Université de Neuchàtel Laboratoire de Phytosociologie et d'Ecologie végétale CONDITIONS ECOLOGIQUES DE LA REGENERATION SPONTANEE DU SPHAGNIONMAGELLANICI DANS LE JURA SUISSE (TYPOLOGIE, PEDOLOGIE, HYDRODYNAMIQUE ET MICROMETEOROLOGIE) THESE présentée à La Faculté des Sciences de l'Université de Neuchàtel (Suisse) pour l'obtention du grade de DOCTEUR ES SCIENCES par Yvan MATTHEY 1996 Professeur à l'Université de Neuchàtel. directeur de thèse Dr. es Sc. Ministère de l'Agriculture, Ottawa, Canada Professeur à l'Université de Besançon, France Maître-assistante à l'Université de Besançon, France représentante du professeur S. Bruckert Dr. es Sc. Chef de travaux au laboratoire d'écologie animale de l'Université de Neuchàtel. Dr. es Sc. Chef de travaux au laboratoire d'écologie végétale et de phytosociologie de l'Université de Neuchàtel Jury: Gobât, J.-M. Dinel, H. f Bruckert. S. Gaiffe, M. Geiger. W. Buttler, A. IMPRIMATUR POUR LA THÈSE Conditions écologiques de la régénération spontanée du sphaignion magellanici dans le Jura suisse. de M. Yvan Matthey UNIVERSITE DE NEUCHATEL FACULTÉ DES SCIENCES La Faculté des sciences de l'Université de Neuchâtel sur le rapport des membres du jury, Messieurs J.-M. Gobât, W. Geiger, A. Buttler, H. Dinel (Ottawa), S. Bruckert (Besançon) et Mme M. Gaiffe (Besançon) autorise l'impression de la présente thèse. Neuchâtel, le 25 juin 1996 Le doyen: R. Dändliker La science ne sert qu'à vérifier les découvertes de l'instinct J. Cocteau TABLE DES MATIERES Avant-propos VIII Résumé IX Remerciements XII INTRODUCTION GENERALE !.INTERET DE LA REGENERATION......................................................................1 2. OBJECTIFS ET ORGANISATION DE LA RECHERCHE......................................1 1 *™ partie: TYPOLOGIE introduction.............................................................................................................7 I.Methodologie.......................................................................................................9 i.i.definition........................................................................................................9 1.2. region prospectee et selection preliminaire des tourbieres............................................................................................11 1.3. l'approche typologique.........................................................................11 1.3.1. Définition...................................................................................................11 1.3.2. Application pratique...................................................................................15 1.4. METHODE D'ANALYSE DES DONNEES........................................................17 1.4.1. Analyse statistique simple...........................................................................17 1.4.2. Analyse multivariable..................................................................................17 2. RESULTATS...............................................................................................................21 2.1. RESULTATS GENERAUX................................................................................21 2.2. L'IMPORTANCE DES DESCRIPTEURS TYPOLOGIQUES.............................25 2.2.1. Statistique générale.....................................................................................25 2.2.2. Analyse multivariable..................................................................................27 3. DISCUSSION...............................................................................................................37 3.1. LES SYSTEMES TERRESTRES........................................................................39 3.1. ]. La série des géophytes cespiteux (touradons)..............................................43 3.1.2. La série des gazons de mousses..................................................................43 3.2. LES CREUSES....................................................................................................43 4. CONCLUSION............................................................................................................47 2 *««¦' partie: DESCRIPTION DES SERIES EVOLUTIVES INTRODUCTION...........................................................................................................51 1. METHODOLOGIE.....................................................................................................55 3.1. INTRODUCTION...............................................................................................55 1.2. METHODES D'ETUDES DE LA VEGETATION..............................................55 1.2.1. La végétation liée au profil pédologique......................................................55 1.2.2. Description structurelle au moyen de placettes détaillées.............................55 1.2.3. Les transects...............................................................................................57 1.3. METHODES D1ETUDE DES SOLS .................................................................59 1.3.1. Description des sols et prélèvements des échantillons..................................59 1.3.2. Analyses physico-chimiques des tourbes ....................................................61 1.3.3. Degré de compaction du sol........................................................................63 1.3.4. Analyses des macrofossiles.........................................................................63 II 1.4. METHODE D'ETUDE DE L1EAU DU SOL.......................................................67 1.4.1. Dynamique des nappes........................... ...............................................67 1.5. METHODE D'ETUDE DU CLIMAT..................................................................69 1.5.1. Précipitations atmosphériques.....................................................................71 1.5.2. Température et humidité de l'air..................................................................73 1.5.3. Température du sol.....................................................................................73 1.5.4. Evaporation................................................................................................73 1.5.5. Vitesse du vent...........................................................................................73 1.6. METHODE DETUDE DE LA CROISSANCE DES SPHAIGNES.....................75 1.7. METHODE D'ANALYSES DES RESULTATS..................................................77 2. DESCRIPTION DES SERIES....................................................................................77 2.1. SERIE DES TOURADONS.................................................................................77 2.2. SERIE DES GAZONS DE MOUSSES................................................................79 2.3. SERIE DES MARAIS TREMBLANTS...............................................................79 2.4. CHOIX DES SITES DETUDES.........................................................................81 2.4.1. Introduction................................................................................................81 2.4.2. Le site des Pontins......................................................................................83 2.4.3. Le site de La Chaux-d'Abel ........................................................................83 2.4.4. Le site de Martel-Dernier..........................................................................85 2.4.5. Le site du Cachot.......................................................................................85 2.4.6. Le site de Bellelay......................................................................................87 3. DESCRIPTION DE LA VEGETATION ETUDIEE..................................................89 INTRODUCTION......................................................................................................89 3.1. METHODE.........................................................................................................89 3.2. LA SERIE DES TOURADONS {Eriophorum voginatum)...................................89 3.2.1. La structure verticale de la végétation liée au profil pédologique.................89 3.2.2. La structure horizontale de la végétation.....................................................93 3.2.3. Caractéristiques végétales de la série...........................................................93 3.3. LA SERIE DES GAZONS DE MOUSSES {Polytrichum strictum)......................95 3.3.1. La structure verticale de la végétation liée au profil pédologique.................95 3.3.2. La structure horizontale de la végétation.....................................................97 3.3.3. Caractéristiques végétales de la série...........................................................97 3.4. LA SERIE DES MARAIS TREMBLANTS.........................................................99 3.4.1. La structure verticale de la végétation liée au profil de tourbe.....................99 3.4.2. La structure horizontale de la végétation................................................... 103 3.4.3. Les transects de végétation....................................................................... 103 3.4.4. Caractéristiques végétales de la série......................................................... 113 3.5. SYNTHESE ET CONCLUSION.......................................................................113 4. PEDOLOGIE............................................................................................................. 117 INTRODUCTION..................................................................................................:. 117 4.1. METHODE....................................................................................................... 117 4.2. DESCRIPTION CLASSIQUE DES SOLS ET TYPOLOGIE............................ 117 4.2.1. Introduction..............................................................................................117 4.2.2. Caractéristiques générales des sols............................................................119 4.2.3. Remarques sur les sols décrits................................................................... 121 4.2.4. Description des profils..............................................................................121 4.2.4.1. Série des touradons, stade I1 Les Pontins......................................121 4.2.4.2. Série des touradons, stade 2, La Chaux-d'Abel.............................. 127 III 4.2.4.3. Série des touradons, stade 3, La Chaux-d'Abel.............................. 131 4.2.4.4. Série des touradons, stade 4, La Chaux-d'Abel..............................135 4.2.4.5. Série des gazons de mousses, stade 1, Martel-Dernier...................139 4.2.4.6. Série des gazons de mousses, stade 2, Le Cachot.......................... 145 4.2.4.7. Série des gazons de mousses, stade 3, Le Cachot.......................... 149 4.2.4.8. Série des gazons de mousses, stade 4. Le Cachot.......................... !51 4.2.4.9. Série des marais tremblants, stade 1, Bellelay................................155 4.2.4.10. Série des marais tremblants, stade 2, Bellelay................................ 159 4.2.4.11. Série des marais tremblants, stade 3, Bellelay................................161 4.2.4.12. Série des marais tremblants, stade 4, Bellelay................................ 165 4.3. ANALYSE S TRAT IGRAP HIQ UE PAR LA DETERMINATION DES MACROFOSSILES...........................................................................................167 4.3.1. Méthode...................................................................................................167 4.3.2 Résultats....................................................................................................169 4.4. CLASSIFICATION DES TOURBES................................................................173 4.4.1. Introduction..............................................................................................173 4.4.2. Classification basée sur la composition granulométrique des tourbes.........177 4.4.2.1. Méthode........................................................................................177 4.4.2.2. Classification................................................................................. 181 4.4.3. Degré de décomposition des tourbes......................................................... 183 4.4.3.1. Relations taux de fibres-indice pyro.................................................183 4.4.3.2. Rapport Ca/Mg...............................................................................185 4.4.4. Le rapport atomique de H/C....................................................................189 4.4.5. Corrélations linéaires simples entre paramètres..........................................195 4.5. ANALYSES MULT IV ARI AB LE S DES SOLS................................................. 199 4.5.1. Introduction..............................................................................................199 4.5.2. L'ACP globale..........................................................................................201 4.5.3. L'ACP partielle limitée aux 5 paramètres de base......................................205 4.5.4. L'ACP partielle limitée aux échantillons intégrant les mesures de porosité . 207 4.6. CONCLUSION..................................................................................................209 5. HYDRODYNAMIQUE.............................................................................................213 INTRODUCTION....................................................................................................213 5.1. METHODE.......................................................................................................215 5.2. CARACTERISATION DES CONDITIONS HYDRIQUES DES SOLS............217 5.2.1. Généralités...............................................................................................217 5.2.2. Série des touradons..................................................................................219 5.2.2.1. Les variations saisonnières du niveau de la nappe............................219 5.2.2.2. Les courbes de dépassement permanent de la nappe........................221 5.2.2.3. Les variations saisonnières de la succion.........................................223 5.2.2.4. Les courbes de dépassement permanent pour Ia succion..................225 5.2.3. Série des gazons de mousses.....................................................................225 5.2.3.1. Les variations saisonnières de la nappe...........................................227 5.2.3.2. Les variations saisonnières de la succion.........................................227 5.2.4. Série des marais tremblants.......................................................................229 5.2.4.1. Les variations saisonnières de la nappe............................................229 5.2.4.2. Les courbes de dépassement permanent de la nappe........................231 5.2.4.3. Les variations saisonnières de la succion.........................................231 5.2.5. Discussions et classification......................................................................233 IV 6. CLIiWATOLOGIE.....................................................................................................237 6.1. CARACTERISTIQUES GENERALES DU CLIMAT EN 1991........................237 6.1.1. Introduction..............................................................................................237 6.1.2. Méthode...................................................................................................239 6.1.3. Résultats généraux....................................................................................239 6.1.3.1. Les précipitations atmosphériques...................................................239 6.1.3.2. La température...............................................................................243 6.1.3.3. L'humidité.......................................................................................243 6.2. CARACTERISTIQUES MICROCLIMATOLOGIQUES...................................243 6.2.1. [ntroduction..............................................................................................243 6.2.2. Méthodes spécifiques................................................................................247 6.2.3. Description des sites étudiés.....................................................................247 6.2.4. Caractéristiques microclimatologiques générales.......................................249 6.2.4.1. Les surfaces de tourbe nue (stade 1 des séries terrestres)................249 6.2.4.2. La jeune butte à sphaignes (stade 4 de la série des gazons de mousses)...................................................................................253 6.2.4.3. Le tapis de sphaignes du marais tremblant (stades 1 et 2)...............253 6.2.4.4. Comparaison avec la littérature......................................................255 6.2.5. Caractéristiques microclimatologiques des touradons et influences des coussinets de sphaignes régénérés.....................................................255 6.2.5.1. En absence de sphaigne..................................................................257 6.2.5.2. En présence de sphaignes...............................................................261 6.2.6. Caractéristiques microclimatologiques des gazons muscinaux à Poiyirichum sirictum................................................................................263 6.2.7. Approches microclimatologiques des couverts de chaméphytes et des structures boisées..........................................................................267 6.2.8. Synthèse et discussion.............................................................................269 7. PRODUCTION PRIMAIRE DES SPHAIGNES SURLE TERRAIN...................279 INTRODUCTION....................................................................................................279 7.1. METHODE.......................................................................................................279 7.2. RESULTATS.....................................................................................................279 7.2.1. Les mesures de croissance de 1991...........................................................279 7.2.2. Les mesures de croissance de 1992...........................................................281 7.3. DISCUSSION ET CONCLUSION....................................................................285 8. SYNTHESE DES RESULTATS...............................................................................289 INTRODUCTION....................................................................................................289 8.1. LA NOTION DE SUCCESSION ADAPTEE AUX SERIES EVOLUTIVES DECRITES........................................................................................................291 8.1.1. Définitions et généralités.........................................................................291 8.1.2. L'approche successionnelle liée à la régénération des hauts-marais jurassiens................................................................................................297 8.1.2.1. Introduction....................................................................................297 8.1.2.2. Validation de la notion de succession sur la base du modèle de ODUM (1969)..............................................................299 8.1.3. Discussion et conclusion...........................................................................301 V 8.2. COMPLEXE ECOLOGIQUE OPTIMAL POUR INITIER LAREGENERATION.......................................................................................305 8.2.1. Environnement géomorphologique et histoire des exploitations...............305 8.2.2. Influence des conditions spécifiques aux sites sur la dynamique secondaire..........................................................................307 8.2.2.1. La régénération en milieux terrestres...............................................307 8.2.2.2. La régénération en milieu aquatique................................................313 8 3. POSSIBILITE ET LIMITE DE LA GESTION DES SUCCESSIONS SECONDAIRES OU: COMMENT FAVORISER LA REGENERATION ?......315 8.3.1. La gestion des milieux secondaires............................................................315 8.3.2. Propositions de recherches futures............................................................319 BIBLIOGRAPHIE...........................................................................................................323 ANNEXES......................................................................................................................335 VI En hommage au professeur Sylvain Bruckert VII AVANT-PROPOS Ce travail s'inscrit dans la ligne de "l'école naturaliste" tracée et maintenue par les laboratoires d'Ecologie de l'Université de Neuchâtel. Nous avons volontairement abordé le sujet de la dynamique secondaire de la régénération des hauts-marais jurassiens par une approche généraliste et multidisciplinaire. Conscient que chaque chapitre spécifique ne permet pas au spécialiste de trouver l'entière satisfaction que lui dicte sa rigueur scientifique, nous espérons néanmoins vivement qu'une lecture complète permette de mettre en exergue les mécanismes globaux qui conditionnent les phases initiales de la régénération des tourbières de l'Arc jurassien. VIII RESUME L'étude de la dynamique de la régénération est pluridisciplinaire et a été entreprise dans Ie but de comprendre les conditions écologiques permettant la réapparition spontanée des sphaignes dans les premières phases des successions végétales secondaires observées dans les tourbières du Jura. Cette étude est constituée de deux parties distinctes: Dans la première partie, nous avons parcouru le maximum des sites potentiels du Jura dans le but de recenser et de caractériser l'ensemble des types de régénération observables à ce jour. L'investigation a été limitée aux milieux ouverts en séparant les stations recensées en trois catégories dès l'observation de terrain. C'est ainsi que nous avons distingué: • les creuses, localisées dans les fosses d'exploitation, • les mosaïques végétales, lorsque les sphaignes couvrent le sol en petites plages indépendantes dans une végétation compagne homogène et • les tapis continus de sphaignes. Chaque catégorie comporte six descripteurs typologiques en commun alors que trois autres descripteurs distinguent les creuses et les mosaïques. Les résultats montrent que la régénération en milieu ouvert ne couvre que 25% des surfaces se- condaires favorables du Jura et que l'échantillonnage typologique est très pauvre par rapport aux types potentiels. L'analyse des données permet de mettre en évidence une hiérarchisation des des- cripteurs et une nette homologie des trois catégories. L'analyse automatique menée sur les descripteurs met en évidence trois systèmes évolutifs menant des milieux encore très pionniers, avec des surfaces de tourbe nue ou d'eau libre, à des milieux secondaires structurés avec une couverture sphagnale totale, des buttes à sphaignes et une couverture chaméphytique importante. Les deux catégories terrestres apparaissent alors comme liées et illustratrices de phases évolutives d'une dynamique conduisant à une fermeture végétale totale. Dès lors nous pouvons mettre en évidence trois séries dynamiques principales selon la structure végétale et Ie mode de colonisation des espèces pionnières: La série des touradons (avec principalement Erîophomm vaginatwn) La série des gazon de mousses (avec principalement Poïythchum strictitm) La série des marais tremblants (caractérisée par les groupements du Caricion lasiocarpae) La deuxième partie du travail concerne l'étude pluridisciplinaire détaillée de ces trois séries évo- lutives, par une approche synchronique. Quatre stades ont été choisis pour montrer la conver- gence évolutive vers le Sphagnion magellanici qui apparaît comme Ie groupement clef de la cicatrisation végétale secondaire des marais jurassiens et le groupement final de la première phase des successions secondaires qui caractérisent la régénération. Suite à une description végétale détaillée, avec étude des structures par des projections planes et des transects linéaires pour les marais tremblants, les recherches ont été conduites en pédologie, hydrodynamique et micrométéorologie. Pour l'approche pédologique, un complément important sur la composition botanique de la tourbe en profondeur est étudié afin de mettre en évidence les relations entre la végétation actuelle et la composition de la tourbe. Cette approche est principa- lement importante pour la série des marais tremblants où les interactions entre ancienne tourbe et néoformation sont possibles par les mouvements de l'eau d'écoulement. IX Les résultats pédologiques montrent que la régénération est possible malgré une assez forte dé- composition physico-chimique et sur des sols d'une épaisseur très variable (de quelques décimè- tres à quelques mètres de tourbe). La tourbe présente une différence entre la vitesse de dé- composition chimique et de dégradation physique. En règle générale, le taux de fibres reste assez élevé par la présence des racines de la nouvelle végétation. Ces racines ont une influence sur la gestion de l'eau et la capacité d'écoulement des pluies vers la profondeur en relation avec les mo- difications de la densité du sol. Liée à cette densification du sol, une légère imperméabilisation de la tourbe est décelée, diminuant la vitesse d'écoulement. L'eau de pluie est ainsi retenue en surface plus longtemps ce qui permet de favoriser la cicatrisation végétale et Ia croissance des sphaignes. L'hydrodynamique montre une absence de nappe permanente pour les profils de la série des touradons alors que pour Ia série des gazons muscinaux, une nappe est présente en permanence en profondeur. Les résultats piézométriques et tensiométriques mettent en évidence une convergence des types de nappes par des fluctuations saisonnières et des courbes de dépassement permanent identiques. Le rôle écologique prépondérant du facteur micrométéorologique est mis en évidence dans les phases initiales des successions végétales et lors de l'apparition des sphaignes parmi la végétation pionnière. Ainsi, c'est la structure du milieu, induite par les stratégies de croissance des espèces pionnières, qui provoque les modifications microclimatologiques les plus nettes et les plus favorables aux sphaignes. Grâce à ces nouvelles conditions, les sphaignes peuvent non seulement s'implanter sur la tourbe dénudée mais également se développer suffisamment pour que leur pou- voir régulateur sur Ie milieu (maintien de l'eau de pluie) leur assure un auto-fonctionnement et la recréation d'un milieu caractéristique: le Sphagnion magellanici. La synthèse porte sur la critique de la notion de succession et la recherche d'un modèle caractéri- sant le mieux possible les trois séries évolutives décrites. La comparaison de nos trois séries avec quelques modèles successionnels proposés dans la littérature, en particulier celui de ODUM (1969) permet de montrer que les caractéristiques des stades de chaque série répondent assez bien aux conditions posées pour la validation de la notion de succession. P. ex. la productivité primaire diminue alors que la diversité augmente, tout comme la taille de l'organisme considéré. L'homéostasie générale évolue en indiquant une diminution des influences externes sur l'équilibre fonctionnel du milieu régénéré. Ces considérations nous amènent à formuler un critère de reconnaissance pour qualifier la réussite des premières phases de la régénération: L'évolution doit permettre la reconstitution d'une phytocénose secondaire apparentée à l'alliance du Sphagnion magellanici, celui-ci étant l'expression de l'évolution convergeante des divers milieux pionniers. Des considérations quant aux propositions pratiques pouvant être formulées dans les plans de gestion sont abordées. Il apparaît dès lors comme primordial de centrer les propositions de travaux de gestion en focalisant les analyses de base sur les conditions mésoclimatiques et microclimatiques. L'évaluation du mésoclimat permet de replacer la tourbière dans son contexte géomorphologique et d'estimer son influence actuelle sur le contrôle climatique de la vallée où elle se trouve (importance des inversions thermiques journalières, fréquence et taux de saturation des brouillards nocturnes). Si la tourbière est trop réduite et perturbée et qu'elle ne permet plus de créer presque chaque jour ces conditions particulières, il est fortement illusoire d'envisager une réelle régénération par les sphaignes. En cas de gestion favorable, le contrôle microclimatique est certainement l'aménagement Ie plus simple à viser. Plutôt que de construire des "abris à sphaignes", nous proposons de favoriser l'installation des espèces végétales pionnières afin de X recréer la structure la plus favorable possible (implantation et accélération de la croissance d'Eriophonmi mginatnm). Nous terminerons par indiquer que. de toute manière, avec ou sans gestion humaine. Ie facteur "temps" est primordial dans la prise en compte de la réussite de la régénération des hauts-marais et que même si l'homme intervient dans le processus dynamique, il doit conserver à l'esprit qu'une tourbière évolue et se modifie à une échelle millénaire, et que le but à viser pour juger de la réus- site ou de l'échec de la régénération dépasse largement le cycle vital du gestionnaire ou du politi- cien. Dès lors, la première urgence reste de stopper définitivement les blessures portées si l'on veut espérer une guérison de l'écosystème global. XI REMERCIEMENTS Le sujet développé dans le cadre de cette recherche n'est en aucun cas totalement original. L'importance de la bibliographie en témoigne. J'adresse donc ici mes remerciements à tous les autres passionnés des marais, dont les réflexions et les nombreux travaux m'ont permis une critique constructive et dynamisante lors de cette recherche et la rédaction de ce mémoire. De plus, la réussite de cette étude est le fruit d'un travail collectif, mené par deux doctorants et une petite équipe du Laboratoire d'écologie végétale de l'Université de Neuchâtel. Parmi ces passionnés des tourbières, mes premiers remerciements vont au professeur Jean-Michel Gobât, instigateur et directeur de ce projet de recherche. Tout au long de ce travail, il a admira- blement réussi à diriger l'équipe de recherche en orientant avec à propos les choix inhérents aux études pluridisciplinaires. En phase d'interprétation et de rédaction, j'ai particulièrement apprécié ses critiques constructives et stimulantes ainsi que ses suggestions d'améliorations amicalement présentées sous forme de remarques souvent drôles et de clichés "bédé-istes", Ma gratitude va également à Alexandre Buttler, responsable de l'équipe de recherche, qui a pu, malgré son emploi du temps très chargé, trouver l'énergie et le temps de suivre le groupe de travail et de la dynamiser par des conseils critiques autant sur le terrain, qu'au laboratoire et qu'en phase de rédaction. Je remercie vivement les membres du jury de thèse qui, par leurs critiques averties des résultats et leurs remarques constructives, m'encouragent à lancer des interventions pratiques sur le terrain pour tester les principes de régénération et tenter d'améliorer la qualité des hauts-marais: Le professeur Jean-Michel Gobât, du laboratoire d'Ecologie végétale et de phytosociologie de l'Université de Neuchâtel, directeur de thèse. Feu le professeur Sylvain Brücken, de l'Université de Franche-Comté à Besançon (France), hospitalisé peu avant l'examen et décédé quelques temps après, à qui j'adresse ici, à titre posthume, un hommage et des remerciements particuliers pour la critique enthousiaste et positive du manuscrit. Ph. D. Henri Dinel, du Ministère de l'Agriculture à Ottawa (Canada). Dr. Willv Geiger, de l'Institut de zoolosie de l'Université de Neuchâtel. Dr. Alexandre Buttler, de l'Institut de botanique de l'Université de Neuchâtel. Dr. Michèle Gaiffe de l'Université de Franche-Comté à Besançon (France) qui a remplacé le professeur Brücken et participé activement à l'examen malgré la douleur du moment. Toute formulation écrite est incomplète pour exprimer les relations de travail étroites et enthou- siasmantes, les aides réciproques non calculées, les discussions autant drôles que critiques, les longues journées de terrain que j'ai eues avec Philippe Grosvernier tout au long de cette tranche de vie autours et dans les fosses pédologiques et les creuses expérimentales de Bellelay. Merci beaucoup Linus î Ce travail de thèse n'aurait jamais été totalement concrétisé sans l'excellente ambiance que mes collègues et amis du bureau Ecoconseil, Gilles, Christophe, Jean-Paul, Pierre-Alain, Dominique, Pascal et Corinne, m'ont offerte tout au long de la phase expérimentale. Mes remerciements sont encore plus chaleureux pour l'année rédactionnelle 1992, pendant laquelle j'ai bénéficié d'un long semestre sabbatique malgré les travaux et charges administratives à mener à bien. XII Je remercie également Jean-Daniel Gailandat, professeur associé au Laboratoire de phytosociologie et d'écologie végétale de l'Université de Neuchàtel. pour avoir précieusement conseillé l'équipe dans les choix des critères typologiques. Ma gratitude va aussi à Lidia, Aurélie. Manon et Catherine, les laborantines du Laboratoire d'écologie végétale pour les nombreuses analyses effectuées ainsi qu'à Romain pour son aide au laboratoire et à Béatrice pour son doigté dans la manipulation des sphaignes. L'accessibilité des traitements de texte performant en micro-informatique m'a permis de rédiger "à l'écran" et de taper le texte en direct. Ce procédé a fait deux sympathiques victimes puisque Dominique, habile secrétaire, a plus participé comme "photocopieuse" et Jean-Michel qui, comme premier lecteur critique, a constaté mes limites orthographiques et dactylographiques. Je vous re- mercie sincèrement tous les deux de vos efforts. Je souhaite encore ici apporter mes remerciements aux personnes suivantes: - MM. J.-P. Dubois et J.-D. Teuscher. du Laboratoire de pédologie de TEPFL pour les discussions que nous avons eues et l'efficacité lors des analyses chimiques. - L'équipe du Lasur de l'Institut de Géologie de l'Université de Neuchàtel, en particulier Carlos et Isabelle, pour les analyses effectuées. - M. le Prof. M. Aragno et ses collègues du Laboratoire de microbiologie de l'Université de Neuchàtel pour la mise à disposition de locaux et d'appareillage de laboratoire. - M. Ie Prof. K. Bernauer, de l'Institut de Chimie de l'Université de Neuchàtel pour la mise à disposition d'instruments de mesure. - M. Ie Prof. W. Matthey, du Laboratoire d'écologie animale de l'Université de Neuchàtel pour son amicale disponibilité et ses conseils lors de discussions sur la tourbière du Cachot, ainsi que pour l'ouverture de sa bibliothèque personnelle et l'accès à de nombreux articles. - L'équipe du Jardin botanique de l'Université de Neuchàtel pour i'aide précieuse lors de la mise en piace et du suivi des expériences dans notre mini serre. - M. A. Grünig, du Centre de coordination pour les marais de Birmensdorf pour les très nombreuses données bibliographiques et les articles photocopiés. - M. G. Boss, de la Bibliothèque de l'Université de Neuchàtel, pour la commande de livres et d'articles. - Le Service de prêt interbibliothèque de !a Bibliothèque de la Ville de La Chaux-de-Fonds, et en particulier G. Taillard et N. Matthey. - M. M. Rosset, de l'Institut de Botanique de l'Université de Berne pour ses conseils et son expérience pratique en micrométéorologie. - M. A. Collaud, de l'Institut de Zoologie de l'Université de Neuchàtel, pour son aide dans la construction et la mise au point de l'important matériel utilisé dans la serre et sur le terrain. - Mes amis Philippe et Marie-Françoise pour leur accueil au Crêt-du-Locle et l'ambiance que nous avons pu partagée tout au long de cette folle année 1992. Je tiens de plus à remercier toutes les personnes qui, de près ou de loin et bien que restant anonyme ici, ont participé à ce travail de recherche. Je ne saurais terminer ces remerciements sans réserver la place de choix à Nicole, mon épouse, à Joanie et Ludovic et à mes parents qui m'ont admirablement soutenu tout au long de cette aven- ture. XIIt INTRODUCTION GENERALE 1. INTERET DE LA REGENERATION La très grande valeur biologique des hauts-marais n'est plus à démontrer, ni leur originalité dans " les paysages suisses et jurassiens. L'"Inventaire des hauts-marais et marais de transition" de Suisse (GRUENlG et al. 1986) a montré toute l'importance de ces écosystèmes, refuges de plantes, de groupements végétaux et d'animaux très rares, voir uniques sous nos latitudes. Outre les connaissances scientifiques accumulées depuis de nombreuses années, une prise de con- science politique s'est fait jour ces derniers temps. La grande sensibilité de ces milieux face aux multiples atteintes externes sont reconnues et des mesures de protection commencent à être mises en place concrètement. Il est toutefois indispensable actuellement d'aller au delà d'une simple "mise en réserve". Il est im- portant de pouvoir proposer l'établissement de véritables plans de gestion des hauts-marais tenant i compte de l'ensemble des intérêts en présence et fondés sur des arguments scientifiques solides. Un des aspects essentiels de tels plans de gestion est celui de permettre la régénération de la tour- bière pour favoriser la cicatrisation des milieux, suite aux nombreuses atteintes anthropiques. Nous avons dès lors orienté notre projet de recherches sur l'étude écologique des phases initiales de la régénération. Une telle approche concerne de nombreuses disciplines scientifiques afin de permettre de cerner la globalité du phénomène dynamique. Vu les innombrables interrelations en- tre disciplines, il nous est apparu dès la mise en place du projet qu'une approche écosystémique était indispensable pour aborder correctement le sujet. 2. OBJECTIFS ET ORGANISATION DE LA RECHERCHE La problématique de la régénération des tourbières n'est pas nouvelle, en particulier en Allemagne et en Hollande où de très vastes surfaces de marais ont été mises à nu et totalement détruites par les exploitations de tourbe. Par les publications nombreuses sur le sujet, il nous semble que la problématique est assez fortement différente de la nôtre. Les vastes étendues ainsi que la nature initiale des marais (marais plat) provoquent une volonté de mise en valeur agricole encore plus im- portante que chez nous. L'intérêt de la mise sous protection et de la régénération existe mais sus- cite des débats quant aux vocations, aux buts et aux moyens à mettre en place (WHITE 1930, SCHMEIDL 1972, KUNTZE 1973, TUEXEN 1974, 1976, VON DER SAHL 1975, DIETZ 1978, SMATZLER & TUEXEN 1980, MUELLER 1980, RINGLER 1989, JORTAY & SCHUMACKER 1989, PFADENHAUER, 1989). Un vaste programme de travaux pratiques pour initier la régénération et de suivis scientifiques a été mis sur pied en 1982 dans la région allemande du "Hohe Rhön" sur le site du "Rotes Moor" près de Fulda. Un cahier spécial de la revue TELMA de Hanovre a été consacré à ce programme en 1989 (Beiheft 2) pour présenter les projets techniques de barrages, d'amé- nagements et les premiers résultats du suivi scientifique. 1 En Suisse, l'approche de la régénération la plus connue est celle de SCHNEEBELI abordée sous l'angle du fonctionnement hydrologique et de la modélisation des écoulements (SCHNEEBELI & PFEIFFER 1983. SCHNEEBELI 1988. 1989, 1991, SCHNEEBELI & FLUEHLER 1991). Pour notre part, nous avons abordé la régénération sous l'angle de la reprise de la formation de tourbe après une modification de l'état naturel par une action humaine. Il s'agit donc d'un processus secondaire. Le programme de recherches complet vise à confirmer l'hypothèse..... ... (J'tm lien entre le potentiel et la vitesse de régénération, sous certaines conditions initiales variées ayant trait aux types d'actions humaines, aux conditions physico-chimiques ambiantes et au degré d'hydromorphie. En particulier, le rôle des caractéristiques micrométéorologiques sera abordé en détail. Vu le laps de temps court à disposition, nous avons limité la recherche aux phases initiales de la régénération qui peuvent montrer des réponses significatives dans ces délais vu la rapidité d'évolu- tion. Le programme a été séparé en deux volets distincts et totalement complémentaires. L'approche fine de la dynamique de la croissance des sphaignes en conditions contrôlées (serre de culture) et sur le terrain a été menée par Philippe GROSVERNTER et traitée dans un mémoire sé- paré (GROSVERNIER, 1996). Pour notre part, nous avons abordé et étudié l'approche de la dynamique de la régénération par un inventaire typologique des milieux en régénération du Jura (première partie du travail) puis par l'étude pluridisciplinaire (végétation, pédologie, hydrodynamique et micrométéorologie) de trois séries évolutives montrant une convergence vers le Sphagnion magellanici à partir de situations secondaires très diverses (deuxième partie): - vaste surface de tourbe nue - bordure immédiate des murs d'exploitation - fosses d'exploitation inondées. Outre l'accumulation de données scientifiques sur l'écologie des types de régénération, Ie pro- gramme complet vise l'obtention des bases scientifiques pour l'élaboration des plans de gestion. La mise en place d'essais pratiques sur des sites choisis n'a pu être que partiellement concrétisée en parallèle aux phases de recherches. Nous espérons vivement que ce volet pourra trouver un écho favorable rapidement dans des projets complémentaires afin de tester à l'échelle 1:1 les concepts et propositions formulés. i j Première partie TYPOLOGIE 5 INTRODUCTION Avertissement: Le tableau 2 est manquant. Il ne s'agit pas d'une erreur d'impression mais d'une recomposition des données suite à des modifications sollicitées par le jury. Les recherches scientifiques sur les hauts-marais jurassiens sont nombreuses. Les principales con- cernent des approches phytosociologiques ou faunistiques, ou présentent des orientations relatives à la protection des sites, à l'hydrologie et à la pédologie. La flore et la végétation des tourbières du Jura ont fait l'objet de multiples travaux (SPINNER 1932, TSCHER 1935, JORAY 1942, CHASTAIN 1952, RICHARD 1961, GALLANDAT 1982, BUTTLER & CORNALI 1983, MATTHEY Y. 1984, 1986, FELDMEYER-CHRISTE 1987, 1990). Outre ces documents publiés, de nombreux rapports universitaires (licences et diplômes) et privés orientés vers la cartographie de Ia végétation mais également vers l'approche des milieux secondaires leur ont été consacrés. Les problèmes posés actuellement par la mise sous protection des hauts-marais, la gestion des milieux perturbés^ la régénération des surfaces exploitées montrent les limites de l'approche phyto- -sociologique classique dans la délimitation d'objectifs clairs et de diagnostics. Afin de pallier ce manque, et pour couvrir rapidement les surfaces importantes à prendre en considération, l'appro- che des milieux se fait par des typologies adaptées aux objectifs spécifiques. Les principaux travaux sur les classifications concernent les types de marais eux-mêmes. Pour l'Angleterre, LINDSAY et ai (1988) font un bilan très complet des différentes orientations données à ces classifications (géomorphologie, ontogenèse, couverture végétale, paléobotanique, relations eau et sol, chimisme de la tourbe). Les références de nombreux travaux y sont cités. Nous ne les reprendrons pas ici. Concernant également la classification des marais, les Canadiens ont analysé et détaillé diverses classifications, en particulier ZOLTAI et al. (1973) et plus récemment ZOLTAI & POLLET (1983) et WELLS & ZOLTAI (1985). En Allemagne également, les classifications sont nom- breuses. Elles se basent principalement sur les méthodes d'évaluation de la valeur de protection (KAULE 1976, TUEXEN 1979). De plus, MEYER (1990) tient compte des capacités de régénération des marais dans sa méthode d'évaluation. En Pologne, OKRUSKO (1980) base une classification sur l'origine du matériel pédologique initiant la formation du marais. STEINER (1985), en Autriche s'est également intéressé à la classification des marais lors de l'inventaire national. Une classification typologique est proposée par MALMER (1985) pour la Scandinavie alors que DIERSSEN & DiERSSEN (1985) ainsi que RYBNICEK (1985) élaborent des classifications basées sur la valeur de la végétation au moyen de l'approche phytosociologique classique et ce, pour l'Europe Centrale et la Scandinavie. Plus généralement, il faut encore citer l'importance de la mise au point de typologies et de termino- logies internationales comme le montre la tenue à Glasgow, en 1976 déjà, d'un symposium sur la classification des marais et de la tourbe par ITGMT (Internationalen Gesellschaft für Moor und Torfkunde) et d'une journée de cette même société sur la classification des tourbes, tenue en Finlande en automne 1979. Plus récemment, Ia classification des sols tourbeux a fait l'objet d'une révision complète lors de la refonte du Référentiel Pédologique des sols d'Europe (AFES, 1992). Pour la Suisse, l'inventaire national mené par l'équipe de KOSMOS (GRUENIG et ai, 1986) se base sur une typologie végétale et structurelle des marais (état de conservation des sites) dans le but de 7 Figure 1 : Couverture géographique de la typologie 60cm sol instable D la ndc à chaméphvtes E géophytes cespitcux F vegetation pr3iriale catégorie 2: les tapis continus Descripteurs Critères localisation chaméphytes buttes niveau hydrique épaisseur tourbe stabilité du sol A dans le haut-marais présence de chaméphytes buttes â sphaignes présentes pas d'eau apparente tourbe <30cm d'épaisseur sol stable B bordure naturelle chaméphytes inf. â 25% buttes à sphaignes absentes présence de gouilles tourbe de 30 à 60 cm d'épaisseur sol tremblant C bordure agricole présence d'une mare tourbe >60cm d'épaisseur sol instable catégorie 3: les creuses Descripteurs Critères localisation chaméphytes buttes niveau hydrique épaisseur tourbe stabilité du sol arbres A dans le haut-marais présence de chaméphytes buttes à sphaignes présentes pas d'eau apparente tourbe <30cm d'épaisseur sol stable ree. arbres <25% B bordure naturelle chaméphytes inf. a 25% buttes à sphaignes absentes présence de gouilles tourbe de 30 à 60 cm d'épaisseur sol tremblant ree.arbres >25% C bordure agricole présence d'une mare tourbe > 60 cm d'épaisseur sol insnble 14 pressions verticales: le sol est alors qualifié de "tremblant". Enfin, dans les cas les plus extrêmes, le sol est instable et il est risqué de s'y aventurer, le radeau végétal étant encore trop lâche. Pour les creuses, outre ces six descripteurs communs aux trois catégories, nous avons ajouté un descripteur relatif à la couverture arborée car il est apparu rapidement que dans cette siuation, les jeunes arbres jouent un rôle important sans que l'on soit en environnement réellement forestier. Comme pour le rôle des chaméphytes, nous avons intuitivement placé la limite des deux catégories à 25% de recouvrement. Pour les mosaïques, deux descripteurs complémentaires ont été intégrés. 1° Afin de permettre la différenciation du type de végétation formant la mosaïque avec les plages de sphaignes, nous avons considéré six structures végétales: a: le bas-marais acide sec, par analogie à la variante sèche du Caricion nigrae trichophoretosum caespitosi de GALLANDAT (1982) ou au Caricion nigrae de FELDMEYER-CHRISTE (1990), avec Nardus strida, Potentilîa erecta, Trichophorum caespitosimi et des surfaces parfois importantes de Polytricum stridimi. b: le bas-marais acide humide, par analogie au Caricion nigrae comaretosum palustris de GALLANDAT (1982) et aux sous-associations à Sphagnum fallax et Sphagnum angitstifolhtm de ce même groupement décrites par FELDMEYER-CHR1STE (1990), avec, outre les sphaignes, Potentilîa palustris, Eriophorum angustifolium c: les prairies humides par analogie à l'alliance du Calthion de GALLANDAT (1982) avec Cirsium palustre, Cirsium rivu/are, Polygonum bistorta, Trollius europaeus d: les landes à chaméphytes, sans attribution phytosociologique particulière, caractérisée par une couverture de sous-arbisseaux (Cai/una vulgaris, Betula nana, Vaccinium uiigìnosum) par analogie aux groupements décrits par FELDMEYER-CHRISTE (1990) ou MATTHEY Y. (1986) e: les groupements à géophytes cespiteux principalement caractérisés par la dominance de Molinia caerulea, Trichophorum caespitosum et Eriophorum vaginatum. Ces groupements sont attribués à l'alliance du Caricion davallianae par GALLANDAT (1982). FELDMEYER- CHRISTE (1990) les décrit comme un stade évolutif des Oxycocco-Sphagnetea. f: les prairies sur tourbe sans statut phytosociologique propre. Ce sont des groupements à dominance de végétation prairiale (Poa pratensis, Agrostis tenuis, Deschampsia caespitosa, Festuca rubra) 2° Un huitième descripteur est attribué aux mosaïques afin de permettre Ia mise en évidence de plages de tourbe nue. Elles sont présentes ou absentes. La figure 3 montre l'organisation des descripteurs pour chaque catégorie ainsi que les critères de chaque descripteur. 1.3.2. Application pratique Sur le terrain, toutes les tourbières répondant aux critères d'un potentiel de régénération (surfaces secondaires selon GRUENIG et al. 1986, milieux non boisés et présence de sphaignes) ont été visitées selon la même méthodologie (tableau 1). 15 Figure 4 Exemple d'application de la fiche typologique Descripteurs Critères catégorie 3: les creuses A dans le haut-marais ' prèsene*? (ìe c&artópfcytes buttes à sphaignes présentes pas d'eau apparente tourbe <30cm d'épaisseur Sol , ree. arbres <25% B fcordure - staltKôïie chamephytes mf. à 25% ¦¦iHïttts -fttSöftles presence de' , &t%îjie£ tourbe de 30 à 60 cm d'épaisseur sol tremblant roc. arbres" C bordure agricole • présence d'une mare tourbe >i50cm (J'éparsStìur sol instable Ainsi, une creuse située sur un contaci naturel, avec plus de 25% de chamephytes, sans buttes à sphaignes. avec quelques gouilles en eau. plus de 60 cm d'épaisseur de tourbe, un sol siable et des arbres est définie par le type: BABBCAB (ce cheminement est visualisé en ombré sur le tableau) " 16 1° Les zones secondaires sont repérées et parcourues afin de localiser les secteurs sur lesquels il y a effectivement néoformation de plages de sphaignes. 2° Chaque secteur avec régénération est divisé en surfaces homogènes, circonscrites en fonction des trois catégories de bases et des types de régénération mis en évidence par la qualification des classes de descripteurs. Ainsi, comme le décrit la figure 2, chaque station est qualifiée par un type de régénération, une catégorie ainsi qu'une surface. La figure 4 illustre un type possible pour la catégorie des creuses. 3° Outre ces renseignements topo-structuraux collectés pour toutes les stations retenues, nous avons rassemblé diverses informations complémentaires de nature floristique (espèces les plus présentes) et "pédologique" (stratification par la couleur et Ia structure de Ia tourbe d'une carotte extraite à la tarière). Ces informations ont été systématiquement notées à la première occurrence de chaque type puis, pour les autres stations de types identique, selon la similitude des caractères floristiques. Ces informations complémentaires n'ont pas fait l'objet d'analyse de résultats. • Après le parcours et l'inventaire le plus exhaustif possible de chaque secteur secondaire non boisé des tourbières du Jura, il a été possible d'analyser statistiquement aussi bien les aspects qualitatifs et quantitatifs des types de régénération que les surfaces couvertes par chacun. 1.4. METHODE D'ANALYSE DES DONNEES 1.4.1. Analyse statistique simple Les statistiques de base (proportions, moyennes, écarts-types, corrélations, régressions) ont été calculées grâce aux programmes informatiques dBase IV et Excel 4 sur PC compatible. Ces pro- grammes nous ont également permis la mise en valeur des tableaux et figures relatifs aux traite- ments statistiques et aux résultats bruts. 1.4.2. Analyse multivariable L'analyse multivariable est actuellement largement utilisée lors de recherches en écologie (GALLAND 1982, GOBAT 1984, BUTTLER 1987, SCHNEEBELI 1988). Les principes généraux sont expliqués dans GAUCH (1982), LEGENDRE & LEGENDRE (1979), ORLOCI & KENKEL (1985), WILDl (1986). L'influence du codage des données est discuté par NAKACHE (1973). Pour notre part, nous avons utilisé quelques possibilités analytiques du programme MULVA-4 sur PC compatible (WILDI & ORLOCI, 1990). Les analyses multivariables ont été effectuées séparément pour chacune des trois catégories décri- tes. Dans tous les cas, seule la variabilité des types de régénération a été analysée, sans tenir compte de la fréquence d'apparition de ceux-ci. Ainsi, les fichiers de base comportent 48 objets (=relevés) pour les creuses, 46 pour les mosaïques et 30 pour les tapis continus. Chaque objet re- présente un type de régénération, exprimé une seule fois. L'ensemble constitue les 124 types mis 17 Tableau 3 Codification par décomposition des descripteurs en caractères booléens (codification binaire de chaque critère) pour analyse multivariable Descripteurs Critères Sigle pour analyse codage Dinaire 1 localisation dans le haut-marais bordure naturelle bordure agricole DIDANSHM DlBORDHM D1BORDAGRI 1-OUI 1-1- 0-NON 0-0- 2 chaméphytes présence-absence D2CHAMËPHYT 1- 0- 3 buttes présence-absence D3BUTTES 1- 0- 4 niveau hydrique pas d'eau apparente présence de gouillc présence de mare D4PASEAU D4GOUILLE D4MARE 1-1-1- 0-0-0- 5 épaisseur de tourbe < de 30 cm de 30 à 60 cm > de 60 cm D5INF30 D530A60 D5SUP60 1-1-1- 0-0-0- 6 stabilité du sol stable tremblant instable D6STABLE D6TR EM BLANT D6INSTABLE 1-1-1- 0-0-0- 7 arbres présence-absence D7ARBRES 1- 0- 8 tourbe nue présence-absence D8TOURBENUE 1- 0- 9 type de végétation bas-marais acide sec bas-marais acide humide "Calihion" lande à chaméphytes géophytes cespiteux "prairie" D9BMSEC D9BMHUM D9CALTHÏON D9LANDE D9CESPITEUX D9PRAIRIE 1-1-1-1-1-1- 0-0-0-0-0-0- 18 en évidence dans le Jura. La numérotation de ces relevés correspond à un nombre de 3 ou 4 chif- fres spécifiant une station. Elle" n'a pas de signification pour l'analyse. L'ensemble des types est présenté aux annexes 1, 2 et 3. Des analyses faisant intervenir la fréquence relative des types (pour le total des 369 stations) ont montré une superposition exacte des types identiques sans informa- tion supplémentaire, l'image totale étant la même. Elles ne sont donc pas traitées ici. Le codage des données Comme l'indique BUTTLER (1987) en citant les expériences de JENSEN (1970) et VAN DER MAAREL (1979), le codage des données permet de faire varier l'importance des objets et des des- cripteurs lors de l'analyse. Dans notre cas, nous avons effectué de nombreux essais pour retenir finalement le codage des descripteurs selon des critères qualitatifs binaires. Pour les analyses multivariables liées à ce codage, le traitement choisi permet la classification or- donnée des types par groupes et la mise en évidence des descripteurs les plus discriminants. Pour mener l'analyse, nous avons appliqué la procédure proposée par WILDI & ORLOCI (1990) et adap- tée par le Dr. A. Buttler du Laboratoire d'écologie végétale de l'Université de Neuchâtel pour les matrices à peu de relevés/espèces (macrocommande APLMUL12 in BUTTLER, 1991)). Le traitement peut être résumé par: - Classification des types et des descripteurs puis formation de groupes hiérarchiques. - Sur cette base, une analyse factorielle des correspondance est effectuée - Elle est suivie d'une analyse des concentrations. - Un réarrangement des groupes est effectué selon un gradient intra-groupe (selon l'analyse factorielle des correspondance) et inter-groupe (selon l'analyse des concentrations). - Une analyse discriminante est menée pour retenir les descripteurs exprimant au mieux les groupes. - Un tableau structuré est imprimé. - Un graphique du "nuage" de points projetés sur les deux meilleurs axes factoriels est figuré. Nous avons choisi d'exprimer chaque critère possible des descripteurs comme une espèce propre variant selon un code binaire (0 ou 1). Selon NAKACHE (1973), se basant sur la théorie mathématique de l'information (concept d'entropie de SHANNON, 1948) l'expression de paramètres qualitatifs à k modalités par k variables booléenes ne produit pas de perte d'information. Dans notre cas, l'ensemble de nos descripteurs est de nature qualitative (ou semi quatitatif et transformé en descripteur qualitatif multiclasse) ce qui nous autorise à effectuer ce codage. Le tableau 3 présente cette codification. 26 critères sont exprimables comme autant d'espèces. Compte tenu de la création de certaines espèces "vides" et par l'existence de critères parfaitement colinéaires (pour les descripteurs à double choix), les classes de critères retenus pour chaque catégorie sont de 15 pour les creuses (3 critères colinéaires), 18 pour les mosaïques (4 critères colinéaires et 2 critères jamais exprimés) et 11 pour les tapis continus (3 critères colinéaires et 2 critères jamais exprimés). 19 Tableau 4: Statistique générale CS C V 3 C B V) 0 unique au rite —T7 O m O in 0 Ct O -cT — 0 0 P- l! 00 -O en ¦o V) Z NT — 0 ^ 00 O Ul >o IO 0- C- C un "S p- un O O 0 -M rn — "> O n m O 1 m 0 — in = a 0 C c * "™ I U *S MS M Si Tn m <-> m — r-^ « o- rn Tn O 0- m O O C p- n -m ^f _* P- — «¦ m -~ O O O H t rt ~~ ië H .-. or -n ^ — C a 1 ï m e ti un 0 C-I r*l C- Tn —. 0 rn c: — C-J — IM — u-i _ cq rn — e — O M IKS - « m U-I ^ O Tn TT — m O -C T-, 0 OC -n 0 co C ry n 0 O ¦— O <=> 00 — C -0 — 0 O C ^ c O Pl MOSAI * M Ot un M O C] m O P] (-1 T C-J 0 r» M c r~ O »~4 en f f-l CJ C O^ CJ _ —. (M O _ "i _ U C I! ï * C 0 If « CM C-I ^r un O rn — »M C — C CJ 1 Tn on m cy. rr- _ •—. — — — — Tn e Pl Ü y; - O0 T p- t T o\ —1 T *. ¦7 U-. — -T -¦ T S _ SI) ï i* (N cj m CM T C — p- T-I O — — C — O P-cn U B € M N »O m v£J >© — r- •O C-J -O ITi O« •* P- -O O œ M -O r- m >o rn C -i — O ~~ ci Tn T^ m 0 c; # — ~ M-! Oi 0 Ti 00 _ un 9. in ^^ p. C Ii IC1 Tn Ci 0 r- 00 CC un ¦o T. - -n A " — —• =•* ji C Tn 0 ~~ C-I p- -O m -~ -O Id O in r>> ¦jj 5 < O m c- T -n oa CJN -c-, P- S T p. C?. — T CD C »1 C ¦ff p. m -n -n _ "-, P- — ci .» u * — ~ C P- :* p- ¦0 ITi c-i ~i — - — 2- •Ê 1 ¦*! rn O ^ — ^ .t rj 3 Cj 3 p- » < 9 ! ç P-w C I C __ !£• ifs P- ¦' I •0 C œ .C % C C CJ C C I J) C 1 C ¦s T= t; -5 — — •^ TT^ — ^^ — — _ ^- ^^ ."" 20 2. RESULTATS 2.1. RESULTATS GENERAUX Les résultats généraux sont présentés aux tableaux 1, 4 et 5 et illustrés par les figures 5 et 6. 38 hauts-marais sont recensés par GRUENIG et al. (1986) sur le territoire que nous avons pros- pecté (cf. fig. I, carte du Jura). Parmi eux, 35 présentent des surfaces secondaires et, selon les critères que nous avons retenus, 26 ont des surfaces avec un potentiel de régénération en milieux ouverts. Nous avons inventorié 75,6% des surfaces des 38 objets jurassiens et 89,2% des surfaces retenues comme potentielles (tab. I). Sur les 26 tourbières parcourues, 16 présentent des stations en régénération (tab. 4). Le tableau 5 montre qu'un très faible nombre de types (124) illustre la régénération par rapport aux types théoriquement possibles. Si l'on sélectionne intuitivement les types les plus représentatifs de la réalité et que l'on écarte de même les cas dont la combinaison de critères apparaît comme a priori impossible, 3708 types sont retenus (sur les 4860) ce qui représente seulement 3.35%. De même, les 62 ha en régénération mis en évidence lors de notre recherche ne représentent que Ie 9% du total des surfaces secondaires et de contacts des hauts-marais jurassiens. Rapportés aux surfaces potentielles uniquement (unités 1,2,4 et 6 des milieux secondaires et 11,12.13 et 18 des surfaces de contacts seion GRUENIG et ai, 1986), ces 62 ha représentent environ 20% des surfaces pour les 26 tourbières considérées. Estimée uniquement pour les 16 hauts-marais ayant effectivement fournis des stations, cette proportion monte à 25,4%. Cela signifie que dans les tourbières qui présentent une régénération en milieu ouvert, 1/4 des sur- faces potentielles pour cette régénération est réellement concerné. La figure 5 illustre graphiquement la répartition du nombre de types, de stations et de surfaces par rapport aux trois catégories principales. Les creuses et les mosaïques ont des proportions de types assez équivalentes mais pour des proportions de surfaces différentes. Ce résultat indique nettement que les creuses et les fosses d'exploitation présentent de multiples visages mais toujours dans de petites zones des marais secondaires. Les autres catégories présentent d'assez nombreuses stations pour une quantité de types proportionnellement assez faible et des surface de grandeur moyenne. La relation entre le nombre de stations recensées et le nombre de types mis en évidence pour cha- que tourbière est illustrée sur la figure 6. Nous mettons en évidence une relation exponentielle classique pour expliquer les phénomènes biologiques non linéaires (LANDSBERG, 1977). Cette courbé exprimé que le nombre dé typés dé régénération possibles pour les hauts-marais jurassiens tend vers une valeur maximale et ce, indépendamment de la quantité de stations que peut offrir une tourbière. Ce résultat s'explique par le fait que le nombre de surfaces en régénération dans la tourbière (quantité de stations possibles) est directement dépendant des activités humaines et de la diversité des bouleversements que le marais a subi alors que la diversité en types de régénération est étroitement liée aux conditions abiotiques et biotiques du milieu. Après évaluation de la fonction exponentielle définie par les 16 couples de valeurs, sa résolution 21 Tableau 5 et Figure 5: Statistiques générales sur les types recensés et les surfaces catégorie nb de types recensés nb de types potentiels proportion brute nb de types plausibles proportion corrigée nbde stations recensées surfaces couvertes 25% de recouvr. 8 9-639 24 214*332 56 65'425 88 23.85 289-396 46.57 < 25% de recouvr. 129 48*910 57 175704 95 107-361 281 76.15 331975 53.43 total 369 100 621-371 100 buttes présence 91 44*241 55 366'053 120 151985 266 72.09 562*279 90.50 absence 46 14-308 26 23983 31 20*801 103 27.91 59*092 9.50 total 369 100 621-371 100 ni venu hvdriquc pas d'eau en surface 49 20-568 73 380-501 118 143'284 240 65.04 544-353 87.60 présence de Rouilles 71 29'630 8 9*535 33 29'502 112 30.35 68-667 11.05 présence de mare 17 8-351 0 0 0 . 0 17 4.61 8'3Sl 1.35 total 369 100 621-371 100 épaisseur de tourbe < a 30 cm 9 1-988 3 2390 4 '3*106 16 4.34 7*484 1.20 entre 30 et 60 cm 18 6'111 22 5913 15 6'288 55 14.91 18-312 2.95 > à 60 cm 110 50'450 56 381733 132 163-392 298 80.75 595'575 95.85 total 369 100 621*371 100 stabilite du sol sol stable 68 37-692 79 385-036 142 160-460 289 78.32 583-188 93.86 sol tremblant 57 14-282 2 5'00O 9 12*326 68 18.43 31'608 5.08 sol instable 12 6'575 0 0 0 0 12 3.25 6-575 1.06 total 369 100 621'37I 100 24 indique une asymptote de y=44.7. Le nombre maximum de types serait donc de 44 à 45 pour un nombre de stations très important. Pour le Jura, la "réponse" des tourbières aux atteintes humaines est en relation complexe avec les conditions pédologiques, hydriques et climatiques actuelles. Celles-ci conditionnent la dynamique évolutive des tourbières, donc la diversité des types de régénération. 