS M4 Terrain agricole 16.4 0 *** (N=102) Forêt 65.7 33.3 *** Friche 11.4 65.7 *** Pâturage 4.6 0 NS' Pâturage boisé 2 1 NS Moyenne Terrain agricole 15.4 0 - Forêt 50.3 48.8 - Friche 11 50.3 - Pâturage 18.1 0.3 - Pâturage boisé 8.4 0.5 - Haie/bosquet 0.1 0 - Tableau 8.18 Utilisation de l'habitat, au pi rintemps ; et à l'aube ( fin de la phase d les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et *** ; respectivement significativement différent avec un risque dep<0.05, p<0.01 etp<0.001. -175- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 55.6 65.4 NS (N=26) Friche 19.9 30.8 NS Pâturage 19.3 3.8 NS Pâturage boisé 5.3 0 NS F2 Forêt 53.3 8 *** (N=25) Friche 28.3 92 #*# Pâturage 10 0 NS Pâturage boisé 8.3 0 NS Ml Terrain agricole 4.1 0. NS (N= 19) Forêt 43.8 0 *** Friche 6.1 100 *** Pâturage 30.9 0 * Pâturage boisé 15.1 0 NS Haie/bosquet 0 0 NS M2 Forêt 25.3 26.2 NS (N=42) Friche 2.4 73.8 *** Pâturage 40.8 0 *** Pâturage boisé 31.5 0 *** M4 Terrain agricole 6.6 0 NS (N=32) Forêt 58.8 46.9 NS Friche 12.5 53.1 *** Pâturage 16.4 0 * Pâturage boisé 5.7 0 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS Moyenne Terrain agricole 5.4 0 - Forêt 47.4 29.3 - Friche 13.8 69.9 - Pâturage 23.5 0.8 - Pâturage boisé 13.2 0 - Haie/bosquet 0.1 0 - Tableau 8.19 Utilisation de l'habitat, en été et à l'aube (fin de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et *** : respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. -176- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 67.1 80 NS (N=15) Friche 27.9 20 NS Pâturage 5 0 . NS F2 Forêt 32.8 46.2 NS (N=26) Friche 3.3 53.8 *** Pâturage 37.2 0 *** Pâturage boisé 26.8 0 ** Ml Terrain agricole 36.1 0 ** (N=21) Forêt 43.3 66.7 NS ** Friche 7.5 33.3 Pâturage 8.9 0 NS Pâturage boisé 3.9 0 NS Haie/bosquet_______03_______0________NS M2 Terrain agricole 4.2 0 NS (N= 18) Forêt 45.5 44.4 NS Friche 9.6 55.6 *** Pâturage 26.9 0 * Pâturage boisé 13.8 0 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS M4 Terrain agricole 5.2 0 NS (N= 19) Forêt 61.3 0 *** Friche 14.6 100 *** Pâturage 13.3 0 NS Pâturage boisé 5.6 0 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS Moyenne Terrain agricole 15.2 0 - Forêt 50 47.5 - Friche 12.6 52.5 - Pâturage 18.3 0 - Pâturage boisé 12.5 0 - Haie/bosquet 0.2 0 - Tableau 8.20 Utilisation de l'habitat, en automne et à l'aube (fin de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; * ** et *** : respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0,01 etp<0.001. -177- UTILISA TION DE L'HABITA T CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 64.7 13.6 *** (N=22) Friche 33.6 86.4 #** Pâturage 1.7 0 NS F2 Terrain agricole 30.6 0 ** (N=21) Forêt 33.7 81 *** Friche 17.1 19 NS Pâturage 16.6 0 NS Pâturage boisé 2.1 0 NS Ml Terrain agricole 38.3 0 NS (N=5) Forêt 43.9 100 NS Friche 7.7 0 NS Pâturage 6.5 0 NS Pâturage boisé 3.3 0 NS Haie/bosquet 0.3 0 NS M2 Terrain agricole 17.4 8.3 NS (N=12) Forêt 46.3 8.3 NS Friche 8 83.3 *** Pâturage 19.4 0 NS Pâturage boisé 8.6 0 NS Haie/bosquet 0.2 0 NS M4 Terrain agricole 16.9 0 ** (N=40) Forêt 59.5 55 NS Friche 11.1 45 *** Pâturage 9.6 0 NS Pâturage boisé 2.9 0 NS Moyenne Terrain agricole 25.8 2.1 - Forêt 49.6 51.6 - Friche 15.5 46.7 - Pâturage 10.8 0 - Pâturage boisé 4.2 0 - Haie/bosquet 0.3 0 - Tableau 8.21 Utilisation de l'habitat, en hiver et à l'aube (fin de la phase d'activité), par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et *** : respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. -178- UTILISA TION DE L'HABITA T Au printemps (Tabi. 8.14), tous les chats sauf Ml utilisent principalement la forêt. En été (Tabi. 8.15), les pâturages et pâturages boisés sont les plus fréquentés avec un maximum d'utilisation de 70.3% (Ml). Seule F2 préfère les friches; cette femelle avait cependant des jeunes cet été-là (ch. 10). Ces deux milieux sont également très utilisés en automne (Tabi. 8.16) bien que de façon moins intensive qu'en été. En hiver (Tabi. 8.17), tous les individus privilégient la forêt de manière très significative (test binomial, p<0.001). Le mâle M2 fréquente toutefois encore les friches avec un pourcentage d'utilisation de 25.4%. A l'aube Comme pour les autres périodes, les différences individuelles et saisonnières sont significativement très différentes (pour chaque saison, pour chaque individu, Chi2, p<0.001). Les milieux les plus utilisés sont d'une façon générale, comme au crépuscule, la forêt et la friche avec respectivement, en moyenne, des pourcentages d'utilisation d'environ 50% et 13%. Au printemps (Tabi. 8.18), Fl et les mâles Ml et M2 privilégient la forêt alors que F2 et M4 se trouvent le plus souvent dans des friches. Ce milieu est également choisi préférentiellement et de manière très significative par tous les chats (test binomial, p<0.001), sauf Fl, en été (Tabi. 8.19). En automne (Tabi. 8.20), Fl et Ml préfèrent la forêt à la friche contrairement aux trois autres individus. En hiver (Tabi. 8.21), ces deux milieux sont à nouveau partagés : Fl et M2 se trouvent le plus fréquemment dans des friches tandis F2, Ml et M4 en forêt. 8.3.1.4 Utilisation de l'habitat en fonction de l'enneigement Les chapitres précédents montrent clairement que les chats sauvages ne fréquentent pas les mêmes milieux en hiver et au printemps; la couverture neigeuse est probablement responsable de ce fait. Nous analysons dans ce chapitre l'influence éventuelle de l'enneigement sur l'utilisation de l'habitat, indépendamment des saisons. Comme aux chapitres précédents (Ch. 5, 6 & 7), nous considérons la présence ou l'absence de neige à l'altitude de 1000 m. Cette limite n'est pas arbitraire : elle correspond à l'altitude moyenne des gîtes lors de l'absence de neige (Ch. 5.4.1, Tabi. 5.4) et se trouve en-dessous de l'altitude correspondant aux pâturages, lieux où les chats chassent habituellement la nuit en été et en automne (Ch. 8.3.1.3). Toutes les localisations quotidiennes et des suivis intensifs comprises entre le 1er juin 1994 et le 26 septembre 1996 sont considérées. A l'aide de celles-ci, nous calculons 2 domaines vitaux par individu (l'un sans, l'autre avec neige à l'altitude de 1000 m) pour lesquels nous analysons la structure de l'habitat. Les domaines vitaux ont été calculés à l'aide du polygone convexe minimal en tenant compte du 95% des localisations. Les données concernant Garfield ne seront pas traitées vu le nombre restreint de localisations avec présence de neige à 1000 m. Structure de l'habitat des domaines vitaux Comme pour les domaines vitaux saisonniers, la structure paysagère des domaines vitaux selon la présence/l'absence de neige à 1000 m diffère globalement par rapport à la proportion des différents milieux à disposition dans la zone d'étude (Tabi. 8.22 & 8.23). L'analyse de la variance montre aussi que la structure paysagère change selon les 2 situations : la neige a une influence qui est la diminution significative de l'apparition des pâturages et pâturages boisés dans les domaines vitaux avec présence de neige (p<0.05). D'une manière générale, les zones agricoles sont délaissées en absence de neige (Tabi. 8.22). La moyenne du rapport PO/PA ne dépasse pas 0.26. Les friches constituent à nouveau un milieu privilégié par les chats : alors que sa proportion n'est que de 5.1% dans la zone d'étude, la moyenne du pourcentage observé est de 11.6% et celle du rapport PO/PA de 2.28 (max: -179- UTILISATION DE L'HABITAT 24.3%, rapport PO/PA: 4.77, Fl). La forêt reste cependant le milieu dont le pourcentage est le plus élevé (moy: 46.6%). Les pâturages et pâturages boisés représentent également des surfaces importantes dans tous les domaines vitaux. Si les zones en pâturage sont toujours plus importantes, celles en pâturages boisés sont le plus souvent préférées (rapport PO/PA beaucoup plus élevé). En présence de neige (Tabi. 8.23), la proportion de la forêt (moy. PO: 58.2%, moy. PO/PA: 1.4), de la friche (moy. PO: 15.2%, moy. PO/PA: 2.98) ainsi que des terrains agricoles (moy. PO: 15.8%, moy. PO/PA: 0.61) augmente considérablement dans la composition des domaines vitaux, au détriment des pâturages (moy. PO: 9.3%, moy. PO/PA: 0.46) et pâturages boisés moy. PO: 1.6%, moy. PO/PA: 0.23). Il existe cependant des différences individuelles : les terres agricoles n'entrent pas dans la structure paysagère de Fl, la friche par contre constitue un milieu important. CHAT MILIEU PA PO PO/PA Fl Terrain agricole 25.8 1.5 0.06 399 ha Forêt 41.5 58.1 1.4 Friche 5.1 24.3 4.77 Pâturage 20.4 10.8 0.53 Pâturage boisé 7.2 5.3 0.73 F2 Terrain agricole 25.8 9.7 0.38 1034 ha Forêt 41.5 34.2 0.82 Friche 5.1 4.2 0.82 Pâturage 20.4 32.7 1.6 Pâturage boisé 7.2 19.2 2.68 M2 Terrain agricole 25.8 5.2 0.2 3151ha Forêt 41.5 41.2 0.99 Friche 5.1 7.3 1.43 Pâturage 20.4 29.7 1.45 Pâturage boisé 7.2 16.6 2.31 M4 Terrain agricole 25.8 9.7 0.38 2519 ha Forêt 41.5 52.8 1.27 Friche 5.1 10.6 2.09 Pâturage boisé 7.2 8 1.11 Pâturage 20.4 18.9 0.93 Moyenne Terrain agricole 25.8 6.5 0.26 Forêt 41.5 46.6 1.12 Friche 5.1 11.6 2.28 Pâturage 20.4 23.0 1.13 Pâturage boisé 7.2 12.3 1.71 Tableau 8.22 Structure paysagère des domaines vitaux, en absence de neige à l'altitude de 1000 m, des chats sauvages du Mont Aubert. PA: pourcentage du milieu considéré dans la zone d'étude, PO: pourcentage du milieu considéré dans le domaine vital; PO/PA: plus xl, plus le milieu est recherché. -180- UTILISATION DE L'HABITAT Nous constatons par conséquent que les chats sauvages du Mont Aubert réagissent bel et bien à la couverture neigeuse. Si en absence de neige, les pâturages d'altitude constituent une part importante des domaines vitaux, en présence de neige les animaux descendent en altitude et sont beaucoup plus forestiers. La figure 8.14 illustre bien cette situation : le domaine vital de Fl est essentiellement forestier en présence de neige, mis à part la présence d'un petit pâturage qu'elle n'a toutefois jamais fréquenté. Une grande partie du domaine vital en absence de neige de la femelle F2 est constituée de pâturages d'altitude (de 1000 à environ 1350 m) dans lesquels elle chasse la nuit. En présence de neige, F2 ne dépasse pas l'altitude de 1050 m et les terrains agricoles représentent une surface importante (31.7%, Tabi. 8.23); les pâturages aussi (20.4%). Elle n'a cependant jamais fréquenté ces deux milieux (voir Milieux préférés). Ce biais important vient de la méthode d'analyse utilisée pour le calcul des domaines vitaux, le polygone convexe minimal, qui comprend dans la surface du domaine vital calculée des zones jamais fréquentées par l'animal (Ch. 6.2.2.1). CHAT MILIEU PA PO PO/PA Fl Terrain agricole 25.8 0 0 190 ha Forêt 41.5 70.5 1.7 Friche 5.1 27.9 5.48 Pâturage 20.4 1.6 0.08 Pâturage boisé 7.2 0 0 F2 Terrain agricole 25.8 31.7 1.23 142 ha Forêt 41.5 33.1 0.8 Friche 5.1 13.4 2.63 Pâturage 20.4 20.4 1 Pâturage boisé 7.2 1.4 0.2 M2 Terrain agricole 25.8 14.5 0.56 989 ha Forêt 41.5 64.8 1.56 Friche 5.1 10.6 2.08 Pâturage 20.4 7.6 0.37 Pâturage boisé 7.2 2.5 0.35 M4 Terrain agricole 25.8 17 0.66 1226 ha Forêt 41.5 64.2 1.55 Friche 5.1 8.7 1.71 Pâturage 20.4 7.5 0.37 Pâturage boisé 7.2 2.5 0.35 Moyenne Terrain agricole 25.8 15.8 0.61 Forêt 41.5 58.2 1.40 Friche 5.1 15.2 2.98 Pâturage 20.4 9.3 0.46 Pâturage boisé 7.2 1.6 0.23 Tableau 8.23 Structure paysagère des domaines vitaux, en présence de neige à l'altitude de 1000 m, des chats sauvages du Mont Aubert. PA: pourcentage du milieu considéré dans la zone d'étude, PO: pourcentage du milieu considéré dans le domaine vital; PO/PA: plus xl, plus le milieu est recherché. -181- UTILISATION DE L'HABITAT Utilisation de l'habitat la journée (gîtes) Les différences dans le choix des milieux selon l'absence/la présence de neige à l'altitude de 1000 m sont significativement bien marquées (Chi2, Chi2=112.3, d.l.=3, p<0.001) (Fig. 8.15). En absence de neige, les chats préfèrent nettement les friches (77% des cas) alors qu'en présence de neige, elles ne représentent plus que le 23.5% d'utilisation. Inversement, les gîtes sont beaucoup plus forestiers en présence de neige (66.3%, tous types de forêt confondus) qu'en absence de neige (16.3%). Dans les 2 situations, la forêt mixte est plus utilisée (17.7%) que la forêt de feuillus (8%) et la forêt de conifères (0.6%). Mis à part les plantations de conifères (9.2% d'utilisation en présence, 5.7% en absence de neige), l'utilisation des autres milieux est anecdotique. Figure 8.14 Domaines vitaux des femelles Fl ([T]) et F2 ([TI) en fonction de la présence/absence de neige à l'altitude de 1000 m. Zone grise: milieu fermé, zone blanche: milieu ouvert. Reproduit avec l'autorisation de l'Office fédéral de la topographie du 25.3.1999. -182- UTILISATION DE L'HABITAT Utilisation de l'habitat lors des phases d'activité, la nuit La forêt reste le milieu le plus utilisé quel que soit l'enneigement (Fig. 8.16). Il l'est cependant plus en présence (65.1%) qu'en absence de neige (47%). Les pâturages et pâturages boisés sont par contre très peu fréquentés en présence d'une couverture neigeuse (respectivement 8.4% et 3%) que dans l'autre cas (respectivement 23.1% et 11.1%). Les friches sont également moins utilisées lorsque la neige est présente (14.2% contre 16.1%) alors que c'est l'inverse quant aux plantations de conifères (respectivement 5.3% et 2.2%). Ces différences sont significativement différentes (Chi2, Chi2=206.7, d.l.=5, p<0.001). L'utilisation des autres milieux reste très limitée. ^ Avec neige *Sans neige Milieux Figure 8.15 Pourcentage d'utilisation des différents milieux fréquentés la journée (gîtes), selon la présence/absence de neige à l'altitude de 1000 m, par les chats sauvages du Mont Aubert. /: forêt de feuillus, 2: forêt de conifères, 3: forêt mixte, 4: plantation de conifères, 5: friche, 6: pâturage boisé, 7: tas de ronces dans une carrière, 8: bosquet. Nombre de données avec/sans neige à l'altitude de 1000 m: respectivement 98 et 387. Milieux préférés Gîtes " ¦ . A l'exception de la femelle Fl qui se comporte différemment des autres chats (Chi2, p<0.005), l'utilisation de l'habitat est significativement très différente selon l'absence/présence de neige (test exact de Fisher, p<0.005). En absence de neige (Tabi. 8.24), tous les chats sauf Fl utilisent préférentiellement les friches (test binomial, p<0.001) et délaissent très significativement les autres milieux et plus spécifiquement la forêt (test binomial, le plus souvent p<0.001). En présence de neige (Tabi. 8.25), tous les chats choisissent le milieu forestier la journée comme zone de gîte (moy. PO: 78.5% contre 21.5% pour les friches) sans - 183 - UTILISATION DE L'HABITAT toutefois que ce choix soit significatif, à l'exception de F2; ce qui n'est pas surprenant puisque le pourcentage de forêt est plus important dans les domaines vitaux avec neige (Tabi. 8.23). F2 ne fréquente que le milieu forestier. Les autres milieux sont totalement délaissés. 'Avec neige * Sans neige 4 5 6 Milieux Figure 8.16 Pourcentage d'utilisation des différents milieux fréquentés la nuit, en fonction de la présence/absence de neige, par les chats sauvages du Mont Aubert. 1: forêt, 2: plantation de conifères, 3: friche, 4: pâturage, 5: pâturage boisé, 6: haie, 7: coupe forestière, 8: verger, 9: pré. Nombre de données avec/sans neige à l'altitude de 1000 m: respectivement 704 et 2553. Lors des phases d'activité Nous analysons ici le comportement des chats uniquement lors de la période "nuit", contrairement au chapitre 8.3.1.3 (domaines vitaux saisonniers). L'utilisation de l'habitat au crépuscule et à l'aube ne changent en effet guère de celle présentée dans ce chapitre, à savoir que les chats utilisent indifféremment la forêt ou la friche quel que soit le type de domaine vital. L'utilisation des milieux en fonction de l'enneigement est significativement différente pour tous les individus (pour chaque individu, Chi2, p<0.001); les différences individuelles sont également marquées (avec/sans neige, Chi2, p<0.001) bien que la tendance générale soit la même. La nuit, en absence de neige (Tabi. 8.26), la moyenne du pourcentage d'utilisation observé pour les pâturages et pâturages boisés est de 35.9% contre 9% en présence de neige (Tabi. 8.27). Leur utilisation en absence de neige est le plus souvent préférée (test binomial, p<0.001). Dans les deux situations, la forêt reste cependant le milieu le plus fréquenté bien que le pourcentage d'utilisation observé soit beaucoup plus important en présence de neige (moy. PO sans neige: 46.8%, moy. PO avec neige : 77.1%). Les friches sont aussi plus recherchées en absence de -184- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Terrain agricole 1.5 0 NS (N=17) Forêt 58.1 76.5 NS Friche 24.3 23.5 NS Pâturage 10.8 0 . NS Pâturage boisé 5.3 0 NS F2 Terrain agricole 9.7 0 *** (N=IOO) Forêt 34.2 19 ** Friche 4.2 81 *** Pâturage 32.7 0 *** Pâturage boisé 19.2 0 *** M2 Terrain agricole 5.2 0 NS (N=56) Forêt 41 16.1 *** Friche 7.3 83.9 *** Pâturage 29.7 0 *** Pâturage boisé 16.6 0 *** Haie/bosquet 0.1 0 NS M4 Terrain agricole 9.7 0 *** (N=201) Forêt 52.7 17.9 *** Friche 10.6 82.1 *** Pâturage 18.9 0 *** Haie/bosquet 0.1 0 NS Pâturage boisé 8 0 *** Moyenne Terrain agricole 6.5 0 - Forêt 46.5 32.4 - Friche 11.6 67.6 - Pâturage 23 0 - Pâturage boisé 12.3 0 - Haie/bosquet o.i 0 - Tableau 8.24 Utilisation de l'habitat la journée (gîtes), en absence de neige à l'altitude de 1000 m, par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; '*, ** et *** .- respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. -185- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 70.5 73.7 NS (N= 19) Friche 27.9 26.3 NS Pâturage 1.6 0 NS F2 Terrain agricole 31.7 0 ** (N=22) Forêt 33.1 100 *** Friche 13.4 0 NS Pâturage 20.4 0 NS Pâturage boisé 1.4 0 NS M2 Terrain agricole 14.5 0 NS (N= 19) Forêt 64.6 68.4 NS Friche 10.6 31.6 NS Pâturage 7.6 0 NS Pâturage boisé 2.5 0 NS Haie/bosquet 0.2 0 NS M4 Terrain agricole 17 0 * (N=32) Forêt 64.1 71.9 NS Friche 8.7 28.1 * Pâturage 7.5 0 NS Pâturage boisé 2.5 0 NS Haie/bosquet 0.1 0 NS Moyenne Terrain agricole 21.1 0 - Forêt 58.1 78.5 - Friche 15.2 21.5 - Pâturage 9.3 0 - Pâturage boisé 2.1 0 - Haie/bosquet 0.2 0 - Tableau 8.25 Utilisation de l'habitat la journée (gîtes), en présence de neige à l'altitude de 1000 m, par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; * ** et *** .- respectivement significativement différent avec un risque dep<0.05, p<0.01 etp<0.001. -186- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Terrain agricole 1.5 0 NS (N=312) Forêt 58.1 60.9 NS Friche 24.3 14.7 #** Pâturage 10.8 24.4 #** Pâturage boisé 5.3 0 **# F2 Terrain agricole 9.7 0 *** (N=589) Forêt 34.2 40.2 * Friche 4.2 24.4 *** Pâturage 32.7 18.3 *** Pâturage boisé 19.2 17.0 NS M2 Terrain agricole 5.2 0 *** (N=399) Forêt 41 24.8 *#* Friche 7.3 15.0 *** Pâturage 29.7 29.3 NS Pâturage boisé 16.6 30.8 *** Haie/bosquet 0.1 0 NS M4 Terrain agricole 9.7 0 *** (N=987) Forêt 52.7 61.1 *** Friche 10.6 15.3 *** Pâturage 18.9 18.7 NS Pâturage boisé 8 4.9 ** Haie/bosquet 0.1 0 NS Moyenne Terrain agricole 6.5 0 - Forêt 46.5 46.8 - Friche 11.6 17.4 - Pâturage 23 22.7 - Pâturage boisé 12.3 13.2 - Haie/bosquet 0.1 0 - Tableau 8.26 Utilisation de l'habitat la nuit (phase d'activité), en absence de neige à l'altitude de 1000 m, par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et *** : respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0 01 etp<0.001. -187- UTILISATION DE L'HABITAT CHAT MILIEU PA PO SIGNIFICATION Fl Forêt 70.5 61.3 * (N=212) Friche 27.9 25.5 NS Pâturage 1.6 13.2 *** F2 Terrain agricole 31.7 0 *** (N=94) Forêt 33.1 97.9 *** Friche 13.4 2.1 ** Pâturage 20.4 0 *** Pâturage boisé 1.4 0 NS M2 Terrain agricole 14.5 0 *** (N=236) Forêt 64.6 68.6 NS Friche 10.6 13.1 NS Pâturage 7.6 5.1 NS Pâturage boisé 2.5 6.4 * Haie/bosquét 0.2 6.8 *** M4 Terrain agricole 17 1.6 *** (N= 129) Forêt 64.1 80.6 ### Friche 8.7 7.8 NS Pâturage 7.5 9.3 NS Pâturage boisé 2.5 0 NS Haie/bosquet 0.1 0.8 NS Moyenne Terrain agricole 21.1 0.5 - Forêt 58.1 77.1 - Friche 15.2 12.1 - Pâturage 9.3 6.9 - Pâturage boisé 2.1 2.1 - Haie/bosquet 0.2 3.8 - Tableau 8.27 Utilisation de l'habitat la nuit (phase d'activité), en présence de neige à l'altitude de 1000 m, par les chats sauvages du Mont Aubert. L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et *** : respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. -188- UTILISATION DE L'HABITAT neige (moy. PO: 17.4%, test binomial, p<0.001 pour tous les chats); le pourcentage d'utilisation en présence de neige n'est plus que de 12.1% alors même que la surface moyenne de ce milieu est de 15.2%. Les terrains agricoles et les haies (ou bosquets) sont généralement, comme pour les domaines vitaux saisonniers, délaissés. En conclusion, il apparaît clairement que, en été et en automne, les chats sauvages privilégient les fourrés denses des friches comme lieux de gîtes. En hiver, les chats sont le plus souvent en forêt tandis qu'au printemps, ces deux milieux sont en moyenne équitablement partagés. La nuit, les terrains de chasse les plus fréquentés sont les pâturages et pâturages boisés d'altitude tout au long de l'année, sauf en hiver; au printemps, ces deux milieux sont une fois de plus également moins utilisés. Au crépuscule et à l'aube, les chats se trouvent principalement et indifféremment en forêt ou dans des friches; les chats sont en déplacement entre le gîte et le terrain de chasse, et inversement, ce que nous avons déjà montré lors de l'étude des déplacements (Ch. 7.3.1.6, déplacements orientés et non orientés). La même analyse mais en fonction de la présence d'une couverture neigeuse confirme ce que laisse supposer l'étude menée sur les domaines vitaux saisonniers. En hiver et au début du printemps, la neige recouvre non seulement les pâturages mais également les friches (Ch. 5). Il apparaît dès lors évident que les chats sauvages restent en forêt pour chasser la nuit et s'y réfugier le jour. 8.3.2 Zone d'étude de Ferreyres 8.3.2.1 Structure de l'habitat des domaines vitaux saisonniers Les surfaces des milieux composants les domaines vitaux saisonniers du mâle M8, calculées à l'aide de Geopoint, ont été surestimées de 5 à 10%. Des carrés d'un hectare se trouvant sur la limite des domaines vitaux ont en effet été considérés. Le total des surfaces obtenu est par conséquent légèrement supérieur aux surfaces des domaines vitaux calculées par Ranges V (Chap. 6, Domaines vitaux). Ces différences sont présentées au tableau 8.28. SAISON SURFACEl SURFACE 2 Hiver 76 89 Printemps 426 441 Eté__________217_______229 Tableau 8.28 Surfaces obtenues par le calcul des milieux à l'aide de Geopoint (surface 2) par rapport aux surfaces des domaines vitaux saisonniers (surface 1). La structure paysagère des domaines vitaux saisonniers diffère par rapport à la proportion des différents milieux à disposition dans la zone d'étude (Tabi. 8.29). Pour toutes les saisons, les domaines vitaux sont composés principalement de terrains agricoles (moy. PO: 75%, moy. PO/PA: 1.59). La forêt, qui recouvre la moitié de la surface de la zone d'étude, ne représente en moyenne que 21.4% de la surface des domaines vitaux (moy. PO/PA: 0.44). Cet individu semble donc privilégier les terres agricoles par rapport aux forêts. Les routes/villages et les cours d'eau sont des milieux marginaux dont les surfaces ne*dépassent pas les 4.5% (hiver). Il faut bien entendu s'attendre à ce que ces deux milieux ne soient pas utilisés. -189- UTILISATION DE L'HABITAT SAISON MILIEU PA PO PO/PA Hiver Terrain agricole 47.1 73 1.55 76 ha Forêt 49 22.5 ' 0.46 Route, village 3.3 3.4 1.01 Cours d'eau 0.5 1.1 2.16 Printemps ; Terrain agricole 47.1 76 1.61 426 ha Forêt 49 20.6 0.42 Route, village 3.3 2.9 0.89 Cours d'eau 0.5 0.5 0.87 Eté Terrain agricole 47.1 76 1.61 217 ha Forêt 49 21 0.43 Route, village 3.3 2.6 0.79 Cours d'eau 0.5 0.4 0.84 Tableau 8.29 Structure paysagère des domaines vitaux saisonniers du mâle M8 (Ferreyres). PA: pourcentage du milieu considéré dans la zone d'étude, PO: pourcentage du milieu considéré dans le domaine vital; PO/PA: plus xl, plus le milieu est recherché. 