2.2. L'IMPORTANCE DES DESCRIPTEURS TYPOLOGIQUES 2.2.1. Statistique générale Les trois catégories (replat avec mosaïques de végétation, replat avec tapis continu de sphaignes et creuses) possèdent 6 descripteurs en commun. Considérant uniquement ces descripteurs constants, nous pouvons définir pour chaque descripteur avec quelle proportion les critères possibles apparaissent. Le tableau 6 fournit ces résultats aussi bien pour le nombre de stations inventoriées, qu'en fonction des surfaces cumulées pour chaque réponse. Nous avons séparé les réponses pour chaque descripteur en fonction de leurs critères et effectué le total général. Comme le montre la figure 2, chaque descripteur participe à la définition du type de régénération par l'attribution unique d'un état. Le total du nombre de réponses pour chaque descripteur équivaut donc aux.369 stations mises en évidence et le total sur la surface confirme les 621'371 m2 de milieux en régénération répondant aux critères de notre typologie. Afin de comparer l'importance relative donnée à chaque option des 6 descripteurs pour le nombre de stations et la surface, nous avons ramené ces chiffre en % des totaux afin de pouvoir effectuer les comparaisons sur une même échelle. La figure 7 illustre le "poids" relatif des réponses fournies à chaque descripteur et permet une comparaison directe des réponses sur les nombres et les surfaces. Il apparaît très clairement que tous les descripteurs présentent un critère nettement préférentiel, aussi bien pour le nombre de stations concernées que pour les surfaces cumulées. Ce résultat se confirme même pour les descripteurs offrant une triple option. Nous pouvons donc considérer que la majorité des stations en régénération est caractérisée par: - une localisation dans le haut-marais - l'absence de couverture chaméphytique - des sphaignes formant des buttes - l'absence d'eau libre en surface - un sol stable de plus de 60 cm d'épaisseur. L'absence des chaméphytes est clairement dominante sur le nombre des stations. Par contre, les surfaces couvertes par les stations avec des couvertures importantes de sous-arbrisseaux sont presque autant importantes. C'est la catégorie des mosaïques qui dicte cette tendance, en relation avec une couverture végétale de lande. 25 ure 7: Variabilité des descriteurs typologiques SSSS g* s s" g -I--------\--------,--------I- SSSS s g" a" 2 •u 11 £> 6 O c 4) ^H 3 O P. co II •a S^ __. ^ 3 4) CS ript l-H CO O W ^H 4) CS •a CD Ch (Ji O 4) Ih ^H Qi +J <4> 4) ¦fj ^^ s O •V4 CO .O CO CU II •n £ cd > W rt C i—i .2 4) *+¦» ¦a cd +j D||inoS *T »Tjnq bu?s s*nnq os/, F uisip eues -UJGIp 3SAB ¦ijSb 'pjoq •18u -pjoq WH 5u*P S S SSSS o S 26 Outre la mise en évidence d'un type nettement préférentiel, fortement présent dans les trois caté- gories principales, l'analyse fine permet de constater que la répartitions des types de régénération n'est pas égale entre les catégories, tout comme la fréquence relative de ces types. 2.2.1.1. Les replats avec végétation en mosaïque La diversité en types de régénération est très grande dans cette catégorie. 13 tourbières abritent des mosaïques et parmi elles, 9 sont caractérisées totalement par un seul type de régénération. Les 13 hauts-marais concernés sont caractérisés par plus de 50% de types uniques ce qui atteste de conditions locales particulières. Par rapport au 46 types mis en évidence pour cette catégorie, 91.4% (42/46) sont présents sur un seul haut-marais et comptabilisent 61.7% des stations recensées (50/81). 2.2.1.2. Les replats avec tapis continus de sphaignes Pour cette catégorie, la diversité en types de régénération est moins grande. 13 tourbières abritent des stations et parmi ces marais, aucun n'est caractérisé par un seul type. De plus, un seul haut- marais possède 50 % de cas spécifique. Du point de vue du nombre de types, 17 sont présents sur une seule tourbière (56,7% des 30 types). Ils cumulent 66 stations sur les 151 de la catégorie (43,7%). 2.2.1.3. Les creuses Comme pour les mosaïques, cette catégorie offre une importante panoplie de types de régénération et ce, sur 15 tourbières parmi les 16 qui ont fourni des stations. Trois hauts-marais présentent une typologie particulière, localisée uniquement sur ces sites. Cinq tourbières sont caractérisées par plus de 50% de types spécifiques au haut-marais. Du point de vue du nombre de types, sur les 48 mis en évidence pour la catégorie des creuses, 29 sont présents sur un seul haut-marais (60,4%). Ces 29 types se répartissent 82 stations sur les 137 stations totales des creuses (59,8%). 2.2.2. Analyse imiltivariable Les analyses des trois catégories fournissent des résultats parfaitement complémentaires et permettent de dégager les tendances évolutives de la régénération. 2.2.2.1. Les replats avec mosaïques végétales Les résultats des deux séries d'analyses sont présentés sur les figures 8 et 9. Pour cette catégorie, l'analyse permet de séparer les 46 types en 8 groupes représentatifs. Les 18 "descripteurs-espèces" sont présentés sur la figure 8 suite à l'analyse discriminante. Ils sont ordonnés selon l'importance qu'ils ont pour expliquer la dispersion du nuage de points illustré sur la figure 9. 27 Figure 8: Résultats des analyses multivariables pour Ia catégorie des mosaïques pour les 46 types recensés et 18 descripteurs codés en caractères binaires (tab. 3) ANALYSE: 1 TYPES: 46 DESCRIPTEURS: IS Catégorie des mosaïques Critères descriptifs codés en caractères binaires MUL VA-4 Vers. 2.08 Tableau structuré suite à CLTR, à PCAB et à AOCL Groupes de types 6 8 3 5 1 7 4 2 Tjpcs n° 44331124 25899804 433 167 42 304726 32323222 06193285 111 475 43433 32654 222 317845 11 il 1 3192016 végét: lande 11111111 1 1 1 présence de souilles 111 11 1 situa, dans Ic HM 1111 1 11 111111 1 11111 1111111 présence de chaméphvtes 11111111 1 1 1 1 situa, en bordure du HM 1 1 1 111111 situa, en bordure agricole 1 1 11 11111 11 présence de tourbe nue 1111 1 111 1 11111111 11111 1 1 1 présence de buttes 11 1111 1 1 1 1 111 111 11111 11111 1 veget: géophvtes cespi teux 11 11 1 111 1 1 1 ' 11 épaisseur sol 30-60 cm 1 1 1 1 11 1 1 1 veget: BM asséché 1 1 ì 11 1 1 1 épaisseur sol < 30 cm T 1 véget: BM humide 1 1 1 1 épaisseur sol > 60 cm 11 1 111 11 11111 1 111 111 11111 inni 1 1 11 végét: prairiale 1 1 i 11 1 sol tremblant 1 1 sol stable 11111111 1 1 1 111111 1111111 111 1 111 m 111 1111111 véget: Calthion 1 1 i 1 Valeur de l'analyse discriminante (DTAN) (DFl = 7, DF2= 38) RANK INO. veget: structure de lande F-VALUE 13.702 RANK 2NO. presence de gouilles F-VALUE 13.158 RANK 3NO. situa, dans Ic HM F-VALUE 12.532 RANK 4NO. présence de chaméphytes F-VALUE 12.404 RANK 5NO. situa, en bordure du HM F-VALUE 12.367 RANK 6NO. situa, en bordure agricole F-VALUE 9.5089 RANK 7NO. présence de tourbe nue F-VALUE 9.2938 RANK 8NO. présence de buttes F-VALUE 8.4659 RANK 9NO. végét: géophytes cespiteux F-VALUE 3.5000 RANK 10 NO. épaisseur sol 30-60 cm F-VALUE 2.1081 RANK uno. végét: BM asséché F-VALUE 1.9940 RANK 12NO. épaisseur sol < 30 cm F-VALUE 1.4948 RANK 13NO. végét: BM humide F-VALUE 1.4305 RANK 14NO. épaisseur du sol > 60 cm F-VALUE 1.3383 RANK 15NO. végét: prairiale F-VALUE 1.2789 RANK 16NO. sol tremblant F-VALUE .77148 RANK 17N0. sol stable F-VALUE .77146 RANK 18NO. véget: calthion F-VALUE .70547 28 Le critère le plus discriminant est lié à la présence-absence de chaméphytes, que se soit en liaison directe les plages de sphaignes en régénération ou comme végétation compagne de la mosaïque. La présence de gouilie comme très bonne information (2°"6 position) est moins surprenant que l'information fournie par la situation "géographique" de la surface étudiée (régénération en bordure du marais ou au coeur de la masse tourbeuse). En fait cette relation peut parfaitement s'expliquer par la nature même de la catégorie étudiée ici. Elle groupe les surfaces en régénération dont les plages de sphaignes sont en mosaïque avec un (des) type(s) de végétion asséché(s) et multiple(s) (descripteur végétation). Le type de végétation compagne influence l'expression de Ia régénération et est lui-même directement influencé par les contraintes écologiques et anthropiques de Ia bordure du marais. U n'est dès lors pas trop étonnant que ce descripteur discrimine bien les types de régénération. Les descripteurs "tourbe nue" et "buttes" sont encore significatifs et indiquent l'évolution dynamique de ces milieux (fermeture et structuration). L'épaisseur du sol et sa stabilité sont secondaires. Les types de végétation-compagne sont parfaitement discriminants selon leurs significations écologiques. Si les structures de landes et de géophytes sont a priori favorables à la régénération, il est intéressant de confirmer le rôle secondaire voir négatif des milieux eutrophes et secs. L'analyse factorielle des correspondances menée sur les 46 types et les 18 critères binaires retenus permet de représenter les 8 groupes de types de régénération sur le graphique illustrant les meilleurs plans factoriels. La représentativité des axes factoriels est ici de 13% pour l'axe 1, 12,2% pour l'axe 2 et 11% pour l'axe 3. Le plan 1-2 (25,2% de représentativité) est illustré sur la figure 9. L'analyse de la position relative des critères descriptifs montre que le premier axe oppose de la droite vers la gauche, les milieux à régénération pionnière (présence de tourbe nue, absence de buttes à sphaignes, végétation accompagnante plutôt minérotrophe) aux milieux offrant une image plus caractéristique d'un haut- marais en croissance (régénéré de surcroît) avec, outre l'absence de tourbe nue, des buttes à sphai- gnes, des chaméphytes et une végétation de lande, voire de bas-marais acide humide. L'axe 2 ex- prime la stabilité du sol et l'épaisseur de tourbe et également la présence ou l'absence de tourbe nue. Le gradient mis en évidence sur l'axe 1 reflète donc l'évolution des milieux en régénération, des stades pionnniers offrant un paysage de haut-marais encore nettement bouleversé aux stades évolués avec une couverture végétale assimilable à un Sphagnion magellanici secondaire. L'axe 3 exprime le gradient hydrique et secondairement la présence ou l'absence de buttes. 2.2.2.2. Les replats avec tapis continus de sphaignes Les figures 10 et 11 illustrent ces résultats. L'analyse menée pour ce groupe de 30 types illustrant la régénération sur de vastes secteurs couverts de manière homogène par les sphaignes montre que la situation est déjà ici plus évoluée. Le descripteur indiquant la présence-absence de buttes à sphaignes est le plus significatif pour séparer les groupes. Nous en avons sélectionner 7 après analyse visuelle du dendrogramme produit par la procédure (CLTR). 29 Figure 9: Analyse factorielle des correspondances des 46 types de mosaïques avec codification binaire des critères descriptifs. plan 1 /2 = 25,2% ANALYSE: 2 TYPES: 46 CRITERES DESCRIPTIFS : 18 Catégorie des mosaïques végétales Critères descriptifs codés comme caractères binaires M U L V A - 4 Vers. 2.08 sol > 30 cm vëg: lande chaméphytes 0 Stabilité du sol Epaisseur de tourbe Ouverture du milieu tourbe nue Régén. évoluée Ca It h ion Régén. pionnière sol tremblant 30 Outre les buttes, l'épaisseur du sol et sa stabilité apparaissent comme discriminant pour séparer ces faciès. Cela indique qu'en phase évoluée, alors que la régénération s'est concrétisée sur des surfaces moyennes à importantes, la variabilité des conditions édaphiques n'est plus un facteur limitatif sur le terrain mais apparaît comme signature de situation ancienne et diverse. Il y a donc ici convergence des réponses (tapis continu de sphaignes) de la régénération malgré une panoplie large de conditions édaphiques de départ. La localisation géographique devient alors secondaire. La présence-absence de gouilles et de chaméphytes semblent assez aléatoire, ce qui indique que la différenciation des buttes est ou, plus précoce ou, indépendante de ces deux critères. L'analyse factorielle menée en seconde analyse offre pour cette catégorie les meilleures valeurs de représentativité. L'axe 1 exprime l'image possible avec 20,6%, l'axe 2 avec 17,6% et l'axe 3 avec 14,8%. Identiquement à la première analyse factorielle, ces valeurs restent très proches les unes des autres et fournissent des images assez similaires pour étaler les 30 types de régénération et les 11 critères retenus comme espèces binaires sur les meilleurs plans factoriels. La figure 1.1 présente le plan 1-2 (38,2% de représentativité) et montre les 7 groupes de types que l'on a différencié. L'étalement des groupes s'explique par la position des critères descriptifs qui forment un polyèdre irrégulier, ce qui provoque un étalement des groupes, principalement vers les angles des plans factoriels. L'axe 1 ordonne le gradient d'épaisseur de tourbe et celui du niveau hydrique en localisant les épaisseurs de tourbe faibles et l'absence d'eau libre sur la gauche du plan. L'axe 2 exprime le gra- dient de stabilité du sol avec les sols tremblants en bas du plan, ainsi que les présences relatives des buttes et des chaméphytes (en relation avec l'axe 3). Ce dernier permet de séparer les type selon leur localisation dans la tourbière avec une nette opposition entre les stations situées en bordures naturelles et agricoles par rapport au haut-marais. Comme pour l'analyse factorielle précédente, on retrouve nettement le gradient évolutif mis en évidence. Les groupes 4 et 5 sont séparés par la localisation des stations en bordures de marais et l'épaisseur de la tourbe. Il ont une absence d'eau libre en surface. Les tapis de sphaignes qui se sont installés sur ces stations n'ont pas de buttes et moins de 25% de recouvrement de chaméphy- tes. Ce sont les stades jeunes de la régénération. Le groupe 6 caractérise les milieux les plus humides, à sols tremblants avec beaucoup de tourbe, ayant parfois des buttes mais pas encore de couverture chaméphytique importante. Les groupes 7 et 2 sont intermédiaires alors que le groupe 3 illustre l'aspect de stations régénérées évoluées, avec présences de buttes et de chaméphytes. 31 Figure 10: Résultats des analyses multivariables pour la catégorie des tapis continus de sphaignes pour les 30 types recensés et 11 descripteurs codés en caractères binaires (tab. 3) ANALYSE: 1 TYPES: 30 DESCRIPTEURS: 11 Catégorie des tapis continus de sphaignes Descripteurs codés comme caractères binaires M U L V A - 4 Vers. 2.08 Tableau structuré suite à CLTR, à PCAB et à AOCL Groupe de types ï 4 5 3 6 7 2 T)TDCs n° 112 3974 2122221 4413208 1 11 0925 222 986 12 757 113 61012 3568 présence de buttes épaisseur sol 30-60 cm épaisseur du sol > 60 cm sol stable sol tremblant situa, dans IeHM présence de gouilles présence de chaméphytes situa, en bordure du HM épaisseur du sol < 30 cm situa, en bordure agricole 1 11 1111 1111 1111 1 1 1 11111 1 1 111 111111 1 1 1 I 1 II 11 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 I 11 II 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 11 111 1 1 11111 1 11 1 1 11111 11 1 1111 1111 1111 11 1111 1 1 1 Valeur de l'analyse discriminante (DIAN) RANKING BASED ON F-VALUE: (DFl = 6,DF2 = 23) RANK INO. présence de buttes F-VALUE 12.783 RANK 2NO. épaisseur sol 30-60 cm F-VALUE 7.6156 RANK 3NO. épaisseur sol > 60 cm F-VALUE 6.5370 RANK 4NO. sol stable F-VALUE 5.6026 RANK 5NO. sol tremblant F-VALUE 5.6026 RANK 6NO. situa, dans Ie HM F-VALUE 5.2900 RANK 7NO. présence de gouilles F-VALUE 4.7611 RANK 8NO. présence de chaméphytes F-VALUE 3.1011 RANK 9NO. situa, en bordure du HM F-VALUE 2.2517 RANK IO NO. épaisseur sol < 30 cm F-VALUE 1.6386 RANK II NO. situa, en bordure agricole F-VALUE 1.4675 32 Figure 11 : Analyse factorielle des correspondances des 30 types de tapis continus de sphaignes avec codification binaire des 11 critères descriptifs plan 1/2 = 38,2% ANALYSE: 2 TYPES: 30 CRITERES DESCRIPTIFS: 11 Catégorie des tapis continus de sphaignes Critères descriptifs codés comme caractères binaires M U L V A - 4 Vers. 2.08 sol de 30-60 cm chamcphytes oui bordure du HM Epais, du sol Niveau hydrique bordure agricol tremblant Stabilité du sol Fermeture du milieu 33 Figure 12; Résultats des analyses multivariables pour la catégorie des creuses pour les 48 types recensés et 15 descripteurs codés en caractères binaires (tab. 3) ANALYSE: 1 TYPES: 48 DESCRIPTEURS: 15 Catégorie des creuses Descripteurs codés comme caractères binaires MULVA-4 -version 2.08 Tableau structuré suite à CLTR à PCAB et à AOCL Groupes des types 11111111111 3333333333" 22222 4444444444 555555555555 Types N0 111212 1 26453678091 2 4 233334 4305142392 21224 31205 2 323424 4286190473 111334313444 598861775687 sol stable 11 1 1 1111111111 111111111111 soi tremblant 11 11. 1111111111 .1 1 1 pas d'eau visible ¦1 111111 1111111111 1 1 11 présence d'arbres 1 1 11 1 1111 1111 présence de fouilles 111.1 1 1 11111 1111 1111 sol instable 11111 situa, dans !e HM 11 11 11111 111 1 1 1 1 1 111 111111 11111 présence de marcs 111111 1 1 absence de buttes 111 1 11111 1 1 1 11 1 1 situa, en bordure du HM 11 11 11111 111 111 1 1 111 111111 11111 épaisseur du sol >60 cm 11111111 11 11 111 111 11111 11111 11111 11 situa, en bordure agricole 1 1 1 11 épaisseur du sol < 30 cm 1 1 11 1 présence de chaméphvtcs 1 1 1 111 épaisseur sol : 30-60 cm 1 1 1 11 1 1 1 Valeur de l'analyse discriminante (DIAN) RANKING BASED ON F-VALUE: (DFI = 4, DF2 = 43) RANK 1 NO. RANK 2NO. RANK 3NO. RANK 4NO. RANK 5NO. RANK 6NO. RANK 7NO. RANK 8NO. RANK 9NO. RANK 10 NO. RANK 11 NO. RANK 12NO. RANK 14NO. RANK 16NO. RANK 15NO. sol stable F-VALUE sol tremblant F-VALUE pas d'eau visible F-VALUE absence d'arbres F-VALUE presence de gouilles F-VALUE sol instable F-VALUE situation dans HM F-VALUE présence de mares F-VALUE absence de buttes F-VALUE situation en bordure HM F-VALUE épaisseur sol >60 cm F-VALUE situation en bord, agricole F-VALUE épaisseur sol <30 cm F-VALUE presence de cliamépliytcs F-VALUE épaisseur sol de 30-60 cm F-VALUE 34.415 20.762 10.500 S.6262 7.3649 6.9054 5.9841 5.8116 5.5078 3.4243 2.1070 1.8911 1.7568 1.3871 .66961 34 2.2.2.3. Les creuses Les résultats sont présentés sur les figures 12 et 13. L'analyse permet de séparer les 48 types en 5 groupes. Il est intéressant de noter que, pour les creuses, la stabilité du sol apparaît comme le descripteur le plus discriminant avec la présence de gouilles. La présence d'arbres (descripteur spécifique à cette catégorie) est fortement influençant, indiquant bien que la recolonisation des fosses subit un reboisement très rapide, lors des stades jeunes de la régénération. Ici, attestant encore l'instabilité globale de ces milieux, la différenciation en buttes et la présence de chaméphytes ne sont pas des critères significatifs. L'analyse factorielle des correspondances effectuée sur la codification binaire des descripteurs per- met de retrouver les 48 types en 5 groupes distincts. Les trois premiers axes factoriels ont un pourcentage de représentativité assez proche et moyen (18,9% 14% et 12,7%). La proximité relative des différents critères fournit des renseignements importants pour expliquer aussi bien l'expression des axes factoriels que la répartition spatiales des groupes de types. La figure 13 présente l'image du plan 1-2 (38,2% de représentativité). Le premier axe étire les groupes en fonction de la stabilité du terrain. Sur la gauche se rassemblent les types liés aux conditions instables avec des mares, ou des terrains encore tremblants. Ces types s'opposent à ceux de la droite de l'axe, qui illustrent des conditions stables, avec la présence de buttes, de chaméphytes et d'arbres (bouleau, pin à crochet ou épicéa). L'axe 2 exprime le gradient hydrique du haut vers le bas du graphique (mare, gouille et absence d'eau libre). Enfin, l'axe 3 ex- prime la localisation des stations mais en complément avec l'axe 2 (les 3 critères s'ordonnent en triangle entre ces deux axes). Grâce à cette analyse, nous pouvons mettre en opposition l'instabilité de terrains gorgés d'eau et la présence de buttes à sphaignes avec des couvertures chaméphytiques et arborescences. Une évolution dynamique est plus nettement mise en évidence. Outre la séparation faite sur la base des arbres, les facteurs caractérisant le mieux les types de creuses et par là les types de régénération sont illustrés par la stabilité du radeau flottant et corrol- lairement le niveau hydrique. Ces deux facteurs jouent du reste un rôle initial essentiel pour Ia ré- génération comme l'ont montré tes expériences d'implantations de sphaignes dans des creuses ex- périmentales (GROSVERN1ER, 1996). A l'inverse, la proximité de la bordure agricole ou l'épaisseur résiduelle de la tourbe n'apparaissent pas comme des facteurs discriminants. 35 Figure 13: Analyse factorielle des correspondances des 48 types de creuses avec codification binaire des 15 critères descriptifs plan 1 /2 = 39,2% ANALYSE: 1 TYPES: 48 CRITERES DESCRIPTIFS: 15 Catégorie des creuses Critères descriptifs codés comme caractères binaires M U L V A - 4 Vers. 2.08 arbres oui présence de chaméphytes 3. DISCUSSION L'importance historique et humaine des exploitations ainsi que la dynamique évolutive apparaissent nettement à l'analyse de nos résultats typologiques. Nous avons considéré comme important et nécessaire de séparer notre'approche initiale en deux catégories indépendantes. 1° Les systèmes terrestres, influencés davantage par la microtopographie du sol, les écoulements superficiels et la qualité du sol. Les replats (mosaïques et tapis de sphaignes continus) illustrent ici ce système. 2° Les systèmes avec accumulation directe de l'eau, sous l'influence prépondérante de celle-ci, illustrés ici par les creuses. Nos résultats permettent de confirmer ce postulat initial bien qu'en première analyse ils laissent apparaître une uniformisation des caractéristiques topographiques et structurelles des milieux en régénération. L'analyse statistique générale sur la proportion des types en fonction des 6 descripteurs communs aux trois catégories fait ressortir un type de régénération comme nettement plus fréquent (fig 7). Les analyses multivariables montrent quant à elles que les descripteurs les plus discriminants pour expliquer Li variabilité des groupes de situations mis en évidence sont les mêmes d'une catégorie à l'autre (fig. 8, 10 et 12). La présence ou l'absence de buttes à sphaignes et/ou de strate chaméphytique sont les descripteurs qui apparaissent toujours dans les trois premières positions, quelque soit la catégorie traitée par l'analyse. En fait, les résultats statistiques généraux indiquent que, 45 ans après l'abandon des exploitations de tourbe dans le Jura, les conditions ayant permis la régénération amènent le plus grand nombre de stations à un stade commun à toutes les catégories. Ce stade est caractérisé par l'absence d'eau libre, des buttes à sphaignes déjà bien formées, un sol stable et une strate chaméphytique encore absente. En se basant sur la codification des descripteurs, la critique des analyses multivariables (relations entre l'importance des descripteurs et les groupes de stations formés lors des analyses) montre par contre que suivant les catégories initiales, l'évolution a été plus ou moins convergente, en fonction des descripteurs discriminants de deuxième ordre. Considérant ces derniers, la dualité entre les systèmes aquatiques et terrestres réapparaît. Le niveau hydrique, exprimé ici par la présence ou l'absence d'eau libre en surface, est discriminant pour chaque situation. La mise en valeur des facteurs pédologiques (épaisseur de la tourbe) atteste l'importance des caractéristiques du sol dans la dynamique de la régénération. Si les conditions hydriques sont fondamentales pour les systèmes aquatiques puisque la régénération commence en milieu "liquide", les conditions pédologiques sont primordiales pour les stades initiaux de la régénération en milieu terrestre (isolation du substrat minéral) et rapidement importantes pour la catégorie des creuses puisqu'elles expriment la possibilité pour la flore de s'implanter durablement sur un substrat "stable" et légèrement au-dessus du plan d'eau. 37 La hiérarchisation discriminante des descripteurs pour les groupes de stations permet de montrer les niveaux évolutifs des deux systèmes. Les analyses factorielles des correspondances menées sur le codage binaire des critères descriptifs considérés comme des espèces montre nettement cette évolution dynamique au sein de chaque système (fig. 9, 11 et 13). Cette analyse fait ressortir pour chaque catégorie les critères les plus significatifs pour isoler des phases de ces évolutions et montre la convergence des trois catégories vers les milieux les plus évolués. Notre approche exprime un continuum dynamique dont l'évolution semble inéluctable. Nous de- vons pondérer cette notion de succession irrémédiable. En effet, la répartition spatiale des types observés lors de notre période de recherches est la conséquence d'une évolution jeune et rapide (en général 45-50 ans) de ces milieux secondaires. Si la convergence évolutive apparaît nettement à l'analyse, il est par contre beaucoup plus difficile de faire intervenir et de placer les voies menant (ou maintenant) à des milieux stables pendant de longues périodes (surfaces écobuées, creuses en eau). Ces milieux existent en grands nombres et sur de vastes surfaces puisque nous avons montré que seul 25% des surfaces secondaires potentielles sont en régénération effective avec des sphai- gnes en croissance. Les évolutions régressives, avec créations de cycles particuliers liés à de petits changements de conditions écologiques locales ne peuvent être que supposés bien que nous ne doutions pas de leur existence. Dès lors il faut considérer les évolutions dynamiques proposées comme des essais dont les boucles internes méritent une approche détaillée et particulière. 3.1. LES SYSTEMES TERRESTRES Jusqu'à peu, les systèmes terrestres secondaires ouverts ont été rassemblés sous l'appellation de "landes de dégradation". GEIGER (1980) tente une description phytosociologique de ces milieux pour la tourbière du Cachot. Ces groupements sont également décrits en relation avec les qualités pédologiques des tourbes (GOBAT et al., 1986) ou comme types particuliers, physionomiquement bien individualisés, des milieux tourbeux secondaires (MULHAUSER et ai, 1992). Ces deux der- niers travaux confirment le rôle important de ces groupements dans la dynamique évolutive des marais secondaires et de la régénération en particulier. Vu le rôle de ces milieux aussi bien en nombre qu'en surface et leurs relations étroites avec la cicatrisation et la régénération des hauts- marais secondaires jurassiens, nous considérons qu'il faut abandonner totalement la notion de "dégradation" attribuée à ces milieux, puisque ce terme fait plutôt penser à des milieux ayant perdu toute valeur ce qui est loin d'être le cas. L'analyse conjointe des deux catégories terrestres nous permet de mettre en évidence deux séries évolutives parallèles et apparemment convergentes. Elles sont caractérisées par la végétation parmi laquelle les sphaignes font leur apparition. Nous pouvons différencier: 1 ° la série des géophytes cespiteux (touradons) 2° la série des gazons de mousses (Pofytrichum strictum) La catégorie des mosaïques regroupe les stades jeunes de ces séries, avec des sphaignes non en- core complètement couvrantes sur l'entier de la surface. C'est donc dans cette catégorie que sont principalement différenciées les deux séries. La catégorie des tapis de sphaignes continus regroupe les stades finaux de la régénération des systèmes terrestres en milieux ouverts. 39 Il n'est dès lors pas surprenant de constater une importante diminution de Ia variété des types entre les deux catégories. Les stades finaux montrent une nette uniformisation de la physionomie des milieux. Cette uniformisation s'explique par le fait que les sphaignes présentent une couver- ture totale du terrain et induisent des conditions de croissance qui provoquent une diminution du rôle de la végétation herbacée. Dans les stades jeunes par contre, les relations "sphaignes-végéta- tion herbacée" dans la mosaïque décrite sont fondamentales pour le dynamisme de la régénération, tout comme les relations "sphaignes-sols". Ainsi, l'examen du tableau issu de l'analyse multivariable sur les mosaïques (figure 8) montre l'importance du descripteur "végétation compagne", dont les critères spécifiques ont une valeur discriminante hiérarchisée (des landes et géophytes au calthion) et fonctionnent comme séparateur des groupes. Ce descripteur permet de différencier les deux séries. En analysant en détail les groupes formés lors de cette analyse, il est possible de mettre en évidence l'évolution de la régénération selon deux voies principales, selon le schéma proposé à la figure 14. Figure 14: Evolution dynamique des deux séries dynamiques terrestres (les numéros des groupes renvoient à i'anaiysc de la figure 8) Touradons Gazons de mousses sans butte sans chaméphyte avec de la tourbe nue (groupe 4) <¦ erosion <¦ « ¦> apparition de buttes (groupes 5 et 7) apparition de buttes et de gouilles (groupes 1 et 8) disparition de la tourbe nue __ (groupe 3) V —I----------- apparition des chaméphytes (groupe 6) disparition des gouilles ^ i» apparition de buttes (groupe 2) et/ou apparition des chaméphytes (groupe 6) disparition de la tourbe nue T Stade évolué de la catégorie des tapis continu 41 3.1.1. La série des géophytes cespiteux (touradons) Principalement illustrée par les groupements à Eriophorum vaginatum, cette série présente une évolution dynamique illustrée par Ia voie de gauche de la figure 14. Parmi les touradons flEriophorum vaginatum se développent des plages de sphaignes puis des buttes, avec parfois des gouilles quand la microtopographie le permet. En parallèle à l'augmentation du degré de couverture du sol par les sphaignes, apparaissent les chaméphytes alors que la tourbe nue finit par disparaître sous l'évolution dynamique de la végétation. Du point de vue des milieux décrits comme végétation compagne des sphaignes, on passe du stade à géophytes cespiteux à celui de lande à chaméphytes ce qu'illustre parfaitement la figure 8. On retrouve également cette évolution vers les landes à chaméphytes sur le gradient de l'axe 1 de la figure 9. La dynamique évolutive est très diverse en ce qui concerne la transition entre le groupe 4 (fig. 14) et les deux voies décrites. De nombreuses surfaces présentent encore cette physionomie, en liaison avec l'érosion superficielle du sol et/ou les modifications pédologiques de surface. Dès lors la première étape apparaît comme un long processus d'attente voire même comme un cul-de-sac évolutif. 3.1.2. La série des gazons de mousses Nous mettons en évidence le rôle des gazons de mousses par l'analyse complémentaire des résul- tats floristiques sommaires recueillis pour caractériser nos stations. Nous constatons alors que les groupements de bas-marais acides secs présentent très souvent une forte dominance de plages de Polytrichum stridititi et de Polytrichum commune parmi lesquelles nous trouvons différents stades évolutifs de sphaignes. FELDMEYER-CHRJSTE (1990) décrit même un groupement particulier pour ces surfaces de mousses gazonnantes avec de nombreux lichens et Calluna vulgaris. Son groupe- ment illustre les stades !es plus jeunes de notre série (présence de tourbe nue, sans chaméphytes et sans buttes). GEIGER (1980) caractérise également quelques unités physionomiques au moyen de l'abondance relative des plages de Polytrics et la présence de sphaignes. Il caractérise les stades évolués de notre série au moyen des sphaignes et des chaméphytes et associe ces groupements au Sphagnion magellanid secondaire. Par analogie, nous sommes en accord avec lui. 3.2. LES CREUSES Pour le Jura, ces systèmes ont déjà été étudiés sous l'angle phytosociologique et dynamique (ROYER et al. 1978, GILLET 1982). W. MATTHEY (1971) a abordé l'aspect écologique pour mettre en évidence les caractéristiques faunistiques et physionomiques de ces milieux. Notre typologie ne tient pas compte de la végétation supérieure qui colonise la creuse mais tente de dégager un portrait physionomique de la fosse par la structure de la surface sphagnale, l'impor- tance du support pédologique (eau, épaisseur et stabilité du radeau végétal). Les résultats montrent une grande diversité de types en relation avec les tourbières. Cela s'explique par la grande variété des activités humaines dont ces milieux sont issus. A travers le Jura, d'un haut-marais à l'autre, les modalités de travail ont été très nombreuses et les creuses abandonnées à la même époque présentaient des conditions initiales multiples (grandeur, profondeur, qualité de la tourbe laissée au fond, niveau, stabilité, circulation latérale et qualité de l'eau). La multitude des conditions initiales a provoqué principalement un démarrage de la succession à différents niveaux 43 (certains stades étant très abrégés voir absents) pour mener à une recolonisation végétale présen- tant une "réponse" assez uniforme. ROYER et ai. (1978) décrivent l'évolution possible des groupements végétaux selon la nature quali- tative de l'eau (gradient trophique) et Ia grandeur des fosses. Initialement constituée d'eau libre, Ia fosse est colonisée par une végétation flottante ou palustre que les sphaignes utilisent comme support pour constituer des tapis. Par leur croissance verticale et le comblement de la masse d'eau, les sphaignes peuvent former et stabiliser des buttes, créant des bombements caractéristiques du Sphagnion magellanici (ROYER et ai, 1978). Nos résultats confirment cette dynamique. Les groupes formés par l'analyse multivariable, illustrés par la figure 12, sont individualisés grâce aux combinaisons des descripteurs principaux ("stabilité du sol", "présence-absence d'eau libre", "arbres" et "buttes"). La figure 15 présente les différentes successions convergentes que l'on peut mettre en évidence sur la base de ces groupes. Cette succession se retrouve également sur la base de l'analyse factorielle des correspondances et est figurée par des flèches sur la figure 13. -^> eau libre (stade initial, sans sphaigne) sol instable v (groupes 1 et 2) sol instable, présence de mares fermeture du sol (groupe 3) sol tremblant eau invisible ou gouilles structuration (groupe 3) tapis de sphaignes compact apparition de buttes V convergence ^- apparition des chamépytes sol stabilisé milieu ouvert apparition des arbres (groupe 4) eau invisible V (groupe 5) eau invisible ou gouilles convergence apparition de buttes (•1 « Q-S — tu .2 2 2 S =1 r« '5> F5 2 SELO UEE -j 2" ?l Sa P O uj Q ESDi 'NOL 990 to O — < S 2 H ~ U) Cu U , lj D 3 H o < -j s ço CO 2 O g S Q UJ CJ 2 UJ Q 2 LJ UJ CO n. LJ§ sa < CJ P cd UJ > 3< « CJ H LJ O UJ li -J O UJ 2 > 9 UJ -J -J O u g ai cl j= 2 W) yj .2 = S *" ~ 3 O W 5.3 .Q I 52 2° Mettre en évidence le (ou les) complexe(s) de conditions écologiques nécessaires pour assurer une dynamique secondaire permettant la régénération des hauts-marais exploités. Les notions de gestion et d'aménagement seront également abordées en relation avec les buts de protection de ces milieux. Trois séries sont utilisées comme autant de voies possibles vers une cicatrisation du terrain par la strate sphagnale. Elles n'illustrent pas la totalité des solutions possibles pour régénérer un marais secondaire mais quelques voies qui, selon nos observations et nos résultats typologiques, couvrent une grande partie des types observés dans le Jura suisse. Comme le montre la typologie, deux systèmes sont, dès le départ, clairement séparés et opposés quant aux conditions principales de fonctionnement. - Deux systèmes "terrestres", influencés principalement par l'historique de l'exploitation et la qualité du sol (séries des replats) - Un système "aquatique", directement dépendant des conditions hydriques (série des creuses) Les deux séries "terrestres" sont conditionnées par les caractéristiques écologiques des anciennes exploitations ou préparations à l'exploitation sur de vastes surfaces "planes" et mises à nu. Les observations attentives de l'été 1989 nous ont amenés à formuler l'hypothèse d'une relation entre la reprise d'activité par les sphaignes et une protection du sol par une végétation héliophile pionnière, modifiant les conditions microclimatiques de manière suffisante pour permettre la croissance des sphaignes. Nous avons ainsi mis en évidence le rôle primordial iïEriophorum vaginaium (par la présence de touradons) pour une série et de Pofytrichum strictum pour l'autre série (présence de vastes tapis muscinaux denses). La série "aquatique" est localisée dans les anciennes fosses d'exploitation de la tourbe et est condi- tionnée par les possibilités et limitations de recolonisation végétale d'un plan d'eau libre. La forme de la fosse elle-même joue un rôle primordial, en tout cas pour l'installation initiale de la végéta- tion. Une étude parallèle (GROSVERNIER, 1996) est menée sur des fosses expérimentales dans le but de préciser les limites de croissance des sphaignes en pleine eau. Contrairement aux expériences menées en parallèle à notre préoccupation (GROSVERNIER, 1996), nos recherches ne concernent pas uniquement le stade initial de la reprise d'activité par les sphaignes sur une surface perturbée. En menant les recherches dehors, en conditions réelles de ter- rain, nous considérons ici une plage temporelle plus étendue du phénomène de la régénération, tout en restant orienté sur les premières phases. Les quatre stades pris en compte pour les trois séries couvrent dans chaque système les mêmes niveaux évolutifs. Ils illustrent de plus une convergence vers des milieux secondaires analogues aux groupements dynamiques du haut-marais primaire: Les groupements et associations du Sphagnioti magellanici. 53 1. METHODOLOGIE 1.1. INTRODUCTION Le matériel et les méthodes utilisés pour la description et l'analyse de nos séries sont décrits sous forme d'un chapitre indépendant et groupant l'ensemble des techniques utilisées. Des précisions seront toutefois données si nécessaire dans les chapitres correspondants. La figure 16 présente l'organisation des phases de travail selon la chronologie des événements et des analyses. 1.2. METHODES D'ETUDES DE LA VEGETATION La végétation a fait l'objet de trois types de description: 1.2.1. La végétation liée au profil pédologique Les espèces ont été notées le long d'un "transect" illustrant le développement vertical des structures végétales vivantes s'élevant au-dessus du profil pédologique. L'inventaire a été effectué par secteurs de 5 cm en 5 cm. Seule la position de l'implantation de la tige a été prise en compte pour placer les individus le long du transect. Pour chaque espèce herbacée ou chaméphytique recensée, la hauteur moyenne atteinte par les tiges et le feuillage est notée secteur par secteur. Pour les mousses (sphaignes y compris), seule la présence a été considérée. Chaque transect végétal est dessiné au-dessus de la représentation du profil pédologique correspondant. D permet d'illustrer la relation entre le sol et la végétation. Cette méthode a pu être appliquée aux deux séries "terrestres", pour lesquelles il a été possible de creuser une fosse stable non immédiatement inondée. Pour la série des creuses, seul le stade le plus évolué a permis une description complète. Pour les autres stades, Ia végétation du profil a égale- ment été décrite mais sur une distance trop courte pour permettre une interprétation correcte. Nous avons dès lors mis en évidence la végétation par la méthode des transects longs (cf. 1.2.3.) 1.2.2. Description structurelle au moyen de placettes détaillées La répartition spatiale de la végétation a été décrite dans une placette délimitée par un cadre en bois posé sur quatre piquets plantés dans le sol. D'une surface de 2m2 (2m x Im) et divisée en 50 carrés de 20 cm x 20 cm, elle permet de situer avec précision la répartition de chaque espèce. Un bord du cadre est posé parallèlement au profil pédologique. Nous décrivons ainsi la végétation se développant immédiatement "derrière" le transect, ou, plus spatialement, prolongeant Ia vision li- néaire en vision bi-dimensionnelle. La figure 17 illustre l'échantillonnage de Ia végétation. Le travail pratique consiste à noter toutes les espèces par une symbolique propre au sein de cha- que carré de 20 cm x 20 cm et de reporter l'information sur un plan au 1:10. C'est ainsi un aspect graphique qui se construit carré après carré selon une codification simple assurant Ia notation de l'ensemble de l'information sur les 2 m2 de la placette. En jouant sur les modes de présentations graphiques, on peut illustrer aussi bien la structure de la végétation que la répartition spatiale rela- tive des espèces. 55 Figure 17: Localisation des installations pour la description du sol et de la végétation A) Série des marais tremblants ^^^^„^„,,„,„„„„„„,,„,„,„„„^^^^ B) Séries des touradons et des gazons de mousses cadre de description pour la projection en plan végétation liée au profil 56 Pour les espèces, chaque pied est positionné dans Ie carré pour une apparition de 5 individus ou moins. Pour des présences plus nombreuses, quatre classes de fréquence ont été définies pour préciser l'abondance des espèces, dans le carré de 20 cm x 20 cm. Dans ce cas, le symbole de l'espèce est suivi du numéro de la classe: Classe I: 5-20 individus Classe II: 20-50 individus Classe III: 50-100 individus Classe IV: >100 individus Outre ces renseignements spécifiques, nous avons représenté graphiquement les pourtours des éléments les plus représentatifs et formant la structure végétale de la zone (buttes à sphaignes, tou- radons, projection des feuillages de chaméphytes, etc.). Le damier ainsi constitué permet de visua- liser la répartition spatiale des espèces, leur abondance-dominance et surtout leur proximité et leur superposition en strates. Cette méthode d'analyse de la végétation se base sur les mêmes principes que ceux adoptés par CHASTAIN (1952), DIERSSEN et DIERSSEN (1984) et FELDMEYER-CHRISTE (1990) pour la mise en place de placettes permanentes ou l'analyse microtopographique de la végétation des hauts-marais. Nous avons adapté la technique de relevé à nos besoins. 1.2.3. Les transects Pour la série "aquatique", outre les descriptions végétales liées aux placettes détaillées par les ca- dres, nous avons décrit 3 transects longs (30,5 m, 15,5 m et 27 m). Orientés perpendiculairement aux fosses, ils traversent chacun des stades évolutifs et permettent de préciser l'organisation des groupements végétaux entre Ie centre des fosses et les bordures plus sèches. Nous avons choisi Ia méthode du transect par analogie avec les travaux de GOBAT (1984) étant donné le gradient éco- logique induisant des bandes de végétation parallèles à l'axe de la fosse. Ces transects complets remplacent avantageusement ceux liés aux profils. Trois transects ont ainsi été décrits au moyen de relevés de 50 cm de longueur et de 20 cm de lar- geur (10 cm de chaque côté de l'axe). Les stades 1 et 2 ont été décrits sur le même transect. Les arbres sont pris en considération jusqu'à 1 m environ en bordure du transect, Par analogie au tra- vail de GOBAT (1984), nous avons exprimé le recouvrement des espèces au moyen de 4 classes de fréquence: Espèce très dominante, couvrant plus de 66% de Ia surface, exprimée par un "9" Espèce moyennement recouvrante (de 10 à 66%) désignée par un "6" Espèce peu couvrante (moins de 10%) désignée par un "2" Espèce isolée ou rare par un "X" La nomenclature des plantes supérieures (Ptérydophytes et Spermaphytes) est adoptée de Flora Europaea (TUTIN et ai. 1964-1980). Celle des mousses est établie selon SMITH (1980) sauf pour les sphaignes pour lesquelles nous avons choisi celle de DANIELS & EDDY (1985). 57 1.3. METHODES D'ETUDE DES SOLS 1.3.1. Description des sols et prélèvements des échantillons Les sols sont décrits après creusage d'une fosse de 150 à 160 cm de long, 100 cm de profondeur environ et de 50 cm de largeur afin que l'observateur puisse s'y tenir debout. Nous avons placé au pied du profil une latte de bois ajustée horizontalement afin de créer un plancher de référence. Au sens pédologique classique; le profil n'est constitué que d'un horizon épais, résultat de l'accu- mulation lente de matière organique non décomposée. Selon la nomenclature adoptée du nouveau Référentiel Pédologique des principaux sols de d'Europe (AFES, 1992), nos profils décrivent des HISTOSOLS composés de divers horizons histiques (H), caractérisés autant par le type d'alimen- tation en eau que par les aspects du dynamisme du marais, de sa qualité trophique, de son histoire botanique ou encore de ses caractères morphologiques. Lors de notre description de terrain, nous avons identifié et différencié les horizons au moyen de la teneur apparente en fibres, de la couleur, de la structure, de la nature des débris végétaux et de l'état de décomposition de la tourbe. Le pH dans l'eau a été mesuré immédiatement sur le terrain au moyen d'un pH-mètre "Metrohm" muni d'une électrode de verre combinée dans une proportion volumique soheau de 1:2,5. La figure 16 précise l'organisation des travaux de terrain au cours de notre campagne de recherches. Pratiquement, nous avons dessiné les limites des horizons au moyen d'un couteau afin de marquer la tourbe avant que l'oxydation très rapide après l'ouverture du profil n'ait altéré les différences si- gnificatives. Le profil a ensuite été reproduit graphiquement avec exactitude en plaçant verticale- ment une règle graduée sur le plancher de référence. Après avoir noté sur un papier millimétré, la position de chaque limite d'horizon, la nature de la litière, les espèces végétales enracinées ainsi que leur développement en hauteur (cf. chap. 1.2.1.), nous avons déplacé la règle le long du profil de 5 cm en 5 cm en reproduisant la notation. Lors de la présence de sphaignes ou d'autres mous- ses, outre les positions le long du profil, nous avons noté l'épaisseur du matériel mort ainsi que du matériel vivant, en considérant ces couches au même titre que des horizons. Les échantillons pour analyses ont été prélevés après rajeunissement du profil en fonction des ho- rizons décrits. Nous avons ainsi choisi les horizons apparaissant comme les plus significatifs dans l'optique de définir le rôle du sol pour la réapparition des sphaignes à sa surface. Tous les horizons n'ont pas été prélevés et les horizons proches de la surface ont été favorisés pour répondre à notre optique. Pratiquement, chaque échantillon a été prélevé puis immédiatement séparé en 4 parts afin de permettre une conservation différenciée selon les besoins des analyses. Toutes les parts ont été transportées dans une glacière jusqu'au laboratoire puis congelées ou séchées selon les besoins. Une petite prise a été effectuée spécialement pour la description des macrofossiles végétaux constitutifs et conservée à Ia chambre froide. Pour les besoins de la mesure du degré de compaction du sol, un prélèvement indépendant a été nécessaire pour des raisons matérielles, ce qui n'a pas manqué de nous poser quelques problèmes en fonction du changement des conditions de terrain. 59 Figure 18: Organigramme des analyses sur les sols prélèvement de fractions séparées prélèvement dans les cylindres de Bure er POROSITES (totale et partielle) DENSITE APPARENTE CAPACITE DE RETENTION EN EAU homoeénéisation Séchage à l'air (25*C) TOURBESECHE TOURBE FRAICHE pHKCI séchage à 600C pHH20 TAUX D'HUMIDITE tamisage semi-automatique (GOBAT et al. 1991. selon LEVESQUE& DINEL 1977> I tamisage à 2000 um iamisaac à 200 um tamisaäe à 50 um calcul pardéfaut séchage séchage séchage fraction > 2000 um fraction > 200 um fraction > 50 um fraction < 50 um QUATRE FRACTIONS G RANULOM ETRIQUES mise en commun des valeurs broyage à 500 uni TAUX DE FIBRES (IJ-VESQUEi DlNEL 1977) Qualification ot quantification des éléments constitutifs C-H-N combustion à 4500C PERTE AU FEU — extraction au Na4P207 MACROFOSSILES ( DlNf-I.ci al.1l>K3) INDICEAU PYROPHOSPHATE iKAILA. IKoI extraction au pH du sol par Ba(OAc)2 CEC digestion acide par H2S04 CATIONS MOBILISABLES 60 1.3.2. Analyses physico-chimiques des tourbes (figure 18) Les méthodes utilisées sont à la fois classiques en pédologie (pH, teneur en eau, teneur en cendres, CEC, dosage des éléments totaux) et spécifiques au matériel tourbeux (teneur en fibres, indice de décomposition au pyrophosphate, porosité). a) sur sol frais - Teneur en eau, exprimée en % du poids sec de tourbe, par séchage à l'étuve à 1050C jusqu'à poids constant et refroidissement en dessicateur. - Acidité par mesure du pH dans l'eau selon un rapport volumique sol:eau de 1:2.5 au moyen d'un pH-mètre "Metrohm" à électrode de verre combinée. - Acidité d'échange par mesure du pH KCl selon un rapport volumique sol:KCl de 1:2.5 au moyen d'un pH-mètre "Methrom" à électrode de verre combinée. - Granulometrie de la tourbe par tamisage semi-automatique en milieu aqueux selon la méthode de l'Université de Neuchâtel (GOBAT et al 1991) que nous avons adaptée de DINEL & LEVESQUE (1976). L'analyse granulométrique permet de définir la teneur en fibres (LEVESQUE & DINEL 1977, BASCOMB et al. 1977) et le classement des échantillons selon les domaines fondamentaux (SSSA 1974, BASCOMB et al. 1977) ou détaillés (GOBAT et ai 1991). b) sur sol séché à l'air - Teneur en cendres calculée après combustion au four à 4500C, comme complément ramené à 100 de la perte au feu. - Capacité d'échanges cationiques (CEC) selon Ia méthode canadienne de l'AOAC (Association of Official Agricultural Chemestry) décrite en détail à l'annexe 4. Nous n'avons pas dosé ici les bases échangeables après diverses lectures et discussions (GOBAT, comm. pers.\ considérant la trop grande incertitude relative à la signification des valeurs mesurées dans la tourbe acide. - Cations mobilisables (Ca, K, Mg, Na) par minéralisation acide (12 ml H2SO4 95% puris + 0.3 g du mélange (40 g de LÌ2SO4 + 1.2 g Se)) et dosage par spectrophotométrie d'absorbance atomique (SAA). En accord avec GOBAT (1984 p. 9) nous préférons le terme de "cations mobilisables" à celui de "cations totaux" puisque "nous dosons les éléments des produits secondaires issus de l'altération des minéraux ou contenus dans des combinaisons organiques relativement labiles". Par analogie cependant, les valeurs sont exprimées en %. c) sur sol séché et broyé à 0,5 um - Indice de décomposition chimique de la tourbe. Les acide humiques (AH) et les acides fulviques (AF) peuvent être facilement extraits de la tourbe par le pyrophosphate de sodium (KAILA, 1956). L'intensité de la coloration est dosée au spectrophotomètre (550 nm). L'absorbance ainsi mesurée, multipliée par 100 constitue l'indice au pyrophosphate ou indice "pyro". - Carbone total, Azote total et Hydrogène total (CHN). Ces éléments ont été dosés automatiquement (combustion éclair, dosage par Chromatographie gazeuse et détecteur de conductivité thermique) par l'analyseur élémentaire Carlo-Erba EA 1108 de l'Institut de Géologie de l'Université de Neuchâtel (laboratoire LASUR). Les valeurs sont exprimées en %, 61 1.3.3. Degré de compaction du sol Afin de définir Ia porosité totale, la macroporosité (vides > 200 ^m) et la mésoporosité (jusqu'à sa valeur moyenne pour les pores jusqu'à 20 \im), la capacité de rétention en eau et la densité appa- rente de nos horizons, nous avons mis au point une table à tension d'après le modèle de TCPP & ZEBCHUK (1979). Le mode opératoire détaillé est décrit à l'annexe 5. Prélevés au moyen de cylindres tranchants de 98,17 cm3 (5 cm de diamètre), les échantillons sont placés deux fois sur la table à tension pour des succions croissantes. En soumettant l'échantillon à une tension équivalent à une hauteur d'eau de 15 cm (succion équivalente à un pF de 1.18), on estime que Ton extrait l'eau des pores grossiers (macropores) jusqu'à 200 ^m. Une tension provoquée par une colonne de 146 cm permet d'extraire l'eau des mésopores moyens jusqu'à 20 u.m pour une succion équivalente à un pF de 2.16. On atteint alors la capacité au champ. Après dessication complète à i'étuve, on peut calculer: - la porosité totale - Ia capacité de rétention en eau (poids échantillon saturé / poids sec) exprimée en % - la densité apparente du sol (poids sec / volume) exprimée en g/cm3. 1.3.4. Analyses des macrofossiles La composition botanique de Ia tourbe renseigne non seulement sur l'origine du matériel mais permet également de différencier des échantillons aux caractéristiques physico-chimiques proches. Nous avons adopté la méthode de la détermination des fréquences relatives d'apparition des diffé- rents restes végétaux (DINEL et ai 1983). Après un tamisage manuel à 200 \im pour éliminer les composantes non fibreuses, nous avons travaillé par identification d'au moins 500 pièces, sous la loupe binoculaire. Contrairement au descriptif canadien de la méthode, nous n'avons pas séparé les fractions granulométriques pour ne considérer que la composition du matériel fibreux dans son ensemble. Après quelques essais, nous avons étudié l'échantillon avec un grossissement de 6,4x et des oculaires de 1Ox ce qui correspond à une vision d'une surface de 2x2 cm. En cas de nécessité pour la détermination d'une pièce, nous avons utilisé le grossissement de 16x, voir de 4Ox. Pour compter 500 pièces, réparties en une monocouche, il est nécessaire de déplacer l'échantillon sous la loupe afin de parcourir une surface d'environ 40 à 50 cm: (10 à 12 zones). Le temps d'investis- sement est relativement important et estimé entre 30 et 45 minutes par échantillons. Les éléments sont identifiés grâce au catalogue photographique de LEVESQUE et ai (1988) et aux clefs de détermination de GROSSE-BRAUCKMANN (1972, 1974), JANSSENS (1983), BJOERKBAECK & NORLING ( 1984), LANGE (1982) et GERDOL (1987). Qualitativement, nous avons différencié deux niveaux de perception: A) Qualification standard (selon DINEL et ai 1983) En accord avec les expériences menées par BUTTLER et ai (1994) sur l'analyse de la composition végétale des tourbes en relation avec leurs propriétés chimiques, nous distinguons 6 classes d'élé- ments constitutifs: 63 Tensiomètres et piézoniètres Bellelay Série des marais tremblants ¦j +¦ La Chaux-d'Abel Série des touradons 4 "-' ^ 64 1° Les sphaignes 2° Les autres mousses 3° Les herbacées (Carex.ssp. Eriophoram ssp) 4° Les ligneux (tiges, racines, feuilles) 5° Les morceaux de bois 6° Les agrégats Sans distinction de taxons spécifiques, nous avons noté en plus pour chaque échantillon, le degré de décomposition des éléments observés et la nature générale des structures (racines, tiges, feuilles, complexes feuilles-rameaux). Nous n'avons pas effectué d'analyses détaillées de micropho- tographies pour préciser et standardiser le degré de décomposition comme le préconisent LEVESQUE & DINEL ( 1982). Tous les échantillons de tourbe prélevés dans les profils des trois séries ont fait l'objet de dénom- brement selon ce "standard" qualitatif. B) Qualification détaillée Pour'la-série "aquatique", il s'est avéré très important de connaître en détail/llhistoire initiale de la colonisation végétale et en particulier de tenter de mettre.en évidence la nature végétale du sup- port'sur (ou dans) lequel les sphaignes sont réapparues. De plus, la définition du; dynamisme végé- tai dans:les creuses de Bellelay en relation avec l'hypothèse de la double période d'extraction de la tourbe émise par PARIAT (1988) dans son travail de diplôme sont apparus comme des éléments importants pour expliquer les différences d'évolution dans ces creuses. Nous avons prélevé les échantillons le long des transects de végétation en récoltant les végétaux morts et la tourbe dans chaque groupement végétal et ce, sur toute la profondeur possible jusqu'à la marne, en distinguant chaque changement de structure végétale. Les prélèvements ont été effectués au moyen d'une ta- rière à chambre fermée de 50 cm de longueur. Grâce aux diverses rallonges il a été possible de descendre sans problème jusqu'à 2 mètres. Cette tarière a été spécialement construite sur la base du modèle "Macauley" (tarière palynologique). Pour cet échantillonnage, la qualification "standard" n'est pas assez fine si bien que nous avons tenté d'identifier en plus, les restes des espèces les plus indicatrices: - La prêle (Equisetum fluviatile) - Le comaret (.Potenti lia palustris) - Le trèfle d'eau (Menycmthes tri/oliata) - La linaigrette {Eriophorum vaginatum) - Les Ericacées - Les sphaignes de la section Sphagnum - Les sphaignes de la section Cuspidata - Les sphaignes de la section Acuti/olia - Les sphaignes de la section Subsecunda Pour ces espèces, nous avons noté leur précence dans l'échantillon ainsi qu'une estimation de leur abondance relative. 65 Figure 19; Installation de terrain: A) piézomètres pour l'analyse des nappes B) tensiomètres avec appareil de mesures A) V T V V V * (stade 1, série des touradons) Adapté de Buttler & Cornali, 1983 Localisation des sites de recherches (stades 2, 3 et 4, série des touradons) 82 2.4.2. Le site des Pontins (CN 1124, 565.925/219.675) L'histoire de l'exploitation et la végétation de la tourbière des Pontins sur Saint-Imier ont fait l'objet de recherches menées par NICOLET (1917), EBERHARDT & KRAEHENBUEHL (1952), BUTTLER & CORNALI (1983). Les sols particuliers du contact naturel, en bordure de notre station, ont été étudiés et caractérisés par GOBAT (1984). Notre station est située à proximité immédiate de la pinède primaire et intacte, à quelques mètres seulement de la lisière. Sur cette zone, la tourbe a été exploitée entre 1936 et 1951 et le niveau passablement abaissé (environ 1.5 m). Le terrain est en pente assez marquée et collecte les eaux excédentaires de la pinède. Nous avons constaté une érosion assez forte de la tourbe. Physionomiquement, le secteur se présente en 1991 comme une vaste pente de tourbe nue coloni- sée par de grands touradons âEriophorum vaginatum (déjà nettement présents en 1983), réguliè- rement répartis en laissant de grandes zones ouvertes. Une jeune couverture arborée de BeMa pubescens (quasi absente en 1983) ferme actuellement nettement le milieu par endroit. La figure 22 localise la station sur le site des Pontins 8 (Cf. photo). Nous avons choisi cette station pour illustrer le premier stade évolutif de la série des touradons. Ce site ne possède que très rarement des petits coussinets de sphaignes si bien que nous avons pu choisir sans difficulté un ensemble de touradons sans sphaigne pour la description du stade initial de la succession. La présence des sphaignes par endroit témoigne que le potentiel de régénération existe mais que le phénomène est ici retardé. 2.4.3. Le site de La Chaux-d'Abel (CN 1124, 563.000/225.325) Contrairement à certains hauts-marais jurassiens, le site de la Chaux-d'Abel n'a presque pas été étudié en tant que tel. Aucune cartographie phytosociologique n'existe. Ce n'est que dans le cadre de la mise en application de l'Ordonnance fédérale sur les hauts-marais que le bureau NATURA (Les Reussiiles, BE) a mis en route en 1992 la cartographie typologique détaillée (GROSVERNIER, comm. pers.). Outre ces travaux récents, NICOLET en a fait une description en 1917. Ce haut-marais a été très fortement perturbé par les exploitations passées et récentes de la tourbe. La recolonisation végétale et la régénération par les sphaignes y sont exceptionnellement rapide puisqu'il semble que l'exploitation ait encore eu lieu jusqu'en 1963 (GRUENIG et ai, 1986). Actuellement, il ne reste plus de surfaces de tourbe dénudée. Toute la zone définie par GRUENIG et al. (1986) comme végétation de buttes et de gouilles offre actuellement une panoplie incroyable- ment diversifiée de petits milieux en régénération. Lors de notre recherche typologique, c'est le site qui a fourni le plus de fiches descriptives avec 99 stations. Parmi ces nombreux faciès de recolonisation, la bordure nord-est est caractérisée par Ia présence de grandes surfaces à Eriophomm vagwahtm. Ici, les touradons sont serrés et la marche n'est pas aisée (Cf. photo). De la bordure du marais vers l'intérieur, alors que la surface du sol est presque plate, on passe progressivement d'une présence de sphaignes éparses sous les franges des toura- dons à une présence continue de la strate sphagnale puis à des buttes accompagnées d'une végéta- tion assimilable à un Sphagnion magellanici. La figure 23 illustre la position des trois stations que nous avons installées sur ce site pour décrire et étudier les stades les plus avancés de la série des touradons. 83 Figure 24: Localisation du site de recherches de Martel-Dernier (NE) Martel-Dernier 84 2.4.4. Le site de Martel-Dernier (CN 1163, 544.630/203.420) Le site choisi est situé sous le hameau de Martel-Dernier (commune des Ponts-de-Martel) à la limite secondaire du vaste complexe tourbeux se prolongeant vers le sud en direction du Bois-des- Lattes. Initialement, la tourbière se prolongeait vers le bord de la vallée, en direction des fermes, sur 200 mètres supplémentaires, en présentant un amincissement naturel du sol tourbeux. Depuis 200 à 250 ans, la tourbe a été exploitée et la limite de la tourbière déplacée vers le centre de la vallée pour laisser place à des terrains agricoles, exploités aujourd'hui intensivement. La figure 24 illustre en détail la position géographique de notre site d'études. Pendant la Seconde Guerre Mondiale, la limite générale du haut-marais n'a pas bougé beaucoup à l'emplacement même de notre station, alors qu'à proximité immédiate, de vastes exploitations ont créé des saignées au coeur même du massif tourbeux. Sur le site d'études lui-même, aucune ex- ploitation n'a eu lieu mais la physionomie du terrain, jusque loin en avant sur Ia tourbière, a été profondément modifiée par la préparation de la zone pour l'exploitation. Les strates arborescentes, arbustives, chaméphytiques herbacées et muscinales ont été totalement éliminées et raclées dans la zone de bordure. Même si le niveau de tourbe n'a pas été abaissé, le sol a été abandonné totalement dénudé à l'arrêt des travaux aux environs de 1945. Le front d'exploitation, situé quelques mètres en deçà du site de recherches, initialement vertical, s'est peu a peu éboulé provoquant une légère érosion en surface, ce qui a ralenti la recolonisation végétale sur la bordure du front de coupe. La physionomie de la zone est actuellement celle d'une surface ouverte encore nettement dénudée. Quelques plages de Polytrichum striatum, compactes et bien individualisées alternent avec des pousses &Eriophorum vagtnawm et de Scirpus caespitosus. Plus généralement, Calluna vulgaris commence une apparition modeste alors que les seuls pieds de Rhynchospora alba connus dans la région se plaisent en bordure de cette surface. Cette zone a été étudiée sous divers aspects ces dernières années. Outre son intégration à la carte de végétation de MATTHEY Y. (1984) et une analyse simple de la tourbe, MULHAUSER (1988) y a décrit la faune invertébrée caractéristique. Plus avant, PEDROLI (1975) y a étudié la biologie du Pipit farlouse (Anthus pratensis). 2.4.5. Le site du Cachot (CN 1143, 541.065/206.390) La tourbière du Cachot a fait l'objet de très nombreuses études faunistiques et écologiques (MATTHEYW. 1964, 1965, 1971, AUROI 1975, GEIGER 1980,BASSET 1985, BORCARD 1988). La figure 25 permet de localiser en détail nos stations de recherches. De nombreux renseignements historiques, climatiques et hydrologiques ont été consignés dans les études précitées. Ils nous permettent de savoir qu'en 1925 toute la frange ouest de l'actuelle pinède primaire a été défrichée et le sol mis à nu par raclage. Une préparation identique à celle de Martel- Dernier a été faite en vue d'une exploitation qui n'a jamais eu lieu. Contrairement aux bordures du marais de Martel-Dernier, le front d'exploitation ne se prolonge pas ici par des terrains agricoles mais par une vaste creuse (fossé Pochon) inondée et en pleine régénération. 85 Figure 25: Localisation du site de recherches du Cachot (NE) 541.100 HM: Haut-marais central PM: Forêt de Pin à crochet BM: Boisement mixte BS: Boisement mixte secondaire LD: Lande à chaméphytes MA: Marais abaissé inondable adapté selon Vernier 1992, bull. SNSN 115, p.65 Site de recherches stade 2,3 et 4 série des gazons de mousses 541.400 86 Des gazons de mousses {Polytrichum strictum) ont totalement recolonisé les sites que nous avons choisi pour illustré cette série. Trois stades, très proches géographiquement, sont décrits et analysés ici. Contrairement au stade initial de Martel-Dernier, de jeunes arbres recolonisent déjà cette surface et la strate chaméphytique est elle-aussi bien développée. Ces cicatrisations, outre les sphaignes étudiées en détail, attestent d'une évolution plus avancée qu'à Martel-Dernier. 2.4.6. Le site de Bellelay (CN 1105, 579.400/233.950 et 579.575/233.850) Le secteur de marais se situant à l'ouest de la route cantonale peut être considéré comme totale- ment secondaire. L'exploitation y a été extrêmement intense (figure 26) et FRUEH & SCHROETER indiquent avoir rencontré "un désert de parois et d'excavations de tourbe" lors de leur visite de 1895. Fort de cette information, il est possible de tirer un bilan du dynamisme de la régénération en une centaine d'années. Comme nous l'indiquent les travaux de PARIAT (1988) et de ROBERT (1990), la végétation et la faune caractéristiques des marais de transition et des hauts-marais ont totalement recolonisé les creuses abandonnées après les exploitations. Ces fosses sont caractéristiques de ce secteur du site. Il en existe toute une série, placées côte à côte perpendiculairement à l'axe principal de l'objet, et conduisant les eaux d'écoulement vers le ruisseau. Grâce à un bourrelet de marne faisant barrage dans la partie basse, les eaux ont été maintenues dans les fosses. Les travaux du bureau NATURA (1988) sur l'hydrologie du site et les écoulements ont montré que cette partie du haut-marais de Bellelay est une tourbière de pente, orientée à Ia fois dans l'axe sud-nord et ouest-est. Ces écoulements ont une influence majeure sur Ia nature et la dynamique de la régéné- ration qui a pu se dérouler dans ces fosses. Les eaux de ruissellement, provenant directement des pentes calcaires du Montbautier, peuvent s'écouler directement dans les fosses de tourbage car le fonctionnement karstique de bordure ne permet pas une évacuation assez rapide des eaux de sur- face et la masse de tourbe restant en amont n'est pas suffisamment étanche pour isoler la partie abaissée de la tourbière. Actuellement donc, le marais en régénération est de type minérotrophe, avec une végétation caractéristique des milieux de transition. Un chemin agricole sépare le site en deux. La figure 26 montre que nous avons choisi les trois premiers stades évolutifs à l'est de ce chemin, dans le secteur étroit de la tourbière, alors que le quatrième stade a été placé à l'ouest du chemin dans un secteur mieux protégé des eaux d'écoule- ment. L'évolution y est particulièrement avancée et montre déjà un très bel exemple de Sphagnion magellanici issu du comblement d'une fosse d'exploitation. 87 Figure 26: Localisation du site de recherches de Bellelay (BE) P1Ì1IÌ f^#7^i zones n ayant subi aucune extraction de tourbe LA SAGNE: secteurs C1D1E1F1G LES TOURBIERES: secteurs A, B Stades 1 à 4, série des marais tremblants Adapté de Pariât, 1988 88 3. DESCRIPTION DE LA VEGETATION ETUDIEE INTRODUCTION Notre étude de la végétation n'est pas basée sur une approche phytosociologique classique. De nombreux travaux ont déjà décrit la végétation des hauts-marais jurassiens dans le détail, si bien que nous n'avons pas retravaillé cet aspect. Parmi les plus récents, et pour les tourbières que nous avons étudiées, nous pouvons citer les travaux de JORAY (1942), EBERHARDT & KRAEHENBUEHL (1952), RICHARD (1961), MATTHEYW. (1964, 1965), ROYER et al (1978, 1979), GEIGER (1980), GILLET (1982), BUTTLER & CORNALI (1983), MATTHEY Y. (1984), FELDMEYER-CHRISTE (1987, 1990). Aussi, pour notre part, aucun relevé classique de végétation n'a été effectué dans le cadre de nos travaux. La description de la végétation est donc essentiellement illustrative, dans le but de mettre en évi- dence les différences significatives entre les divers stades étudiés. Plus que la flore, c'est Ia struc- ture des milieux qui présente pour nous un intérêt majeur, aussi bien quant à la répartition spa- tiale des espèces qu'en fonction de leur développement vertical. Seule la végétation de la série des creuses a fait l'objet de descriptions floristiques sur la base des transects longs. 3.1. METHODE Les méthodes de chaque niveau de description de la végétation ont été décrites au chapitre 1. 3.2. LA SERIE DES TOURADONS {Eriophorum vaginatum) 3.2.1. La structure verticale de la végétation liée au profil pédologique Les résultats sont illustrés en détail sur les figures 36, 37, 38 et 39, en liaison avec les quatre pro- fils pédologiques. Ils sont synthétisés à la figure 27. Nous caractérisons essentiellement la série par la présence de nombreux touradons dEriophorum vaginatum, répartis assez uniformément sur les terrains étudiés. La surface du terrain est ainsi ré- gulièrement bosselée avec, au niveau de chaque touradon, l'éventail tridimensionnel des feuilles et des tiges annuelles portant les caractéristiques "plumets" de graines blancs. Autour de chaque tou- radon, s'étale en cercles réguliers la litière de tiges et de feuilles des années antérieures, plaquée au sol par la pression de la couché de neige hivernale. Chaque profil pédologique a été choisi pour couper tout ou partie de deux touradons afin de visualiser la position et l'importance relative de ces derniers et des coussinets de sphaignes. Sur le premier stade, à la tourbière des Pontins, les touradons sont assez espacés pour maintenir des secteurs ouverts entre les plages de litière. L'eau y ruissselle facilement et le soleil peut attein- dre aisément la tourbe restée dénudée. Le secteur étudié ne présente pas de sphaigne et seules quelques petites taches de Dicramtm scopahum sont identifiables au pied d'un touradon. Néanmoins, la régénération est possible sur ce site puisqu'en bordure du secteur d'études, nous avons observé plusieurs coussinets de sphaignes, en relation avec les touradons dEriophorum va- 89 Figure 27: Répartition proportioneile des espèces végétales principales Ie long des profils pédologiques Comparaison des quatre stades décrits Série des touradons Ocm_________________50cm_________________100cm___________________150cm Stade 1 I Linaigrette ___ _______________________ ___ Sphaigne Autres mousses _ _ _ _ _ Stade 2 Linaigrette ___ _____________- - - Sphaigne __ ___ __ _ Autres mousses ____________ Si ade 3 Linaigrette ________ ___________ ___ - - - - - - - Sphaigne _ __ __ __ __ __ . __ __ __ __ __ __ ___ __ __ __ ___ __ Autres mousses _____ Stade 4 Linaigrette Sphaigne Autres mousses 90 ginatum. Les figures 27 et 36 permettent une visualisation de la répartition longitudinale des espèces principales et de la structure verticale de la végétation de ce stade initial. A la tourbière de La Chaux-d'Abel, nous avons décrit les stades 2 à 4. Les touradons sont nette- ment plus serrés qu'aux Pontins ce qui provoque une couverture quasi totale du sol par les diffé- rentes masses de nécromasse qui se chevauchent d'un touradon à l'autre. Le deuxième stade permet de visualiser la position d'implantation des sphaignes et la localisation des premiers coussinets structurés. Comme le montrent les figures 27 et 37, les coussinets sont immédiatement appliqués au pied du touradon, dans la petite cavité maintenue ouverte entre Ia litière tombant du sommet du touradon, sa bordure verticale et le sol. Ce stade présente la phase initiale de la régénération, avec des plages de sphaignes très petites et totalement isolées les unes des autres. Du point de vue spécifique, c'est Sphagnum falïax KJinggr. qui a été identifié le long du profil. Le troisième stade offre une image structurelle identique quant à la répartition d'Eriophorum vagi- naîum. Plus évolué, il présente des coussinets de sphaignes plus épais, ayant une étendue latérale nettement plus grande. Là, le promeneur met le pied sur de petits tapis de sphaignes, issus de la coalescence des premiers coussinets. La tourbe nue est plus rare et ce, d'autant plus que d'autres mousses et quelques herbacées s'implantent entre et dans les plages de sphaignes. Sous la nécro- masse, grâce à l'épaisseur croissante de la masse de sphaignes et à l'appui offert par la structure du touradon lui-même, les sphaignes peuvent de plus en plus prendre pied sur la partie sommitale de la butte. Du point de vue des plantes compagnes, nous avons noté dans ce stade la présence de Potentilla erecta et de Polygonum bistorta. Le sommet des touradons est régulièrement colonisé par Pleurozium schreberi, parmi lequel les sphaignes apparaissent par individus isolés. Pour les sphaignes, une seule espèce est présente à ce stade: Sphagnum fallax. Les figures 27 et 38 illustrent la répartition de ces espèces autour et sur les touradons. Le quatrième stade, bien que distant du précèdent d'une vingtaine de mètres seulement, présente une physionomie totalement différente. Eriophorum vaginatum est toujours bien présente sur la surface mais ses tiges et ses feuilles apparaissent à travers un tapis continu de sphaignes compact amorçant une structure de replats et de buttes. Grâce au profil pédologique, il est possible de met- tre en évidence l'existence des touradons d'Eriophorum vaginatum, dont les souches sont littéra- lement submergées par la masse du tapis de Sphagnum fallax. L'aspect général des "buttes" est donc donné par la structure des touradons en parallèle à une épaisseur plus importante de la masse de sphaignes. Attestant la croissance nouvelle de la tourbière, deux couches de "litière" distinctes sont identifiables: La nécromasse de tiges et de feuilles dEriophorum vaginatum, directement posée sur la tourbe dégradée Une couche de sphaignes mortes en cours de tourbification, mélangée à la litière récente d'Eriophorum. De plus, nous retrouvons Potentilla erecta et Polygonum bistorta, accompagnées d'un pied de Molinia caerulea et d'un autre de Narâus strida. Pour les mousses, nous avons identifié Aulacomnium palustre et Polytrichum sthctum (une seule présence). Les figures 27 et 39 permettent une visualisation de cette structure végétale par la répartition longitudinale des espèces principales et sur le plan vertical. 91 f Figure 28: Projection plane de la végétation. Série des touradons Stade 1 Stade 2 Stade 3 Légende ^ Ü Souche de Eriophcrum vaginatum Litière de Eriophorum vaginatum Coussinet de F^&'o-nJ sphaignes Autres mousses isolées Spnaignes évoluant en jeune butte Les structures sont superposées. Les lignes pointiJlées illustrent les structures situées en profondeur et recouvertes (échelle semi-quantitative) Stade 4 92 3.2.2. La structure horizontale de la végétation Les illustrations de la structure horizontale de la végétation au moyen de projections planes con- firment l'évolution spatiale des coussinets de sphaignes. La figure 28 présente cette évolution par l'aspect graphique et la comparaison directe des 4 stades. Elle montre l'évolution relationnelle entre Eriophontm vaginatum (positions des souches, des tiges et des feuilles) et les masses de sphaignes. La dynamique de colonisation du milieu par les sphaignes s'exprime de manière totalement simi- laire à celle décrite par les coupes du profil pédologique. Grâce à l'aspect en plan, quelques infor- mations complémentaires peuvent être mises en évidence. Au niveau du deuxième stade déjà, certains coussinets isolés sont constitués par Sphagnum rubel- lum. Avec Sphagnum fallax, nous avons donc identifié deux espèces au moins pouvant initier une régénération sphagnale. Au niveau du quatrième stade, l'aspect "replats et buttes" induit par le valonnement des touradons recouverts de sphaignes doit être précisé. En effet, nous avons observé plusieurs véritables petites buttes à sphaignes, indépendantes des parties sommitales des touradons. Il y a donc bien début de structuration en buttes par les sphaignes. Du point de vue des espèces herbacées (non illustrées sur la figure 28), Carex nigra. Festuca rubra. Viola palustris, Luzuìa campestris et Epilobium palustre ont été notés sur la surface recensée en plus de Polygonum bistorta et Molinia caerulea déjà notées sur le profil. Elles sont présentes régulièrement en petit nombre sur l'ensemble de la surface. 3.2.3. Caractéristiques végétales de la série Par rapport aux résultats typologiques généraux, les stades illustrant la série des touradons présen- tent le tout début des phases initiales de la régénération. Les stations décrites par la typologie mettaient en évidence l'apparition de chaméphytes immédiatement après la création des buttes à sphaignes. Sur le site de La Chaux-d'Abel, de nombreux types de régénération expriment ces sta- des. Ils existent en grand nombre et côtoient géographiquement parfaitement ceux que nous avons choisi de décrire. Notre sélection a été dictée par la volonté de maintenir une unité physionomique au niveau des touradons d'Eriophorum vaginatum et de suivre la colonisation de ces structures par les sphaignes, jusqu'à la fermeture complète du tapis de mousses. Les stades à Eriophontm vaginatum et sphaignes ont été décrits par de nombreux auteurs et ce, dans toute l'Europe (HUECK 1928, KRISAI 1965, JULVE 1983, DIERSSEN & DIERSSEN 1984, BERTRAM 1988). Ces groupements couvrent parfois de très importantes surfaces (SCHUMACKER & ZUTTERE 1980, FELDMEYER-CHRISTE 1987, 1990). KRISAI (1965) décrit l'association de YEriophoro vaginati-Sphagnetum recurvi et BERTRAM (1988) rattache ces relevés à un Ehophoro angu stifo Ii i-Sphagne tum fallaci s eriophoretosum vaginali. Comme l'indique également FELDMEYER-CHRISTE (1990), nous estimons que les groupements jurassiens n'offrent pas suffi- samment d'espèces caractéristiques pour pouvoir être élevés au rang d'association. Tous les auteurs décrivent ces groupements comme colonisateurs primaires de marais perturbés par les exploitations de la tourbe. Le groupement décrit comme "Eriophorum vaginatum- 93 Figure 29: Répartition proportionelle des espèces végétales principales le long des profils pédologiques Comparaison des quatre stades décrits Série des gazons de mousses Ocm 50cm 100cm 150cm Stade 1 l'o I)Tr ic Sphaigne Autres mousses Stade 2 I1O Iy trie Sphaignc Au in» mousses Si ade 3 Po Iy trie Sph.nignt A u ires mousses Stiidc 4 ['olytrie Sphaigne Autres mousses 94 Sphagnum recurvum-Geseïïschaft" par HUECK en 1928 est considéré par OBERDORFER (1977) comme une phase du Sphagnetum magellanici; KAESTNER & FLOESSNER (1933) l'intègrent éga- lement à cette dernière association. Ces considérations corroborent nos résultats typologiques quant à une voie possible de l'évolution dynamique des marais secondaires ouverts, par la série des touradons &Eriophorum vaginatum, vers Ie complexe des replats et buttes caractéristiques. 3.3. LA SERIE DES GAZONS DE MOUSSES {Polytrichum strictum) 3.3.1 La structure verticale de la végétation liée au profil pédologique Nos résultats sont présentés graphiquement sur les profils des figures 40, 41, 42 et 43 ainsi qu'au moyen de la figure 29. Cette série, décrite en détail au chapitre 2.2., est caractérisée par l'abondance relative de Polytrichum strictum et des sphaignes {Sphagnum capillifolium var. rubellum (WiIs.) A. Eddy, Sphagnumßexuosum Dozy & Molk, et Sphagnum magellanicum Brid.). Le sol est donc ici cou- vert d'un feutrage régulier de mousses denses avec, pour Ie premier stade, de vastes secteurs de tourbe nue et pour le quatrième stade, de belles grandes buttes à sphaignes. La marche est aisée sur un sol mou et à travers un environnement relativement ouvert. Chaque profil coupe un gazon de Polytrichum strictum. Les stades ont été choisis afin de mettre en évidence l'apparition des sphaignes et leur mode d'implantation dans le gazon. Le premier stade, situé sur la bordure élevée du marais de Martel-Dernier, présente la physionomie caractéristique des bordures immédiates d'anciens murs d'exploitation. Le mur étant un peu éboulé, l'érosion maintient des plages importantes de tourbe nue sur lesquelles s'implantent avec peine de petites zones de Polytrichum strictum et quelques pieds &Eriophorum vaginatum et de Calluna vulgaris. Sur la surface prospectée, il n'y a aucune sphaigne. La structure verticale est pour ainsi dire inexistante vu le très faible développement des gazons de mousses en épaisseur et la vitalité réduite des plantes supérieures. Dès le deuxième stade, la série est décrite à la tourbière du Cachot. Le gazon de Polytrichum strictum couvre l'entier des zones décrites, en offrant une diversité quant à la densité des individus recensés en relation avec les sphaignes. Ainsi, le deuxième stade est largement dominé par Polytrichum strictum qui forme un gazon assez dense de 3 à 6 cm d'épaisseur (partie vivante des plantes) dans lequel se développent aussi bien des tiges isolées iïAulacomnium palustre, de Pleurozium schreberi que de Sphagnum fallax. Les structures vivantes prolongent un feutrage assez dense de tiges feuillées mortes, "couchées" sur une tourbe noire dégradée. Comme le montrent la figure 29 et le profil de la figure 41, les sphaignes se trouvent un peu partout dans le gazon mais sont dominées par les tiges feuillées du Polytric. Le sommet de ces dernières dépasse de 1 cm environ le capitulum des sphaignes. Cette dominance verticale exprime, principalement par la couleur qui contraste entre le vert franc et lumineux des périodes humides et le vert sombre presque noir des périodes sèches, la physionomie du milieu. 95 Figure 30: Projection plane de la végétation. Série des gazons de mousses Légende Stade 1 Stade 2 + + + + + + + + (S^ + + .+ + + + + + + + v^jy- + m ^c>. 77^ -,CA*- +¦ + + +¦ + ^ Souche de Eriophorum vaginatum Litière de Eriophorum vaginatum Ericacées Polyirichum alpestre Coussinet de sphaignes Les structures sont superposées. Les lignes pointillées illustrent les structures situées en profondeur et recouvertes Stade 3 La densité des trames renseigne sur l'abondance et le recouvrement rela- tif des structures et espèces illustrées (échelle semi-quantitative) Stade 4 (Couverture d'Ericacecs sur toute la surface, non illustrée) 96 Le troisième stade est directement contigu au deuxième. Il s'en distingue par l'augmentation du recouvrement des sphaignes qui présentent une régularité de présence nettement meilleure. Les autres mousses compagnes de Polytrichum strictum sont également plus abondantes si bien que la dominance du Politric est déjà moindre. La figure 29 et le profil de la figure 42 illustrent les recouvrements relatifs des différentes espèces majeures et leur organisation spatiale. Le quatrième stade, bien que situé à quelques mètres des deux précédents, offre une physionomie assez différente (fig. 29 et profil de la fig. 43). Les sphaignes sont ici nettement dominantes et donnent au milieu son aspect général. De plus, contrairement aux deux autres stades, les sphaignes commencent à s'élever en buttes. Dans le tapis de sphaignes, l'épaisseur de la masse végétale vi- vante atteint 10 cm et les tiges feuillées de Polytrichum strictum maintiennent le léger dépassement mis en exergue. Ici, les plantes caractéristiques du centre dynamique du haut-marais commencent à réapparaître avec, au niveau du profil, Vaccinium oxycoccos et Betula nana. Ce quatrième stade a été décrit dans une zone présentant des buttes à sphaignes très peu développées et une couverture chaméphytique faible afin de maintenir au mieux l'unité physionomique des stades précédents et assurer une comparaison optimale pour les autres domaines étudiés (micrométéorologie en parti- culier). 3.3.2 La structure horizontale de la végétation Comme pour la série des touradons, nous avons extrait les projections planes des espèces principa- les sur une figure synthétique (fig. 30) afin de visualiser les changements de structures horizontales par les modifications de répartition des espèces muscinales. Comme pour la série des touradons, le changement de dominance entre les espèces est parfaite- ment mis en évidence par la comparaison des structures horizontales. Le premier stade montre que la colonisation d'un milieu nu par Polytrichum strictum se fait par de petites plages indépendantes les unes des autres, dans lesquelles la densité des tiges feuillées est variable. L'absence de sphaigne et la présence de tourbe nue contrastent avec les stades suivants. Dès le deuxième stade, te milieu est totalement fermé par un dense gazon muscinal. L'apparition des sphaignes dans Ie gazon se fait par têtes isolées, irrégulièrement réparties et montrant déjà des centres de densification. Le troisième stade concrétise parfaitement cette densification par zones puisque l'on peut mettre en évidence plusieurs secteurs où Sphagnum est dominant en nombre sur Polytrichum. Le milieu présente l'aspect d'une mosaïque variant selon la densité relative des deux genres. Le quatrième stade confirme la dominance spatiale de Sphagnum au détriment de Polytrichum. Avec la présence d'un tapis continu de sphaignes, la modification des conditions écologiques du milieu s'exprime par l'augmentation de Ia diversité spécifique sphagnale et par la présence de buttes à sphaignes,. avec Sphagnum capiïlifolium var. rubellum, Sphagimm magella- nicum en compagnie de Sphagnum flexuosum. 3.3.3. Caractéristiques végétales de Ia série Par comparaison avec les résultats de l'analyse typologique, les stades choisis pour cette série montrent clairement l'évolution complète du milieu par la constitution de coussinets de sphaignes puis de buttes et par l'apparition de la végétation caractéristique du haut-marais dynamique. Contrairement à la série des touradons, la possible régénération des tourbières perturbées par cette succession de milieux ne fait pas l'unanimité dans les travaux consultés. Les stades initiaux de no- tre série sont assimilés à des faciès pionniers de recolonisation de tourbe nue (WICKY, 1988) et 97 Figure 31 : Répartition proportionelle des espèces végétales principales le long des profils pédologiques Stade I Sphaigne Herbacé Chaméphyte Stade 2 Sphaigne Herbacé Chaméphyie Stade 3 Sphaigne Herbacé Chaméphyie Stade 4 Sphaigne Herbacé Chaméphyte Comparaison des quatre siades décrits Série des marais tremblants Ocm 50cm 100cm 150cm Non décrit vu les conditions hydriques ------------ — — 98 aux groupements à Polytrics et Lichens (HUECK 1925, KAESTNER & FLOESSNER 1933, GIES 1973, KAULE 1974 et FELDMEYER-CHRISTE 1990). JENSEN (1961) indique que les lichens caractéristiques du groupement disparaissent avec une augmentation de l'humidité du sol. Tout comme FELDMEYER-CHR1STE (1990), GEIGER (1980) considère ces groupements comme une réponse "négative" du haut-marais, dont ces milieux sont révélateurs de stades de dégradation avancés et de l'arrêt de croissance de la tourbière. Par contre BERTRAM (1988), signale l'existence de deux associations parfaitement assimilables aux deux stades finaux de notre série (le Pleurozio- Sphagnelum nemorei J. Tx. apud Preising et al 1984 et le Erico-Polytrichetum stridi (R. Tx. 1958) J. Tx. apud Preising et al. 1984). Cet auteur caractérise son Erico-Polytrichetum stricti par analogie avec le "Polytrichum strictum-Buhen" décrits par HUECK (1925) et indique clairement que ces associations se développent sur des surfaces de tourbe exploitée et sont des groupements de régénération. DIERSSEN & DIERSSEN (1984) décrivent des formations proches de nos stades évolués avec la présence de Sphagnum magellanicum et S. capillifolivm var, rubellum comme étant assimilable à un Sphagnetwn magellanici cladionetosum arbusculae . Notre stade final est également assimilable au stade à Vaccinimi! uliginosum décrit par FELDMEYER-CHRISTE (1990) bien qu'elle associe ce groupement également aux tourbières dégradées. Comme nous l'avons déjà indiqué, nous considérons que l'approche traditionnelle des groupements de landes des tourbières jurassiennes doit être remise en question. Nous admettons que passable- ment de surfaces secondaires sont couvertes d'une végétation indiquant clairement un arrêt de croissance du marais, par une absence totale de sphaignes et plusieurs espèces avec des vitalités réduites. Nous les avons différencié comme "marais secondaire asséché" dans le catalogue typo- logique des milieux (MULHAUSER et al. 1992). Néanmoins, vu les spécificités floristiques des sta- des décrits, les relations dynamiques mises en évidence par les profils et les projections planes, il est nettement trop restrictif d'assimiler l'ensemble des faciès, groupements, voire associations à la notion de "dégradation". Sans pouvoir strictement démontrer phytosociologiquement l'apparte- nance de nos groupements à une association ou à une autre, nous considérons que l'approche de BERTRAM (1988) et de DIERSSEN & DIERSSEN (1984) doit être privilégiée pour les stades évolutifs avancés des "milieux secondaires dynamiques" (in MULHAUSER et al. 1992), en utilisant à nouveau les sphaignes, indicatrices de l'évolution de ces milieux, dans la nomenclature. Nous considérons que l'expression de telles différences pour la description de la végétation montre que l'approche phytosociologique sygmatiste n'est pas adaptée à l'échelle de réaction et de régénération du milieu. Pour nous, la typologie des milieux exprime plus fidèlement les micro- évolutions et nous pensons qu'une approche synusiale intégrée (GILLET, 1986) permettrait de respecter nettement mieux l'échelle du fonctionnement interactif des espèces. 3.4. LA SERIE DES MARAIS TREMBLANTS 3.4.1. La structure verticale de la végétation liée au profil de tourbe Comme nous l'avons indiqué lors de la présentation des méthodes (cf. chap. I), l'analyse de la végétation en relation avec le profil de tourbe ne peut être que partielle pour cette série. Vu le ca- ractère instable des radeaux végétaux décrits à la tourbière de Bellelay, les premiers stades ne permettent pas de creuser de véritables profils pour la description. En fait, seul le premier stade empêche toute interprétation de la structure végétale sur la base du profil. Nous pouvons néan- 99 Figure 32: Projection plane de la végétation. Série des marais tremblants Légende Stade 2 + - + + t + - eau libre Sphagnum angusti folium £S A j Sphagnum magellanic V, couverture de / Potentilla palustris couverture de laîches couverture de chamêphytcs Les structures sont superposées. Les lignes pointillées illustrent les structures situées en profondeur et recouvertes. Siade 3 La densité des trames renseigne sur l'abondance et le recouvrement rela- tif des structures et espèces illustrées. (échelle semi-quantitative) Stade 4 100 moins le décrire bien qu'il ne soit pas reporté sur la figure 31. Celle-ci présente la synthèse de la répartition des espèces les plus caractéristiques de nos trois profils "pédologiques". Les figures 44, 45, 46 et 47 présentent les profils pédologiques pour toute la série. Le premier stade décrit correspond à une phase très pionnière de la colonisation de la creuse, avec des plages d'eau libre en mosaïque avec quelques tapis flottants de Sphagnum angustifolium (C. Jens ex Russow) C. Jens. Potentilla palustris, Equisetum fluviatile et Cattiergon stramineum sont les espèces dominantes bien que la présence du comaret et de la prêle soit très peu couvrante. Les sphaignes sont posées sur une masse de rhizomes, de racines et de mousses, totalement imbibée d'eau. Le deuxième stade permet déjà de creuser un petit profil qui révèle une couverture totale du sol par un épais tapis de Sphagnum angustifolium, relativement lâche. La limite entre la partie sommi- tale vivante et la base morte des sphaignes n'est pas nette par la croissance particulière de la masse sphagnale. Celle-ci se couche chaque hiver tantôt d'un côté, tantôt de l'autre, créant un enchevê- trement de tiges et de feuilles avec les rhizomes et les racines du comaret. Potentilla palustris est nettement plus couvrante qu'au premier stade et les premières laîches apparaissent. Au troisième stade, bien que le radeau soit encore très spongieux et assez tremblant, les premières buttes à sphaignes apparaissent. Une structuration verticale se dessine avec la densification du ta- pis de sphaignes et la croissance verticale plus rapide de Sphagnum magellanicum au niveau de la jeune butte. La présence conjointe de Sphagnum magellanicum et de Sphagnum angustifolium dans le tapis est déjà ancienne comme l'attestent les "horizons" de surfaces dans lesquels se recon- naissent aisément les restes des deux espèces côte à côte. Ainsi, il semble bien que Sphagnum magellanicum s'implante dans le tapis et que c'est la différence de modalité de croissance des deux espèces qui est initiatrice de la butte. Les recherches expérimentales que nous avons menées conjointement en laboratoire (GROSVERNIER, 1996) apportent des informations sur les modalités de croissance entre ces espèces. La figure 46 illustre ce profil. A ce stade, les laîches sont nettement dominantes et couvrent passablement le milieu qui devient fermé avec, posée sur le tapis sphagnal, Viola palustris en petit nombre. Carex lasiocarpa donne la physionomie verticale au groupement végéta! avec, de ci, de là, Carex rostrata. Sur les petites buttes, outre Sphagnum magellanicum, Polytrichum stricmm fait son apparition ainsi qu1 Aulacomnium palustre. Au quatrième stade, l'alternance "replats et buttes" caractérise parfaitement la structuration verti- cale du sol. II n'y a pas présence de gouilles entre les buttes de Sphagnum magellanicum qui sont systématiquement reliées par un tapis assez dense de Sphagtmm angustifolium. L'épaisseur de la partie vivante du tapis de sphaignes est assez importante avec 10 à 12 cm pour les buttes et 5 à 8 cm au niveau des replats. Les chaméphytes sont présents partout (Vaccinium oxycoccos) ou régu- liers (Andromeda poli folia). Les laîches sont très peu présentes (Carex nigra et Carex rostrata), ce qui diminue fortement le développement vertical de la végétation et son recouvrement sur le sol. Comme pour le troisième stade, Polytrichum strictum et Aulacomnium palustre sont présents parmi les tiges de sphaignes mais uniquement sur les buttes. 101 Tableau 7: Résultats de l'analyse des transects. "Tests" sur les débuts et les fins et sur Ie mode de groupement des espèces. Transect 1 - 2, série des marais tremblants, Bellelay Transect de végétation des stades 1 et 2, résultats sur Ia position des espèces F S Deb(S) binon T Fin(T) binon F D G Grp: Espérance de G (valeur la plus probable considérant F et D) Grp(G): Quantité d'information apportée par la mesure de G mode: Type de répartion des groupes sur D, le choix dépend des relations entre et G. 102 3.4.2. La structure horizontale de la végétation Les projections planes illustrées sur là figure 32 permettent de visualiser la modification totale de la structure végétale entre les 4 stades décrits. Nous avons choisi de présenter les espèces les plus démonstratives, de la colonisation des petits plans d'eau à l'édification des buttes à sphaignes. La structure horizontale confirme la totalité des renseignements obtenus sur la base des transects. Au niveau des deux premiers stades, il est très intéressant de noter l'étroite relation entre les plages de sphaignes et la densité de Potentilla palustris. En phase initiale, le comaret n'est pas uniformé- ment réparti sur la surface. Il se groupe en plages lâches en laissant des secteurs libres. Ces der- niers sont délaissés par les sphaignes ce qui permet l'existence des plans d'eau. La fig. 32 ne le montre pas pour des raisons de lisibilité des hachures. Le deuxième stade présente une répartition régulière du comaret sur toute la surface et une couverture totale du sol par les sphaignes. L'examen attentif du troisième stade permet de confirmer l'implantation conjointe de Sphagnum magellanicum et de Sphagnum angusîifolhtm. Les secteurs désignés comme "butte" présentent les deux espèces avec, pour les buttes déjà assez grandes, une inversion de leur densité relative du bord vers le centre. Nous avons mesuré que pour les jeunes buttes couvrant au moins 1/3 de m2, Sphagnum magellanicum prend nettement l'ascendant vers le centre. Pour les buttes plus petites, à l'élévation moins marquée, Sphagnum angustifoìium est nettement dominante avec présence irré- gulière de Sphagnum magellanicum. Polytrichum strichtm est noté un peu partout et ne semble pas influencer le dynamisme initiateur de la butte. 3.4.3. Les transects de végétation Afin de caractériser avec plus de précision la répartition spatiale de la végétation dans les creuses et en bordure de celles-ci, nous avons décrit et analysé trois longs transects perpendiculaires aux fosses. Pour ces descriptions, Ia notion d' "espèce" a été élargie aux différents stades de croissance des arbres (séparation des arbres adultes et des jeunes individus); la litière de bouleau, particuliè- rement couvrante et influante pour le dynamisme des espèces herbacées et muscinales, a également été considérée comme une espèce, tout comme l'eau libre, illustrant le premier stade et les secteurs libres de végétation, ou à végétation totalement immergée. Le premier transect couvre les deux premiers stades, ceux-ci étant en étroites relations spatiales. Outre l'aspect descriptif des groupements végétaux, ces transects sont à mettre en relation avec l'analyse des macrofossiles liés à l'histoire récente de la recolonisation végétale de ces fosses et aux caractéristiques du gradient micrométéorologique. Les figures 33, 34 et 35 illustrent les trois transects de végétation. Les transects ont été analysés au moyen du programme ANATRANS du Laboratoire d'Ecologie végétale de l'Université de Neuchâtel, selon la méthodologie décrite au chapitre 2. Les résultats chiffrés de ces analyses sont présentés aux tableaux 7, 8 et 9. Ces tableaux renseignent sur la quantité d'information fournie par chaque espèce en fonction de la position de leur première et de leur dernière apparition sur le transect ainsi que sur le mode de distribution des espèces (modes de regroupement). La figure 35bis présente un essai de synthèse de l'évolution de la végétation à travers les fosses et en relation avec la végétation forestière. 3.4.3.1. Les stades 1 et 2 L'organisation des espèces le long du transect est illustrée à la figure 33. Avec une longueur de 30,5 mètres, le premier transect traverse les milieux forestiers secondaires bordant les fosses, le 103 Figure 33 Transect de végétation - Série des marais tremblants Stades I et 2 Tourbière de Bellelay longueur du transect: 30,5 m Végétation et Niveau du sol (en cm) Fera secondaire à sffha ignés sèche manteau lisière de s.-arbris. P. comrtiune i sous Epicéas Spha ignés ourlet i latches S.-irons. marais tremblant à sphiigncs 50 -50 Dislance (m) Rhyiidiadelphus Sp. Carexcdùnau Sarbus aucupirii (jutJ Polyiridium alpestre Plojrozium sehreberi Hylocwnflium splendervi Dioanurn scopamari Pi nus sylvestris Vaccini uro viiis-idaea Iiitère de bouleau Cj I luna vulgaris Boula putxscens larbj Vacuiitium uliginosum Pica abies (art)J Vacdnitun myrtillus Eriophowm vaginatum Piainuir) îp2 Fïgus svivatica (semis) Polytrichum cenutux Picea «bìes (juvj Sphagnum flexuoSum Sphignurn mage] Unicum Sphagnum angusti folium C»re< lasiocirpa Potentina palustris Erioph, inguai folium EqutSCtutfi flu vìiLi le Penila pubescens (juv.) Vaccini um oxyccccos eau libre potentielle Calliergon stiamirteum Canxi lostrau Care* canescois U T o-L_ n -T 9 2 2 2 Ì 2 2 2 x G 125! 921! 2 2 2 2 Groupes (ANATRANS) Limites optimales 2 K S266SU»2I62122 99(6SiI 22x626 I2i x i(iSU«U6i2222 22 ii216iteC9999 I 22221266* 6 6 6 6 6 2 2 2 6x22 XX* X 6 6 6 6 I x 2 ï 2 2 2 222222xxx2 99999622 2 2666699962 x x 2 2 2 2 X X 9 2 9 6 2 6 2 2 2 G 2 2 2 K 2 G XXXX 6 6 6 9 6 6 6 2x22x69 9 9 9 9 9 6 2 2 2 2 x x 2 2 9999999999966992999 22222xxxxx x x x x222226o99626292662 x x2xx x x x 2 x 6 xx2x xxx xxxx 22 662292 x x x 2 6 x X 2 2 2 2 x Valeurs absolues MiMII 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 distance 104 manteau de sous-arbrisseaux chaméphytiques, les touradons dEriophorum vaginatum pour se terminer au niveau du radeau "tremblant" lui-même. Le tableau 7 nous permet de constater que 8 espèces fournissent une grande quantité d'information sur le transect par la position de leur première occurence (valeur > 10 binons). Ces espèces correspondent au groupement caractéristique des marais de transition (Caution lasiocarpae) et séparent nettement deux sous-transects, et ce, avec la meilleure limite optimale (cf. fig. 33). A l'inverse, 12 espèces présentent une dernière occurence sur le transect qui fournit une quantité d'information importante (valeur > 10 binons). Vu le gradient décrit, il n'est pas surprenant que ces espèces soient les deux arbres du transect (Betula pubescens et Picea abies), les espèces de Vaccinium se développant en sous-arbrisseaux, ou les mousses de sous-bois. Sphagnum mageilanicum fait partie de ces 12 espèces. Au niveau de l'organisation des groupes, 14 espèces sur 32 sont totalement assemblées en un bloc continu, avec, parmi elles, 5 espèces présentes une seule fois. A l'inverse, Vaccinium vitis-idaea forme également un seul groupe, mais avec Ie plus grand nombre d'occurence de toutes les espèces. 3 espèces s'organisent en groupes répartis en mode aléatoire alors que les 15 dernières présentent un mode d'organisation des groupes dit "contagieux", attestant la formation de peu de groupes relativement importants. La quantification des limites optimales permet la différenciation de 6 sous-transects, équivalents à la mise en évidence de 6 groupements végétaux. La figure 33 permet de voir que la coupure la plus nette sépare le marais tremblant des milieux stables voisins. Le marais tremblant (groupe 6) débute avec la première occurence dEriophorum angustifolium, de Potenülla palustris et d'Ec/uisetum fluviatile et la dernière occurence de Vaccinium uliginosum et de Sphagmtm magei- lanicum. Par contre, le stade pionnier avec l'eau libre n'apparaît pas comme un groupement séparé à l'extrémité droite du transect par le fait que la transition des espèces se fait graduellement sur 2 à 3 relevés, au début comme à la fin des limites potentielles. Vu son faible développement spatial et un effet de bord lié à la méthode, on ne peut pas différencier un septième groupe d'espèce. Les 5 premiers groupes illustrent le gradient hydrique et lumineux des forêts secondaires, dévelop- pées sur les mamelons de tourbe maintenus partiellement en place lors des exploitations, au bord de la fosse. Ainsi, dans le détail, entre le groupe 1 et le groupe 2, la disparition de Polytrichum strictum, de Sphagnum mageilanicum et l'apparition de Vaccinium uliginosum et de Vaccinium myrtillus indiquent un assombrissement du sol provoqué par la présence de quelques grands Epicéas au début du groupe 2. Si la transition entre ces deux groupes n'est pas très nette, elle est passablement plus franche avec le groupe 3, caractérisé par une forte densité d'Epicéas, la disparition de Vaccinium myrtiïius, Cailuna vulgaris, Pleurozium schreberi, dHylocomnium splendens, de Dicranum scoparium, remplacés par un épais et dense tapis de Polytrichum commune. Le groupe 4 présente encore des arbres mais le sol se couvre déjà de Sphaignes hygrophiles (Sphagnum angustifolium, Sphagnum flexuosum) accompagées de Sphagnum mageilanicum. La litière de bouleau ne couvre plus le sol contrairement aux trois premiers groupes. Le groupe 5 se distingue par l'absence de Vaccinium vitis-idaea, de Picea abies et l'apparition de Carex tasiocarpa. Cailuna vulgaris, Vaccinium uliginosum, Sphagnum mageilanicum présentent une vitalité optimale. Sans caractériser un groupe en particulier, Eriophorum vaginatum se répartit sur les 5 premiers groupes, plutôt dans les secteurs ouverts. 105 Tableau 8; Résultats de l'analyse des transects. "Tests" sur les débuts et les fins et sur le mode de groupement des espèces. Transect 3, série des marais tremblants, Bellelay Transect de végétation du stade 3, résultat sur la position des espèces F S Deb(S) binon T FinfT) binon F D G Grp(G) mode Pinus silvestris 1 4.95 1 4.95 1 1 Pleuzozium schreberi 2 3.95 2 8.86 8 8 Hylocomnium splendens 3 3.37 3 12.13 3 3 Picea abies (arb.) 4 2.95 4 14.94 4 4 Eriophorum vaginatum 4 2.95 5 12.94 4 5 2 2.00 0.00 aléatoire litière de bouleau 8 1.95 8 22.91 8 8 Vaccinium myrtillus 8 1.95 8 22.91 8 8 Vaccinium vitis-idaea 9 1.78 9 24.26 9 9 Calluna vulgaris 6 2.37 8 15.10 6 8 2 2.67 1.58 contagieux Sphagnum girgensohnii 5 3 3.05 7 13.47 5 5 Betula pubescens (arb.) 2 5 4.16 6 6.54 2 2 Sphagnum flexuosum 5 8 4.26 12 9.01 5 5 Betula pubescens (juv.) 10 1 1.63 24 5.76 10 24 4 6.73 5.61 contagieux Sphagnum magellanicum 13 1 1.25 31 1.25 13 31 2 8.45 2Î.46 contagieux Vaccinium uliginosum 14 1 1.15 17 18.95 14 17 4 3.60 0.67 aléatoire Carex lasiocarpa 26 6 17.37 31 0.25 26 26 1 Betula pubescens (sem.) 3 12 4.72 30 3.47 3 19 2 2.88 3.09 contagieux Sphagnum angustifolium 16 13 18.49 31 0.95 16 19 3 3.65 1.70 contagieux Vaccinium oxycoccos 11 17 16.37 31 1.49 11 15 4 4.08 0.99 aléatoire Aulacomnium palustre 12 16 16.66 29 2.72 12 14 3 2.83 0.26 aléatoire Equisetum fluviatile 8 14 8.66 31 1.95 8 18 4 5.37 2.67 contagieux Carex rostrata 4 14 5.53 17 5.81 4 4 1 Epilobium palustre 6 15 7.40 20 5.98 6 6 1 Viola palustris 2 16 4.95 19 4.69 2 4 2 2.00 0.00 aléatoire Rhitidiadelphus sp. 1 17 4.95 17 4.95 1 1 1 litière de Cx. lasiocarpa 5 17 7.41 24 4.26 5 8 3 3.00 0.74 aléatoire Pleurozium schreberi 8 21 16.00 28 3.15 8 8 1 Eriophorum angustifolium 6 22 12.51 28 3.19 6 7 2 2.00 0.00 aléatoire Carex canescens 5 23 11.25 27 3.51 5 5 1 eau libre 2 27 6.86 28 4.11 2 2 1 Polytrichum alpestre 1 29 4.95 29 4.95 1 1 1 Polytrichum commune 1 30 4.95 30 4.95 1 1 1 F: Fréquence de l'espèce sur le transect S: Position de la première occurence de l'espèce Dcb(S): Quantité d'information fournie par la position de (S), en binon T: Position de ia dernière occurence de l'espèce Fin (T): Quantité d'information fournie par la position de (T)1 en binon D: Nombre de segments compris entre S et T (étendue sur le transect) G: Nombre de groupes formés par l'espèce en D : Espérance de G (valeur la plus probable considérant F et D) Grp(G): Quantité d'information apportée par la mesure de G mode: Type de répartition des groupes sur D. le choix dépend des relations entre et G 106 3.4.3.2. Le stade 3 Le transect est illustré à la figure 34, avec les espèces recensées. Sa longueur est la plus faible avec 15,5 mètres, Il traverse les mêmes milieux que le premier transect mais offre un peu moins de détails dans les milieux forestiers, plus lâches et plus ouverts dans cette zone. Au niveau de la creuse, on retrouve le marais tremblant, avec cette fois, l'apparition d'une butte à sphaignes, carac- téristique de l'évolution mise en évidence par ce stade pour la série décrite. Le tableau 8 nous permet de constater que la structure décrite pour le transect précédent est parfaitement retrouvée avec 7 espèces fournissant une quantité d'information par leur première occurence supérieure à 10 binons (les espèces des marais tremblants) et 9 espèces forestières don- nant une quantité d'information équivalente quant à leur dernière occurence. Comme précédem- ment, ces deux groupes séparent le transect en deux sous-transects avec la meilleure limite (fig. 34). L'organisation des groupes suit la même logique avec 19 espèces sur 32 qui sont assemblées en blocs uniques (4 espèces présentes une seule fois). Carex lasiocarpa caractérise nettement ce stade avec un seul groupe et le nombre d'occurence maximal. 7 espèces s'assemblent en groupes répartis de manière aléatoire alors que 6 espèces se groupent selon le mode "contagieux". Comme pour le premier transect, ces résultats indiquent une position préférentielle de chaque espèce en fonction des conditions écologiques (préférendum) et une petite dispertion de part et d'autre du centre de gravité. Contrairement au premier transect, la recherche sur les limites optimales ne permet pas de former des groupes d'espèces aussi nets. La figure 34 permet de constater, qu'à part la limite claire déjà discutée en relation avec l'analyse des groupes, il est difficile de mettre en évidence d'autres coupures bien tranchées. Ce fait indique des conditions écologiques déjà moins tranchées, à mettre en relation avec l'évolution dynamique de la série et Ia position intermédiaire de ce stade dans la succession. Ici en effet, la régénération est déjà nettement plus avancée qu'au niveau du premier transect. La végéta- tion hygrophile et les sphaignes caractéristiques de la creuse ont atteint un degré de développe- ment vertical leur permettant une colonisation latérale plus marquée, en direction des sous-bois. Leur présence stable hors de la fosse permet une modification plus prononcée des conditions fonctionnelles du milieu et une uniformisation végétale. Quatre groupes sont identifiables, dont deux pour les milieux forestiers et pré-forestiers. La limite mise en évidence dans la surface forestière (groupe 1 et 2) est la plus marquée des coupures se- condaires. Ceci provient du fait qu'elle est caractérisée par la disparition de Vaccimum myrtillus, V. vitis-idaea, de Caïïuna vulgaris et de Sphagnum girgensohnii Russow. La litière de bouleau marque ici également sa limite. Le groupe 2 bien que présentant une forte couverture de jeunes bouleaux corrrespond à l'ourlet de Vaccimum uliginosum, Sphagnum magellanicum et Carex lasiocarpa décrit au transect précédant (groupe 5 du transect 1-2). Contrairement au premier cas, le long du transect 3, Sphagnumßexuosum et Carex lasiocarpa pénètrent au niveau du massif fo- restier, dans la litière de bouleau et parmi Vaccimum myrtillus qui présente déjà une densité plus faible. 11 y a donc incontestablement avance des plantes caractéristiques du marais inondé, de la creuse vers la forêt secondaire. Cette constatation peut paraître surprenante si l'on se réfère au schéma classique de l'atterrissement d'un plan d'eau, des stades pionniers à la forêt. Ici, la forêt représente également le stade ultime de l'évolution mais pas sous la forme décrite en bordure des fosses. Le dynamisme vertical du tapis de sphaignes permet une élévation du plan d'eau. Comme 107 Figure 34 Transect de végétation - Série des marais tremblants Stade 3 Tourbière de Bellelay longueur du transect: 15.5 m Forêt ourlet à Marais secondaire V. uUginosum tremblant Végétation et et spha ignés à laîchcs Niveau du sol (cm) et à spha ignés "Sphagnion magellanici™ secondaire Dislance (m Pinus sitvcstris (art).) Plcuzozium schreberi Hylocomnium splendens Picca ab ics (arb.) Eriophoaim vag inai um litière de bouleau Vaccin ium mydillus Vaccinium vitis-idaea Calluna vulgaris Sphagnum girgensohnii Bornia pubescens (arb.) Sphagnum flexuosum Betula pubescens (juv.) Sphagnum magellanicum Vaccinium uliginosum Carex lasiocarpa Betula pubescens (semj Sphagnum angustifolium Vaccinium oxycoceos Aula co mn i um pa lustre Equisetum fhmaiile Care* rostrata Bpilobium palustre Viola palustris Rhitidtadelpnus sp. litià-e de Cx lasiocarpa Pleurozium shreberi Eriophorum angustifolium Caret cancsccns eau libre Polytrichum striaum Polytrichum commune Groupes (ANAÏRANS) Limile opiimales 2 6 2 2 6 6 6 9 9 9 XSX xsx 2 9 6 2 x x 10 9 9 6 9 6 2 2 x 2 2 x x 9 9 x 6 disi ance 108 nous le montrons, à partir d'un certain niveau, les conditions écologiques générales sont telles que la croissance verticale s'accompagne d'une colonisation latérale. Les caractéristiques des forêts secondaires se modifient donc prioritairement par la végétation du sous-bois qui répond à l'avance du tapis de sphaignes (paludification, GORE, 1983). Comme la croissance verticale au centre de Ia fosse est limitée physiquement, l'assèchement et la stabilisation de ce milieu permettront une implantation des arbres. Il y aura alors convergence structurelle entre les milieux et uniformisation physionomique à travers tout le marais abaissé. Au niveau de la creuse elle-même, malgré quelques irrégularités dans Ia répartition des espèces, il n'est pas possible de constituer plus de deux groupes, déjà difficile à caractériser avec netteté. Le groupe 4 se différencie du groupe principal illustrant le marais tremblant par l'apparition de semis de bouleau, l'implantation nouvelle de Sphagnum magelïanicum, accompagné de Polylrichum stridimi et Polytrichum commune. Vaccinium oxyccocos, bien que déjà présent dans Ie groupe précédent, présente ici sa meilleure densité et vitalité. Ce groupe illustre Ie changement de flore induit par la constitution des buttes à sphaignes dans les marais tremblants. 3.4.3.3. Le stade 4 Cette troisième description végétale présente une structure comparable à celle décrite pour les deux premiers transects. L'organisation de la végétation sur les 27 mètres illustrant Ia transition entre la forêt et la creuse évoluée est présentée à la figure 35. Le tableau 9 rassemble les résultats de l'analyse effectuée avec ANATRANS pour les "tests" sur les "débuts et les fins" des espèces et sur les groupes. Parmi les 25 espèces recensées, 8 ont une première occurence dont la position fournit une quantité d'information supérieure à 10 binons et 6 une équivalence d'information quant à leur dernière occurence. La signification de ces deux groupes d'espèces n'est pas aussi nette que pour les deux premiers transects. Si les informations sur la position finale de l'espèce le long du transect correspondent aux espèces forestières comme pour les deux premiers transects, les espèces dont la première occurence est significative rassem- blent principalement les caractéristiques des hauts-marais (classe des Oxycocco-Sphagtieiea) avec Sphagnum fallax et Sphagnum angustifolium qui marquent encore la position de la creuse. Comme le montre l'analyse sur les groupes de positions, les espèces sont plus dispersées le long du transect, avec 8 espèces qui présentent un seul groupe de position. 4 espèces ont une position des groupes aléatoire et 12 espèces ont des groupes répartis en mode "contagieux". Picea abies, dans sa forme jeune, présente une répartition régulière sur la portion de transect qu'il occupe. Vaccinium oxycoccos est l'espèce la plus fréquente du transect. La quantification des limites optimales (cf. fig. 35) permet Ia constitution de 6 groupements végétaux principaux. Deux groupes pourraient être subdivisés, mais avec des limites floues. Confirmant la régénération du marais en direction des forêts secondaires, la limite entre ces derniè- res et le marais ouvert correspondant à l'ancienne creuse n'est pas nette, comme pour le troisième stade décrit. Ainsi, les arbres adultes et les jeunes ont un spectre de répartition assez large et ne permettent plus de mettre en évidence les changements de conditions écologiques. C'est Ie sous- bois qui répond à ces conditions et informe sur les modifications qui interviennent dans ces forêts secondaires. 109 Tableau 9; Résultats de l'analyse des transects. "Tests" sur les débuts et les fins et sur le mode de groupement des espèces. Transect 4, série des marais tremblants, Bellelay Transect de végétation du stade 4, résultat sur la position des espèces F S Deb Grp(G) mode litière de bouleau 9 1 2.58 31 9.83 9 31 4 7.07 7.05 contagieux litière d'épicéa 7 1 2.95 18 13.80 7 18 3 5.13 4.86 contagieux Picea abies (arb.) 8 1 2.75 24 12.05 8 24 3 6.09 7.89 contagieux Betula pubescens (arb.) 4 1 3.75 20 , 8.35 4 20 2 3.67 5.67 contagieux Picea abies fiuv.) 9 1 2.58 18 17.74 9 18 6 5.50 1.55 régulier PI euro zi u m schreberi 3 1 4.07 40 5.06 3 40 2 2.95 4.25 contagieux Vaccinium myrtillus 11 1 2.30 11 36.48 11 11 1 Vaccinium vitis-idaea 27 1 1.00 27 50.79 27 27 1 Sphagnum girgensohniï 24 2 1.99 27 38.97 24 26 2 2.92 3.58 contagieux Poiytrichum strictum 8 14 5.80 54 2.75 8 41 3 6.92 12.25 contagieux Sphagnum magellanicum 36 1 0.58 54 0.58 36 54 4 13.12 25.51 contagieux Vaccinium uliginosum 30 6 6.93 54 0.85 30 49 5 12.72 18.46 contagieux Betula pubescens (juv.) 9 17 7.11 34 8.58 9 18 5 5.50 1.55 aléatoire Calluna vulgaris 22 13 11.50 54 1.30 22 42 7 11.50 7.77 contagieux Vaccinium oxycoccos 43 9 22.69 54 0.33 43 46 4 3.86 0.21 aléatoire Eriophorum vaginatum 27 12 13.51 53 1.97 27 42 8 10.75 4.35 contagieux Sphagnum flexuosum 7 28 9.59 34 7.32 7 7 1 Poiytrichum commune 17 30 25.93 46 6.19 17 17 1 Sphagnum failax 8 35 14.33 43 5.27 8 9 2 2.00 0.00 aléatoire Eriophorum angustifolium 3 43 8.82 52 4.28 3 10 2 2.75 2.00 contagieux Andromeda polifoüa 4 44 11.36 47 4.38 4 4 1 Sphagnum angustifolium 11 44 36.48 54 2.30 11 11 1 Carex rostrata 3 44 9.11 51 4.34 3 8 3 2.67 0.58 aléatoire Carex canescens 5 45 14.62 49 4.02 5 5 1 F: Fréquence de l'espèce sur le transect S: Position de la première occurence de l'espèce Déb(S): Quantité d'information fournie par la position de (S), en binon T: Position de la dernière occurence de l'espèce Fin (T): Quantité d'information fournie par la position de (T), en binon D: Nombre de segments compris entre S et T (étendue sur le transect) G: Nombre de groupes formés par l'espèce en D : Espérance de G (valeur la plus probable considérant F et D) Grp(G): Quantité d'information apportée par la mesure de G mode: Type de répartition des groupes sur D1 le choix dépend des relations entre et G 110 Le groupe 1 illustre parfaitement les phases initiales de recolonisation forestière à partir des mame- lons tourbeux originaux, asséchés par des fosses profondes. Une litière importante couvre le sol, colonisé par une végétation très pauvre avec Vaccinium myrtillus et V vitis-idaea sous les épicéas et les bouleaux. Outre Pleurozium schreberi, les mousses forestières sont absentes de cette zone. La présence de Sphagnum magellanicum est un peu erronée considérant sa localisation limitée aux souches. Le groupe 2 illustre le changement possible pour les secteurs ouverts des forêts. Les arbres adultes sont espacés et n'apparaissent pas sur le transect, le long duquel seuls les jeunes épicéas sont no- tés. Vaccinium myrtillus est encore bien présent mais trouve dans ce groupe sa limite d'extension. Vaccinium vitis-idaea continue de marquer le sous-bois de sa présence et Vaccinium oxycoccos fait sont apparition. Changement fondamental par rapport au secteur asséché voisin, la présence d'un tapis continu de Sphagnum girgensohnii, Comme le montre la figure 35, la présence de litière se résume à de très petites densités, sur une étendu limitée de cette portion du transect. Le groupe 3 illustre le manteau pré-forestier faisant la transition avec la forêt. L'ouverture du mi- lieu est encore plus importante qu'au groupe 2 ce qui permet l'apparition de Vaccinium idiginosum et Calluna vulgaris qui remplacent totalement Vaccinium myrtillus, Eriophorum vaginatum fait également son apparition ce qui dénote la constance de l'humidité du sol. Les sphaignes ont une présence et un recouvrement identique qu'au groupe 2. La présence de Vaccinium vitis-idaea et de Sphagnum girgensohnii atteste encore le caractère forestier de ce groupe. Selon la répartition re- lative de ces espèces, il est possible de constituer 3 sous-groupes en relation avec la discontinuité de la courbe calculée pour la recherche des limites optimales (cf. figure 35). Le groupe 4 caractérise une phase humide du manteau avec l'optimum de Vaccinium uliginosum, la disparition totale de Vaccinium vitis-idaea et de Sphagnum girgensohnii et l'apparition de Sphagnum flexuositm et de Polytrichum commune. Quelques jeunes bouleaux marquent encore le caractère forestier du groupement. Avec le groupe 5. le milieu est totalement ouvert et marque la dominance dEriophorum vagina- tum et la disparition de Vaccinium uliginosum et de Calluna vulgaris. Sphagnum fallax remplace Sphagnum ßexuosum et est accompagné d'un dense tapis de Polytrichum commune, dont la présence marque nettement la physionomie du groupement. Le dernier groupe correspond à la position centrale de l'ancienne fosse, dont l'évolution des grou- pements permet Ia différenciation d'un Sphagnion magellanici secondaire. Le groupe est caracté- risé par Ia présence de Spapmm angusti folium, l'absence de Polytrichum commune et la dispari- tion de Sphagnum fa flax. Eriophorum vaginatum et Vaccinium oxycoccos y ont leurs optimum de développement. Un gradient interne au groupe se marque vers la bordure du transect et correspond au changement "replat-butte", avec la diminution dEriophorum vaginatum, le retour de Vaccinium uliginosum, de Calluna vulgaris, de Sphagnum magellanicum et de Polytrichum striatum. Carex rostrata, Carex canescens et dans une moindre mesure Eriophorum angustifolium marquent le replat humide avec les seules localisations d'Andromeda poli/olia. Ill Figure 35 Transect de végétation - Série des marais tremblants Stade 4 Tourbière de Bellelay longueur du transect: 27 m Végétation et Niveau du sol (cm) forôt secondaire sòchc a sphaignes manteau de ourlet à bordure â replats et buttes du des.-artxis. sphaignes P. commune "Sphag. magellanici" â sphaignes « V. uliginosum et sphaignes secondaire 0 Distance (m) litière de bouleau litière d'épicéa Picca abîes (arb.) Bctula pubescens (arb.) Picca a tries (juv.) Pleuroïium schreberi Vicdrtium myrtillus V acci ni um vitis-idoea Sphagnum girgensohnii Polvtrichum alpestre Sphagnum mugeUanicum Vneeinium uliginosum Betuln pubesews (juv.) Cal lu n« vulgaris Vaccinium oxycoccos Eriophorum vaginalum Sphagnum flexuosum Pol Jt rie hum commune Sphagnum falla* Eriophorum angusti folium Andromeda pò li folia Sphagnum angusti folium Care* rostrata Cari-x canescens Groupes (ANATRANS) Limites optimales I________H I 1 Ol I 1 Si 1 * 0{ I 2 S| 9 6 6 6 x x I x x 9 6 6 6 xx x X XXJtIK KKV KX VX KXX X XXXX KX X 6 6 6 6 6 6 2 6 2 2 2 2222222262x2kxx26xxx6626v*x x i99i)6iini99iiU2S9!2i XXXX. X 26222xxxx299999xx666996x9996xx xx x 29 x x xxxxxx 2x1 x 6262699269x6 x2xxxx xx v xxx xxx xx xix xx2xxxxxx xxx x 2 2 2 2 6 yxxxxxxxx xxxxxxxxxx26xxx x xxxx2xx226fi26ô22x6 xxx 2 2 xx2 xx xxx 2x2xx6222692 xxx x 6 9 2 x 2 G x 6999669999x9966k 96262 996 XXKK X 9999269999* XX K X 2 K K K 12 3 4 S 6 alcurs absolues distance 112 3.4.4. Caractéristiques végétales de Ia série La série des "tremblants" illustre parfaitement les résultats typologiques avec les groupements lâ- ches et instables des premiers stades et l'individualisation du Sphagnion magellanici avec la pré- sence de buttes et de chaméphytes pour les stades finaux. Cette série est sous l'influence directe et constante de l'eau (quantité et qualité) mais également des caractéristiques physiques des fosses (forme, grandeur) et de la nature de la tourbe laissée ou remise au fond des creuses pendant l'ex- ploitation. L'analyse des macrorestes végétaux permettra peut-être d'expliquer les différences de dynamisme en relation avec la forme des fosses (verticalité des fronts de tailles, profondeur et position des différents planchers créés par les travaux humains et décrits par PARIAT (1988)). La provenance et la qualité chimique des eaux s'accumulant dans les fosses ont également une impor- tance primordiale. Dans ce sens, les analyses physico-chimiques des eaux de la nappes et des sphaignes apporteront peut-être une explication complémentaire. La végétation des marais de transition et les marais tremblants recolonisant des fosses de tourbage ont été décrits par de nombreux auteurs parmi lesquels nous citerons pour le Jura, GUINOCHET (1955), MATTHEY W. (1964), ROYER et al. (1978 et 1979), GALLANDAT (1982), BUTTLER & CORNALI (1983), GILLET & GUENAT (1983), JULVE (1983) DIERSSEN & DIERSSEN (1984), FELDMEYER-CHRISTE (1987 et 1990). Nos trois premiers stades s'apparentent parfaitement à l'association signalée par ROYER et al. (1978 et 1979), et GALLANDAT (1982) sous le nom de Sphagno-Caricetum lasiocarpae (Steffen 31 em. Pass. 64). FELDMEYER-CHRISTE (1990) décrit deux sous-associations pour le Caricetum lasiocarpae selon l'acidité du milieu. Elle rattache la végétation des grandes fosses de Bellelay au Caricetum lasiocarpae sphagnetosum angustifolii (Feld.-Christe 90). Notre quatrième stade s'ap- parente au Sphagnion magellanici (Kästn. und Flöss. 33) pour l'extrémité du transect situé sur l'ancienne creuse. Cette zone illustre un milieu en plein dynamisme et s'apparente tout à fait à la mosaïque des différentes sous-associations du Sphagtietum magellanici décrites par MATTHEY W. (1964). ROYER et al (1978) décrivent un groupement à Sphagnum angustifolium comme transi- toire du comblement des gouilles et initiateur des buttes du Sphagtietum magellanici. Notre replat à Sphagnum angustifolium et Andromeda poli/olia en bordure de la butte est assimilable à ce groupement transitoire. Il est comparable au Sphagnetum magellanici à Sphagtmm recurvum ssp. ambiypphyllum et angustifolium décrit par MATTHEY W. (1964) au Cachot et similaire au groupe- ment initial à Sphagnum angustifolium et Sphagnum apiculatum de JENSEN (1961) dans le Harz. Selon l'interprétation de ROYER et al (1978), cette série doit évoluer vers la tourbière boisée à pins à crochet {Pino mugo-Sphagnetum Kästn. und Flöss. 33). Nos observations nous font plu- tôt conclure sous forme interrogative puisque, si cette voie a belle et bien été observée loca- lement, il semble que la majorité des anciennes fosses passe par une phase forestière domi- née par Betuta pubescens. 3.5. SYNTHESE ET CONCLUSION Bien que descriptive et liée à une stratégie statistique d'échantillonnage raisonnée (le transect), nous constatons que l'étude de la végétation permet tout de même, pour la série aquatique, de montrer l'évolution d'un stade à l'autre. Pour les séries terrestres des touradons et des gazons de mousses, l'augmentation de la couverture en sphaignes pour la description des stades est 113 Figure 35 bis: Dynamique de la recolonisation végétale en relation avec les fosses "mamelon élevé" sol dénudé tourbe en place substrat minéral fosse d'exploitation Légende: Vm: Vaccinium myrtillus Vu: Vaccinium uliginosum Vo: Vaccinium oxycoccos Cx: Carex lasiocarpa Pp: Polenlilla palustris Ef: Equisetum fluviatile mf: mousses forestières Sa: Sphagnum angustifolium Sm: Sphagnum mageilanicum Sf: Sphagnum flcxuosum B: Bctuls pubescens P: Picea abies B p Vm Vm Vm Vm Sm mf mf mf mf VuVuVu Sa Sa t forêt sèche ourlet Ef Pp Cx PpCx EfPpEf Sa SaSa Sa SaSa radeau tremblant Stades 1 et 2 / épaississement du radeau par croissance verticale évolution indépendante des 3 compartiments B P ^ A Stade 3 Cx Cx Ct • Cx Ef Cx Cx Cx Vm Vm Vm Sm Sm Vu VuVuVu' Vo Vo Cn. Sf Sf SfSaSaSaSa SaSa premières buttes créées dans le radeau " ^y forêt lisière \Oiricion lasiocarpae / création d'une véritable lisière (ecotone) ----- ___ — __ — ----- Vm Vm Vm Sm Sm Sm sèclii*' dynamique forêl VuVu Vu Vu Sf Sf Sf Sa Sa ombra geh-ouverte lisière t Vm Vo V0 Sa Sm Sm Sm Sphagnion magel. Stade 4 Le sous-bois forestier dynamique via la coloni- sation latérale la lisière s'élargit vers la fosse dont la végétation se stabilise (Sphagnion magcl.) 