8.3.2.2 Utilisation de l'habitat Gîtes L'analyse des lieux des gîtes est réalisée à l'aide de 78 données. Milieux Sept milieux sont utilisés par M8 (Fig. 8.17). En hiver et au printemps, ce sont les cordons boisés qui sont les plus utilisés (respectivement 86% et 50% d'utilisation). En été par contre, Charly utilise préférentiellement les champs cultivés comme zone de gîte (63%) alors qu'ils sont totalement délaissés en hiver; au printemps, ils constituent une part non négligeables (25%). Les autres milieux sont moins utilisés. Notons l'observation unique dans un pré (Charly était alors actif) ainsi que l'utilisation d'un caniveau ! En milieu forestier (forêt, cordon boisé, bosquet, haie), nous avons cherché à décrire plus précisément le lieu du gîte (N=40). A 6 reprises, le sous-bois était totalement absent. Dans toutes les autres situations, la hauteur du sous-bois ne dépassait pas 2 mètres (Fig. 8.18). La majorité des gîtes (73.5%, N=25) se trouvait dans un sous-bois très dense (81-100%) et dense (61-80%, N=6, 17.6%). Seuls 5 gîtes ont été trouvés plus précisément. L'un d'eux était un tas de branches dans une haie, 2 autres étaient une simple dépression sous une souche renversée (1 en forêt, 1 dans un cordon boisé), 1 dans un terrier (dans un cordon boisé, à 2 mètres de la lisière) et le dernier se situait dans une bouche d'évacuation d'eau le long d'une route de moyenne importance (un caniveau). L'une des souches se trouvait au pied d'une petite falaise de marne d'une hauteur d'environ 2 mètres. La végétation était très dense à cet endroit. Ce gîte était utilisé très régulièrement. L'autre souche n'a été utilisée qu'une seule fois. Charly ne s'est réfugié qu'à 2 reprises sous le tas de branches; le terrier n'a été utilisé que 3 fois, lors de dérangement. Etrangement, M8 a séjourné plusieurs jours dans le caniveau. -190- UTILISATION DE L'HABITAT 1 M CS ¦?•* B U S O Cu 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1 ¦¦s R , -i-----h. n 1 Milieux Figure 8.17 Pourcentage d'utilisation des milieux fréquentés par le mâle M8 (Ferreyres) pour les zones de gîtes, par saison. 1 : forêt de feuillus, 2: forêt mixte, 3: haie, 4: caniveau, 5: pré, 6: cordon boisé, 7: champ cultivé; nombre de données: 78. V) v s B 9 T3 V v U JS B O Z, 30 25 20 15 10 0.1-20 21-40 41-60 61-80 Taux de recouvrement (%) 81-100 Figure 8.18 Relation entre le taux de recouvrement du sous-bois et sa hauteur à l'emplacement des gîtes forestiers de M8 (Ferreyres). Nombre de données: 34; Toutes sont comprises entre 0.1-2 mètres concernant la hauteur du sous-bois. - 191 - UTILISATION DE L'HABITAT Altitude, orientation et pente des lieux des gîtes Tous les gîtes se situaient entre 550 et 650 mètres d'altitude (Fig. 8.19, A). Etrangement, ils sont moins élevés en été qu'au printemps; la différence n'est cependant que de quelques dizaines de mètres. Les gîtes se trouvaient principalement sur les versants sud-est (42%, surtout en été), sud (29%, surtout au printemps) et est (19%) (Fig. 8.19, B). Les expositions nord étaient moins fréquentées. La zone d'étude de Ferreyres est quasiment plate, à l'exception des rives de la Venoge. Pourtant, le 58% des gîtes se situaient dans des pentes de 11 degrés, toutes saisons confondues (Fig. 8.19, C). En été cependant, 42% des lieux choisis étaient plats; ils correspondent aux champs cultivés. Position des gîtes par rapport aux barres rocheuses et à la lisière Les barres rocheuses ne sont localisées que dans un lieu bien précis dans la zone d'étude. Charly n'a jamais fréquenté cet endroit; tous ses gîtes étaient par conséquent situés à plus de 250 mètres de toute falaise. Le 54% des gîtes se situait à moins de 50 mètres de la lisère la plus proche et le 28% à moins de 100 mètres (Fig. 8.20, A). Nous remarquons que tous les gîtes hivernaux et la majorité des gîtes printaniers se trouvent dans la première classe de distance. En été, les gîtes sont sensiblement plus éloignés. Notons également que, contrairement à la zone d'étude du Mont Aubert, près du 50% des gîtes, toutes saisons confondues (jusqu'à 72% en été), se trouvait à l'extérieur du couvert forestier. Présence humaine Ce sont les routes qui constituent la présence humaine la plus fréquente (96%) mais également la plus proche des gîtes (Fig. 8.20, B). Les gîtes étaient aussi, dans la majorité des cas (72%), à moins de 50 mètres d'un chemin agricole ou forestier et dans le 15% des cas à moins de 100 mètres. Phases d'activité Au crépuscule Les cordons boisés ainsi que les champs cultivés sont les 2 milieux les plus utilisés par M8 (respectivement 33.6% et 36.1% d'utilisation, toutes saisons confondues) (Fig. 8.21, A). Il existe cependant des différences saisonnières significatives (test exact de Fisher, p<0.005). En hiver, Charly fréquentait principalement les cordons boisés (84.2%) et délaissait complètement les champs cultivés. Au printemps et en été, ce dernier milieu était cependant le plus utilisé (respectivement 46.3% et 38.8%). Les autres milieux étaient moins fréquentés. La nuit Pour toutes les saisons, la forêt reste le milieu le plus parcouru (41.9%) (Fig. 8.21, B); il l'est toutefois moins en été (27%) qu'au printemps (50.6%) et en hiver (44.2%) (test exact de Fisher, p<0.001). Les lisières (24.5%), les pâturages (16.4%) et les cordons boisés (12.6%) sont plus exploités en été qu'aux autres saisons. En hiver M8 fréquentait plus, après les forêts, les bosquets (20.9%) et les champs cultivés (16.3%). Mis à part les forêts de feuillus et les bosquets, tous les autres milieux, après les forêts, sont utilisés de manière plus ou moins équivalente au printemps. -192- UTILISATION DE L'HABITAT 25 « 20 u g 15 s ta 5 0 Hiver ¦ Printemps ? Eté 550 600 650 Classes d'altitude (mètres) N N-O S Orientation S-E ll^B I m i i 11 22 Pente (degrés) 31 Figure 8.19 Altitude (A), orientation (B) et pente (C) des gîtes saisonniers du mâle M8 (Ferreyres). Classes de distance: 550 = de 500 à 550, 600 = de 551 à 600, etc; Nombre de données: hiver=7, printemps=28, été=42, total=78. -193- UTILISATION DE L'HABITAT U e s CT U B I 20 15 10 5 0 I ^--. ^ "I 50 100 150 200 250 Classes de distance (mètres) 25 20 15 10 5 0 I J J ¦ ¦ T- ¦ "I, ¦ . I , " , ¦ Maison habitée ¦ Route D Village_______ «Ö s* <$ «S «S «J «? V °3 Classes de distance (mètres) 50 100 150 200 Classes de distance (mètres) Figure 8.20 Distance, en mètres, de Ia lisière (A), du type de civilisation (B) et du chemin forestier (C) les plus proches des gîtes saisonniers du mâle M8 (Ferreyres). Classes de distance: 50 = de 0 à 50, 100 = de 51 à 100, etc; Nombre de données: hiver=7, printemps=28, été=43, total=78. 194 UTILISATION DE L'HABITAT A s tio 100 ilisa 80 *ä s "0 60 9 I 40 s V 20 l> = £ 0 B * < 1 2 60 3 J a 50 ¦¦ i 40 T 3 ! u M) < it> ! S 20 < < S 10 * < I 0 Q 4 C J 70 I 60 f 50 ^ 40 g> 30 -S g 20 g 10 s £ o ^JJ ^ Hiver ¦ Printemps ? Eté 4 5 Milieux 8 9 10 Milieux eJ 2 4 5 7 Milieux H Printemps ¦ Eté 11 Figure 8.21 Pourcentage d'utilisation des différents milieux fréquentés au crépuscule (A), la nuit (B) et à l'aube (C) par le mâle M8 (Ferreyres). 1: forêt, 2: forêt de feuillus, 3: forêt mixte, 4: haie, 5: pré, 6: lisière, 7: cordon boisé, 8: champ cultivé, 9: pâturage, 10: bosquet, 11: caniveau; Nombre de données: hiver=7, printemps=28, été=42, total=78. -195- UTILISATION DE L'HABITAT A l'aube Nous n'avons pas de données hivernales pour cette période. L'utilisation de l'habitat, comme pour les périodes précédentes, est également significativement différente entre les 2 saisons considérées (test exact de Fisher, p<0.005). Au printemps, Charly fréquente plus les cordons boisés (62.5%) que les champs cultivés (29.2%); en été, c'est le contraire (respectivement 16% et 40.5%) (Fig. 8.21, C). Nous constatons également qu'en été, M8 exploite tous les milieux à l'exception des pâturages; au printemps, seuls 4 milieux sont fréquentés. Notons encore que le pourcentage élevé d'utilisation du caniveau (été, 16.2%, N=6) correspond à des phases d'inactivité, Charly était déjà rentré au gîte. 8.3.2.3 Milieux préférés Nous analysons dans ce chapitre les types d'habitat fréquentés par le mâle M8 par rapport à la structure paysagère de ses domaines vitaux. Gîtes Les différences saisonnières sont importantes (test exact de Fisher, p<0.001) (Tabi. 8.30). En hiver, Charly ne choisit que la forêt comme zone de gîtes (test binomial, p<0.001). Les terres agricoles ne sont jamais utilisées la journée (test binomial, p<0.001). Au printemps, la forêt reste le milieu le plus fréquenté (PO: 70%), mais les terres agricoles le sont également jusqu'à 30%; elles sont cependant sous- utilisées par rapport à leur disponibilité (test binomial, p<0.001). Finalement, M8 se trouve le plus souvent en zone agricole en été (PO: 67.7%, PO forêt: 25.8%). Ce mâle a également utilisé un caniveau à plusieurs reprises durant toute la journée (PO: 6.5%). SAISON MILIEU PA PO SIGNIFICATION Hiver Terrain agricole 73 0 *** (N= 12) Forêt 22.5 100 ### Route, village 3.4 0 NS Cours d'eau 1.1 0 NS Printemps Terrain agricole 76 30 **# (N=40) Forêt 20.6 70 *** Route, village 2.9 0 NS Cours d'eau 0.5 0 NS Eté Terrain agricole 76 67.7 NS (N=31) Forêt 21 25.8 NS Route, village 2.6 6.5 NS Cours d'eau 0.4 0 NS Tableau 8.30 Utilisation de l'habitat la journée en hiver, au printemps et en été par le mâle M8 (Ferreyres). L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; * ** et *** : respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. -196- UTILISATION DE L'HABITAT Phases d'activité Au crépuscule En hiver, M8 ne fréquente que la forêt de manière très significative (test binomial, p<0.001) (Tabi. 8.31). Son comportement est différent pour les 2 autres saisons (test exact de Fisher, p<0.001) : la forêt reste le milieu le plus utilisé (moy. PO: 55.4%) mais Charly parcourt également beaucoup les terres agricoles. Les autres milieux sont délaissés. La nuit Les terres agricoles et la forêt sont les seuls milieux parcourus par Charly et leur fréquentation varie de manière significative en fonction de la saison (Chi2, Chi2=45, d.l.=2, p<0.001) : le pourcentage d'utilisation de la forêt décroît au profit de celui des terres agricoles au fil des saisons (Tabi. 8.32). C'est ainsi qu'en hiver, M8 ne se trouve qu'en forêt, puis au printemps il fréquente les terres agricoles dans le 25.9% des cas et jusqu'à 46.5% en été. Le milieu forestier reste cependant le plus parcouru préférentiellement tout au long de l'année (test binomial, p<0.001). SAISON MILIEU PA PO SIGNIFICATION Hiver Terrain agricole 73 0 *** (N= 19) Forêt 22.5 100 *** Route, village 3.4 0 NS Cours d'eau 1.1 0 NS Printemps Terrain agricole 76 46.3 *** (N=54) Forêt 20.6 53.7 *** Route, village 2.9 0 NS Cours d'eau 0.5 0 NS Eté Terrain agricole 76 42.9 *** (N=49) Forêt 21 57.1 *** Route, village 2.6 0 NS Cours d'eau 0.4 0 NS Tableau 8.31 Utilisation de l'habitat au crépuscule (début de la phase d'activité) en hiver, au printemps et en été par le mâle M8 (Ferreyres). L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et *** : respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. A l'aube Les données pour la saison hivernale manquent (Tabi. 8.33). M8 utilise beaucoup plus le milieu forestier au printemps (PO: 66.7%) qu'en été (PO: 40.5%) contrairement aux terrains agricoles (PO: respectivement 33.3% et 43.2%). Le pourcentage élevé pour le milieu "route/habitation" en été (PO: 16.2%) correspond à 6 observations : l'une où l'animal longeait une route de moyenne importance entre deux champs cultivés (il rentrait au gîte), les 5 autres où Charly se trouvait au gîte (caniveau). -197- UTILISATION DE L'HABITAT SAISON MILIEU_____________PA PO SIGNIFICATION Hiver Terrain agricole 73 7 *** (N=86) Forêt 22.5 93 *** Route, village 3.4 O NS Cours d'eau 1.1 O NS Printemps Terrain agricole 76 25.9 *** (N=251) Forêt 20.6 74.1 *** Route, village 2.9 0 ** Cours d'eau 0.5 0 NS Eté Terrain agricole 76 46.5 *** (N=159) Forêt 21 53.5 ### Route, village 2.6 0 NS Cours d'eau 0.4 0 NS Tableau 8.32 Utilisation de l'habitat la nuit (phase d'activité) en hiver, au printemps et en été par le mâle M8 (Ferreyres). L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et ***: respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 et p<0.001. SAISON MILIEU PA PO SIGNIFICATION Printemps Terrain agricole 76 33.3 *** (N=24) Forêt 20.6 66.7 *#* Route, village 2.9 0 NS Cours d'eau 0.5 0 NS Eté Terrain agricole 76 43.2 *** (N=37) Forêt 21 40.5 * Route, village 2.6 16.2 ** Cours d'eau 0.4 0 NS Tableau 8.33 Utilisation de l'habitat à l'aube (fin de la phase d'activité) au printemps et en été par le mâle M8 (Ferreyres). L'intervalle de confiance a été calculé en utilisant la distribution binomiale avec la correction de Bonferroni. PA: pourcentage d'utilisation attendu; PO: pourcentage d'utilisation observé; *, ** et *** : respectivement significativement différent avec un risque de p<0.05, p<0.01 etp<0.001. 8.3.3 Comparaison entre les 2 zones d'étude La structure paysagère des deux zones d'étude est très différente, que ce soit par les types d'habitat ou par leur proportion. Il nous faut toutefois noter l'utilisation fréquente des cultures par Charly, contrairement aux individus de la zone d'étude du Mont Aubert qui évitent ce milieu. 198 UTILISA TION DE L'HABITA T Nous remarquons cependant des similitudes quant aux zones de gîte : les chats sauvages recherchent des lieux où la végétation est dense. Dans l'aire de recherche du Mont Aubert, les chats vont privilégier les friches, milieu difficilement penetrable pour l'homme. Lorsque celles- ci sont recouvertes de neige, les chats restent en forêt et se réfugient principalement dans de petits rochers. A Ferreyres, M8 se tient principalement dans des champs cultivés lorsque ceux- ci sont à maturité (fin du printemps, été). En hiver, mais aussi au début du printemps, alors que la plupart des champs sont sans végétation haute, il demeure préférentiellement dans les cordons boisés (forêt). Charly se tient dans la majorité des cas dans les zones où le sous-bois est bas et dont le taux de recouvrement est élevé. La nuit, durant l'activité de chasse, les chats sauvages des 2 zones d'étude utilisent le plus souvent le milieu forestier, sauf pendant la belle saison (été, automne) où les milieux ouverts sont préférés (pâturages et pâturages boisés au Mont Aubert, pâturage, pré, lisière et champs cultivés à Ferreyres). Dès lors, nous devons nous attendre à des différences saisonnières quant aux proies prélevées. 8.4 DISCUSSION Certains milieux sont nettement préférés à d'autres. C'est le cas des friches qui constituent un milieu très important pour les zones de gîte dans le terrain d'étude du Mont Aubert en absence de neige. En Lorraine, Stahl (1986) constate également que les zones de gîte privilégiées par les chats se situent dans des parcelles en régénération ou des surfaces broussailleuses (66.3%, N= 183). Schauenberg (1981) souligne que ces animaux affectionnent les taillis de recolonisation. Corbett (1979) remarque aussi une préférence pour les broussailles alors que ce milieu, comme dans notre cas, ne représente qu'un petit pourcentage de la surface des domaines vitaux. En présence de neige, les chats préfèrent toutefois le milieu forestier où la couverture neigeuse est moins importante. Les gîtes forestiers sont principalement des anfractuosités dans de petits rochers (66.7%). Dans nos zones d'étude, les terriers ne sont pratiquement pas utilisés alors que plusieurs observations réalisées dans le Jura {revue in Schauenberg 1981) mais aussi en Lorraine (Stahl 1986) montrent le contraire. Il en va de même des arbres recouverts de lierre (Stahl op. cit.). Dans le 81% des cas, les gîtes étaient situés à plus de 250 m d'une grande barre rocheuse. Aucun individu n'a été localisé dans les falaises ensoleillées du Mont Aubert alors que dans l'Eifel, les chats forestiers se tiennent dans des gorges sur des corniches abritées et ensoleillées (May 1950). Contrairement aux suppositions de Dötterer & Bernhart (1996) qui pensent que les chats profitent des petites barres rocheuses pour prendre des bains de soleil, nos résultats montrent que les chats ne sont pas spécialement attirés par celles-ci sises en milieu forestier. La grande majorité des gîtes (85%) se situent par contre sur les versants les plus ensoleillés (sud et sud-est), ce qu'ont déjà remarqué d'autres auteurs (Vogt 1985, Heller 1987). En absence de neige, l'altitude des gîtes est élevée dans le Jura contrairement aux remarques de Schauenberg (1981) qui écrit que les chats ne montent que jusque vers les 800 m. Selon cet auteur toujours, on ne rencontre que rarement ce félin au cœur de la forêt; nos résultats abondent en ce sens en montrant que la distance entre le gîte et la lisière la plus proche ne dépasse qu'occasionnellement 500 m. Au crépuscule, mais aussi à l'aube, les chat du Mont Aubert utilisent principalement les friches et la forêt. Nous suggérons qu'à ces périodes les animaux sont soit en train de quitter le gîte, ou la zone du gîte, soit sur le chemin du retour au gîte. La fréquentation de ces deux milieux correspond bien à ce que nous avons montré au chapitre 7.3.1.6 (Type de déplacements) : les déplacements commencent ou finissent toujours par un trajet orienté respectivement pour les premières localisations lors de la tranche 16.00-24.00 heures et les derniers pointages lors de la -199 - UTILISATION DE L'HABITAT tranche 24.00-8.00 heures. Les animaux rejoignent, ou quittent, les terrains de chasse et se trouvent déjà à couvert au lever du jour. La nuit, lors des périodes d'activité, les chats du Mont Aubert préfèrent chasser en zones ouvertes, dans les pâturages et pâturages boisés. Il s'agit des milieux les plus intensément exploités en absence de neige et activement sélectionnés. Lorsque la couverture neigeuse est trop importante en ces lieux, les chats fréquentent préférentiellement la forêt. Ils peuvent descendre jusqu'en plaine et se trouvent alors en contact avec les zones agricoles de l'aire d'étude. Ils n'ont toutefois jamais fréquenté les cultures. A deux reprises seulement, deux mâles sont allés jusque sur les rives du lac en suivant le couvert végétal présent à cet endroit. Ils ont traversés l'un un verger, l'autre des vignes, mais sans s'y attarder. La présence d'un couverture neigeuse provoque un changement radical dans la fréquentation des milieux à disposition. Les chats deviennent réellement forestiers. Une étude similaire, menée également dans le Jura mais sur le renard (Vulpes vulpes), a montré que cette espèce évite de manière très significative les pâturages lors de la présence d'une couche neigeuse (Weber & Meia 1996). Le renard fréquente alors beaucoup plus les pâturages boisés mais surtout le milieu forestier. Les recherches menées par Mysterud & al. (1997) sur le chevreuil (Capreolus capreolus), en Norvège, montrent que l'enneigement est un facteur déterminant pour cette espèce dans le choix des milieux. L'une des conséquences les plus évidentes est que plus l'enneigement est important, plus l'utilisation de zones de haute altitude diminue. De plus, les chevreuils préfèrent alors les vieilles forêts climaciques dans lesquelles l'enneigement est moins important. D'autres études menées sur des cervidés d'Amérique du Nord concluent que la hauteur de la neige est le principal facteur déterminant la sélection de l'habitat (Armleder & al. 1994, Pauley & al. 1993 notamment). Bien que le mâle M8 (Ferreyres) choisisse préférentiellement la forêt, l'utilisation fréquente des champs cultivés la journée, contrairement aux chats du Mont Aubert qui les évitent, est plus surprenante. D'autres sites de gîte qui nous semblaient plus adéquats ne manquent pourtant pas. Les surfaces forestières sont nombreuses dans l'aire de recherche de Ferreyres et leur sous-bois important, constitué notamment de buis {Buxus sempervirens) qui offre une bonne protection. Les petits rochers, avec de nombreuses anfractuosités, ne sont également pas si rares à ces endroits. De belles barres rocheuses offrent aussi de nombreux abris sous-roche. Les nombreuses observations de chats sauvages réalisées dans cette région révèlent cependant une densité élevée d'individus (Ch. 2). La grande majorité des chats observés se trouvait en lisière de forêt ou dans des prés et des pâturages. Nous devons dès lors nous demander si cet individu n'est pas un subadulte repoussé dans des lieux marginaux (Charly était de petite taille et ne pesait que 2.9 kg). L'utilisation répétée d'un caniveau comme lieu de gîte tend à nous le prouver, mais montre aussi la faculté qu'ont ces animaux à vivre dans une région exploitée intensément par l'homme. Bien que cette donnée n'apparaisse pas dans nos résultats (car recueillie après la fin de notre étude), cet individu a également été localisé la journée dans une grange isolée, à l'étage supérieur, au milieu de bottes de paille. Pourtant, certains auteurs s'accordent sur le fait que les chats sauvages évitent les régions agricoles (Sladek 1972b, Stahl comm. pers.) ce qui n'est cependant pas l'avis d'Eiberle (1980). La nuit, M8 fréquente principalement les zones boisées mais aussi les pâturages, les lisières et les cultures. Les prés et les pâturages ne sont pas nombreux; la plupart d'entre eux se trouvent également dans des zones sèches, peu productives et où la roche-mère est affleurante. Les cultures ne jouxtent pas, dans la majorité des cas, directement l'aire forestière. Dans le cadre d'un programme de compensation écologique, une bande d'une largeur de 3 mètres est laissée entre ces 2 milieux. L'écotone ainsi créé est probablement intéressant pour les micromammifères, et il n'est dès lors pas étonnant que Charly utilise couramment ce milieu. Finalement, M8 parcourt aussi les cultures qui constituent le milieu de loin le mieux représenté -200- UTILISATION DE L'HABITAT dans ses domaines vitaux saisonniers. Plusieurs campagnes de piégeage de micromammifères nous ont révélé que ce milieu abritait la plus grande diversité d'espèces et la plus forte densité d'individus (Ch. 9). Charly y chassait régulièrement, surtout à la fin du printemps et en été. Le comportement de cet individu montre par conséquent que les chats sauvages sont capables de survivre dans une zone à majorité agricole. Celle-ci doit cependant conserver un réseau boisé important, avec une continuité forestière bien répartie sur l'ensemble de la zone. Lors de ses déplacements, Charly exploitait systématiquement toutes les structures boisées existantes. Une plaine agricole de type intensif, sans la moindre haie ou bosquet, ne permettrait probablement pas la survie de cette sous-espèce. -201- REGIME ALIMENTAIRE 9 REGIMEALIMENTAIRE 9.1 INTRODUCTION Dans le domaine des études traitant de l'écologie du chat sauvage, celles concernant le régime alimentaire sont certainement les plus nombreuses. Elles ont été menées dans la plupart des pays européens où l'on trouve encore des populations de ce félidé, et permettent ainsi une bonne représentation du spectre alimentaire de cette espèce. Ces recherches montrent, d'une manière générale, que le régime alimentaire du chat sauvage européen repose uniquement sur des proies animales qui sont constituées principalement de micromammifères, à l'exception des régions où les populations de lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus) sont abondantes. Ce lagomorphe est en effet la proie principale du chat forestier dans l'est de l'Ecosse (Corbett 1979). Il représente également une proie importante dans le centre et l'ouest de l'Espagne (Aymerich 1982) et au Portugal (Sarmento 1996). La prédominance des rongeurs dans le régime alimentaire du chat sauvage a été montrée par la majorité des études. Les espèces consommées ne sont cependant pas les mêmes selon les régions. Dans certaines d'entre elles, les muridés constituent la plus grande part des proies (Aymerich 1982, Nasilov 1972, Hensbergen in Stahl & Léger 1992). Les microtidés (Arvicolidae), et tout particulièrement ceux des genres Microtus, Arvicola et Pitymys, sont cependant les espèces les plus courantes dans les autres régions (Condé et al. 1972, Kozena 1990, Stahl 1986, Riols 1988, notamment). Cette différence est importante car, étant donné l'habitat différent de ces deux groupes de rongeurs, elle suppose que le chat sauvage chasse plus volontiers en milieu fermé dans certaines régions et en milieu ouvert dans les autres. Les oiseaux ne constituent que des proies secondaires, sauf dans le Caucase (Nasilov 1972), dans certaines régions d'Espagne (Aymerich & al 1977, Aymerich 1982) ainsi que dans l'ouest de l'Ecosse (Hewson 1983). Les autres groupes d'espèces animales ne représentent que des proies occasionnelles, bien que les reptiles puissent constituer une part importante dans les régions méditerranéennes (Guitian Rivera & Callejo Rey 1983). Un cas particulier de spécialisation a été montré en Saarland (Allemagne) où 13 lézards des murailles (Podarcis muralis) ont été retrouvés dans le contenu stomacal d'un individu (Meinig 1998). La majorité de ces études montrent aussi que le régime alimentaire varie peu en fonction de la saison. En Slovaquie cependant, la consommation des rongeurs diminue fortement en hiver, lorsque la couverture neigeuse est importante, et à la fin de l'été lorsque la végétation est haute (Sladek 1973). Le pourcentage de lièvre, d'oiseaux et de chevreuil augmente alors considérablement. Ce cas semble unique. Les quelques recherches menées sur ce sujet en Suisse indiquent que le chat sauvage se nourrit principalement de Microtus puis d'Arvicola terrestris (Liips 1971, 1976, 1981). Ces premiers résultats supposent que le félin chasse principalement en milieu ouvert. Nous avons démontré que cette hypothèse est vraie pour les périodes sans neige (Ch. 7, utilisation de l'habitat et Ch. 8, activité). L'épaisseur et la persistance de la couverture neigeuse (Ch. 5) oblige cependant les chats sauvages à rester en forêt durant la mauvaise saison. Ce facteur abiotique devrait influencer la composition de leur régime alimentaire et provoquer des différences saisonnières importantes, comme c'est le cas en Slovaquie. Les buts de notre analyse du régime alimentaire, utilisant des fèces et quelques contenus stomacaux, sont par conséquent : 1. d'établir de façon la plus complète le spectre alimentaire du chat sauvage en Suisse, -203- REGIME ALIMENTAIRE 2. d'étudier des différences "saisonnières" probables dues principalement à l'épaisseur et la persistance de la couverture neigeuse, comme c'est le cas en Slovaquie. 