114 démontrée. Nous ne reviendrons pas ici sur les discussions menées en relation avec les différentes perceptions du dynamisme de ces milieux secondaires mais nous rappellerons simplement que pour nous, la notion de "lande de dégradation" doit être abandonnée. L'appellation de lande correspond à la structure du milieu et à la présence de la strate chaméphytique. Dès lors, comme le montre les résultats de la typologie, la cicatrisation des milieux secondaires initie régulièrement de telles structures, qu'il y ait régénération par les sphaignes ou non. Il faut alors distinguer les landes sèches des landes dynamiques. Les descriptions végétales montrent que pour les trois séries, il y a convergence des réponses des milieux qui évoluent vers des formes plus ou moins pures et caractéristiques du Sphagnion magellanici. Pour la série des marais tremblants, outre cette constatation liée à la succession végétale, la des- cription et l'analyse détaillée des trois transects montrent parfaitement l'évolution dynamique conjointe au centre et en bordure des fosses. Au centre de la fosse elle-même, Ia comparaison des stades illustre les changements de végétation. Ils découlent des modifications du dynamisme de la croissance verticale qui provoque une structuration du sol et de petites modifications du régime hydrique. La composition végétale de toute la fosse évolue directement en fonction des changements de conditions écologiques générales. Par contre, la bordure de la fosse présente une évolution différenciée entre les arbres et le sous-bois dont l'analyse des transects permet de tirer tous les renseignements importants. La figure 35bis illustre cette dynamique végétale des fosses. Aux stades 1 et 2. il y a une excellente séparation marais-forêt avec des espèces exclusives, grou- pées sur des centres de gravités écologiques bien marqués. Le long du transect, Sphagnum magel- lanicum, Caihma vulgaris et Vaccinium uliginosum disparaissent à la même position, faisant im- médiatement place à Potentilla palustris et Equisetum fluviatile. Seule Sphagnum angustifolium montre une petite transition entre les deux milieux. Eriophorum vaginatum est peu représenté mais avec une répartition large. Au stade 3 déjà, le mélange des espèces est plus important avec Vaccinium uliginosum et Carex lasiocarpa qui se superposent au delà de F ourlet. Il y a mise en place d'une véritable lisière, respectant la définition de l'ecotone quant à la diversité spécifique. Du point de vue de la dynamique de la régénération, Sphagnum flextiosttm commence à coloniser Ie sous-bois forestier alors que l'on trouve Sphagnum magellanicum en position pionnière aucentre de la fosse. Eriophorum vaginatum est strictement lié à la forêt. Enfin, le stade 4 permet de mettre en évidence le double complexe de la forêt avec une partie sè- che, sans sphaignes et une partie dynamique en relation directe avec la lisière elle-même différen- ciée en deux écotones. La présence de Sphagnum magellanicum au centre de la fosse est plus im- portante et permet l'apparition des autres espèces différentielles du Sphagnion magellanici. Eriophorum vaginatum trouve de bonnes conditions au centre de la fosse grâce à l'affermissement du sol et peut-être aux conditions hydriques un peu moins drastiques. 115 4. PEDOLOGIE INTRODUCTION L'approche pédologique a été menée par une description de chaque sol identifié. Outre les paramètres pédologiques classiques, certaines méthodes spécifiques aux tourbes ont été utilisées pour mesurer des paramètres de base (taux de fibres selon LEVESQUE & DINEL 1977). Pour le site de Bellelay (série des marais tremblants), nous avons de plus procédé à une analyse complète de la composition botanique détaillée le long des trois transects décrits pour la végétation (cf. chap. 3.4.3.) afin de compléter avantageusement l'image des profils, trop superficiels pour permettre une interprétation historique de la recoionisation végétale. Une série d'analyses multivariables complète l'approche classique afin de définir les degrés de rela- tion entre tes horizons en fonction des différents types de paramètres mesurés. Enfin nous avons abordé les corrélations entre paramètres. 4.1. METHODE Les méthodes sont détaillées au chapitre 1.3. et aux annexes 4 et 5. Nous n'y reviendrons pas ici. Nous signalerons simplement l'impossibilité de prélever des échantillons structurés au moyen du cylindre de Burger pour la série des marais tremblants. Nous n'avons donc pas de mesure de porosité ou de densité pour ces sols. 4.2. DESCRIPTION CLASSIQUE DES SOLS ET TYPOLOGIE 4.2.1. Introduction Les sols décrits sont en relation étroite avec l'histoire humaine récente et en particulier l'impact des travaux d'extraction de la tourbe au cours de la Seconde Guerre Mondiale. S'il y a plus de 50 ans, la quasi totalité des stations que nous avons décrites présentaient vraisemblablement des histosols fibriques à tourbe épaisse avec un processus de tourbification active, les modalités et l'intensité des exploitations ont profondément modifié ces caractéristiques. L'évolution de chacun des sols étudiés a provoqué d'importantes modifications des caractères pédologiques initiaux, sans obligatoirement aller dans le sens d'une dégradation de la matière organique abandonnée. La caractérisation actuelle de ces sols ainsi que leur mode de fonctionnement devront non seule- ment tenir compte des conditions actuelles mais également passées, afin d'en comprendre l'organi- sation, l'évolution et le rôle dans le processus de régénération. Pour la nomenclature, nous nous appuyons sur le Référentiel Pédologique des principaux sols d'Europe (AFES. 1992) qui traite en détail des sols tourbeux (HISTOSOLS), en particulier sous l'angle de l'influence des atteintes humaines. Considérant notre manque de connaissances sur la nature et l'importance des interventions humai- nes et par conséquent de l'état des tourbes de chaque station à l'achèvement des exploitations de 117 tourbe, la nomenclature liée au diagnostic est parfois délicate. De plus, l'importance relative de certains "horizons d'altération" de la tourbe n'est pas facilement mis en évidence du point de vue nomenclatura!, eu égard à l'ensemble du solum. 4.2.2. Caractéristiques générales des sols Selon notre définition de base de la régénération, les sols décrits sont tous issus de substrats tour- beux dont les horizons superficiels, abritant la végétation vivante primaire et la tourbe la plus jeune, ont été éliminés par décapage actif. Trois catégories principales d'interventions peuvent être mises en évidence. Elles illustrent parfaitement les systèmes terrestres et aquatiques résultant de notre typologie générale des milieux. 1 ° La tourbière a été préparée pour une exploitation qui n'a pas réellement eu lieu, ou sur une faible épaisseur. Dans ce cas, la couche de tourbe résiduelle est grande et l'évolution du sol s'est déroulée en conditions ombrogènes, hors de l'influence d'écoulements hydriques latéraux ou du substrat minéral imperméable. Du point de vue de la typologie des milieux (MULHAUSER et ai 1992), ces portions de tourbières sont groupées sous le terme de "marais secondaire élevé". 2° La tourbière a été exploitée sur une grande épaisseur et sur une vaste surface. L'abandon de l'exploitation est dicté par l'aspect qualitatif du matériau. Dès lors, très souvent la couche résiduelle est suffisamment mince pour provoquer une perte de l'isolement entre la végétation et le substrat minéral. Les conditions hydriques sont très variables et dépendantes de la superficie des secteurs exploités, de la topographie générale, si bien que Ton rencontre à la fois des stations en conditions soligènes et ombrogènes. Du point de vue typologique, on parle alors de "marais secondaire abaissé". 3° La tourbière a été profondément exploitée, comme dans Ie deuxième cas, mais sur des surfaces faibles, provoquant des fosses parfois importantes, Etant entourées de masses de tourbe en place, ces fosses se remplissent d'eau, qui est le facteur écologique évolutif principal dictant les premières caractéristiques du solum. Dans nos stations, étudiées à la tourbière de Bellelay, les sols évoluent en conditions soligènes pour les moins évolués et ombrogènes pour les horizons supérieurs des plus évolués. Selon le Référentiel Pédologique, nous nous intéressons avant tout aux histosols rajeunis, pour lesquels le processus de tourbification est réamorcé. Si les deux premiers types peuvent bien être rattachés à notre système "terrestre" et le troisième à notre système "aquatique", tous nos solums sont avant tout hydromorphes et caractéristiques des histosols. Actuellement, le caractère d'hydromorphie est non seulement variable d'un système à l'autre, mais également au sein des deux séries terrestres, en relation étroite avec les caractéristi- ques de Ia nappe. Pour les deux séries "terrestres", les caractéristiques des sols (épaisseur résiduelle de la tourbe, relation avec Ia nappe et influence du substrat minéral) sont en relation étroite (mais non exclusive) avec la végétation qui caractérise ces types de milieux. Pour la série des marais tremblants, dans les fosses, la qualité chimique de l'eau d'infiltration et le niveau de l'aquifère sont prépondérants pour expliquer la végétation initiale et son évolution. 119 Considérant l'âge de ces sols et de ces groupements végétaux, les relations sol-végétation sont encore assez lâches et très peu stabilisées. Bien souvent, elles sont liées à de nombreux paramètres externes, comme le drainage, l'influence des pratiques agricoles, ou internes comme la composition botanique de la tourbe ou encore les conditions climatiques locales. Pour les marais secondaires abaissés, un même sol peut abriter plusieurs types de végétation et inversement, et ce sur de vastes surfaces. Cette considération est moins vraie pour les marais élevés, tous ombrogènes, dont l'évo- lution végétale secondaire est principalement liée au drainage superficiel. Ainsi, les conditions ex- trêmes offertes par les bords de murs d'exploitation, très fortement asséchés en surface, limitent singulièrement les groupements végétaux de cicatrisation, si bien que sur ce type particulier de sols tourbeux élevés, les gazons de mousses sont régulièrement observés, (cf. chap. 2.2.) 4.2.3. Remarques sur les sols décrits L'organisation de la deuxième partie de ce travail concerne: 1° Trois séries évolutives. Chacune permet de décrire une voie de la régénération pour laquelle nous formulons l'hypothèse d'une succession dynamique. 2° Pour chaque série, quatre stades ont été retenus. Nous les distinguons par les modifications de la végétation, celle-ci présentant un degré évolutif identique d'une série à l'autre. Le choix des sta- tions d'échantillonnage a été effectué sur ta base de notre inventaire jurassien et la connaissance détaillée d'un certain nombre de hauts-marais. Dès lors, pour limiter le temps d'investigation, nous avons délibérément choisi une station illustratrice de chaque stade pour la description du profil détaillé et les prélèvements pour analyses. Cette démarche limite fortement l'extrapolation mais garantit une confrontation exacte des résultats pédologiques avec l'hydrodynamique, la micrométéoroiogie et la productivité des sphaignes, dont les mesures ont été effectuées conjointement sur les mêmes stations. Ainsi, nous décrirons en détail douze profils. L'annexe 7 permet de synthétiser cette organisation par rapport à la localisation géographique des stations. 4.2.4. Description des profils 4.2.4.1. Série des touradons, stade 1, Les Pontins Stade pionnier de notre première série terrestre, le solum des Pontins est épais et issu de la partie centrale de la tourbière, sur le site d'un ancien Pino mugo-Sphagnetum dont la surface initiale a été abaissée d'environ 1 mètre entre 1936 et 1951 (BUTTLER & CORNALI, I983). Lors du travail phy- tosociologique précité, l'état de la végétation date de 1977 et indique clairement qu'à cette époque, les touradons d'Eriophontm vaginatum étaient déjà caractéristiques de cette surface. Le sol y est en légère pente, avec la pinède primaire en amont. On y décèle une érosion assez importante, principalement lors de la fonte des neiges quand le sol est totalement gorgé d'eau. Le profil détaillé est illustré sur la figure 36 et les résultats présentés au tableau 10. Ce sol est typique du centre d'un haut-marais, dont l'épaisse tourbe oligotrophe garantit un isole- ment de la végétation du substrat minéral profond, non atteint par la description. C'est un sol très acide, pauvre en éléments minéraux et très fibreux. Il est très peu dense et possède une remarqua- ble capacité de rétention en eau. 121 Fi eure 36: Profil oédoloeiaue. stade 1, série des touradons (U TJ C Ü CU V) C ere „__ <~î ir-, O IT. <^ m V. V. F oc oc r- r-- O \o in A» U P a O S ^"^p m o ui rvj — — ]?? Un niveau de saturation hydrique a été mis en évidence dans' la couche de fond, avec une profondeur moyenne aux environs de 20 cm et des fluctuations moyennes. Il est en relation avec une "nappe perchée" temporaire, imbibant rapidement la couche supérieure, principalement dans les secteurs de tourbe nue entre les touradons, avant de saturer la base ou de s'assécher par evapo- ration. Caractéristiques principales Comme le montre la représentation du profil, nous avons pu distinguer deux horizons parallèles, séparés par une limite nette. Sous le touradon, nous distinguons nettement une loupe de radicelles importante. L'horizon de surface a une couleur brun-noir et une texture fibreuse assez fine. Sous cette couche, il y a uniformité avec une couleur brun-rouge et un touché très fibreux. Nous avons prélevé la partie supérieure de l'horizon de surface et sa partie inférieure distante de 15 cm environ afin de mettre en évidence un éventuel gradient. La teneur en eau est élevée (>80%) et augmente avec la profondeur. En surface, elle est sensible- ment plus élevée sous le touradon, attestant le rôle protecteur de ce dernier face à l'assèchement par evaporation et l'importante conduction hydrique des radicelles. Elle atteint 95% à 50 cm de profondeur ce qui est tout a fait comparable aux sols gorgés d'eau des marais tremblants et atteste la présence de la saturation hydrique de profondeur. La granulometrie présente une nette dominance de la fraction 200 à 2000 um, avec encore une légère augmentation vers la profondeur au détriment de la fraction > 2000 um Sous le touradon, il y a une forte augmentation des grandes fibres, représentée par des racines et radicelles é'Ehophorum. Ce fait est parfaitement corrélé à la composition botanique qui indique la plus grande proportion d'herbacés pour cet horizon. La fraction fine (0 à 50 um) augmente également avec la profondeur. Mis en relation avec la composition botanique, ce fait est intéressant car il montre que le haut de l'horizon de surface, exposé à l'oxydation, présente une forte fraction de petites fibres (200 à 2000 um), composée d'une grande proportion de macroagrégats. Cette agré- gation est plus à mettre en relation avec une évolution pédologique dominée par les alternances climatiques (gels et dégels) et hydriques (inondations et assèchements répétés) subis par l'horizons que par une réelle évolution de la matière organique, liée à un fonctionnement pédologique global. Pour nous, il indique également l'évolution actuelle de cet horizon de surface et sa dégradation progressive. Cette proportion d'agrégats n'existe déjà plus au bas de l'horizon. Considérées en commun, les deux fractions supérieures donnent un taux de fibres continuellement au-dessus de 80% attestant bien le caractère fibrique de l'ensemble du profil. L'indice de décomposition au pyrophosphate de sodium (indice pyro par la suite) présente des va- leurs moyennes à élevées avec une nette différenciation entre la surface ouverte, déjà fortement décomposée et les autres horizons. En particulier, sous cette couche exposée, à 15 cm de profon- deur seulement, l'indice est 2 fois moins élevé et présente un chiffre comparable à un sol de pinède de haut-marais. Ici donc, l'indice de décomposition chimique montre déjà clairement l'évolution de cet horizon, alors que le taux de fibres n'est pas encore modifié. 123 Tableau 10: Résultats pédologiques, stade 1, série des touradons M.O. I m ON *o ^ CO U-) OO s o» ON cendres 1 ¦V oi •O oi U O •—« ¦a UJ « T 1*1 Ol PC r-i Ol ITh T U ^. fl If) O OI f% •—¦ Xi W o» o- m Ol NO F (J U "g g NO in ON ai O q O TJ « * i/- g OO QO eo r-i U r, (M 3 a « F O t C ra = O O vc — Ol s oo o- r-' CO C O frac i •o rr, •& Vl /\ m m OO (~l I CO OO no S S CO ê T Cn se D ^o vo CO Ol a -a. OJ OI I^ r. 1 On Ol f"-) «c Q m T TT T ^ G m C ** '= O O rt a O T '-, Ol — ¦S y ri £ X X K I X H/C eo »o oi — ^ in in N C/N O Ol f*ï 1C i> TT e> g ui m r- 2 SC (%) O- « — oi — ID Ol O* a «' « V U § O- -- CC f! odo« T in T ^ Z I o- \o 01 t OO TT O T rapport I 5 O O O O vO -- O* OO (\j _' —; c-i Eléments mobilisables (O Z I O O- IA 0> — O O C O O Ö C: ^ 1 r-i >o — O) O O O C Ö O Ö Ö CJ] I co Cn co — o o c — O Ö O C; re O I OI — — r*t O Ö O Ö CEC O O O E Ol (-1 "T "T CN iri © fi JOJ(I (cm) C: O in O c 6 c c l C T Cl OJ — I ,a £ x x x « I I IT) 22.6 p oa fi o-' m reus ¦o - .« ë "T NO O fe Ji O O O O Ct rt ^ s 1 « fi T m ved s, TT fl IT) On «-¦ e rcla S s « ON "! on 3 f> S <* f> i OUSSCS lion g O Ö Ol in o» u) F X F a K h s wi o- ri m OO co oi sph T m io o- isiiè rent 1 •o S Tl Q a I o O aciié de en eau 1 60.3 133.6 UT) ^^ n mes s a o m rosile acro- s CO T ON S fc - « * CO y Os O O in o •fi 'F O O ó © O 1 r«i Ol — F — — — —• —. « éc K o fi X X I X I 124 Le taux de cendres montre un saut bien marqué entre Ia surface et Ia profondeur et ce, autant sous le touradon que pour l'horizon exposé. L'augmentation en surface est importante avec un facteur de 6 fois sur 15 cm de profondeur. Cette accumulation en surface est confirmée par une CEC plus élevée pour les deux horizons de surface, avec une valeur plus haute pour la zone d'activités racinaires principale du touradon. LEVESQUE & DINEL (1977) indiquent que la CEC varie de façon inversement proportionnelle à la taille des particules. Nous n'avons pas mesuré ici la capacité d'échange pour chaque fraction granu- lométrique mais cette information est à mettre en relation étroite avec la différence de valeur des deux horizons de surface. Sous le touradon, la proportion de particules fines est nettement plus élevée que pour l'horizon ouvert; il a aussi une CEC plus grande alors que le taux de cendres et l'indice pyro indiquent une. décomposition plus importante de la tourbe entre les touradons. LEVESQUE et al. (1981) ont également mis en évidence une discordance entre la décomposition exprimée par l'indice pyro et la CEC, et ce en fonction de la composition botanique différente des tourbes. Ici, l'échantillon prélevé sous le touradon possède une proportion d'herbacés et de sphaignes plus importante que l'horizon exposé de la surface. Les analyses chimiques ne montrent pas une augmentation notable des cations mobilisables dans les horizons de surfaces. On peut toutefois noter une diminution du calcium dans l'horizon de sur- face exposé et une augmentation du potassium. L'absence de sphaignes, l'origine des horizons composant actuellement la surface ainsi que les transports d'éléments par les mouvements hydriques ne permettent pas de mettre en évidence l'augmentation de concentration de calcium telle que présentée par DAMMAN (1978) et CLYMO (1983) dans sa synthèse sur la tourbe. Le rapport C/N augmente avec la profondeur et est notablement plus bas (34) dans l'horizon de surface ouvert qu'en profondeur ou il atteint 110, valeur la plus élevée de tous nos horizons. Malgré une signature de dégradation déjà bien marquée, la surface exposée présente encore une densité apparente très faible et une remarquable capacité de rétention en eau. La porosité totale est particulièrement élevée tout comme la proportion d'eau extraite des mésopores moyens. Comparés aux valeurs fournies par le centre du touradon lui-même, on peut dire que l'écoulement et le stock- age et de l'eau se fait préférentiellement par la tourbe. La tourbe des Pontins reflète parfaitement son origine par une composition botanique mixte entre les sphaignes et les herbes, principalement Eriophontm vaginatum. Diagnostic:_______________________________________________________________________ HISTOSOL FIBRIQUE, hérité, productif, ombrogène, oligotrophe, à muscinés________________ 125 Figure 37: Profil pédologique, stade 2, série des touradons CCJ C 'Sb > l x: o 3 •g ¦ a t* X C <»X a I-----¦ CO ç CO > E 5 o §• C Ui t) CQ O. E o O 3 1 ¦S B, 3 H -— of. d nive fc Q C OJ Hi O « 2 2 S S S ? dée X> T3 1 # ^T OJ —' •O OO X * -J —. i Ci O- Pr r^ * C • Ö c iâ « i O UJ r* o. 00 C O # OO \o IA Ol IA T g T> ^ "r IA Ö OJ •A IA "O ai O O O T (A IA IA I * ci ci IA T V P 5 CJ .Ü > r- I-. cri o-' oo oo TJ Z. $ O (N O r- Cl IA U « ^ ? OO IA (N OO ci TJ r U T ' ' O fc _ V, I 1 ci © *7 OO -à -T q (N Ci CO (V. r-' I to O) "D O) D jO O 1^ O U +- Q) O U t o a Q. O 28 La CEC est partout élevée dans l'horizon organique et assez basse au niveau de l'horizon Go mais la comparaison est aléatoire vu la .forte différence de densité. La surface présente un taux de cendres très haut (23-24%), plus faible sous le touradon et encore très faible pour l'échantillon de profondeur, malgré la proximité de l'assise de Go. La comparaison est néanmoins difficile vu les différences de densité entre les deux horizons. Les analyses chimiques indiquent une concentration du calcium au niveau profond de l'horizon H alors que la marne est totalement décalcifiée. Le potassium diminue vers la profondeur tout comme le magnésium pour l'horizon tourbeux alors qu'au niveau minéral, ils sont particulièrement élevés. Ce fait a déjà été relevé par GOBAT (1984) pour un sol similaire couvert de Molinia caerulea. Le rapport C/N est faible avec sa valeur la plus haute au bas de l'horizon H, ce qui n'est pas sur- prenant. Le touradon analysé présente une densité un peu plus faible que celui des Pontins avec des macro- pores et des mésopores moyens un peu plus important. Ici, il contraste fortement avec la surface de la tourbe dénudée, nettement plus dense et ayant plus de micropores. Entre les touradons, la tourbe de surface présente une capacité de rétention en eau particulièrement faible (2.7 fois inférieure à la surface des Pontins). En profondeur, la densité diminue un peu alors que le volume des macropores et des mésopores moyens est sensiblement le même. La porosité totale est par contre relativement plus élevée. Aucune nappe phréatique n'a été mise en évidence. La composition botanique de la tourbe est par contre totalement différente du stade 1 avec une absence totale de sphaignes et une forte proportion de macroagrégats avec des composés herbacés. Comme déjà indiqué, une inclusion particulière de tourbe à sphaignes a été identifiée au contact de la marne. Il est très difficile de définir avec précision si la tourbe a été remaniée au cours des travaux d'extraction avec des dépôts étrangers à la station ou si cette inclusion atteste la présence passée de ces mousses alors que la tourbe était très mince. Considérant ces résultats, le diagnostic peut être considéré sous deux formes: 1° On privilégie les conditions initiales de formation en considérant que l'on est en présence d'un haut-marais transformé (malgré le solum superficiel). Dans ce cas le diagnostic possible est: HISTOSOL LEPTIQUE, hérité, à hydromorphie fossile, soli-ombrogène, sur horizon réductique, avec un rajeunissement fragmentaire.__________________________________________________ 2° On privilégie les conditions actuelles en relation avec l'évolution potentielle, dans ce cas on considère que le caractère d'hydromorphie est temporaire ce qui donne: REDUCTISOL TYPIQUE histique, à hydromor, à nappe perchée d'origine pluviale et à horizon rédoxique peu taché à argile humifère. 129 Figure 38: Profil pédologique, stade 3, série des touradons vaginatum vaginatum pactée E E E CJ V) a> g 2 O CJ 3 (D Vl 3 O j= O V- tourbe tourbe marne IA 3 T3 3 O. 3 a re ¦a g O C tu E CJ C O Ih- o" 3 CT V- X) U- <1» Xl O L- •o 3 ¦a O (3 *- i_ •i- X T3 Z) «4> T) re a. E o O iS 3 .S* "w TJ •4) >, E O V-3 e O use re E E ¦ re ö -C a. O « 3 es r* •-— a ^ j ro 'O Cfl Cl- T3 lC CJ W "C %m ,o C c/> *- c C= O o ir-, o m o os co co Is- r^ W1 o u~i o m o u"ì o i-n o 1O \0 W/ ^/ ^ T m I^ Oj t\j LD CS 130 4.2.4.3. Série des touradons, stade 3, La Chaux-d'Abel Situé à proximité du deuxième stade, les conditions initiales et secondaires de ce sol sont sensi- blement les mêmes. Placé plus près du centre originel du haut-marais, l'épaisseur initiale de la tourbe devait être plus grande. Actuellement, le sol est sensiblement plat entre les stades de La Chaux-d'Abe! si bien que les différences d'épaisseur des horizons organiques résiduels sont principalement dues aux légers vallonnements du substrat minéral. Le stade 3 présente une couche de matière organique d'environ 60-65 cm que l'on peut différencier en quatre horizons bien distincts. Sous cette matière organique, l'horizon minéral subit des fluctuations hydriques importantes (absence de saturation hydrique comme au stade 2), mais présente une couleur bleu-verdâtre sans tache d'oxydation. Son sommet organo-minéral est nettement plus plat qu'au stade précédent avec cette fois la différenciation d'un horizon d'intégration parallèle à la surface argilo-limoneuse et de faible épaisseur (10 cm environ). Au- dessus, comme pour le stade 2 un horizon assez épais, fibreux à pâteux, de couleur brun-noir, constitue la masse principale du profil. A son sommet, deux petites loupes de radicelles ont été identifiées. Posé par dessus, un petit horizon organique noir grumeleux évolue en condition d'aérobiose maximale. Il représente la zone d'enracinement préférentielle des espèces herbacées compagnes d'Eriophorum vaginatum. Sur le sol lui-même, une litière fragmentaire de sphaignes non décomposées fait la transition avec les coussinets de sphaignes qui reprennent progressivement possession des zones ouvertes et des touradons eux-même. Cinq échantillons permettent de caractériser le profil avec deux prélèvements pour l'horizon prin- cipal afin d'en détecter l'évolution vers la profondeur. La litière n'a pas fait l'objet d'une analyse alors que l'horizon argilo-limoneux a été prélevé. Le profil est dessiné sur la figure 38 et les résultats rassemblés au tableau 12. Caractéristiques principales Ce profil est très proche de celui décrit pour caractériser le deuxième stade. Il s'en distingue par les caractéristiques suivantes: L'acidité baisse dans la tourbe assez nettement au bas de l'horizon le plus épais pour être neutre dans l'horizon d'intégration. L'horizon de surface possède une grande quantité de grandes fibres (>2000 \xm) par la présence des racines d'herbacés et des grands grumeaux de tourbe. Le taux de fibres est ainsi surestimé si bien que la majorité du profil est "fibrique". Seul l'horizon d'intégration est mésique. La marne est beaucoup plus humifère ici puisque 34,4% est constitué de petites fibres. Sa composition exacte n'a pas été définie par observation. Bien que le taux de fibres soit un peu plus haut en proportion, l'indice pyro présente des valeurs comparables voire plus grandes. Principalement pour le fond de l'horizon épais, très décomposé chimiquement alors que sa fraction de petites fibres est encore fortement représentée. Cette aug- mentation de l'indice pyro à la base de l'horizon fibreux principal est en relation directe avec le comportement de la nappe temporaire qui fluctue préférentiellement dans cet horizon. 131 Tableau 12: Résultats pédologiques, stade 3, série des touradons a U n Jf r»» Ul in tn •o 00 # Of) o (^ .*. «1 tr. - o. d O g m Ov T Os •O r- „ Ov C| B) I S 3 S U-I m c- CM in CM Ov Ov Cl I i O CM w 3 ,, cndre )£ in >o r*ï °i X ? -a- oo in a oo CN oo g t? Cl T_ (N ^i T o> «o in CT O ig ~ O O m Ci -r- (N in £ SS — Ov i*i UJ (N cm U # __ 00 r- O C ^: * _, Ov (M C CH ""¦ ~ — -T T n ~ v in R O E « (N oî Ch in ¦a T, ffi in Cl » « 3 ° * * O od ¦d o vO' -T •»» — ¦ i * h £ m r-' v© »n U-I C-I vO ci rapport f (N fi r«-' 22.80 o O Ö 1Q I 1 O Ö o d O Ov (S in Ö in O-' OO vd Z ? in o S 00 O — I 1 î r*l vO 3 Ó f*l ^r in ^r ¦ä a i? -o £ C 3 (N O ci W (N « 3 vo Ov S Ov fl oo .0. ^ ê O Ö Ö o ö O in C I Ü g O •o oo CT O .7» ¦S E O mobil u "* C 3 E Ov W sfl (^ T C „ O r*- 03 T eo ri ^_^ r-- TT (N r» ri —. T T S & "¦> M Ä t^i (N ¦tf E C T CI O C O W Tj E 3 £ CvI >d (N 00 OO m' (N O a ï CI C] in Ö CT; fi C: rosile macro- I Ov r-' (N ci CM A * «v m cm r- 8 I ! (N tn (N VO ci .° £ C od Oo ci m i-i e> T Cl m (NI 1 s T Ov T CTv D T tn m Ov T U m ci m in VO T s U CI •o ^ o -T Q T *r vO ^o r- r-- C in O C r* o in O r^ in o <-> (N Ó ô in ri "s i CvI ci ri in » ^ 1P Ì (N (N -T C-- S ^ ^^ T ¦o l- -T ^ ^ in — ri (Vl —. >n T C, (N _ in _ C i c> "i <—i I (i f*1 fi i~-1 r*l ,_ ,_ V. P C **- ¦-- _ F H _ _ £ I O X X X T O o x ^. X O X X n X X X 132 Le taux de cendres augmente fortement avec la profondeur pour atteindre 43% dans l'horizon Hm au contact de la marne. La CEC est haute et est bien corrélée avec la décomposition croissante vers la profondeur. Chimiquement, ce profil possède nettement plus de calcium que le stade 2, avec une très forte concentration à Ia base de l'horizon organique principal. Cette augmentation peut s'expliquer par la présence en surface de sphaignes vivantes et d'une couche de litière sur une bonne partie du sol. Il n'est pas exclu que l'on mette en évidence le rôle accumulateur de calcium des sphaignes mis en évidence par de nombreux auteurs et en particulier DAMMAN (1978), WAUGHMAN (1980), CLYMO (1983) et GOBAT (1984), avec une diffusion à travers le profil par les mouvements de l'eau. Vu la très faible concentration de calcium au niveau de la marne elle-même, il est exclu que cet élément apparaisse dans le profil par remontée capillaire depuis ce substrat. Pour les autres éléments (Mg et K en particulier), on retrouve les mêmes considérations que pour le stade précédent. Le rapport C/N est presqu'identique à travers le profil mais très bas. Il est minimal sous la litière, dans l'horizon noir grumeleux (17.6) et également très faible dans l'horizon Hm (20). Pour la marne, la très faible concentration en azote pousse un peu la valeur vers le haut (40). Vu sa structure grumeleuse, l'horizon de surface (testé pour la porosité et la compaction) présente une densité apparente plus faible et une capacité de rétention d'eau plus grande que Ia surface du stade 2 et que le haut de l'horizon Hf de ce profil. En particulier, la proportion de macropores et de mésopores moyens est élevée. En fait ici c'est l'horizon légèrement fibreux et relativement peu décomposé qui joue le rôle de réservoir hydrique, captant et écoulant l'eau moins faci- lement (macropores et mésopores nettement moins importants) que l'horizon supérieur "aéré" et grumeleux. Ces caractéristiques pédologiques n'influencent le fonctionnement hydrique ni suffisamment longtemps ni en quantité pour permettre la mise en place d'une véritable nappe permanente, mais sont déterminantes pour les sphaignes. Comme pour le profil précédent, on pourrait envisager ici Ia double diagnose en tenant compte des conditions initiales ou des caractères présents. Néanmoins, vu l'épaisseur résiduelle plus grande (60-70 cm), nous ne retenons ici qu'un diganostic: HISTOSOL FIBRIQUE leptique, rajeuni, à horizon profond mésique peu épais, réductique 133 Figure 39: Profil pédologique, stade 4, série des touradons C OO J= Qi OJ F F £ 3 3 3 K en « ta gin agi agi tée co > > E F F. co P P E O O O O J= .n Qj * a. O .2 Ç 'C ire adée ibrique !gradée ibrique nt dégr mésiqu pâteuse oxydée puis u du sol ère «*- -a Xl C rbe Qi •a» CJ liti Hf: tour forte me tour enn tou pac es £ f. de ivea cm) O tu O X £ £ X com O Ü P c c I I t £ « 3 1 I I I I UJ U] w (U ÇJ J= :_ S .t: o — C3 UJ O C Qi O C , C OO 3 "P CO JZ a. g Ä CO -+-I CO 3 O ÛJD g .2 = 'o c < Ch C/J J 134 4.2.4.4. Série des t ou radons, stade 4, La Chaux-d'Abel Spatialement situé entre les deux stades précédents, son histoire récente est la même. L'épaisseur de tourbe résiduelle est également très faible, avec seulement 30 cm. Malgré cette faible épaisseur, c'est le stade qui possède une nappe fluctuante pendant la plus longue partie de l'année. Comme le montre le profil de la figure 39, les sphaignes vivantes recouvrent l'entier de la surface y compris la totalité de la masse des touradons, dont les souches sont reconnaissables dans la masse de sphaignes et de litière de mousses. A ce stade, l'enracinement des herbacés compagnes û'Eriophorum vaginaium est localisé principalement au niveau de la litière. Sous cette litière, un premier horizon noir grumeleux est mis en évidence. Il est ici fragmentaire. Au-dessous, et rem- plissant les espaces libres entre les loupes de l'horizon précédent, nous mettons en évidence un horizon brun-noir à structure fibreuse dans lequel viennent se localiser les zones d'enracinement les plus denses â'Eriophomm vaginatum. Sous celui-ci, un horizon d'intégration organo-minéral assez épais et comparable à celui du profil précédent est bien mis en évidence avec une structure pâteuse et une couleur noire. Il montre une transition nette avec une marne gris-bleu bien mélangée à la matière organique dans sa partie supérieure. Quatre échantillons ont été prélevés dans ce profil. Les résultats sont présentés au tableau 13. Caractéristiques principales Ce profil est également parfaitement comparable aux deux précédents. Nous n'en donnerons donc que les caractères essentiels et différenciateurs. Le taux d'humidité est apparemment plus faible. Considérant les valeurs moyennes de la nappe phréatique, ce résultat sous-estimé est imputable à Ia période de prélèvement, choisie volontaire- ment après une longue période de temps sec et chaud pour nous permettre de creuser la fosse dans de bonnes conditions. Le caractère fibrique des horizons de surface est confirmé tout comme la forte diminution des fi- bres pour l'horizon d'intégration qui passe dans la classe mésique. Pour le pyro, confirmant les résultats des stades 1 et 2, l'indice est nettement plus bas sous le touradon, dans la zone de radicel- les. Sinon, il marque également une baisse au niveau de l'horizon d'intégration, comme pour le stade 3. Pour le taux de cendres, l'horizon Hm présente une valeur très haute avec 50% de cendre, comparable à l'horizon homologue du stade 2. Pour la CEC, l'horizon noir-grumeleux de surface présente la valeur la plus haute pour un indice pyro élevé et un taux de fibres faible. Si sa diminution sous le touradon semble bien corrélée avec la diminution de l'indice pyro et l'augmentation du taux de fibres, sa faible valeur apparaît comme surprenante pour l'horizon Hf qui présente un indice pyro très haut. En fait cet horizon est plus fibreux et comporte une fraction 0 à 50 u,m moins importante. De plus sa fraction de petites fibres (50% du total) contient nettement moins de macroagrégats que l'horizon grumeleux supérieur. Dans ce sens, l'évolution de la CEC est en corrélation avec les résultats de LEVESQUE & DINEL (1977). Chimiquement, ce profil confirme l'augmentation de Ia concentration en calcium en relation avec les sphaignes, puisqu'il possède la plus haute valeur au niveau des horizons situés immédia- tement sous la litière de sphaignes alors que la loupe de radicelles, protégée par Ie touradon est un peu plus pauvre. Ce fait confirme les résultats de CHAPIN et al (1979) qui indiquent la faible 135 Tableau 13; Résultats pédologiques, stade 4, série des touradons 3 rj r*- O SO Ch i? *o IN in o £ -r T r*l * f> in \o — ¦-" — ¦"-¦ s U-I r*i — ffl ri I Ch -*) in *"-v m OC) O C V -—s T OO 00 Ul r«- U * r~ O ¦fi # I"1 ç: CC O O O m T T »•i O i r-i in o- indice _. pyro 50.8 39.2 57.4 46.8 Z I 2.10 2.15 1.94 1.28 com mousses I 6.8 7.1 *0 P") 0-' CO fibres g 44.8 53.1 53.1 35.1 rapport Ca/Mg 4.10 2.40 4.80 0.20 I I 0.0 2.6 o m d —' jpds sec) 0-50 um 47.4 28.5 42.7 56.4 5 § 0.06 0.06 0.07 0.07 densité apparent E I 0.15 omélriques (% 50-200 um 7.8 18.4 4.2 8.6 mobilisables x {%) 0.05 0.08 0.06 0.20 5 3 s •s 1 618.8 P 3 (N OO 0.7 0.0 4.1 "1U3 Ci & CO C S S m i * 7.4 l~ (M T in E £ ci suo O F.lé eli f £ b Ol A 3.0 2.5 3.1 1.0 5 I 0.33 0.22 0.41 0.05 porosi lé macro- 1 7.2 Ä ^~ Ch (N O co ~ "! r-- 'O Ü ,-, ^r 2 # r^ (M co m [Il 134 * 106 Ch K I* r*i (J E a Ch a KCl 3.7 3.9 4.0 5.2 X 3 ¦y in in Ch Ct -T T m in ^ a O u-i S - ¦ — -** i—i ¦—« 01 ci n m O ,A a, n c in O .A O F in O u-i o ci ^j ci 3 jd A — T ni _ T Ol -O _ T (N "1 -I T TT T -T T T 1 1 1 - E £ I O X X X f O X X X O X X = X X 136 teneur en calcium dans les touradons d'Eriophontm vaginatttm et de CLYMO (1983) qui signale la forte teneur de cet élément dans les sphaignes. MALMER (1988) compare les relations entre Ia quantité d'éléments fournis par les' précipitations et la concentration de ces éléments dans les structures vivantes des sphaignes, la litière et finalement la lixiviation vers la tourbe. Pour lui, plus de 50% de l'apport en Ca est exporté du tapis de mousses vers la tourbe avant d'être incorporé dans la litière et de fait n'indique pas clairement de corrélation entre la teneur des éléments dans les sphaignes et celle de la tourbe. Néanmoins, il a fait ses analyses sur des sites naturels ayant une couverture sphagnale totale et continue et non pas sur des sols avec néoformation d'un tapis jeune après une forte perturbation humaine. Comme pour le stade 3 il y a appauvrissement net au niveau de l'horizon Hm, avec inversion de la tendance pour Mg et K. La densité, la porosité et la capacité de rétention en eau n'ont pu être mesurées que pour l'horizon de surface qui possède une densité apparente et une capacité de rétention en eau moyenne pour une macro- et une mésoporosité relativement élevée tout à fait comparable à l'horizon superficiel du stade 3. Lors de nos prélèvements, il n'a pas été possible de récolter correctement les horizons inférieurs à cause de l'inondation par la nappe qui masquait totalement les limites d'horizons. Comme pour le stade 2, très peu épais, il est nécessaire ici de poser la question quant au choix de l'approche nom enei aturale. Considérant le niveau de la nappe, sa plus grande constance, ses mou- vements et surtout le fait qu'une forte production par les sphaignes est bien visible, il est nécessaire de rattacher ce solum aux HISTOSOLS, sans tenir compte de l'aspect historique qui en a réduit très fortement son épaisseur. Diagnostic:_______________________________________________________________________ HTSTOSOL LEPTIQUE rajeuni, mésotrophe, ombrogène à horizon mésique peu épais sur horizon réductique_________________________________________________________________ 137 Figure 40: Profil pédologique, stade 1, série des gazons de mousses s fibreu co 3 V. t 0> a x; ÌÀ T3 sèch Xl O s, OJ u_ oo Q) C C c co r- — 1 * -f t" -i =-' Pl ro O) O] — 3 Oi A 00 r- oi -r — c ri ai n Ki f 01 Ol Ol «î >"i eau 1 Ol ><1 © uo Cc u~, 'O T* P-" C-- "T =' ui r- p- p- erj 5 ï G U vC OO O- ro Ci sC oi oî oi "i "i "i i 3 CJ il ¦o ^c r- C-. — — ri fi —s '-. "T Ul ï _Û "i r— oi c 1H u-, ò "i t ¦;; 2 * o- o: 5 — ! — vC Ul "T '". Ol Ol Ol Ol Ol r\] r^l i X X X r X X CJ T Ol M ro Ul *T £ ro T £ P-I P- r- vo ~ s ro O) O u ro O) p- se ro Ol T & " — TT Ul vc •O ^O \0 vo r- f/ vO m Ch -T ^J F^ — _- _ T Ul Ul «i Ul Ul C^ S S .* vc X OJ ro *C rO O) T — Ol r ^ O O C rt ~^ ^^ — »O Ul G U r— O O O O O £ I vo £ ¦£ Ul O § S C C O O Wl s V è O O O O ¦= C O O O Si n h C O E •o S i OO O oc c: CO s 0.08 0.08 UJ ô s-. O _ S3 — S 3 c O O O — OC OC p- T Ul — O O ^—, £ cî s CN C* eo p- U E Ol Ä - Ol ro »O 1 p- ro vÉ —. >c IO T 'O Ol 1 Ol Ol Ol OJ Ol O] W. ^ _ ^ - _ £ X X X X X X 2 * J? O C; O Ch Ul ». P- I \ T .. * •3 I UV t- O Ol O OJ X ""' O ™ — 1O — I -'-, î re ue re P S ^ R OO oi Ul rô fO oi P- UO ^^ CS ' 5 t C _§ .— ¦^ O) — O ro t * Ul Ü Ol OO ^O .= £ T t ro Ol ë £ ? W I ^ g co i-O Ul pi O ro Q\ Ol S I I O ro Ul ro GO O) Sl „ sik P ro F vO T den s i O O O "C a •V ,_ Ol re b £ Ul s& t> A Ul .'/( * CO T E ro rosile É S rÓ C-ro - £ a « r« T Ul - ro Ol 8 —~ ro ^c •n F P- ^ £ n ¦ ro vo — •C Ul T ro O) ~ Ot Ol Ol Ol Ol O) -S _ _ _ _ *- * X X X S X X 140 tourbe à sphaignes à raison de 50% avec des structures herbacées et des éléments ligneux linéaires, ce qui explique la proportion de grandes fibres. Pour les autres couches, un seul horizon possède des restes de sphaignes. La présence de grandes fibres est corrélée à celle des racines ligneuses et des grandes gaines herbacées. L'horizon pâteux, le moins fibrique, a une proportion importante de grands agrégats, avec des grandes gaines herbacées. La croûte supérieure n'a pas permis une détermination des fractions car cette tourbe présente une structure coalescente non mouillable, même après une agitation de 48h avec des billes. L'observation à la loupe binoculaire pour la détermination des macrorestes nous a montré un amas de gros agrégats et de morceaux de bois enrobés dans une masse mycélienne et alguesque ex- tremem solide. Seule une estimation des proportions des constituants a été possible. WICKY (1988) signale la présence d'une croûte d'algues jaunes (Heierotrix uhtricioides, Xanthophyceae), très mince sur la tourbe mise à nu. Nous avons observé ces pellicules d'algues "à l'allure de bouses de vache" sur certains sites mais elles n'ont rien à voir avec la transformation de Ia tourbe sur 3 à 4 cm de profondeur par un dense réseau de filaments mycéliens collants et hydrofuges. L'indice pyro est moyennement élevé et assez régulier avec des valeurs autour de 20 avec une va- leur plus élevée à 28 pour la croûte de surface. En profondeur, le degré de décomposition est le même que pour les horizons supérieurs attestant l'influence du drainage important jusqu'en pro- fondeur par l'effet du mur. Le taux de cendres est en corrélation avec l'indice pyro et atteste clairement le caractère cendreux de la croûte de surface par rapport aux horizons inférieurs. A noter que l'horizon profond présente également un haut taux de cendres avec 31%, ce qui peut dénoter des mouvements de lixiviation depuis les couches remaniées de surface et accumulation dans la partie sommitale de la masse en place. Du point de vue chimique, ce solum se caractérise par une importante lixiviation du calcium, me- suré en très petite quantité sur tout le profil. Le magnésium est constant et peu présent alors que le potassium et le sodium sont en quantité comparable avec les autres sols. Une légère diminution du potassium est notée en profondeur. Cette importante lixiviation se traduit par une CEC très affai- blie pour des tourbes présentant un indice pyro et un taux de cendres aussi élevés. Ces valeurs apparemment contradictoires peuvent s'expliquer par la nature des produits de dégradation émis par ces tourbes soumises à des battements de nappes importants et à des oxydations en profon- deur. Ainsi, il est fort probable que la valeur donnée par l'extraction au pyrophosphate de sodium soit influencée par la présence d'une forte proportion d'humine résiduelle (HR), produite par un fonctionnement du solum apparenté à un mor. Cette qualité d'humine, produit de résidus peu transformés, ne participe pas fortement au complexe d'échange si bien que la CEC mesurée reste faible attestant le lessivage des cations principaux et la faible présence de complexes d'échanges cationiques. L'analyse du rapport atomique H/C présenté au chap. 4.4.4. permet de confirmer cette hypothèse, par la nature fortement aromatique des composés constitutifs de la tourbe, ce qui cor- respond bien aux caractéristiques de l'humine (RAFIDTSON, 1982) Dans le même ordre d'idée, le rapport C/N est très bas pour un HTSTOSOL, ce qui indique encore une fois la faible capacité d'intégration de la matière organique et la forte lixiviation des éléments par le drainage rapide des eaux de pluie. 141 Figure 41: Profil pédologique, stade 2, série des gazons de mousses CU »tu que sses e, dégradt ranuleuse ompactée, mési fibreuse e mou ibreus O) 'o Cj" ¦r. IA 3 Xl >*- C CJ C O) O) U CJ CJ ïï X) X» Xi Sj • ri "T tt o S £ Ov S S cendres I vO OO —' if r-v — dice O tu CO G vö O Tf, n-1 o io U ~- (N (M >. Tf O M C Ki m T -Tf & TT vO — F 3 CO CO O VO — M in ¦" Ul — -¾ O Tl fS E O OO OO O ^ Cl oo T T, ? in S O) T R X O p- O TT g rap q Ol O in 2 SX 0.0 0.0 0.0 O -—V OJ fl ^ •-; isa obi E cmenl (%) oro 0.14 0.08 U U è 0.2 0.0 0.4 - p- (N m X -r OO Ol 3D li ---- ~ in prof 1 m ô 40- ^. ^m CVl 1 Ol Ol I X I X 3 Of * **ï o in in oo vo ôj Fi es •n ? S Ol OJ O *! /¦> J- u Ö ê Ov vO Ol g ä O P- CN c ^ f? V on s ? >o 2 ^ OJ * Ê « U ê t Ol — O in oi Ö h I Ov — oo -s ft in S ¦! f Ov fi UOp a. % O O ¦n O U O CJ ci g # O (N e ¦S A .N # P- OJ £ (N r*l i U S 1 r-1 TT in Tf y Ä — Ov O» in in ^ 'S 6 ci g 5 — TJ- . S O) (N (N S •Ü _ I £ * X *** cr- C Q) (D •CD a X > o (D O) Ü a a o (D 144 4.2.4.6. Série des gazons de mousses, stade 2, Le Cachot Contrairement au premier stade de la série, le solum du Cachot présente pour le stade 2 une strati- fication horizontale très nette avec une différenciation marquée et horizontale entre la partie supé- rieure du profil, ayant évoluée fortement depuis la mise à nu du terrain en 1925 (W. MATTHEY, comm. pers.). Au Cachot une vaste surface a été décapée, sans une élimination de tourbe importante. Un long front d'exploitation borde cette surface parallèlement à Ia lisière artificielle de Ia surface primaire du haut-marais. Le drainage par le mur était complété par un drainage superficiel favorisé par quelques rigoles creusées dans la masse de tourbe. Celles-ci ont été neutralisées depuis de nom- breuses années par des barrages. Ces travaux ont, à l'évidence, permis d'accélérer la régénération par Ie maintien d'une plus grande quantité d'eau en surface, et ce avec un gradient d'efficacité dé- croissant de la zone primaire (réservoir biologique et hydrique) vers le bord du mur. Nos trois sta- des expriment ce gradient évolutif du mur vers l'intérieur du marais. Ainsi, Ie stade 2, relativement proche du mur, présente actuellement une dense couverture de Polytrichum strictum, dans le tapis duquel on localise quelques sphaignes par têtes isolées. La vé- gétation herbacée est rare et dispersée. Quelques Pinits mugo et Behtla pubescens marquent le paysage général. Le profil présente en surface une litière de Polytrics sur 5 cm d'épaisseur environ. Un horizon peu épais (2 à 3 cm), fragmentaire, noir, composé d'un mélange de litière de Polytrics, de sphaignes et de matière organique fine humifiée fibreuse à grumeleuse prend place sous la li- tière. Comme le montre parfaitement le profil illustré sur la figure 41, l'épaisseur et Ie dynamisme du tapis de Polytrics ainsi que la présence des sphaignes dans ce tapis sont liés à Ia présence de cet horizon, marquant certainement un degré d'évolution plus grand et une colonisation plus avancée dans cette zone qu'à côté, où le tapis de Polytrics est encore assez mince. C'est au niveau de cette couche que se fait l'enracinement préférentiel des éricacées et des herbacées qui parviennent horizontalement jusqu'à ce secteur. Sous cet horizon, nous différencions un horizon de dé- gradation noir pâteux collant à légèrement grumeleux au toucher, composé d'éléments fin non re- connaissables, d'une épaisseur de 5 cm environ. L'horizon supérieur, avec le tapis muscinal et les racines, se décolle de ce dernier en une masse structurée, sur lequel il est posé sans réelle intégra- tion. Le plancher inférieur est net et légèrement bosselé. Il fait la transition avec la masse princi- pale de tourbe brune-rousse, très fibreuse, montrant des restes de sphaignes. Vu son épaisseur, le profil n'en illustre que sa partie supérieure, bien au-dessus du substrat minéral. Quelques gros morceaux de bois apparaissent au bas du profil. Un niveau de saturation hydrique à fortes fluctuations imbibe le profil sans jamais inonder la couche de Polytrics. U est difficile à caractériser vu la différence de comportement mise en évidence entre sa partie supérieure et le fond. Le tableau 15 présente les résultats des analyses effectuées sur trois échantillons, en fonction de chaque horizon décrit. Caractéristiques générales Pour tous les paramètres mesurés une forte différence est mise en évidence entre l'horizon noir- pâteux et ses deux voisins. Seul le pH indique une diminution régulière de l'acidité de la surface vers ia profondeur, ce qui confirme une fois encore le rôle acidifiant des mousses caractéristiques des hauts-marais. 145 Figure 42: Profil pédologique, stade 3, série des gazons de mousses ja 3 3 O O O •o C C C- O 1/1 O £ 3 CJ O C- s-ë o e« C C N CS 8 2 O- C/) J 0] — „ 146 Sinon, cet horizon est nettement plus sec, mésique, avec un indice pyro 2 fois plus haut qu'en sur- face et 3.3 fois plus haut qu'en profondeur. Le taux de cendres est également nettement plus élevé (4 et 2.2 fois). Chimiquement, il présente les caractéristiques mises en évidence pour les horizons du premier stade avec une baisse nette de la concentration en calcium. Ici par contre, il y a une augmentation du magnésium et du potassium. Son rapport C/N est également faible. Comme pour le stade 1, la CEC n'est pas corrélée à la décomposition mise en évidence par l'indice pyro. Les mêmes hypothèses s'appliquent ici. Sa composition botanique confirme parfaitement le faible taux de fibres, composé principalement de gros agrégats, avec quelques racines d'herbacés et de li- gneux. L'horizon supérieur est très jeune avec un rapport C/N encore bas et un taux de cendres faible. Son indice pyro est par contre assez haut, influencé par sa fraction fine. Il a une assez bonne con- centration de calcium, bien que celui-ci s'accumule principalement dans l'horizon profond. Au niveau des degrés de compaction et des porosités, nous avons mesuré l'horizon pâteux et la tourbe de fond. La densité apparente est élevée et, corrollairement, la capacité de rétention en eau faible à très faible pour une tourbe. En profondeur, les valeurs reflètent une amélioration assez nette. La macroporosité est basse pour les deux horizons. Il y a amélioration de Ia mésoporosité moyenne vers la profondeur alors qu'elle présente une valeur parmi les plus faibles pour l'horizon dégradé. Ce profil illustre parfaitement le phénomène de dégradation mis en évidence par SCHNEEBELI (1991). Il compare l'évolution de la capacité de conduction de l'eau (Leitfähigkeit) pour un sol non producteur de tourbe après une atteinte humaine (sol qualifié de Desaquist par opposition à un Crescaquist) en montrant l'augmentation du degré de décomposition suite à l'abaissement du ni- veau de Ia nappe et à la compaction de la tourbe. II estime ainsi que le comportement du potentiel hydraulique d'un Desaquist est comparable à celui d'un pseudogley. Il y a donc bien imperméabili- sation par la tourbe dégradée, et création de petites nappes perchées temporaires en fonction de la microtopographie du terrain. Vu l'épaisseur des horizons concernés, la mise en évidence de ces nappes par des mesures directes pose d'évidents problèmes matériels. Diagnostic:_______________________________________________________________________ HISTOSOL FIBRIQUE rajeuni, ombrogène, à horizon mésique peu épais et nappe perchée tem- poraire__________________________________________________________________________ 147 Tableau 16; Résultats pédologiques, stade 3, série des gazons de mousses O I ^) ri O S O co 3 C cendres ? T CT^ iri O — O (-1 r- OO C ¦o [il a TT O) O VJ O O) n in Q —• n ? i-i CT- n n — CT- ITl F U 3 CT QO *o (O O OO T m ¦ ¦ "- »— M O 3 fc: * ¦ " S O- i-l -— O O) O] O) in •CJ F O C C (C i~ E — a- o —1 in O) r-1 m m d O frac C 3 r-, <-i O) A Ol O ™ o- ¦o 3 £ g co o- S T Ü m „ co Q U "T -T X 3 S n m a -t m m o CO in "H IO tr. C: * ^u fVK ^ , - OJ O) OJ i O X X X H/C *T ri CT-Tf \q -T C/N m r* oj in in »o — — O) i î ¦O ri vß o- in o. iri in in U î in o- ri \C in CT-T -ï Tf Z ï 3.04 2.92 1.88 a rc oi -r *d Eléments mobilisables re 2 (%) r- r- C-odd ÌZ 1^ Ol >0 n odd ^ S OCT-CT; d d d CO U •? è o r- fi n m in odd CEC O O O D" fi CT- O) Os t' o-" r-' i-l O — prof. I 5-10 15-28 40-45 I ri O) — n n m O) O) Ol Hor. r r s position bol ani que relative agrégats I IfI N M •r r-' oi V) I I OO O •— -I TT —" ligneux I O i-l O •d — d I g I^ M IfI oi ri fi O) O) fi com mousses I 21.3 0.8 4.1 sphaignes ï 26.8 3.4 48.3 densi i è apparente E I O i-l O) — d d capacité de rei. en eau i 478.5 712.5 porosité ó E I 28.9 33.3 macro- 1 co in i-i U") toialc ? 93.2 96.0 prof. (cm) O co m " Ol T tn in O ri Ol — ri ri fi OJ O) O) Hor. XXX C O) Q) .Q) I d X «3 J? O > Q) Xl Q) i/» O jO O ;Q) D JJ O O t/> Q) D) 1 CJ u t a a o 148 4.2.4.7. Série des gazons de mousses, stade 3, Le Cachot Le profil pédologique du stade 3 présente une image parfaitement similaire à celle du stade 2. Nous mettons à nouveau en évidence le feutrage de litière de Polytrichum strictum avec une plus forte proportion de restes de sphaignes. Au niveau des structures vivantes, Polytrics et sphaignes se partagent bien le tapis avec de nombreux petits secteurs où les sphaignes dominent et commen- cent à former des peuplements purs. Ainsi, l'horizon racinaire noir, fibreux et grumeleux lié aux sphaignes au stade 2 est bien présent ici sur tout le profil. Il forme une strate assimilable à un horizon déjà bien différencié, continu et épais de 5 à 8 cm. Comme pour le stade précédent, il est posé sur l'horizon inférieur sans intime relation et se décolle comme une moquette à la hauteur de sa base en laissant apparaître un plaquage lisse et brillant. Immédiatement dessous, l'horizon d'altération est nettement plus diffus. Il se marque bien du point de vue de Ia couleur et de la structure sur de petites zones intégrées à la masse prin- cipale. Ces zones sont grises à brunes, collantes et pâteuses alors que la masse de tourbe princi- pale, identique à celle du profil précédent, est rousse et bien fibreuse. L'horizon de dégradation apparaît donc ici comme issu de la masse tourbeuse initiale. Les résultats sont rassemblés au tableau 16 et le profil dessiné sur la figure 42. Caractéristiques générales Les résultats d'analyses confirment la similitude entre les deux stades. Etant plus intégré à la masse de tourbe, l'horizon dégradé présente des valeurs moins marquées pour certains paramètres, avec un taux de fibres nettement plus haut et un indice pyro moins élevé. Au contraire le taux de cen- dres est plus élevé. Chimiquement, la lixiviation du calcium n'est plus mise en évidence. Ce fait confirme l'hypothèse émise pour la série des touradons quant à Ia relation entre cet élément et la couverture de sphaignes en surface. Le magnésium est complémentaire quant à sa réaction puisqu'il présente ici une valeur faible constante. La caractéristique principale de cet horizon est donnée par la capacité de rétention en eau et la densité qui donnent des valeurs extrêmes, tout comme les macro- et mésoporosités moyennes. L'horizon profond présente exactement les mêmes valeurs que celui du stade précédent. Diagnostic_______________________________________________________________________ HISTOSOL FIBRIQUE, rajeuni, ombrogène, à nappe perchée temporaire. 149 Figure 43: Profil pédologique, stade 4, série des gazons de mousses que que V. Vi a -CJ l/i E/3 ri 3 •j— h 3 ¦y. A CJ .CJ O F CU* acl act CJ USS duj O-F USS a U O O on U CJ U CJ O U. JD JD £t 3 D. 3 3 3 £ O O O O E « u; E U O m £ ulg ycoc ricl IA > co 3 a X E Cd) C O C 3 F 3 CZ J= rum U U Vaccini ytri opho Pol L. W c mousses a T3 O CT CJ) C CO C ? O C ÖJD O 'C1) ta J C- ofi £ O CM G CO i^l —« — 150 4.2.4.8. Série des gazons de mousses, stade 4, Le Cachot Le stade 4 présente un solum plus perturbé, avec de gros restes de bois non décomposés, entourés de loupes de dégradation. Hors de ces "accidents" locaux, le profil montre la même nature que les précédents. Ici, la nappe préatique est nettement plus constante et plus haute, favorisant la crois- sance des sphaignes, qui commencent à différencier nettement des petites buttes. Une litière de sphaignes jeunes fait la transition entre Ia partie vivante des mousses et l'ancien feutrage de Polytrichum strìdimi, noir et grumeleux avec de nombreuses racines et radicelles, litéralement "fossilisé" sous le tapis de sphaignes. Il est la relique de l'état passé et a été submergé par l'in- version des proportions Polytrics-sphaignes au niveau des plantes vivantes. Sous ces couches de litière, un très mince horizon de dégradation (et d'accumulation?) peut être différencié sur 2 à 3 cm d'épaisseur. Il est brun-roux fibreux avec de nombreux restes de sphaignes reconnaissables. Au-dessous, l'horizon de dégradation est mince également (2 à 3 cm), noir et pâteux. Comme au stade 3, sa base inférieure est structurée en plaques horizontales luisantes. Il est posé sur une tourbe rousse pâteuse, légèrement fibreuse, appartenant à la masse tourbeuse principale du haut- marais. Cet horizon est veiné de loupes de décomposition en relation avec les grosses racines mi- ses à jour. Autour de ces bois, la tourbe est brune grumeleuse avec de nombreuses fibres et radi- celles. Comme le montre la figure 43, les prélèvements pour analyses ont été effectués dans le feutrage de polytrics, Ie plus précisément possible dans chaque horizon très mince. De plus, nous avons différencié Ia tourbe dégradée autour du bois principal et la masse principale au-dessus et au-dessous de cette veine plus décomposée. Les résultats sont présenté au tableau 17 et à la figure 43. Caractéristiques générales Le tapis de mousses et les couches de litières montrent une nette acidification, y compris l'horizon mince de dégradation. Le taux d'humidité est partout élevé attestant la présence plus constante de la nappe et le rôle important du tapis épais de sphaignes face à la mince épaisseur de l'horizon de dégradation. Celui-ci doit être considéré comme mésique avec un taux de fibres abaissé à 38%. Son indice pyro est nettement plus élevé que pour les autres horizons. La veine autour du bois présente également une tourbe mésique malgré la présence d'une haute fraction > 2000 \im en relation avec les radicelles. A noter que l'horizon mince supérieur est très fibreux. Sa composition botanique montre une très forte proportion de sphaignes dont les feuilles sont entières et encore "jeunes". Face à ce petit horizon, nous formulons l'hypothèse d'un entraînement des feuilles de sphaignes par les mouvement verticaux de la nappe depuis la litière sphagnale à travers le feutrage de Polytrics. Ce phénomène apparaît d'autant plus possible si l'on analyse les valeurs de la porosité et de la densité de ce feutrage. En effet, la macroporosité (> 200 \ltr) y est particuliè- rement importante (37%) avec une densité extrêmement faible. Ces valeurs attestent d'un passage possible au travers du feutrage pour des feuilles de sphaignes. Le mince horizon de dégradation a des valeurs de densité assez faibles et une porosité moyenne. Il est délicat ici, malgré une moyenne de trois mesures, d'attribuer ces chiffres à une cause liée à l'évolution pédologique ou à la difficulté de prélever un échantillon pur. En effet, le cylindre de prélèvement fait 5 cm de hauteur et l'horizon seulement 2 à 3 cm. La variabilité des mesures est un peu plus grande que pour les autres prélèvements au niveau des porosités mais aucun échantillon ne donne des valeurs aussi basses que pour les deux autres stades. Pédologiquement, comme le suggère SCHNEEBELI (1991), il est envisageable que Ia conductivité hydraulique augmente à nou- veau dans cet horizon par le rôle des structures vivantes régénérées au-dessus et par I'augmenta- 151 Tableau 17: Résultats pédologiques, stade 4, série des gazons de mousses . Ul CI vo Ov T Cl 3 O] O] agrega I Ul OJ Ul ui u-i Ul u-l II". O] OO ci O g O OJ o> (N Ui vo § O ci O Ul oo Ov .2 I o; «i S s r*- -O S ui Cl o- a O Ol OO rv S 8 a Cl O O CO 2 T' > cndres OO U-I 0 o- Ol Ml 41 ¦? Ov tri VO oi vO T O) C] * O in (N T •o * Cl •ï q i # O O OJ C) r*i Cl Ul —. O n botan O O vo ,_. Ol Oft _, OJ 1 ,_, l^v vn VO rr O ci "5 U Cl — oo Cv *o U * vO en r>. «i Ov # m o O u-i Ov ci C a: *¦" O (N —¦ t 1 ^r T T "T •- ¦ ¦ ^ T ci o 0 E S « *-n £ ui r»' C- OJ OO EO (N 7, * OO T o Cl S o- ^ o* s * vo' r» ci Ol ¦^ OJ Ov r- r-> ~m ¦«" ^- .- t I g oo in oo •O OO ci OJ oi in «O •c Cl Ö U-I rapport X 5 Cl oi O CJ O U-) g ui I O I I O] Cl C-' OO O vq ö 1.2 45.7 1 O ci oj ci oi U-I in Cl 2 ? -O 8 o-O s s Ui O -41 t*i OO O OJ Cl il Ó -^T O O " I à a & 0-200 um i*i W s ci 3 C -y I «1 T-, VO 1 ui (N O O] O-<*i (N C) Cv a •J. § O Ö O O O U C Ci è Ov C| oo r- 8 r» .s in mobil ¦- F I E in Ov m o O vo S ,^ __ S CT) g O „ ò j^ —. Ol CN r\i O — oi ci T O S * ¦-¦ ~" ~ M $ _ _ Ol T -T T £ O O CJ E IT) Cl ci s O UJ - ,— 5 fc 3 ci VC uî O] Ov' CO oo Cv ? Ol O] ri O] O * -U ?, macro- ? O-vo' Ov' Ov ci (N A X s oo OO r- ci VO (N 3 S r» - m t - « (J C) ci Cl Ul s CN Cl i ^ o- m M « vi O 3 Ui (I) *- — •— ^. W OO e> U * OO Oi Ov i O H ci ci C •r T* a: s Cl O (N Cl ui -C a T ^r t m m Ul in «i C O <-> ^^ ¦—' . Ot Ol r*l T Ul Ol Ol Cl -t >n "n F O Ul O UÌ in O O 1 Ui «A *— I r™ ~^ i ¦, —^ Ot £ a D. -O — O) Cl T in _ Ol „ T •T T T 1 échan OI Ot O] O] Ol E Ol OJ O] Ol Ol O) V- ,_ ^- E X F w w ^_ _ E X I _ _5 ^ _ E X E £ X ^ k X X X X h X j: .i. X X X X C (D Q) "D Q) u> D J3 O 'J) D O U m O) o> C) U t R a o 0 152 tion de la teneur en eau en relation avec la nappe phréatique. Ces valeurs appuyent encore l'hy- pothèse des mouvements descendants des feuilles de sphaignes par un meilleur battement potentiel de la nappe. Dans ce profil, le taux de cendres est partout assez élevé. Chimiquement, les deux horizons minces présentent une faible concentration en calcium et une CEC nettement plus basse. Le calcium s'accumule légèrement au niveau du feutrage de Polytrics et très fortement dans la veine dégradée (1.61%). Ces chiffres contredisent la notion d'accumulation de calcium dans les parties basses des sphaignes vivantes formulée par MALMER (1988), à moins que la comparaison avec des feuilles détachées ne soit pas réelllement possible. Le rapport C/N est faible. Diagnostic:_______________________________________________________________________ HISTOSOL FIBRJQUE rajeuni, ombrogène, à horizons mésiques peu épais___________________ 153 Figure 44: Profil pédologique, stade 1, série des marais tremblants Profil pédologique Scric des marais tremblants, stade 1, Bcllclay Légende hauteur depuis la référence de base (en cm) 90 85 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 X...S.. J. ../... Carex lasiocarpa Equisetum fluviatile Potentina palustris Caüiergon stramineum ^^ tourbe jeune, végétaux non décomposés tourbe jeune, un peu structurée site et numéro de prélèvements ZEZ prof, depuis le niveau du sol (en cm) A+Av.Z,i. A/ v v v ' ^ZeZe/ea 31.3¾" 1ïV 5 10 15 20 25 30 35 40 20 30 Of: litière de mousses et de feuilles Hf: tourbe jeune, non dégradée 154 4.2.4.9. Série des marais tremblants, stade 1, Bellelay Le premier stade décrit dans les fosses de Bellelay est nettement dépendant du niveau hydrique. Le sol est très jeune, continuellement gorgé d'eau et subit des fluctuations d'épaisseurs en relation avec les mouvements de la nappe phréatique. Comme déjà indiqué, il est impossible de creuser une tranchée structurée pour la description, qui a ainsi été faite après un carottage au moyen d'une ta- rière de 14 cm de diamètre, spécialement élaborée pour des expériences parallèles à notre projet (GROSVERNIER, 1996). Le solum se distingue par une grande homogénéité et une tourbification faible mais régulière des mousses, sphaignes et herbes qui ne forment pas d'horizons bien marqués. Seul un petit horizon est définissable en surface entre O et 7 cm. Il est formé d'un "radeaux" de rhizomes de Potentato palustris. Celui-ci est "posé" sur une tourbe blonde à sphaignes (Sphagnum angustifolium) et autres mousses du genre Drepanoctodus et CaUiergon, formant un "horizon" diffus avec la tourbe à sphaignes blonde et lâche qui le prolonge vers le bas. Sur le sol lui-même, une très petite couche de litière de mousses, mélangée à des feuilles de bouleau en décomposition se marque par une couleur noirâtre. Elle est elle-même partiellement immergée. Le carottage ne concerne que les 60 premiers centimètres du sol et n'atteint pas l'ancienne tourbe. Nous avons prélevé 5 échantillons en différenciant les horizons supérieurs puis en prélevant régulièrement tous les 10 cm environ. La litière décrite n'a pas été analysée. Le profil est illustré sur la figure 44 et les résultats d'analyses rassemblés sur le tableau 18. Caractéristiques générales La tourbe de Bellelay se forme sous l'influence directe d'une eau en mouvement lent mais imposé par une légère pente du substrat imperméable et de la couche de tourbe elle-même (NATURA, 1988). Cette eau coule depuis les terrains calcaires amont (pâturages boisé puis forêt de pente) et impose des conditions soligènes et minérotrophes pour les secteurs les plus inondés. Ainsi, l'acidité est très faible (entre pH 6 et 6.5) sur tout le profil. Nous avons tout de même mesuré une valeur de pH 4 en prélevant l'eau libre de surface, ce qui peut déjà dénoter une acidification du milieu par les mousses et les sphaignes. Ces valeurs de pH élevées démontrent une fois encore (GOBAT et al 1986) que l'acidité n'est pas un facteur écologique fondamental pour la régénération. Les valeurs du taux de fibres reflètent parfaitement une tourbe très jeune alors que l'indice pyro montre une valeur moyennement élevée pour ce genre de milieu (11 à 15). Cette valeur est éven- tuellement à mettre en relation avec la qualité de l'eau qui s'écoule à travers la masse de tourbe. Le taux de cendres est bas avec une petite augmentation entre 20 et 30 cm, au niveau d'une concen- tration de rhizomes. La CEC est très faible, avec des valeurs corrélée au taux de cendres. La concentration en calcium est assez haute, en moyenne plus haute que pour les sols des séries terrestres, sans grande varia- tion le long du profil. Le potassium ou le sodium ne montrent pas une concentration plus grande alors que le magnésium est très légèrement plus concentré. Au niveau du profil on note une con- centration du potassium et de sodium dans l'horizon de surface Le rapport C/N reste assez bas et augmente avec la profondeur et la tourbification. En fait, c'est principalement l'azote qui est en relativement grande quantité en comparaison avec les autres sta- des. 155 Tableau 18: Résultats pédologiques, stade 1, série des marais tremblants 2 H/C 1.52 1.46 1.49 1.42 Ot -U R I f": © eo r- o 2 V -' d o ri rr o- T <-i O C/N r~ e> Ul •n Ul m I « Ul O ri O S g ri s Ul 8 (M (M ri ? i - N O O O All cendres g 7.6 6.1 11.6 5.7 5.0 X ê 5.90 5.79 5.89 5.91 5.85 U 3 O1 'ë Ii en eux i o o ^J so n cj ^" ^ w **i nbo O o> i _, Os TT ^ „ IN o CJ o ! ,» P O Os O. ^. UJ <~i U * VJ) *C C(I r- rt\ * G OS Ul (¦>¦ T Ul T rr T S j^ ~ a) U O o Ul rr f*ï IO O Ul § O corn ses ^. ^ — O O TJ pvr ^T Ul — CM z: & T Ö1 S S ft P-' -i "i fc Jfî CI n port ? I O O. © r> O # ri w Ul 3 CO (*» ri Ul I^ # Ui ru c- ~ oo C-- C O 1 m ¦v ri sph du pds sec) 0-50 um 2.9 5.5 10.4 1.5 18.0 2 § 0.13 0.08 0.06 0.06 0.06 î apparente 1 \ / \ / î 00 um 3.4 1.6 4.2 4.2 1.3 )les y ? - S 3 S Cl O ! S \ / ^* T-I ¦*-• — o O o n \ / ométriq 50 mobilis cai ¦5 \ / \/ era nu ci T ci 1.2 1.0 4.6 9.8 enl « (M _ g 2 S CSO £ À cj T in T ¦-i S O O E / \ suo •-* UJ / \ ¦~ / \ Vac C 3 1 r- r*\ C- co EB U o ri a è ~ / \ _ „ T # ri T T «i n D W # / \ r-> T fi T «i O r> O i_ ^ — / \ A * / \ O c\ Ul (M o- •o / V 3 £ C o ON ci m ¢) [^ ri S •o ^ s / \ 1 fi M 'O (I) -~ Ü / V "' CJ tr Vf £ i / \ X O KCl 3.5 3.4 3.6 4.0 4.0 X Q 3 4) 63 6.4 6.0 6.5 6.4 r- Q o 9 o o r- o o o o prof. (cm) ó r^- 20-3 à # prof. 1 O 7-2 20-3 30-4 40-5 ì (cm) ¦ rsj ri rj- Ul r- O ó ó CM ci ri — M fi rr »i _ ci fi T IO - N ri •» « S ri 1 n i P n »¦i ri ri ro 1 ri ro ri n i .a -S _ __ 5 X X X X X I X X X X X I XXXXX 56 Du point de vue botanique, ce sol est constitué de tourbe à sphaignes avec une augmentation de la proportion des autres mousses en surface et des herbacés en profondeur, mais sans en modifier la caractéristique générale. Diagnostic:________________________________________________________ HISTQSOL FIBRIQUE rajeuni, soligène, mésotrophe, à nappe permanente__________________ 157 Figure 45: Profil pédologique, stade 2, série des marais tremblants s ^—: un un nu mi X 3 cfi ai gnes végéta ses boueu égende desph jeune, compo jeune ignés ière urbe n dé urbe spha J s S ë 2 .co O C Wl CTJ X a Wl •ce CU •eu M K V. F O O C W) 'O ra T3 X C a O C CU _ ¦a be 3 O Xl (U Xi 3 O CU C .SP "S x: a. « ¦es 3 (U 3 O Xi CU X c C — C- CA CQ 158 4.2.4.10. Série des marais tremblants, stade 2, Bellelay Le deuxième stade est localisé dans la même fosse que le précédent. Les sphaignes (Sphagnum angitstifoiivm) sont nettement plus couvrantes et forment un véritable tapis compact et continu dans lequel se développent Potentilla palustris, Equisetum fluviatile et Carex lasiocarpa. Du point de vue pédologique, ce stade est très proche du précédent avec, sous la couverture de sphai- gnes vivantes, une petite zone de litière compactée puis un horizon de tourbe jeune, blonde dans lequel on met bien en évidence le mode de croissance des sphaignes avec leur affaissement latéral à chaque fin de période de végétation. Son épaisseur est de 15 cm environ. Il fait place à l'horizon d'enracinement principal de la végétation avec un entrelas de rhizomes et de racines. Les sphaignes dominent néanmoins nettement. Sous cet horizon racinaire commence une importante couche de tourbe boueuse, totalement gorgée d'eau et déjà plus évoluée. Quatre échantillons ont été prélevés, entre la litière à sphaigne et la tourbe boueuse du fond. Les résultats sont présentés au tableau 19 et le profil dessiné en détail sur la figure 45. Caractéristiques générales En surface, sous l'influence du tapis de sphaignes, l'acidité est déjà plus importante qu'au stade 1 (pH de 5.2). Elle décroit très régulièrement avec la profondeur pour atteindre un pH de 6 à 40 cm de profondeur. Les deux horizons du fond, bien que fibreux, ont des valeurs plus basses que la surface et un indice pyro déjà nettement plus élevé. Ainsi, on passse d'un indice de 6.3 et 8.3 pour les horizons à sphaignes de surface à 12.8 et 24 vers le fond. L'hypothèse de la relation "indice pyro - qualité des eaux d'écoulement" (corrélée à la valeur du pH) émise au premier stade est confirmée ici puisque l'horizon profond est continuellement en contact avec cette eau alors que les sphaignes qui croissent en surface commencent à marquer une élévation par rapport au plan d'eau permanent. Le taux de cendres est en moyenne plus faible qu'au premier stade, mais surtout par une nette carence au niveau des horizons supérieurs. Chimiquement, l'azote est nettement concentré dans ce profil ce qui se traduit par une augmenta- tion notable du rapport CAN, et ce, surtout en surface dans le tapis de sphaignes. Le calcium et le magnésium présentent des valeurs similaires au stade précédent alors que l'on peut mettre en évi- dence une concentration du potassium dans la litière de sphaignes. Comme au stade 1, les taux de sodium et de potassium sont eux aussi plus haut dans l'horizon supérieur. La CEC n'est ici pas du tout corrélée au taux de cendres et elle montre des valeurs plus hautes, surtout dans le deuxième horizon. Ces valeurs ne sont pas non plus en relation avec l'indice pyro. Peut-on évoquer la même cause qu'en milieu terrestre, par la libération principalement d'humine résiduelle, ou faut-il cher- cher une autre explication? Diagnostic:______________________________________________________________________ HISTOSOL FIBRlQUE, rajeuni, soligène, mésotrophe___________________________________ 159 Tableau 19: Résultats pédologiques, stade 2, série des marais tremblants position botanique relative s e ä I P - m o 2 -U-" m' o bois I ci — t ms - «i O O J 1 cm m r- p m -a" TT r-î herbes I °9 t r- ~ Pi « cr; s com mousses I 23.0 27.1 6.5 2.0 i 1 CO CO If) T in fi vd — (m in r~ p» 5 apparente f! 3 capaciiè de rèi. en eau S porosité 6 E (%) macro- i totale i prof. (cm) fl ri O O 0 7^7 fi "1 O — r-î I - W W T CM CM C-) C-I m m ci n Hor. XXXX H/C 1.60 1.64 1.52 1.50 C/N oo 1"""¾ Oi o* fi O* [¦»' ^) C- C- fl (M X I — OO Ov « O — Ov (SJ vd vd iri « U 1 *o p p [">¦_ T* uS C-' Ov Z I p r- T m v5 ITI fM CO O Ö — —' C S a S X s OQOO •-« \q Ov ci ci CM ci vo Eléments mobilisables Z I « m ni ni o o o o O O Ö Ö il I f- CM CM — O O O O dodo M S s = g g £ d d d o te U g . f-i m Mi Ov Uv O- Ov X a ci in U f> fl c. rr X 3 2 CO T vO O a in vn m vo ci fi o o F CI "1 C „ CM fM C fi fi fl fl J= .¾ v» _ X X X X X 160 4.2.4.11. Série des marais tremblants, stade 3, Bcllelay Avec Ie troisième stade, localisé dans une fosse voisine, un certain nombre d'horizons commencent à se marquer plus nettement. Ceci est à mettre en relation avec la différenciation d'un petit com- plexe replat-butte au niveau du tapis de sphaignes. Marquée par Carex lasiocarpa, la végétation présente surtout une différenciation au niveau de la strate muscinale avec apparition de Polytrichum strictum et de Sphagnum magelìanìcum, au côté de Sphagnum angustifolium. Le solum marque déjà cette différenciation avec des horizons fragmentaires formés spécifiquement de tourbe avec séparation des deux espèces de sphaignes et un mélange avec le Polytric. Par la pré- sence importante de Carex lasiocarpa, tous les horizons sont marqués par une forte proportion de structures herbacées. A noter que l'horizon du fond, déjà à partir de 35 cm de profondeur, pré- sente les caractéristiques de l'ancienne tourbe, avec une forte dominance de structures herbacées (faisceaux des feuilles et racines de laîches) encore fibreuses. Un mélange avec les structures jeu- nes qui ont recolonisé la fosse a été noté. Quatre échantillons ont été prélevés du haut vers le bas pour tester l'évolution et 2 échantillons supplémentaires ont été récoltés vers la surface, sous la petite butte. Le tableau 20 présente les résultats des différentes analyses et la figure 46 le dessin du profil du solum. Caractéristiques générales L'acidité n'appelle aucun nouveau commentaire. L'ancienne tourbe, identifiable grâce aux macrofossiles se marque également au niveau des résul- tats physico-chimiques des analyses. Bien que fibreux, son taux est le plus faible du profil. Elle possède l'indice pyro le plus élevé ainsi qu'un fort taux de cendres. La CEC, faible pour le reste du profil à l'exeption de la tourbe prélevée dans la butte, est nettement plus haute que pour les hori- zons supérieurs. Elle a un fort taux d'azote provoquant une diminution nette du rapport C/N et une augmentation assez marquée de la concentration en calcium. Ce résultat est en parfait accord avec les travaux de GILLER & WHEELER (1988) qui ont analysé les fluctuations des éléments chimiques principaux dans un profil stratifié selon les mêmes caractéristiques qu'ici, avec des horizons de tourbe à sphaignes jeunes posés sur une tourbe ancienne à herbacés. Ces résultats présentent une nette similitude avec l'horizon profond du stade précédent à l'exeption de la CEC qui semble en l'occurence en relation étroite avec la composition botanique. Si dans ce stade, il est aisé de différencier à cette profondeur l'âge de la tourbe par sa composition en fibres, le stade précédent n'offre pas la même assurance par une forte proportion de sphaignes qui mas- quent l'augmentation nette de Ia part des laîches. La plus faible valeur de la CEC serait donc direc- tement en relation avec la présence de sphaignes jeunes entraînées et mélangées à cette tourbe lors des mouvements de l'eau dans la fosse des stades î et 2. Au stade 2, l'analyse stratigraphique par les macrofossiles nous font placer la limite de l'ancienne tourbe à 68 cm, avec un sondage effectué plus près du stade 1 si bien que... Diagnostic:______________________________________________________________________ HISTOSOL FIBRIQUE, rajeuni, soligène à tendance ombrogène en surface, mésotrophe________ 161 Figure 46: Profil pédologique, stade 3, série des marais tremblants Q'-JWHW- ^ * K M UU m i i ii î V V \ V s s s s re •r E F lasioc pal ust ;nes mes hagnu lanicu X .»* O gel V. Ul re > a. CO j= Di liti É* C) C dû re X nés a. bO ,e a. O "O .Q ? K 2 >- ïï 3 J= lit ** re J= C) m ^* n) •o a> C C) i_ C1> h AJ ~J 3 C= èv *** &. Û> K -o 162 Tableau 20: Résultats pédologiques, stade 3, série des marais tremblants Cl O TJ Ul i3 c C O S- Uî Ul c/i y. n S CO U-I C-. (N) Tf in ¦n -¾ C^ CjS OO Os O cendr § 01 -i *r ID Ch OO sC 'ri T O Cj O Q- srt T CC CC "a :ii in in c- a: » o- 'i CS £>' '" .y ^ O t> co "1 OO r a U-. O O) C-- OO a ? O Ov CO — co n 3 ^: Cf; o- CO OO F SCC T C- r- '-, r" — tf C- T O Ol nC O] T. Q "S & 'n ~ = SC O -t O se " n Pi >r, CC 30 4 2 d <"! '^ 'ä C O h £ = -T *T •c "1 T C O) — O) M I^ r> oi £ <*! ¦n Ul c: O W « = sC O- !**) sC o- se S f, (N fi — iri _ ~- *"* '". A n I C- Oj m C- O) s ¦-¦1 S in O) -t' -i- O — — — CD — G k: --; T T T S s oi OO "T in f. a Ö ic. in iri •C in in -r n-, u-i C ¦— T — rsi - - ¦r. O T. T C & 3 — o. '-. T in %c = .- '-. '-. '-) —; "i t IZ X X X X X y u-i $ "îl O Sf- •Il in X S s T_ ©> — , CO OÎ, r-' in Cs >Ol fl sn T £ ~ e, r» in —• — c; C Ol O O ¦s: h V. ément CJJ f O ci O UJ <3 O1 U-. CS ê '-. "1 "•> UIl fl r". O s Ol O O — O m Ci ce — X f — 1 Cs O C_) rc O- '^ O <— - ï — ---- ---- in, O m, 1^ C - - -T ¦ — ir.1 4 Ol Cl 3 _ -c I •-. "i * X X X Xi X X X J i I O O O O O O Ö Ö Ö Oj O Ö 1 È O O O- Ol SO O Ö O — Ol Ö O 1 ^ O OC O1 >n O O Ö O O"1 —' O" I •9 -r -* co cm r» Q0 in Cs O) n-il Ö ~1 fi ^T T O». ri ^1 i g M r- Q) "D Q) (S) D X! 0 O U to Q) ö> U t O Q. Q_ O 63 Figure 47: Profil pédologique, stade 4, série des marais tremblants V. g\§> ""Il J 3 M -: •« UJ n « fi -i 3 •o o 3 m o > o c E - - X .s tu orum e à laiche ^ j= .o « C f C= O CU haig UJ -re ienne t C 3 Cl. (U ~ (O •« adé M-X o C ^ 0^ E j-, -o X V If Ê un x \. un N.N un ujj jJ gne ipha num cum num vi 3 OÙ C E e O J= a. o OCCO VÌ C) >1 re X oo O 3 E 3 Jr, > 2 luna xin WUU 5-.2 il O L. C- Ç/j es CJ — C/) = CJ — 164 4.2.4.12. Série des marais tremblants, stade 4, Bellelay Le quatrième stade, vu la structure végétale très évoluée qu'il présente, a été analysé en détail quant à son histoire évolutive. Placé dans une fosse sans relation avec les trois autres stades, au régime hydrique moins dépendant des écoulements minérotrophes de l'arrière pays par la présence d'une cuvette dans le substrat argileux (NATURA, 1988), ce site s'inscrit néanmoins parfaitement dans l'histoire des exploitations de Bellelay. Nous avons ainsi retrouvé l'ancienne tourbe à laîches à partir de 40 cm, ce qui correspond également à notre horizon profond. Comme pour le stade 3, des horizons se marquent sous forme de loupes identifiées par la dominance des espèces de sphaignes constitutives. La différenciation replat-butte est nettement mieux marquée avec la présence du cortège d'espèces caractéristiques du Sphagnhn magellanici. L'analyse de la composition botanique montre la création d'une tourbe à sphaignes et Eriophomm caractéristique, Comme pour le stade précédent, l'échantillonage a été effectué selon la diftérienciation verticale (5 prélèvements) et en relation avec les petits horizons fragmentaires (3 prélèvements). La figure 47 illustre ce profil et le tableau 21 présente les résultats des analyses. Caractéristiques générales L'acidité n'est pas particulièrement forte malgré la présence de sphaignes de buttes (Sphagnum magellanicum). Ce résultat est très intéressant car il indique que l'observation relative au volume d'eau s'écoulant depuis l'amont est peut-être faussée. Il peut également signaler un âge faible pour l'édification des buttes, encore très peu décomposées. L'accumulation des acides produits par les sphaignes est donc faible. L'analyse des macrofossiles a montré une mince couche de tourbe jeune (30 à 40 cm) ce qui peut corroborer cette hypothèse. Le taux de fibres diminue fortement dans le premier horizon de tourbe rajeunie, alors que son taux de cendres augmente légèrement. L'indice pyro est faible pour les loupes de tourbe à Sphagnum magellanicum, en relation avec la butte, et moyen ailleurs. La CEC est nettement plus élevée qu'au stade précédent et décroît avec la profondeur. Elle aug- mente à nouveau dans la tourbe ancienne. Comme pour les autres profils, la concentration en cal- cium est légèrement supérieure dans l'ancienne tourbe mais dans une faible proportion. Le magné- sium est bas et constant alors que le potassium et le sodium montrent une légère augmentation de valeur dans l'horizon supérieur. Le rapport C/N est également plus haut au niveau de la butte et confirme le résultat du stade 3, tout comme sa petite valeur dans la tourbe ancienne par augmen- tation du taux d'azote Diagnostic:______________________________________________________________________ HISTOSQL FIBRIQUE, rajeuni, ombrogène, mésotrophe.________________________________ 165 Tableau 21 : Résultats pédologiques, stade 4, série des marais tremblants a H/C 1.39 1.41 1.47 1.53 1.42 1.53 1.55 1.49 a ê 4.4 8.2 5.9 19.8 8.9 0.0 3.2 0.0 n $ (V) O l> ¦-* "T Cl T VT C/N ¦^ i-n iv* (Vl m r- m tv. Oi Oi T i*i (V) live ndres eia fr 3.8 4.0 4.3 11.6 vC in 3.7 3.6 7.6 I ^ 5.48 5.59 5.81 "1 6.47 5.88 5.98 5.81 quer i? 11.6 12.2 3.3 28.5 1.3 16.2 7.6 7.6 (j ani CJ U X I O m r~ N 3 in CO 10.23 ci iq c? o Cl m Cl ci Oi — T C O ? o — _, — (V) pu Ul ¦ ' U VO VO o ¦» ci g [V- (N o (N a: r- m m (M ro r- — T -*T ^ m in "T T .^ "~ R CJ (J o Oi (N rvi m 7.4 >n m m (V- i-i VO Ci 0.88 com ousses 1 en ^ °o. r-as* 0.6 r- 6.3 3.3 TJ a. ¦31 * in VO o co z & 0.9 0.7 1.2 2.3 2.1 0.5 0.7 Oi (N O fc Xl f eo O i> Cv n Cb /Mg o o o o o o o a S ¦e. S VD o — m 0.4 in co Oi fibr 3 3 CO i 3 ÖÖ CC i U a S 4.3 5.2 4.7 4.7 6.1 3.6 "T 3.4 Oi ri Oi ci in T m — VO (N VO IS pdssec) 0-50 um ai 6.6 3.1 29.3 9.5 12.0 8.0 10.6 CO ê 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 SOO 0.05 0.05 derisile apparente E 3 # ^ ¦S I ^"* 200 9.2 6.3 — 3.3 O .^_». ques 7. 9. CO (V) (V) O abl ^ * 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 I 5 S o Ol H- - oméin enls mobil F 3 g ru Oi Vf! in —, -T ^ T ^, ni s eo g n ^. R] 1-MJ (Vl (V] VO on # es C o o u *i Ä (N in m Cl ci C] in r-« I o o O O O F O O Ui acli z^ .^ o Cl (V] 9.4 (Ti -T ^—^ __ - i ^^ § (M in „ in (N T i—i U & Cl ^ 1-1 Cl Cl n (N g # s** ^* T (N —^ — O C O £ (VJ A si I m in O in Cv O, in c, 3 £ O (V] O O CO f- O o\ o Si R; CO £ T •c CO ? -¾ Ä CI ci in _^ r- -r i-i — 4—P ii Oi Ov Oi U I H "d KCT1 3.4 3.1 3.6 4.0 *i 3.1 "i 3.2 T 3 S Cl o Cl 0^ O a U-) m m in ¦n V in in O tn in o o O C O O m (1 m tn o in O "? in 5-2 5-3 5-4 0-5 0-1 5-2 JOJ cm) 5-1 5-2 5-3 5-4 ~ A 5-2 p' (uir 5-1 OI C1 -f 0-5 0-1 5-2 U ¦™" ci — —i Ol '-. ""¦ — (V) ci *T ^* ¦—i ~ in ^r ci n, — vn Vi r- m cj •M _-. m on h- »r ri (V] — m i^ T -T T TT echan échan C1 Cl ! Cl C) Cl r-} C) ci ,., ^_ _ ^ _ _ _ _ _ K o x X X X X X X X X X X X X X X X X S X X X X X x X T X __ __ .. , 66 4.3. ANALYSE STRATIGRAPHIQUE PAR LA DETERMINATION DES MACROFOSSILES 4.3.1. Méthode L'approche stratigraphique par l'analyse pollinique est pratiquée depuis longtemps dans les tourbiè- res tout comme la prise en compte des macrofossiles végétaux, pour Ia qualification des sols tour- beux ou pour retracer l'histoire de la colonisation végétale. Nous ne citerons pas ici ces nombreu- ses recherches mais signalons néanmoins les nombreux travaux de G. GROSSE-BRAUCKMANN en Allemagne fournissant autant les clefs de détermination que des résultats pour de nombreux marais tout comme ceux des équipes de M. P.. LEVESQUE et de H. DINEL pour le Canada. La finesse de détermination et le degré de complexité des fractions identifiées sont étroitement liés aux buts visés par les chercheurs. Ainsi, KIVINEN (1977) estime suffisant de différencier les musci- nées, les herbacées et le bois. CLYMO (1983) préconise lui une séparation des muscinés entre "sphaignes et "autres mousses". Au Canada, LEVESQUE & MILLETTE (1977) considèrent les même catégories que KIVINEN alors qu'en 1981, LEVESQUE et al, puis en 1982, LEVESQUE & DINEL préconisent de prendre en compte le degré de décomposition des éléments identifiés par une étude micromorphologique détaillée. Ces considérations visent la qualification des horizons tourbeux par le déterminisme du degré de décomposition de la tourbe et sa mesure. Les recherches de BUTTLER étal. (1994) vont dans le même sens en détaillant les catégories en six fractions: Sphaignes, autres mousses, herbacés, éléments linéaires ligneux, morceaux de bois et agrégats. DINEL et al. (1986), en complément aux analyses polliniques, utilisent les trois catégories de KIVINEN (1977) pour retracer l'histoire de Ia végétation du site étudié. GRANDVOINET et al. (1988) décrivent l'histoire d'un haut-marais de Franche-Comté par une double approche identique mais en attribuant l'appartenance des horizons de tourbe selon l'espèce constitutive dominante (t. à Typha, t. à cypéracée et t. à sphaignes). P. D. MOORE (1977) détaille les macrofossiles à l'espèce et différencie de plus les proportions de racines, de tiges, de feuilles, etc. JANSSENS (1983a) définit une méthode d'évaluation quantitative des proportions de sphaignes dans un volume de sol donné par reconnaissance et comptage de la nature et de l'état de décomposition des fragments. Enfin, SVENSON (1988) pousse le déterminisme très loin (différenciation des sphaignes à l'espèce ou au moins à la section, des autres mousses, des éricacées et d'Eriophorum vaginatum) afin de mettre en évidence des cycles de développement buttes-gouilles à travers le profil au moyen de la fluctua- tion des fréquences relatives entre Calhma vulgaris, Eriophonim vaginatum et les différentes sphaignes. Pour notre part, comme nous l'avons précisé dans le descriptif détaillé de la méthode (cf. chapitre 1.3.4.), nous avons travaillé selon deux niveaux de perceptions distincts. Les 6 catégories définies par BUTTLER et al. (1994) ont été choisies pour les analyses complémentaires aux analyses pédologiques classiques. Pour l'étude stratigraphique des transects à travers les fosses de Bellelay, nous avons maintenu ces six catégories en détaillant celles des sphaignes, des mousses et des her- bacées si possible à l'espèce. En complément, dans le but de retracer le plus pécisément possible l'histoire de la recolonisation végétale des fosses, nous avons également noté le degré de dégrada- tion physique des structures identifiées. 167 Figure 48: Stratigraphie selon les macrofossiles, transect 1-2, marais tremblants SS" w> ,. CO •"¦ 2 O) m .2 "K ta. t ta" " o 5 c ï: o m ex « 3 «» ï c o tr c — 3 CJ 0 £ i: 1 E .2 O O rS RS s^O^ ^ VN v\ y- \XY\ ^^ ^vNX r-vl-^x^x-NX^^-^^^ r^CT^ S Sl K S S 82Sg?gSSSS Ü lo re J= O JO X 3 CJ C W) je B « O S3 « *- W) ¦s Wl a te Ss *« jo .E 3 E il CO W) .(L) Èb.£ CQ en *- O CL E o U •CJ T) C (U E CJ e o CJ TJ JS-i U n % m 3 C O F C O TJ set 'CO A» Tourbe 3° "5 CL 168 Pour les trois transects décrits, nous avons choisi les points de sondage en fonction des limites de végétation. Six profils sont décrits pour le premier transect (stades évolutifs 1 et 2), cinq pour le deuxième (stade 3) et six à nouveau pour le troisième (stade 4). Les figures 48, 49 et 50 illustrent la stratigraphie de ces transects en fonction des fractions dominantes par horizons et l'annexe 6 présente la proportion des six catégories végétales identifiées pour tous les échantillons. 4.3.2 Résultats et discussion Une grande uniformité a été révélée quant à l'histoire ancienne de la tourbière de Bellelay. Tous les profils présentent une tourbe de fond identique, caractérisée par une forte abondance de cypéra- cées {Carex rostrata, selon certaines feuilles reconnaissables et les observations de FRUEH & SCHROETER (1904)). Très régulièrement, les 10 centimètres du fond, au contact de la marne mon- trent une augmentation des restes de bois, et ce, pour tous les transects. CLYMO (1983) indique la présence régulière de cet horizon ligneux et attribue ce fait à la nature végétale des premiers com- blements des marais. Au-dessus de cette tourbe dégradée, suite à un petit horizon d'intégration ou de dégradation, se développe une tourbe jeune, à sphaignes, d'épaisseur variable selon la position le long du transect. Chaque transect concerne la transition actuelle entre la forêt secondaire et les marais tremblants. Du point de vue stratigraphique, les trois situations présentent une image générale identique avec la présence de la tourbe ancienne très proche de la surface sous les forêts et les manteaux préforestiers, puis une plongée abrupte de la profondeur de cette limite ancienne à partir des cariçaies ou du Sphagnion magellanici. On met ainsi parfaitement en évidence les fosses creusées • dans la masse de tourbe à la fin du siècle passé. Le fait que sous les forêts la tourbe de cypéracées dégradée forme l'entier du profil, exception faite d'une très mince couche de litière récente témoigne d'une première phase d'exploitation générale, qui a abaissé le niveau de tourbe sur tout le haut-marais, mettant à nu la tourbe de cypéracées. Ces résultats sont en parfait acord avec l'hypothèse de PARIAT (1988) qui présente ces deux phases d'exploitation. Ils indiquent également très clairement que la recolonisation végétale a été très rapide et en totale relation avec, les conditions hydriques. Ainsi, les forêts sont toutes secondaires et ont recolonisé les parties hautes, sur les bancs de tourbes plus secs, alors que les fosses elles-mêmes, inondées et colonisées par Carex rostrata en 1904 (FRUEH & SCHROETER) ont permis Ia régénération par les sphaignes au point de les combler et de supprimer topographiquement les differences initiales de niveaux. Ces résultats permettent de plus d'expliquer en partie pourquoi, dans le même marais et après le même laps de temps, certaines fosses sont encore à des stades évolutifs jeunes et très tremblants et d'autres déjà bien stabilisées avec un retour marqué vers la pinède de haut-marais. La fosses des stades jeunes (1 et 2) a une profondeur de base assez importante avec l'horizon an- cien env. 70 cm sous la surface végétale actuelle (fig. 48). La deuxième fosse (stade 3) a été creusée nettement moins profondément avec l'apparition de la tourbe ancienne à 43 cm de la sur- face végétale actuele (fig. 49). Quant à la troisième fosse, avec Ie stade le plus évolué, le niveau correspondant est à 40 cm. Ces chiffres indiquent clairement qu'une bonne quantité de tourbe a été laissée en place au fond et que ces fosses étaient relativement modestes. Il n'est dès lors pas impossible d'imaginer qu'elles sont en fait les restes de fosses beaucoup plus profondes, creusées conjointement lors de la première phase d'exploitation décrite par PARIAT et dont les profondeurs 169 Figure 49: Stratigraphie selon les macrofossiles, transect 3, marais tremblants C O (U t: bO O m O. J= O a. fi a. _ VS O 3 C C O 1¾ T) i_ ^O JD Cl) to X Sì O Vi (U j (J (U > 3 X> Vi ta 3 CJ C > cd 3 CU cd ,'_; a nst cd F C W) O t > J= v\ U. C P> 'CO L- ! O U- TJ C KJ TJ O Vi (D CJ O h TJ C Vt ¦ ~- C 3 ra O a. •ïï E « O fc- n, 'a W V. Cd IU CU C) cd U nseigne su 3 JJ Cd c> 3 < CU > Cd CJ ¦eu 3T o (U L. Ci a, a. TJ (U v: P C 3 « X O J= (T, -¦ r. r J= C CJ> Cd v « »• <° Q -c C .ïï re w — 0 3-^0 Xl •— , E m >. ^ V. v> O X) ¦a Vl O P S vn -(U (U TJ e: re *_ Ô CU M L'int K! O b La fi « H _____ // I I I eu H 4S x: o Xl ôj X 3 (U C 60 wj _ ¦ c o so a: e ^ « 3 .2 -O cu re e 2 « e « S 2 « -S = £ E w j S ^uù; 28S?S8S88gS8S$88f388 O ,_¦ Wl P -l O wì O CJ 3 XJ 2 OLU 1/1 GJ OO tn 3 re re XJ OJ C -* OO — re J= '^Z BO -a _ re oû-£.S •e J= O |re Qj -re g -e Ti 3 O bO — O O C «o F GJ *a QJ CJ C 3 E 5 H CJ J3 3 O 3 O E o G) XJ L. 3 O r- GJ C 60 172 sidérable de la jambe dans le tapis gorgé d'eau. On est alors loin d'imaginer la tourbe en place 68 cm plus bas, voir même 43 cm seulement. En fait, l'analyse des macrofossiles révèle que l'engor- gement en eau au niveau des fosses se fait jusqu'en profondeur, provoquant certainement un gon- flement de l'ancienne tourbe. En effet, il a été surprenant de mettre en évidence des feuilles de sphaignes et parfois de petits rameaux non décomposés jusqu'à la profondeur de la marne pour les profils localisés dans la fosse et principalement pour les stades 1 et 2. Le stade 3 présente des sphaignes mais elles ne forment pas une proportion considérable. Pour Ie stade 4, un très petit nombre a été observé et ce, jusqu'au fond. Ce phénomène est donc corrélé avec la quantité d'eau s'écoulant dans Ia fosse. Nous pouvons même supposer que Ia quantité d'eau n'est pas le facteur principal mais son mouvement et ses fluctuations oui. En effet, la première fosse présente d'évidents mouvements généraux de gonflements et d'affaissements verticaux, en fonction du ni- veau de la nappe. Il n'est dès lors pas exclu que, comme au Cachot pour la série des gazons de mousses, un entraînement des feuilles de sphaignes puisse avoir lieu vers Ia profondeur à travers les macropores induits par Ie gonflement. Aux stades 1, 2, et 3, il n'y a aucune sphaigne dans la masse de vieille tourbe au niveau du profil forestier. Elles n'apparaissent qu'avec l'existence du tapis de sphaignes en surface. Les profils forestiers prouvent donc que la tourbe à cypéracées reflète indéniablement l'absence de sphaignes dans les phases primaires de formation du marais de Bellelay et donc la migration verticale uniquement de ces feuilles en terrains imbibés et gonflés. Dès lors, pourquoi cette eau ne parvient-elle pas à imbiber le mamelon de tourbe jusqu'en surface, accélérant la régénération en provoquant des échanges latéraux? Nous n'avons pas de réponse claire à formuler sinon l'hypothèse d'une densité plus importante, maintenue suffisamment fortement par la pression des grands arbres. Cette question reste ouverte pour de prochaines études. 4.4. CLASSIFICATION DES TOURBES 4.4.1. Introduction La classification des tourbes est basée classiquement sur le degré de décomposition physique (exprimé par Ia teneur en fibres) et le degré de décomposition chimique (mesuré par l'indice pyro). Le taux de fibres sert à définir les trois domaines fondamentaux selon les catégories proposées par SSSA (1974) et BASCOMB et ai. (1977): - tourbe fibrique (fibrist) : > 40% de fibres en % du poids sec - tourbe mésique (hemist) : de 10 à 40% de fibres - tourbe saprique (saprist) : < 10% de fibres Pour cette classification, le taux de fibres est défini par la technique des fibres frottées (méthode de la seringue (LYNN et al. 1974)) et considère une relation volume/volume en fonction d'un taux d'humidité constant. Ce sont les fibres frottées qui pemettent de classer les échantillons selon la hiérarchisation proposée par la commission canadienne de pédologie (1978) selon SSSA (1974). 173 Comme l'indiquent LEVESQUE Sc DINEL (1977), l'utilisation de la technique de la seringue ne permet pas de garantir un travail régulier et totalement reproductible car il nécessite de "frotter" l'échantillon entre les doigts pour casser les fibres les plus décomposées et démonter les macro- agrégats. Dès lors, dès 1976, ces auteurs ont tenté de standardiser la détermination du taux de fibres en proposant une méthode semi-automatique (DINEL & LEVESQUE, 1976, LEVESQUE & DINEL, 1977). Nous avons repris cette méthode qui présente l'avantage de permettre, outre la détermination du taux de fibres, la séparation des tourbes en fractions granulométriques. Elle se pratique par tamisage en milieu aqueux. Selon les tests canadiens, elle présente un intérêt évident mais fournit a priori des résultats différents par comparaison à ceux obtenus pour les fibres frottées (LEVESQUE et al. 1981), si bien que l'utilisation de ces valeurs granulométriques pour calculer le taux de fibres et Ie calquer sur la classification de SSSA (1974) peut poser des problèmes. Conscient de ces difficultés, le Laboratoire d'écologie végétale de l'université de Neuchâtel a effectué diverses séries de tests comparatifs quant à l'utilisation du tamisage en milieu aqueux, afin de préciser un mode opératoire assurant des résultats comparables à ceux obtenus par la méthode de la seringue mais fournissant une séparation granulométrique plus importante du matériel (GOBAT er al. 1986 et 1991 ). Ces tests considèrent le volume et la masse de l'échantillon, la durée et le type d'agitation du matériel avant le tamisage (avec ou sans billes), le type de tamisage (automatique ou manuel), la durée de celui-ci et le nombre de tamis. Le standard retenu considère: Echantillon: 25 g frais Agitation: sans billes Tamisage: automatique sous flux d'eau, durée de 30 minutes Fractionnement: 3 tamis (2000 ^m, 200 um et 50 u.m) Cette technique de laboratoire tient compte des propositions méthodologiques de DINEL & LEVESQUE (1976) et LEVESQUE & DINEL (1977). Elle donne des résultats parfaitement comparables. En particulier, le taux de fibres exprimé n'est pas significativement surévalué par rapport au taux de fibres frottées standard. Sans une comparaison absolue (ce que nous n'avons pas effectué), il n'est pas impossible que nos valeurs soient légèrement plus hautes mais sans provoquer des changements majeurs de catégories lors de la classification. Nous justifions cet avis par: • L'échantillon est agité 16 h. dans de l'eau ce qui démonte déjà fortement les macro-agrégats et casse les fibres les plus décomposées. • Avant le tamisage semi-automatique, l'échantillon est tamisé manuellement à 50 (j.m afin d'éliminer Ie matériel fin et permettre une circulation d'eau propre dans l'appareil. • Lors de ce travail, un frottement entre les doigts est nécessaire pour assurer un bon lavage. • Finalement, les mailles européennes sont standardisées à 200 u.m alors qu'au Canada, les tamis ont 100 mailles/pouces, ce qui équivaut à env. 150 jam. Nos résultats devraient dès lors être sous-évalués. L'analyse granulométrique en quatre fractions ou plus des horizons histiques (AFES, 1992) permet une classification plus détaillée de chaque horizon du solum. Sur la base du triangle granulométri- que des sols minéraux, nous proposons un triangle granulométrique organique adapté aux sols 175 tourbeux (GOBAT et al. 1991). Ce triangle est le fruit d'une analyse de plus de 200 échantillons de tourbe prélevés dans un maximum de milieux caractérisant les hauts-marais jurassiens. Nous analy- serons ici la classification granulométrique de nos trois séries. Dans un deuxième temps, nous aborderons la classification sous l'angle de l'état de décomposition chimique du matériel analysé selon LEVESQUE & DINEL (1977), LEVESQUE et al (1980, 1981), BASCOMB et al (1977), GOBAT & PORTAL (1985) et GOBAT et aï. (1986). Nous tenterons de cerner l'influence minérotrophe par une classification basée sur les résultats des analyses élémentaires en testant le rapport Ca/Mg (MATTSON et al 1944, CHAPMAN 1964, LEVESQUE & MILLETTE 1977) ainsi que le rapport H/C (ANDREUX 1978, in GOBAT & PORTAL, 1985). Enfin nous discuterons les valeurs des corrélations calculées entre chaque paramètre analysé. 4.4.2. Classification basée sur la composition granulométrique des tourbes 4.4.2.1. Méthode Le triangle granulométrique est présenté à la figure 51. Par analogie au triangle des sols minéraux, il est construit en trois dimensions, avec la somme des trois côtés valant 100% pour chaque échantillon. L'ensemble du matériel testé est pris en compte. Un côté exprime la somme du matériel inférieur à 50 ^m1 en % du poids sec total de l'échantillon. Il illustre les particules fines et les microagrégats. La deuxième face définit la somme du matériel compris entre 50 ^m et 200 \xm. Ce sont les parti- cules moyennes, les tissus déchirés et les macroagrégats. Le troisième côté exprime le taux de fibres avec la somme du matériel supérieur à 200 u,m. Il illus- tre les particules organiques grossières. Ces seuils ont été choisis pour être compatibles avec la classification générale, basée sur le taux de fibres (200 ^m). Pour le seuil inférieur, la limite à 50 ^m met en évidence les éléments les plus fins du matériel végétal ainsi que d'éventuels microagrégats organo-minéraux dans les tourbes dégra- dées ou les bas-marais (BRUCKERT et ai 1978, BRUCKERT in : BONNEAU & SOUCHIER, 1979). Ces limites permettent donc une classification "texturale" mais aussi "microstructurale". Le triangle est divisé intérieurement en 13 cellules visant: 1° L'attribution de l'échantillon à la classification internationale (Fibrique, Mésique et Saprique). La séparation se fait par deux limites horizontales à 10% et 40%. La désignation des 13 cellules est liée à ces trois domaines de base. 2° La répartition relative en particules fines et moyennes au sein de chaque domaine de base conduit la constitution des cellules. Le domaine fibrique est divisé en 4 cellules. Au-dessus de 70% de fibres, nous n'avons volontairement pas créé de sous-division car nous avons jugé que le caractère fibrique était largement dominant pour le comportement du sol. Six cellules précisent Ie domaine mésique alors que Ie domaine saprique est divisé en 3 cellules. La position des limites a été décidée sur la base de divers essais intégrant l'ensemble des 200 échantillons jurassiens. Elles sont symétriques et calculées sur des bases arithmétiques. 177 Figure 51 ; Triangle granulométrique organique avec le "domaine granulométrique" de nos trois séries. Explication dans le texte 10Ox 0 série des touradons série des gazons muscinaux série des marais tremblants 100 60 40 Ml)CTES (0,05-0,2 mm) F: matériel Fabrique (fibrist) MF: matériel Mésique Fibrique (hemist) MS: matériel Mésique Saprique (hemist) S: matériel Saprique (saprist) m: dominance des particules moyennes (matériel mixte) a: dominance des particules fines (microagrégats) 10O1, 0 Série des touradons 100 60 40 MIXTES (0.0&O.2 mm) A stade 1 • stade 2 ¦ stade 3 ^ stade 4 Figure 52: Classification granulométrique des tourbes de la série des touradons et évolution pédologique de chaque stade décrit 17S Le tableau 22 présente les limites granulométriques des diverses catégories. La nomenclature choisie définit les qualités texturales et microstructurales du matériel tourbeux. Elle est compatible avec les codes nomenclaturaux du Référentiel Pédologiques des Sols d'Europe (AFES, 1992). Il suffit d'ajouter un "H" à la qualification de l'échantillon pour désigner l'horizon pédologique cor- respondant. A partir de là, la typologie du sol lui-même est possible. La codification est nommée selon le principe suivant: - Première lettre en MAJUSCULE. Elle définit le domaine principal: F = matériel Fibrique M = matériel Mésique S = matériel Saprique - Une deuxième MAJUSCULE est définie pour le matériel mésique uniquement: MF = matériel Mésique Fibrique MS = matériel Mésique Saprique - Une minuscule définit la granulometrie secondaire de l'échantillon avec: m = dominance de particules moyennes (50 à 200 (am) et de qualité mixte, avec des macro- et microagrégats figurés. a = dominance de particules fines (0 à 50 u.m) formées de microagrégats. Tableau 22: Valeurs limites des classes granulométriques et désignation des cellules (GOBATe/ al. 1991) FIBRES MIXTES AGREGATS TYPE MATERIEL min. max. min. max. min. max. F Fibrique pur 70 100 0 30 0 30 Fm Fibrique à mixtes 40 70 30 60 0 30 Fm a Fibrique à mixtes et agrégats 40 70 0 30 0 30 Fa Fibrique à agrégats 40 70 0 30 30 60 MFm Mésique Fibrique à mixtes 20 40 50 80 0 30. MFma Mésique Fibrique à mixtes et à agrégats 20 40 10 50 10 50 MFa Mésique Fibrique à agrégats 20 40 0 30 50 80 MSm Mésique Saprique à mixtes 10 20 60 90 0 30 MSma Mésique Saprique à mixtes et à agrégats 10 20 20 60 20 60 MSa Mésique Saprique à agrégats 10 20 0 30 60 90 Sm Saprique à mixtes 0 10 60 100 0 40 Sma Saprique à mixtes et à agrégats 0 10 30 60 30 60 Sa Saprique à agrégats 0 10 0 40 60 100 179 Figure 53 : Classification granulométrique des tourbes de la série des gazons de mousses et évolution pédologique de chaque stade décrit 10Ox 0 Série des gazons muscinaux 100 60 40 MIXTES (0.05-0.2 mm) A stade 3 • stade 2 ¦ stade 3 * stade 4 / 70. 100x0 .v # 100 Série des marais tremblants \ 60 40 MIXTES (0,05-0.2 mm) rA #40/ V \ ° V fin % ?()/ / \ X 10/ ^ \ Pn o/ 100 a stade 1 • stade 2 ¦ stade 3 ? stade4 Figure 54: Classification granulométrique des tourbes de la série des marais tremblants et évolution pédologique de chaque stade décrit ISO 4.4.2.2. Classification La figure 51 permet de visualiser la position générale des domaines granulométriques de nos trois séries. Le domaine fibrique domine largement, avec toutes les cellules touchées. Il apparaît un décalage nette vers la droite, attestant la dominance des particules fines et des fibres au détriment des particules moyennes. Le domaine mésique est peu concerné. La positions des nuages confirme la faible proportion générale des particules mixtes. Ces résultats généraux se calquent parfaitement sur ceux présentés par GOBAT et (7/(1991), qui intègrent les résultats de GIUGNI (1991) qui a eu l'occasion de tester le triangle pour ses tourbes de bas-marais. Au-delà des résultats généraux, les trois séries se différencient relativement peu. La série des tou- radons est la plus nettement décalée à droite du triangle et vers le bas. La forte décomposition des tourbes de La Chaux-d'Abel s'exprime plus par une diminution marquée des fibres et d'avantage d'agrégats. Par les racines, la proportion des fibres reste élevées, dictant l'apparte- nance générale aux domaines Fibrique et Mésique Fibrique. Son premier stade est bien isolé, dans la cellule F, attestant son originalité pédologique et son caractère Fibrique dominant. La figure 52 présente l'évolution des solums de chaque stade de cette série. Les échantillons Mésique Fibrique sont les horizons de la base des profils, sous l'influence du substrat minéral. Un seul échantillon (l'horizon de fond du stade 2) entre dans le domaine Mésique Saprique. Les échantillons caractérisant les gazons muscinaux sont encore plus nettement placés dans le domaine Fibrique (figure 53). Cette série présente des caractères mixtes nettement plus marqués avec une répartition dominante dans la cellule Fma. Le premier stade montre une dégradation microstructurale plus poussée avec un décalage vers la cellule Fa. L'hétérogénéité du profil réapparaît ici avec une position relative de chaque horizon assez aléatoire au sein des deux cellules. Pour les autres stades, il y a par contre une nette différenciation des horizons dégradés, qui entrent, pour les plus marqués, dans le domaine Mésique Fibrique. Seul le stade 3 présente un bon regroupement des horizons analysés. Pour le stade 2, l'horizon fortement décomposé apparaît nettement tout comme son homologue identifié au stade 4. Pour ce dernier stade, la loupe de tourbe plus décomposée entourant les branches "fossiles" se place également dans la cellule MF ma. La série des marais tremblants, présentée à la figure 54, est totalement Fibrique avec, pour la plupart des échantillons, une position nette dans la cellule F. Il est intéressant de noter ici la posi- tion des tourbes à laîches, constituant l'horizon de fond des sols décrits. Ils sont placés dans Ia cellule Fma et indiquent clairement par là que la composition botanique influence nettement la dé- composition physique du matériel. Une tourbe aussi ancienne devrait logiquement caractériser le domaine Mésique. La position des échantillons sur le triangle est dictée par la conservation de structures linéaires longues et solides dans la tourbe. Ces restes de tiges et de gaines foliaires maintiennent le taux de fibres haut malgré l'âge des dépôts. Les échantillons influencés par les zo- nes de battement préférentiel de la nappe phréatique montrent la même position que les tourbes à laîches. Cette classification montre que la composition botanique joue un rôle primordial pour séparer des échantillons groupés dans les mêmes cellules et dont l'histoire ou l'évolution sont fort différentes, ou pour expliquer la position de certains échantillons à position "surprenante". C'est particulièrement le cas pour les tourbes à forte présence de structures herbacées. Pour la série des touradons, la composition granulométrique apparaît comme très tranchée entre la présence de 181 fibres (racines, gaines, lambeaux de tiges) et des microagrégats. La classe des particules moyennes étant sous représentée. Visuellement, ces tourbes donnent une impression d'humification nettement plus grande. Comme le préconisent DOMERGUE-GRETER (1981) et LEVESQUE & DINEL (1982), la composition botanique est un complément de premier ordre pour la classification des tourbes. Comme le montre l'interprétation des figures, la granulometrie des tourbes permet une analyse de l'évolution des horizons au sein des sols, en mettant en évidence les phénomènes pédogénétiques. Cette classification nous paraît particulièrement adaptée aux milieux secondaires, dont les tendan- ces évolutives des différents horizons se marquent bien en étalant les nuages de points. Il ressort ainsi nettement que la dégradation physique du matériel tourbeux des hauts- marais évolue plus par des modifications microstructurales que texturales,________________ 4.4.3. Degré de décomposition des tourbes 4.4.3.1. Relations taux de fibres-indice pyro Le degré de décomposition est un des principaux paramètres utilisés pour la classification des tourbes. Nous l'avons estimé par la mesure de l'indice de décomposition au pyrophosphate de so- dium (= indice pyro) (KAiLA, 1956). Cet indice entre dans la classification des tourbes pour affiner celle de SSSA (1974), basée uniquement sur'le taux de fibres frottées. Ce sont LEVESQUE et al. (1980) qui ont proposé de considérer simultanément la valeur du taux de fibres frottées et de l'indice pyro. En travaillant sur une large panoplie de milieux et surtout de types de marais, LEVESQUE et al. (1980) ont montré une ordination de la répartion des échantillons sur le graphique curviligne, qui indique nettement l'évolution de la décomposition des tourbes. Pour les tourbes Fibriques, une forte séparation verticale, selon les domaines:texturaux, apparaît. L'indice pyro reste < 10 et n'est pas significatif pour ce matériel. A partir du domaine Mésique, l'indice pyro devient explicatif alors que le taux de fibres reste lui assez stable. L'indice pyro est par contre primordial pour séparer les échantillons Sapriques, qui présentent une grande variabilité de décomposition chimique pour un taux de fibres très bas. Pour les hauts-marais jurassiens secondaires (étudiés essentiellement au niveau de la surface du sol), les tourbes fibriques sont nettement dominantes. La figure 55 présente la position de nos 59 échantillons par leur relation "fibres-pyro". Très formellement, nous ne pouvons pas utiliser ce graphique pour classer nos tourbes car il est basé sur des valeurs de fibres frottées (LYNN et al. 1974). Cependant, comme nous le précisons au paragraphe 4.4.2.1., nous considérons nos résultats comme comparables si bien que la classification est valable. i L'impact des perturbations humaines se marque dès lors par ime augmentation du degré de décomposition chimique des tourbes. Cette décomposition est plus rapide que la modification de la composition granulométrique si bien que nombre d'échantillons restent fibriques et présentent une position décalée horizontalement sur le graphique. Même en tenant compte de la différence méthodologique lors du tamisage induisant une légère surévaluation du taux de fibres par rapport à la méthode classique des fibres frottées, 183 Figure 55; Classification des horizons selon les proportions "Fibres-Indice pyro" ( la«Mfit-Htion iIoa horizons si-Ion \a relation "lain de fibres - Indice pjin" I Txde fibres i I 100.0 Indice pyro 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 50.0 60.0 70.0 80.0 90.0 100.0 184 nos tourbes restent essentiellement fibriques. Tout au plus, les échantillons les plus dégradés de la série des touradons (stades 2 à 4 de La Chaux-d'Abel) entreraient plus franchement dans la catégorie des tourbes mésiques. Nos échantillons reflètent parfaitement l'évolution secondaire des tourbes jurassiennes déjà été mise en évidence par GOBAT & PORTAL (1985), GOBAT et ai (1986), PARJAT (1988) et AEBY (1990). Elle confirme nos considérations sur la classification granulométrique qui indiquait une modification microstructurale plus importante que texturale. Il n'est dès lors pas étonnant que l'indice pyro reflète l'évolution granulométrique. Les échantillons analysés par GROSVERNIER ( 1996) pour les expériences menées en parallèle confirment l'évolution rapide de la décomposition chimique et ce. aussi bien pour les surfaces de tourbe nue que pour les sols transformés en prairies agricoles intensives. La figure 55 illustre également la position des échantillons par raport à l'indice de rêgénêrabilité définit par nos propres recherches (GOBAT et al 1986). A l'époque, sur la base de 159 échantillons, couvrant l'ensemble des types de milieux des hauts-marais jurassiens, un indice a été proposé afin de définir un seuil qualitatif à partir duquel une tourbe jugée trop dégradée n'offre plus les condi- tions physico-chimiques nécessaires et suffisantes pour garantir une régénération. Cet indice est calculé par le quotient taux de fibres/indice pyro (TF/IP). Le seuil a été fixé à 1. Actuellement, nous constatons que 10 échantillons sont placés sous le seuil de 1. Outre l'horizon particulièrement dégradé du stade 2 des gazons muscinaux, il s'agit des horizons les plus décom- posés des stades 2, 3 et 4 de la série des touradons. A l'évidence, cet indice doit être remis en question puisqu'une forte régénération est constatée et que les échantillons concernés sont en surface, donc directement en contact avec les sphaignes qui se réimplantent. Plus qu'une modification du seuil de l'indice, nous proposons ici de remettre en question sa signification Nous considérons en effet comme probable que l'analyse détaillée de nouveaux sites en régénération confirmera le potentiel de régénération sur des tourbes encore nettement plus dégradées. 4.4.3.2. Rapport Ca/Mg Le rapport Ca/Mg a été proposé comme indicateur des limites d'influences de l'eau minérotrophe, et. par conséquent, comme caractère de séparation entre tourbières ombrotrophes et minérotro- phes (MATTSON et al. 1944). MATTSON & KOUTLER-ANDERSON (1954, in CLYMO 1983) propose un rapport de 1:1 pour cette limite. CHAPMAN ( 1964), sur la base de résultats se situant entre 0,5 et 3, considère que ce rapport est une bonne base de classification. LEVESQUE & MILLETTE (1977) ont calculé des rapports beaucoup plus élevés (entre 8 et 25). Bien que considérant une formation minérotrophe pour les tourbières étudiées, les conditions actuelles proches de la surface sont ju- gées nettement ombrotrophes ce qui fait dire aux auteurs que le rapport proposé ne s'applique certainement pas aux tourbières de l'Est canadien. WAUGHMAN (1980) ainsi que FRANCEZ (1990) mettent également en évidence des rapports supérieurs à l : 1. CHAPMAN (1964) calcule ses rapports sur la base d'extraction à l'acide acétique (cations échan- geables). LEVESQUE & MlLLETTE (1977) ont calculé les leurs sur les valeurs des cations totaux en considérant que les rapports calculés entre les deux types d'extractions coïncidaient et donnaient les mêmes ordres de grandeur. FRANCEZ (1990) calcule également son rappport sur la base des cations totaux. Pour notre part, nous avons calculé ces rapports à partir des valeurs des cations 185 totaux (cations mobilisables). Formellement, ils sont donc plus comparables aux données cana- diennes et françaises, qu'à celles de CHAPMAN {1%4). Les rapports calculés varient de 0.1 à 22.S. avec une très grande majorité qui se situe entre 0.6 et 5, comme le montrent les tableaux 10 à 21. Nous obtenons donc des valeurs un peu plus hautes que celles de CHAPMAN (1964) pour tes hauts-marais jurassiens. Elles-sont par contre parfaitement similaires à celles de WAUGHMAN (1980) et de FRANCEZ (1990). Sur la base des cations totaux, nous estimons que le rapport de 1:1 n'est pas une limite précise entre fonctionnement ombrotrophe et minérotrophe pour les hauts-marais jurassiens. De plus, dans les marais secondaires, sous l'influence du drainage ou d'hétérogénéités dans les horizons pédologiques, les valeurs peuvent varier localement sous l'influence de lixiviation ou d'accumulation. Les valeurs cal- culées par GROSVERNIER (1996) pour les 50 premiers cm de surface d'un haut-marais primaire (Sphag/iion magellanici) donnent des rapports de 2.7 à 4.3, avec une augmentation vers la pro- fondeur. Pour les tourbes transformées en terrains agricoles, l'influence des engrais se fait sentir nettement sur 25 cm avec des rapports Ca/Mg de 8.7 et 12.7. Entre 25 et 50 cm, Ie rapport re- tombe à 4.5-4.9. Ces valeurs nous font proposer un seuil de 5 entre fonctionnement ombrotrophe et minéro- trophe.________________________________________________________________________ Cette valeur de 5 est d'ailleurs la même que celle mise en évidence par FRANCEZ (1990) pour le Massif Central. La différence significative entre ces résultats (ainsi que ceux de LEVESQUE & MlLLETTE (1977) et ceux des auteurs allemands ou Scandinaves peut s'expliquer par le type de régime pluviométrique et Péloignement de nos tourbières par rapport à l'océan. WAUHGMAN (1980) indique une nette relation entre la teneur en Mg dans les précipitations et la proximité des réservoirs d'eau salée. Pour nos séries, les résultats confirment les modalités de fonctionnement entre les séries "terrestres" ombrotrophes, avec des rapports Ca/Mg entre 0.1 et 5 (tab. IO à 17), et la série des marais tremblants pour laquelle le rapport Ca/Mg permet de montrer les limites de l'influence des écoulements minérotrophes pour chaque stade, (tab. 18 à 21). Vu l'importance et la qualité des écoulements latéraux à travers la tourbière de Bellelay, il est probable que l'augmentation de Ca soit imputable à la circulation hydrique latérale. Le stade 3 de la série des touradons présente les valeurs les plus grandes entre 10 et 45 cm de profondeur, attestant une accumulation de Ca dans les horizons placés au contact du substrat minéral. Le phénomène est également identifié pour les stade 2 et 4 de cette série mais avec une proportion moindre. U faut de plus noter ici que Ia marne totalement décalcifiée présente un rapport très bas, ce qui nous fait dire que ce dernier est comparable entre les tourbes, mais non avec le substrat minéral lui-même, et que la tourbe semble posée sur la marne sans lien chimique important. Les minces horizons dégradés de la série des gazons muscinaux indiquent une lixiviation importante de Ca ce qui abaisse fortement la valeur du rapport (0.4). Enfin, pour les tourbes des marais tremblants, ce rapport est très intéressant pour démontrer la formation minérotrophe de la tourbe à laiche du fond, qui présente un rapport de 6 à 7, alors que les horizons de tourbe jeune varient entre 2.6 et 5. La limite proposée à 5 permet bien ici de placer la limite stratigraphique de l'influence minérotrophe. Pour le stade 4, le fonctionnement ombrotrophe de la butte se marque légèrement avec des valeurs Ca/Mg légère- ment inférieures à celles des tourbes du replat qui ont un fonctionnement minérotrophe dès 15 cm de profondeur, avec une augmentation marquée pour la tourbe à laîches. 187 4.4.4. Le rapport atomique de H/C La caractérisation de la matière organique, en particulier son degré d'humification, est basée sur la détermination des types de structures moléculaires et sur le rapport quantitatif relatif des consti- tuants solubles de l'humus: les acides humiques (AH) et les acides fulviques (AF) (SCHNITZER, 1978, 1982). Pour les tourbes, les variations des composés humiques et fulviques ont tait l'objet d'approches diverses, dont en particuler: - Dosage et proportion relative des AH et des AF pour caractériser le degré d'humification du matériel (DOMERGUE-GRETER 1981. GOBAT & PORTAL 1985). - Déterminisme des composés chimiques des AH et des AF afin de comprendre les relations entre humification et capacité de rétention en eau en fonction des structures moléculaires (FLAiG 1986, SCHNITZER 1986). - Evolution des types de structures moléculaires composant les AH et les AF à travers les profils de bas-marais et de hauts-marais (ANDERSON & HEPBURN, 1986). - Mesure de la concentration de certains produits de dégradation (acides phénoliques) comme indicateurs du degré d'humification des tourbes (SCHNITZER & LEVESQUE, 1979). Pour les sols tourbeux, qui accumulent d'énormes quantités de matière organique non décompo- sée, la compréhension et la mesure du degré d'humification réel ne sont pas aisées. Pour les sols organiques, ANDREUX (1978, m GOBAT & PORTAL, 1985) propose d'utiliser le rapport atomique de H/C comme indice d'aromaticité, c'est-à-dire comme indicateur des proportions entre les com- posés à tendance aliphatique (forte quantité d'atomes d'hydrogène dans les molécules par rapport aux atomes de carbone) et ceux à tendance aromatique (proportion H-C plus basse), par analogie avec la caractérisation des humus forestiers. Toutes les références consultées expriment des valeurs basées sur des dosages d'extractions alcali- nes au NaOH ou au Na4P2O7 et se limitent donc à la fraction soluble de l'humus (AH et AF). Pour notre pan, les dosages élémentaires effectués sur l'hydrogène et le carbone concernent le matériel total, à partir de tourbe broyée et séchée. Les résultats obtenus pour l'indice H/C atomique ne sont donc pas comparables à ceux de la littérature car ils donnent des valeurs trop hautes, par le dosage de la matière organique libre présente en très forte proportion dans les échantillons tourbeux. RAFlDlSON (1982) estime la proportion de matière organique libre à 52% pour les feuilles d'arbres brunes fraîchement tombées au sol et à 37% pour l'horizon Al après l'intense travail des vers de terre. Dès lors le seuil de 1.25 pour H/C proposé par ANDREUX (1978, m GOBAT & PORTAL 1985) pour séparer les dominances entre composés aliphatiques et aromatiques ne peut pas être pris en considération ici. Comme le montrent les résultats exposés aux tableaux 10 à 21, un seul horizon présente une valeur inférieure à ce seuil. Néanmoins, cet indice permet une comparaison entre les différents horizons et stades de nos trois séries par comparaison directe des valeurs entre elles et avec les autres paramètres mesurés. II assure une confrontation avec les résultats des paramètres caractérisant l'état de décomposition (pyro, cendres, CEC, fibres) et la composition botanique du matériel, dont les valeurs apparaissent parfois contradictoires entre elles. Une tourbe jeune, au matériel très peu décomposé doit présenter un indice élevé, témoignant la tendance aliphatique de ses constituants et des produits issus de la première décomposition du 189 Tableau 23: Correlations simples. Tous les paramètres et tous les horizons & - s « pi O I * Ul ID r* f. .Io ._ e p-C U O Ul O P-O I U» ! ° «n O in O Ul ? O O P--1 1 I _, ~ _ -pT «1 Ul O 9 -a « ~ ^^ ** 11 ï C ^ Pl B Ol Pl n Ol "~ P- v ¦* Ul ^7 * £ p- V3 Ul Ul u> Ut 3 — * O O O O O O O O O O O S O ' 1 ' ' s O f- * -5- "^ Ul V ,_ »n O O v> o P- Ol O * 3 I > I ' ¦s Ul ,_ Ol C* _ _ •« «1 Ul u> Ul Ul a> *l ¦H «* « O O O O O « U ' L- C Ul| Ul _ Pt ,_ 3 -O ' P* P- !¦; e O O O 3 1 ¦ a TSTo „ V „ 9 * I * p< 5 «I- Ul P" h 1 O O ? g ^ I W Pi Pl ¦rf (M „ ai ^~- ~~^ *J Z 1 •o ,_ a v _ K P-? a Ol a D Ol U p- *l Ul m ^ ^ O O O Ol O «1 O ï O r- ,_ *• Z. U) O Ul O U ._ Ul „ Ul O Ut O Z » r« ""5 O Pt ^ m < 41 Ul •a o Ol O 4 O as PJ a « _ m O ¦i-l Vl p. O ta m — i« J 9 X o V r* ^1 ^ n ai O r-O r- U 9 O P 4 n ^ 3 * a C U j a O O O 3 il E Cl O a U U U ^ _ v P* r*. _ O Ul in *~ .n " te >t O O a O O Bt O pi ,- « m O O t. _ — > - > 2 I I J- _ ' I 9. i i ** ,-. O O O ~ -J-' 190 ¦o Ïl , X a - -if * ; o-7v matériel végétal. La proportion de matière organique libre y est particulièrement forte, avec une quantité de cellulose importante. Par les conditions anaérobies, ,l'acidité marquée et le degré d'hy- grométrie élevé qui caractérisent les milieux tourbeux, la décomposition de la matière organique est ralentie. Il y a consommation de la cellulose avec dégagement de méthane et de dioxyde de carbone et accumulation de lignine, composé stable et difficilement attaquable chimiquement dans ces conditions. Les tourbes climaciques ont donc une dominance aromatique avec un indice H/C bas (GOBAT & PORTAL, 1985). FLAIG (1986) explique les processus de dégradation lente de la lignine, son oxydation et la constitution de petits polymères aromatiques. Outre l'évolution temporelle naturelle, les tourbes sont caractérisées par des modifications plus ou moins rapides et importantes en liaison avec les conditions écologiques stationnelles (qualité et ni- veau hydrique p. ex.), la composition botanique initiale ou les impacts humains. Ainsi, une forte proportion de bois va provoquer une augmentation de la tendance aromatique du matériel, tout comme Ia présence de Calhma wtlgaris (liée aux défrichages) par la production de composés po- lyphénoliques par cette espèce (GOBAT & PORTAL , 1985). L'analyse de l'ensemble de nos résultats ne permet pas de mettre en évidence de corrélation signifi- cative entre l'indice H/C atomique et les autres paramètres mesurés, si ce n'est avec le taux de cen- dres (r=0.59, P=l%). Considéré pour chaque série, l'indice montre par contre des différences de corrélation intéressantes. Pour la série des touradons. à la tourbe principalement peu épaisse, ancienne et asséchée, la corrélation est bonne avec le taux de cendres (r=0.75, P=I %), la présence de sodium (r=0.6, P=l%) et la présence de ligneux dans le matériel fibreux (r=-0.6, P=l%). Une corrélation négative de -0.44 (P=I %) est mise en évidence avec le taux d'azote. Pour la série des gazons de mousses, la meilleure corrélation est calculée avec le rapport CfH (r=- 0.56, P=l%). Elle est négative et faible avec le taux de cendres. Pour la série des marais tremblants, la corrélation la plus significative se marque avec la CEC (r=0.57, P=I%), puis avec l'azote et le rapport C/N (respectivement -0.4 et 0.44, P=l%). Pour cette série la composition botanique ou les cendres ne sont pas significatives, ce qui paraît normal vu ses caractéristiques pédologiques générales. Par contre, le fonctionnement chimique minérotrophe de la tourbière se marque ici. Ces résultats indiquent que l'évolution chimique de la matière organique est liée fortement aux conditions stationnelles et que l'indice H/C reflète bien une tendance, celle-ci étant l'expression de divers facteurs exprimés par des groupes de paramètres complémentaires. L'amplitude de l'indice est assez faible pour les échantillons analysés (1.21 à 1.67). Pour un profil, et plus encore au sein d'une série, les variations peuvent être importantes. Dès lors, pour tester le degré d'aromaticité des échantillons et tenter de montrer les relations avec l'ensemble des paramè- tres analysés, nous avons placé les valeurs de l'indice sur les résultats des différentes analyses en composantes principales effectuées (cf. chap. 4.5 ci-après et figures 57, 58 et 59). L'ACP globale permet de grouper les échantillons en 3 ensembles distincts (fig. 57). Un gradient d'aromaticité se marque nettement sur la base de la moyenne de l'indice, calculée avec les échantillons de chaque groupe. Le groupe I présente une valeur moyenne de 1.51. Il rassemble les échantillons les plus aliphatiques. Ils sont en liaisons avec des taux de fibres élevés, des pyro bas et une 191 Tableau 24: Correlations simples. Tous les paramètres et tous les horizons série des touradons U ^ * ~ T ° K. ^ v Ul W) n Ul Ol ,_ Ol O Ul pi ^ p- in Wl Ul I^ 10 P- CO P- SI 1^ O O O I O O O O O t I ¦ O O t ? m ia in O < U) O ¦ Ul ? O (O O < i SD m p- P- 10 P- O P- P- CO O Ol Ul v> m P- 03 Vt V) - 5 -i O O O O O O O O O O O O O O O 1 1 1 1 0.60 to O O 0.63 0.7S m O U) O ai O Ul P-Vl O P-O ! 1 ' O O r-r-O n O i» O m O V) O O IO IA O 03 O I O O I ierbes •* «— f>j Ul r*. Ul {N Ul fl? V- r) r— C (O « Ul r- ai m V) V) Vl a) Ol Vl "i P- Ol P- *" O O O O O O O ¦ O O O O O O O O O I 3 O T _ -v _ Pl Pl „ rt fl- Vt m v> Pl _ V r- U-I OS O) Ul Ol Ol P- UI IU Ul -rf — O O O O O O O O 1 O O O O V O O P- 09 Ul V) CO SI te ID s> Pl S) CD Ul ". in p- O (O "- ¦4> a O O O O O O O O O O O O O n C 1 1 1 1 ' Ul O Wl Ul O O O I P^ O I a in O P-Ol O O Ul V) O 3 K C TI ,_ v~ B m Ul HJ V) Ul m Ul Ol O Li O O O O O O " O O PJ ¦fl ._ _ P) _ e P-O Vl O p-O «9 O O è ü v „ O m ._ »> O Ul O P-O O a U ì Ul U) O _ p-O P-O V) O Z U a. fi Vt Xl O in Vl Pl „ v) Ul ¦"; Ul Ul m Ol Ol o> Ol f-" IA Ol U O O O I O O O O O O I O O O X ta ,_ r-4 V Pl ^ -v „ «n _ .- _ V) ™î UJ *" Ul ai Ol Ol Oi *" a: O O O O O a O O O V O O I O pi U) ,_ CO O r--O Ul U) O ¦ r-O U m _ O ¦ O O I O O Z V» O r- _ Tl O *T •r v ,_ » U-I V) Ul CO Ol Ol Ol O O O O O O I O O O O O s r- O v (Tl ITI v a _ Vl IU " Ul U) Ul "- Oi O^ K O O O O O O O ¦ O O I n O _ Ul *¦! _ 3 - r- Vl Ol Vl P- r- P- O O O O O O O n Oi ^ ta O O V Ll ¦o C *> U perte — U ¦* Ul m ._ O n O BC >- O 1-1 _ _ " Ll a O O O I -i _ a K «_ ,_ ta O O Ul 0.5. Les résultats de l'hydrodynamique démontrent la spécificité de cette série face au facteur hydrique (cf. chapitre 5) Densité app. et rétention en eau -0.94 (36 échantillons) Uniquement testés pour les séries "terrestres", ces paramètres confirment la relation étroite entre la compaction d'un sol et l'eau qu'il est capable de maintenir dans son volume vide. Les relations sont équivalentes avec les macro- et mésoporosités. 