9.2 METHODES 9.2.1 Etude des populations de proies Dans le but d'étudier une éventuelle spécialisation des chats sauvages sur un type de proie, nous avons mené des sessions saisonnières de piégeage de micromammifères afin de recenser les espèces existantes dans nos zones d'étude ainsi que d'évaluer leur abondance relative. Nous basant sur les nombreuses études alimentaires, dont les résultats montrent une nette préférence pour les petits rongeurs, nous avons décidé de nous limiter au recensement de ce groupe d'espèces. Nous nous sommes intéressé aux micromammifères des milieux ouverts et fermés. Les sessions de piégeage ont commencé en été 1995 et se sont poursuivies jusqu'en automne 1996 pour la zone d'étude du Mont Aubert. A Ferreyres, elles se limitent aux saisons printanière et estivale de l'année 1997. Dans la zone d'étude du Mt Aubert, 2 parcelles en pâturage (altitude : 1140 et 1240 m), 2 en forêt (ait. : 730 et 770 m) et 2 autres dans des friches (ait. : 990 et 1100 m) ont été choisies (Fig. 9.1). Dans le terrain d'étude de Ferreyres, nous avons placé nos pièges dans 2 parcelles en forêt (ait. : 540 et 670 m), 2 en pâturage (ait. : 610 et 630 m), 1 dans un champ de colza (ait. : 620 m) et la dernière dans une forêt de buis (Buxus sempervirens) (ait. : 580 m) (Fig. 9.2). Le choix des parcelles a été effectué selon leur accessibilité à l'aide d'un véhicule durant toute l'année et leur proximité avec les zones les plus utilisées par les chats sauvages marqués. Le piégeage dans les pâturages en hiver n'a pas été possible dans la zone d'étude du Mont Aubert à cause de la présence de la neige (Ch. 5). Il n'est pas possible d'identifier les 2 espèces de mulots (Apodemus) à l'aide des poils sans l'utilisation de la microscopie électronique (Debrot & al. 1982). Lors de notre analyse, nous n'avons pas eu recours à ce type de matériel. Nous ne considérerons donc que le genre Apodemus dans la présentation de nos résultats. Bien qu'il soit possible de distinguer Sorex araneus et S. coronatus par plusieurs caractères morphométriques (Neet 1989), seule l'étude du caryotype permet une détermination sûre de ces 2 espèces (Meylan & Hausser 1978). Ne disposant pas du matériel pour une telle analyse, nous nous contenterons du genre lors de la détermination des musaraignes du genre Sorex. Nos résultats serviront uniquement à comparer le nombre de micromammifères de surface d'une saison à l'autre pour une même zone d'échantillonnage et un même milieu. Nous ne tiendrons compte que du nombre d'individus capturés par espèce, les recaptures ne seront pas comptabilisées. Nous ne calculerons pas non plus des densités de population. 9.2.1.1 Piégeage en milieu ouvert La méthode d'échantillonnage choisie est la bande de Pascal (Pascal & Meylan 1986). Elle consisté a délimité une bande de 5m x 100m, puis de la partager en 20 carrés de 5m de côté. A l'intérieur de chaque carré, au maximum 2 pièges de type Sherman (76,5cmx8cmx25,5cm, Tomahawk de Live Trap Co, Wisconsin, USA) sont posés. Le nombre maximum de pièges est par conséquent de 40 pour l'ensemble de la bande. Le choix du lieu de pose d'un piège consiste à prospecter, à l'aide d'une tarière, les galeries de campagnol autour d'une taupinière. Le piège est placé dans un trou de la grandeur du piège et creusé à la bêche perpendiculairement aux galeries de campagnol. Huit relevés sont effectués, espacés d'au minimum 2 heures, durant 4 -204- REGIME ALIMENTAIRE jours. Cette méthode permet théoriquement de capturer la totalité des campagnols vivant dans la bande prospectée. L'espèce recherchée est avant tout Arvicola terrestris. Le piégeage est exhaustif. Tous les individus capturés ont été sacrifiés à l'éther, pesés, sexes et le pied postérieur droit mesuré. Cette technique n'a été utilisée que dans les pâturages. 9.2.1.2 Piégeage en milieu fermé La méthode utilisée est basée sur la technique de capture-marquage-recapture. Elle a été utilisée pour l'échantillonnage en forêt, dans les friches et dans les champs cultivés. Chaque parcelle d'échantillonnage comprend 2 lignes parallèles de 48m chacune et espacée de 5m. Un piège tchèque (7cm x 8,5cm x 20,5cm, en bois, fabriqué à l'Université de Neuchâtel) est posé tous les 2 mètres, à partir du point Om, sur les 2 lignes. Le nombre de pièges est par conséquent de 50. Des morceaux de fromage et de carotte sont disposés au fond du piège comme appât et comme aliment pour l'animal piégé. Les trappes sont contrôlées une fois par jour, tôt le matin, durant 3 jours. Les espèces attendues en milieu forestier sont principalement Apodemus sylvaticus, Apodemus flavicollis, Clethrionomys glareolus, éventuellement des musaraignes. Dans le champ de colza, les espèces possibles sont, en plus de celles déjà citées, des campagnols du genre Microtus et Pitymis. Dans les friches, les espèces les plus fréquentes devraient être les mulots {Apodemus sp), éventuellement les musaraignes ainsi que les Microtus agrestislarvalis. Tous les individus capturés ont été légèrement endormis, pesés, sexes, marqués, le pied postérieur droit mesuré, puis immédiatement relâchés. 9.2.2 Récolte des fèces L'identification des fèces a été réalisée d'après leur forme (apparence générale en chapelet, diamètre d'environ 2,5 cm, souvent plusieurs morceaux, extrémité du bout terminal en pointe, concavité bien marquée à l'une des extrémités de chaque bout, crottes très difficilement compressibles) et, dans le doute, à l'odeur caractéristique très différenciante de celles du blaireau et du renard. Seules les fèces dont l'identification était certaine ont été récoltées. La distinction des fèces de chat sauvage avec celles de chat domestique n'est pas possible selon Corbett (1979). Stahl (1986) constate que l'analyse par Chromatographie des sels biliaires ne permet pas la distinction entre les 2 sous-espèces. Mais selon cet auteur, une différence visuelle est possible dans bien des cas. Pour éviter malgré tout toute confusion, Stahl a récolté les crottes loin des habitations, constatant que les chats harets étaient rares dans les massifs forestiers de sa zone d'étude. Pour notre part, nous avons capturé plus de chats domestiques que de chats sauvages (Ch. 3), ce qui prouve les excursions fréquentes de ces premiers en forêt. Nous avons également observé à plusieurs reprises des chats domestiques loin de toute habitation et dans les zones fréquentées par les chats sauvages. Nous rejoignons également le point de vue de Corbett concernant l'identification des fèces entre les 2 sous-espèces. Par conséquent, nous ne pouvons pas exclure que parmi les crottes récoltées se trouvent celles de chats domestiques. Dans la zone d'étude du Mt Aubert, deux parcours ont été définis dans les zones les plus parcourues par les chats sauvages marqués (Fig. 9.1). Ces zones correspondaient à des friches. Les tracés suivaient les dessertes forestières. Dans la zone de Ferreyres, 3 zones de recherche ont été définies le long de lisières de forêt ou de champs cultivés (Fig. 9.2). Les parcours pouvaient durer plusieurs heures selon l'abondance et la hauteur de la végétation herbacée. Afin de tenir compte de l'observation de Corbett (1979) selon laquelle les crottes de chats disparaissent au bout de 2 semaines, les parcours étaient effectués tous les 10 jours. -205- REGIME ALIMENTAIRE Figure 9.1 Situation des lieux de recherche des fèces (rectangles noirs) et de piégeage des micromammifères dans la zone d'étude 1. —— : délimitation de la zone d'étude; zone grise: milieu fermé, zone claire: milieu ouvert; A: piégeage en pâturage, B: piégeage en forêt, C: piégeage dans des friches; 1: parcours du Mt Aubert, 2: parcours de la Joux de Provence. Reproduit avec l'autorisation de l'Office fédéral de la topographie du 25.3.1999. -206- REGIME ALIMENTAIRE lkm Figure 9.2 Situation des lieux de recherche des fèces (rectangles noirs) et de piégeage des micromammifères dans la zone d'étude 2. — : délimitation de la zone d'étude; zone foncée: milieu fermé, zone claire: milieu ouvert; A: piégeage en pâturage, B: piégeage en forêt, C: piégeage dans un champ cultivé, D: piégeage dans une forêt de buis (Buxus sempervirens). Reproduit avec l'autorisation de l'Office fédéral de la topographie du 25.3.1999. -207- REGIME ALIMENTAIRE La position de chaque fèces était localisée sur une carte au 1:25'000. Nous tenions compte également du type de dépôt (crotte mise en évidence ou non) et du nombre de morceaux la constituant. Les fèces récoltées ont été mises au congélateur le jour même et stockées ainsi jusqu'à leur analyse. Les crottes retrouvées dans les pièges suite à une capture ont été récoltées uniquement la première année. Les 3 années suivantes nous avons utilisé des crottes de chat domestique comme appât. La confusion était possible. Celles rencontrées au hasard sur les terrains d'étude ont également été ramassées. Elles sont cependant peu nombreuses. 9.2.3 Récolte des estomacs Les estomacs ont été récoltés lors d'analyses morphométriques effectuées sur des chats sauvages retrouvés morts. Seuls les estomacs des individus identifiés de façon sûre ont été considérés. 9.2.4 Analyse des fèces La préparation des crottes que nous avons utilisée pour l'étude de leur contenu est celle développée par Debrot (1982) et couramment employée au sein du département d'éco-éthologie de l'Université de Neuchâtel (Marchesi 1989, Lâchât Feller 1993, Dailly 1995 notamment). Les étapes sont les suivantes : 1. Les crottes congelées sont tout d'abord placées dans des tubes et immergées dans une solution de 10% de formol. Elles sont laissées ainsi durant une semaine. 2. Puis elles sont mises durant 24 heures à l'étuve, chauffée à 80 °C. Ces 2 opérations visent à éliminer tous les germes pathogènes. 3. La crotte est alors disposée dans une passoire à maille fine (1.3 mm) et filtrée avec de l'eau. Les particules passant à travers le tamis sont récoltées dans un bêcher de 500 ml et conservées. Après sédimentation, le volume du dépôt est estimé et son contenu est utilisé pour déterminer l'éventuelle présence de chètes de vers de terre. 4. L'échantillon non tamisé est dilacéré sous la loupe binoculaire et les différents fragments triés selon 6 catégories : 1) mammifères, 2) oiseaux, 3) insectes, 4) déchets végétaux, 5) fruits et 6) divers. Le volume relatif de chaque catégorie est alors estimé. En-dessous de 10%, la catégorie n'est pas reconnue. Concernant les vers de terre, nous ne noterons que leur présence/absence. Les poils ont été analysés selon la technique décrite par Debrot & al. (1982). Elle consiste à rassembler plusieurs poils de jarre, récoltés dans l'ensemble de la crotte, et de constituer un fagot. Celui-ci est alors noyé dans une résine composée d'aradilte M, d'un durcisseur (aradilte M durcisseur 964) et d'un accélérateur (aradilte M accélérateur 960) (Fluka Chemie AG, CH - 9471 Buchs). Une fois durci, le fagot est coupé en plusieurs tranches très fines à l'aide d'un microtome. L'observation des coupes sagittales est réalisée au microscope. Parallèlement, des poils entiers sont montés entre lame et lamelle dans du Merckoglas®, tandis que d'autres sont posés sur de la gélatine alimentaire puis retirés lorsque celle-ci a séché. La première opération permet d'étudier la structure de la medulla par transparence, la seconde consiste à observer l'empreinte cuticulaire. L'identification des poils a été réalisée à l'aide de "l'atlas des poils de mammifères d'Europe" (Debrot & al. 1982), de "Hair of west-european mammals" (Teerink 1991) et de "The -208- REGIME ALIMENTAIRE Identification of Mammalian Hair" (Brunner & Coman 1974). Nous avons utilisé les travaux de Day (1966) pour l'identification des plumes. Les résultats seront exprimés en fréquence d'apparition (FA) ainsi qu'en volume relatif (VR). La largeur de la niche alimentaire (BS) a été calculée en utilisant la formule de Hespenheide (1975): BS=(B-Iy(H-I)CtB=(ZPi2)-1 où n = nombre de catégories alimentaires considérées Pi = proportion relative de chaque catégorie alimentaire Nous considérerons la fréquence d'apparition comme proportion relative (Pi). 9.2.5 Analyse stomacale Chaque contenu stomacal a été pesé et réparti selon les 5 classes présentées ci-dessus. Les résultats sont exprimés de la même façon que pour l'analyse des crottes. 9.3 RESULTATS 9.3.1 Zone d'étude du Mont Aubert 9.3.1.1 Etude des populations de proies Piégeage en milieu ouvert Huitante-quatre individus ont été capturés lors de 5 séances de piégeage (été et automne 1995, printemps, été et automne 1996), dont 78 Arvicola terrestris, 2 Microtus sp, 2 campagnols sp, 1 Sorex sp et 1 Talpa europea. La présence du bétail ne nous a pas permis de poser les pièges durant la saison automnale à la station 2. Ces résultats montrent une nette dominance du campagnol terrestre dans les pâturages. Les variations saisonnières de cette espèce sont grandes (Fig 9.3), allant de 0 (été 1996) à 17 captures (automne 1995) pour la station 1, et de 5 (automne 1996) à 15 captures (été 1995) pour la station 2. La courte durée du suivi de ces populations ne nous permet malheureusement pas de mettre en évidence un cycle éventuel. Ces variations saisonnières seront cependant comparées avec les résultats de l'analyse des fèces au ch. 9.3.1.5. Piégeage en milieu fermé Nous avons noté toutes les espèces capturées. Un grand nombre de limaces (Arion sp) et d'escargots de Bourgogne (Helix pomatia) ont été piégés, surtout dans les friches. Etant donné que nous n'avons pas retrouvé ces espèces dans les crottes analysées, nous n'en tiendrons pas compte. Six séances de piégeage réparties sur 2 années (1995 et 1996) nous ont permis de capturer 196 micromammifères de surface dont 94 mulots (Apodemus sp), 12 campagnols roussâtres (Clethrionomys glareolus) et 1 Sorex sp en milieu forestier et respectivement 63, 7 et 19 individus dans les friches (Fig. 9.4). En forêt, les micromammifères les plus abondants appartiennent au genre Apodemus. Le campagnol roussâtre est également présent, mais en nombre plus limité. Les musaraignes sont -209- REGIME ALIMENTAIRE pratiquement absentes. Le nombre d'individus capturés est plus important dans la zone 1. Nous constatons également d'importantes variations saisonnières des mulots dans les 2 zones d'échantillonnage. Toutes zones confondues, ce nombre est de 4 individus à l'automne 1995 et de 32 individus au printemps 1996. Bien que le suivi soit trop court, il semblerait aussi qu'il existe des variations annuelles. Dans les friches, bien que les mulots constituent le plus grand nombre d'individus capturés, les musaraignes (Sorex sp) sont beaucoup plus nombreuses qu'en forêt. Le campagnol roussâtre vient en troisième position. Les variations saisonnières sont également marquées. 18 - -SR 16 J L. ptu 14 - us ca 12 vid 10 - ind 8 '¦a 6 V è 4 - S O 2 - £ 0 E^PEA 1995 1996 Figure 9.3 Evolution saisonnière des captures à'Arvicola terrestris dans la zone d'étude 1. P: printemps, E: été, A: automne; *: l'échantillonnage n'apaspu être effectué à la station 2. 9.3.1.2 Récolte des fèces Cent cinquante trois fèces ont été récoltées de 1994 à 1997 (Tabi. 9.1), dont 18 pour la saison hivernale, 41 au printemps, 37 en été et 57 pour l'automne. Nous avons effectué 41 parcours; nous n'avons trouvé aucune crotte pour 11 d'entre eux. Le transect du Mont Aubert (Fig. 9.1 ) a été abandonné après quelque temps, le nombre de crottes se révélant pratiquement nul malgré de longues heures de recherche. Seuls 11 échantillons proviennent de cette région. Les 142 autres ont été récoltés à la Joux de Provence. Cette région était fréquentée régulièrement par la femelle Douma (F2) et le mâle Geluck (M2), rarement par les mâles Ml et M4. Il est fort probable que la majorité des crottes récoltées dans cette zone proviennent par conséquent de ces 2 premiers individus. Trente-six crottes ont été récoltées lors de localisations, 2 proviennent d'individus capturés, les 115 restantes ont été ramassées lors de parcours-crottes. D Station 1 m Station 2 -210- REGIME ALIMENTAIRE Forêt, zone 1 Forêt, zone 2 •¦3 ,g ks 4» bri A E o Z 25 20 15 10 5 Pl r ba n , A 1995 E 1996 - ¦,n ,1 I , 9 A 1995 E 1996 Friche, zone 1 Friche, zone 2 r n su Job__ F I -,n , A 1995 E 1996 ¦ ¦" li :Frf— EAH 1995 PEA 1996 35 Forêt f 30 '¦v 25 i 20 •s io 4 I 5 0 1~ ,—1 I----------jt. t; _n A 1995 E 1996 D Apode mus sp B Clethrionomys glareolus ¦ Sorex sp Friche 20 15 10 E A 1996 P ] EAH 1995 Figure 9.4 Evolution saisonnière des populations de micromammifères de surface, selon le type de milieu, dans la zone d'étude du Mt Aubert. E: été, A: automne, H: hiver, P: printemps; Apodemus sp: les espèces "flavicollis" et "sylvaticus" ont été regroupées, Sorex sp: il n'a pas été possible de différencier les espèces "coronatus" et "araneus"; Forêt et Friche: regroupe les 2 zones de chaque catégorie. -211- REGIME ALIMENTAIRE HIVER PRINTEMPS ETE AUTOMNE TOTAL ZONE D'ETUDE 1 1994 1995 1996 1997 2 8 8 0 3 17 17 4 0 26 11 0 1 8 48 0 6 59 84 4 SS-TOTAL 18 41 37 57 153 ZONE D'ETUDE 2 1997 0 5 14 0 19 TOTAL 18 46 51 57 172 Tableau 9.1 Nombre des fèces récoltées et analysées. Classées par saison, par année et par zone d'étude. 9.3.1.3 Forme et lieux de dépôt des fèces La forme des crottes de chat sauvage est très caractéristique. La grande majorité d'entre elles comportaient une dépression concave bien marquée à l'une des extrémités de chaque bout. Leur diamètre est très important, pouvant atteindre 3cm. Les fèces récoltées étaient dans la grande majorité des cas très compactes, difficilement compressibles. Le nombre de morceaux composant une crotte est variable, mais comme le montre la figure 9.5, leur nombre est le plus souvent de 4 (N=46), puis 5 (N=26) et 6 (N=22). La valeur moyenne est de 4.7 ± 1.8 (N= 153). Nous trouvions fréquemment les crottes au même endroit. Il est arrivé que 2 fèces, voire 3, se superposaient. Dans ce cas, il était facile de distinguer les différentes crottes à leur couleur. Quatre fèces se trouvaient à l'intersection de 2 chemins forestiers - toujours au même endroit -, 3 autres à moins de 20 mètres de ce même lieu. Deux crottes se situaient à environ 1 mètre d'un gîte. A 72 reprises, les crottes étaient déposées sur de grandes touffes d'herbe, dont 45 sur Luzula sp, une se situait sous un bloc erratique et une autre à côté d'un caillou. Les 79 restantes étaient posées à même le sol. 9.3.1.4 Analyse des fèces Caractéristiques générales Le contenu du dépôt obtenu après sédimentation forme la rubrique divers. Il est difficile d'identifier ses particules. Nous pensons néanmoins qu'elles sont constituées des restes en partie digérés des autres catégories ainsi que de terre. Etant donné que Ia terre n'est pas un aliment pour les chats sauvages et que les autres catégories sont déjà considérées, nous ne tiendrons pas compte de cette rubrique lors de l'analyse de la proportion du nombre d'aliments retrouvés dans les crottes. Tous les autres éléments ont pu être classés dans les catégories préalablement définies. -'212- REGIME ALIMENTAIRE Le nombre de catégories d'aliments présentes dans chaque crotte est généralement de 1 (Fig. 9.6). La valeur annuelle est de 1.2 ± 0.53 (N=153). Il n'y a pas de différence saisonnière (Kruskal-Wallis, p>0.05). 