195 Tableau 26; Correlations simples. Tous les paramètres et tous les horizons série des marais tremblants ¦ _ ~ n ^l Ml - P- ¦4) U O m O O D 1 _ ~~~~ ^^ — ¦ ca ,. B O ¦- IO Z " M O Ì 3 « •n •" a (N C O _J Z « CO — d r- ^. K « in «n i« 3 JS ¦» U h N O O O C €1 JS n s ~"~ n Pl ,_ n in Ul £1 m n 3 O A » " O O A f U B * ~ C Cr p> - « n a 4 r* O 3 O n _ ._ m (M rsf n *. V JK CO I*. r* \o to en r- C «i " O O O O I O O i > " O * _ _ r» a " S m ^ X ** O O « O _ Ot O m U X O X _ P- r- O _ 4 n *- ._ — °> ™ Wi (O m ^ ^; CD X U ? _? O O ? O O ~m a U-I .- "~ô r\ r-i _ r- ; tfl a " (D ™ ", P- (J S ? O O ? O O O — I fi OD ,_ H-* IO m m Z 2 O O ._ ,_ IO £ e- • " V. O £ ~ — " Z te Cr *f (N ci tO m r> O 3 — W U O O O E 3 •t • CU O O ° U [il V _ U h 4 O CO ~^r O S « te «n «0 « >• O O O Cu X 1 1 ' H (O _ • r« O <• O i UJ p- _ O V) U] ? M O m "s O O ^" O O O 3 V tl r* ~ s r> 3 O 9* " a 3 ¦D V ~ 9 3 — « J= X tw 196 2° De bonnes corrélations entre les cations eux-mêmes (sauf Ca). Ce résultat est parfaitement comparable à celui de GOBAT (1984). Ces résultats sont principalement influencés par la série des touradons. 3° De bonnes corrélations entre les fractions granulométriques elles-mêmes. Ce résultat est principalement dû à la série des marais tremblants et, secondairement, à celle des gazons muscinaux. 4° Pour la composition botanique, il faut relever Ia présence de corrélations significatives pour les taux de sphaignes et d'agrégats, avec de nombreux autres paramètres, alors que les autres composantes végétales ne révèlent rien. Les significations sont inversées, ce qui traduit bien l'opposition forte de caractérisation des sols entre tourbe à sphaignes (très jeune) et tourbe à agrégats (fortement humifîée). Considérée séparément, chaque série présente des caractéristiques face à la composition botanique. Les 6 fractions différenciées sont fortement corrélées aux autres paramètres et entre elles pour la série des touradons (tab. 24). Les corrélations entre ces paramètres sont très faibles pour Ia série des gazons de mousses (tab. 25); le taux d'agrégats est corrélé aux paramètres de compaction et de porosités du sol. Pour ces deux séries, le rapport C/N est bien corrélé à la présence de ligneux, avec une valeur nettement plus forte pour la série des touradons (0.94 contre 0.52 pour la série des gazons de mousses). 5° Selon LAINE (1984) il y a une relation directe entre la densité de la tourbe et le degré d'humification de celle-ci. MALMER & HOLM (1984) indiquent également cette relation en exprimant le degré d'humification par l'indice von Post. Ils considèrent de plus que le rapport C/N est un bon indicateur de l'humifîcation, et plus particulièrement la teneur en azote, alors que le carbone ne varie pas significativement le long des profils décrits. FRANCEZ (1990) trouve une corrélation simple entre densité apparente et C/N (r= -0.83) pour la tourbière drainée uniquement. Il ne met en évidence aucune corrélation pour son site témoin primaire. Pour nos propres échantillons, si l'on considère l'ensemble des horizons (tab. 23), la corrélation est de r= -0.64 entre densité apparente et C/N. En considérant les valeurs séparément pour les séries terrestres sous l'influence du drainage, la valeur de r est de -0.77 pour Ia série des gazons de mousses (tab. 25) et de -0.54 pour la série des touradons (tab. 24), ce qui confirme assez bien les résultats de FRANCEZ (1990). Une corrélation existe également entre la densité apparente et la teneur en azote, conformément aux résultats de MALMER & HOLM (1984), avec une valeur de r= 0.64 pour l'ensemble des horizons. Il est intéressant de noter que l'indice pyro (indicateur du degré d'humification) ne présente pas de corrélation significative avec la densité apparente, sauf pour les tourbes de la série des touradons dont la corrélation est de r= 0.84. Pour la série des gazons de mousses, les valeurs de l'indice pyro sont très variables pour des valeurs de densité apparente assez proches ce qui empêche ici une corrélation linéaire significative entre ces deux paramètres. Pour l'ensemble des horizons testés, l'évolution différente entre C et N se marque par une corrélation "C/N- frac. >200\im" positive de 0.63, alors que la corrélation "C/N-frac. 0 à 50(am" est négative avec -0.52. Ces valeurs indiquent un enrichissement des fractions fines en azote. Significatif uniquement pour la série des touradons, la relation entre C/N et humification, signalée par MALMER & HOLM (1984) est donnée ici par l'indice de corrélation entre C/N et indice pyro qui est de -0.7. 197 Figure 56: Déroulement des analyses multivariables (ACP) sur les sols 1° Données de base 12 profils 59 échantillons 33 paramètres 2° Elimination des données manquantes pour analyse globale sans les porosités 3° Séparation des séries évolutives 4° Limitation aux 5 paramètres de base pour analyse partielle avec les porosités 59 échantillons 26 paramètres 15 échantillons 31 paramètres Touradons Gazons Marais musc ^u* trem plants 18 échantillons 18 échantillons 15 échantillons 26 paramètres 26 paramètres 31 paramètres 59 échantillons 5 paramètres 5° Intégration des données de GR0SVERN1ER (in prep) 71 échantillons (59+15) 26 paramètres 24 échantillons 05+9) 31 paramètres A chaque étape, une ACP est effectuée Dapes significatives figurées graphiquement 198 6° Une corrélation significative est également mise en évidence entre le taux de cendres et la mésoporosité moyenne (valeur de r= -0,75) pour l'ensembles des horizons testés. Ce résultat est parfaitement comparable à celui trouvé par KlTNfTZE (1965) entre ces paramètres. En tenant compte des macropores, la corrélation est encore significative bien qu'un peu plus faible (r= -0,6) 4.5. ANALYSES MULTIVARIABLES DES SOLS 4.5.1. Introduction La méthode et le choix des programmes informatiques sont présentés au chapitre 1.7. L'analyse en composantes principales (ACP), utilisées avec des paramètres édaphiques (^variables) permet une comparaison des échantillons analysés (=relevés) en terme de proximité de points. L'évaluation des relations "paramètres-échantillons" se fait en fonction des proximités angulaires des variables (vectorisées) alors que la longueur relative de chaque vecteur défini traduit la signification du vecteur projeté. Tous les points sont répartis par calcul selon leur degré de "parenté" dans un espace multidimensionnel. L'interprétation des résultats est possible grâce à Ia projection des points sur un plan bidimensionnel formé des deux axes qui permettent la projection la plus significative (plan 1-2). Le premier axe est défini comme celui qui explique le mieux Ia matrice de dispersion des points. Sur l'image du plan de projection, l'interprétation se base sur les critères suivants: • deux vecteurs dont l'angle vaut 90° sont indépendants. • la corrélation positive entre vecteurs augmente proportionnellement à la fermeture de l'angle qu'ils forment. • La signification des échantillons et des paramètres augmente avec l'éloignement du centre défini par les deux axes de projection. Les axes principaux successifs correspondent à des fractions toujours plus petites de la variance totale. L'information projetée est donc significative jusqu'à un certain seuil qu'il est possible de déterminer. Selon le modèle dit "du baton brisé" (LEGENDRE & LEGENDRE, 1984, t. 1), les varian- ces associées aux valeurs propres successives des différentes analyses que nous avons menées permettent une interprétation significative des trois premiers axes pour chaque traitement. Considérant nos échantillons (la non-constance des paramètres analysés ainsi que la forte différen- ciation des types de milieux étudiés), nous avons procédé à de nombreuses ACP partielles dans le but de cerner au mieux la variabilité des groupes formés et les relations "paramètres-échantillons". La figure 56 résume le cheminement analytique retenu. Comme Ie montre cette figure, outre les analyses multivariables menées sur nos échantillons, nous avons ajouté les valeurs des 5 profils décrits par GROSVERNIER (1996) car ils permettent une diversification des types de milieux ren- contrés. en particulier par la présence d'un Sphagìiion magellanici primaire et de tourbe transfor- mée en terrain agricole intensif. Comme nous l'avons déjà signalé lors des classifications physico- chimiques simples, les propriétés de ces échantillons ne se différencient pas suffisamment de celles de nos séries pour modifier un temps soit peu les résultats des ACP. Nous ne figurerons donc pas ici de projections qui intègrent ces données externes. Toutefois, s'il y a lieu, nous discuterons des analouies et des différences dans le texte. 199 Figure 57: ACP globale des échantillons des sols (59) avec 26 paramètres plan 1-2 avec 32,8% et 22,9% = 55,7% de représentativité 200 Fondamentalement, trois types de traitement ont été retenus 1° L'ACP globale fournit la projection la plus significative en permettant l'interprétation des 59 échantillons. Pour les paramètres, vu l'impossibilité mathématique de prendre en considération des valeurs manquantes, nous n'avons pu ici conserver que les paramètres communs (26). Suivant le même choix que GIUGNI (1991), nous considérons les horizons comme indépendants et une extrapolation des valeurs manquantes par régression comme non significative. Dès lors, les mesures de porosité, capacité de rétention en eau et densité apparente ont été supprimées. 2° GOBAT étal. (1986) ont qualifié les sols d'une large panoplie de milieux tourbeux jurassiens en effectuant une ACP basée sur 5 paramètres de base (pH, taux d'humidité, taux de fibres, indice pyro, taux de cendres). Nous avons également ici effectué une ACP partielle en ne retenant que ces 5 paramètres dans le but d'estimer leur "poids" dans l'interprétation des résultats, et d'obtenir une bonne comparaison avec les résultats de 1986. 3° Une ACP partielle a été menée en sélectionnant les échantillons pour lesquels les paramètres de porosité, de capacité de rétention en eau et de densité apparente sont mesurés. Ils sont ajoutés aux autres paramètres (total de 31). Cette ACP concerne 15 échantillons et est limitée aux deux séries "terrestres". 4.5.2. L'ACP globale L'ACP globale est illustrée sur la figure 57. Nous pouvons différencier trois groupes d'échantillons, directement influencés par la position relative des différents paramètres mesurés. Ceux-ci se groupent en 6 faisceaux distincts pour lesquels nous avons défini et nommé un vecteur principal. Outre la mise en évidence des cations, groupés en faisceau serré à l'exception du Ca, les autres vecteurs correspondent aux cinq paramètres classiques. Ainsi, le vecteur "humidité" est proche du vecteur "fibres", attestant bien la complémentarité de ces deux paramètres quant à la qualification des tourbes. Du point de vue des autres paramètres, il faut noter la séparation entre les fractions ">2000 ^m" et "200 à 2000 um" ainsi que la composition muscinale et sphagnale. Le taux de fibres est nettement plus influencé par la fraction "200 à 2000 u.m". La présence majori- taire de sphaignes dans la composition de la tourbe fournit principalement des fibres de petite taille. La teneur en matière organique (M.O.) est également corrélée au vecteur "humidité" bien que son angle soit légèrement ouvert. A l'opposé, corrélés négativement aux deux premiers vecteurs, nous notons les vecteur "cendres" et "pyro". Si le taux de cendres est nettement différencié, en ayant une relativement faible relation avec les petites fractions granulométriques, le vecteur "pyro" montre une bonne corrélation avec la présence d'agrégats et la teneur en N. La teneur en bois, en herbacés et en éléments ligneux se lo- calisent dans le même faisceau mais avec des significations un peu moindre. La CEC est également corrélée au vecteur "pyro" mais avec une signification moyenne. Ce fait a déjà été expliqué fors de la description des profils. Les vecteurs "cations" et "alcalinité" sont indépendants de l'axe principal défini par l'opposition deux à deux des 4 premiers faisceaux. 201 Enfin, il faut noter le comportement indépendant du Ca, qui est lié à Taxe 3 par sa position per- pendiculaire au plan 1-2. La projection du plan 1-3 permet de constater que les deux pH sont as- sez bien corrélés au Ca par rapport à l'axe 3, ce qui atteste encore la signification secondaire de ce vecteur pour l'interprétation du plan 1-2. Ces résultats sont cohérents par rapport à la qualification des sols tourbeux. Les relations "paramètres-échantillons" reflètent également cette logique par l'identification de trois nuages. Le premier nuage groupe les horizons fibreux, à forte humidité. Il rassemble la majorité des échantillons des marais tremblants, ainsi que les horizons profonds des Pontins. Le deuxième groupe, en position centrale, rassemble certains horizons de chaque série. Pour la série des marais tremblants, on y note les tourbes à laîches, partagées entre la dominance des herbacées et un taux de fibres élevé. Pour la série des touradons, il y a les horizons de surface des Pontins, encore fibreux mais déjà chimiquement dégradés, avec cendres et pyro hauts. Le corps du groupe est néanmoins formé par les horizons de tourbe ancienne et néoformée de la série des ga- zons muscinaux dont les caractères sont assez moyens et peu différenciés. Le troisième groupe rassemble les tourbes dégradées, au pyro élevé et au taux de cendres impor- tant, avec corrolairement un caractère fibrique faible ou absent. On trouve dans ce groupe les tourbes dégradées de la série des gazons de mousses ainsi que tous les horizons tourbeux des sta- des 2, 3 et 4 de la série des touradons. Il faut noter que 3 horizons sont localisés à l'extérieur des trois groupes, le long du vecteur "cations". Il s'agit des horizons marneux de la série des touradons, ce qui est parfaitement logique, vu leur forte concentration en Mg (fig. 57). Considérant les nuages formés par le groupement des échantillons de tourbe et leur signification, il n'est pas surprenant que les paramètres "bois", "herbe" et "ligneux" soient opposés aux "mousses" et "sphaignes" mais avec une force discriminante moindre. Aucun horizon ne peut être qualifié de manière prépondérante par sa teneur en bois ou en ligneux. Quant aux tourbes à laîches, leur com- position botanique est liée à une teneur en fibres élevée par la nature même des constituants, aug- mentant l'importance de ce caractère au détriment de leur composition botanique particulière. L'analyse de l'ACP globale confirme parfaitement les caractéristiques des profils mis en évidence lors de la description classique ainsi que lors des classifications liées à certains paramètres particu- liers. Elle permet par contre une intégration de l'importance relative de chaque paramètre pris en compte en montrant nettement leurs degrés de "parenté". Dès lors, elle montre que pour les tour- bes, l'opposition "fibres-pyro", et par conséquent la classification qu'elle permet, est déjà for- tement discriminante pour Ia caractérisation des sols. L'importance de l'approche granulomé- trique est confirmée par la position propre des 4 vecteurs "fractions granulométriques", qui permettent une différenciation de second niveau entre les 4 vecteurs principaux. 203 Figure 58: ACP partielle avectous les échantillons et les 5 paramètres de base plan 1-2 avec 64,9% et 19,9% = 84,8% de représentativité Série des gazons de mousses: horizons de tourbe dégradée Série des gazons de mousses: horizons de tourbe régénérée Série des gazons de mousses: lourbe du fond Série des marais (remblams: tourbe à laîches Série des iouradons: Evolution des stades 2, 3 et 4 204 A O 4.5.3. L'ACP partielle limitée aux 5 paramètres de base Vu les résultats de l'analyse globale, il n'est pas surprenant de constater que l'image fournie par I'ACP limitée aux paramètres analytiques classiques pour les tourbes confirme parfaitement le rôle discriminant primordial de ces variables. "Humidité" et "fibres" sont opposés aux "pyro" et "cendres". L'acidité est à nouveau dans un axe perpendiculaire, avec une signification moindre. Ce résultat est exactement conforme à celui mis en évidence par GOBAT et al (1986). H indique donc que nos échantillons s'intègrent aux propriétés générales des tourbes du Jura, qu'elles caractérisent des milieux primaires et intacts ou secondaires et fortement modifiés. Les nuages formés par le degré de similitude des types de tourbe sont identiques à ceux de l'ana- lyse globale. En imposant un poids relatif plus grand à chaque paramètre testé, l'étalement des points sur le plan de projection est meilleur, ce qui permet une analyse plus détaillée par série et par stade. Nous avons fait ressortir sur la figure 58 quelques éléments fortement significatifs quant à l'interprétation de l'évolution des sols. Pour la série des touradons. nous retrouvons l'isolement des valeurs du premier stade avec, pour ce dernier, différenciation entre surface et profondeur. Pour les autres stades, il y a une nette op- position de fonctionnement entre le stade 2 et les stades 3 et 4. Les flèches relient les horizons de la surface vers la profondeur. Elles montrent pour le stade 2 une diminution progressive de l'in- fluence "cendres-pyro" dans la tourbe qui a, en profondeur, un caractère fibrique prononcé. Un saut très net marque le passage au substrat minéral avec changement complet de direction et influence prépondérante du taux de cendres. Pour les stades 3 et 4, l'évolution des cendres dans le profil est totalement inversée provoquant une position en gradient croissant de la surface vers la profondeur, le long de l'axe du vecteur "cendres". Pour la série des gazons muscinaux. il y a une bonne différenciation entre les horizons dégradés des stades 2, 3 et 4. les horizons régénérés de surface (très centré) et ceux de tourbe ancienne, particulièrement influencés par la saturation hydrique. Pour la série des marais tremblants, le premier stade est plus particulièrement corrélé au vecteur "humidité". Pour les autres stades, il est possible de faire ressortir les tourbes de fond, caractéri- sées par une position plus centrée, indiquant une augmentation du taux de cendres et de l'indice pyro. L'évolution de cette tourbe, modifiée par le temps malgré l'asphyxie hydrique, se marque ici plus que la composition botanique. L'intégration des données de GROS VERNIER (1996) n'influence aucunement les faisceaux de pa- ramètres. Les échantillons se répartissent dans les trois groupes défini lors de l'ACP globale selon leur degré de décomposition. Les tourbes du Sphagtrion magellanici se placent dans le groupe 1, confirmant !'nomologie fonctionnelle des marais tremblants à sphaignes avec le centre du haut- marais. A l'autre extrême, les échantillons de surface des tourbes agricoles sont proches des sols de La Chaux-d'Abel et viennent se placer dans le groupe 3, avec les horizons de surface de la lande asséchée des recherches de GROSVERNIER. Pour les horizons profonds (dès 30 cm) de ces deux profils, les caractères sont assez moyens et provoquent un positionnement dans le groupe 2. 205 Figure 59: ACP partielle. Echantillons avec mesure de porosité (15) avec 31 paramètres plan 1-2 avec 24% et 19,2% = 43,2% de représentativité i cendres Mg K< . . N <-- - - " : densité<^...... E agrcgais /A 0-50 um PJTO 50-200 um bois , - tv/ pH eau pHKO^\ A • ¦* »*' " « ligneux - ' ' . .macropôcilsfleS -. -_ -JL *".'(' % >20D0 ûm* */, ^ W % humidité r7 sphaignes ^>200iim - , / mcsopofoSitè _ rétention eau w de fibres ^ as vaginatum en implantant dans la souches et sous celle-ci des piézomètres et des tensiomètres. Trois profondeurs de prélèvement ont été définies par similitude avec la station placée entre les touradons, en fonction des horizons pédologiques. Pour la série des gazons de mousses, nous avons analysé une station par stade avec trois profondeurs également, en testant le rôle de l'hori- zon dégradé sur les mouvements hydriques. Quant à Ia série des marais tremblants, les deux pre- miers stades ont une station chacun et deux profondeurs, très proche de la surface afin de mettre en évidence d'éventuelles fluctuations dans le tapis végétal. Pour les deux stades évolués (3 et 4), nous avons différencié les replats de sphaignes et les buttes au moyen de deux stations par stade et de deux ou trois profondeurs en fonction des horizons décrits. Les mesures ont été effectuées en 1991, durant la période de végétation, soit du 14 avril au 15 octobre. A raison de tournées complètes tous les 15 jours (par manque de temps), cette période permet d'analyser les résultats de 14 séries de mesures seulement. Cette périodicité apparaît insuf- fisante à l'analyse pour bien mettre en évidence l'apparition sporadique et courte de nappes per- chées dans certains sites. Considérant l'étroite relation entre ces phénomènes et les précipitations, inégales d'une tourbière à l'autre à travers l'arc jurassien, il est presque certain qu'une mesure heb- domadaire n'aurait pas pleinement résolu le problème. Nous considérons en effet comme néces- saire de pouvoir répondre de manière directe aux conditions climatiques locales et de calquer les mesures sur les événements météorologiques précis (en particulier les orages d'été ou les périodes de sécheresse prolongée). Par la périodicité régulière de nos mesures, il est certain que nous avons perdu cette précision en effectuant parfois la tournée un jour après le retour des pluies, alors que trois semaines de temps sec et chaud avaient précédé. La plus grande succion mesurée n'est ainsi pas une valeur maximale pour la saison. 215 Figure 60: Variations saisonnières du niveau de la nappe j Série des touradons, stade 1, dans le touradon | prof. i (en cm) avril mai juin juillet août septembre octobre 15 1 15 1 15 1 15 1 15 1 15 1 15 -10: ---------25-30cm j Niveau des prélèvements, depuis le sommet du touradon Ces niveaux sont définis par rapport aux mêmes horizons que ceuxdu sol dénudé Série des touradons, stade 1, tourbe nue entre les touradons prof. {en cm) -" avril mai JL"n J"'"61 août septembre octobre - 15 1 15 1 15 1 15 1 15 1 15 1 15 O .-'"*""¦ ^-\> - —_ / ^---^^S—-X1^ \ / -20: ] Niveau des prélèvements depuis le sol -30 Fi«ure 61 ; Variations saisonnières du niveau de la nappe 216 De plus, selon les remarques de YERLY (1970), citant NIEMANN (1963), notre périodicité de mesures est trop peu importante pour permettre de calculer et d'interpréter correctement les courbes de dépassement permanent. Il indique comme indispensable une mesure hebdomadaire, voir quotidienne pour garantir une courbe représentative. Nous aurions pu, comme l'a fait BUTTLER (1987), interpoler linéairement les valeurs intermédiaires. Avec 15 jours entre chaque mesures, cette méthode nous paraît peu informative. Dès lors, les courbes illustrées sont surtout indicatrices de tendances et à utiliser uniquement pour des comparaisons directes entre nos stades. Les courbes de dépassement permanent de la nappe ont été calculées par classes de 5 cm (22 clas- ses possibles). Il est certain que, pour les horizons de surface, toutes les classes ne peuvent pas être atteintes puisque le piézomètre dépasse largement au-dessus du sol. Pour les courbes identiques, liées à la succion, nous avons créé 30 classes pour un intervalle régulier de 20 cm d'eau. Dans les deux cas, la durée totale équivaut à 193 jours. 5.2. CARACTERISATION DES CONDITIONS HYDRIQUES DES SOLS 5.2.1. Généralités En présence d'une nappe d'eau libre, tous les pores grossiers sont saturés. La nappe est mesurée par la position de la profondeur à laquelle l'équilibre entre les-pressions de l'eau et de l'air est réali- sé. Il se crée alors à cette position une surface piézométrique qui fluctue continuellement sous les variations des entrées d'eau (précipitation, ruissellement) et des sorties (drainage gravitaire et la- téral, évapotranspiration). Les mouvements verticaux sont ainsi directement liés au climat et aux caractéristiques du sol dont l'hétérogénéité peut ralentir l'écoulement ou le favoriser, provoquant l'apparition de nappes indépendantes temporaires. Les battements de la nappe jouent un rôle primordial pour la vie végétale dans les marais, dont la principale caractéristique est un engorgement important du sol qui dicte le fonctionnement biolo- gique. Les modifications provoquées par les travaux humains dans les hauts-marais (abaissement du niveau du sol, accélération du drainage) influencent considérablement les caractéristiques hy- driques initiales. Les vitesses d'écoulement (exprimées par le facteur (K) de conductivité hydrauli- que) sont modifiées par la mise à nu de la tourbe et son tassement. Pour les tourbes, la synthèse d' INGRAM (1983) indique clairement que la conductivité hydraulique est extrêment variable, au sein même des hauts-marais intacts, et qu'il existe une différence fondamentale entre la partie supé- rieure du haut-marais (l'acrotelme, selon la définition de INGRAM, 1978) et les horizons de fond (la catotelme). La valeur moyenne donnée pour Tacrotelm indique une grande vitesse d'écoulement, avoisinant 2,7 m/24h (3.12 10-5m/s) Ce résultat est comparable à celui donné par DUCHAUFOUR (1984) pour les sables! Pour la catotelme, dont les propriétés physico-chimiques sont beaucoup plus diverses que pour l'acrotelm, les valeurs sont beaucoup plus variables. Ainsi, selon les différents travaux compilés par INGRAM, la composition botanique, la densité apparente, le taux de fibres, le degré d'humification sont autant de facteurs influençant la vitesse de perméabilité. Les tourbes à sphaignes sont ainsi moins perméables que les tourbes à laîches ou à roseaux. La perméabilité diminue avec l'augmentation du degré d'humification et avec la diminution du taux de fibres. Elle évolue par contre de manière inversement proportionnelle à la densité apparente. PAEIVAENEN (1973) considère que la relation est moins bonne avec la densité apparente qu'avec Ie degré d'humification. Les valeurs données pour la catotelm varient entre 0.5 cm/24h (5.7 10'8m/s) 217 ure 62: Représentation schématique de quelques courbes de dépassement permanent de la nappe phréatique, série des touradons stade 1: dans la butte classes de profondeur (incrément de 5 cm) -2ÛJ) jours stade 1: entre-butte_____200 jours profondeurV surface classes de profondeur (incrément de 5 cm) stade 2: entre-butte______200 jours "\ classes de profondeur (incrément de S cm) !surface profondeur classes de profondeur (incrément de 5 cm) stade 3: entre-butte 200 x surface I I \ profondeur I stade 4: entre-butte 200 jours classes de profondeur (incrément de 5 cm) surface profondeur 20 à 25 cm) profondeur 35 à 40 cm 21S pour une tourbe à sphaignes très humifiée à 86 cm/24h (9.9 IO6 m/s) pour une composition botanique identique mais une humification très faible (PAEIVAENEN, 1973). La valeur moyenne donnée par INGRAM est de 8 cm/24h (9 IO7 m/s). YERLY (1970) confirme ces chiffres pour les hauts-marais non drainé (84 cm/24h = 9.7 IO"6 m/s) et fournit des chiffres intéressants quant à l'influence du drainage sur la diminution de la perméabilité (65 cm/24h = 7.5 1O-6 m/s) après 3 ans de drainage et 3 cm/24h (3.5 10'7m/s) après 40 ans de drainage). La perméabilité est en relation étroite avec les capacités de remontées capillaires. YERLY (1970), citant KUNTZE (1965), indique une remontée de 20 à 90 cm de la frange capillaire suite au tassement dû au drainage. Dans le même ordre d'idée PAEIVAENEN (1973) indique que, dans les hauts-marais, la frange de capillarité se développe sur une hauteur de 20 à 40 cm au moins. Dans ce volume, les pores sont saturés en eau sans qu'il y ait de nappe libre. MANNERKOSKI (1985) indique que la frange capillaire diminue nettement lorsque la nappe s'abaisse à plus de 50 cm de profondeur dans une tourbe à sphaignes. Dans les horizons non saturés, le potentiel capillaire mesuré par les tensiomètres renseigne directement sur la disponibilité de l'eau pour les plantes. La succion est corrélée à la texture ce qui veut dire que pour une quantité identique d'eau dans un sol, la force de succion est d'autant plus grande que la texture est fine ou que les sols à texture fine retiennent plus fortement une quantité identique d'eau que les sols grossiers. BUTTLER (1987), citant BUCHTER (1984) donne les classes de succion suivante: Succion de 1 à 80 cm d'eau: eau facilement drainable (pF < 1.9) 80 à 690 eau facilement disponible (pF de 1.9 à 2.8) 690 à 15000 eau difficillement disponible (pF 2.8 à 4.2) > 15000 eau non disponible (pF > 4.2) 5.2.2. Série des touradons Le premier stade, localisé à la tourbière des Pontins sur un sol profond et fibreux, possède une nappe phréatique permanente dont les fluctuations sont proches de la surface. De manière géné- rale, les conditions hydriques qui caractérisent son sol en profondeur sont parfaitement compara- bles à celles d'une pinède asséchée ou d'une pessière (profondeur moyenne de la nappe de -25 cm pendant la saison de végétation) avec des fluctuations saisonnières entre -10 cm et -50 cm environ. La position géographique de notre site d'études dans la tourbière des Pontins, à proximité immé- diate de la pinède, légèrement en contre-bas suite aux exploitations de la tourbe, explique ces ca- ractéristiques hydriques. Pour les trois stades localisés à la tourbière de La Chaux-d'Abel, la posi- tion géographique en bordure du marais, la forte exploitation et l'important réseau de drainage expliquent facilement l'absence de nappe permanente pour les trois stades. L'analyse détaillée des résultats permet heureusement de compléter cette image très tranchée et apparemment contradic- toire quant à l'unité fonctionnelle de Ia série décrite. 5.2.2.1. Les variations saisonnières du niveau de la nappe Comme nous l'avons indiqué ci-dessus, seul le premier stade permet l'illustration des courbes de variations de profondeurs de la nappe. L'analyse des courbes de variations piézométriques calcu- lées séparément pour les tubes plantés dans le touradon et ceux plantés entre les touradons, là où la tourbe est dénudée permet de mettre en évidence l'existence d'une nappe perchée 219 Figures 63, 64 et 65: Variations saisonnières des succions Série des touradons, stade 2, entre-butte avn 15 mai juin juillet août septembre octobre 1 15 1 15 1 15 1 15 1 15 1___15 -250 succion (cm d'eau) Série des touradons, stade 3, entre butte septembre octobre 1 15 1 15 succion (cm d'eau) Série des touradons, stade 4, entre-butte septembre octobre 1 15 1 15 -70 ! succion (cm d'eau) 220 temporaire dans la masse de tourbe alors qu'au niveau du (ouradon, il y a continuellement relation directe entre les piézomètres des trois profondeurs (fig. 60 et 61). La figure 61 montre clairement un décalage entre les deux niveaux de surface (0 à 20 cm) et la mesure de profondeur (45-50 cm). Ainsi, jusqu'à début août, une nappe a été mise en évidence dans la tourbe de surface. Dans le même laps de temps, la nappe de fond a fluctué de manière indépendante, montant sous l'effet de l'écoulement gravitaire lent depuis la surface du sol. A fin juillet, les nappes sont jointes et il est même mesuré une valeur plus hautes dans le tube placé au fond. Ce phénomène a déjà été mis en évidence par AHTI (1987). Il provient de la différence de pression exercée par la masse d'eau sur les différents piézomètres en fonction du niveau de prélèvement; pour le tube du fond la pression a tendance à pousser l'eau dans le tube, dont le mouvement est plus facile que dans le sol. Par conséquent, l'eau monte plus haut que le niveau d'équilibre réel. A partir de début août, la période sèche prolongée provoque une diminution du niveau de la nappe qui, n'étant pas alimentée par les précipitations, disparaît des horizons de surfaces. Le retour des pluies à partir du 20 septembre provoque à nouveau l'apparition de la nappe perchée. En accord avec les considé- rations de AHTI (1987), citant HILLEL (1971), ïa conductivité hydraulique de la tourbe diminue avec la profondeur en fonction de l'humification croissante. Pour notre profil, ce décalage s'expli- que parfaitement par les résultats pédologiques puisque l'horizon de surface est caractérisé par une faible densité, une forte porosité, en liaison avec la composition botanique dont la fraction fibreuse est constituée principalement de macroagrégats. Plus en profondeur, la tourbe est nettement moins aérée, avec une teneur en sphaignes très importante et une structure nettement plus fine (forte diminution des grandes fibres, absence de pièces constitutives herbacées allongées). Comme Ie dit HlLLEL (1971, in AHTI, 1987), l'écoulement est ralenti et provoque une accumulation temporaire de l'eau dans les couches supérieures, avant que l'équilibre puisse se faire. Dans le touradon, les mouvements verticaux sont favorisés et uniformisés par l'architecture même de la souche et la présence des faisceaux foliaires et des racines. Il est intéressant de noter que Ia loupe racinaire principale se situe à la limite supérieure de la zone de battement de la nappe de fond mais que l'on trouve des racines dans l'horizon continuellement immergé. Le fonctionnement différencié entre surface et profondeur, lié aux modifications des conditions structurales du sol permet de suggérer une analogie fonctionnelle avec l'acrotelme et la catotelme (par analogie à Ia définition donnée par INGRAM (1978)) et ce, malgré l'absence de la matrice végétale en croissance. 5.2.2.2. Les courbes de dépassement permanent de la nappe Les courbes de dépassement permanent significatives ont été rassemblées sur la figure 62. Elle permet la comparaison directe des types de lignes. Pour le premier stade, nous avons figuré les courbes de la butte et de la tourbe dénudée. Elles montrent également la différence entre le fonctionnement du touradon et celui du sol sur lequel il se développe. Ces courbes confirment l'uniformité de fonctionnement des trois niveaux de mesures dans la butte (3 lignes superposées) et la différence de comportement entre surface et profondeur pour le sol tourbeux (2 lignes distinctes). Pour les stades 2. 3 et 4 de La Chaux-d'Abel, nous limitons les courbes à Ia situations de i'entre- butte. Dans les touradons, les piézomètres de surface donnent la même image que pour les profondeurs équivalentes des zones ouvertes alors que les mesures de profondeur présentent des courbes très diverses, visiblement liées à l'architecture propre de chaque butte. Aucune comparaison n'est dès lors possible. Pour les surfaces ouvertes, nous constatons une nette 221 Figure 66; Représentation schématique de quelques courbes de dépassement permanent pour les valeurs de succion, Série des touradons stade 2: dans la butte 200 jours stade 2: entre-butte classes de succion (incrément de 20) 200 jours classes de succion (incrément de 20) stade 1 : entre-butte classes de succion (incrément de 20) 200 jours surface profondeur stade4: entre-butte classes de succion (incrément de 20) 200 jours surface profondeur 222 uniformité des caractéristiques hydriques dans les horizons de surface, qui présentent très peu de jours avec une nappe, puis une absence totale d'eau libre. Cette caractéristique est la même, qu'il y ait des sphaignes (stades 3 et 4) ou que le sol soit dénudé. Les mesures de profondeur par contre montrent une nette évolution avec une absence totale de nappe pour le stade 2, une apparition moyennement longue et profonde pour le stade 3 et une présence longue et proche de la surface pour Ia masse tourbeuse du stade 4. Pour ce dernier stade, l'échantillonnage effectué au contact du substrat minéral indique une absence totale d'eau libre, tout au long de Ia saison. Ces résultats confirment l'existence temporaire de nappes perchées indépendantes, pour les trois stades. Elles sont ici de très courte durée et étroitement liée à l'abondance des pluies temporaires. Pour le stade 4, il y a formation d'une nappe libre dans la masse principale de tourbe (niveau de prélèvements à 20-25 cm) placée au-dessus d'un horizon dépourvu d'eau libre. Pédologiquement, Ia nappe est mise en évidence dans l'horizon fibreux (56%), dont la fraction fibreuse est constituée de 35% de macroagrégats. L'horizon sous-jacent, dépourvu de nappe libre est l'horizon tourbeux mésique (35%), au contact avec le sol argilo-limoneux, de structure pâteuse, avec 15% de macroagrégats dans la fraction fibreuse. 5.2.2.3. Les variations saisonnières de la succion Comme pour les nappes, la mesure de la succion renseigne différemment d'un stade à l'autre. Pour le premier stade, les variations sont très faibles et non significatives entre touradons et tourbe dé- nudée. Les valeurs sont parfaitement corrélées à la fluctuation de la nappe, ce qui n'est pas surpre- nant vu sa position proche de la surface. Pour les stades de La Chaux-d'Abel, la mesure de la succion dans le sol a fourni, outre les valeurs les plus importantes, une différenciation très intéressante entre les stades. Les courbes de variations pour les entre-buttes des stades 2, 3 et 4 sont illustrées aux figures 63, 64 et 65. Nous ne figurons que les situations d'entre-buttes car les touradons eux-mêmes ont fourni des courbes similaires, avec une plus nette augmentation des valeurs pendant le mois de septembre pour les horizons de surface (550 cm d'eau au stade 2 le 15 septembre). Les figures mettent en évidence une différenciation surface-profondeur du stade 2 au stade 4. Pour le stade 2, les tensiomètres évoluent pour les deux profondeurs en parallèle, tout au long de l'an- née. La succion mesurée comme nulle le 15 avril pour la surface indique une saturation de l'hori- zon. Cet événement est à mettre en relation avec la courbe de dépassement permanent de la nappe qui indique la présence sporadique d'une nappe dans cet horizon. A noter que pour la même date, les tensiomètres de profondeur enregistrent une faible succion. Cette valeur, bien que très peu im- portante, est corrélée également à la courbe de dépassement permanent de la nappe. Avec Ie stade 3 la différenciation surface-profondeur se marque. On retrouve l'événement pluvio- métrique du 15 avril et la saturation de la surface. Pour la profondeur, il y a saturation une longue partie de la saison. Le stade 4 présente une fluctuation parfaitement similaire pour l'horizon de sur- face. Pour la profondeur, l'horizon moyen comme l'horizon de fond, au contact du substrat minéral, présentent de longues périodes dont la valeur de succion nulle indique une saturation totale du sol. Il y a ici une nette divergence par rapport aux courbes de dépassement permanent de la nappe. Déjà au stade 3, la durée de la période de saturation est plus longue que Ia période avec une présence de nappe libre. Pour le stade 4, la différence est encore plus marquée. Pour la profondeur moyenne, correspondant à l'horizon fibreux, la période de saturation est la même que pour le stade 3 alors que la comparaison des courbes de dépassement permanent indique une plus 223 Figure 67: Variations saisonnières du niveau de la nappe Série des gazons de mousses, séries 2,3 et 4 avril mai juin juillet août septembre octobre 15___1 ^15 1 15 1 15 1 15 1 15 1 15 10 11 12 13 14 Figure 68: Représentation schématique de Ia courbe de dépassement permanent de la nappe phréatique pour la série des gazons de mousses série des gazons de mousses _2Q0 jours classes de profondeur (incrément de 5 cm) Figure 68: Représentation schématique d'une courbe de dépassement permanent de la nappe. Série des gazons de mousses 224 longue période avec nappe libre pour le stade 4. L'horizon mésique de profondeur est lui aussi assez régulièrement saturé alors qu'aucune nappe n' a été décelée. Les tensiomètres permettent donc clairement de mettre en évidence la présence d'une zone saturée en eau, aux caractéristiques hydriques identiques à celle d'une frange capillaire, mais sans le contact de celle-ci avec une nappe d'eau libre permettant les remontées. Il y a ici saturation du sol, en liaison avec la texture et la structure de l'horizon pédologique concerné. Considérant les valeurs de succion mesurées, toujours très faibles, l'accessibilité de l'eau pour les plantes n'est pas compromise par les forces de rétention. Les nappes perchées ne sont que très temporaires puisque l'eau reste, selon les classes de succion de BUCHTER (1984), facilement drai- nable. 5.2.2.4. Les courbes de dépassement permanent pour la succion Les courbes pour la succion sont nettement moins différenciées que pour la nappe. Nous pouvons distinguer 4 types, principalement grâce aux caractéristiques particulières du stade 2, très extrêmes. La figure 66 illustre ces types. Il y a analogie entre les stades 1, 3 et 4 aussi bien pour les touradons que pour les surfaces ouvertes. Les courbes sont assez planes et situées dans les classes de très faible succion, indiquant une longue période de succion uniforme puis une baisse de courte durée. L'horizon profond a une courbe formant un angle presque droit entre l'horizontale du niveau 0 (succion absente) et quelques jours de faible sussion. Le stade 2, pour la tourbe dénudée, est le seul qui illustre une courbe convexe, déplacée un peu vers le bas et attestant de succions moyennes à fortes. Pour le touradon, la forme convexo-concave indique deux niveaux préférentiels, avec de faible succion et, sans transition, l'apparition de valeurs extrêmes. Les types de courbes définies par AEBY (1990) sont parfaitement similaires à notre type principal. Ses points de mesures situés à proximité immédiate des drains présentent une image identique à notre stade 2, ce qui confirme l'influence marquée du drainage pour ce stade, et le fort assèchement saisonnier. 5,2.3. Série des gazons de mousses Pour la série des gazons de mousses, nous avons été contraints d'abandonner les mesures hydro- dynamiques pour le premier stade à Martel-Dernier. La raison est essentiellement d'ordre politique et liée à la destruction de nos systèmes de mesures par les propriétaires des terrains farouchement hostiles aux protecteurs de la nature, scientifiques et militants d'associations confondus. Nous n'avons donc aucune information quant aux nappes de ce stade. Pour les stades 2,3 et 4, tous situés en terrain accessible au marais du Cachot, la qualité des mesu- res est directement dépendante des contraintes pédologiques. Comme le montrent les profils des figures 41, 42 et 43, la caractéristique majeure de cette série s'exprime par la formation d'un petit horizon fortement dégradé, posé sur une tourbe en place très épaisse. Au-dessus, un épais tapis de Polytrichum stridimi couvre le sol avec, selon les stades, une proportion de sphaignes assez di- verse. Le but visé par l'étude hydrodynamique était de cerner le rôle de l'horizon dégradé et, plus précisément, de chercher à mettre en évidence un éventuel effet barrage, par la création d'une nappe perchée au niveau de la surface et du tapis muscinal. Pour ce faire, les niveaux de mesures des piézomètres et tensiomètres ont été plantés en surface dans le feutrage (0 à 5 cm), dans l'hori- zon dégradé (entre 10 et 20 cm environ) et en profondeur (50 à 55 cm) dans la masse tourbeuse 225 Figures 69, 70 et 71: Variations saisonnières des succions Série des gazons de mousses, stade 2 septembre octobre 1 15 1 15 0 -20 40 -60 -80- -100- -120- -140 -160- succion(cmd"eau) Série des gazons de mousses, stade 3 septembre octobre 1 15 1 15 profondeur tourbe dégradée surface Série des gazons de mousses, stade 4 août 15 septembre octobre 1 15 1 15 3*----------------? -40 - -60 - -60 - -100 -120 -140 -- -160- succion (cm d'eau) -?— profondeur -¦— tourbe dégradée -*— surface 226 initiale. Comme pour les mesures de Ia compaction de la tourbe, la très faible épaisseur des deux horizons de surface (3 à 5 cm) a rendu l'installation et la fiabilité des mesures délicates. 5.2.3.1. Les variations saisonnières de la nappe Les tubes piézométriques n'ont enregistré aucune nappe libre dans ces horizons de surface. En profondeur, une nappe a été continuellement notée dans les trois stades, avec un comportement saisonnier parfaitement comparable. Il est intéressant de noter que sa profondeur moyenne est de -27 cm pour le stade 2 (illustré sur la figure 67) et déjà de -17.5 cm pour le stade 3, légèrement moins proche du mur. Les épaisseurs des deux horizons de surface étant similaires et les sites au même niveau altitudinal, il y a bien une nappe généralement plus profonde au deuxième stade. Pour le stade 4, la nappe est mesuré à -23 cm de moyenne, Compte tenu de l'épaisseur plus impor- tante du tapis muscinal, au-dessus de l'horizon de dégradation, la profondeur relative n'est pas plus grande qu'au stade 3, voire moins. Pour le stade 2, le sommet de la surface piézométrique est située régulièrement sous l'horizon dégradé. Pendant notre période de recherches, il a été atteint à sa base uniquement une fois, au printemps. Pour le stade 3, les fluctuations saisonnières concernent nettement plus l'horizon noir qui est assez régulièrement imbibé voir totalement inondé. Ce fait est encore plus flagrant au quatrième stade. Les fluctuations sont assez importantes (-10 à -50 cm) mais correspondent parfaitement à celles mise en évidence au niveau des "landes" reionisant les marais secondaires élevés (BUTTLER & CORNALI, 1983, MULHAUSER, 1989, AEBY, 1990). GEIGER (1980), dans son étude phytosociologique des landes du Cachot indique une profondeur de nappe de 70 cm pour les faciès à Polytrichum stridimi et Collima vulgaris et le gradient d'approfondissement en relation avec la proximité du mur. Il considère que le niveau hydrique est un facteur primordial pour la répartition des faciès. Pour cette série, toutes les courbes de dépassement permanent de la nappe présentent une forme similaire. La courbe de l'horizon de profondeur est illustrée à la figure 68. Elle est de forme convexe, attestant la dominance des niveaux supérieurs. 5.2.3.2. Les variations saisonnières de la succion Les tensiomètres nous ont fourni des résultats pour les horizons de surface. Les figures 69, 70 et 71 illustrent les variations de la succion pour les trois profondeurs de chaque stade. Seules les valeurs de la surface, pour les tensiomètres plantés au sein même du feutrage muscinal, présentent une évolution d'un stade à l'autre. Il y a une nette diminution de Ia succion du stade 2 au stade 4 avec, pour ce dernier, le nivellement total des différences entre Ia surface muscinale et l'horizon dégradé. Les valeurs mesurées sont basses. En les comparant aux mesures des horizons de surface (tourbe dénudée) de la série des touradons, nous constatons une parfaite concordance des valeurs et ce, pour chacun des stades. Le tapis de Polytrics réagit à la sécheresse de la même manière que la tourbe nue. L'apparition des sphaignes, qu'elles soient posées sur le sol en coussinets ou intégrées dans l'architecture muscinale, provoque une augmentation de l'humidité du sol identique d'une série à l'autre. Les courbes de dépassement permanent de la succion, présentées à la figure 72 montrent une forme plane similaire au type principal de la série des touradons, ce qui est normal vu Ia similitude marquée des valeurs et évolutions saisonnières. Le stade 2 présente une courbe à deux paliers, comme pour le touradon du deuxième stade de la série précédente. Néanmoins, le second palier illustre ici de nettement moins grandes valeurs. Il y a également un saut rapide entre les deux niveaux préférentiels définis par chaque palier. 227 Figure 72: Représentation schématique de quelques courbes de dépassement permanent pour les valeurs de succion, Série des gazons de mousses Stade 2 200 jours stades 3 et 4 classes de succion (incrément de 20) 200 iours classes de succion (incrément de 20) surface tourte dégradée profondeur surface tourbe dégradée profondeur 228 Contrairement à Ia série des touradons, le quatrième stade ne permet pas de mettre en évidence une saturation des horizons par stockage ou remontée capillaire et ce, malgré la présence de la nappe d'eau libre à proximité. En fait, cette série présente un net contraste hydrique entre la masse de tourbe totalement saturée et les horizons de surface. La nappe étant haute, avec un sommet à proximité immédiate d'horizons très poreux constitués, en surface, de structures vivantes, la saturation hydrique de ces derniers peut être empêchée uniquement par la forte évapotranspiration du tapis muscinal, dont l'effet de pompe se marque jusqu'au sommet de la nappe. La présence de celle-ci apparaît par contre comme fondamentale pour garantir le maintien de succions faibles même en période de sécheresse et ce, par une assez bonne compensation de l'évapotranspiration de surface. Cette observation appuie les résultats de GEIGER (1980) quant à l'importance de la profondeur de la nappe sur la répartiton des faciès de lande. 5.2.4. Série des marais tremblants Le dynamisme végétal de la série des marais tremblants est directement dépendant des niveaux et fluctuations hydriques. Il n'est dès lors pas surprenant d'avoir décelé, tout au long de la saison, la présence d'une nappe proche de la surface, ayant des fluctuations peu importantes. Le choix d'im- plantation de nos tubes piézométriques et tensiométriques a été dirigé par la volonté de mise en évidence de l'évolution des conditions hydriques immédiatement sous la surface. Nous avons cher- ché à estimer les modifications intervenant éventuellement au sein des buttes à sphaignes qui commencent à se différencier de stade en stade. Comme pour la série des gazons muscinaux, nous avons planté nos instruments directement dans Ia masse de sphaignes, au niveau des tiges mortes (5 cm de profondeur) puis, dans la litière muscinale, entre 10 et 20 cm selon les stades. Enfin, la profondeur est limitée à 30-60 cm. Ces choix se sont révélés adéquats puisque les modifications les plus significatives concernent les deux premières profondeurs. Les piézomètres du fond per- mettent ainsi régulièrement une mesure des fluctuations de la nappe libre permanente (les tensio- mètres sont alors totalement inopportuns) alors qu'en surface, l'abaissement de la nappe a été suffi- sante pour vider les piézomètres plus ou moins temporairement, assurant la mesure d'une tension capillaire. 5.2.4.1. Les variations saisonnières de la nappe Les figures 73 et 74 illustrent les courbes de variations des nappes des 4 stades. Pour les trois premiers stades, il n'y a aucune différence entre la surface et la profondeur. Nous n'avons donc figuré qu'une courbe (fig. 73). Le premier stade est totalement inondé tout au long de la saison de végétation avec une profondeur moyenne au-dessus du sol (+3,5 cm). Il n'y disparition de l'eau des gouilles et mares qu'au cours de la période de sécheresse des mois d'août et septembre. Les fluctuations mesurées sont de l'ordre de 15 cm (+10 à -5 cm). La courbe du stade 2 a exactement la même forme que la précédente. Le troisième stade, localisé dans une fosse voisine présente des fluctuations plus importantes (+1 à -23 cm) avec une moyenne à différencier entre le replat à Sphagnum angiistifolhim (-8 cm) et la jeune butte à Sphagnum mageilan'wum (-20 cm). Ce fait indique que la surface piézométrique de la nappe est plane et que la partie sommitale des sphaignes de Ia butte est plus souvent au-dessus de la nappe libre. 229 Figure 73: Variations saisonnières du niveau de la nappe prof, (cm) 15.0 10.0 5.0 0.0 -5.0 -10.0 - -15.0 - -20.0 ¦ -25.0 ¦ avril Série des marais tremblants, stades 1, 2 et 3 juillet août septembre octobre mai juin 15 1 15 1 15 1 1 , 15 1 15 1 /15 90.0 (mm) 80.0 70.0 y 60.0 / 50.0 40.0 30.0 20.0 10.0 0.0 15 1 .............^Hn 15 . „ • A*--- ¦-. > / S / pluviométrie, somme des "tranches" de 15 jours 1 15 1 15 1 15 1 15 1 15 1 15 Série des marais tremblants, stade 4 butte (0-5) replat (0-5) butte (15-20) t. à I a ich es (50-55) avril 15 mai juin juillet août septembre octobre 15 1 15 1 15 1 15 1 15 1 15 -10 -20 -30- -4Ot- prof, (cm) 230 L'image de la courbe du stade 3 est un peu différente au cours de la saison que celle des stades 1 et 2. Nous interprétons ce fait comme une signature du type d'alimentation en eau dans les fosses de la tourbière de Bellelay. L'alimentation est double, avec un apport pluvial, identique d'une fosse à l'autre (distante de 50 mètres environ) et un apport par ruissellement, dépendant de la qualité du sol et de Ia topographie en amont. Pour le stade 3. il semble qu'il y ait un ruissellement plus important au printemps puis un tarissement plus marqué. Les épaisseurs relatives de tourbe régénérée, entre les deux fosses peuvent expliquer cette différence. Avec 70 cm d'épaisseur de tourbe jeune, les stades 1 et 2 reçoivent et écoulent plus facilement l'eau que le stade 3 qui n'a que 40-45 cm de tourbe très lâche. La figure 74 illustre les variations du quatrième stade. Avec ce cas, nous pouvons démontrer la différence de fonctionnement hydrique entre la tourbe jeune et l'ancienne tourbe à laîches. Les pié- zomètres de profondeur, plantés à 50-55 cm sous la surface mesurent les fluctuations au sein de l'ancienne tourbe. La courbe évolue de manière indépendante de celle illustrant le fonctionnement hydrique de Ia masse de tourbe jeune de surface. En juin, il y a abaissement marqué du niveau dans la tourbe à laiche alors que dans la tourbe jeune, nous mettons en évidence une nappe libre aux fluctuations similaires à celle des stades 1, 2 et 3. Cette mesure est effectuée au niveau de la butte. Deux courbes discontinues concernent les piézomètres de surface, plantés dans les tapis de sphai- gnes de la butte et du replat. Elles se distinguent assez.nettement des mesures effectuées à la base de la tourbe jeune à 10-15 cm sous le sol. Ces résultats apparaissent comme douteux à l'analyses et indiquent les limites de l'utilisation de piézomètres dans des milieux si jeunes ou la notion de sol est encore très relative. Par similarité avec la série des gazons de mousses et considérant les valeurs fournies par nos .tensiomètres, nous devons admettre une absence de nappe libre au niveau des horizons de surface, dont les caractéristiques hydriques sont essentiellement influencées par les mouvements capillaires (cf. également § 5.2.4.3.). La présence d'eau dans les tubes ne correspond pas réellement à la présence d'une nappe libre, saturant complètement le tapis de sphaignes. 5.2.4.2. Les courbes de dépassement permanent de la nappe Les courbes illustrées schématiquement sur la figure 75 montrent l'évolution générale du stade 1 au stade 4. Il n'y a aucune différenciation surface-profondeur pour les deux premiers stades, avec des courbes planes attestant d'un niveau préférentiel constant. Le stade 3 présente des courbes de type similaire, avec une différence de profondeur du niveau moyen, entre la butte et le replat, liée à la position relative de la nappe par rapport à la microtopographie du sol. Une période d'assèchement apparaît au niveau de la surface de la butte. Pour le stade 4, les courbes distinguent parfaitement la nappe liée à l'ancienne tourbe avec deux niveaux préférentiels et la courbe liée à la tourbe jeune. 5.2.4.3. Les variations saisonnières de la succion Seuls les tensiomètres des stades 3 et 4 nous ont fourni une valeur significative de succion. Les courbes du stade 3 sont bien corrélées aux mouvements de la nappe (fig. 76), avec une succion plus marquée pour la surface que pour la litière de sphaignes sous-jacente. Pour le stade 4. les va- riations mesurées entre la surface de la butte et celle du replat sont similaires aussi bien pour les fluctuations que pour les valeurs. Nous n'avons ainsi figuré que la butte (fig 77) pour laquelle des tensiomètres ont été plantés également dans la litière de mousses et à la base de la tourbe jeune. Ce résultat confirme l'hypothèse de données piézométriqués douteuses pour la surface du replat lors de la mise en évidence d'une nappe en juillet et août. Les résultats piézométriques de surface 231 Figure 75: Représentation schématique de quelques courbes de dépassement permanent de la nappe phréatique, Série des marais tremblants stade ] -ZOO jours classes de profondeur (incrément de 5 cm) stade 2 200 jours classes de profondeur (increment de S cm) stade 3: replat 200 jours profondeur surface classes de profondeur (incrément de 5 cm) stade 3: butte 200 jours fondeur classes de profondeur (incrément de 5 cm) stade 4: butte tourbe à laîchcs classes de profondeur (incrément de 5 cm) 200 jours base de la tourbe jeune 232 dans la butte se révèle tout autant douteux à l'analyse des résultats tensiométriques. En effet, le comportement des tensiomètres de surface est en relation avec les mouvements de la nappe de base dans la tourbe jeune et expriment une tension capillaire négative tout au long de la saison, ce qui contredit totalement l'existence temporaire d'une nappe à ce niveau. Les courbes de dépassement permanent de la succion confirment l'évolution entre les stades. Pour les stades 3 et 4 elles sont du même type que pour les stades équivalents des deux séries "terrestres". Ces courbes sont exprimées à la figure et n'appellent aucun commentaire supplémentaire. 5.2.5. Discussions et classification Malgré le faible nombre de mesures et certaines lacunes, l'étude des caractères hydrodynamiques a permis de montrer l'évolution au sein de chaque série, avec une différenciation des courbes de dépassement permanent de la nappe et de la succion. De plus, le particularisme de quelques stades a également bien été mis en évidence par le choix adéquat des profondeurs d'échantillonnage. A priori, le fait de ne disposer que d'une saison de mesures pouvait apparaître comme un handicap pour l'interprétation des séries de mesures et des courbes. A posteriori, une fois l'analyse menée à terme, l'attente d'une description détaillée des profils pédologiques apparaît comme judicieuse et parfaitement justifiée vu l'hétérogénéité importante des conditions rencontrées dans les sols. Dans les milieux secondaires, actuellement en phase d'évolution rapide, mettre en relation le fonctionnement hydrique et l'architecture pédologique est un exercice délicat vu la faible épaisseur des horizons significatifs, les influences du drainage, et le matériel adapté bien souvent à des conditions standards et homogènes. Face à ces difficultés, nous considérons que la qualité des sites d'implantation, en relation avec les horizons pédologiques, compense largement la faible période de mesures. Les résultats présentés doivent être interprétés et surtout extrapolés avec prudence. Ils illustrent en détail des stations de mesures particulières. Néanmoins, vu les tendances qui se marquent, et sans tenir compte trop impérativement des chiffres fournis, il semble possible de dégager quelques ca- ractères évolutifs. Une étude spécifique serait à envisager sur une plus longue période et dans un plus grand nombre de stations afin de cerner avec précision l'hydrodynamique de ces séries. L'étude hydrodynamique met en évidence une nette convergence de fonctionnement des nappes. A partir de conditions initiales très diverses, différenciant très nettement chaque série, les caractères hydrodynamiques évoluent vers un système unique rassemblant les stades ultimes des trois séries. Abstraction faite de son premier stade, sur lequel nous reviendrons, la série des touradons est ca- ractérisée par des conditions extrêmes, avec une absence de nappe libre permanente et un sol très peu profond. Bien qu'il ne soit pas possible, sur la base des résultats d'hydrodynamique, de définir si la série est génétique ou topographique, les caractères hydriques sont différents à chaque stade et en relation étroite avec Ie degré de couverture des sphaignes et le dynamisme de ceiles-ci. 233 Figure 76: Variations saisonnières des succions Série des marais tremblants, stade 3, butte septembre octobre 1 15 1 15 Série des marais tremblants, stade 4, butte septembre octobre 1 15 1 15 succion(cmd'eau) Figure 77: Variations saisonnières des succions 234 La série des gazons muscinaux possède actuellement une nappe permanente assez proche de la surface dès Ie stade 2. Il est fort probable que, pour cette série, le fait d'avoir fermé les canaux de drainage ainsi que Ia présence très proche de la pinède primaire a suffit à accélérer la recolonisa- tion du tapis de Polytrichtm striatum qui offre au Cachot l'image d'un gazon continu alors qu'à Martel-Dernier, sans la réserve hydrique, le sol reste principalement nu, avec quelques coussinets pionniers. La profondeur de la nappe donnée par GEIGER (1980) pour les faciès à Polytrics est de 70 cm. Il y a donc eu un net rehaussement de la nappe sous l'action des travaux de colmatage des rigoles de drainage puisque nous mesurons cette nappe à -20 cm. Si GEIGER avait mesuré les fluc- tuations à proximité immédiate du mur, ses valeurs n'en demeurent pas moins actuelles et la végétation très pionnière et éparse, avec une physionomie identique au premier stade décrit indique clairement la limitation imposée par une nappe profonde. Nous ne possédons malheureusement pas l'information nécessaire pour trancher. L'épaisseur de tourbe résiduelle et la présence de la nappe différencient nettement les premiers stades des deux séries "terrestres". Pour la série des marais tremblants, l'accumulation en excès de l'eau dans les fosses d'exploitation est au contraire le facteur limitant de la recolonisation végétale des premiers stades. Pour cette sé- rie, l'évolution génétique est peut-être la plus évidente, bien que nos stades offrent actuellement des phases très diverses de l'évolution supposées. Les différences de dynamisme entre les fosses sont principalement imposées par • la complémentarité entre l'architecture initiale de la fosse, • la qualité des eaux d'écoulement, • l'épaisseur de la tourbe abandonnée et, bien entendu, • le volume et la stabilité de l'eau de la nappe. Au stade 4 de chaque série, une nappe existe sous le tapis de sphaignes qui se différencie entre replats et buttes. Cette nappe est caractérisée par les mêmes types de courbes de dépassement permanent et les mêmes fluctuations saisonnières générales. Pour les tensions capillaires, les variations sont identiques d'une série à l'autre alors qu'il y a convergence des valeurs mesurées. Pour les séries terrestres, les valeurs de succion en surface diminuent régulièrement d'un stade à l'autre alors que pour la série aquatique, la succion commence à se marquer avec les derniers stades. Pour les trois stades finaux, les valeurs enregistrées pendant Ia période la plus extrême sont limitées à environs 50 cm d'eau. Avec une période de succion assez similaire et des valeurs aussi proches, les courbes de dépassement permanent de la succion sont de type identique pour ces trois stades. Le premier stade de la série des touradons présente les mêmes caractéristiques hydriques que les stades finaux alors que sa physionomie correspond sans conteste à un stade encore initial de régé- nération. Par l'absence de couverture sphagnale, le site des Pontins montre clairement que ... ... la présence des sphaignes ne suffit pas à elle seule à expliquer Ia convergence de fonctionnement des nappes pour les trois séries. Nous considérons au contraire que les sphaignes profitent favorablement des conditions hydriques offertes par le milieu sans que celles-ci puissent à elles seules diriger le dynamisme de la régénération. 