1 e es ¦5 •a 2 x> B O Z 50] / / / / / / 45- 40 -: 35" 30 25" •"- 20 1 g 15- 101 ^ O^ ------------1------- UOh3-W 9 10 Nombre de morceaux Figure 9.5 Proportion du nombre de morceaux composant une crotte, pour la zone du Mont Aubert. Dp ¦a üh 12 3 4 Nombre de catégories d'aliments Figure 9.6 Proportion relative, par saison, du nombre d'aliments retrouvés dans les crottes de chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. N=153; P: printemps, E: été, A: automne, H: hiver. -213- REGIME ALIMENTAIRE D'une façon générale, le régime alimentaire des chats sauvages repose uniquement sur des proies animales qui sont essentiellement des mammifères (Tabi. 9.2). Ces derniers apparaissent dans le 97.4% des crottes et constituent 94.1% du volume de celles-ci. Les autres catégories sont négligeables et ne peuvent apporter une source d'énergie appréciable. Les insectes ne représentent que 1.7% du volume et n'apparaissent que dans 5.9% des fèces. Il en va de même des végétaux. Les vers de terre se trouvent dans 3.9% des crottes. Nous n'avons trouvé aucun oiseau. FA(%) VR(%) Mammifères 97.4 94.4 Insectes 5.2 1.4 Végétaux 5.9 1.4 Fruits 2.0 0.7 Divers 7.2 2.1 Vers de terre 3.9 - Tableau 9.2 Régime alimentaire des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. Nombre de crottes: 153. FA: fréquence d'apparition; VR: volume relatif. Le VR pour les vers de terre n'a pas été analysé. "Divers" est constitué de terre et de particules non identifiées, probablement des restes partiellement digérés des autres catégories. Les espèces composant chaque catégorie alimentaire sont présentées à la figure 9.7. Les résultats sont exprimés en fréquence d'apparition. Il ne nous est pas possible de les présenter en volume relatif, car certaines crottes contenaient plusieurs espèces de mammifères. Il était alors impossible d'évaluer le pourcentage de chacune. Ces pourcentages sont calculés par catégorie alimentaire et en fonction de la somme de la fréquence d'apparition de chaque espèce, à l'exception des catégorie générales dont le pourcentage est calculé par rapport au nombre de crottes. Les mammifères consommés sont principalement des rongeurs (98.2%) dont 77.1% sont des espèces se trouvant de préférence en milieu ouvert (64.7% d'Arvicola terrestris schermali, 11.8% de MicrotusIPitymys, 0.6% de Microtinés sp) (Fig. 9.7). Les rongeurs forestiers ne constituent que le 20.6% (Eliomys quercinus : 1.2%, Apodemus sp : 12.9%, Clethrionomys glareolus : 4.1% et Gliridés sp : 1.8%) et les insectivores ne représentent que 1.2% de ce régime (dont 0.6% de Talpa europea). Notons encore l'apparition dans une crotte de poils de chevreuil (Capreolus capreolus, 0.6%). Les insectes sont majoritairement des coléoptères (75%) dont 12.5% de larves et 62.5% d'adultes. Les larves de diptères représentent 12.5% de cette catégorie alimentaire (indéterminés : 12.5%). Les fruits n'apparaissent que dans 3 crottes et sont constitués de 2 espèces : Rosa sp (66.7%) et Rubus idaeus (33.3%). Les autres végétaux sont composés principalement "d'herbe" (70%) (indéterminé : 30%). -214- REGIME ALIMENTAIRE Mammifères (N=170) El Eu Talpa europea 0.6% Eliomys quercinus 1.2% Apodemus sp 12.9% Clethrionomys glareolus 4.7% Arvicola terrestris sch. 64.7% Microtus/Pitymys 11.8% Insectivores sp 0.6% Gliridés sp 1.8% Microtinés sp 0.6% Rongeurs sp 0.6% Capreolus capreolus 0.6% H Mammifères 97.4% ¦ Insectes 5.2% D Végétaux 5.9 El Fruits 2% ¦ Divers 7.2% HChètes3.9% Insectes (N=8) ¦ Coléoptères adultes 62.5% M Coléoptères larves 12.5% ¦ Diptères larves 12.5% D Indéterminés 12.5% I "Herbe" 70% D Indéterminé 30% Figure 9.7 Détail du régime alimentaire des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubërt, présenté en fréquence d'apparition. Les pourcentages des catégories alimentaires sont calculés en fonction de la somme de la fréquence d'apparition de chaque espèce; N: fréquence d'apparition, n: nombre de crottes. -215- REGIME ALIMENTAIRE Variations saisonnières Comme à la figure 9.7 et pour les mêmes raisons, les résultats sont présentés en fréquence d'apparition (Tabi. 9.3). Les pourcentages sont calculés par catégorie alimentaire et en fonction de la somme du nombre absolu de chaque espèce, à l'exception des vers de terre dont la fréquence d'apparition est calculée par rapport au nombre de crottes. PRINTEMPS ETE AUTOMNE HIVER (n=41) (n=37) (n=57) (n=18) N FA(%) N FA(%) N FA (%) N FA (%) MAMMIFERES 44 100 45 100 64 100 17 100 Talpa europea 1 2.3 0 0 0 0 0 0 Eliomys quercinus 0 0 0 0 1 1.6 1 5.9 Apodemus sp 13 29.5 3 6.7 2 3.1 4 23.5 Clethrionomys glareolus 5 11.4 1 2.2 2 3.1 0 0 Arvicola terrestris sch. 22 45.5 32 75.6 47 73.4 9 52.9 Microtus/Pitymys 1 2.3 7 15.6 9 14.1 3 17.6 Insectivores sp 0 0 0 0 1 1.6 0 0 Gliridés sp 1 2.3 0 0 2 3.1 0 0 Microtinés sp 1 2.3 0 0 0 0 0 0 Rongeurs sp 1 2.3 0 0 0 0 0 0 Capreolus capreolus 1 2.3 0 0 0 0 0 0 INSECTES 3 100 5 100 1 100 0 0 Coléoptères, adultes 1 33.3 3 60 1 100 0 0 Coléoptères, larves 0 0 1 20 0 0 0 0 Diptères, larves 1 33.3 0 0 0 0 0 0 Indéterminé 1 33.3 1 20 0 0 0 0 VERS DE TERRE 2 4.9 2 5.4 1 1.8 1 5.6 VEGETAUX 4 100 2 100 3 100 1 100 "Herbe" 4 100 0 0 2 67 1 100 Indéterminé 0 0 2 100 1 33 0 0 FRUITS 0 0 2 100 0 0 1 100 Rosa sp 0 0 1 50 0 0 1 100 Rubusidaeus 0 0 1 50 0 0 0 0 Tableau 9.3 Régime alimentaire saisonnier des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert, exprimé en fréquence d'apparition (%). Les pourcentages sont calculés par catégorie alimentaire et en fonction de la somme de la fréquence d'apparition de chaque espèce, à l'exception des vers de terre dont la fréquence d'apparition est calculée par rapport au nombre de crottes, n: nombre de fèces analysées, N: fréquence des items, FA: fréquence d'apparition, en %. -216- REGIME ALIMENTAIRE La niche alimentaire est d'une manière générale très étroite quelle que soit la saison (BS=0.09). Elle est toutefois plus large au printemps (BS=0.11) et en été (BS=0.13) qu'en automne (BS=0.04) et qu'en hiver (BS=0.09). Il n'y a cependant pas de différences saisonnières significatives (test exact de Fisher, p>0.05). Le spectre alimentaire concernant les mammifères est plus limité en été que pour les 3 autres saisons. Seuls les arvicolidés et les muridés sont consommés alors que les gliridés apparaissent aux autres saisons. C'est au printemps que le spectre est le plus large, comprenant des insectivores et même un ongulé (Capreolus capreolus). Au printemps, les espèces forestières sont significativement mieux représentées qu'en été et qu'en automne (respectivement 43.2% contre 8.9% et 10.9%) (test exact de Fisher, p<0.005). En hiver, c'est également le cas (29.4% d'espèces forestières) sans que cette différence soit pour autant significative. Les mulots (Apodemus sp) constituent alors la proie la plus consommée. Mais pour toutes les saisons, les campagnols (Arvicolidae) se trouvant de préférence en milieu ouvert sont les proies principales. Le campagnol terrestre (Arvicola terrestris scherman) constitue la base de l'alimentation des chats sauvages jurassiens avec des pourcentages allant de 45.5% (printemps) à 75.6% (été). Les campagnols des genres Microtus et Pitymys représentent près du 15% de ce régime, sauf au printemps (2.3%). Les végétaux sont présents toute l'année avec cependant une fréquence d'apparition plus importante au printemps (N=4) et en automne (N=3). Les lombrics sont également présents à toutes les saisons mais dans des proportions très faibles. Les insectes sont plus fréquents en été (N=5) et absents en hiver. Quant aux fruits, ils ne sont pas consommés au printemps et en automne. Variations annuelles Nous nous intéressons dans ce chapitre uniquement à la catégorie des mammifères qui constitue la base du régime alimentaire des chats sauvages. La proportion des autres catégories reste négligeables; elles sont par ailleurs distribuées équitablement sur les 4 années. Le nombre de fèces récoltées en 1994 et en 1997 est peu élevé par rapport à 1995 et 1996 (respectivement 6 et 4 contre 59 et 84). La comparaison entre ces différentes années doive donc être considérée avec précaution. Les résultats sont exprimés en fréquence d'apparition et sont calculés de la même manière qu'aux chapitres précédents. La consommation d'Arvicola terrestris scherman, proie principale, diminue régulièrement de 1994 à 1997 (Tabi. 9.4). Alors que la fréquence d'apparition est de 100% en 1994, elle atteint 50% en 1997. Si l'on ne considère que les années 1995 et 1996, pour lesquelles nous disposons de plus de données, cette diminution est également bien marquée (respectivement 73.8% et 57.7%). Dès lors, les chats sauvages diversifient leur choix de proies animales et consomment plus d'Apodemus sp (0% en 1994, 7.7% en 1995, 16.5% en 1996 et 25% en 1997) et de Clethrionomys glareolus (respectivement 0%, 1.5%, 6.2% et 25%) mais aussi, pour les années 1995 et 1996, de campagnols du genre Microtus/Pitymys ainsi que de gliridés. Variations en fonction de l'enneigement Le nombre de crottes récoltées en présence d'une couverture neigeuse à l'altitude de 1000 m n'est que de 7. L'une d'entre elle ne contenait aucun mammifère; elle n'était composée que de végétaux (50% d'herbe), de fruits (10% de Rosa sp) et de divers (40% de "terre"). Le volume relatif des six autres fèces est par contre de 100% de mammifères. La disproportion de -217- REGIME ALIMENTAIRE l'échantillonnage (N= 124 en absence de neige) et le très faible nombre de fèces ramassées en présence de neige ne nous permet aucune comparaison fiable. Il ne s'agit par conséquent que d'une première esquisse. Nous nous intéresserons également uniquement à la catégorie "Mammifères" pour les mêmes raisons qu'énoncées ci-dessus. Les résultats sont exprimés en fréquence d'apparition et sont calculés de la même manière qu'aux chapitres précédents. En présence de neige, les espèces forestières, uniquement représentées par Apodemus sp, apparaissent dans le 50% des crottes alors que le reste est composé uniquement d'Arvicola terrestris schermati (Tabi. 9.5). En absence de neige, les espèces se trouvant de préférence en milieu ouvert constituent le 79.3% des mammifères ingérés, dont 65.7% d'Arvicola terrestris sch. et 12.1% de MicrotusIPitymys. Le spectre alimentaire est également beaucoup plus restreint en présence de neige : seules 2 espèces apparaissent dans le choix des proies contre 7 dans l'autre situation. L994 1995 1996 ] 1997 ( N n=6) FA (n=59) N FA (r N i=84) FA ( N n=4) FA Talpa europea 0 0 1 1.5 0 0 0 0 Eliomys quercinus Apodemus sp Clethrionomys glareolus Arvicola terrestris sch. 0 0 0 4 0 0 0 100 1 5 1 48 1.5 7.7 1.5 73.8 1 16 6 56 1 16.5 6.2 57.7 0 1 1 2 0 25 25 50 Microtus/Pitymys Insectivores sp 0 0 0 0 7 0 10.8 0 13 1 13.4 1 0 0 0 0 Gliridés sp 0 0 0 0 3 3.1 0 0 Microtinés sp 0 0 0 0 1 1 0 0 Rongeurs sp Capreolus capreolus 0 0 0 0 1 1 1.5 1.5 0 0 0 0 0 0 0 0 Tableau 9.4 Variations annuelles de la catégorie "Mammifères" du régime alimentaire des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. Les pourcentages sont calculés en fonction de la somme de la fréquence d'apparition de chaque espèce. N: fréquence des items, n: nombre de fèces analysées, FA: fréquence d'apparition, en %. 9.3.1.5 Relations avec les populations proies Seules les crottes récoltées durant la même période que nos campagnes de piégeage de micromammmifères sont considérées (N=I21). Nous ne tenons pas compte des individus indéterminés, des Microtus/Pitymys et des gliridés. Nous n'avons en effet pas capturé d'individus des ces 2 derniers groupes. Les résultats concernant le régime alimentaire sont exprimés en fréquence d'apparition (%) et sont calculés de la même manière qu'aux chapitres précédents. Les résultats de nos campagnes de piégeage de micromammifères sont la moyenne, pour un même milieu, des 2 stations. -218- REGIME ALIMENTAIRE AVEC SANS (n =7) (n=124) N FA N FA Eliomys quercinus 0 0 1 0.7 Apodemus sp 3 50 18 12.9 Clethrionomys glareolus 0 0 7 5.0 Arvicola terrestris sch. 3 50 92 65.7 Microtus/Pitymys 0 0 17 12.1 Insectivores sp 0 0 1 0.7 Gliridés sp 0 0 3 2.1 Microtinés sp 0. 0 1 0.7 Tableau 9.5 Régime alimentaire de la catégorie "Mammifères" des chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert en fonction de la présence/absence de neige à l'altitude de 1000 m. Les pourcentages sont calculés en fonction de la somme de la fréquence d'apparition de chaque espèce. N: fréquence des items, n: nombre de fèces analysées, FA: fréquence d'apparition, en %. Arvicola terrestris schermati La fréquence d'apparition des campagnols terrestres {Arvicola terrestris sch.) dans le régime alimentaire des chats sauvages ne semble pas dépendre de la disponibilité de cette proie dans la zone d'étude (Fig. 9.8). Alors qu'en été et en automne 1996 les captures sont jusqu'à 4 fois moins nombreuses qu'en 1995 (été), le campagnol terrestre constitue malgré tout près du 70% des mammifères consommés, valeur proche de celle de l'année précédente. Au printemps 1996, ce rongeur ne constitue que le 10% (N=2) des mammifères ingérés; durant l'hiver 1995-96, ce nombre est de 37.5% (N=3). Nous pensons par conséquent que l'effet saisonnier, et plus précisément l'absence/présence d'une couverture neigeuse, joue un rôle beaucoup plus déterminant. Espèces de milieux fermés Comme pour la proie précédente, la consommation de mulots {Apodemus sp) et de campagnols roussâtres {Clethrionomys glareolus) par les chats sauvages ne semble pas suivre la disponibilité de ces proies (Fig. 9.9 et 9.10). Les courbes décrites par la fréquence d'apparition de ces 2 espèces suivent relativement bien l'évolution des captures effectuées en forêt (Fig. 9.9), mais non celle des captures réalisées dans les friches (Fig. 9.10). Dans ce dernier milieu, nous constatons un pic des captures en été et en automne 1996 alors que ces 2 espèces ne sont pratiquement pas consommées. Le piégeage dans les friches nous a permis de capturer un nombre relativement élevé d'individus du genre Sorex (Ch. 9.3.1.1, Fig. 9.4). Pourtant ce genre est totalement absent du régime alimentaire, comme toute autre musaraigne. L'augmentation des espèces forestières dans le régime alimentaire semble plus correspondre, comme pour le campagnol terrestre, à la saison. La diminution d'Arvicola terrestris sch. est compensée par l'apport é'Apodemus sp et de Clethrionomys glareolus. La. présence de la couverture neigeuse rend les territoires de chasse habituels (pâturages, pâturages boisés) inaccessibles. Les chats sauvages restent par conséquent en forêt (Ch. 8). -219- REGIME ALIMENTAIRE E A 1995 Saison/année E 1996 Figure 9.8 Evolution saisonnière des populations à'Arvicola terrestris scherman (histogrammes) et de leur consommation (ligne continue, exprimée en fréquence d'apparition) par les chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. E: été, A: automne, P: printemps. 1995 H Saison/année P E 1996 I Apodemus sp I Clethrionomys g. • Apodemus sp ? Clethrionomys g. Figure 9.9 Evolution saisonnière en forêt des populations d'espèces de milieux fermés (histogrammes) et de leurs consommations (ligne continue, exprimée en fréquence d'apparition) par les chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. E: été, A: automne, P: printemps. -220- REGIME ALIMENTAIRE - 7A IO /U 4ß 16 -Ui - 60 US S fc I4- C 3 12- - 50 .J •E 9 „ « 5 10 - - 40 g. 'indi OO -30 * 'S 6- U S 1 4 ¦ - 20 g Z 2 -A - I Z^J ^M - 10 £ U 1 1 ^^ J ^—y _^^mmt ^ ^ E 1995 A H P E 1996 A Saison/année ¦¦ Apodemus sp mil Clethrionomys g. —*— Apodemus sp —*• - Clethrionomys g. Figure 9.10 Evolution saisonnière dans les friches des populations d'espèces de milieux fermés (histogrammes) et de leurs consommations (ligne continue, exprimée en fréquence d'apparition) par les chats sauvages de la zone d'étude du Mont Aubert. E: été, A: automne, P: printemps. Si les chats consomment beaucoup plus de campagnols terrestres durant l'été et l'automne 1996, alors même que leurs populations sont faibles (Fig. 9.8) et que par contre celles de mulots et de campagnols roussâtres sont en augmentation dans les friches (Fig. 9.10), nous devons nous demander si les chats sauvages de cette zone d'étude ne se sont pas spécialisés sur cette première espèce. 9.3.2 Zone d'étude de Ferreyres 9.3.2.1 Etude des populations de proies Piégeage en milieu ouvert Seuls 14 Arvicola terrestris ont été capturés lors de 2 séances de piégeage (printemps et été 1997). Aucune autre espèce n'a été capturée. Le peu de données ne permet pas de mettre en évidence d'éventuelles variations saisonnières (Fig. 9.11). Il sera cependant intéressant de comparer l'offre de ce milieu par rapport à celle des autres lieux d'échantillonnage (Ch. 9.3.1.2) ainsi qu'aux résultats de l'analyse des fèces (Ch. 9.3.3.2). Piégeage en milieu fermé Les remarques citées au chapitre 9.3.1.1, piégeage en milieu fermé, sont également valables ici. -221- REGIME ALIMENTAIRE Comme pour le milieu ouvert, nous remarquons de grandes différences dans le nombre d'individus piégés par rapport à la zone d'étude du Mont Aubert. En 2 saisons de piégeage (printemps et été 1997), nous n'avons capturé que 4 mulots et 1 campagnol roussâtre dans les 2 zones forestières confondues (Fig. 9.12). Dans la parcelle forestière constituée essentiellement de buis (Buxus sempervirens), le nombre de mulots piégés n'est que de 5 individus. Le champs de colza est la parcelle qui abrite le plus grand nombre d'espèces et d'individus : 19 campagnols des champs (Microtus arvalis), 10 mulots (Apodemus sp) et 1 Sorex ont été capturés. La durée du piégeage ne nous permet pas d'étudier d'éventuelles variations saisonnières. 2 S v> 9 V •S _g ii Z DStalionl lStaticn2 E 1997 Figure 9.11 Evolution saisonnière des captures dì Arvicola terrestris dans la zone d'étude 2. P: printemps, E: été. 9.3.2.2 Récolte des fèces Seulement 19 crottes ont été récoltées en 1997, 5 au printemps et 14 en été (Tabi. 9.1). Malgré la disproportion dans le nombre de crottes entre les 2 zones d'étude, nous étudierons une différence éventuelle entre ces 2 échantillonnages. 9.3.2.3 Forme et lieux de dépôt des fèces La forme des fèces est bien entendu la même que celle des crottes rencontrées dans la zone d'étude du Mont Aubert, le nombre de morceaux les composant étant cependant supérieur avec une moyenne de 5.6 ± 1.6 (N=19) (Fig. 9.13). Quatorze d'entre elles se situaient en lisière de forêt, le long d'un champ cultivé (colza, blé), dont six sur une bande herbeuse d'un largeur de 3 mètres. Deux d'entre elles se trouvaient à 90 mètres d'un gîte régulièrement utilisé par M8. Trois autres étaient déposées sur un chemin agricole bétonné. Nous n'avons jamais retrouvé les fèces posées sur des touffes d'herbe, bien en évidence. Il faut cependant préciser que ces dernières sont pratiquement inexistantes dans cette zone. -222- REGIME ALIMENTAIRE Forêt, zone 1 Forêt de buis ï J 4 3 2 1 1997 1997 Champs de colza D Apodemus sp H Clethrionomys glareolus ^ Sorex sp ¦ Microtus arvalis 1997 Figure 9.12 Evolution saisonnière des micromammifères de surface, selon le type de milieu, dans la zone d'étude de Ferreyres. Aucune capture n'a été réalisée dans le milieu Forêt, zone 2. P: printemps, E: été; Apodemus sp: les espèces "flavicollis" et "sylvaticus" ont été regroupées, Sorex sp: il n'a pas été possible de différencier les espèces "coronatus" et "araneus". 9.3.2.4 Analyse des fèces Caractéristiques générales Le nombre de catégories d'aliment présentes dans chaque crotte est généralement de 1 (Fig. 9.14). La valeur annuelle est de 1.1 ± 0.32 (N=19). Il n'y a pas de différence saisonnière (Kruskal-Wallis, p>0.05). D'une façon générale, le régime alimentaire des chats sauvages repose uniquement sur des proies animales qui sont essentiellement des mammifères (Tabi. 9.6). Ces derniers apparaissent dans le 94.7 % des crottes et constituent 93.7 % du volume de celles-ci. Les autres catégories sont négligeables et ne peuvent apporter une source d'énergie appréciable. Une seule crotte contenait la présence d'un oiseau (Passériforme sp) (fréquence d'apparition : 5.3%), ce qui représente 0.5 % du volume. Les végétaux apparaissent dans le 10.5 % des cas et constituent que le 5.8 % du volume. Les insectes, les vers de terre ainsi que les fruits sont absents. -223- REGIME ALIMENTAIRE VS e o 03 JS U V4) U JS B o Z 5 4.5 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 _n n —\---------------------T- 5 6 Nombre de morceaux Figure 9.13 Proportion du nombre de morceaux composant une crotte, pour la zone de Ferreyres. Nombre de catégories d'aliments Figure 9.14 Proportion relative, par saison, du nombre d'aliments retrouvés dans les crottes de chats sauvages de la zone d'étude de Ferreyres. N= 19; P: printemps, E: été. FA (%) VR (%) Mammifères Oiseaux Végétaux 94.7 5.3 10.5 93.7 0.5 5.8 Tableau 9.6 Régime alimentaire des chats sauvages de la zone d'étude de Ferreyres. Nombre de crottes: 19. FA: fréquence d'apparition; VR: volume relatif. -224- REGIME ALIMENTAIRE Les espèces composant chaque catégorie alimentaire sont présentées au tableau 9.7 (total). Les résultats sont exprimés en fréquence d'apparition pour les mêmes raisons qu'énoncées au chapitre 9.3.1.4. Ces pourcentages sont calculés par catégorie alimentaire et en fonction de la somme de la fréquence d'apparition de chaque espèce. Les mammifères consommés sont tous des rongeurs, dont 76.2% sont des espèces se trouvant de préférence en milieu ouvert (61.9% à!Arvicola terrestris scherman et 14.3% de MicrotusIPitymys). Les rongeurs forestiers ne constituent que le 23.8% (Apodemus sp : 19% et Gliridés sp : 4.8%). Les insectivores sont absents. PRINTEMPS ETE TOTAL I N (n=5) FA (%) ( N n=14) FA (%) (r N i=19) FA (% MAMMIFERES Apodemus sp Arvicola terrestris sch. Microtus/Pitymys Gliridés sp 4 2 1 1 0 100 50 25 25 0 17 2 12 2 1 100 11.8 70.6 11.8 5.9 21 4 13 3 1 100 19 61.9 14.3 4.8 OISEAUX Passeriformes sp 0 0 0 0 1 1 100 100 1 1 100 100 VEGETAUX "Herbe" Indéterminé 2 1 1 100 50 50 0 0 0 0 0 0 2 1 1 100 50 50 Tableau 9.7 Régime alimentaire saisonnier des chats sauvages de la zone d'étude de Ferreyres, exprimé en fréquence d'apparition (%). Les pourcentages sont calculés par catégorie alimentaire et en fonction de la somme de la fréquence d'apparition de chaque espèce, n: nombre de fèces analysées, N: fréquence des items, FA: fréquence d'apparition, en %. Variations saisonnières Le nombre limité de crottes récoltées ne nous permet pas de comparer statistiquement les différences saisonnières ni de calculer la largeur de la niche alimentaire. Au printemps (Tabi. 9.7), les espèces de milieux ouverts sont consommées dans la même proportion que les espèces de milieux fermés (50% àApodemus sp N=2 contre 25% d'Arvicola terrestris sch. N=I et 25% de Microtus/Pitymys N=I ). Les végétaux sont également présents avec 50% d'herbe et 50% d'indéterminé. Le spectre alimentaire semble cependant beaucoup plus large en été avec un nombre d'espèces plus élevé. Les campagnols de milieux ouverts dominent largement avec 70.6 % d'Arvicola terrestris sch. et 11.8% de Microtus/Pitymys. Les mulots (Apodemus sp) ne constituent que le 11.8% des mammifères ingérés et les gliridés 5.9%. Notons encore l'unique présence d'un oiseau, un passériforme sp. -225- REGIME ALIMENTAIRE 9.3.2.5 Relations avec les populations proies Seules les espèces capturées dans nos pièges et qui apparaissent dans le régime alimentaire sont considérées. Les résultats concernant le régime alimentaire sont exprimés en fréquence d'apparition (%) et sont calculés de la même manière qu'aux chapitres précédents. Les résultats de nos campagnes de piégeage de micromammifères en forêt sont la moyenne des 2 stations. Arvicola terrestris schermati Le nombre de campagnols terrestres capturés est faible (Fig. 9.15, A). Il s'agit pourtant de l'espèce la plus consommée, surtout en été. Sa fréquence d'apparition dans le régime alimentaire des chats sauvages ne semble pas dépendre de sa disponibilité dans la zone d'étude. Au printemps, alors que le nombre d'individus capturés est le même qu'en été, la fréquence d'apparition de cette proie n'est que de 25% (70.6% en été). Espèces de milieux fermés Les forêts composées essentiellement de buis sont pauvres en espèces et en individus (Fig. 9.15, B). Seuls 1 mulot au printemps et 4 en été ont été capturés. La fréquence d'apparition de ce genre dans le régime alimentaire des chats sauvages est l'inverse de sa disponibilité dans ce type de forêt. La situation est la même dans les forêts mixtes (Fig. 9.15, C). Sur 2 stations de piégeage, nous n'avons capturé aucun micromammifère dans l'une d'entre elles. La consommation à'Apodemus sp ne correspond non plus pas à sa présence en forêt. Un seul Clethrionomys glareolus a été piégé en 2 saisons et sur 2 parcelles d'échantillonnage; cette espèce est absente du régime alimentaire. Finalement, les zones les plus riches en micromammifères sont les cultures (champ de colza, voir ch. 9.3.2.1) (Fig. 9.15, D). Si la courbe représentant la fréquence d'apparition d'Apodemus sp dans le régime alimentaire semble suivre sa présence dans les champs, nous constatons le contraire dans le cas des campagnols des genres MicrotusIPitymys. D'une manière générale, comme dans le cas de la zone d'étude du Mont Aubert, il semblerait que l'effet saisonnier soit plus important que l'offre en nourriture. Les espèces se trouvant généralement en milieux fermés sont préférées au printemps tandis qu'en été, ce sont les espèces des milieux ouverts les plus consommées, indépendamment de leurs disponibilités. Si la persistance et l'importance de la couverture neigeuse explique aisément ce phénomène dans la première zone d'étude, il nous semble que ce soit moins le cas pour la zone d'étude de Ferreyres. La neige, d'une épaisseur de moins de 10 cm, n'a persisté qu'environ 1 semaine. 9.3.3 Comparaison entre les deux zones d'étude La comparaison entre les deux zones d'étude est délicate étant donné la disproportion de l'échantillonnage ainsi que le faible nombre de fèces récoltées dans l'aire d'étude de Ferreyres. Mais d'une manière générale, le régime alimentaire des chats sauvages des 2 zones d'étude est très semblable. La base de l'alimentation repose uniquement sur des proies animales qui sont essentiellement des micromammifères. Les autres catégories sont négligeables. Les espèces se trouvant de préférence en milieux ouverts, et tout particulièrement Arvicola terrestris sch., sont les plus consommées. Si nous comparons la saison estivale, pour laquelle nous disposons de plus de données, la fréquence d'apparition d'Arvicola terrestris sch. et des genres MicrotusIPitymys sont très proches et constituent la part la plus importante dans les 2 cas (Mont Aubert : 91.2%, Ferreyres : 82.4%). Nous constatons également que les insectivores, en -226- REGIME ALIMENTAIRE B Saison Saison 2.5 t t 2 -- 1.5 -- 0.5 - X. ftSÉL ^Ips -- -- _ ---------------------------------1— P E Saison 60 50 40 30 20 10 0 Apodemus sp Clethrionomys g. Apodemus sp D [ZZl Apodemus sp Sorex sp Microtus arvalis Apodemus sp Microtus/Pitymys Saison Figure 9.15 Evolution saisonnière des populations de micromammifères (histogrammes) et de leurs consommations (ligne continue, exprimée en fréquence d'apparition) par le mâle M8 (zone d'étude de Ferreyres). A: pâturage, situation pour Arvicola terrestris sch.; B: forêt de buis (Buxus sempervirens), situation pour Apodemus sp; C: forêt mixte, Clethrionomys glareolus est absent du régime alimentaire; D: champ de colza; P: printemps, E: été. -227 - REGIME ALIMENTAIRE particulier les musaraignes, sont délaissés contrairement aux gliridés dont la consommation est toutefois plus élevée dans la zone du Mont Aubert. Bien que nous n'ayons pas pu la calculer pour la zone de Ferreyres, la largeur de la niche alimentaire semble plus large, bien que déjà étroite, chez les chats sauvages du Mont Aubert. Les fruits, les insectes et les vers de terre apparaissent régulièrement bien que de manière négligeable, ce qui n'est pas le cas à Ferreyres. Dans les 2 zones d'étude, la fréquence d'apparition des micromammifères dans le régime alimentaire ne semble pas suivre leur disponibilité dans le terrain. L'effet saisonnier paraît jouer un rôle plus important. 9.3.4 Analyse stomacale 9.3.4.1 Récolte des contenus stomacaux Quatre contenus stomacaux ont été analysés. Trois de ces individus proviennent du Jura vaudois, dont l'un d'eux était suivi par radiotélémétrie (Tabi. 9.8). Ce chat est mort d'une septicémie. L'un d'entre eux était une femelle en gestation qui portait 5 embryons. Le quatrième individu a été écrasé en Alsace, proche de la frontière suisse. NO DATE SEXE PROVENANCE CAUSE DE LA MORT REMARQUES 1 2 3 4 13.02.1991 30.03.1993 06.07.1995 08.07.1997 F M M M Jura vaudois Jura vaudois Jura vaudois Alsace Tué par un lynx Circulation Septicémie Circulation 5 embryons Garfield* Tableau 9.8 Nombre et provenance des contenus stomacaux de chat sauvage analysés. F: femelle, M: mâle; Garfield: était équipé d'un collier-émetteur. Deux des estomacs analysés étaient vides (Tabi. 9.9). Le volume relatif des 2 autres était constitué uniquement de mammifère, dont les espèces Apodemus sp pour celui en provenance du Jura vaudois et de Glis glis pour celui d'Alsace. NO P.C.S. CONTENU ESPECE 1 0 Vide 2 6.3 100% mammifères Apodemus sp 3 0 Vide 4 23 100% mammifères GUs glis Tableau 9.9 Résultats de l'analyse des contenus stomacaux. P.C.S.: poids du contenu stomacal, en gramme. -228 REGIME ALIMENTAIRE 9.4 DISCUSSION Rongeurs Comme l'ont montré les différentes études menées à l'étranger (voir introduction), le régime alimentaire du chat sauvage dans le Jura suisse (Mont Aubert) et ses contreforts (Ferreyres) repose aussi uniquement sur des proies animales qui sont essentiellement des micromammifères. Les études réalisées en Espagne (Vericad 1970, Aymerich 1982), dans les Pyrénées espagnoles (Hensbergen 1985), dans le Caucase (Nasilov 1972) ou encore en Italie (Ragni 1978) montrent que dans ces régions les chats sauvages prélèvent principalement des espèces de milieux fermés, surtout Apodemus sp. Mais dans d'autres régions, notamment en France (Condé & al. 1972, Stahl 1986, Riols 1988) et en Allemagne (Müller-Using & Jahn 1967, Piechocki 1990, Meinig 1998), le chat forestier consomment surtout des espèces de milieux ouverts, dont principalement Microtus sp (arvalis/agrestis). Dans notre cas, les chat sauvages prélèvent également majoritairement des espèces de milieux ouverts. Mais contrairement à ces dernières recherches, nos résultats montrent que l'espèce préférée est, quelle que soit la saison, le campagnol terrestre (Arvicola terrestris sch.), ce qu'aucune étude n'a révélé jusqu'à présent à notre connaissance. En France par exemple, Riols (1988) montre que cette espèce n'est ingérée qu'occasionnellement; sa fréquence n'est que de 1.1% dans les 89 estomacs analysés par Condé & al. (1972) et constitue un maximum de 30% durant que quelques mois, juste après l'hiver, des 373 fèces étudiées par Stahl (1986). Dans le Harz, le campagnol terrestre n'apparaît qu'une seule fois sur les 32 estomacs analysés (Piechocki 1990). Dans une étude récente portant sur l'analyse stomacale de 19 individus en Saarland (Allemagne), cette proie n'est pas citée (Meinig 1998). Malheureusement, les études précitées ont rarement été accompagnées d'une recherche parallèle concernant l'offre du milieu. Une étude détaillée reliant l'abondance des rongeurs dans l'habitat à leur consommation a été cependant conduite par Stahl (1986) en Lorraine. Cet auteur a montré que la proie principale du chat sauvage est constituée principalement de campagnols du genre Microtus. Le campagnol terrestre {Arvicola terrestris sch.) n'a été rencontré que dans certaines prairies; sa distribution était très hétérogène. De plus, cet auteur a constaté une régression des populations de ce rongeur dans son site d'étude au cours de sa recherche. Il n'est dès lors pas étonnant que cette proie n'apparaisse que dans un faible pourcentage dans les fèces analysées. Dans la plupart des autres régions précitées, le campagnol terrestre est tout simplement absent ou a une autre écologie (mœurs aquatiques) (Mermod comm. pers.). Ceci expliquerait donc l'absence ou le faible pourcentage d'apparition de ce rongeur dans le régime alimentaire. A ce propos, il s'est avéré par la suite que la technique de piégeage en milieu ouvert que nous avons choisie n'était en fait pas appropriée à la capture des campagnols de surface, en particulier ceux du genre Microtus (Mermod comm. pers.). Les pièges auraient dû être posés en surface dans les pâturages. De ce fait, il ne nous est malheureusement pas possible d'évaluer l'abondance relative de ces rongeurs de surface de milieux ouverts dans nos zones d'étude. Cette erreur doit susciter quelques précautions quant à l'interprétation de nos résultats. Rares malheureusement sont les recherches conduites sur ce sujet dans le Jura qui permettraient de confirmer les résultats de notre étude et montrer ainsi le régime alimentaire particulier des chats sauvages jurassiens. Quelques analyses stomacales ont été effectuées sur des cadavres, mais les rongeurs prédominants appartiennent tous, sauf dans un cas, au genre Microtus. Hainard (1989) cite le cas d'un chat sauvage tué par un chien à l'automne 1913 au Reculet (Jura gessien, au-dessus de Genève) dont l'estomac contenait 17 musaraignes, 3 Microtus et 2 Clethrionomys glareolus (Evotomys dans son texte). Le 5 décembre 1970, un chat fut tiré dans le Jura bernois (Liips 1971). Son contenu stomacal était composé de 7 -229- REGIME ALIMENTAIRE Arvicola terrestris sch. et d'un muridé indéterminé. Un autre individu fut tué par des chiens dans un terrier près de Délémont le 17 février 1976 (Liips 1976). Son estomac contenait 24 campagnols (!) dont 1 Arvicola t., 20 Microtus arvalis, 1 Microtus agrestis et 2 Microtus sp. Finalement, un chat en provenance du Jura bernois, tiré le 29 octobre 1979, avait ingéré 14 Microtus arvalis et 4 Microtus sp. La différence entre les résultats de Liips et les nôtres peuvent s'expliquer de deux manières. Premièrement, nous pourrions mettre en doute nos déterminations; celles-ci ont toutefois été contrôlées par un expert. La seconde hypothèse qui s'impose est bien entendu celle de la disponibilité des proies et toute la problématique liée aux cycles du campagnol terrestre {Arvicola terrestris sch.). En Suisse, les cycles d'abondance de cette espèce sont longs, s'étalant en moyenne sur 6 ans (Saucy 1988), et sont synchrones pour l'ensemble de la Suisse (Saucy & Gabriel 1996). La figure 9.16, d'après Saucy & Gabriel (1996), montre les fluctuations des populations du campagnol terrestre à Sainte-Croix entre 1938 et 1991. Cette localité se trouve à l'extrémité ouest de notre zone de prospection et à environ 10 kilomètres des pâturages du Mont Aubert (Fig. 3.2). Les données proviennent des piégeurs de la commune. En admettant que les populations d'Arvicola terrestris sch. des régions d'où proviennent les chats analysés par Liips se sont comportées de la même manière, nous constatons que l'individu de 1970 dont l'estomac contenait 7 campagnols terrestres a été tué lors d'un pic des populations de ce rongeur. Les deux autres chats au contraire, pour lesquels les Microtus sont largement majoritaires voire uniques, ont été tués lors d'un creux de ces populations. Bien que les données ne soient pas suffisantes, cette première approche nous laisse penser que les chats sauvages se comporteraient en opportunistes. Chasseurs en milieux ouverts, ils attraperaient préférentiellement des campagnols terrestres lors de leur pullulation, mais consommeraient plus volontiers des campagnols du genre Microtus lorsque les populations d'Arvicola sont au plus bas. Nos pièges n'étaient malheureusement pas adaptés au genre Microtus. Nous ne connaissons par conséquent pas leur disponibilité dans nos zones de recherche (sauf dans le milieu "champ cultivé" à Ferreyres). Les données concernant la dynamique des populations d'Arvicola à Ste- Croix pour la période de notre étude nous ont été transmises par Saucy & al. (non publié) et sont présentées à la figure 9.17. Nous constatons que les populations de ce rongeur étaient en phase ascendante avec un pic en 1996 (93% des fèces ont été récoltées en 1995 et 1996, Tabi. 9.1) lors de notre recherche. Dès lors, la forte fréquence d'apparition de cette espèce dans le régime alimentaire des chats de nos terrains d'étude n'est pas surprenante. Cependant, nos propres résultats de piégeage dans la zone d'étude du Mont Aubert (Fig. 9.3) nous montrent aussi une légère diminution des captures de 1995 à 1996. Par conséquent, si les pullulations de ce rongeur sont synchrones pour l'ensemble de la Suisse (Saucy & Gabriel 1996), il existe toutefois des variations régionales dont il faut tenir compte. Comme nous l'avons remarqué, ainsi que Fischer (comm. pers.), la situation peut être très différente entre deux pâturages voisins. Selon Stahl (1986), il n'existe pas de proie principale consommée en grande quantité quelles que soient les conditions de l'environnement. La fréquence d'apparition plus élevée d'une espèce dans le régime alimentaire ne dépendrait pas de sa disponibilité dans le terrain mais de son abondance relative par rapport aux autres proies de même taille. Nos résultats s'accordent à cette hypothèse en observant les courbes des figures 9.16 (à mettre en parallèle avec les données de Liips) et 9.17 (à mettre en parallèle avec nos résultats sur le régime alimentaire). Nous ne connaissons pas les densités de population des autres micromammifères pour ces années, mais nous devons admettre que si les campagnols terrestres pullulent, leur densité doit -230- REGIME ALIMENTAIRE être nettement supérieure à celle des autres espèces. Toutefois, l'hypothèse de Stahl ne semble pas correspondre à nos résultats de piégeage de micromammifères effectués dans nos 2 zones d'étude (Fig. 9.8 à 9.10 et 9.15). Nous ne pouvons malheureusement pas calculer les densités des espèces capturées, qui nous conduiraient à une comparaison fiable, la technique de piégeage utilisée en forêt ne le permettant pas. Il semblerait toutefois que dans notre cas l'effet saisonnier, et plus précisément la présence d'une couverture neigeuse, joue un rôle déterminant bien que nous ne puissions pas l'affirmer par manque de données (Ch. 9.3.1.4, variations en fonction de l'enneigement). Les espèces forestières sont cependant consommées plus intensivement en hiver et de manière significative au printemps. Lors de la présence de la neige dans les pâturages d'altitude, les mulots constituent le 50% des mammifères ingérés. Nos résultats concernant l'utilisation de l'habitat (Ch. 8) montrent clairement que les chats ne fréquentent plus les pâturages lorsqu'ils sont enneigés, mais restent en forêt. Nous suggérons dès lors que dans notre cas la disponibilité des proies n'a que peu d'importance par rapport à leur accessibilité, comme le propose déjà Sladek (1973a). Si l'hypothèse de Stahl peut être démontrée dans des régions où la couverture neigeuse est faible, ce n'est pas le cas dans le Jura ni les Carpathes slovaques (Sladek op. cit.). Par contre, pour les périodes sans neige (fin du printemps, été, automne et début de l'hiver), elle s'applique certainement aussi dans notre cas comme le laisse supposer les fluctuations des populations de campagnols terrestres (voir ci- dessus). MOOOO 100000 - 90000 40000 .1SODO 30000- 25000 : 20000 -¦ iseoo 10000 seco- ollfl 8 *+i JLj ^TTTTJTTTT^TTTTJTTl 1950 1955 I960 1965 1970 1975 1980 1985 ^Ittt^I K F*f-rr 1940 1945 1990 Figure 9.16 Fluctuations des populations de campagnols terrestres (Arvicola terrestris sch.) à Ste-Croix (Jura vaudois, Suisse) de 1938 à 1991, d'après Saucy & Gabriel (1996). Les chiffres à proximité des histogrammes représentent la durée des intervalles entre maxima successifs. -231- REGIME ALIMENTAIRE 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 Figure 9.17 Fluctuations des populations de campagnols terrestres {Arvicola terrestris sch.) dans la région de Ste-Croix de 1989 à 1997, d'après Saucy & al. (non publié). Les résultats sont exprimés en %. Les données reflètent le degré d'occupation du sol par les monticules des campagnols en automne le long de 5 transects distants de 100 m les uns des autres et mesurants environ 1500 m au total. Ces considérations ne doivent pas nous faire oublier que d'autres facteurs importants s'ajoutent à l'accessibilité des proies et à leur abondance relative. Les campagnols terrestres ont de petits domaines vitaux (de 100 à 200 m2) (Meylan & Saucy 1995) et leur densité peut de ce fait être élevée sur de petites surfaces contrairement aux mulots dont les domaines vitaux sont en moyenne de 1800 m2 pour les mâles et 1400 m2 pour les femelles (Vogel 1995). Les mulots sont également beaucoup plus vigoureux que les campagnols et sont par conséquent probablement moins faciles à capturer. Le campagnol terrestre est aussi une grosse proie par rapport aux autres micromammifères. Le poids moyen des individus que nous avons capturé est de 68.9 grammes (N=77, min.: 37 gr., max.: 102 gr.). L'effort de chasse fourni par les chats et le bilan énergétique sont certainement de loin beaucoup plus rentables en capturant des Arvicola que d'autres espèces. Il est cependant curieux de constater, dans nos résultats, le faible pourcentage constitué par les Microtus dont l'activité est epigèe, par rapport à celui des Arvicola dont l'activité est endogée. Ces premiers devraient être beaucoup plus faciles à capturer. Leur densité serait-elle finalement faible dans nos zones d'étude, et tout particulièrement dans celle du Mont Aubert ? La consommation d'autres espèces de rongeurs que celles citées ci-dessus se limite aux gliridés. Leur fréquence d'apparition est cependant faible. Le lérot (Eliomys quercinus) est la seule espèce de cette famille qui a été déterminée de manière sûre. Son apparition n'est pas surprenante car des gliridés, le lérot est celui qui se déplace le plus au sol (Catzeflis 1995). Dans la majorité des autres études, cette famille apparaît rarement et dans de petite proportion, à l'exception de la Lorraine où le loir (GUs glis) peut constituer une part non négligeable de l'alimentation (jusqu'à 17% de la biomasse ingérée en été et en automne) (Stahl 1986). Les pièges utilisés pour les micromammifères ne sont pas du tout conçus pour la capture des gliridés, à l'exception du lérot (Mermod comm. pers.). Nous ne connaissons par conséquent pas leur densité dans nos zones d'étude, mais les friches constituent probablement un milieu - 232 - REGIME ALIMENTAIRE optimal pour cette famille, en particulier le lérot (Eliomys quercinus). Cette espèce fréquente préférentiellement les habitats comportant des éléments rocailleux, des bois morts sur le sol, peu ou pas de couverture herbacée et un petit nombre de buissons (Catzeflis 1995). Nous n'avons cependant jamais observé cette espèce. Autres proies Les insectivores sont pratiquement absents de ce régime alimentaire. Les musaraignes, mais aussi probablement les taupes (Talpa europea), sont pourtant abondantes dans la zone d'étude du Mont Aubert comme le montrent nos piégeages, surtout dans les friches. La petite taille mais aussi et surtout les sécrétions répugnantes des glandes sous-cutanées des musaraignes pourraient être la cause de ce dédain. Condé & al. (1972) ont pourtant constaté que leurs cris stridents et leurs déplacements étaient très attractifs pour les chats et déterminaient l'attaque. Plusieurs musaraignes mortes ont d'ailleurs été retrouvées par ces auteurs dans un enclos abritant un couple de chats sans être consommées. Sladek (1970) reconnaît que les musaraignes sont des proies exceptionnelles, comme le montrent d'ailleurs les autres études. Hainard (1989) cite cependant le cas d'un chat tiré dans le Jura gessien dont l'estomac contenait 17 musaraignes sur 22 proies. Condé & al. (op. cit.) suggèrent que la prédation sur les musaraignes serait le fait d'individus affamés ou dépendrait de dispositions individuelles. Seul Sladek (1970) mentionne la consommation de taupe et en très faibles quantités. Les ongulés n'apparaissent que dans une crotte (40% du volume, printemps 1995). Celle-ci contenait également des campagnols (PitymysIMicrotus) ainsi que des chètes. Nous ne connaissons pas les conditions d'enneigement pour cette année. Bien que la limite supérieure des proies de chats sauvages soit de la taille du lièvre (Stahl & Léger 1992), plusieurs études ont montré que les ongulés pouvaient être consommés (des chamois Rupicapra rupicapra : Teplov 1938 in Stahl & Léger 1992; des cerfs Cervus elaphus mais surtout des chevreuils Capreolus capreolus : Sladek 1973a, Kozena 1990; et même des sangliers Sus scrofa Vericad 1970). Condé & al. (1972) citent des observations de gardes-chasse mentionnant des attaques sur des faons de chevreuil. Selon Schmid (1970 in Condé & al., op. cit.), les chevreuils évitent le voisinage du félin. Quelques observations d'attaque sont décrites sur des chevreuils adultes dans Schauenberg (1981). Cet auteur cite la découverte de plusieurs cadavres de chevreuil portant des blessures au cou, attribuant ces attaques au chat sauvage. Nous sommes de l'avis que ces observations sont fausses ou exagérées. Nous remarquons que, encore actuellement, le chat sauvage n'est que trop souvent confondu avec le lynx (Lynx lynx), comme le font remarquer Condé & Schauenberg (1965). Les descriptions qui précèdent font penser à ce grand prédateur. Les ongulés consommés par le chat sauvage ne peuvent être que des charognes, comme le suggèrent Sladek (1973a) et Stahl & Léger (1992). Durant l'hiver 1985-86, alors que nous étions à l'affût proche d'un chevreuil tué par un lynx dans le Jura vaudois, c'est un chat sauvage qui vint à la proie. En Ecosse (KoIb 1977, Hewson 1983) mais aussi en Espagne (Aymerich & al. 1977, Guitian Rivera & Callejo Rey 1983) et dans le Caucase (Nasilov 1972), les oiseaux peuvent représenter une catégorie de proie importante. Us apparaissent également régulièrement dans les autres études, mais ne constituent alors que des proies secondaires. Ce n'est cependant pas le cas pour notre recherche, à notre grande surprise. Nous n'avons détecté la présence de plumes que dans une crotte qui, de plus, ne constituaient que le 10% de celle-ci. Pourtant cette proie potentielle ne manque pas. Il faut dès lors considérer que le chat sauvage jurassien n'est pas un prédateur d'oiseaux. Les vers de terre, bien que dans des proportions très faibles, apparaissent à toutes les saisons. Les lombricidés ne sont pourtant jamais cités dans les autres études. La technique pour détecter leur présence en est peut-être la cause. JJ ne faut cependant pas considérer les vers de terre comme une proie, n en va de même des végétaux qui n'ont pas de valeur énergétique. Comme -233- REGIME ALIMENTAIRE le suggère Sladek (1972c), si leur fréquence d'apparition peut se montrer élevée, elle doit être associée au processus de digestion animale et au transit intestinal. Les fruits sont également pratiquement inexistants, comme le prouvent les autres études. Finalement, les invertébrés n'apparaissent que très rarement et dans de petites quantités sauf dans les Appenins Centrales (Ragni 1978) et en Espagne (Guitian Rivera & Callejo Rey 1983). Ils ne peuvent représenter dans notre cas une proie. Enneigement Les variations saisonnières concernant le pourcentage des différentes catégories sont faibles. Les différences s'expriment uniquement dans la catégorie des mammifères. Les oiseaux, mais aussi les ongulés ainsi que les lièvres (Lepus europaeus) n'apparaissent cependant pas dans le spectre alimentaire lorsque la neige est présente, contrairement à ce qu'a montré Sladek (1973a) (voir introduction). Seul le pourcentage des espèces de micromammifères de milieux ouverts et fermés changent. Le nombre d'espèces consommées en présence de neige est également limité. Notons encore que le contenu stomacal du chat en provenance du Jura vaudois, tué au mois de mars, ne contenait que de l'Apodemus sp. Il est fort probable que la neige recouvrait encore les pâturages d'altitude à ce moment-là. Malgré le faible nombre de fèces trouvées en présence de neige, nous constatons que la fréquence d'apparition des espèces forestières est égale à celle des espèces de milieux ouverts. Comme nous le suggérons ci-dessus, l'accessibilité des proies de milieux ouverts n'est plus possible. L'apparition ^'Arvicola terrestris sch. dans le régime montre cependant que cette proie se trouve ailleurs que dans les pâturages d'altitude, probablement dans des prairies situées dans le bas du terrain d'étude. En conclusion, le régime alimentaire des chats sauvages de nos 2 zones d'étude repose presque exclusivement sur des proies animales qui sont essentiellement des micromammifères. La proie principale est de loin Arvicola terrestris sch. quelle que soit la saison. Les campagnols du genre Microtus, qui sont la base de l'alimentation dans les autres pays européens - à l'exception de ceux où les populations de lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus) sont abondantes -, n'apparaissent qu'entre 2.3% (printemps) et 17.6% (hiver) des fèces dans notre cas. La particularité de ce régime pourrait s'expliquer par le fait que le 93% des fèces ont été récoltées lors d'un pic de pullulation d'Arvicola terrestris sch.. De ce fait, l'apparente spécialisation des chats sauvages jurassiens n'est pas certaine. Ils se comportent en opportunistes comme le font remarquer Stahl & Léger (1992). Les différences saisonnières se traduisent par une augmentation de la consommation d'espèces forestières (Clethrionomys glareolus mais surtout Apodemus sp) au détriment des campagnols (Arvicolidae) de milieux ouverts, et non pas d'une diversification du spectre alimentaire. Nous suggérons que la raison principale dépend plus de l'accessibilité des proies, qui change selon les conditions d'enneigement, que de l'abondance relative des différentes espèces de micromammifères comme le propose Stahl (1986). La niche alimentaire est très étroite. -234- AUTRESASPECTS 10 AUTRES ASPECTS Nous abordons dans ce chapitre deux autres aspects qu'il nous semble important de citer. Le premier relate le suivi de la seule nichée découverte lors de notre recherche. Le second traite du problème très sérieux des chats domestiques (chats harets?). Cet aspect sort cependant quelque peu de notre sujet, c'est pourquoi nous ne le développerons pas. De plus, il mériterait une étude spécifique. Nous nous contenterons par conséquent d'exposer quelques faits dans l'espoir qu'une recherche lui soit consacrée. 