235 Figure 78: Représentation schématique de quelques courbes de dépassement permanent pour les valeurs de succion, Série des marais tremblants stade 1 classes de succion (incrément de 20) 200 jours stade 2 classes de succion (incrément de 20) 200 jours stade 3: huUe classes de succion (incrément de 20) 200 jours surface profondeur *it;idc-4: butte classes de succion (incrément de 2fl) 200 jours surface profondeur 236 6. CLIMATOLOGIE 6.1. CARACTERISTIQUES GENERALES DU CLIMAT EN 1991 6.1.1. Introduction Il est connu de longue date que les tourbières évoluent favorablement dans les régions à climat froid et humide. Il est tout autant connu, du moins en Suisse et en France voisine, que le climat général des vallées internes du Jura correspond fort bien à cette définition, avec des synclinaux et combes anticlinales particulièrement froides. Il n'est dès lors pas surprenant d'y rencontrer de nom- breux hauts-marais, régulièrement répartis le long de l'arc jurassien, en fonction des conditions géomorphologiques (GERBER, 1989). Le climat général des hautes vallées neuchâteloises a fait l'objet de descriptions fouillées depuis le début du siècle (SPINNER 1927 et 1932, BURGER 1959, MATTHEY W., 1971). Le climat des hauts- marais est également décrit par MATTHEY W. (1971) pour le site du Cachot, alors que de nom- breux aspects micrométéorologiques ont été abordés pour les hauts-marais jurassiens par MATTHEY W. (1964 et 1971) et AUROI (1975). La synthèse de FRENZEL (1983) permet de faire le point sur les informations fournies par les ma- rais eux-mêmes en tant qu'indicateurs des conditions climatiques passées, par la palynologie et la stratigraphie (BARBER 1981). TALLIS (1983), dans le même ouvrage de synthèse, rassemble les données sur les successions évolutives des différents types de marais en discutant les relations entre climat et évolution végétale. Dans le même ordre d'idée, FRENZEL (1983) discute les rela- tions de "feed-back" entre climat et autorégulation dans l'évolution des hauts-marais en intégrant les influences anthropiques comme facteurs de modifications des successions (assèchement, amen- dement, ...). WALLEN et al (1988) formulent l'hypothèse d'une relation entre climat et productivité primaire des sphaignes après la mesure de la productivité sur plusieurs années et la mise en évi- dence de fortes variations annuelles. BACKEUS (1988) utilise la structure de croissance de Scirpus caespitosus au sein des buttes à sphaignes (longueur relative des fragments de tige produits annuellement) pour prédire les changements climatiques du milieu et par conséquent la pro- ductivité des sphaignes. Au niveau européen et nord-américain, les travaux concernant les caractérisations méso- et mi- croclimatiques des tourbières ou de certains milieux tourbeux spécifiques sont assez abondants, souvent en relations avec l'écologie générale des sites, la dynamique des nappes phréatiques ou les successions végétales (TINBERGEN 1940, JENSEN 1961, LELOUP & JACQUEMART 1963, SCHMEIDL 1964, 1978, LAINE 1984, MIOUZE 1985, WICKY 1988, FRANCEZ 1990, LUETT 1992). Pour les bas-marais, nous pouvons citer LEON (1968), YERLY (1970) et GIUGNI (1991). Nous ne reviendrons pas ici sur la description générale du climat des hauts-marais. Par contre, dans l'optique de comprendre la différenciation de nos séries évolutives ainsi que la dynamique des différents stades décrits, nous avons cherché à montrer les particularités de chacun sous l'angle micrométéorologique et en particulier, le rôle du couvert sphagnal face aux facteurs "température", "humidité" et "evaporation" ainsi que celui des couverts protecteurs (touradons, gazons muscinaux) par rapport aux milieux secondaires initiaux totalement nus. 237 Tableau 27: Données météorologiques générales, La Brévine g ("¦» QO (N nt -- -^ - OO Z ni 107 O fl Cv fl Cv T Ol o ¦o m F-- co rn o nt ^T 00 in CJ ± — (N —. ¦—I nt Cv •u (W > u « %1 _^ ? ¦O fl T fl ~^ ¦o Cv r» 1—4 Ov m m o C 'S ^^ p— ni (N P-* F-H --1 Oi i —' ¦a u) .Ì3 _ ni ni m T (N J= E _ O^ O c "-1 C 1 J= ~ m fi (N *"¦* ^- £ j= p- P- ri fl m ni nt f) o f, f) in fi — r- C Cv *T T in p- p q VO q ni "T "T m ^, p- VO P- -= -J TT OO p-' "T Cv ni t" co fi T VO iri vd ö n-' VO c cd "E Cv T (N; f) m T co T p- in co VO Ov m 00 VO fi in ~^ in J: - fS C _o ~ — (^ m -ï in CO co f) i> oq Cv 1O O ™ ni co ¦O P- vO m O —; vo uS Ö _4 fi uS u-i CO T* cd ni ^r fi iri fi 00 ni ov .îi 4 (N O VO Cv vO C-. O T m vO m vO n- ni m m p- P- Ov T D ni — ¦—I ^^ — T T ^^ ¦—? r— "C ¦—' *—» •u Ui a. _ O E p- IT) i—l p- in in T C n- 4-4 •o i—i Ov ni o ^i -*, (N U") se co co P- p- P- p- vO p- OO oc CO r- QO co 00 P- p- n- ES '*"*' JZ Cv p- co in 30 CO OO CO o tn in VO r~ r- m in in P- in o tive QO co co 1C VO •O VO VO p* CO co co r- eo co 00 vO VO P- re — O 4= f) IO ni t —• co OO m ni vO CO ¦O VO (N O ni m fl o — -h QO p- us m in in in T in in n- ¦o ¦o P- VO VO in in >o dit Ë QO m — in "O r- p- f (—1 T ^-4 Cv o P- Cv ni ni u-i fi J= co OV Ov o CO OO CO CV Ov Ov o> co Ov oo co OV oo CO 30 p- ™ •S m CO — C ni o m OO OO m rn T m m o in c in iri ni vu M vO ni o ~ _) _; _.' cd f) iri ,_; n-" vç —" E IM ni o q ni in ci i U-) r- T 00 m m ni p-_ a\ co o £.s 2 ^r — ^T _J iri CO VO iri o fi TO _J fi Cv m' o ni -o E E a ni vo C T i—i [—1 ni QO in ni ni fi P-; r^ n* u-) m 1 G ni Cv iri oc" o -T CO Ö ,—i ö ni CO o>' Ö _; ni "T -T O E ^" " ~ ni ni nt m ni ni ~ — ni ni nt ¦s si ^ — Ov T m T ¦o m m r-^ >o T_ C fl r-; *T -H ni O ~ d —' OO C-' — vd CN ci Cv' o iri nï _J O fi 1O ö P^ P-" fj E E — «-M (N m ^-^ *—« ^-½ ¦ ~-i ~* -3 — vO Ul Cv Cv O O TT VO vO >o co co p- P- VO oo p- O Ov >. .S = O O iri ¦O ni ni in —< 1O iri ni "T c' fi •s ¦T VO ni _; t' C -î S E E ' ' ~" *—' *™ — ' ' 1 —I — •o I 2 fl O i—l •o T m p- nt p- -, ni in ni O o VO fl •T — fi U") VO i—l T p- ni p- p- m T O in iri P-' fi —,' iri ni fi C/ E- S Ci — 1—1 n- co — p- vO OO m >o n- — O m f, co — f» —• O OO 30 c iri —i ni cd o t' _; ö » fi >o Ov 1^1 vo' ™ " ~ (N ni "" " —, — •o fl P- f. 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Bien que très proches géographiquement de Martel-Dernier, les tourbières du fond de Ia vallée de La Brévine évoluent sous un climat passablement différent de celui de la vallée des Ponts-de-Martel (et donc du site de Martel-Dernier). Ces modifications sont exprimées dans le travail de MULHAUSER (1989); elles concernent aussi bien les précipitations (moins impor- tantes) que la température (plus élevée). Ces différences s'expliquent par la topographie générale des deux vallées. 6.1.3. Résultats généraux Comme l'indique JORNOD (1992), l'année 1991 a été normalement ensoleillée et chaude (un peu excédentaire à Neuchâtel) et plus sèche que la moyenne dans la région jurassienne. Les valeurs pour les stations du Haut-Jura confirment ces résultats avec une température annuelle de 4,80C à La Brévine (moyenne 1901-60 de '4.TC, 5.8°C en 1990) et de 6.10C à La Chaux-de-Fonds (contre 7.00C en 1990), un ensoleillement de 1885 h (120%) à La Chaux-de-Fonds (1836 h pour 117% en Ì990) et des précipitations régulièrement plus basses que la moyenne pour toutes les sta- tions du Jura central. Le tableau 27 présente les résultats mensuels complets pour la station de La Brévine en 1991. Comme le montrent le climatogramme et les diagrammes ombrothermiques (fig. 79, 80, 81 et 82), les variations interannuelles de températures sont relativement faibles alors que les précipitations varient fortement. 6.1.3.1. Les précipitations atmosphériques Conformément à la prévision effectuée sur la base des moyennes calculées entre 1901 et 1960, le gradient de pluviosité "ouest-est" le long de l'Arc jurassien est maintenu en 1991 entre La Brévine et Bellelay. Il est ainsi tombé 1412 mm d'eau à La Brévine (99% des 1424 mm moyens) et 1158 mm (88% des 1309 mm moyens) à Bellelay. Les valeurs pour les stations intermédiaires géogra- phiquement comparables confirment ce gradient (La Chaux-de-Fonds et Saignelégier). Par analo- gie avec les hauts-marais de La Chaux-d'Abel et des Pontins, nous avons analysé les résultats de la station de Mont-Soleil, en moyenne plus pluvieuse que La Brévine avec 1458 mm (effet sommi- tal), mais particulièrement sèche en 1991 avec 1212 mm, soit 83% de la moyenne. L'année 1991 est donc marquée par une accentuation du gradient pluvial le long du Jura. Si les moyennes indi- quent un déficit annuel normal de 115 mm entre La Brévine et Bellelay, il a été 2,2 fois plus grand en 1991 avec un écart de 254 mm entre les deux sites. Les résultats des travaux de SPINNER (1927) et MATTHEY W. (1971) ont montré que sur une lon- gue période, les précipitations se répartissent régulièrement tout au long de l'année. Dès lors il est possible de prendre en considération les valeurs moyennes par semestre pour des comparaisons annuelles et des estimations quant à la déviation à la moyenne. Considérés par se- mestre, afin d'assurer une comparaison avec les données de l'hiver et du printemps 1992, les deux 239 Figures 79, 80 et 81 : Diagrammes ombrothermiques OO C O CM F U F U E r- E oo T TT CVl T 11 C C Cv O re C E W] re in C U C u .O 3 .2 tur ta re re 'a. ¦s. !di ¦ä. 'u E U -OJ Ë Cu H Q. H r^ o M £ "Tf I |H- I I !gl I ' y I i I I0M I -i O S l 3 \ ¦? \ 2 UJJ CN > 1 O* O c C > \ < J3 > E 'S! -D 1 i O Cu > l I = E -1 D \ E \ D \ "" O v \ D \ 1 Û _. U S 2 LÜ < C O O E O O Mi Sb £ I P O S CN V- a. O Ó) 5- / t/î E * / f 5 3 I < £ *~ o ©* i •s IS E »a» © i O £ c So® \ \ —> E 1 \ \ 5 O 1 o> \ t < O \ I û \ 1 \ • l :> ü ) U. O, 0Oi :-1 ~* W o ca a I. -"- +HH-I- 4-00 1 ' ¦ Uj ¦ -P 0- / / 2 O que: / / CO E (U < f 2 Sf -) E »o ® \ ° ÉÛ C I -5 §5 « E \ l 2 O Oi < O / \ O / i \ \ > ì 5 LL. U / I H MH- -M-I- -M-I ^RhE 5-|ä-L| .~i 240 sites ont reçu environ 44% du total annuel lors du premier semestre 1991. Rapporté à la moyenne annuelle, l'apport pluvial a été d'environ 41% lors de ce premier semestre, sans différence signifi- cative entre les deux stations. L'été et l'automne ont donc été nettement plus pluvieux à La Brévine qu'à Bellelay. En 1992 par contre, les premiers semestres se différencient avec de fortes précipita- tions à La Brévine (53.2% de la moyenne annuelle) alors que Bellelay recevait lors de la même période 48% de la moyenne, ce qui indique un deuxième printemps relativement sec. Considérés mensuellement, les résultats montrent des mois de juin et de décembre nettement excé- dentaires pour toutes les stations en 1991. Août est partout extrêmement sec avec 5 à 20% des précipitations moyennes. La Brévine (et par analogie La Chaux-de-Fonds), se distingue par les mois de septembre-octobre-novembre et décembre excédentaires, alors que pour Mont-Soleil (et par analogie Saignelégier), septembre est déficitaire et que pour Bellelay, septembre et octobre sont déficitaires, la fin de l'année restant excédentaire pour les deux stations. Les météorologues considèrent qu'il faut au moins 1 mm de précipitation pour que la pluie ait une signification (rapport humidité/évaporation favorable à l'humidité, ou accessibilité de la pluie pour les plantes assurés). En moyenne pour l'Arc jurassien, il y a environ 150 jours/an qui répondent à cette condition. Corollairement aux valeurs de précipitations, 1991 a vu un nombre de jours à précipitations significatives plus faible que la moyenne 1901-1960. Pour Ia croissance végétale, et le fonctionnement physiologique des sphaignes en particulier, il est intéressant de noter les rela- tions entre précipitations et capacité de saturation de la tourbe selon son degré d'humification. RENGER et ai. (1976) indiquent que la tourbe blonde, jeune, peu humifiée conserve une aération de 7-10% du volume pour des précipitations inférieures à 20 mm alors que des précipitations inférieures à 1 mm suffisent à saturer totalement des tourbes fortement humifiées. Dès lors, il est intéressant de noter qu'à La Brévine comme à Bellelay, il y a eu 70 jours avec > 1mm de précipitations durant la période de végétation (1 avril 10 octobre) sur 193. Pour les fortes précipitations, nous comptons 11 journées à La Brévine et 9 à Bellelay. Pour les deux sites, il y a une bonne répartition tout au long de la période considérée, avec un net déficit en août et un excédent de pluies moyennes en juin. La figure 83 illustre les précipitations quotidiennes de La Brévine du 1.4 au 1.10.1991. La périodicité des précipitations joue également un rôle important. BURGER (1959) met en évi- dence une dominance de périodes de courte durée de sécheresse entre avril et septembre alors que les périodes de longue sécheresse sont plus fréquentes pendant la mauvaise saison. MATTHEY W. (1971) indique une durée maximale de 11 jours sans précipitations en 1964, année sèche et de 9 jours en avril 1968, année très pluvieuse. Pour notre part, il n'y a pas de différence nette entre La Brévine et Bellelay. 1991 doit être considérée comme une année sèche, avec de longues périodes sèches assez fréquentes. Nous comptons 15 jours sans pluie à fin mai à La Brévine (2 à 3 jours au début avec 0.2 mm) puis une période de 13 jours suivie d'une autre de 9 jours en août, les deux périodes n'étant coupée que par un orage le 22 août. La figure 83 illustre cette périodicité. Il est intéressant de noter que le volume de précipitations du Jura est parfaitement similaire à celui enregistré par FRANCEZ (1990) dans le Massif Central (Mont du Forez). Le Massif Central est caractérisé par un maximum pluvial d'été. Pour l'Allemagne (Schleswig-Holstein), LUETT (1992) indique des précipitations nettement plus faibles (764 mm en moyenne), avec une forte proportion en juillet et août. Nos données indiquent que les périodicités saisonnières ne sont pas significatives pour la croissance des hauts-marais, mais que le volume totale des précipitations joue un rôle. Plus 241 Figures 82 et 83: Climatogramme et pluviométrie 0\ C O C O E C Q- O O D e B ob O OO 242 les hauts-marais se développent à des latitudes basses, plus les précipitations doivent être fortes pour garantir Ia compétitivité de ces milieux. L'importance des précipitations hivernales et l'accu- mulation des stocks de neige permet de compenser le déficit pluvial estival par une mise en charge vernale suffisante par rapport au Massif Central. 6.1.3.2. La température SPINNER (1927) et MATTHEY W. (1971) indiquent clairement que l'expression des moyennes de température masque totalement la grande variabilité du climat thermique. Le tableau 27 présente outre les moyennes mensuelles, les valeurs moyennes des mesures effectuées à 7h, à 13h et à 19h ainsi que les maxima et minima. Nous constatons que chaque mois a présenté des températures négatives, et que seuls juin et juillet n'ont pas eu de jours de gelée blanche. MATTHEYW. (1971) indique déjà cette caractéristique alors que les données de FRANCEZ (1990) pour le Massif Central indiquent une diminution thermique moins importante en été. De manière générale, l'année 1991 est caractérisée par un temps froid malgré les faibles précipitations et l'ensoleillement nette- ment excédentaire. 6.1.3.3. L'humidité L'humidité relative présente des contrastes remarquables, dont on sait qu'ils sont nettement accentués dans les tourbières et à leurs abords. Les données fournies par la stations de la Brévine montrent des valeurs élevées à 7h tout au long de l'année, ce qui est à mettre en relation avec les nombreux jours de rosée estivale et la régularité annuelle des brouillards matinaux (tab. 27). Cependant, les valeurs matinales de la station officielle sont encore nettement inférieures à celles mises en évidence par MATTHEY W. (1971) dans la tourbière du Cachot elle-même. Il signale un contraste très important entre le jour (remarquablement sec) et la nuit (totalement saturée), avec des changements très rapides au lever et coucher du soleil et ce, durant toute l'année. La même constatation a été faite pour les marais de !a vallée des Ponts-de-Martel (MATTHEY Y. 1984, MULHAUSER 1989). Les brouillards nocturnes mis en évidence par MATTHEY W. (1971) sont donc assez locaux et liés aux tourbières. Ils en sont une caractéristique, une conséquence et une condition pour Ie maintien de la végétation spécifique. Avec l'éloignement des marais, seule la rosée subsiste._________________ 6.2. CARACTERISTIQUES MICROCLIMATOLOGIQUES 6.2.1. Introduction Comme pour les autres chapitres, notre approche des caractéristiques microclimatoiogiques s'ins- crit dans l'optique de Ia mise en évidence des conditions écologiques optimales expliquant le dy- namisme secondaire des sphaignes lors des phases initiales de la régénération. Pour atteindre cet objectif, nous avons choisi quelques démarches liées directement à la spécificité propre de nos trois séries. Nous pouvons résumer les principales approches par: - Ia mise en évidence et la quantification du rôle protecteur des structures végétales en tou radons par rapport aux surfaces ouvertes de tourbe nue et aux buttes à sphaignes. - Ia caractérisât ion de la spécificité climatique des gazons muscinaux. 243 - l'influence des vaccinées sur les conditions microclimatiques en bordure des fosses par rapport à la forêt asséchée et au marais tremblant inondé. La présentation des résultats ainsi que la discussion reposent sur les connaissances déjà bien fouillées des conditions microclimatiques liées à l'interface sol-air au niveau des buttes et des gouilles à sphaignes. Nous empruntons ici à LELOUP & JACQUEMART (1963) Ia définition du microclimat: "(Le microclimat est un) ensemble complexe de variables physico-chimiques; le milieu condi- tionne l'existence de groupes déplantes et d'animaux. Ceux-ci dépendent du climat local, c'est-à- dire de la situation géographique du site. Car les conditions météorologiques locales agissent sur la flore et la faune et cette dernière en subit les influences soit directement, soit par l'intermé- diaire de la végétation non seulement par les relations îrophiques mais également par les mi- croclimats induits par la couverture végétale. Le microclimat résulte des conditions climatiques générales modifiées par le tapis végétal. Sa définition demande de fixer l'ordre de grandeur des variables et leur dimension spatiale. ... L'étude microclimatique porte généralement sur les couches d'air proche du sol et jusqu'à 1 mè- tre ainsi que sur les 50 premiers centimètres du sol. " Le fonctionnement microclimatique au niveau des sphaignes a été décrit depuis longtemps déjà suite aux travaux de FIRBAS (1931) et de TINBERGEN (1940), repris et compléter par LELOUP & JACQUEMART (1963). Nous pouvons faire émerger les grands principes suivants: Lorsque la tourbière est couverte d'un épais tapis de sphaignes, la structure lacunaire du tapis en fait un mauvais conducteur thermique. Les feuilles de sphaignes déterminent une très importante surface de contact entre l'air et le sol. Comme ces plantes sont gorgées d'eau, r evaporation con- tinue provoque un refroidissement superficiel. Ce tapis sphagnal présente de très mauvaises caractéristiques de conductibilité thermique en raison de sa forte "porosité" (structure lacunaire), si bien que Ie jour ce sol ne permet pas l'accumulation de chaleur en profondeur, mais il échauffe l'air sus-jacent par conduction. La nuit, la perte de chaleur est par contre très importante. De nombreux travaux font mention des valeurs de conductibilité thermique de la tourbe. WICKY (198S) donne les valeurs du coefficient A, d'après les résultats de BERENYI (1961): J/m/s/K Humus 0.003 Sol de marais humide 0.002 eau libre, calme 0.0015 Sol de marais sec 0.00015 Air calme 0.00005 Les résultats de JENSEN (1961) donnent les mêmes valeurs avec pour la tourbe sèche, un coeffi- cient de 0.00027 selon KARSTEN (1911, in JENSEN, op. cite) En conséquence, les variations thermiques au niveau du sol sont très importantes, avec un échaurTement des sphaignes supérieur à celui de l'air en contact et un refroidissement très rapide vers la profondeur. TINBERGEN (1940) indique une température de 100C supérieur dans les capitu- 245 Ium de sphaignes par rapport aux premiers centimètres d'air vers 12h alors que la nuit, la tempéra- ture des sphaignes est quelques degrés plus basse que l'air. Nos résultats confirment parfaitement ces résultats sans montrer une telle différence durant !ajournée. Les fluctuations thermiques jour- nalières mise en évidence par MATTHEY W. (1971) avec une forte baisse nocturne à toute saison et des gelées de surface très fréquentes confirment si besoin est ces concepts fonctionnels. FRANCEZ (1990) décrit également les causes des fluctuations thermiques des tourbes.. Il cite WILLIAMS (1968, in FRANCEZ 1990) qui indique que la chaleur reçue à partir du rayonnement est employée à évaporer l'eau plutôt qu'à réchauffer le sol, sauf lorsque la nappe est profonde et Ie sol plus sec. MANNERKOSKI (1985) considère lui que les fluctuations thermiques induites par les mouvements de nappes sont faibles par rapport aux mouvements phréatiques. 6.2.2. Méthodes spécifiques Vu Ie petit nombre d'appareils de prélèvements automatiques de données à notre disposition, nous avons ciblé strictement les buts scientifiques par un choix de stations de recherches limités et des durées d'échantillonnage aussi courtes que possible. La méthodologie générale décrite au chapitre 1.5 a été respectée tout au long des campagnes de recherches. Bénéficiant de trois systèmes d'en- registrements de données complets (température, humidité relative et evaporation), nous avons réduit la collecte d'informations à un ou deux cycles nycthéméraux. Dès lors, les comparaisons sont possibles formellement uniquement entre trois situations ayant fonctionné en parallèle le même jour. Vu les changements géographiques d'une tourbière à l'autre et les variations climati- ques journalières, la stricte comparaison d'un jour à l'autre et d'un haut-marais à l'autre est ha- sardeuse. Nous ne retiendrons que les ordres de grandeur. En travaillant sur trois tourbières assez distantes, il aurait été idéal de bénéficier de matériels complémentaires afin de placer dans chaque marais un système fixe permettant les comparaisons directes et assurant le rattachement de nos trois systèmes mobiles aux variations climatiques journalières et locales. Le doublement du parc de matériel était malheureusement impossible. Vu les faibles durées de mesures possibles, les résultats ne permettent pas de travailler sur des moyennes journalières ou saisonnières. Ils sont à considérer comme des instantanés sélectionnés sur une base mésoclimatique la plus uniforme possible et ce, pour les trois saisons: temps beau sans nuage, vent nul pour l'ensemble du cycle nycthéméral. Ces conditions ayant été respectées, sauf parfois pour les températures moyennes, les résultats offrent une base de comparaison, d'autant plus que, comme le montrent les résultats de MATTHEY W. (1971), l'évolution mésociimatique entre le jour et la nuit est très semblable tout au long de la période de végétation pour les jours de beau temps stables. Pour !'evaporation, les valeurs sont calculées en ml/h et expriment Ia quantité d'eau directement perdue par l'évaporimètre de PICHE pendant les heures de jour. En effet, la nuit (ou les jours de brouillard avec bruine et les jours de pluie), !'evaporation est considérée comme nulle. Nous avons donc différencié les périodes diurnes et les nuits pour les calculs. 6.2.3. Description des sites étudiés Pour la série des touradons. nous avons séparé les situations initiales sans sphaignes et celles plus évoluées avec des coussinets de sphaignes. L'accent a été porté sur les surfaces ouvertes formées par les espaces plus ou moins serrés entre les touradons, là où la litière de feuilles tombantes ne couvre pas le sol. La tourbe (ou les sphaignes) est donc totalement exposée. Le touradon lui- même a été pris en compte au niveau de sa surface, afin d'estimer le rôle des tiges et des feuilles 247 Tableau 28: Résultats microclimatiques des trois séries ^ Ocm $ ci irt OO NO 8 fi S « S s néant 0.25 I I c-i O O O O O C O E + E Evapo. OJ 3 S no no à d f-i 5 r-l Ö T O-Ul T 3 ? I + E .q O- T] T Ul T <* P o> r- p r- ON -O Co m — (M r-l E — w *T Is- I & u-i r> Cl T P n eo co «ì O. £ r-l — CO C- g C- SS g •O T g OO O- O O — to _ OO O * c. T T ON. r» .i CvJ O O- C-I C-I CO 1O Ui 4- E Ui « p- UJ I1- CJ M T Ui _ r- o T T O *T M. Ui •o „ -o r- idit E — fi ¦c QO H S C O. _ nc Cl Ul °° ^ T O o. -i ^i P- Ov e- 5- eo OO c*> NC S g E On On o- — > o- -c O- * M T » ui tO Ui (M O £ C- OJ — Ui CnI C- + E -o -c « r- r -O Ul ^ ¦c Ui C-I p- U! <-i -O OO fi OQ C-I — P P u — T T r-- oo r- Ul N r- fc —. —. ~* ~° 1 — ~ I OO IN -C -O M T r~ -O O *-! fi E *? 9 fi P- —. fi ¦7' r-- *t Pn- O W ci T T Ct o- « N O) _ C-I (N C-I fi Ci CO OÔ OJ + E C-J r-l C-I ^- C ! »" — Ul — Cf- ¦n t> M CO o <-> — Ul N T r- oo -O T ' h """ ~ ~ ~ _ _ ^- " H 3 P u-i r-i C?- T -T — C —: "Ì r- Oi r- péra ¦g C fl C Is- O- p- T! T n C-I E H vr O- _ r-- — O. TT ¦p O CO r> , V^ — Co _ m — (M O o E- fc oo --* >¦ r-- u-i <"i _ — o- C T VO "Ì O fi ic Ui O- fi r- ¦O _; o O r> C — — "~ — — ^ ¦~ r C" — C Cl Ui w "T -c -o r- CO F E r- o- « = CO Ui -r" r- U S fi O- 1O — ^i r- q n u-, -n p- c-i p- Cl c»i O t> o- NO o b _• _l ~- *- "" ~~ —- ^ O- "Ì **i c-i r- T » r- P i » 2 o- - OO Ui r- Ui ci s Ui O- C-I C-I co ^i _ _ _ 5 ? _ ¢, g. Ç; SS 5: ?; « 2S S g £ § SSp % rf rA ra Q C-I C- C'I — a P C P % Oi .a P C C < f 1 < TJ -r 1 < f £1 iî ë£ 3 s re 3 ¦é u u ?. V, s « 5 € u u 2 ¦fiuu Ä 'ë CO S s i I E 3 *¦< t i I I 2 2 M E O in £ -Ij ? 248 dressées et de caractériser le "sol" de la souche elle-même. Enfin, puisque l'observation montre que l'apparition initiale des sphaignes est liée à cette structure (cf. fig. 36 et 37), nous avons mesuré les particularités climatiques des cavités formées entre la partie basale des souches de tou- radons et le couvert de tiges et feuilles mortes tombant régulièrement autour du touradon. L'existence de cette cavité est liée au fonctionnement hivernal car la neige provoque un aplatis- sement des pousses dressées vers l'extérieur. Pour la série des gazons de mousses, l'environnement général est plus ouvert, avec une gradation depuis les vastes plages de tourbe nue, croûtées, aux gazons monospécifiques de Polytrichum stridimi. Chacun des faciès a été analysé en détail dans le but de mettre à jour l'importance et le rôle du gazon muscinal. La troisième situation choisie illustre le stade ultime des premières phases évolutives possibles avec l'analyse d'une jeune butte à sphaignes s'individualisant d'un replat de sphaignes dominant des Polytrics. Par analogie, cette situation illustre également le stade final dé- crit pour la série des touradons. Pour la série des marais tremblants, nous avons choisi de mesurer les relations microclimatiques entre le centre ouvert de la fosse, très humide et couvert de sphaignes très lâches, le manteau de Vaccinïum uliginosum et Eriophorum vagina/imi, également en présence d'un tapis de sphaigne et la forêt secondaire asséchée, sans sphaigne en sous-bois. Le but ici est de quantifier le rôle et l'ap- port latéral des sphaignes quant à la régulation microclimatologique et au potentiel de développe- ment du tapis sphagnal de la fosse mouillée vers la forêt. 6.2.4. Caractéristiques microclimatologiques générales Conformément aux travaux de JENSEN (1961), LELOUP & JACQUEMART (1963), MATTHEY W. (1971), SCHMEIDL (1978), FRANCEZ (1990) et LUETT (1992), les résultats que nous avons obte- nus pour les stades principaux de nos trois séries confirment les fortes amplitudes jour-nuit, aussi bien pour la température que pour l'humidité ainsi que les nettes différences entre les séries terres- tres et la série des marais tremblants. Nous rassemblons donc ici (sous caractéristiques générales) les résultats nous permettant de poser les caractères propres à l'évolution saisonnière des situations les plus typiques du système en régénération décrit et ce, pour l'année 1991. Nous analyserons donc les résultats des surfaces de tourbe nue (état initial du terrain) par confrontation à ceux des jeunes buttes à sphaignes (état final de la dynamique de la régénération) pour les séries terrestres, et à ceux des marais tremblants pour la série "aquatique". Les résultats chiffrés pour les trois si- tuations décrites sont rassemblés au tableau 28. Sur la figure 84, nous avons groupé les profils thermiques d'été des trois situations en figurant les courbes des moyennes horaires maximales et minimales du cycle nycthéméral complet. L'écart à chaque niveau de mesure donne l'amplitude thermique maximale pour le niveau considéré. Sur la même figure, nous présentons les courbes estivales de variations thermiques à +2 cm et -1cm pour illustrer les inversions diurnes et noc- turnes entre la surface du sol et l'air. 6.2.4.1. Les surfaces de tourbe nue (stades 1 des séries terrestres) Elles ont été analysées à La Chaux-d'Abel et au Cachot. Il est très intéressant de constater de très fortes differences entre les deux séries de résultats. Si ces différences s'expliquent en partie par les variations climatiques générales liées aux jours de mesures, cette considération est surtout valable pour les mesures automnales (cf. ci-après), les journées d'été et de printemps étant très proches. Au Cachot, les plages de tourbe nue sont asséchées par le drainage et forment des croûtes qui se craquèlent. Des algues colonisent la surface et forment un film superficiel identique à celui observé 249 Figure 84: Profils thermiques et fluctuations nycthémérales, période estivale u OJ _w ed 3 > 8. CO _4) 4-1 iode e .% B e C 3 -4-1 V. 41 C O .QJ C CJ D- CJ i_ ~ •*-• >i 3 tn C .SS rt •—% ive E '5 _CJ Cs (SI O _4) CJ OO ¦J •Ci S S "C ,QJ C "5 IA Q. Xl -a tn 5 QJ O 3 S O" U *cL 3 >, O a. Cj •a E «j "3 tn C W i> «i _„ roi C QJ C Os Cs ;-, •a O E Qi J5 ¦m Si a Vl •es CJ '5 par 3 x QJ O rO UJO i •~i 4* (Sl o "S v: O qj x: , .QJ O -C E O U >. ~ C E Vl C v O 3 es S 3 3 cr O 1 £ sei i! O < Cs o "g CS i C I I OJ TS ¦4-1 ierm QJ _CJ to 3 O U U O 4) D rofil 8 O Cs £ C CO Vl T O .. O Bd- ^ '(N T~ T- H---- m ^ £ o =3 H o £ O >. C 8 8 8 8 8 8 8 Ö Q Q O Ö Ö Ö ¦O in ^ co csj T- ( *tp +2cm\ £ •o O h— '7 ^: . -O i— Ph-+- H------1------h O O s s 8 8 8 8 S g 2 d O O O O T CO CN T- 250 par WlCKY (1988). A La Chaux-d'Abel par contre, le sol est nettement plus compact et ne pré- sente pas de croûtes. De plus, la structure générale de la végétation en touradons limite la superfi- cie des plages de tourbe et crée un abri face aux vents de sol. A) Les températures estivales Les résultats du tableau 28 montrent clairement que réchauffement estival est très fortement limité au Cachot puisque le maxima thermique mesuré est inférieur à celui de la jeune butte à sphaignes pour la profondeur de -1cm (31.1°C et 35.4°C). A La Chaux-d'Abel par contre, réchauffement du sol dans son premier centimètre de surface est, en été, remarquablement haut avec un maxima de 55.9°C! A -5 cm de profondeur, la tourbe du Cachot s'échauffe par contre plus que celle de La Chaux-d'Abel. Cette différence significative s'explique par la fissuration de surface des croûtes du Cachot et la pénétration de Fair en profondeur. B) Les températures automnales Les amplitudes saisonnières sont également plus importantes au Cachot pour le niveau -5 cm, avec un net refroidissement automnal et un retard printanier. Pour le premier centimètre du sol, l'abais- sement thermique automnal est particulièrement marqué au Cachot. Les mesures ont été effectuées entre le 31.10 et le 1.11, deux journées froides. La station de La Brévine donne -5.60C Ie matin du 1.11 pour une moyenne journalière de -0.10C. Lors des mesures à La Chaux-d'Abel, Ia tempéra- ture générale était douce, y compris à La Brévine où la station donne des moyennes de 7.40C et de 6.2°C pour les journées des 8 et 9 octobre. Ces considérations montrent à quel point il est difficile de comparer deux milieux identiques, non analysés le même jour. Nous considérerons donc les résultats automnaux du Cachot comme illustratifs d'une journée froide et ceux de La Chaux-d'Abel comme ceux d'une journée chaude. C) Les variations thermique à l'interface "sol-air" L'interface "sol-air" présente pour la tourbe nue des différences thermiques significatives de +20 cm à -5 cm. Les profils thermiques de la figure 85 expriment ces relations pour les trois saisons à La Chaux-d'Abel. A +20 cm, les amplitudes sont les plus grandes au printemps et les plus faibles en été. A + 2cm, le réchauffement et le refroidissement par le sol provoquent une amplitude de température plus importante en été alors qu'en automne et au printemps, les valeurs sont similaires à celles de +20 cm. C'est la surface du sol qui subit les plus fortes modifications saisonnières et les plus grandes amplitudes. Par contre, dès -5 cm, la stabilité thermique est remarquable, même pour des tourbes nues asséchées. La figure 85 présente les courbes nycthémérales pour les niveaux +2 cm et -I cm. Elles illustrent parfaitement les inversions thermiques entre le jour et la nuit et les modifications saisonnières. Par comparaison, les résultats extrêmes de SCHMEIDL (1978) sont intéressants. Cet auteur a mesuré le 14 juillet à 15h20 une température de 4O0C à +5 cm, un record de 71.10C en surface du sol et 310C à -5 cm pour une tourbe nue. WICKY (1988) met en évidence des températures beaucoup plus basses avec un maxima de 32.5°C en juin pour une tem- pérature de l'air de 23°C. Nous considérons notre résultat (55.9°C !) comme très élevé mais non exceptionel. Ayant choisi un beau jour de juillet parmi d'autres pour effectuer les mesures, nous ne pouvons imaginer être tombé sur le seul jour présentant de telles valeurs. Dans les deux tourbières, le printemps montre les valeurs d'humidité relative les plus faibles, avec des minima inférieurs à 20%. L'automne est légèrement plus humide que l'été. Les valeurs sont un peu inférieures en toute saison au Cachot (tab. 28). 251 Figure 85: Profils thermiques et fluctuations nycthémérales, tourbe nue 8 i ° I -râ .s V . A < Os nue P-Y IU obre rbe J= U OCt 3 Cs 4-1 -J OO O P- T S CN-T- -tf> n c > m *r* ^ o •o P- H------1------h JZ Cs| /^ SH 88888888 SQ Q Ö Ö Ö Ö Ö LO ^ « CN «- — al 3 « -e e 2 § — O o E -a _™ CO «o e| to *= a. T. S g 8 1 •tu s e r j= E u - bel , , < Os Tl —• • • y U 3 —J U CQ 3 Ü O O 3 -H +¦* -J Os \n o m 8 8 8 8 8 8 S S § S S 2 ° §1 if 3 a. ¦g" 3 O v. Q. in CO S) U < rsi -o Os ... fO F O T £ O 2 (Il ^^ .<7 fc h (1) r m JOJ D n Ci n> ^H^. > < C CSI — 2 o E «D JT C v> C B =j u .3 O ¦a ID JD O U 8888888S QQOOOOOO •5 H) T CO CN — — 252 D) Les valeurs (!'evaporation !.'evaporation est importante, tout autant au-dessus de la tourbe nue qu'au-dessus de la jeune butte à sphaignes. Les résultats sont présentés au tableau 28. La journée de printemps a provoquera plus forte evaporation avec des valeurs de 0,93 ml/h au niveau du sol et de 1.22 ml/h à +20 cm au Cachot pour un jour sans vent. Les valeurs entre saison et sites sont difficilement comparables vu la forte influence des vents locaux au niveau du sol. Toutes nos valeurs sont nettement inférieures à celles données par MATTHEY W. (1971) pour Le Cachot avec 1 ml/h par temps couvert et 2 ml/h par temps ensoleillé. 6.2.4.2. La jeune butte à sphaignes (stade 4 de la série des gazons de mousses) A) Les températures estivales Pour la jeune butte à sphaignes, les images générales des courbes d'amplitude thermique sur le profil de mesures ne sont pas très différentes, saufen été, pour le niveau -1 cm pour lequel Ia pré- sence de sphaignes est hautement significative (fig. 84). La figure montre réchauffement moindre du sol et de l'air sus-jacent par rapport à la tourbe nue. Nous constatons que les sphaignes sont plus chaudes que l'air, conformément aux hypothèses, mais que l'écart avec l'air est nettement plus faible que celui indiqué par TINBERGEN (1940) (4.5°C pour les 1O0C cité par cet auteur. Comme le montre le tableau 28, la température estivale moyenne (sur le cycle de 24h) des capitulum est de 180C avec une amplitude de 30.90C. Ce résultat s'approche parfaitement de ceux fournis par LUETT (1992) pour les Erico-Sphagnehtm magellanici (cf. tab. 29). B) Les températures automnales et vernales Pour les autres saisons, les capitulum sont un peu plus froids que la tourbe nue en automne (Cachot et Chaux-d'Abel) et présentent des périodes de gel. Au printemps, tourbe nue et butte à sphaignes offrent les mêmes différences entre la surface et la profondeur. De même, l'air passe encore par des températures négatives alors que ni la tourbe nue ni les sphaignes ne gèlent. CI Les variation d'humidité relative de l'air L'humidité relative de l'air ne présente pas de différence significative par rapport à la tourbe nue sur le site du Cachot, ce qui laisse supposer que les fluctuations de l'humidité ambiante sont relati- vement similaires d'un milieu à l'autre sur la tourbière, pour autant que ceux-ci présente les mêmes degrés de fermeture face aux déplacements d'air (tab. 28). D) Les variations d'évaporation L'évaporation est par contre nettement moindre au-dessus de la tourbe nue qu'au-dessus du tapis de sphaignes. Nous avons mesuré 0.67 ml/h à +2 cm (contre 0.92) et 0.83 ml/h à +20 cm (contre 1.22). 6.2.4.3. Le tapis de sphaignes du marais tremblant (stade 1 et 2) A) Les variations thermiques Conformément aux hypothèses et aux résultats de LELOUP & JACQUEMART (1963) et SCHMEIDL (1978), les tapis de sphaignes gorgés d'eau s'échauffent moins que les sphaignes "sèches" des but- tes et que Ia tourbe nue. Le tableau 28 donne une moyenne journalière de 16.4°C avec un maxima de 27.6 0C en été pour les capitulum gorgés d'eau. La température moyenne est de 7.40C plus faible que pour la tourbe nue de La Chaux-d'Abel avec un maxima de 28.3 0C inférieur (55.9°C 253 Tableau 29: Valeurs thermiques comparatives pour différents milieux Référence Période Milieux moyenne max min amplitude max JENSEN juin 1957 gouìlle à S. cuspidatum 13.6 34.1 3.8 24.1 S. magell. ass. 19.2 34.4 1.5 31.2 complexe d'érosion 20.0 43.5 2.2 36.2 SCHMEIDL 8 juillet 1975 butte à Sphaignes 37.0 7.0 30.0 14 juillet 1975 S. recurv. tapis tourbe nue 30.5 71.1 10.0 20.5 FRANCEZ 24 juillet 19S0 tapis de S. papillosum 32.0 2.0 30.0 WICKY juillet 1987 (moyennes) 14 juillet 1987 t. sombre asséchée idem 24.9 31.5 12.6 LUETT juillet 1989 tapis de S. magellanicum 23.3 42.0 -1.0 39.3 idem 18.6 41.6 -1.2 36.4 Cette étude 10 juillet 1991 tourbe nue 23.9 55.9 7.1 47.8 23 juillet 1991 butte à Sphaignes 17.9 35.4 4.9 28.2 29 juillet 1991 gouille à Sphaignes 16.4 27.6 10.1 15.6 23 juillet 1991 gazon de Polytrics 19.9 39.8 6.2 32.6 254 contre 27.60C). A l'inverse, l'eau maintient la température nocture des capitulum plus haute. Outre ces pondérations entre Ie jour et la nuit, l'inertie thermique de l'eau est également importante quant à l'évolution saisonnière avec une moyenne automnale de 7.2°C. Bl Les variations d'humidité relative de l'air L'humidité relative de l'air est un peu plus haute pour nos trois périodes de mesures pour cette sé- rie, attestant le caractère "aquatique" dominant du sol. Néanmoins, les minima estivaux descendent à 31.4% au niveau du sol et 35% à +20 cm ce qui donne des valeurs d'assèchement parfaite- ment identiques à celles des autres situations. Au printemps, lorsque la nappe est très haute, les différences avec les séries terrestres sont assez bien marquées. Nos valeurs automnales sont trop importantes car elles suivent deux journées de pluie qui ont fortement humidifié l'atmosphère. C) Les variations d'évaporation L'évaporation est quasi insignifiante au niveau du sol, avec 0.16 ml/h au printemps et 0.22 ml/h en été. Deux cycles nythéméraux ont été suivis consécutivement en été. Les valeurs sont parfaitement identiques d'un jour à l'autre. A +20 cm, !'evaporation est un peu plus élevée avec 0.39 ml/h au printemps et 0.3 ml/h en été. Pour l'automne, les valeurs sont nulles, à mettre en relation avec la forte humidité ambiante de la journée. 6.2.4.4. Comparaison avec la littérature Nous rassemblons dans le tableau 29 ci-contre quelques résultats provenant des études antérieures afin de permettre au lecteur une comparaison directe de nos valeurs avec celles mise en évidence dans des milieux relativement comparables. Nous constatons que la variabilité est importante d'un marais à l'autre ainsi qu'à travers les années, ce qui traduit bien l'aspect stationnel et ponctuel des mesures effectuées à une si petite échelle. 6.2.5. Caractéristiques microclimatologiques des touradons et influences des coussinets de sphaignes régénérés L'observation de terrain montre que la série des touradons présente une régénération liée aux "cavités" formées entre les souches et la litière de tiges et de feuilles. Suite à la caractérisation générale des microclimats des faciès principaux de nos trois séries, nous allons présenter et discu- ter le rôle des touradons (structure propre et cavité), et celui des sphaignes recolonisant ces micro- milieux, par comparaison avec les surfaces de tourbe nue initiale. Les résultats chiffrés des trois périodes saisonnières sont rassemblés au tableau 30 alors que la figure 86 présente les profils thermiques estivaux pour les moyennes horaires maximales et minimales. 255 Tableau 30: Variations microclimatiques, Série des touradons Se g CJ O r. '¦> « ¦¦» >^ !/) ^ -i) Ci tj £ € Tf*)-vo vO IA OJ OI T $ \o ut »o >o 1O >o Ol OJ OJ CN O e o O O O O O O O O O O O O O Ul) + E Evapo. R ^ oj m VO T R] O O CO TT- o — >o TT- "1 O Ui Ol — O IA CO SO w fl o fM O O O O o o o o o o o o o o o o + E ¢5 ITj T vo T «3 O O O O O- OQ 0\ — O. u-l CM **» T M M rt O- O- OO £ CJ M (M OJ M O) E m oo O T oo oo "1 P OI to o- r^ no r- — 1 E U O rg On S s Ov Ov Ov Si-S T O- OO o o> o- in ce r-. ^ o> oi ^ o oq 0-_ r-v. q a; q OQ if} »n T T IO « e\ ci C IA IA \c' r» o> 1 + E ¦c nc vC o- o- r- * P- \o O- O- OO •o >o * C IA OJ vC r^ f*î r^- o) oi r» TT-O Ov [n N •CJ ^ — O IA t"- — C idit E r-1 OJ m r-\ T H E O- T Ol « - q T U-, °. O OO O- f-1 vo OO 3 g M OO Ov Ov S? £$Ë ¦» £ ° Ov Ov ~ i-l CO O-o o on T O- CO Ov Ov Ov >-. -O T 1 Oj CO OO O) O Ul CO O- O) m m m + SS OO \0 Ot ep <-*> o» « oo r*t — T 1--0-00 m o Oi N CO Oi m oj -o O- O- OO IA — „ OJ-O © 01 o- r-i OJ (vt ^ r- n O E "T 1^* *V m -o in T Ul OJ T T IA 9 ö 9 S — OV rr oj r- av O- — P- « O- Ul T-Ov O1 IO f*J OJ OJ r-i + £ " 1 l'I i" I OJ O) OJ Ol OJ OJ ^ oo « O* — r-i \o — ri — 1O O T Ü E T T T co co oo (3 £ — O- O- r> NMM •N - er- T -O OO m o- — VO Ol O- in O- r-i F E O OJ *7 ri uì in <~i i-*> fi TT- oo- s n o- r-l OJ Ov — r-l O- Ol oj ~a co r-l o 1O fM N C- S fi T OO M rt i-l N 1 * ON Ov T P ¦f E >¦ in "> r- IT) OJ T — Ol 0> "I T r-l Ü IA T (-1 OO — C O- O- -O 2 ^! o: b 1 ^ i . ïi 2 r-1 fM "T - C H o m co r- o; oj O- v0 T empera U E fl O ri **¦' C- — O- »O U-I oi -7 >o TTT S — « u-> On «O P- o- o- m oo o- m IA O VO m O Ov vo T O- — Ol Tmifi q r-: t ¦O « C- 0^05 £ 2 «J b OJ P) — — lA ¦ _ in © P- « « "! -O *-l -O C-. — Ol E O E O VC •c o) o oj - » ^ in -c « IA IO O- £ Is- «C 'Ë .E OJ i> oj p-ol od "I T O OJ in — oo T Ol Ö — CN O Cn Cn o h 5 -ï —' OJ — — — — — — — TJ ¦o o- •Ö Ov Ov P VC ON Ol--OJ E C o ^ in oo "i T OO -1 2 on « Ov ™ OO C C c S 01 ? I I ? « S u-i ^ s r « U ¦ —^ ON —^ CO o C ¦8 C C O C O C O ui t ¦A « O (rt t W ^ t 5 W S 2 (J ¦g 2 -S ™ Ö- .2 3 V .ë ^ "§.€ ¦g 'j £ ¦S I I--ë 1 11! C Sa S 3 E ;2 S '> I il! I « E -2 1 C — 5 E > •te 5 rv C > «s LL « u- C V. ci -1 1 3 256 6.2.5.1. En absence de sphaigne A) Les variations thermiques estivales Les spécificités microclimatiques de la tourbe nue ont été présentées au paragraphe précédent. En été, la surface de la tourbe atteint des températures extrêmes avec une valeur de 55.9°C. Lors de la même journée, la température mesurée dans le premier centimètre de la souche, au sommet de la butte atteignait un maxima de 37.60C. Dans les cavités au sol dénudé, la tourbe reste remar- quablement fraîche avec un maxima de 19.70C. Parallèlement à ces résultats, les minima nocturnes sont pondérés dans Ie même sens, avec le maintien d'un sol chaud dans la cavité (11.30C), alors que la tourbe nue exposée se refroidit jus- qu'à 7.10C. L'air par contre, immédiatement au contact du sol, ne réagit pas comme le sol lui-même. La cavité joue le rôle d'une mini serre et permet un échauffement plus important que pour l'air ambiant. Il y a donc un fort contraste entre la fluctuation thermique de l'air et celle de la surface du sol. Les températures mesurées à +20 cm montrent également un échauffement préférentiel de l'air en relation avec la cavité. En réalité, la sonde +20 cm n'est pas placée directe- ment à l'intérieur de la cavité mais immédiatement au-dessus du toit de litière, protégé par la masse du touradon. Comme les touradons sont assez serrés, la structure verticale qu'ils donnent au terrain permet la création de milieux protégés. La couleur clair des litières et le calme de l'air permettent des ampli- tudes thermiques nycthémérales un peu plus importantes que pour les couches d'air dominants les surfaces ouvertes avec la tourbe nue. Le rôle des tiges et feuilles dressées au-dessus du touradon est bien marqué par cette mesure thermique à +20 cm. C'est à ce niveau, ventilé mais légèrement ombragé que l'amplitude ,est la plus faible, avec le plus petit maxima comme le plus grand minima. Du point de vue thermique, le touradon a donc une influence sur l'air, en pondérant nette- ment les fluctuations par la structure de son feuillage alors que la cavité, par l'ombrage permanent qu'elle garantit, permet une protection thermique du sol considérable. La figure 86 montre également la qualité isolante des différentes surfaces pédologiques. A -5 cm, la butte présente de fortes variations entre le jour et la nuit, alors que dans la cavité, il y a une stabilité par- faite dès cette profondeur. Ce résultat conforte l'hypothèse liée aux différences thermiques entre les tourbes nues du Cachot et de La Chaux-d'Abel, et le rôle de la porosité et de la densité sur la conductibilité thermique. B) Les variations thermiques automnales et vernales L'évolution saisonnière confirme ces résultats. Nous noterons ici l'écart thermique important entre le sol du touradon et la cavité en automne, avec un minima de -1.9°C dans le touradon alors que le minima dans la cavité est de 6.2°C. Si la température de l'air fluctue très peu en été au-dessus du touradon, l'automne et le printemps montrent une nette uniformisation des valeurs par rapport à la surface de tourbe nue. La cavité présente en automne le plus faible échauffement et limite relati- vement bien le gel nocturne. Au-dessus de la cavité, l'amplitude thermique est importante en au- tomne, avec un minima plus bas que celui de l'air ambiant. Il y a un plus fort refroidissement dans les creux protégés entre les touradons. C) Les variations d'humidité relative de l'air Du point de vue de l'humidité relative, les valeurs mesurées dans la cavité sont, sans surprise, en parfaite relation avec la spécificité thermique de ce micro-habitat. La moyenne très haute (83.8%) 257 indique une très longue durée journalière avec saturation. L'échauffement de l'air provoque néan- moins un assèchement relatif avec une valeur minimale de 46.7%. Les valeurs minimales atteintes par les surfaces ouvertes sont 11% plus basse pour la tourbe nue, alors que c'est au niveau du tou- radon que l'air s'assèche le plus avec une valeur minimale de 30.3%. Les zones protégées entre les touradons, au-dessus des toits des cavités est légèrement plus sec que l'air ambiant à +20cm au- dessus du touradon et au-dessus de la tourbe nue. Cependant, il y une bonne uniformité des va- leurs moyennes autour de 72% pour 24 heures. C'est en automne que la cavité reste le plus longtemps et le plus fortement saturé par la basse tem- pérature qui y règne. La moyenne journalière y est de 92% avec un minimum de 76%!. A l'exté- rieur comme à +20 cm, l'air est un peu plus humide qu'en été mais pas dans de telles proportions. Comme nous l'avons déjà indiqué dans la caractérisation générale, les valeurs pour le printemps sont les plus basses, avec une journée de mesures assez sèche. D) Les variations d'évaporation L'évaporation mesurée sur ces différents lieux d'échantillonnages montre également la forte pro- tection de la cavité. Durant l'été, nous avons placé deux évaporimètres autour d'une butte afin d'estimer le rôle de l'orientation. La face nord marque un léger fléchissement de l'évaporation horaire par rapport à Ia face sud. Les modifications microclimatiques selon l'orientation et les pentes ont été mesurées en relation avec la productivité primaire des sphaignes par RYDIN (1984). Il montre que l'orientation est importante mais que c'est en combinaison avec la pente que l'effet thermique et hygrométrique est le plus marqué. Ainsi, au niveau du sol, il y a une evaporation 2.7 fois moins importante dans la cavité qu'au- dessus de la tourbe nue exposée. Sur la butte, au milieu des tiges feuillées, l'évaporation n'est que légèrement inférieure à celle de la tourbe nue. A +20 cm, il y a uniformisation des valeurs, y com- pris pour la zone protégée entre les touradons. A ce niveau, l'évaporation est équivalente à celle mesurée à 1.5 m à côté de la cabane météo (0.66 ml/h, soit, 3.6 fois plus que dans la cavité). Au printemps, la différence entre les niveaux +2 cm et +20 cm s'estompe nettement. Les valeurs sont maximales et identiques à celles de l'été pour l'air ambiant. En automne, l'air frais de la cavité provoque un arrêt presque total de l'évaporation dans la cavité (0.05 ml/h) alors qu'à l'extérieur, bien que faible également, l'évaporation reste 5 fois plus haute au niveau de la tourbe nue, où il n'y a pas de différence entre les deux niveaux aériens. Sur la butte par contre, la valeur au niveau du sol est plus faible et uniquement 2 fois plus haute que dans la cavité (0.1 ml/h). 259 Figure 86: Déterminisme du rôle des touradons sur les pondérations thermiques C O •v ,T S 3 O 3 "3 -O Ä -c < .2 -o G. Ä CS M H---------h -©—I o in o m E ,y D c o ¦êh o uî o m e e o. S aJ T -a S c g. II s! Ö g ex o O — ra 9 .h •a E o S Cl c £ ë- !- E 3 V) i ï •§ Ì «J .2 C O "C « fc 3 O -t-t 3 T3 -t-t O E o X) 3 O « n *! £ CU T3 H) I 'R i3 ¦5.5 3 TJ I tf < R ¦s > 3 W F rfl ti Ì 3 •" ™ O O i O Û-, CU T3 C t/t O l ffi WJ-= fl i/i T3 «n 4> s 3 -O tiq V) a CC •G E * « Cl. O C) U T) mie O N CO «1 fin a» _ U m tu Frn 3 C r r CX OJ U O r C. O r CJ Ita 3 «pj ¦ vi —ß ¦4» O C£ HJ /h) I Ocmll 3 CD (M 3 IA -O IA % 1 l fM O O — O C C E + E Evapo. ( I (Nl Ö f> O IA O IA § C C >CJ C + S C O r- r- (M O w O R r*l WH E CN (M (M i E (M Ui **! CM O 1^ «D Ui ve (%) E U C--o- £ £ 8 S IA CT. OO ^ O » O CT. P IA O (SI O OO S O (M + E -O -O ¦Û rei C O* r-1 w. co T <* OO (M •o S e» WH di! E --i IUI £ E i-l „ -T O OQ •"ì ••i O- =2 E £ (M CT. S R 8 S i-% CTi a- >! r- 43 fi •o T n CT. _. fi fi CO (M + E >o [-- r* CO .S mO ¦a r*- n 'ï (M fi ci TT' _J _" O C-- r- E h ' fi a «» Oi r- 1 co T ¦T WH a H CO + E (M *~* > (M m __. C^ O « n wh wh > -- - ^ O WW rò IA « O O e b -^ "~ ™ "* "" R (M CT. O (M CT. r-- T CT. péra E O C r- ¦ O fi O O 0\ q IA O fi fi r» CT. P- O O h *** ¦ ¦ -" ™ " ' ~m O in « DO ^ r» * (M E I r-- C\ i O C^- CT. T IA IM S _ _ „ tf s; * C; V« S: s Vi fi fi S * S ~ a Q W- —* (M (M CT- Ul b. *» C ?n P CJ C S, P U ? "Ö "P "Z P "Ó ,«1 C JZ C. £1 Q. Qh X ìi co 'J ¦S a ¦TO ^- -O * Q N 3 I O * H »- OU DO ^ WH O .0 _-__ _^ 262 C) Les variations d'évaporation Les valeurs obtenues pour !'evaporation sont identiques eh présence et en absence de sphaignes (tab. 30). Ce résultat confirme le rôle primordial des sphaignes pour la protection du sol, et ce, principalement en surface, mais leur faible influence sur Ia couche d'air sus-jacente, en moyenne journalière. La diminution thermique de la couche d'air en contact avec le sol ne permet pas de mettre en évidence une baisse d'évaporation, vu sa faible valeur. Le facteur "vent" n'est pas pris en compte en été car nous ne possédons pas d'informations suffisantes quant à son influence éventuelle sur les deux régimes d'évaporation. En automne par contre, l'augmentation nette d'évaporation entre les deux situations testées à +20 cm est dictée par une différence dans la force des vents au sol. Lors de la mesure en présence de sphaignes, un vent de 8 km/h de secteur est (bise asséchante) était mesuré jusqu'au niveau +20 cm, durant Ia journée. L'évaporation à cette hauteur est 2.5 fois plus importante que le jour précédent, calme. Les mesures prises au niveau du sol (sourface ouverte) donnent les mêmes valeurs. Un léger gradient se marque entre le sol et l'évaporimètre placé au niveau de la cabane météo à 1.5 m du sol. Les résultats sont donc très difficiles à extrapoler. 6.2.6. Caractéristiques microclimatologiques des gazons muscinaux à Polytrichum strictum La spécificité des gazons muscinaux à Polytrichum strictum réside dans leur forte capacité de co- lonisation de milieux pionniers et écologiquement hostiles, en particulier les bordures supérieures des murs d'exploitation, dénudés et asséchés. Nous avons déjà présenté les caractères climatiques propres aux surfaces de tourbe nue. Nous ne reviendrons donc pas ici sur ces valeurs extrêmes. Il nous paraît par contre intéressant de comparer les spécificités microclimatiques du gazon de Polytrics monospécifique, cicatrisant une ancienne tourbe nue, avec un replat ouvert, couvert d'un coussinet de sphaignes, et avec le stade évolutif final, définit comme une jeune butte à sphaignes couvrant un gazon de Polytrics moribond (fig 43). Le tableau 31 rassemble les données de ces trois faciès et la figure 87 compare les profils thermiques et les fluctuations des cycles nycthéméraux. A) Les variations thermiques estivales Comme nous l'avons indiqué précédemment, la présence d'un petit coussinet de sphaignes sur une surface décalottée suffit à modifier drastiquement les conditions thermiques à la surface du sol. La figure 87 montre que Ia température diurne des capitulum bien humides reste au même niveau que celle de l'air de contact, avec une moyenne horaire pour l'heure la plus chaude légèrement plus favorable à la couche d'air. La présence d'un gazon de Polytrics par contre ne permet pas une telle pondération thermique et la surface des mousses montre un échauffement important, avec un maxima de 39.80C. Il est délicat de comparer strictement les valeurs puisqu'ici, les mesures n'ont pas toutes été prises le même jour et sur le même site. Par contre, il est significatif de noter que réchauffement du gazon de Polytrics est supérieur à celui de la surface de tourbe nue du Cachot, mesuré en parallèle, les deux faciès étant séparés de 5 mètres environ. Cet échauffement est également notable par rapport à la situation de surface de la jeune butte à sphaignes, également échantillonnée en même temps et immédiatement à côté. Celle-ci montre également un échauffe- ment des capitulum supérieur à celui de l'air de contact mais dans des proportions moindres. Nous calculons une moyenne journalière de 4°C sup. pour le sol des Polytrics par rapport à l'air à +2 cm alors que pour la butte cette augmentation moyenne est de 1.4°C. La perte de chaleur nocturne est 263 Figure 87: Déterminisme du rôle des gazons de mousses sur les pondérations thermiques ai 8 to > 3 V3 W C .S „ Vi I O (D « "5 i ¦ 'S i j= S U ES 'C e ifl J= "5 •0> Q- 1 U U rtz 2 t» C-J o S" JD .J CJ c E tx O JS T3 -ts C * U V >> •j O 3 E S TO 1 (rt O S 3 ¦B CT* 3 F 8 CJ 8 j= S g Cfl O. C £ O ro .g « ndé O J= "E Ov Cl g 0\ >. J^, ^^ Vi O rie I JS £ w jy E \ C j= U a —^ 3 O CJ U S- N O cj 1C S Sl J CJ « '?c E 3 I j= 3 O C C U >, _>> C O E r\ 5 U *z ¦o % t/) I Vl C U O C N ~ .y TO W 3 t J= Q ¦o i V) y I U _ _ I JD < O. o. 3 s +* ~— ™ a, TJJ o > e « 2 « "E 3 (Z "7» « j: S i) U ~ D S •3 J I O f a I i^-' *- CC 12 CJ Sw >M-| \ Sc T S g •0) £ •o U >, C « C ê 5 U ID Ü S o U ^8888888 Ö Q Q Q Ö Ö Ö o Si ^ n w <- 8888888S^ o m ¦¦=>¦ co in o m o CV CsI — — in o 264 par contre plus importante pour la butte à sphaignes avec un minima de 4.9°C contre 6.2°C pour le gazon de Polytrics. MATTHEY W. (1964) considère fonctionnellement ces gazons comme de grandes buttes très lâches et très ouvertes dont réchauffement est surtout important vers la profondeur en comparaison des buttes à Sphagnum fitscum bien serrrées et structurées. Il mesure 210C à -5 cm sous le gazon lâ- che et 18°C à la même profondeur sous la butte (moyenne de 17 jours consécutifs en juillet 1961). Nos données confirment ces résultats et les ordres de grandeur. Les influences microclimatiques des gazons de Polytrics sont thermiquement moins importantes que celles des coussinets humides de sphaignes. Même sans comparaison chiffrée stricte, le nivellement thermique diurne des sphaignes de la Chaux-d'Abel, par rapport à l'extrême chaleur de la tourbe nue est nettement plus important que celui du gazon de Polytrics au Cachot, par rapport aux caractéristiques de la tourbe nue de ce site. B) Les variations thermiques automnales et vernales En automne, le gazon de Polytrics a montré une remarquable baisse de température, avec une moyenne journalière négative en surface. Ses fluctuations thermiques sont donc plus importan- tes que celles des surfaces couvertes de sphaignes et suivent plus fidèlement et directement les mésoclimats saisonniers. Au printemps, le sol est déjà plus chaud que celui de la butte avec une température inférieure pour l'air de contact. Contrairement à l'automne, la température du sol est déjà plus haute que celle de l'air pour !es jours de mesures. C) Les variations d'humidité relative de l'air Du point de vue de l'humidité relative, les différences saisonnières sont les mêmes avec un air plus sec au-dessus du gazon de Polytrics en été et au printemps par rapport au tapis de sphaignes. Cette observation n'est pas surprenante et confirme les considérations de MATTHEY W. (1964). L'humidité automnale plus forte est évidemment liée aux basses températures enregistrées. Il est intéressant de noter qu'au printemps, le maxima n'est que de 87.3% au-dessus du gazon de Polytrics, ce qui indique que la saturation n'est pas atteinte au niveau du sol. Aucun autre faciès étudié n'a donné de chiffre aussi bas pour le niveau +2cm. D) Les variations d'évaporation MATTHEY W. (1964) indique une evaporation plus importante des structures lâches à Polytrics par rapport aux tapis de sphaignes. Nous mesurons en effet 0.54 ml/h d'évaporation en surface de Polytrichum stridimi contre 0.45 ml/h au-dessus des sphaignes de la jeune butte, pour la journée d'été. Bien que non strictement comparable, la valeur pour le coussinet sphagnal du replat ouvert de La Chaux-d'Abel est également de 0.40 ml/h. Comme les valeurs à +20 cm sont identiques pour les trois milieux (0.65 ml/h) et que nous avons des chiffres parfaitement identiques au niveau des cabanes météo aussi bien à la Chaux-d'Abel qu'au Cachot, nous pouvons considérer que le gazon muscinal provoque bien une evaporation un peu supérieure au tapis sphagnal. Au printemps par contre, il y a une différence assez nette avec une moins grande evaporation au-dessus du gazon muscinal (0.44 ml/h) par rapport à la butte à sphaignes (0.67 ml/h) au niveau du sol. L'humidité y est plus basse pour la moyenne journalière mais présente un minima nettement plus humide (30.9%) que pour la butte à sphaignes (19.9%). Ce fait, couplé à la température déjà un peu plus élevée indique que le gazon de Polytrics peut maintenir en début de saison des conditions très favorables à la croissance des mousses. PROCTOR (1982) indique que Polytrichum strictum a une croissance optimale entre 5 et 150C (moyenne des mesures printanières chez nous) alors que 265 Tableau 32: Résultats microclimatiques relatifs aux bordures des fosses d'exploitation CO CO tion A*OLU CB N O O. X O) EU ¦o •O OJ O U- T) ITi C O -o r» 1/3 L. «U 3 ¦u s L- „ O [/) ¦S ign - q »n S E T T f~i T T r- S O O c; ._. OO en > E E o-. Ov .°" - — O- - .;. _ C «5 O. CO C-- r- ^ r-l (M 03 + E I^ c-- (^ OO CO O- O- C _ _ „ T OO in IO 1O r- •o — »G 3 _- m — 00 idit E OO Hum E O fi a O- £ C O O & O o- a "I C OO in n Ov (M + O E S OO »o S <*> O- S s -o ¦o C^ * -O T ^ * f> E E r-. c-. DO n TT m o V O O C-I 3 t' « O OO "1 -r! + E N M >, *> Ul "Ì <== VO m E - m U-I £ T •r in ^ Ul >e o- O r~ CO r- rt c _ w "1 _ M OV (VJ P- O* g O. P + E fj CJ — *"¦ ^ C- — r-j c-- in o O 'i m •o i "¦> T in « Ul fc ™ " *¦** _. ~ 3 T •c «9 —; r-j 1 C-. t-. P* péra E £ [-• ve m O" N — T ,0» S r- -"-" T O. -C — (-- T t> CC o f*l M r-1 E W ¦ - — r» **. r-1 o» E T T c-.' in r- C E C O r- **. ¦« r- E U - - C^ r- r>- >< - •a 'i ^ MJ CO r- in re E r>i r-i r-i C- T T C O- Ov > -, - in °ï «O — E - - - m r-1 Ov 00 OO C-I r^ m Ç V ft ft y ft «1 W^ ft S e V e S= y C C S 1~H 1 *- Q ¦¦û ¦o 1O oô CO CO fA 1-¾ — ~* ™ ro Ol ^- ™ — = ü £ £ u Sj «J V ,£ > ¦a 3 > ¦c ¦Z. > ¦a C t; o g ¦c î ¦s O - 3 % .a 3 £ J= I S 3 C C 2 C ¦Z C ? W E E £ E E O LX E E £ O ¦s> L < ____ 266 pour Sphagnum fusatiti et S. magelìanìcum l'optimal est de 15 et 18°C (moyenne estivale pour nous). Ainsi, nous pouvons considérer que Ie dynamisme de croissance de Polytrichum strictum est principalement concentré au printemps, ce que nos observations visuelles semblent confir- mer. En effet, les gazons de Polytrics sont humides et verts lumineux au printemps. Dès les pre- mières chaleurs prolongées importantes, les feuilles se condensent le long des tiges. Leur couleur devient terne et vert-noirâtre, avec une structure cassante sous le pied. Seuls les orages d'été per- mettent à ces gazons de retrouver l'aspect vernai, mais pour de courtes périodes uniquement. 6.2.7. Approches microclimatologiques des couverts de chaméphytes et des structures boisées Les fosses d'exploitation de Bellelay présentent une dynamique de régénération à la fois verticale, par l'augmentation importante de l'épaisseur de tourbe jeune, et horizontale par le fait que la crois- sance est actuellement suffisante pour permettre une extension latérale du tapis de sphaignes. La plupart de ces fosses montrent une végétation structurée en lisière avec une couverture sphagnale pénétrant un peu au niveau des forêts secondaires (cf. chap. 3.5.). L'analyse stratigraphique mon- tre en effet que l'épaisseur de tourbe jeune est très peu importante sous les sphaignes vivantes et très dynamiques au niveau du manteau et de l'ourlet préforestier (c.f chap. 4.3.). Dès lors, nous avons cherché à mettre en évidence les différents fonctionnements microclimatiques le long de ce gradient dynamique. Les relations subtiles entre le degré d'humidité du tapis de sphaignes, l'ombrage porté et la tempé- rature de la surface du sol (donc par relation la productivité des sphaignes) ont été abordées par SCHMEIDL (1978) et RYDtN (1984). Sans ombrage, l'air s'échauffe plus au-dessus de sphaignes sèches qu'humides (différence buttes-gouilles) car l'eau utilise près de 73% de l'énergie pour se chauffer elle-même (SCHMBIDL, 1978). Selon les travaux de RYDIN (1984), pour un ombrage équivalent, la température des sphaignes humides reste inférieure à celle de l'air (pour les maxima) alors que les sphaignes sèches ont une surface plus chaude que Ia couche d'air. A) Les variations thermiques estivales Nos résultats, exprimés sur le tableau 32 et sur la figure 88, montrent qu'en été, les relations thermiques sol-air pour les maxima sont inversées entre le marais tremblant et le manteau à Vaccinium alors qu'en forêt, on retrouve une situation similaire à celle du marais tremblant. Les moyennes thermiques de la surface du sol, pour 24 heures, montrent un gradient dégressif du cen- tre de la fosse (16.4°C) vers la forêt (13.90C). Ces moyennes montrent bien la protection par la forêt, pour un sol dénudé. L'augmentation thermique de l'air au-dessus du sol forestier est faible par raport au maxima mesuré à +20 cm (25.8°C), ces deux valeurs exprimant assez bien celle de l'air ambiant (mésoclimat). Pour la fosse, il y a une forte pénétration de lumière et d'énergie jus- qu'au sol. L'humidité importante des sphaignes limite réchauffement de surface. La tempéra- ture maximale reste 2.60C plus basse que celle de l'air de contact. LELOUP & JACQUEMART (1963) indiquent que les forêts laissent passer plus d'énergie au sol (5%) que les couvertures de Vaccinium (2.5%) ou les touradons de Mofinia caerulea et d'Eriophorum vaginatum (1.5%). Sous le couvert du manteau préforestier, la température des sphaignes montre un maxima plus grand (32.6°C) que celui de l'air (29.3°C). La différence de 3.3°C est faible par rapport à celle me- surée par RYDIN (1984) pour l'ombrage le plus efficace (soit 65 à 70% de lumière interceptée). Ces valeurs montrent que les sphaignes de la fosse sont très humides et peuvent rester assez fraîches alors que celles qui colonisent la bordure sont plus sèches mais ont un comportement 267 Figure 88: Déterminisme du rôle des structures ligneuses sur les pondérations thermiques 1 & . O E >-. O •« h Ü 3 « T> U n C CT Ü E « a -P ,n n C Xi O * tt K •o Tl -; C O ¦i a. S es E g ISl fi* "^J E > CS s-, CQ £ h " 8 £ S'--------'--------*- cd o m o > Cs1 .