10.1 REPRODUCTION Deux femelles ont été capturées, toutes les 2 dans la zone d'étude du Mont Aubert. La première (Fl, Duchesse) a été piégée le 27 février 1994 et a été localisée jusqu'au 21 mai 1995, ce qui représente 447 jours (15 mois) de suivi radiotélémétrique. La seconde (F2, Douma) a été capturée le 22 septembre 1994; son collier est tombé en panne le 10 novembre 1995 (414 jours, 14 mois). Les chattes sont polyoestriennes (Condé & Schauenberg 1974); elles peuvent donc avoir une portée de remplacement. De ce fait, des nichées ont été découvertes très tard dans l'année, jusqu'au mois d'octobre (Condé & Schauenberg op. cit.). Ces cas sont cependant exceptionnels et la grande majorité des mises bas ont lieu entre les mois de mars et de mai, que ce soit en captivité ou dans la nature (Condé & Schauenberg 1969, op. cit., Stahl & Léger 1992, Corbett 1979). Dès lors, la période du suivi de Duchesse aurait pu nous permettre de trouver deux nichées. Elle n'en a toutefois jamais eu. Seule Douma a eu des jeunes dont nous retraçons ci- après l'évolution chronologique. Le 2 juin 1995, Douma est encore à l'une des extrémités de son domaine vital. Elle change fréquemment de gîte. Dès le 5 juin, elle fréquente à nouveau sa zone de gîtes habituelle. Le lendemain, elle se trouve toujours au même endroit. Nous la suivons alors de minuit jusqu'à 8 heures du matin : elle ne quittera le gîte qu'à 6H45 pour s'en éloigner d'une dizaine de mètres. Son comportement n'est pas habituel. De nuit, en été, elle chasse généralement dans les pâturages d'altitude. Nous suspectons alors la présence déjeunes. Le 12 juin, nous profitons de l'absence de Douma pour contrôler le gîte. Il s'agit d'une anfractuosité, d'un volume d'environ 50 cm3, sous une souche sise dans une friche (Planche 10.1). La cavité comporte une entrée principale d'un diamètre d'environ 25 cm et une autre plus petite, vis-à-vis. Trois jeunes au moins, probablement 4 (peut-être 5!), sont logés dans le fond de la cavité. Ils sont très poilus, leur pelage est très clair, leurs yeux sont fermés. Le 13 juin, 18H00, Douma qui se trouvait près' du gîte s'en éloigne rapidement. Nous descendons pour un contrôle : il ne reste plus qu'un seul jeune qui lance de petits cris stridents. Douma est en train, très probablement, de déplacer ses jeunes. Nous quittons rapidement les lieux et restons à distance. A 19H30 cependant, F2 n'est toujours pas revenue. Nous partons pour éviter un trop grand dérangement. Le lendemain, le dernier chaton n'est plus là et Douma se trouve dans un nouveau gîte, à environ 340 mètres du premier. Dès cette date (14 juin) et jusqu'au 16 août, Douma changera encore à 6 reprises de gîte, tous situés dans la même friche et dans un rayon d'environ 500 mètres. Le type de gîte et le nombre de jours passés dans chaque gîte sont présentés au tableau 10.1. Après chaque dérangement de notre part (afin de contrôler les jeunes), Douma change - 235 - AUTRESASPECTS d'emplacement. Après 4 tentatives, nous décidons par conséquent d'y renoncer. Nous ne verrons jamais plus les jeunes. Planche 10.1 Lieu du gîte de mise bas utilisé par la femelle F2, zone d'étude du Mont Aubert. Comme le montre nos observations lors des suivis intensifs (liste ci-après), Douma s'absente de plus en plus longtemps et s'éloigne de plus en plus loin des jeunes : -236- AUTRESASPECTS Suivis 16H00-24H00 15.06.95 Quitte le gîte entre 19H45 et 20H00 et regagne les pâturages. 12.07.95 De 16H00 à 24H00, reste près des jeunes (rayon d'environ 40 mètres) dans la friche. 09.08.95 Quitte le gîte entre 20H45 et 21H00 et regagne les pâturages. 07.09.95 Quitte le gîte entre 20H00 et 20H15 et regagne les pâturages. 20.09.95 Quitte le gîte entre 20H00 et 20H15, monte à la lisière puis redescend rapidement dans la friche (21H00) qu'elle parcourt de long en large jusqu'à 24H00. 22H30, elle miaule une dizaine de fois (miaulements rapides et répétitifs). Même miaulements à 23H00. 06.10.95 Quitte le gîte entre 20H15 et 20H30, puis parcourt la friche de long en large jusqu'à 24H00. Suivis 24H00-8H00 06.06.95 Reste auprès des jeunes 20.07.95 De 24H00 à 2H15, chasse dans les pâturages. A 2H30, est auprès des jeunes. 14.08.95 De 24H00 à 3H30, chasse dans les pâturages. A 3H45, est auprès des jeunes. 11.09.95 Chasse toute la nuit. NO DATE____________________N.J. TYPE______________________________________DATED 1 Du 5 au 13 juin 9 Anfractuosité sous une souche 12 2 Du 14 au 18 juin 5 Tas de branches contre une vieille souche 18 3 Du 19 au 23 juin 5 Tas de branches contre une vieille souche 23 4 Du 24.06 au 15 juillet 21 Anfractuosité sous un tronc couché 15 5 Du 16 au 23 juillet 8 Anfractuosité sous une souche 6 Du 24 au 31 juillet 8 Tas de branches contre une vieille souche 7 Du 1er au 9 août 9 Anfractuosité sous une souche 8 Du 10 au 16 août 7 Anfractuosité sous une souche 16 Tableau 10.1 Description des huit gîtes utilisés par la femelle F2 accompagnée de ses jeunes. N. J.: nombre de jours passés au gîte; DATE D: date du dérangement dans le but de contrôler les jeunes. Dès le 17 août, Douma change quotidiennement de gîte tout en restant dans la même friche. Lors des suivis cités ci-dessus, nous avons eu quelques contacts visuels avec Douma. Nous ne l'avons jamais observée en compagnie de jeunes. Son comportement erratique dès la mi-août nous laisse penser que cette femelle a perdu ses jeunes. Ses miaulements répétés la nuit du 20 septembre restent inexpliqués. Cherchait-elle ses jeunes? Recherchait-elle un mâle? Quelles sont les causes de la disparition probable des jeunes? Prédation? Nos contrôles répétés du début ont-ils trop dérangé? En trois années de recherche dans la même zone d'étude, seules 2 femelles ont été capturées et aucune d'elles n'a eu de jeunes prêts à disperser. La mise bas de Douma, à la fin de la première semaine du mois de juin, semble également relativement tardive. Selon Condé & Schauenberg (1969), les naissances à partir de la mi-juin doivent être considérées comme retardées et -237- AUTRESASPECTS s'expliquent par une perturbation du cycle de reproduction. Elles pourraient également représenter des portées de remplacement. Ce faible taux de reproduction, peut-être plus apparent que réel, vient s'ajouter à celui tout aussi faible des captures ainsi qu'aux dimensions exceptionnellement grandes des domaines vitaux (Ch. 6), et nous conduit à penser que la densité de chats sauvages dans la chaîne jurassienne doit être faible. 10.2 RELATION CHATS SAUVAGES/CHATS DOMESTIQUES Le nombre élevé de chats domestiques (Felis s. catus) (N=22, Ch. 4) que nous avons capturés est inquiétant. Une forte densité d'individus de cette sous-espèce en forêt pourrait se montrer néfaste à la survie du chat sauvage, qu'il s'agisse de problèmes liés à l'hybridation ou à une concurrence écologique éventuelle entre les 2 sous-espèces. Il était dès lors intéressant de contrôler la provenance et les habitudes de ces individus. Pour ce faire, nous avons endormi, analysé et équipé d'un collier-émetteur 3 d'entre eux, tous des mâles. Les dates et lieux de capture ainsi que les données morphométriques relatives à ces 3 individus sont présentés à l'annexe 10. L'un de ces chats domestiques (M6, capturé le 13.01.1996) est retourné dès sa libération du piège chez sa propriétaire. Le collier a été enlevé. Notons que cette personne possède une vingtaine d'individus et que d'autres de ses chats ont également été capturés à plusieurs reprises dans nos pièges, en pleine forêt. De couleur noire avec une tache blanche sur la gorge et à l'intérieur de la cuisse gauche, le mâle M7, capturé le 14.01.1996, avait déjà été piégé le 8 janvier de la même année. Cet individu (Silvestre) a été suivi jusqu'au 21 juin 1996. Nonante six localisations quotidiennes ainsi que 2 suivis intensifs de la tranche horaire 08H00 - 16H00, 4 de celle 16H00 - 24H00 et 2 de celle 24H00 - 08H00 ont été réalisés. La journée, dans le 86% des cas, Silvestre a été localisé dans un village, toutes saisons confondues. Seuls 10 gîtes se trouvaient en dehors de ce village, dont le plus éloigné à une distance de 180 mètres. Lors des phases d'activité, M7 fréquentait principalement les rues ainsi que les jardins du village (33.4%). Il s'est également retrouvé à l'intérieur d'habitations (22.7%). Quelques personnes le nourrissaient. Silvestre parcourait aussi les forêts avoisinantes (33% d'utilisation), mais il ne s'est guère éloigné plus de 500 mètres du village. Il a toutefois été piégé à 2 reprises à environ 600 mètres de celui-ci. Le suivi de ce chat et les événements liés au premier montrent que ces 2 individus ne peuvent en aucun cas être considérés comme des chats harets. Leurs excursions d'une journée peuvent cependant les mener en forêt. Le suivi du troisième chat domestique capturé et équipé d'un collier-émetteur (M5, Soja) est beaucoup plus intéressant. Cet individu - de couleur grise avec de nombreuses taches disposées le long d'une ligne dorsale noire bien marquée et se poursuivant en partie sur la queue, légèrement roux-fauve à l'intérieur des cuisses, truffe rose, brun-roux sur le museau et muni de longues vibrisses blanches - a été capturé le 14 septembre 1995, au Mont Aubert. Le suivi radiotélémétrique n'a cependant été que de courte durée : nous n'avons plus retrouvé cet individu dès le 30 septembre. Dix neuf localisations quotidiennes et 3 suivis intensifs (1 pour chaque tranche horaire) ont toutefois été réalisés. -238- AUTRES ASPECTS Son domaine vital, d'une superficie de 212 ha (PCM, 95% des localisations N=I 18 , Ch. 6), se situait en partie dans celui de Duchesse (F2), de Garfield (Ml), de Geluck (M2) et de Berlioz (M4). Soja , durant ces 3 semaines de suivi, n'est jamais descendu à une altitude plus basse de 1080 m et a exploité essentiellement les forêts et les pâturages d'altitude du Mont Aubert, en partie les mêmes que les chats sauvages, ainsi que la région des Rochats. La journée, il était souvent actif et les milieux occupés étaient soit la forêt mixte (36.8%, N=7) soit les pâturages (36.8%, N=7). Comme lieu de gîte, M5 utilisait habituellement la remise d'un petit chalet fréquenté très rarement. Les suivis intensifs ont révélé un rythme d'activité beaucoup plus diurne que celui des chats sauvages. Lors du suivi de la tranche horaire 8H00 - 16H00, Soja a principalement chassé dans un pâturage du Mont Aubert (67% des localisations). Ce chat ne se dissimulait pas et ne fuyait pas immédiatement à notre approche. Il n'était cependant pas possible de l'approcher à plus d'une cinquantaine de mètres. Le jour d'ouverture de la chasse, Soja a disparu. Nous avons pensé à tort que ce chat avait été tué par des chasseurs. Le 5 mai 1997, soit 19 mois plus tard, M5 a en effet été capturé dans la région du Creux du Van, à une distance d'environ 6 km à vol d'oiseau. Après un contrôle auprès d'un vétérinaire (il était en bonne santé et avait grossi), ce chat a été placé au refuge de la Société pour la Protection des Animaux (SPA). Bien que relativement peu sauvage, Soja s'est comporté comme un chat haret durant toute la durée du suivi radiotélémétrique, sans aucun contact avec l'homme. Il aurait été alors intéressant d'étudier son comportement en hiver. Que s'est-il passé durant ces 19 mois? Est-il descendu dans les villages avoisinants? A-t-il été nourri? Aurait-il pu survivre toute l'année dans la nature? Suite à ces nombreuses captures de chats domestiques et au suivi de M5, une stagiaire du Van Hall Instituut (NL), Linda Kramer, s'est intéressée, dans le cadre de notre projet, au nombre et à la distribution des chats domestiques - de ferme, errants ou harets - sur 4 zones réparties dans l'aire d'étude. Des tracés, préalablement définis en fonction des régions fréquentées ou non par les chats sauvages, ont été parcourus en voiture et à pied selon des horaires différents. En parallèle, Linda Kramer a interrogé, à l'aide d'un questionnaire, les habitants des fermes de ces 4 zones sur le nombre de chats en leur possession ainsi que de leurs allées et venues. Ses premiers résultats, récoltés sur 8 semaines, montrent que dans 2 zones fréquentées régulièrement par les chats sauvages, le nombre de chats domestiques observés n'est que très peu élevé (Mont Aubert et Joux de Provence, respectivement 5 et 0). Par contre, les régions où les chats domestiques sont abondants (Fontanezier et Les Prises, respectivement 34 et 11 individus) ne sont pas utilisées par les chats sauvages. Il ressort également de cette recherche, qui mériterait d'être complétée car prometteuse, que ces chats domestiques restent habituellement autour des fermes (150 - 200 mètres); mais selon leurs propriétaires, ils peuvent disparaître aussi durant plusieurs jours (2 à 4 jours). Il est fort probable que leurs excursions les mènent en forêt dans les zones fréquentées par les chats sauvages, comme tentent à le prouver nos nombreuses captures de chats domestiques. La majorité des recherches menées sur les relations entre ces deux sous-espèces traite principalement des phénomènes d'hybridation (Easterbee & al. 1992, Hubbard & al. 1992 notamment). Nous pensons toutefois qu'un autre aspect, probablement tout aussi important pour la conservation du chat sauvage, est celui d'une concurrence écologique éventuelle. Suite à nos balbutiements quant à l'approche de cette problématique, nous devons nous poser les questions suivantes : -239- AUTRESASPECTS 1. Le chat haret existe-t-il réellement ou est-ce que les chats domestiques que l'on rencontre en forêt sont seulement errants? 2. Quelle est leur densité? 3. Peuvent-ils entrer en concurrence, qu'elle soit alimentaire ou territoriale, avec les chats sauvages? 4. Comment réagit la sous-espèce sauvage à la présence de la forme domestique? Une recherche se préoccupant de cet aspect écologique est actuellement en cours en Hongrie (Szemethy, comm. pers.). A notre connaissance, c'est la seule. Nous pensons que notre étude devrait à présent déboucher également sur une telle recherche. Il est possible que la population de chats sauvages du Mont Aubert, déjà soumise à des conditions météorologiques et surtout d'enneigement difficiles, soit encore affaiblie par la densité de chats domestiques en forêt. -240- DISCUSSION GENERALE/CONCLUSION 11 DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION Selon Krebs (1978), la question la plus simple que l'on peut se poser en écologie est pourquoi certains individus d'une espèce sont présents à certains endroits et non dans d'autres ? Une population est un groupe d'organismes de la même espèce occupant un milieu commun à un moment donné (Krebs 1978). Le taux d'accroissement d'une population de vertébrés fluctue habituellement, dans la plupart des cas, autour d'une moyenne de zéro (Caughley & Sinclair 1994). Si les conditions de l'environnement deviennent subitement plus favorables à la population, celle-ci va accroître son taux de fécondité et diminuer son taux de mortalité. Toujours selon ces deux auteurs, le taux d'accroissement d'une population dépend donc des conditions environnementales, abondance de la nourriture par exemple, mais aussi de la faculté même de l'espèce à convertir, dans le cas présent cette nourriture, en énergie afin d'augmenter sa reproduction et diminuer sa mortalité. Toutes les espèces ont un taux d'accroissement maximal qui est appelé taux intrinsèque d'accroissement (intrinsic rate of increase, Caughley & Sinclair 1994). Si les ressources du milieu sont illimitées, la population va croître selon ce taux qui dépend d'autres composantes de l'environnement, comme par exemple la température. Le taux intrinsèque d'accroissement est spécifique à chaque espèce mais n'est donc toutefois pas constant. Il peut varier en fonction des conditions physiques de l'environnement, par conséquent, par rapport à la distribution de cette espèce. Plusieurs facteurs viennent influencer la distribution d'une espèce : il s'agit des ressources à disposition (nourriture mais aussi sites de nidification par exemple) et des facteurs abiotiques de l'environnement (température mais aussi couverture neigeuse par exemple). Plus l'on se rapproche des limites de l'aire de distribution d'une espèce, plus les caractéristiques d'une population changeront (Caughley & Sinclair 1994). Selon ces auteurs, ces limites sont révélées par le fait que la contribution d'un individu à la prochaine génération (sa fitness) est moins qu'une unité. Ceci signifie que le taux d'accroissement est plus petit que zéro. Les facteurs environnementaux pouvant affecter la fitness d'un individu ont été classés par Caughley & Sinclair de la manière suivante : 1) facteurs positifs ou négatifs ne pouvant être affectés par les animaux (les précipitations par exemple), 2) facteurs positifs qui profitent à un individu au détriment des autres (site de nidification par exemple), 3) facteurs négatifs qui agissent sur un individu mais qui peuvent varier en fonction de la densité de l'espèce (parasites par exemple). La première catégorie comprend principalement des facteurs tels que la température, les radiations solaires et l'aridité, le photopériodisme et l'effet saisonnier, mais aussi les précipitations dont notamment la neige (Caughley & Sinclair 1994). En Norvège, l'enneigement est un facteur déterminant pour le chevreuil (Capreolus capreolus) dans le choix des milieux (Mysterud & al. 1997). Plus l'enneigement est important, plus l'utilisation de zones de haute altitude diminue. Les chevreuils préfèrent alors les vieilles forêts climaciques dans lesquelles l'enneigement est moins important. La couverture neigeuse est également un facteur très important qui influence la grandeur des domaines vitaux des chevreuils en Suède (Guillet & al. 1996). D'autres études menées sur des cervidés d'Amérique du Nord concluent que la hauteur de la neige est le principal facteur déterminant la sélection de l'habitat (Armleder & al. 1994, Pauley & al. 1993 notamment). Les cerfs (Odocoileus sp) et les orignaux (Alces alces) se déplacent dans les forêts de conifères car l'enneigement y est moins important (Telfer 1970, Rolley & Keith 1980). Ce facteur influence également . le comportement de certains carnivores, le renard (Vulpes vulpes) (Weber & Meia 1996) ainsi que la martre (Martes martes) (Zalewski 1997) notamment, et plus précisément le chat sauvage (voir introduction du chapitre 5), comme le montre aussi notre étude. -241- DISCUSSION GENERALE/CONCLUSION L'enneigement est un facteur abiotique qui influence considérablement l'écologie des chats sauvages dans le Jura vaudois. La couverture neigeuse a tout d'abord une influence sur la répartition spatiale des chats. Ceux-ci occupent les zones basses de la zone d'étude lors de la persistance d'une couverture neigeuse aux plus hautes altitudes (Ch. 5). Ils fréquentent ainsi préférentiellement le milieu forestier où l'enneigement est moins important et, lors des périodes d'activité, ils délaissent les pâturages d'altitude fortement enneigés (Ch. 8). La neige ne permet plus l'utilisation des friches, milieu dense et impénétrable pour l'homme, comme zones de gîtes; les sites de repos en forêt sont probablement moins sûrs et plus soumis au dérangement. Les pâturages d'altitude sont aussi les terrains de chasse habituellement fréquentés en absence de neige. Ils sont riches en campagnols terrestres (Arvicola terrestris schermati), leur proie de prédilection (Ch. 9). Ces rongeurs constituent un apport énergétique appréciable (grosse proie). Le milieu forestier offre quant à lui de plus petites proies (Apodemus sp, Clethrionomys glareolus) qui, de surcroît, sont plus vives et mobiles, en particulier Apodemus sp. La présence de la neige provoque ainsi un changement dans le régime alimentaire des chats sauvages jurassiens et peut-être un affaiblissement de leur condition physique. Les chutes de neige ont également une influence négative sur l'activité, et la couverture neigeuse ralentit les déplacements des mâles (Ch. 7). Cet effet négatif agit de plus durant la période du rut. Des deux femelles marquées, la première n'a jamais eu de portée. La seconde a mis bas tardivement par rapport aux autres régions d'Europe (Ch. 10). Nous pouvons dès lors penser que ce facteur affecte également la reproduction. La couverture neigeuse n'a pas d'influence sur la grandeur des domaines vitaux (Ch. 6). Leurs dimensions sont cependant exceptionnellement grandes pour une espèce de cette taille et par rapport au reste de l'Europe. Le taux de recouvrement élevé des domaines vitaux des mâles montre aussi que ces derniers se déplacent beaucoup et qu'ils fréquentent souvent les mêmes zones. Nous suggérons que ces zones correspondent aux domaines vitaux des femelles. Etant donné les distances parcourues par les mâles et l'éloignement de ces zones, nous pensons que les chattes ne sont probablement pas nombreuses. Dès lors, cette situation suggère également que la densité des chats sauvages dans le Jura vaudois est faible. En Suisse, la distribution actuelle du chat sauvage se limite à la chaîne jurassienne et à ses régions périphériques proches (zone de Ferreyres par exemple). Cette sous-espèce semble absente du Plateau (deux observations probables, Ch.2, Fig. 2.4) mais surtout des Préalpes et des Alpes. Il n'en a cependant pas toujours été ainsi. Les raisons du recul de son aire de distribution divisent les différents auteurs et semblent multiples. L'intensification de l'agriculture sur le Plateau est souvent cité comme l'un des facteurs les plus importants. Nos résultats montrent cependant que cette sous-espèce est capable de survivre dans un milieu agricole si le couvert forestier est suffisant (bosquet, haie, cordon boisé, forêt). Nous pensons par contre que, dans les Alpes et les Préalpes, la persistance et l'importance de la couverture neigeuse est certainement le facteur principal limitant la présence de cette espèce. La tentative de réintroduction d'une population dans les Préalpes (district franc fédéral de l'Augstmatthorn, Préalpes bernoises, Ch.2) s'est soldée par un échec alors que sur le Plateau (Ferreyres), celle-ci a réussi. Des populations subsistaient dans les Préalpes au début du siècle; elles étaient cependant certainement renforcées par des individus en provenance du Plateau, ce qui n'est plus possible actuellement. La population de cette espèce dans le Jura semble fluctuer considérablement comme le montrent lès résultats de piégeage mais aussi la statistique des chats sauvages tirés et tués par la circulation présentés au chapitre 2 (Fig. 2.6 & 2.7). Ces fluctuations traduisent une situation fragile. Selon Krebs (1978), les facteurs qui affectent la distribution d'une espèce peuvent aussi affecter son abondance. Nos résultats montrent que l'écologie de la population que nous avons étudiée est nettement influencée par ce facteur limitant que représente la couverture neigeuse. -242- DISCUSSION GENERALE/CONCLUSION Nous constatons que cette espèce a d'ailleurs toujours été absente des pays Scandinaves (Stahl & Léger 1992). Il est possible que les conditions d'enneigement dans cette partie du nord de l'Europe n'aient pas permis l'installation de cette espèce. Ce facteur limitant la distribution du chat sauvage aurait par conséquent également une incidence sur son abondance dans notre zone d'étude du Mont Aubert, et probablement sur une bonne partie de la chaîne jurassienne. Les taux de mortalité et de fécondité de notre population sont très certainement fortement influencés par les aléas de l'enneigement. Son taux intrinsèque d'accroissement est certainement plus bas que celui des populations se trouvant dans des zones plus favorables, comme c'est le cas notamment en Lorraine. Par conséquent, nous suggérons que le comportement de la population de la zone d'étude du Mont Aubert est celui d'une population se trouvant en limite de l'aire de distribution de l'espèce, ou plutôt occupant un milieu peu favorable. La population suisse de chat sauvage se trouve en effet en limite de l'aire de distribution française et semble n'avoir aucun contact avec les populations sises plus au sud (Ch. 2, Fig. 2.1). Dès lors, nous devons nous demander si la population jurassienne n'est pas relictuelle, repoussée par l'activité humaine dans une région suboptimale. Sa survie dépendrait alors d'hivers peu rigoureux qui permettraient un taux de mortalité plus faible et un taux de fécondité plus élevé. L'autre hypothèse est que les immigrations de chats venant de France, mais aussi de la partie nord-est du Jura (région de Bâle), où l'enneigement est moins important, permettraient à cette population de se maintenir. Dans tous les cas, nous pensons que la population jurassienne de chats sauvages est fragile. Etant donné que le facteur limitant est d'ordre abiotique et incontrôlable, nous n'entrevoyons que peu de solutions pour la conservation de cette population. Des tentatives de réintroduction seraient à notre avis inutiles à long terme dans cette partie de la Suisse. Elles seraient cependant plus adéquates sur le Plateau pour autant qu'il existe encore des régions appropriées (couvert forestier suffisant entrecoupé de prairies par exemple). Une limitation maximale des pertes, par des tirs accidentels ou la circulation, serait un atout considérable. -243- 12 BIBLIOGRAPHIE A AUER, L.(1997). Geopoint version 3.4, Geosystem S.A., 1042 Assens. ANDERSON, D. J. (1982). The home range: a new nonparametric estimation technique. Ecology 63, 103-112. ARMLEDER, H. M., WATERHOUSE, M. J., KEISKER, D. G. & DAWSON, R. J. (1994). Winter habitat use by mule deer in the central interior of British Columbia. Can. J. Zool. 71, 1721-1725. ARTOIS, M. (1985). Utilisation de l'espace et du temps chez le renard (Vulpes vulpes) et le chat forestier (Felis silvestris) en Lorraine. Gibier Faune Sauvage 3, 33-57. AUBERT, M., ARTOIS, M. & STAHL, P. (1985). Méthode d'interprétation statistique du rythme d'activité de carnivores suivis par radio-pistage. La Terre et la Vie 40, 177-183. AYMERICH, M. (1982). Etude comparative des régimes alimentaires du lynx pardelle (Lynx pardina Temminck, 1824) et du chat sauvage (Felis silvestris Schreber, 1777) au centre de la péninsule Ibérique. Mammalia 46(4), 515-521. AYMERICH, M., PALACIOS, P., GARZON, J., CUESTA, L. & CASTROVIEJO, J. (1977). Sobre la alimentacion del gato montés (Felis silvestris Schreber, 1777) en Espana. Act. I. Reunion Iberoamer. Zool. Vertebr. La Rabida (Huelva), 543-544. B BENDER, R. (1973). Beobachtungen von Wildkatzen im Hunsrück. Wild u. Hund 76, 422- 423. BOBACK, A. W. (1964). Achtung Wildkatzen! Unsere Jagd 14, 154-156. BRAUNSCHWEIG, A. (1963). Untersuchungen an Wildkatzen und diesen ähnlichen Hauskatzen. Z. Jagdwiss. 9, 109-112. BRUNNER, H. & COMAN, B. J. (1974). The Identification of Mammalian Hair. Melbourne: Inkata Press Proprietary Limited, 176 p. BURT, W. H. (1943). Territoriality and home range concepts as applied to mammals. J. Mammal. 24, 346-352. -245- C CAGNOLARO, L., ROSSO, D., SPAGNESI, M. & VENTURI, B. (1976). Inchiesta sulla distribuzione del Gatto selvatico (Felis silvestris Schreber) in Italia e nei Cantoni Ticino e Grigioni (Svizzera) e del Gatto selvatico sardo (Felis lybica sarda Lataste) in Sardegna con notizie sulla Lince (Lynx lynx L.) 1971-1973. Ricerca Biologica Selvaggina 64, 1- 109. CATZEFLIS, F. (1995). Eliomys quercinus. In Mammifères de la Suisse, éd. HAUSSER, J. pp. 244-248. Basel: Birkhäuser. CAUGHLEY1 G. & SINCLAIR, A. R. E. (1994). Wildlife Ecology and Management. Cambridge (Mass.): Blackwell Science, 334 p. CLUTTON-BROCK, J. (1981). Domesticated animals from early times. British Museum (Natural History), 106-111. CONDÉ, B., NGUYEN-THI-THU-CUC, VAILLANT, F. & SCHAUENBERG, P. (1972). Le régime alimentaire du chat forestier (F. silvestris Sehr.) en France. Mammalia 36(1), 112- 119. CONDÉ, B. & SCHAUENBERG, P. (1965). Les lynx imaginaires de Haute-Saône. Mammalia 29(4), 623-625. CONDÉ, B. & SCHAUENBERG, P. (1969). Reproduction du Chat forestier d'Europe (Felis silvestris Schreber) en captivité. Revue Suisse de Zoologie 76(7), 183-215. CONDÉ, B. & SCHAUENBERG, P. (1971). Le poids du Chat forestier d'Europe (Felis silvestris Schreber 1777). Revue Suisse de Zoologie 78(10), 295-315. CONDÉ, B. & SCHAUENBERG, P. (1974). Reproduction du Chat forestier (F. silvestris Sehr.) dans le nord-est de la France. Revue Suisse de Zoologie 81(1), 45-52. CORBET, G. B. & HILL, J. E. (1986). A world list of Mammalian Species. London: British Museum (Natural History), 254 p. CORBETT, L. K. (1979). Feeding Ecology and Social Organization of Wildcats (Felis silvestris) and Domestic Cats (Felis catus) in Scotland. Thèse de doctorat, Université de Aberdeen, 295 p. DAILLY, L. (1995). Eco-éthologie d'un petit groupe de chats de ferme (Felis silvestris catus L., 1758). Travail de diplôme, Université de Neuchâtel, 171p. DAY, M. G. (1966). Identification of hair and feather remains in the gut and faeces of Stoats and weasels. Journal of Zoology 148, 201-217. -246- DEBROT, S. (1982). Ecologie de Mustela erminea L. : dynamique des composantes structurales, trophiques et parasitaires de deux populations. Travail de doctorat, Université de Neuchâtel, 279 p. DEBROT, S., FWAZ, G., MERMOD, C. & WEBER, J.-M. (1982). Atlas des poils de mammifères d'Europe. Neuchâtel: Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel, 208 p. DE TSCHUDI, F. (1859). Les Alpes: description pittoresque de la nature et de la faune alpestres. Strasbourg: Treuttel et Wurtz, 737 p. DIXON, K. R. & CHAPMAN, J. A. (1980). Harmonie mean measure of animal activity areas. Ecology 61, 1040-1044. DÖTTERER, M. & BERNHART, F. (1997). The occurence of wildcats in the southern Swiss Jura Mountains. Acta Theriologica 41, 205-209. E EASTERBEE, N. (1988). The wild cat Felis silvestris in.Scotland: 1983 - 1987. Lutra 31(1), 29-43. EASTERBEE, N., HEPBURN, L. V. & JEFFERIES, D. J. (1991). Survey of the status and distribution of the wildcat in Scotland, 1983 -1987. Report, Nature Conservancy Council for Scotland, Peterborough, 52 p. EASTERBEE, N., HEPBURN, L. V. & JEFFERIES, D. J. (1992). Scottish Wildcat Threatened by Hybridation and Persecution (Condensed from: Survey of the status and distribution of the wildcat in Scotland, 1983 - 87. Nature Conservancy Council for Scotland). Cat News 16, 17-18. EEBERLE, K. (1980). Lehren aus der Verbreitungsgeschichte der mitteleuropäischen Wildkatze. Schweizerische Zeitschrift für Forstwesen 131, 965-986. FATIO, V (1869). Faune des Vertébrés de la Suisse: histoire naturelle des mammifères. Genève: Georg, 410 p. FERNANDES, M. L. (1993). Some aspects of the ecology and systematics of the wildcat (Felis silvestris) in Portugal. In Proc. Conf of the seminar on the biology and conservation of the wildcat (Felis silvestris), Environmental encounters, Council of Europe 16, 89-93. FERRARI, N. (1997). Eco-éthologie du blaireau européen (Mêles mêles L., 1758) dans le Jura suisse: comparaison de deux populations vivant en milieu montagnard et en milieu cultivé de plaine. Thèse de doctorat, Université de Neuchâtel, 210 p. FRENCH, D. D., CORBETT, L. K. & EASTERBEE, N. (1988). Morphological discriminants of Scottish wildcats (Felis silvestris), domestic cats (F. catus) and their hybrids. J.Zool.Lond. 214, 235-259. -247- G GENOVESI, P. & BOITANI, L. (1993). Spacing patterns and activity rhytms of a wildcat (Felis silvestris) in Italy. In Proc. Conf. of the seminar on the biology and conservation of the wildcat (Felis silvestris), Environmental encounters, Council of Europe 16, 98- 101. GRUNDBACHER, B. (1993). Luchs Lynx lynx, Waldkatze Felis silvestris, Fischotter Lutra lutra und Iltis Mustela putorius in der neolithischen Ufersiedlung Twann (Bielersee, Kanton Bern, Schweiz). Jahrb. Naturhist. Mus. Bern 11, 131-143. GUILLET, C, BERGSTRÖM, R. & CEDERLUND, G. (1996). Size of winter home range of roe deer Capreolus capreolus in two forest areas with artificial feeding in Sweden. Wildlife Biology 2, 107-111. GUITIAN RIVERA, J. & CALLEJO REY, A. (1983). Structure d'une communauté de carnivores dans la cordillière cantabrique occidentale. Terre et Vie 37, 145-160. GURNELL, J. & FLOWERDEW, J. R. (1982). Live trapping small mammals. A Practical Guide. Berkshire: Mammal Society, 24 p. H HAINARD, R. (1989). Mammifères sauvages d'Europe: insectivores, chéiroptères, carnivores. Paris: Delachaux & Niestlé, 332 p. HALTENORTH, T. (1953). Die Wildkatzen der Alten Welt. Eine Übersicht über die Untergrattung Felis. Leipzig: Geest et Portig, 166 p. HALTENORTH, T. (1957). The wildcat. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 100 p. HARRIS, S., CRESSWELL, W. J., FORDE, P. G., TREWHELLA, W. J., WOOLLARD, T. & WRAY, S. (1990). Home-range analysis using radio-tracking data: a review of problems and techniques particularly as applied to the study of mammals. Mammal Review 20, 97- 123. HARRISON, J. L. (1958). Range and movement of some Malayan rats. J. Mammal. 39, 190- 206. HAUSSER, J. (1995). Mammifères de la Suisse. Basel: Birkhäuser Verlag AG, 501 p. HEINRICH, U. (1992). Erkenntnisse zum Verhalten, zur Aktivität und zur Lebensraumnutzung der Europäischen Wildkatze (Felis silvestris silvestris Schreber, 1777). Thèse de doctorat, Universität Halle-Wittenberg, 108 p. HELLER, M. (1985). Merkblatt zu Schutz und Hege der Wildkatze in Baden-Württemberg. Veröffentlichungen der Aktionsgemeinschaft Natur- und Umweltschutz Baden- Württemberg e V. 16, 1-16. HELLER, M. (1986). Neue Erkenntnisse zur Biologie der Wildkatze. Besatzerfassung und Schutzmassnahmen. Wild und Hund 89(16), 50-52. -248- BIBLIOGRAPHIE HELLER, M. (1987). Die Wildkatze (Felis s. silvestris) in Baden-Württemberg, mit besonderer Berücksichtigung ihres derzeitigen Vorkommens im Stromberg. Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 62, 307-323. HENSBERGEN, H. (1985). Prey relations of the European Wildcat. 4'h Int. Theriol. Congr., Edmonton, Canada. HEPTNER, V. G. & NAUMOV, E. N. (1980). Die Säugetiere der Sowietunion. Band III, Räubetiere (Feloidea), 2nd ed., eds. HEPTNER, V.G. & NAUMOV, N.P., Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 607 p. HERRE, W. & ROHRS, M. (1990). Haustiere - zoologisch gesehen, 2nd ed., Jena: VEB Gustav Fischer Verlag. HESPENHEIDE, H. A. (1975). Prey characteristics and predator niche width. In Ecology and evolution of communities. Eds. CODY M.L. & DIAMOND J.M., Cambridge (Mass.): Harvard University Press. HEWSON, R. (1983). The food of Wild cats (Felis silvestris) and Red foxes (Vulpes vulpes) in west and north-east Scotland. Journal of Zoology 200(2), 283-288. HUBBARD, A. L., MCORIST, S., JONES, T. W., BOID, R., SCOTT, R. & EASTERBEE, N. (1992). Is survival of European wildcats, Felis silvestris, in Britain threatened by interbreeding with domestic cats? Biological Conservation 61, 203-208. J JACKSON, P., FARRELL JACKSON, A., DALLET, R. & DE CREM, J. (1996). Les félins. Toutes les espèces du monde. Lausanne - Paris: Delachaux et Niestlé SA, 272 p. JENKINS, D. (1962). The present status of the wildcat (Felis silvestris) in Scotland. Scott. Natural 10, 126-138. JENNRICH, R. I. & TURNER, F. B. (1969). Measurement of non-circular home range. J. Theoret. Biol. 22, 227-237. K KAUFMANN, J. H. (1962). Ecology and social behavior of the coati, Nasua narica on Barro Colorado Island Panama. University of California Publications in Zoology 60, 95-222. KIRK, J. C. & WAGSTAFFE, R. (1943). A contribution to the study of the Scottish Wild Cat. N. West. Nat. 18, 271-275. KITCHENER, A. C. (1992). The Scottish wildcat Felis silvestris: decline and recovery. In Proc. Conf. of the Association of British Wild Animal Keepers and Ridgeway Trust for Endangered Cats. Ridgeway Trust, Hastings, U.K., 21-41. KITCHENER, C. & EASTERBEE, N. (1992). The taxonomic status of black wild felids in Scotland. J.Zool.Lond. 227(2), 342-346. -249- KOLB, H. H. (1977). Wildcat. In The Hanbook of British Mammals. Eds. CORBET G.B. & SOUTHERN H.N. Oxford: Blackwell Scient. Pubi., 375-382. KOZENA, I. (1990). Contribution to the food of Wild cats (Felis silvestris). Folia Zoologica 39(3), 207-212. KRATOCHVBL, J. & KRATOCHVIL, Z. (1970). The differentiation of individuals of the population of wild cats Felis silvestris from the western Carpathians from the domestic cat Felis catus. Zoologiche Listy 19, 293-302. KRATOCHVIL, Z. (1973). Schädelkriterien der Wild- und Hauskatze (Felis silvestris silvestris Schreb. 1777 und F. S. f. catus L. 1758). Acta Scientiarum Naturalium Brno 7(10), 1-50. KRATOCHVIL, Z. (1976). Das Postkranialskelett der Wild- und Hauskatze (Felis silvestris und Felis lybica f. catus). Acta Sci.nat.Acad.Sci.Bohem 10, 1-43. KRATOCHVIL, Z. (1977a). Contents of neurocranium, weight and length of body of wild cat (Felis s. silvestris) and domestic cat (F. lybica f. catus). Folia Venatoria 7, -375. KRATOCHVIL, Z. (1977b). Analysis of correlations between two characters of the postcranial skeleton of the wild cat Felis silvestris and the domestic cat Felis catus. Folia Zoologica 26,115-128. KREBS, C. J. (1978). Ecology. The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. 2nd ed., New York: Harper & Row, 678 p. KUCERA, L. (1973). Versuch der Wiedereinbürgerung der Wildkatze im Boehmerwalde. Säugetierschutz, Hohenbüchen 3, 8-10. L LACHAT FELLER, N. (1993). Eco-éthologie de la fouine (Martes foina Erxleben, 1777) dans le Jura suisse. Travail de doctorat, Université de Neuchâtel, 183 p. LEGER, F., ARTOIS, M. & STAHL, P. (1985). La capture expérimentale de carnivores de taille moyenne : le cas du renard (Vulpes vulpes Linné) et du chat forestier (Felis silvestris Schreber) en Lorraine. Acta Oecologica 6(4), 287-302. LIBEREK, M. (1992). Analyse du prélèvement du lynx (Lynx lynx) dans le Jura vaudois (Suisse): première approche de l'influence de ce prédateur sur les populations d'ongulés. Travail de diplôme, Université de Neuchâtel, 111p. LINAND, G. (1974). Lâcher de chats sauvages. Diana 12, 11. LINDEMANN, W. (1953). Einiges über die Wildkatze der Ostkarpaten (Felis s. silvestris Schreber, 1777). Säugetierkundliche Mitteilungen 1, 73-74. LINDEMANN, W. (1955). The early development of the lynx (Lynx lynx) and the wildcat (Felis silvestris). Behaviour 8, 1-45. -250- BIBLIOGRAPHIE LITVAITIS, J. A. & HARRISON, D. J. (1989). Bobcat-coyote relationships during a period of coyote population increase. Can. J. Zool. 67, 1180-1188. LÜPS, P. (1971). Zwei neue Nachweise der Wildkatze im Kanton Bern (1969, 1970). Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft in Bern 28, 71-73. LÜPS, P. (1976a). Contenu stomacal remarquable d'un chat sauvage (Felis s. silvestris Schreber 1777) du Jura. Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft in Bern 33, 29- 30. LÜPS, P. (1976b). Bemerkenswerter Mageinhalt einer Wildkatze. Schweizerjäger 61, 182. LÜPS, P. (1977). Luchs & Wildkatze. Bern: Naturhistorisches Museum der Burgergeméinde Bern. LÜPS, P. (1981). Nachweis der Wildkatze (Felis s. silvestris) im Berner Jura. Jahrbuch Naturhistorisches Museum Bern 7, 195-199. LÜPS, P. (1985). Wildkatze oder Waldkatze. Wildbiologie 2, 1-8. LÜPS, P. (1993). Die Wildkatze: keine verwilderte Hauskatze. Berichte der St. Gallischen Naturwissenschaftlichen Gesellschaft 86, 263-275. M MARCHESI, P. (1989). Ecologie et comportement de la martre {Martes martes L.) dans le Jura suisse. Travail de doctorat, Université de Neuchâtel, 185 p. MATTHAI, H.-L. (1959). Die Wildkatze, ein sympathischer Räuber. Wild u. Hund 62,470. MATTHEY-DUPRAZ, A. (1930). Le Chat sauvage dans le Jura. Le Rameau de Sapin 14, 9- 10. MATTHEY-DUPRAZ, A. (1940). Le Chat sauvage dans le Jura. Le Rameau de Sapin 24, 37- 38. MAY, H. (1950). Die Wildkatze im Elzbachtal. Die Pirsch 2, 765-766. MELA, J.-S. (1994). Organisation sociale d'une population de renards (Vulpes vulpes) en milieu montagnard. Travail de doctorat, Université de Neuchâtel, 208 p. MELNIG, H. (1998). The food composition of West German wildcats {Felis silvestris Schreber, 1777) based on stomach analysis: first results. In Proc. Conf. of the Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde, Sonderheft zun Band 63 der Zeitschrift für Säugetierkunde, 40. MEYER-HOLZAPFEL, M. (1968). Breeding the European wild cat at Berne Zoo. IZY 8, 31- 38. -251- MEYLAN, A. & HAUSSER, J. (1978). Le type chromosomique A des Sorex du groupe araneus: Sorex coronatus Millet, 1828 (Mammalia, Insectivore). Mammalia 42, 115-122. MEYLAN, A. & SAUCY, F. (1995). Arvicola terrestris (L., 1758). In Mammifères de la Suisse, éd. HAUSSER, J., Basel, Boston, Berlin: Birkhäuser Verlag, 303-309. MOHR, C. O. (1947). Table of equivalent populations of North American small mammals. American Midland Naturalist 37, 223-249. MÜLLER-USING, D. (1963). The influence of severe winters upon the wildcat. Säugetierkundliche Mitteilungen 11, 83. MÜLLER-USING, D. & JAHN, F. (1967). Der Mageninhalt einer Wildkatze. Z. Jagdwiss. 13, 31. MYSTERUD, A., BJORNSEN, B. H. & OSTBYE, E. (1997). Effects of snow depth on food and habitat selection by roe deer Capreolus capreolus along an altitudinal gradient in south-central Norway. Wildlife Biology 3, 27-33. N NARBEL, P. (1901). Contribution à l'étude de la faune des Mammifères du canton de Vaud. Bulletin de la société vaudoise des sciences naturelles 37, 99-125. NASJJLOV, S. B. (1972). Feeding of wildcat in Azerbaijan. Soviet Journal of Ecology 3, 179- 180. NEET, C. (1989). Ecologie comparée et biogéographie évolutive de deux espèces parapatriques: Sorex araneus et Sorex coronatus (Mammalia, Insectivora, Soricidae). Thèse de doctorat, Université de Lausanne, 241 p. NOBLE, G. K. (1939). The role of dominance in the social life of birds. Auk. 56, 263-273. NOVIKOV, G. (1956). Carnivorous Mammals of the U.S.S.R. Jerusalem: Israel Progr. Sc. Transi, 284 p. NOWELL, K. & JACKSON, P. (1996). Wild cats: Status Survey and Conservation Action Plan. Gland, Switzerland: IUCN/Cat Specialist Group, 382 p. O OLMO, J. R. & MINO, A. (1993). Reintroduction of wildcats in Catalonia (NE Spain). In Proc. Conf of the seminar on the biology and conservation of the wildcat (Felis silvestris), Environmental encounters, Council of Europe 16, 111-114. P PAREJA MAYO, P. (1986). The wild cat (Felis silvestris). Vida Silvestre 57, 42-51. -252- BIBLIOGRAPHIE PARENT, G. H. (1975). La migration récente, à caractère invasionnel, du chat sauvage, Felis silvestris silvestris Schreber, en Lorraine belge. Mammalia 39(2), 251-288. PASCAL, M. & MEYLAN, A. (1986). L'échantillonnage linéaire des populations de la forme fouisseuse du campagnol terrestre (Arvicola terrestris schermati (Shaw)). La Défense des Végétaux 237, 2-12. PASSANISI, W. C, MACDONALD, D. W. & KERBY, G. (1992). Chats sauvages et harets. In Les félins. Ed. originale Sydney: Weldon Owen Pty Limited (1991), éd. française Paris: Bordas, 162-169. PAULEY, G. R., PEEK, J. M. & ZAYER, P. (1993). Predicting white-tailed deer habitat use in northern Idaho. Journal of Wildlife Management 57, 904-913. PEPPLER SURER, S. V. (1992). Aspects de la protection animale et de la conservation des espèces européennes menacées dans le jardins zoologiques suisses. Thèse de doctorat, Office Vétérinaire Fédéral, 75 p. PIECHOCKI, R. (1973). Schutz und Hege der Wilkatze (Felis silvestris SCHREBER). In Hans Stubbe, ed. Buch der Hege, Bd I Haarwild, Berlin: Landwirschaftsverl., 342-372. PIECHOCKI, R. (1990). Die Wildkatze (Felis silvestris). Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 232 p. PITELKA, R. S. (1959). Numbers, breeding schedule, and territoriality in pectoral sandpipers of northern Alaska. Condor 61, 233-264. POCOCK, R. I. (1951). Catalogue of the genus Felis. London: British Museum, 190 p. PROJET LYNX (1993). Rapport intermédiaire sur le suivi télémétrique de lynx dans le Jura. Unpubl. Report, Muri: Urs Breitenmoser, 5 p. R RAGNI, B. & RANDI, E. (1986). Multivariate analysis of craniometrie characters in European wild cat, Domestic cat, and African wild cat (genus Felis). Zeitschrift für Säugetierkunde 51,243-251. RAGNI, B. (1978). Observation on the ecology and behaviour of the wild cat (Felis silvestris Schreber, 1777) in Italy. Cam. Gen. Newsl. 3, 270-274. RAIMER, F. & SCHNEIDER, E. (1983). Vorkommen und Status der Wildkatze Felis silvestris silvestris Schreber, 1777 im Harz. Säugetierkundliche Mitteilungen 31, 61-68. RANDI, E. & RAGNI, B. (1991). Genetic Variability and biochemical Systematics of Domestic and Wild Cat Populations (Felis silvestris: Felidae). Journal of Mammalogy 72(1),79-88. RIOLS, C. (1988). Etude du régime alimentaire du Chat forestier (Felis silvestris) dans l'Est de la France. Bulletin Mensuel de l'Office National de la Chasse 121, 22-27. -253- ROLLEY, R. E. & KEITH, L. B. (1980). Moose population dynamics and winter habitat use at Rochester, Alberta, 1965 - 1979. Can. Fie Id Nat. 94, 9-18. ROMAN, E. (1997). The forest Wildcat in the South of Ukraine. Conf. to the International Symposium on the Biology and Conservation of the Wildcat (Felis silvestris), 13-16 March 1997, Kyllburg. S SARMENTO, P. (1996). Feeding ecology of the European wildcat Felis silvestris in Portugal. Acta Theriologica 41, 409-414. SAUCY, F. (1988). Description des cycles pluriannuels d'Arvicola terrestris sherman en Suisse occidentale par la méthode de l'analyse des séries temporelles. Bulletin OEPP 18, 401-413. SAUCY, F. & GABRIEL, J.