- — C U 1— - r- C ¦ 8 S ?D ^ U --------u S I-------1------ H--------!-------- L-OH O o _ 30 40 - 0^ = I---------!-------- H----------1---------- —o-H a> o m o in > OJ — — C C OT? 60 y -o—I £> O CQ S c p « Si ^ c '5 <ß eu S -W L. U ,(U •D CO U 1» « O .ïï Ï1 (J C (B V) Atteintes humaines totales, exploitation U 2 O t—» H < C Di _2 W F Z H IjJ vi O ra W BUi Oi iß TJ CL) ¦c o Sf SE- .= O 3 OU -= 4» TJ D- -o 5¾ ra tu ¦ S "C TJ O ra — Milieux primaires Phyiocénoses stables t / V * O ^ § K ^ "N1 C o* -a .*- XJ — \. / ra 3 3 s .. ' UJ 2 S ,_ 3 c & ra OJ 2 tum agn agel E c c. b ilieux marais on "c cu Ui tum C 3 E ± "u où c CO si ¦c O ra "5. t- CL U ùO C i/ï te TJ JtIlIKSlOJ^ SOuSlllljd* sop jOJIlHTll OUIKIIUniUp •CD C ti « CIJ Xl 3 1) V> a ra ¦S. Cl) TJ CD H 71 3 itin Û O O r>- / Q 8 5 si y ^ o- r-* <-> W E _. 5 H c & S 3 > S !O Ê S S O _ C T3 8 È su 1 ^ ire orr vor s: .s « S o. x 5 -S £ IH C = O ¦il I ¦S « s Ç, c ö « ^ TS. n- g t fi. o S ï-ls Su' ¦s S I ai« W J? U-CC S<\8 ÌH a *i » Ie = a -s ç yi c n I = O- ag a QCl O « w -o '5 « ë s ¦Ï3 3 - "C T3 ¦o c g o 1Z C f i:î ¦- -s tm s-g. 5 c J5 E S 5 g (J -4 < S. CJ U CM "1 T Tl VO 308 Selon la définition de la régénération que nous avons posée, le but est de mettre en évidence les conditions optimales permettant à la végétation pionnière de prendre place pour compenser l'hos- tilité initiale du milieu, afin d'initier la réapparition des sphaignes et d'assurer leur dynamique de croissance. En complément à la figure 92, nos résultats nous permettent d'indiquer: 1° Que l'épaisseur de tourbe n'est pas un facteur limitant 2° Que la dureté de l'exploitation (surface ouverte, volume extrait, quantité et qualité des drainages placés sur les sites) n'est pas un facteur primordial en soi mais qu'il doit être mis en relation avec la surface de marais restante et la géomorphologie de la vallée. 3° Que la présence d'une saturation hydrique permanente près de la surface n'est pas indispensable 4° Que l'évolution pédologique de surface joue un rôle important pour le bilan hydrique 5° Que Ia microtopographie joue un rôle important pour l'installation des espèces pionnières 6° Que les conditions micrométéorologiques au sol sont primordiales 7° Que l'effet de la végétation pionnière sur les conditions microclimatologiques est fondameli tal Nos résultats indiquent clairement que les conditions initiales sont particulièrement défavorables aux sphaignes. Pour la tourbe nue, les variations thermiques estivales, avec des échauffements de surface jusqu'à près de 600C. sont néfastes pour la germination, !/evaporation y est très importante, malgré la saturation nocturne garantie par le mésoclimat. Les espèces pionnières qui parviennent à s'implanter durablement sur ce substrat sont très spécialisées et montrent une tolérance au stress remarquable. Très rapidement, leur stratégie de croissance montre une "fuite" face à l'hostilité du milieu. Elles forment alors des touradons {Ehophorum vaginatum, Molinia caerulea) ou montrent des adaptations phénologiques (arrêt de croissance estivale des gazons de Polyirichum strìdimi). Nous avons observé qu'en marais abaissé, les effets de bord et la meilleure accumulation tempo- relle de l'eau (cuvettes naturelles) semblent favoriser passablement l'apparition iïEriophorum vaginatum qui forme des touradons hauts avec souvent une densité de souches plus grande qu'en marais élevé (différence entre Les Pontins et La Chaux-d'Abel, mais aussi entre les faciès des Ponts-de-Martel et de La Brévine). En marais élevé, les milieux les plus hostiles, fortement expo- sés et érodés, comme les bords de murs d'exploitation, limitent la cicatrisation à des espèces très peu exigeantes. Poïytrichtmi stridimi est dans le Jura l'espèce la plus fréquemment rencontrée. 309 Les résultats pédologiques et hydrodynamiques indiquent nettement qu'il y a une relation entre la dynamique de cicatrisation végétale et les caractéristiques de la tourbe et des nappes. Les gazons de mousses sont en relation avec les sols où l'on met en évidence l'apparition d'un petit horizon de dégradation, compacté et diminuant fortement l'écoulement vertical de l'eau de pluie. Même si nous n'avons pas pu démontrer formellement la présence de nappes perchées, Ie rôle de cet horizon sur le ralentissement de l'écoulement, donc de l'augmentation de l'accessibilité de l'eau de pluie en surface est évident. Dans ce sens, les sols à microtopographie perturbée sont plus favorables à la régénération. En présence dEriophorum vaginatum, la mise en place de nappes perchées a également été démontré mais sans la mise en évidence d'un horizon spécifique et bien marqué. Les modifications propres au substrat tourbeux apparaissent donc comme primordiales pour permettre la première phase de la cicatrisation végétale. La dynamique de la succession est donc avant tout liée à une évolution pédologique, dont on sait que la vitesse est très variable, même pour des sols totalement organiques. Nous considérons que cette hypothèse est principa- lement valable pour les marais secondaires élevés, "naturellement" drainés et plus fortement assé- chés lors des exploitations. Il n'est dès lors pas surprenant de rencontrer les stades les plus évolués de la régénération en milieu abaissé, là où l'eau a tendance à s'accumuler, favorisant la croissance àEriophon/m vaginatum par une hostilité moindre du milieu. En deuxième phase, la capacité des espèces pionnières à structurer Ie milieu permet des modifications diverses, marquées principalement au niveau microclimatolo£JQue. En effet, nous avons quantifié et hiérarchisé au chapitre 6 les modifications microclimatiques jouées par les structures végétales initiales. Les gazons de mousses ne sont pas réellement plus favorables à la croissance des sphaignes que la tourbe nue exposée. Leur influence est plus phénologique que climatique, en offrant un milieu dy- namique favorable aux sphaignes en période vernale et lors des orages d'été. La croissance des sphaignes y est lente voir problématique. Les relations avec les milieux voisins nous semblent très importantes. Au Cachot p. ex. il y a un net gradient entre le bord du mur et le haut-marais primaire. Comme la présence des sphaignes modifie nettement les conditions microclimatiques locales (température et evaporation) et crée une forte régulation sur le milieu, nous formulons l'hypothèse d'une relation directe entre la capacité des sphaignes à assurer une compétition favorable face à Polytrichum strictum et le réservoir végétal primaire_____________________________ qui assure une avance latérale des sphaignes par modifications lentes mais durables des conditions thermiques et hydriques. Il y a mise en place d'un ecotone typique, dynamique et se déplaçant sous l'effet dominant du réservoir primaire. Dans ce sens, il y a analogie évolutive avec la colonisation latérale des fosses d'exploitation vers les bordures sèches (cf. 8.2.2.2. ci-après) Pour les faciès à Eriophorum vaginatum. les modifications microclimatiques liées aux micro- habitats structurels créés en bordure des souches sont prioritairement déterminantes pour expliquer la réussite de la régénération.______________________________________________ 311 Dans un premier temps, l'effet protecteur thermique et hydrique des cavités permet la mise à disposition de volumes favorables à l'implantation de sphaignes pionnières. Une fois des petits coussinets créés et épaissis, les sphaignes elles-mêmes influencent lé microclimat des cavités et des entre-souches en augmentant l'humidité de l'air au dessus du sol, en diminuant !'evaporation et en régulant la température au niveau des capitulum et de l'air sus-jacent. Les cavités jouent alors un rôle de centre de colonisation à partir desquels les coussinets s'avancent vers l'extérieur et sur les touradons eux-mêmes. L'auto-régulation mise en place par les sphaignes leur permet d'augmenter leur compétitivité face aux touradons. D'un statut d'espèces subordonnées, elles deviennent dominantes, subordonnant Ehophorum vaginatum dont la vitalité diminue alors fortement. 8.2.2.2. La régénération en milieu aquatique Les fosses d'exploitation accumulent spontanément de l'eau issue de la tourbière elle-même. Dès lors, les conditions physico-chimiques apparaissent a priori comme favorables, pour autant que Ia fosse soit localisée à l'intérieur du haut-marais, sans contact direct avec les terrains agricoles de bordure, ce qui est de loin, le cas le plus fréquent (132 situations /137 selon la typologie). Dès lors le type de la végétation qui va pouvoir coloniser le plan d'eau est principalement lié à des critères physiques, comme la profondeur de la fosse et du pian d'eau, la permanence et le volume de l'inondation, la topographie des berges, la présence d'un écoulement actif ou encore l'épaisseur de la tourbe résiduelle (définissant la nature du fond de la fosse).___________________ Comme pour les milieux terrestres, la figure 92 et nos résultats nous permettent d'affirmer: 1° Que la localisation de la fosse dans le haut-marais est moyennement importante 2° Que la qualité chimique de l'eau est importante, en relation avec 1° 3° Que l'architecture de la fosse est primordiale 4° Que le type de succession mis en place est directement dépendant de 3° 5° Qu'un support végétal est indispensable pour assurer Ia croissance des sphaignes en cas de forte profondeur du plan d'eau La connaissance des données sur l'architecture de la fosse et la qualité chimique de l'eau permet de prédire presqu'en parallèle la vitesse de la régénération ainsi que pour une bonne part, la typologie des faciès végétaux qui vont se succéder. Nous considérons en effet que les successions végétales secondaires potentielles de ces fosses sont identiques aux voies évolutives primaires mi- ses en évidence par nos observations directes (tourbières flottantes des effondrements volcaniques du massif central, colonisation des lacs de Bellefontaine, des Mortes ou du Trouillot dans le Jura) et les descriptions de la littérature. Pour le Jura, nous citerons uniquement les travaux de ROYER et al. (1978) qui présentent les successions végétales menant des bas-marais et marais de transition aux hauts-marais. 313 Avec des fosses aux berges aplanies, créant un gradient d'humidité et de profondeur, Ia recoloni- sation végétale est facilitée, Comme nous l'avons montré par l'étude de notre succession, il faut offrir aux sphaignes un support végétal afin qu'elles puissent s'étendre sur le plan d'eau et finale- ment le couvrir. A partir d'un radeau lâche de rhizomes et de racines, la régénération est possible et présente alors une vitesse qui peut être remarquable. Très rapidement, la croissance verticale des sphaignes se marque et de jeunes buttes sont initiées. Nous avons montré qu'à la structuration du sol en "horizons" correspond également une différenciation hydrodynamique entre les buttes et les replats. De petites niches écologiques s'individualisent avec une spécialisation végétale rapide. Les fosses profondes, aux parois verticales ont des eaux froides. La végétation ne bénéficie pas de supports initiaux pour se fixer et commencer la colonisation. Les expériences pratiques menées par GROS VERNIER (1996) dans des fosses expérimentales montrent que les sphaignes ne peuvent pas s'implanter durablement et qu'en hiver sous l'effet de la masse de glace formée, elles coulent et pourrissent sur le fond. Avec de telles physionomies, les fosses restent en eau extrêmement long- temps et empêchent la régénération du marais. Une fois que la croissance végétale a atteint le nivau maximal de la fosse, les conditions du milieu permettent une progression latérale de la végétation qui profite alors des protections climatiques de la végétation chaméphytique des berges. En été en effet, sous le couvert protecteur des feuilles denses de Vaccinium uliginosum, les sphaignes bénéficient de conditions climatiques similaires à celles des cavités diEriophorum vaginatum. Il y a une forte diminution de !'evaporation au-dessus du sol ainsi qu'une baisse de la température de l'air ambiant. Comme dans le cas particulier du Cachot pour les gazons de mousses, les conditions hydriques et dynamiques dans la fosse favorisent la croissance latérale des tapis de sphaignes vers les sous-bois forestiers qui les bordent. A la différence de la situation particulière du Cachot, nous considérons que cette situation en bordure des fosses est fréquente dans les tourbières du Jura. Nous considérons de plus qu'en cas de pente douce, les sphaignes sont capables de s'installer en parallèle aux autres végétaux et de coloniser le plan d'eau depuis le bord en parfaite complémentarité. 8.3. POSSIBILITE ET LIMITE DE LA GESTION DES SUCCESSIONS SECONDAIRES OU: COMMENT FAVORISER LA REGENERATION ? 8.3.1. La gestion des milieux secondaires La mise sous protection nationale des hauts-marais, suite à l'Inventaire mené par GRUENIG et al. (1986) et à l'acceptation par le peuple suisse de l'Initiative fédérale sur la protection des paysages marécageux d'une beauté particulière impose à chaque canton de mettre en application la notion de protection et de mise en valeur de ce patrimoine fortement perturbé. Une protection moderne ne vise pas simplement une mise en "réserve" au sens légal mais doit s'intéresser à la dynamique évolutive des milieux protégés, aux vocations à donner aux différents objets définis et à leurs relations spatiales les uns avec les autres et avec les écosystèmes qui les bordent. 315 Il faut dès lors travailler à la connaissance précise de la répartition spatiale des types de milieux qui forment le haut-marais afin d'en définir sa richesse, ses atteintes et son rôle dans la protection des populations animales et végétales typiques. Pour des milieux à caractère oligotrophe comme les hauts-marais, des zones de transition adaptées (protection hydrique, mécanique et effet tampon) à la topographie locale et à l'histoire du marais doivent être mise en place afin d'assurer le maintien ou reconstituer l'autonomie fonctionnelle du marais. A l'intérieur de l'objet, l'analyse des types de milieux inventoriés permet d'en donner une ou plusieurs vocations et d'en orienter la gestion. Pour les objets à vocation de réservoirs faunistiques et floristiques, la gestion doit viser: • de maintenir les milieux oligotrophies présents • de favoriser la croissance des sphaignes • d'assurer la régénération des surfaces secondaires perturbées Ce travail permet de fournir quelques données en vue de l'orientation de la régénération des milieux secondaires. Avant la définition des interventions pratiques, nous considérons comme indispensable de replacer l'objet à gérer dans son contexte géomorphologique et historique global. Comme nous l'avons indiqué au chapitre 8.2.1, la vocation générale de chaque haut-marais doit être pondérée par l'histoire des exploitations. Il est important de tenir compte de l'importance de la diminution de surface de l'objet par rapport à la topographie générale de la vallée dans lequel il se trouve et de l'influence de sa taille actuelle sur les modifications mésoclimatiques. Dès lors il est envisageable que certains hauts-marais aient atteint la taille critique alors que la typologie montre actuellement encore des milieux à sphaignes dynamiques. Si la relation générale de la tourbière avec ses écosystèmes voisins est en faveur de ces derniers, il est fort probable que la végétation de marais soit condamnée. A l'inverse de grands marais fortement perturbés peuvent offrir un potentiel de régénération important même si actuellement de vastes surfaces sont dénudées. Une fois ce travail initial achevé, les projets de gestion interne peuvent être mis en place. Pour nous, les résultats principaux de ce travail indiquent qu'il faut orienter les interventions dans le but d'initier ou de recréer les structures protectrices favorables aux sphaignes. Le microclimat étant primordial, des aménagements ponctuels visant une protection thermique au niveau du sol (ombrage), ou mieux encore bloquant !'evaporation naturelle du sol pour provoquer des condensations nocturnes sont parfaitement envisageables. Le but à viser est de recréer une structuration végétale sur la tourbe nue afin que la végétation, une fois bien installée, puisse offrir des conditions nouvelles favorables aux sphaignes. Pour nous, il est parfaitement illusoire d'intervenir sur les surfaces écobuées directement avec des sphaignes, sauf si l'on crée des mini-serres protectrices, en lieu et place des touradons àìEriophorum vaginatum. Pratiquement, vu l'importante présence d'Eriophorum sur chaque site, la solution la plus simple et pratique à organiser est celle de récolter des graines et de les semer sur les surfaces à cicatriser. Pour accélérer le processus dynamique, il est également envisageable de désoucher quelques 317 jeunes buttes dans les secteurs les plus denses afin de les fragmenter et de planter directement des jeunes individus. Pour les bords de murs d'exploitation, le blocage de !'evaporation apparaît comme une solution prometteuse suite à l'expérience fortuite menée par G. MULHAUSER lors de son travail de Licence. En plaçant sur la tourbe nue des pièges à émergence pour l'entomofaune, constitués d'un cône de plexiglas surmonté d'un piège collecteur, l'effet de serre provoqué sur la surface couverte a initié l'apparition d'un jeune gazon muscinal, avec plusieurs laîches, et ce, sur notre site de Martel- Dernier. Il est donc parfaitement possible de permettre la germination des spores et graines accumulées depuis 40 ans sur les surfaces écobuées de nombreuses anciennes exploitations. 8.3.2. Propositions de recherches futures Nous ne terminerons pas ce travail sans formuler quelques propositions pour de futures recherches. Si la gestion des milieux secondaires est importante face aux atteintes portées à ces milieux fragiles, elle ne peut être orientée correctement que sur des bases scientifiques solides. Dès lors, il est important de poursuivre et d'accentuer l'effort entrepris depuis de nombreuses années sur le fonctionnement des hauts-marais jurassiens par les différents Laboratoires de l'Université de Neuchâtel, en relations étroites avec les praticiens et chercheurs des bureaux privés. En accord avec NOBLE & SLATYER (1980), nous considérons qu'à l'avenir, les recherches sur les modélisations des successions doivent tenir compte de T'attribut vital" des espèces concernées. Selon ces auteurs, l'attribut vital permet de tenir compte des performances (degré d'informations) des espèces durant la succession. Ces attributs incluent la méthode de l'arrivée ou de la maintenance de l'espèce suite à une perturbation, sa capacité à entrer dans une communauté existante, de croître jusqu'à maturité ainsi que le temps pris par une espèce pour atteindre l'état critique de son cycle vital (dégénérescence). Répondant à cette orientation nous proposons: • une étude sur l'autécologie d'Eriophon/m vaginoînm, orientée sur les stratégies de germination. • une étude sur l'approche synusiale intégrée des surfaces secondaires ouvertes. • une étude des relations spatio-temporelle fines entre Poìytrichnm stridimi et les sphaignes, avec des observations diachroniques sur des placettes de suivis. • une étude sur l'importance et les mécanismes de dissémination des sphaignes dans les microhabitats favorables par rapport aux surfaces écobuées (en particulier le rôle de la faune). • une étude fine sur la capacité des sphaignes à modifier et contrôler le microclimat en fonction de leur densité et des surfaces couvertes dans l'optique de mettre en évidence un éventuel seuil d'auto-fonctionnalité selon les différents milieux. Plus généralement, nous proposerons encore une étude: • sur les phases terminales des successions secondaires, en particulier par les étapes forestières. • sur le rôle microclimatique des arbres isolés en relation avec la dynamique des sphaignes. • sur les écoulements hydriques latéraux en fonction des qualités de la tourbe, en particulier en présence des fosses d'exploitation et des milieux latéraux "asséchés". • sur une large échelle afin de définir les modifications mésoclimatiques liées à la diminution dessurfaces originelles, aux types de végétation actuels et à la topographie des vallées. • sur le rôle de l'eutrophisation par les pluies sur la productivité des sphaignes en conditions primaires et secondaires. 319 BIBLIOGRAPHIE 321 BIBLIOGRAPHIE AFES (1992), - Référentiel Pédologique des principaux sols d'Europe. INRA. : 222 pp. Achminova, M.P. (1985), - Der Einfluss von Sphagnum und Polytrichum commune auf die Dynamik der Quantität des Aufgehens von Fichten. 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S Figure 2 Définition des ternies utilises pour la typologie .................................................................................... lu Figure 3 Organisation des classes de descripteurs pour les trois catégories ........................................................ 14 Figure 4 Exemple d'application de la fiche lypologiquc ..................................................................................... 16 Figure 5 Fréquence des types, des stations et des surfaces par catégories............................................................ 22 Figure 6 Relation nombre de stations / nombre de types dans les 16 tourbières ayant de la regeneration........... 23 Figure 7 Répartition comparative de la variabilité propre à chaque descripteur pour stations et surfaces ........... 26 Figure« Analyse muitivariable avec codification 0-3 pour la catégorie des mosaïques ...................................... 28 Figure 9 Analyse factoriellc des correspondances avec caractères binaires, catégorie des mosaïques................ 30 Figure IO Analyse muitivariable avec codification 0-3 pour la catégorie des lapis continus ................................ 32 Figure 11 Analyse factorielle des correspondances avec caractères binaires, catégorie des tapis continus.......... 33 Figure 12 Analyse multivariable avec codification 0-3 pour Ia catégorie des creuses ............................................ 34 Figure 13 Analyse faciorielie des correspondances avec caractères binaires, catégorie des creuses...................... 36 Figure 14 Evolution dynamique des deux séries dynamiques terrestres ................................................................ 41 Figure 15 Evolution dynamique des groupements dans les creuses ...................................................................... 45 Figure 16 Organigramme du travail de terrain avec déroulement temporel .......................................................... 52 Figure 17 Figuration des mode d'échantillonage de la végétation ......................................................................... 56 Figure 18 Organigramme des analyses sur les sols .............................................................................................. 60 Figure 19 Installation de terrain: Piézomctres ci tensiomètres ............................................................................. 66 Figure 20 Présentation shématique des appareils de mesures microméiéorologiqucs .......................................... 70 Figure 21 Localisation géographique des 5 tourbières des séries évolutives à travers l'Arc jurassien ................. 80 Figure 22 Localisation géographique du site des Pontins ..................................................................................... 82 Figure 23 Localisation géographique du site de La Chaux-d'Abel ........................................................................ 82 Figure 24 Localisation géographique du site de Martel-Dernier ........................................................................... 84 Figure 25 Localisation géographique du site du Cachot ....................................................................................... 86 Figure 26 Localisation géographique du site de Bellelay ...................................................................................... 88 Figure 27 Répartition proportionnelle des espèces végétales le long des profils. Série des touradons................ 90 Figure 28 Projection plane de la répartition des espèces végétales. Série des touradons....................................... 92 Figure 29 Répartition proportionnelle des espèces végétales le long des profils. Série des gazons de mousses 94 Figure 30 Projection plane de la répartition des espèces végétales. Série des gazons de mousses...................... 96 Figure 31 Répartition proportionnelle des espèces végétales le long des profils. Série des marais tremblants .... 98 Figure 32 Projection plane de la répartition des espèces végétales. Série des marais tremblants.......................... 100 Figure 33 Transect de végétation, série des marais tremblants, stades 1 et 2 ........................................................ 104 Figure 34 Transect de végétation, série des marais tremblants, stade 3 ................................................................ 108 Figure 35 Transect de végétation, série des marais tremblants, stade 4 ................................................................ 112 Figure 35 bis Dynamique de la recoionisaiion végétale en relation avec les fosses d'exploitation ............................. 114 Figure 36 Profil du sol, stade 1, série des touradons ............................................................................................ 122 Figure 37 Profil du sol, stade 2, série des touradons ............................................................................................ 126 Figure 38 Profil du sol, stade 3. série des touradons ........................................................................................... 130 Figure 39 Profil du sol, stade 4, série des touradons ............................................................................................ 134 Figure 40 Profil du sol, stade 1. série des gazons de mousses ............................................................................... 138 Figure 41 Profil du sol, stade 2, série des gazons de mousses ............................................................................... 142 Figure 42 Profil du sol, slade 3. série des gazons de mousses ............................................................................... 146 Figure 43 Profil du sol, slade 4, série des gazons de mousses ............................................................................... 150 Figure 44 Profil du sol. stade 1, série des marais tremblants ................................................................................ 154 Figure 45 Profil du sol. stade 2. série des marais tremblants............................................................................... 158 Figure 46 Profil du sol. stade 3. série des marais tremblants ................................................................................ 162 Figure 47 Profil du sol. stade 4. série des marais tremblants ................................................................................ 164 Figure 48 Stratigraphie du transect I, Bellelay, stade I et 2 des marais tremblants............................................... 168 Figure 49 Stratigraphie du transect 2. Bellelay, stade 3 des marais tremblants ..................................................... 170 Figure 50 Stratigraphie du transect 3. Bellelay. stade 4 des marais tremblants ..................................................... 172 Figure 51 Le triangle granulométrique organique ................................................................................................ 178 Figure 52 Classification granulométrique de la série des touradons ..................................................................... 178 Figure 53 Classification granulométrique de la série des gazons de mousses ....................................................... 180 Figure 54 Classification granulométrique de la série des marais tremblants ......................................................... 180 Figure 55 Classification des horizons selon les variables "fibres et pyro" ............................................................. 184 Figure 56 Schéma du déroulement des analyses multvariables des sols................................................................. 198 Figure 57 ACP globale des sols ........................................................................................................................... 200 Figure 58 ACP partielle, 5 paramètres classiques ................................................................................................ 204 Figure 59 ACP partielle. 15 horizons avec porosité ............................................................................................. 206 Figure 60 Variations saisonnières de la nappe, série des touradons: Dans le touradon ........................................ 216 Figure 6! Variations saisonnières de la nappe, série des touradons: Tourbe nue entre les touradons ................ 216 Figure 62 Courbes de dépassement permanent des piézomèircs. série des touradons ......................................... 218 Figure 63 Variations saisonnières des succions, série des touradons: stade 2....................................................... 220 Figure 64 Variations saisonnières des succions, série des touradons: stade 3 ...................................................... 220 Figure 65 Variations saisonnières des succions, série des lourndons: stade 4 ...................................................... 220 Figure 66 Courbes de dépassement permanent des tensiomètres: série des touradons...................................... 222 Figure 67 Variations saisonnières de la nappe, scric des gazons muscinaux: stades 2. 3 et 4 .............................. 224 Figure 68 Courbes de dépassement permanent des piezometres, série des gazons muscinaux ........................... 224 Figure 69 Variations saisonnières des succions, série des gazons muscinaux: stade 2 ........................................ 226 Figure 70 Variations saisonnières des succions, série des gazons muscinaux: stade 3 ........................................ 226 Figure 71 Variations saisonnières des succions, série des gazons muscinaux: stade 4 .......................................... 226 Figure 72 Courbes de dépassement permanent des tensiomètres: série des gazons de mousses ........................ 228 Figure 73 Variations saisonnières de la nappe, série des marais tremblants: stades 1.2 cl 3.................................. 230 Figure 74 Variations saisonnières de la nappe, série des marais tremblants: siadc4............................................. 230 Figure 75 Courbes de dépassement permanent des piezometres. série des marais tremblants............................... 232 Figure 76 Variations saisonnières des succions, scric des marais tremblants, stade 3............................................ 234 Figure 77 Variations saisonnières des succions, série des marais tremblants, stade 4............................................ 234 Figure 78 Courbes de dépassement permanent des tensiomètres, série des marais tremblants............................. 236 Figure 79 Diagramme ombrothermique moyen. La Brévinc ................................................................................ 240 Figure 80 Diagramme ombrothermique 1991. La Brévinc.................................................................................... 240 Figure 81 Diagramme ombrothermique du premier semestre 1992, LaBrévîne ................................................... 240 Figure 82 Cümatogrammc comparatif entre climat moyen et données 1991 et !992 ............................................ 242 Figure 83 Pluviométrie quotidienne àLaBrcvineen 1991 .................................................................................. 242 Figure 84 Profils thermiques et fluctuations nycthéméralcs: Comparaison estivale de trois situations types........ 250 Figure 85 Profils thermiques et fluctuations nycthéméralcs: Comparaison saisonnière pour la tourbe nue............ 252 Figure 86 Déterminisme du rôle climatique des touradons parles profils thermiques .......................................... 260 Figure 87 Déterminisme du rôle climatique des gazons de mousses par les profils thermiques ............................ 264 Figure 88 Déterminisme du rôle climatique des structures ligneuses par les profils thermiques ........................... 268 Figure 89 Productivité de Sphagnum recurvum in situ,en 1992 ......................................................................... 280 Figure 90 Convergence de la productivité des deux séries évolutives analysées .................................................... 285 Figure 91 Relations spatio-temporelles induites par l'exploitation de la tourbe et la régénération ......................... 296 Figure 92 Description synthétique des trois successions décrites .......................................................................... 308 LISTE DES ANNEXES Annexe 1 Typologie: Liste des types et des surfaces pour Ia catégorie des creuses Annexe 2 Typologie: Liste des types et des surfaces pour la catégorie des mosaïques Annexe 3 Typologie: Liste des types et des surfaces pour la catégorie des lapis continus Annexe 4 Mode opératoire de la CEC pour les sols organiques Annexe 5 Mode opératoire pour la table à tension, selon BUTTLER Annexe 6 Résultats détailles des analyses de macrorcsics végétaux des tourbes Annexe 7 Organisation spatiale des sites de recherches des trois séries évolutives (cf. planches 1. 2 ci 3) LISTE DES TABLEAUX page !!!!! Lc tableau 2 est manquant !!!! Tableau I Présentation des sites inventories du Jura suisse ................................................................................ 12 Tableau 3 Codification par décomposition des descripteurs en caractères binaires pour ANAFAC ............ 18 Tableau 4 Statistiques générales par tourbières .................................................................................................. 20 Tableau 5 Statistiques générales sur les t>pes recensés et les surfaces ............................................................. 22 Tableau 6 Résultats détaillés par critères cl catégories pour les descripteurs communs aux trois catégories 24 Tableau 7 Résultats de l'analyse des transect de végétation. Série des marais tremblants, stades 1 et 2 ...... 102 Tableau 8 Résultats de l'analyse des transect de végétation. Série des marais tremblants, stade 3 .............. 106 Tableau 9 Résultats de !'analyse des transect de végétation. Série des marais tremblants, stade 4 .............. I]O Tableau 10 Résultats des analyses de sol, série des louradons. stade 1............................................................... 124 Tableau 11 Résultats des analyses de sol, série des louradons, stade 2 ............................................................. 128 Tableau 12 Résultats des analyses de sol, série des louradons. siadc 3 .............................................................. 132 Tableau 13 Résultats des analyses de sol, série des louradons. stade 4 .............................................................. 136 Tableau 14 Résultats des analyses de sol, série des gazons de mousses, stade 1 .............................................. 140 Tableau 15 Résultats des analyses de sol, série des gazons de mousses, stade 2 .............................................. 144 Tableau 16 Résultats des analyses de sol, série des gazons de mousses, stade 3 .............................................. 148 Tableau 17 Résultats des analyses de sol, scric des gazons de mousses, stade 4 .............................................. 152 Tableau 18 Résultats des analyses de sol. série des marais tremblants, stade 1................................................... 156 Tableau 19 Résultats des analyses de sol, série des marais tremblants, stade 2 .................................................. 160 Tableau 20 Résultats des analyses de sol. série des marais tremblants, stade 3 .................................................. 163 Tableau 21 Résultats des analyses de sol. série des marais tremblants, stade 4 ................................................. 166 Tableau 22 Valeurs limites des classes granulométriqucs ..................................................................................... 179 Tableau 23 Corrélations linéaires entre tous les paramètres et tous les horizons ................................................ 190 Tableau 24 Corrélations linéaires pour Ia série des louradons .............................................................................. 392 Tableau 25 Corrélations linéaires pour la série des gazons de mousses ................................................................ 194 Tableau 26 Corrélations linéaires pour la série des marais tremblants .................................................................. 196 Tableau 27 Données météorologiques générales pour La Brévine en 1991 et 1992 ............................................ 238 Tableau 28 Résultats niicroclimatiques de trois situations principales des séries ............................................... 248 Tableau 29 Valeurs thermiques comparatives pour différents milieux .................................................................. 254 Tableau 30 Résultats de l'influence microclimatique des touradons ...................................................................... 256 Tableau 31 Résultats de l'influence microclimaiique des gazons de mousses ...................................................... 262 Tableau 32 Résultats de l'influence microclimatique des bordures chaméphxtiques des fosses ....................... 266 Tableau 33 Synthèse des résultats microclimatiques principaux ........................................................................... 270 Tableau 34 Résultats généraux des mesures de croissance .................................................................................... 280 Tableau 35 Croissance de Sphagnum recurvwu . Comparaison des stades 2 et 4 ................................................... 281 Tableau 36 Modèle tabulaire de la succession écologique: tendance des trois séries évolutives ........................ 298 ANNEXES Annexe 1 Liste des types et surfaces recencés pour la catégorie des mosaïques Nombre de types de surfaces cumulées station régénération en m2 1 AAABBACA 120 2 AABBAACA 240 2 AACBABBA 275 6 AADAAABA 152 1 AADAAACA 18 750 1 AADBBACA 30 1 AAEABACA 2 500 1 AAEBAABA 200 8 AAEBAACA 79 040 2 AAEBBAAA 390 I AAEBBACA 105 2 AAFBAABA 180 I AAFBAACA 180 2 AAFBBACA 83 1 ABAAABCA 1 200 5 ABABAABA 656 1 ABBAAACA 1 000 1 ABBBAACB 3 000 1 ABCBABCA 6 000 4 ABDAAACA 153 600 1 ABDABABA 150 1 ABDABACA 3 500 1 ABEAAACA 30 1 ABEBAACA 1 200 1 ABEBBACA 600 1 ABFBAACA 240 2 BAABBACA 30 2 BACBBACA 75 2 BAEBABCA 40 1 BAEBBACA 800 2 BBABBACA 1 580 1 BBBBBACA 160 1 BBDAAACA 1 050 1 BBDBABAA 2 000 1 BBFBBACA 160 4 CADAAACA 16 800 1 CAEBAACA 60 000 1 CAEBABCA 20 1 CBABAABB 2 000 2 CBABAACA 100 I CBABBACA 400 3 CBCBBABA 1 100 2 CBDAAACA 15 600 1 CBDBBACA Ii 000 I CBEBBABA 1 200 1 CBFBAACA 2 500 81 390 036 Annexe 2 Liste des types et surfaces recencés pour la catégorie des tapis continus Nombre de types de surfaces cumulées station régénération en m 2 2 AAAABA 90 27 AAAACA 22 034 1 AAAACB 60 9 AAABCA 1530 5 AABACA 227 1 ABAAAA 56 4 ABAABA 1 360 28 ABAACA 41 155 2 ABAACB 276 3 ABABBA 800 15 ABABCA 25 080 2 ABABCB 350 3 ABBABA 38 12 ABBACA 3 956 2 ABBACB 10 600 1 ABBBCA 2 1 ABBBCB 40 4 BAAACA 3 150 6 BBAACA 9 960 1 BBABCA 100 1 BBBAAA 2 000 1 BBBABA 1 000 3 BBBACA 1 930 8 CAAACA 38 334 1 CBAAAA 50 2- CBAABA 3 000 3 CBAACA 3 000 1 CBABCA 1 600 1 CBBAAB 1000 1 CBBACA 8 151 172 786 Annexe 3 Liste des types et surfaces recencés pour la catégorie des creuses Nombre de types de surfaces cumulées station régénération en m2 1 AAAAAAB 200 2 AAAACAA 2 635 1 AAAACAB .40 2 AAABCAB 6 150 3 ABAABAA 1621 1 ABAABBA 800 8 ABAACAA 2 977 2 ABAACAB 2 800 1 ABAACBA 15 4 ABABAAA 138 1 ABABAAB 210 4 ABABBAA 79 2 ABABBAB 860 II ABABCAA 8 955 4 ABABCAB 2 990 18 ABABCBA 3 837 4 ABABCBB 2 924 1 ABACBBB 200 -s ABACCBA 1 240 2 ABACCCA 30 4 ABBABAA 2 532 2 ABBACAA 30 4 ABBACAB 2 794 4 ABBACBA 660 2 ABBBBBA 14 2 ABBBCAA 78 10 ABBBCBA 1 057 1 ABBBCCA 20 1 ABBCCBA 350 7 ABBCCCA 6 100 1 ABBCCCB 225 1 BAAACAA 14 1 BAABCBA 600 2 BBAAAAA 1 300 2 BBAACAA 312 3 BBAACBA 1 200 1 BBAACBB 200 1 BBABCAA 200 1 BBABCAB 600 1 BBABCBA 300 1 BBACCCA 200 4 BBBACBA 279 1 BBBBCBA 18 1 CBAACAA 14 1 CBABCBA 600 I CBBAAAA 140 1 CBBABAA 5 1 CBBCCBA 6 137 58 549 Annexe 4: Mode opératoire de la CEC adaptée aux sols organiques 1. Application Cette méthode est celle mise au point par l'AOAC canadienne (Association of Official Agricultural Chemists) pour les sols organiques. Selon l'AOAC, elle donne des valeurs un peu plus haute que la méthode à l'acétéate d'ammoniaque. 2. Matériel Flacon de 250 ml Agitateur rotatif Papiers filtres Bêcher de 500 ml pour contenir le lavage final Grand entonnoir 3. Réactifs HCl 0.5 N Ba(OAc)2 0.5 N (63.86 g/1) AgNO3 1% (Ig/100 ml) NaOH 0.1 N (4 g/1) Solution de Potassium phtalate acide (4.0846 g/ 200 ml). Deshydrater Ia poudre à 12O0C. Indicateur à Ia Phénolphtaléine (1 g/100 ml d'alcool éthylique à 95%) 4. Mode opératoire Peser 0.5 g de tourbe sèche coupée à 2 mm dans un flacon de 250 ml. Ajouter 50 ml d"HCl 0.5 N et mettre à l'agitateur pendant 30 minutes. Filtrer et laver avec des portions de 100 ml d'eau bidistillée jusqu'à ce que 10 ml d'eau de lavage ne précipite pas avec 3 ml d'Ag NO31%. Eliminer l'eau de lavage. Transférer immédiatement l'échantillon dans un flacon de 250 ml en coupant le papier filtre et ajouter 100 ml de Ba(OAc)2. Agiter pendant 15 minutes Filtrer et laver avec trois portions succesives d'eau bidistillée. Conserver l'eau de lavage pour la titration. 5. Titration Titrer la solution additionnée de quelques gouttes de Phénolphtaléine avec NaOH 0.1N jusqu'au premier virage rose. 6. Calculs ml * Normalité de NaOH * 100 CEC méq/100g = ----------------------------------- poids de l'échantillon Annexe 5 Laboratoire d'Ecologie végétale et de phytosociologie Institut de Botanique - Université de Neuchâtel POROSITES, CAPACITE DE RETENTION EN EAU ET DENSITE APPARENTE D'UN SOL: MESURE DE LA RETENTION EN EAU D'UN SOL AVEC LA TABLE A TENSION 1. Introduction La quantité et la taille dès pores dans le sol constituent une propriété écologique importante en rapport direct avec l'aération (diffusion de l'oxygène et du gaz carbonique: croissance racinaire et développement des microorganismes), la circulation de l'eau dans le sol (drainage, conductivité hydraulique en milieu saturé ou non saturé), la disponibilité en eau (capacité de rétention, eau utile pour les plantes) et la température (pénétration de la chaleur dans le sol: activité biologique, productivité). La porosité du sol étant formée de vides de tailles variées, l'eau qui y pénètre peut circuler librement dans les pores de grandes dimensions et au contraire être plus ou moins fortement retenue dans les pores les plus fins où les forces de tension superficielle deviennent prépondérantes. L'eau contenue dans un sol est donc caractérisée par son volume (teneur en eau du sol) et par son état énergétique (potentiel de l'eau du sol). La mesure de la capacité de rétention en eau d'un échantillon de sol non remanié saturé en eau puis soumis à différentes tensions hydrostatiques (succions) permet de calculer la distribution des pores suivant leurs dimensions. La méthode de la table à tension telle qu'elle est décrite ici (matrice de billes de verre d'un diamètre médian entre 27 et 36 microns), et dont le principe est analogue à celui, plus souvent mentionné dans la littérature, de l'extracteur à plaque poreuse, permet de mesurer le volume des pores de la taille des macropores aux mésopores moyens. Le principe est comparable, mais inverse, à celui d'un tensiomètre: on "suspend" une colonne d'eau à l'échantillon pour vider les pores, selon différentes forces de succion. La matrice agit comme la bougie céramique du tensiomètre: l'eau passe dans la matrice poreuse composée de fines billes de verre, mais pas l'air (la capacité de pénétration de l'air dépend en fait de la granulometrie de la matrice et de la force de succion). 1.1 Porosité et teneur en eau du sol La morphologie de l'espace poral se répartit en deux grands ensembles: 1) La porosité minimale ou porosité texturale: c'est la porosité provenant de l'assemblage des particules (compactées). 2) La porosité structurale: c'est la porosité provenant de la "fissuration" du sol. Elle comprend des pores de tailles plus grandes et plus variables. C'est par eux que se font en principe les échanges de fluides dans le sol, car ils forment un réseau continu. î On parle aussi de porosité effective pour l'ensemble des pores communiquants, par opposition aux pores occlus qui forment la porosité résiduelle. A la suite de travaux en micromorphologie on tend à répartir la porosité effective totale en 4 classes qui correspondent à des fonctions différentes dans le sol. 1) La macroporosité: pores les plus gros (> 0,2 mm) dans lesquels l'eau circule librement sous l'effet de la gravité. Elle résulte de l'activité biologique et de la fissuration du sol (structuration liée aux phénomènes de dessication/gonflement) et permet les échanges gazeux (02, CO2). On distingue les macropores > 2mm, accessibles aux vers de terre notamment, et ceux entre 2 et 0,2 mm, résultant souvent d'anciennes radicelles. 2) La mésoporosité: pores compris entre 0,2 mm et 6 microns. Dans les gros mésopores (0,2 mm à 60 microns), le drainage de l'eau est rapide, dans les mésopores moyens (60 à 20 microns) il est lent, et dans les mésopores fins (20 à 6 microns) il est très faible. A la capacité au champ on considère que les pores se vident de leur eau jusqu'à une taille correspondant aux mésopores moyens. 3) la microporosité ou porosité capillaire: pores compris entre 6 et 0,2 microns. C'est elle qui renferme l'essentiel de l'eau utilisable par les plantes. 4) La porosité matricielle: pores très fins de dimensions inférieures à 0,2 microns. Ils contiennent de l'eau difficilement exploitable par les racines. La porosité d'un sol est liée également à sa densité apparente. En particulier, la macroporosité diminue au profit de Ia microporosité quand la densité apparente augmente, par exemple sous l'effet du tassement. Selon le type de sol, Ia porosité totale (ou même la répartition des pores) peut varier naturellement dans Ie temps, en fonction du climat (p. ex. saturation puis gonflement d'une tourbe sous l'effet de l'eau de pluie), du pédoclimat (assèchement estival d'un sol hydromorphe qui favorise l'activité biologique et la formation d'un hydromull à partir d'un anmoor) et du couvert végétal (activité racinaire). Des discontinuités verticales peuvent aussi apparaître et influencer la circulation de l'eau (p. ex. lessivage d'argiles et formation d'un pseudogley secondaire). La porosité ne doit pas seulement être jugée en volume ou en répartition des pores (dimensions). Il faut aussi tenir compte de Ia continuité des vides. Celle-ci est assurée par les agents biologiques (brassage par les vers, racines), par les fissures et par le caractère coalescent des vides. En réalité, seule une faible partie des pores sert au transfert de l'eau. Quelques grandeurs pour la porosité des sols: Type de sol/culture Densité apparente gfcm.3 Porosité totale % du volume de sol Macroporosité % du volume de sol Mésoporosité % du volume de sol Microporosité et porosité matricielle % du volume de sol Sol minerai moyen 1,9 à 0,8 30 à 50 10 à 30 Tourbe fibrique 0,04 97 25 48 24 Tourbe mésique 0,17 90 8 32 50 Tourbe humique 0,23 85 3 23 59 II L'occupation des pores par l'air et l'eau (CHAMAYOU et LEGROS 1989): I Espace occupé I Espace occupe I panes solides 1 par les pores I I i > Exemple de répartition de la porosité dans différents sols à texture hétérogène (CHAMAYOU et LEGROS 1989): MATERIAU/SOL Sable Limon Argile limoneux Teneur en argile en% 10 20-40 40 Dimension des pores en microns Volume des pores en pourcentage du volume total Force de succion approximative de l'eau en bars >300 96-300 60-96 30-60 6-30 0,2-6 <0,2 1 3 5 7 14 1 14 5 1 1 4 9 20 10 2 0,5 0,5 1 7 22 22 0,01 0,03 0,05 0,1 0,5 15 15 Total de l'espace poral en % 45 50 55 Ul 1.2 Le potentiel de l'eau du soi Dans un sol, l'eau est soumise à 3 forces principales lui donnant les énergies potentielles suivantes: Ie potentiel de pression (hydrostatique + matricielle), le potentiel gravitaire et le potentiel chimique (essentiellement osmotique). Si l'on considère uniquement l'eau retenue par le sol et que l'on suppose ce sol indéformable et soumis seulement à la pression atmosphérique extérieure, le nombre de composantes du potentiel se réduit à deux qui sont, par ordre d'importance, le potentiel capillaire et le potentiel osmotique. En effet, l'eau de rétention du sol est soumise à des forces de tension superficielle (potentiel capillaire ou de pression matricielle) qui sont bien souvent très supérieures aux forces de gravité. Aussi, lorsque la plante doit extraire l'eau du sol, elle fournit un travail destiné à vaincre essentiellement les forces de tension superficielle. La loi de Laplace et celle de Jurin, qui expliquent respectivement les phénomènes de la formation du "ménisque" dans un tube capillaire et la remontée capillaire, s'appliquent aux pores du sol et permettent de mettre en relation, pour un échantillon préalablement saturé en eau, la dimension des pores et la succion du sol. . 2 rcos 6 h = 6 = P = Y = g = r = hauteur de la colonne d'eau en cm (ascension capillaire ou succion de l'eau dans le sol) angle de raccordement du ménisque (nul pour l'interface eau/verre et eau/sol) masse volumique de l'eau (g/crrP) tension superficielle sur l'interface eau/sol (72,7 dyn/sec ou g*cm/sec^) accélération de la pesanteur (982,18 cm/sec^) rayon du pore en cm (capillaire) Les épaisseurs théoriques des films d'eau sur les particules de sol (CHAMAYOU et LEGROS 1989): Coefficient Point de . Capacité d'hygroscopicité délassement au champ 50 nm 10O nm Pellicule Humidité croissante SOOO nm Epatsseu« Pellicule très épaisse IV 2. Matériel Table à tension avec burette (cf. croquis) et remplissage d'une matrice de billes de verre réf. Potters 2000 (diam. médian 27-36 microns) (Commande: POTTERS-BALLOTINI SA. Boîte postale 67, St. Pourcain-sur-Sioule (France 03500), Tél.: 33 70 45 94 99, FAX: 33 70 45 57 80) Cylindre de Burger en métal (éventuellement en matière plastique) d'un volume de 98,17 ce (h = 50 mm et r = 25 mm) avec manchon en gaze à bluter diam. 53 microns et élastique de fixation - Petites boîtes de Pétri (couvercle pour protéger de l'évaporation) - Dessicateur en verre pour dégazer l'eau et les échantillons (vacuum) - Tensiomètre de contrôle - Eau déminéralisée et cuite (refroidie) - Balance - Etuve VI La remontée capillaire: On montre ainsi que pour chaque tension exercée sur Ie sol, on extrait l'eau d'une certaine catégorie de pores. En théorie on calcule les grandeurs suivantes: Taille des pores dont on extrait l'eau Hauteur équivalente d'une colonne d'eau (tension) et succion correspondante Temps de stabilisation pour la mesure (méthode de la table à tension) > 200 microns (macropores) 15 cm (pFl,18) 1 jour > 60 microns (mésopores grossiers) 49 cm (pFl,69) 3 jours > 20 microns (mésopores moyens) 145 cm (pF2,16) 8 jours > 6 microns (mésopores fins) 489 cm (pF2,69) 14 jours v Croquis de la table à tension: Cylindre de Burger avec échantillon de sol Manchon de gaze à bluter Jv diam. 53 microns Couvercle \uife / J^que de fixation Cuve de la table à tension f H2O H = Hauteur de la colonne d'eau (tension) Matrice de billes de verre diam. 40 microns, sur env. 5 cm d'épaisseur Gaze à bluter diam. 6 microns Gaze à bluter diam. 0,1 mm Gaze à bluter diam. 5 mm (drainage) Bouchon Burette (système Boyle-Mariotte) Robinet Tuyau souple vu 3. Méthode 1) Prélever soigneusement les échantillons de terre avec le cylindre de Burger. Veiller à ne pas détruire la structure du sol et respecter si possible la position naturelle de l'échantillon en enfonçant le cylindre de haut en bas, par un mouvement rotatoire. Pour le transport ou la conservation au réfrigérateur, fermer hermétiquement les deux extrémités du cylindre. 2) Couper l'échantillon de sol à ras du cylindre et poser, du côté tranchant, le manchon de gaze à bluter, en le faisant tenir avec une élastique. 3) Saturer les échantillons avec de l'eau déminéralisée dans le dessicateur pendant au moins une nuit sous vacuum. Faire le vide d'air avec la trompe à eau. Veiller à ce que le niveau d'eau monte jusqu'au bord supérieur des cylindres. Stopper le vide avant que les échantillons commencent à barboter dans l'eau. Le cas échéant, lorsque l'échantillon a gonflé en prenant de l'eau (tourbes, argiles!) il faut ajuster après quelque temps la coupe à ras du cylindre pour maintenir le bon volume de l'échantillon. Attention! il peut arriver que, sous l'effet du vacuum, l'échantillon glisse vers le haut et dépasse le bord supérieur du cylindre sans que son volume n'ait changé. On peut vérifier ceci en contrôlant si l'échantillon touche encore le manchon, du coté inférieur. 4) Enlever le manchon de gaze, égoutter l'échantillon quelques secondes, puis le peser au dixième de gramme près (= poids de l'échantillon saturé + cylindre). Avant de passer à l'échantillon suivant, remettre le manchon en prenant garde de ne pas perdre de terre et immerger à nouveau le cylindre dans l'eau. 5) Préparer la table à tension en faisant monter lentement (une nuit) l'eau déminéralisée cuite à travers la matrice en levant la burette, celle-ci étant remplie (il est important de compléter le niveau à temps!) et amenée progressivement à environ 5 cm au-dessus du niveau supérieur de la matrice (la monter plus haut pour accélérer le remplissage aurait pour conséquence que la matrice se fende, voire se soulève sous l'effet de la pression, devenant ainsi perméable à l'air. Il faudrait alors vider la cuve et recommencer toute l'opération délicate de remplissage). Il faut obtenir environ 1 cm d'eau surnageant dans la cuve. A ce stade, on pourrait se permettre de rajouter de l'eau (déminéralisée et cuite) par le haut. 6) Au besoin, aspirer l'eau sonant de la matrice si elle est colorée par des acides humiques. Recommencer le lavage par dessous et l'aspiration jusqu'à ce que l'eau soit plus ou moins limpide. 7) Préparer la surface de la matrice en la ramollissant sur environ 1 cm et en mettant cette fraction en suspension dans l'eau surnageante, puis aplanir la surface avec un racloir. Il est très important de bien ramollir les bords et les coins de la cuve pour permettre à la sédimentation subséquente d'étancher la matrice. C'est aussi la raison pour laquelle il faut éviter de bouger ou de déformer la cuve une fois que la matrice a sédimenté, car on créé ainsi des fentes provoquant la pénétration de l'air. Si l'appareil est sous tension, ceci se traduirait immédiatement par l'arrivée d'air dans le tube sous la cuve (observer!). Il faudrait alors recommencer le remplissage de la matrice ou faire preuve de beaucoup d'habileté pour éliminer l'air du circuit. 8) Dès que la matrice a sédimenté, on peut poser délicatement les cylindres en les tournant légèrement pour remettre la matrice en suspension sur les bords du cylindre et enfoncer celui-ci de 2- 3 mm (il faut obtenir un bon contact entre l'échantillon et la matrice!). Placer le tensiomètre pour contrôler ultérieurement les tensions. Couvrir les cylindres avec des boîtes de Pétri et fermer la cuve pour empêcher toute evaporation. vin 9) Baisser lentement la burette jusqu'à la succion désirée. La hauteur se mesure entre le bec latéral de la burette et le milieu du cylindre de Burger (voir inscription à l'extérieur de la cuve). En aucun cas de l'air ne doit apparaître dans le tube sortant sous la cuve (voirremarque au point 7). On peut contrôler l'importance de Ia succion à l'aide du tensiomètre et du manomètre (veiller à ne pas déchausser Ie tensiomètre en faisant la mesure). Il faut toujours maintenir de l'eau dans la burette. Pour compléter, fermer le robinet, lever Ia burette au niveau approximatif de la matrice, et enlever le bouchon. Rouvrir le robinet une fois que la burette remplie et bouchonnée est de nouveau en position de tension. 10) Une fois atteint Ie temps de stabilisation pour la mesure (voir tableau), prendre les échantillons un à un, enlever délicatement le manchon en gaze pour ne pas perdre de terre et peser immédiatement (= poids de l'échantillon sous tension + cylindre). Remettre le manchon, immerger à nouveau les échantillons. 11) Pour faire la mesure à une tension supérieure, reprendre les opérations des points 3 à 10. 12) A la fin, déposer les échantillons avec le cylindre dans l'étuve à 105 degrés (éventuellement dans une cuvette pour éviter de perdre du matériel). Peser dès que le poids constant est atteint (= poids échantillon à 105 degrés + cylindre). 13) Peser également Ie cylindre vide (lavé et séché!). Remarque: Lors de l'entreposage de Ia table à tension il faut toujours maintenir de l'eau dans la burette, dans Ie tuyau souple ainsi que sur la matrice. Un dessèchement de la matrice la rendrait dure et inutilisable. 4. Calculs La procédure permet de calculer, à l'aide des différentes humidités pondérales (et grâce à la densité d'approximativement 1 de l'eau), la porosité totale (en % du volume de sol), les porosités partielles aux tensions choisies (en % du volume de sol), la capacité de rétention maximale en eau (=humidité à saturation, exprimée en % du poids sec) et la densité apparente à saturation (f densité apparente à humidité au champ). Le formulaire ad hoc se présente comme suit: Données de base: C D E F Cylindre Echant Poids Poids Poids Poids No. No. cylindre échant. échant. échant. (VoL= 98.17 +cylindre saturé + cylindre à tension + cylindre à105oC cm3) -.........cm (g) (g) (Q) (g) Calculs: Porosité totale (%) 100(D- FJ/98.17 Porosité > ........ microns (%) Capacité rétention en eau (%) 100(D-F)/F-C) 100(D-E)/98.17 Densité apparente à saturation (g/cm3) (F-CJ/98.17 Bibliographie: CHAMAYOU, H. et LEGROS, J.-L. (1989): Les bases physiques, chimiques et minéralogiques de la science du sol. Presses universitaires de France, coll. Techniques vivantes, 593 pp. MUSY, A. et SOUTTER, M. (1991): Physique du sol. Presses polytechniques et universitaires romandes. Coll. Gérer l'environnement 6, 335 pp. HENIN1 S. (1976/77): Cours de physique du sol, tome I et H EDITEST/ORSTOM, Bruxelles et Paris.l59et222pp. TOPP, G. C. and ZEBCHUK, W. (1979): The determination of.soil-water desorbtion curves for soil cores. Can. J. Soil Sci. 59: 19-26. HILLEL, D. (1980): Fundamentals of soil physics. Academic Press, Inc. 413 pp. A. Buttler, décembre 1992 x Annexe 6: Transects des marais tremblants de Bellelay Résultats des analyses des macrofossiles transect profil profondeur stade (en cm) 1-2 A 0-17 1-2 A 17-28 1-2 A 28-35 1-2 A 35-57 1-2 A 57-102 1-2 A 102-105 1-2 A 105-119 1-2 A 119-135 1-2 A 135-188 %_sphaignes %_herbacces %_bois % mousses % ligneux % agrégats 1,9 2,9 13,8 45,5 23,2 12,6 2,0 2,4 82,0 5.3 6,1 2,2 0,7 1,9 53,1 18,7 11,1 14,5 0,6 1,3 85,7 5,7 5,3 1,5 0,0 0,7 78,6 3,9 13,2 3,6 0,0 1,3 14,8 28,6 46,5 8.8 0,0 0,8 33,6 25,7 37,8 2,1 0,0 0,3 52,9 18,5 26,7 1,6 0,0 0,0 25,4 15,6 53,2 5,8 1-2 B 0-23 1-2 B 23-77 1-2 B 77-125 1-2 B 125-135 1-2 B 135-180 1-2 B 180-200 1,9 9,8 2,7 47,7 29,5 8,3 7.4 19,5 53.9 6,4 8,3 4,6 1.5 4.0 82,2 4.0 3,6 4.7 3.1 2.7 77,1 4,9 6,8 5.3 1.2 1.9 75,8 2,1 5,0 14,0 0.3 2.2 47,8 10,9 15,5 23,3 1-2 C 0-17 1-2 C 17-21 1-2 C 21-58 1-2 C 58-72 1-2 C 72-79 1-2 C 79-143 1-2 C 143-174 1-2 C 174-197 46,1 23,4 17,1 8,2 3,8 1,5 38,6 16,1 11,6 19,8 7,1 6,8 15,5 10,8 47,1 5,8 12,5 8,3 15.5 10,7 48,7 5,5 16,7 3,0 14.6 10,8 46,1 7,1 18,1 3,3 8,8 7,3 51,1 6,3 15,1 11,5 7,0 6,6 23,4 14.5 34,7 13,9 4.5 7.7 20,4 15,5 38,6 13,3 1-2 D 0-15 1-2 D 15-22 1-2 D 22-50 1-2 D 50-120 1-2 D 120-130 1-2 D 130-190 40,3 10,0 20,9 20,6 6,9 1,4 25,8 8.6 20,3 34,1 8,6 2,5 6,4 8.6 52,7 7,8 15,5 8,9 7,3 8,0 50,4 5,5 12,6 16,2 13.8 6,5. 41,6 5,8 9,5 22,9 16.9 7,3 28,6 3,7 23,0 20,5 1-2 E 0-9 1-2 E 9-17 1-2 E 17-30 1-2 E 30-80 1-2 E 80-170 24,7 21,9 35,2 16.0 1,3 0,9 55,7 31.7 10,6 0,7 0,4 0,9 15,0 18.9 25,3 31,3 ' 8,4 1,0 7,3 11.6 42,4 3.0 17,4 18,2 9,8 12,2 40,9 3,3 7,9 25,9 1-2 E 170-185 1-2 F 0-2 1-2 F 2-7 1-2 F 7-20 1-2 F 20-30 1-2 F 30-40 1-2 F 40-68 1-2 F 68-110 1-2 F 110-125 1-2 F 125-170 8,6 12,4 33,8 7,5 15,5 22,1 19.4 64.5 3,6 12,5 0,0 0,0 26.5 23.2 36.3 1,9 1,6 10,5 52,9 27,7 9,0 4,0 2,5 4,0 77,0 7.1 9.9 4,2 0,0 1,8 71,7 3.0 21,6 2,6 0,3 0,7 48;0 3.0 45,7 3,3 0,0 0,0 9,6 29.4 48,3 i,9 10,8 0,0 18,9 22.0 32,9 3,3 20,7 2,2 9,4 16.2 31.9 5.6 17.5 19,5 3 A 0-3 3 A 3-2i 3 A 21-130 3 A 130-145 3 A 145-167 0,5 31.3 1.9 27,8 29,9 8,4 0.0 1.8 33,2 15,7 11.3 38,0 0,0 2.5 83.8 2,3 6,1 5,3 0,0 2.8 70.6 2,6 11,8 12,3 0,0 0.4 90.8 1,5 4.6 2,7 Annexe 6: Suite transect profil profondeur %_sphaignes %_herbacées %_bois stade (en cm) %_mousses %Jigneux %_agrégats 3 B 0-6 29,1 3,6 2,9 29,3 28,4 6,6 3 B 6-15 35,7 23,3 4,2 17,3 14,5 5,0 3 B 15-31 0,9 2,0 36,2 15,1 14,0 31,8 3 B 31-134 1.5 4,0 82,2 3,6 4,7 4,0 3 B 134-164 0,4 2,0 44,9 1,5 36,5 14,7 3 C 0-22 18,5 20,5 35,6 15,8 4,5 5,2 3 C 22-90 14,9 3.3 66,8 4,2 5,5 5,3 3 C 90-102 24,3 6,3 57,8 3.2 3,6 4,8 3 C 102-139 7,0 2.3 71,1 1,5 5,1 12,9 3 D 0-10 52.6 11.1 36,3 0,0 0,0 0,0 3 D 10-30 41.7 8.3 49,0 0,0 0,4 0,6 3 D 30-35 37,4 17,8 44,2 0,0 0,7 0,0 3 D 35-50 17.2 6.4 74,3 0,4 0,0 1,7 3 D 50-90 4,6 3.0 77,0 2,8 6,1 6,5 3 D 90-119 5,5 2.9 80,9 2,1 3,7 4,8 3 D 119-128 1.0 3.2 78,7 1,5 3,8 11,8 E 0-4 52.9 11.8 35,4 0,0 0,0 0,0 -> E 4-10 50.9 16.3 30.7 1,5 0,6 0,0 3 E 10-20 41,0 8,7 49.4 0,0 0,9 0,0 3 E 20-30 47,4 48,7 3,8 0,0 0,0 0,0 3 E 30-35 38,4 17,2 42,8 0,0 1,7 0,0 3 E 35-43 18.4 6.8 73,9 0,0 0,0 0,9 3 E 43-138 3,1 5.2 80,1 1,1 6,3 4,2 3 E 138-152 3,5 3.9 40.2 2.2 38.3 11,9 4 A 0-3 91,1 1,7 0,4 6,6 0,2 0,0 4 A 3-7 82.8 3,4 4,5 5.8 0,8 2,6 4 A 7-12 24,7 17,4 33.0 16.5 3,2 5,2 4 A 12-19 2.2 8.1 67,6 6,4 5,0 10,7 4 A 19-168 2.2 3.1 80.6 3.5 2.8 7.8 4 B 0-2 82.6 3.2 0,7 5.4 8,1 0,0 4 B 2-15 23.4 17.4 30.3 17.8 7,8 3,4 4 B 15-19 14.3 5.7 55,9 7.5 6,3 10,3 4 B [9-191 21.1 3.1 57,7 7.1 3,3 7,7 4 C 0-7 59.2 2.5 1,3 34.9 2.1 0,0 4 C 7-20 9.9 20.1 2,9 44,9 7.4 14,7 4 C 20-35 74.0 14.4 0.4 9.9 0,7 0,6 4 C 35-75 5,0 9.9 "70,0 4.8 1,1 9,2 4 C 75-170 2.1 2.3 86,7 2.1 1,5 5,2 4 D 0-10 2,0 88,5 0,8 5.1 2,8 0,8 4 D 10-28 6.1 84.1 0.6 3.3 3.7 2.2 4 D 28-38 39.8 38.6 8.1 7.0 2,3 4.2 4 D 38-182 0.6 1.5 83.2 2.0 6.9 5.8 4 E 0-10 67,5 13.7 2,1 16.2 0,4 0,0 4 E 10-14 63.9 6,5 20.5 7.8 0,0 1,3 4 E 14-18 66.9 22.2 7.6 0,0 0.0 4 E 18-25 50.0 5X) 23,4 13.2 2.1 6.2 4 E 25-35 52.4 14.3 22.9 2.9 2,1 5,4 4 E 35-40 14.6 6.3 22.7 27.9 7,1 21,3 4 E 40-196 0.4 0.6 87,1 1.3 1.7 8.9 4 F 0-10 39.6 29.8 10,0 11.6 4,5 4,4 4 F 10-25 49,9 23.2 4,6 12,2 1,9 8,2 4 F 25-35 53.1 32.8 3.6 1,3 5.9 4 F 35-40 15.5 9.7 20.0 28.5 6,6 19.8 4 F 40-191 1.0 0.6 87.2 M 1.7 8.1 m o Vi O "5 OJ cd CJ .2 U ¦»-> 'wî O >, CJ CJ JZ ¦a "¦5 (U CO QJ C -*-> O * ^H C/î Ta V) t/ï CJ (U O i— JT -¾ C O CJ CJ OJ ¦*-> XZ Wl CJ O (U ¦*-» CJ U. « ZJ CJ O, CT TJ t/> "-S eu *¦¦ CU -*-* .2 O C OO V- Wl isa 3 cd C JU « JD Wl 03 O CJ C O 13 Ç3 U 3 O ¦*-* OJ -o 4J 'C t/} — O ^-» V) IT XJ C H CJ »^ W > t ni jj CJ O c: CJ U, L-. 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