-P. (1996). Remarques sur les fluctuations d'abondance de certains animaux. Première partie. Bulletin de la société vaudoise de sciences naturelles 84, 157- 189. SCHAUENBERG, P. (1969). L'identification du chat forestier d'Europe, Felis s. silvestris Schreber 1777, par une méthode ostéométrique. Revue Suisse de Zoologie 76(18), 433- 441. SCHAUENBERG, P. (1970). Le Chat forestier d'Europe, Felis s. silvestris Schreber 1777, en Suisse. Revue Suisse de Zoologie 77(8), 127-161. SCHAUENBERG, P. (1971). L'indice crânien des Félidés. Revue Suisse de Zoologie 78(11), 317-320. SCHAUENBERG, P. (1976). Poids et taille de naissance du Chat forestier (Felis silvestris Schreber). Mammalia 40(4), 687-689. SCHAUENBERG, P. (1977a)..La stature du Chat forestier, Felis silvestris Schreb., et la variabilité morphologique de l'espèce. Revue Suisse de Zoologie 84(2), 323-337. SCHAUENBERG, P. (1977b). Longueur de l'intestin du chat forestier (Felis silvestris Schreber). Mammalia 41(3), 357-359. SCHAUENBERG, P. (1979). Le baculum du Chat forestier Felis silvestris Schreber, 1777. Revue Suisse de Zoologie 86, 527-534. SCHAUENBERG, P. (1980). Note sur le squelette et la maturité physique du Chat forestier (Felis silvestris Schreb.). Revue Suisse de Zoologie 87(2), 549-556. SCHAUENBERG, P. (1981). Eléments d'écologie du chat forestier d'Europe (Felis silvestris Schreber 1777). La Terre et la Vie 35, 3-36. SCHERRER, B. (1984). Biostatistique. Québec: Gaétan Morin, 850 p. -254- SCHMIDT, F. (1949). Zur Naturgeschichte der europäischen Wildkatze. Wild u. Hund 5, 290- 292. SCHUH, J., TIETZE, F. & SCHMIDT, P. (1971). Observations on the activity of the wild cat (Felis silvestris Schreber). Hercynia Neue Folge 8, 102-107. SCOTT, R. (1993). A radio-tracking study of wildcats in western Scotland. In Proc. Conf. of the seminar on the biology and conservation of the wildcat (Felis silvestris), Environmental encounters, Council of Europe 16, 94-97. SEEDENSTICKER, J. & LUMPKIN, S. (1992). Les Félins. Ed. originale Sydney: Weldon Owen Pty Limited (1991), éd. française Paris: Bordas, 240 p. SINIFF, D. B. & TESTER, J. R. (1965). Computer analysis of animal movement data obtained by telemetry. Biosciences 15, 104-108. SLADEK, J. (1970). Werden Spitzmäuse von der Wildkatze gefressen? Säugetierkundliche Mitteilungen 18, 224-226. SLADEK, J. (1972a). Geographical expansion and number of wildcats (Felis silvestris) in Slovakia. Lesnicky casopis 18,49-60. SLADEK, J. (1972b). Die in dem letzten Jahrzehnten in der Slovakei einregetretenen Veränderungen in der Verbreitung und Häufigkeit der Wildkatze (Felis silvestris). Folia Venatoria!, 15-19. SLADEK, J. (1972c). The vegetable component in the diet of the wild cat (Felis silvestris Schreber, 1777). Lynx 13,47-50. SLADEK, J. (1973). Jahreszeitliche und jahresbedingte Veränderungen der Nahrung der Wildkatze (Felis silvestris, Schreber 1777) in den Westkarpaten. Zoologicke Listy 22, 127-144. SPITZ, F. (1963). Les techniques d'échantillonnage utilisées dans l'étude des populations de petits mammifères. La Terre et la Vie 2, 203-237. STAHL, P. (1986). Le chat forestier d'Europe (Felis silvestris, Schreber 1777): exploitations des ressources et organisation spatiale. Thèse de doctorat, Université de Nancy 1, 357 p. STAHL, P. & ARTOIS, M. (1994). Statut et conservation du chat sauvage (Felis silvestris) en Europe et sur le pourtour de la Mer Méditerranée. Report, Sauvegarde de la nature, Council of Europe, 69, 60 p. STAHL, P. & LEGER, F. (1992). Le chat sauvage d'Europe (Felis silvestris Schreber, 1777). In Encyclopédie des carnivores de France, Nort s/Erdre: Société française pour l'étude et la protection des mammifères, 50 p. STICKEL, L. F. (1954). A comparison of certain methods of measuring ranges of small mammals. Journal of Mammalogy 35, 1-15. -255- SZEMETHY, L. (1993). The actual status of the wildcat (Felis silvestris) in Hungary. In Proc. Conf. of the seminar on the biology and conservation of the wildcat (Felis silvestris), Environmental encounters, Council of Europe 16, 52. SZEMETHY, L., BARCZA, Z., LUCAS, M. & SZERENYI, V. (1991). Preliminary study on home ranges of coexisting wild and feral domestic cat populations in Hungary. In Conf. Proc. XXth Congress of the International Union of Game Biologists, Gödöllö, 21-26 August 1991, 515. TEERINK, B. J. (1991). Hair of West-European Mammals. Atlas and identification key. Cambridge: Cambridge University Press, 224 p. TELFER, E. S. (1970). Winter habitat selection by moose and white-tailed deer. J. Wildl. Manage. 34, 553-559. TETLEY, H. (1941). On the Scottish Wild Cat. Proc. tool. Soc. Lond. Ill, 13-23. VASILIU, G. D. & ALMASAN, H. (1969). Contribuai la cunoasterea taxonometriei unor mamifere (Carnivora) din Romania. Studii Communie. Muz. Stintele nat. Bacau 283-296. VERICAD, J. R. (1970). Estudio faunistico y biologico de los mammiferos del Pirineo. Jaca: P. Cent. Pir. Biol. Exp, vol. 4. VOGEL, P. (1995). Apodemus sylvaticus (L., 1758). In Mammifères de la Suisse, éd. HAUSSER, J., Basel, Boston, Berlin: Birkhäuser Verlag, 268-272. VOGT, D. (1985). Aktuelle Verbreitung und Lebensstätten der Wildkatze (Felis silvestris silvestris SCHREBER, 1777) in den linksrheinischen Landesteilen von Rheinland-Pfalz und Beiträge zu ihrer Biologie. Beiträge Landespflege Rheinland-Pfalz 10, 130-165. W WAECHTER, A. (1979). Notes sur les mammifères d'Alsace: 2. Les carnivores. Mammalia 43, 479-484. WEBER, J.-M. & MELA, J.-S. (1996). Habitat use by the red fox Vulpes vulpes in a mountainous area. Ethology Ecology & Evolution 8, 223-232. WHITE, G. C. & GARROT, R. A. (1990). Analysis of wildlife radio-tracking data. San Diego: Academic Press, 383 p. WOLTON, R. J. (1985). The ranging and nesting behaviour of Wood mice, Apodemus sylvaticus (Rodentia: Muridae), as revealed by radio-tracking. J.Zool.,Lond. 206, 203- 224. -256- BIBLIOGRAPHIE "WORTON, B. J. (1989). Kernel methods for estimating the utilization distribution in home range studies. Ecology 70,164-168. Z ZALEWSKI, A. (1997). Patterns of resting site use by pine marten Martes martes in Bialowieza National Park (Poland). Acta Theriologica 42, 153-168. ZIMEN, E. (1984). Long range movements of the red fox, Vulpes vulpes L. Acta Zool. Fennica 171, 267-270. ZOLLINGER, H. (1959). Le chat sauvage (Felis silvestris) en Suisse. Rev. Ligue Protection Nat. 25, 130-136. -257- VI EPILOGUE Charly a été localisé pour la dernière fois le 27 mars 1988. D se trouvait dans une zone habituelle de son domaine vital. Pierre Wegmüller, de Sévery, l'a observé le 1er septembre 1998. Selon lui, il se portait bien et semblait avoir grossi ! Douma (F2) a été retrouvée morte le 8 mars 1999, dans des vignes. Elle gisait à 30 mètres au sud de la route cantonale Concise - Neuchâtel, à environ 200 mètres des rives du lac de Neuchâtel, à une altitude de 480 mètres. Selon le vétérinaire Dr P. Boujon, de l'Institut Galli- Valério, ce chat sauvage a été consommé par un autre carnivore. H ne lui restait plus qu'une partie de la peau et les os. Etant donné l'absence d'organe, P. Boujon n'a pas pu déterminer les causes de la mort. Il est cependant probable que Douma a été percutée par un véhicule. Lors de son suivi radiotélémétrique, cette femelle n'a jamais fréquenté cette région. Sa zone de gîte habituelle se situait à environ 4.6 km à vol d'oiseau de ce lieu. En absence de neige, l'altitude moyenne de ses gîtes était de 1100 m tandis qu'elle était de 875 m en présence de neige (Ch. 5, Tabi. 5.4). Nous ne l'avons jamais localisée à une altitude aussi basse. Les chutes de neige de cette année 1999 ont été très importantes et la couverture neigeuse sur les hauts de la chaîne jurassienne a battu tous les records. Après la lecture de ce manuscrit, faut-il donc encore s'étonner que cet individu se soit trouvé à cet endroit dans de telles conditions ?! Douma est le deuxième individu, des cinq marqués de la zone d'étude du Mont Aubert, qui est retrouvé mort. Le premier, Garfield, a succombé à une septicémie à streptocoques. Douma était-elle affaiblie par les conditions de cet hiver rigoureux ?! Quoi qu'il en soit, cette mort ne fait que diminuer la densité de population que nous estimons déjà peu élevée ! ANNEXES ANNEXES ANNEXE 1 Questionnaire utilisé lors de l'enquête concernant la distribution du chat sauvage en Suisse (recto). QUESTIONNAIRE CONCERNANT LA PRESENCE D'INDICES DECHATSAUVAGEENSUISSE TYPE D'INDICES Observation Q Animal trouvé mort Q Autre Q (à préciser)_______________________ DONNEES TOPOGRAPHIOUES Date :____________ Lieu :______________________ Canton :______________ Coordonnées :_____._____/_____._____ Carte 1 : 25'000 :___________________ Type de milieu (forêt, clairière, pâturage, lisière, etc.) :______________________________ OBSERVATION / AUTRE Description de l'observation la plus précise possible (coloration et morphologie de l'animal, type d'activité, milieu, conditions météorologiques, lumière, etc.) : ANIMAL TROUVE MORT Animal conservé non Q oui ? , si oui où : Cause de la mort circulation ? maladie Q tir ? autre ? (à préciser)___________________ Photographies non Q oui ? Récolte de tissu, poils, griffes ou sang non ? oui ? ADRESSE DE L'OBSERVATEUR Nom : ì ' '_______________ Prénom :________________ Tél. :_____________________ Adresse :___________________________________________________________ MERCI DÉ VOTRE COLLABORATION! A renvoyer à : Martin Liberete, Université de Neuchâtel, Institut de Zoologie, Emile-Argand 11, 2007 Neuchâtel Tél. : 038/23.31.22, Natel : 077/36.04.37, Fax : 038/23.30.01 DESCRIPTION DE L'ESPECE AU VERSO ./. ANNEXE 1 Suite (verso). p! ta IfI «<« 1*1 ti 3 M •o -s u 8 PÏI |8?3 1¾ 4J ._- « S 3 3 O -J? «3 .g V Wi Wi Ii g erg a B S ^ 3 3 V. « O O Si-«" S 5.2 s Wl V •a ft* V) W m W O ISj O Op-«) 3 ^3 U CA U Q > c -^ S 3 g SS P. ?J D. U O. ANNEXE 2 Liste des spécimens de chats sauvages conservés dans les collections scientifiques en Suisse, selon Schauenberg (1970). SPÉCIMENS DE PROVENANCE SUISSE CONSERVÉS BÜNDNER NATURHISTORISCHES UND NATIONALPARK-MUSEUM, CHUR GR 1 spécimen monté, sans date, ni provenance (P. MÜLLER, in litt.). , , , MUSÉE DE LAREUSE, BOUDRY, NE 1 spécimen monté, vers 1900, Fruitière de Bevaix, Montagne de Boudry, NE (GRANDJEAN, in litt.). MUSÉE DYVERDON, VD 1 mâle ad., monté, 22 octobre 1958, abattu dans la forêt sur le versant Est du Suchet VD, au-dessous du pâturage de la Côtelette, altitude 1100 m (E. SERMET, in litt.). MUSÉE CANTONAL D'HISTOIRE NATURELLE, SION VS 1 spécimen monté, sans provenance, identification douteuse (DELÉGLISE, in litt). MUSEEN DER STADT ST. GALLEN SG 1 spécimen monté, ancien, sans indication d'origine (F. SAXER, in litt.). NATURHISTORISCHES MUSEUM ZOFINGEN AG 1 femelle gestante, (n° 26 a), 1883, Rheinfelden; don M. Grollimann. (DÜRNWAI-DER, in litt.). MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE, FRIBOURG FR 1 mâle monté, 4-1-1924, pris au piège entre la Dôle et Saint-Cergue VD; vendu en 1950 à M. Linsenmaier, Ebikon, LU (CODOUREY, in litt.). NATURHISTORISCHES MUSEUM, WINTERTHUR ZH 4 spécimens montés, sans indications de date ni d'origine; Coll. Challandes. (Mme U. HOFMANN, in litt.). NATURHISTORISCHES MUSEUM LUZERN LU 1 spécimen monté, sans date ni origine connue (AREGGER, in litt.). MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE GE 1 mâle ad., monté, 5-12-1933 (o. 852-37) Chavannes-de-Bogis VD; don E. Bory. MUSÉE ZOOLOGIQUE DE LAUSANNE VD 1 femelle ad., montée, 2e moitié du XIXe siècle. Vaud. 1 femelle ad., montée, 7-11-1915, Chardévaz s/Montrichier VD; don M. Prévost. 1 mâle ad., monté, 9-11-1935, Mont-Aubert; don M. A. Fallet. 1 mâle ad., monté, 17-12-1941, Mollens VD. KOLLEGIUM, STANS NW 1 femelle ad., montée, 20-10-1906, Oberster Zingel, Kehrsitten, Nidwald. (Examiné à Stans, le 13-11-1965, grâce à l'obligeance du R. P. Joachim Koller). MUSEUM SOLOTHURN SO 1 femelle montée « Jura » (MATTHEY-DUPRAz, 1917). Je n'ai pu obtenir confirma- tion de l'existence actuelle de ce spécimen. ZOOLOGISCHES MUSEUM DER UNIVERSITÄT ZUERICH ZH 1 mâle ad., monté, (n° 10071), hiver 1885, Bôtzberg, près Brougg, AG. 1 spécimen monté, Ire moitié du XDC* siècle, sans provenance (C. CLAUDE, in litt.) MUSÉE D'HISTOffiE NATURELLE DE BALE BS 1 mâle monté, (n° 2037), fin janvier 1917, La Combe, près Montvoie sur Ocourt BE (H. SCHAEFER, in litt.). ANNEXE 2 Suite. MUSÉE DE FLEURIER NE 1 mâle monté, 1882, Gorges de Noirvaux, remis au Musée le 14-8-1883. 1 spécimen monté, sans origine ni date (GROSSENBACHER, in litt.). MUSÉE DE LA CHAUX-DE-FONDS NE 2 spécimens anciens, sans indication de date ni d'origine (LANZ, in litt.). MUSÉE DE DELÉMONT BE 1 spécimen monté, décembre 1910, Combe de Bavelier, Jura bernois. Existence actuelle de cet exemplaire non confirmée (MATTHEY-DUPRAZ, 1917). MUSÉE D'HISTOIRE NATURELLE DE BERNE BE 1 spécimen monté, « Jura » (Diorama). 1 spécimen monté, sans provenance (H. SÄGESSER, in litt.). 1 femelle (664/69), 26-11-1969; « La Montoie », Comol, BE. Note: MATTHEY-DUPRAZ (1917) signalait l'existence des exemplaires suivants dans les collections du Musée de Berne: 1 mâle, 1813, Allmendholz près Berne. 1 mâle, 1827, environs de Delémont BE. 1 mâle, juin 1888, « Jura bernois ». 1 mâle, décembre 1882, Chevenez, près Porrentruy BE. Les renseignements relatifs aux 2 spécimens conservés ont probablement été perdus, mais sans doute s'agit-il de deux des 4 Chats mentionnés par MATTHEY-DUPRAZ. MUSÉE DE NYON VD 1 spécimen monté, 19 octobre 1895, « Creux de la Grille », au-dessus de Gingins VD ; don L. Miège. Existence actuelle non confirmée. (MATTHEY-DUPRAZ, 1917). MUSÉE DE ST. IMIER BE 1 exemplaire monté, mai 1908, « La Goule », Jura bernois. Existence actuelle non confirmée. (MATTHEY- DUPRAZ, 1917). SPÉCIMENS SUISSES CONSERVÉS Spécimens conservés (fin 1969) 28 Spécimens dont l'existence actuelle n'est pas confirmée 4 Total 32 Sur ce total, 12 n'ont pas d'indication de provenance, 20 sont de provenance connue. Le matériel ostéologique conservé, extrêmement réduit, se compose de 7 crânes de provenance suisse. ANNEXE 3 Liste des lâchers de chats sauvages en Suisse. CT: canton; N: nombre d'individus; M: mâle; F: femelle. DATE LIEU CT N M F PROVENANCE 18.04.1962 Zielenried/District franc fédéral du Augstmatthorn 09.05.1962 Zielenried/District franc fédéral du Augstmatthorn 31.07.1962 Zielenried/District franc fédéral du Augstmatthorn 13.09.1962 Zielenried/District franc fédéral du Augstmatthorn 21.11.1962 Zielenried/District franc fédéral du Augstmatthorn 19.12.1962 Niederried,au pied du district franc du Augstmatthorn 29.10.1963 Zielenried/District franc fédéral du Augstmatthorn 02.11.1963 Zielenried/District franc fédéral du Augstmatthorn 30.04.1966 Zielenried/District franc fédéral du Augstmatthorn 12.07.1966 Zielenried/District franc fédéral du Augstmatthorn 10.05.1967 Zielenried/District franc fédéral du Augstmatthorn 26.10.1971 Ferreyres/Réserve naturelle de La Sarraz 11.10.1974 St-Brais/District franc cantonal 09.12.1975 St-Brais/District franc cantonal 22.09.1974 Ferreyres/Réserve naturelle de La Sarraz 02.11.1974 Ferreyres/Réserve naturelle de La Sarraz 29.12.1974 Ferreyres/Réserve naturelle de La Sarraz 03.02.1975 Ferreyres/Réserve naturelle de La Sarraz 17.02.1975 Ferreyres/Réserve naturelle de La Sarraz 15.03.1975 Ferreyres/Réserve naturelle de La Sarraz 17.03.1975 Ferreyres/Réserve naturelle de La Sarraz 09.05.1975 Ferreyres/Réserve naturelle de La Sarraz 27.09.1975 Ferreyres/Réserve naturelle de La Sarraz 07.10.1975 Ferreyres/Réserve naturelle de La Sarraz 00.00.0000 Ferreyres/Réserve naturelle de La Sarraz___________ BE 1 1 -. BE 1 - 1 BE 1 1 - BE 2 1 1 BE 1 1 - BE 1 - 1 BE 1 - 1 BE 1 1 - BE 2 1 1 BE 2 1 1 BE 6 2 4 VD 4 2 2 BE 5 3 2 BE 2 1 1 VD 3 1 2 VD 2 1 1 VD 1 - 1 VD 2 ? ? VD 1 1 - VD 7 5 2 VD 2 ; ? ? VD 2 2 - VD 3 - 3 VD 2 1 1 VD 7 ? ? Bourgogne (F) . Zoo de Bâle Bourgogne (F) Bourgogne (F) Bourgogne (F) Bourgogne (F) Bourgogne (F) Bourgogne (F) Tierpark Dählhölzli, BE Zoo de Bale Tierpark Dählhölzli, BE Zoo de la Garenne Tierpark Dählhölzli, BE Tierpark Dählhölzli, BE Montmain, Côte d'Or (F) Montmain, Côte d'Ör (F) Montmain, Côte d'Or (F) Montmain, Côte d'Or (F) Montmain, Côte d'Or (F) Montmain, Côte d'Or (F) Montmain, Côte d'Or (F) Montmain, Côte d'Or (F) Montmain, Côte d'Or (F) Montmain, Côte d'Or (F) TOTAL 62 26 25 11 de sexe indéterminé ANNEXE 4 Réponses au questionnaire communiquées par des administrations cantonales pour l'ensemble de leur territoire. LIEU OBSERVATION SOURCE COMMUNIQUE PAR District de Moutier District de la Neuveville Suisse Cant. Jura Cant. St-GaIl Cant. Valais Cant. Fribourg Cant. Grisons Cant. Zurich Cant. Uri Cant. Tessin Parc national Cant. Obwald Aucune depuis 1990 Rien à signaler. Rien reçu depuis 1973 Rien à signaler Rien à signaler Rien à signaler Rien à signaler Rien à signaler Rien à signaler Rien à signaler Rien à signaler Rien à signaler Rien à signaler Inspection de la chasse, BE Inspection de la chasse, BE Institut für Tierpatìiologie, BE Inspectorat de la chasse, JU Planungsamt, SG Service de la chasse Service de la chasse Service de la chassé Raumplanung ZH Forst- und Jagdwesenn Service de la chasse Parc Naziunal Svizzer Service de la chasse, OW Louis Tschanz Eric Balmer Giacometti B. Graedel Ch. Müller M. Biselx P. Demierre P. Ratti. F.Hirt , G. Gerig G. Leoni F. Filli R. Krummmenacher «a, O CU Vi has axi U H CUCJCUCUCUCUCUCJCUCU w VIVlVlVlVlVlVll/lX/lt/i .— 'Sb 'Sb 'Eb 'Sb 'Sb 'Sb 'Sb 'Sb 'Sb 'Sb ' "cs oooooo_oo_o_o ^ cqcqcqcqcqcqoqoqcqcq ta « Z Z CJ CJ CU 4) W O C/S CO CA CO W5 WQ 'Sb 'Sb Sb 'Sb 'Sb 'Sb o o o o o o Ì2 Ü Ü !§ !2 !§ CQ OQ OQ CQ OQ CQ « .S J= Q, •c <* § < a e S S E £ CD J c cet: rt es J= J= E E e e c c e e e ti e e e 03 E E U U m o §• = CQ .g J* N1) c -a - -a c _ lî (4 A IQ IQ (Q R] EEE CU ü CJ J= _ E E U O co oa C C If .S .S c a a 3 ,3 ,3 «> o u QQ 'c 'C -r> 3¾ s k-Cif^UÏ^Uk.Ut^t^l^UiCiCacSl-L.L.l^U.UU^t.t» CQ 0> Q/ O CJ •C 'C NCU NCU es js es 4CU _cu JU ^ ¦8 C3 _ ._ CX3 CU OO a 222 a a a U) U) M JD CS JiCUCUCUCJCJCUCJCJCJ C <3 o o o <3 a o o o sooaaaaoaa CtfllOWMtflWWOJUJfcCfltOMMWMtOWtO cjejcjcjcjcucucu l-t— 1— t— t— h^'k^ka O <3 C3 <3 O O O O rtrt^--«-.H-.nNrtmmmfnfnn---'«nnm(npifci-'- CU CU os os 2 2 11 „ . 3 3 3¾¾ w -D -rn "¦* J3 a ^ u> ^ t/i S H o U E CQ c U CU NCJ p J2 NW ^- Ö -g < U S aûooaûaaQQQQ >>>>>>>>>>>> E g c? 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Recapture. | Gros kyste au pied post, gauche, prob, dû à une ancienne blessure. Chat gris tigré. | Blanc avec quelques taches tigrées. Canine sup. gauche cassée. Noir avec une tache blanche sur la gorge et à Tint. De la cuisse gauche. H < ¦* „ < _, 00 03 CC < < < c« Z O O O O O Z O O O O Qj Z O O O O O Z O Z O O O» I 0,9 1,7 ' 1,5 1,7 1,6 1,7 1,6 1,4 CL1 ' 1,4 I 0O- 1,9 °o. 1,7 1,7 ' Ov O I 1,2 0,9 _ 1,2 1,2 _ „ 0,9 Z I -- 1,3 1,5 1,4 1,2 „ - „ S • 6,2 6,2 VO 6,3 6,3 E'S vo 5,1 I j I ¦ I in 32,5 VO CO o CO ' ¦ ' « ' CO 13,8 13,5 14,4 14,2 12,3 12,6 12,3 11,6 i-s I 31,5 CO 32,3 31,5 r-CO 00 (N 30,5 30,6 28,4 I 61,5/56 62/54 63/57,5 67/56 65,5 63/58 51/50 58,5/55,2 60/51 58/53,5 K CO 4,9 4,5 4,5 5,3 5,3 4,5 2,9 4,5 4,2 4,4 O U- S S U. S 5 S S S 5 . b <— Ov VO vo vo -s- ¦vico o in m Ov m OO o VO m r- 120 L_ U 0,8 (N 1,4 0,8 1,2 CN 0,8 0,8 ¦»„ Q 542.640/190.780 542.640/190.780 542.575/190.800 544.510/194.240 516.000/158.650 542.575/190.800 542.575/190.800 525.580/167.940 544.080/191.120 535.440/187.870 531.800/185.030 U Bois de Vullierens Bois de Vullierens Bois de Vullierens Joux de Provence Contour Queurat Bois de Vullierens Bois de Vullierens Les Eterpis Mt Aubert Grandevent Ch. Jean-Baptiste « 27.02.1994 04.03.1994 14.03.1994 22.09.1994 16.02.1995 02.03.1995 15.06.1995 30.01.1997 14.09.1995 13.01.1996 14.01.1996 •< il ï (N C-I CO ï OO m VO LVi SIH1S3ATIS SOLV3 E O C J= U n si E O e périeure, en férieure, en i ines supériei ines inférieu oui, N: non oui, N: non : aucune, Q: le pelage E U 3 CA U tu can can ÖÖ < CA sur C CU C C CA CA 3 CA CD CA CU (D 0> 3 CU O ille C CS CJ s U rei rei CA O O. tiq irai JJB ore (U C CD G ent C CU CU T3 CU -o ene 3 CU d'u d'u C C ent ent C (U 00 CA iuteur a iuteur d ngueur t— 3 (D 3 W) C paceme paceme élèvem élèvem élèvem marque CC3 «V o O CA CU CA (U O. Cl JU jSZOeuCytticyJr-S E cîl ^ = a '§ s LUlUB capt fî éesd ItIUlO CS C CA CU ¦a (U ate de del C O ¦g CU ¦a CU "R (U H CA O U ¦a ^-! U ¦a «lâ'ï E «c CJ UlO: CU eli CD ai CU UI3 00 têti ~o CM C U. CA CU 3 eu. Ü- U inumi ta 3 sexe poid long CU vg S CU CX §¦¦¦8 .2 '5. 1> 3 II hêtraie D conif. D Friche D Pât. D Pât boisé D Clair. Autre :________________________ Dist. lis _____% de recouvrement hêt.-con. ? Haut_____m. D Haie D Coupe D Civilisation METEO hor.__ mais. hab. D rte Autre :________ _ m vert. G vili. D cff. m. D type de lis. ch. for.:__ 1G2G _____m. Distance : horizontale__ Présence humaine : type : m verticale. distance : ~_ .m. .m. Nuages : < 50% D > 50% D Brouillard : D Vent : D Pluie : 1 D 2D Neige 1 D 2 G Température 1 D 2 D 3 D Altitude de la neige : 100 % -»________m. Quant. :_________cm Quantité de neige Mt Aubert : _______cm Recou. :_________% Quantité de neige (chat) : ND OD^______cm Recou. :______% Type de neige (chat) : poudreuse G mouillée G gelée G carton G REMARQUES / OBSERVATIONS (au verso) Rentré Ordi. : G J. G No : code de l'animal H. été: heure d'été différenciée de celle d'hiver Coord, du chat: coordonnées Activité (0,1, 2,3): type d'activité, notée avant d'approcher l'animal Dérang.: noté si animal dérangé Localisation exacte (0-4): type de localisation Courbe de niveau: pour Ie calcul de la pente Rochers : 1=>250 m, 2=<250 m, 3=dans des rochers Forêt: hêtraie=forêt de feuillus, conif.=forêt de conifères, hêt.-con.=forêt mixte, Haut.=hauteur des arbres, en mètre Plant.: plantation (idem que forêt) Friche: cf. définition ch. XX, Pât.: pâturage, Clair.: clairière, Coupe: coupe forestière récente Dist. lis.: distance de la lisière la plus proche, hor.: horizontal, vert.: vertical, type de lis.: l=régulière, 2=irrégulière Civilisation: mais. hab.=maison habitée, rte=route, vill.=village, cff=voie férée, ch. for.: chemin forestier ou sentier le plus proche Pluie: l=faible, 2=forte. Neige: idem. Température: l=trop chaud, 2=normal, 3=trop froid Altitude de la neige: 100 % —>= 100 % de neige à partir de quelle altitude. Quant.: quantité Quantité de neige Mt Aubert: est le sommet le plus haut du centre du terrain d'étude Quantité de neige (chat): N=non, 0=oui, quantité, taux de recouvrement D fi D e CU H D C U e OO Ol O - «N m tr m ï - O tu ' ^ to to s ¦s to -S ¦a tu C to to ¦fi to vtu g ^a a .¾ .*> ~ 7I S vta tu a' to II (N * ti. §§5ü (U D ve 53 U 22 H t/1 Z HH P CZl O Ch O U O H O « < REMARQUES | METEO MILIEU ACTIVITE COORDONNEES HEURE O e B 00 8H15 8H30 8H45 9H00 9H15 9H30 9H45 10H00 SIHOl 10H30 . 13H45 ! 14H15 14H30 SfHfI 15H00 SIHSI 15H30 SfHSI 00H9I IN. C. !¦H »s fi Tf V) ve t^ ao ov S 3 : S 3 « t- S Ov O •H «s (U X (U C C C U O i—t Cvj Ü O z~ fe U o o cd U très roto il » CO (U ta* « ¦3 c y « 03 T3 ment Usée (U "C C 3 S «2 >v—- =mo uece IN a" (+-" (U o B g « C —; • S Ü Il C — (U .. F Si £ g r, O* (U laça e 3 fa mêm i> T3 j. •o 4) vu O vu .¾ V(U e ° P 3 vu (U C .'S 3 > (U Z