Monogènes et Trématodes parasites d'Amphibiens en Côte d'Ivoire THESE présentée À la Faculté des sciences de l'Université de Neuchâtel pour obtenir le grade de docteur es sciences par Anne-Marie MAEDER licenciée es sciences (Travail ayant bénéficié d"un subside du Fonds national suisse de la recherche scientifique) GENEVE Imprimerle Kundig 1973 La Faculté des sciences de l'Université de Neuchâtef, sur le rapport de Messieurs les professeurs J. G. Baer, L. Euzet (Mont- pellier) et A. Aeschìimann, autorise l'impression de la présente thèse sans exprimer d'opinion sur les propositions qui y sont contenues. Neuchâtel, le U février 1972. Le doyen : A. Jacot-Guillarmod Extrait de la Revue Suisse de Zoologie tome 80, fascicule 2, 1973 Revue suisse Zool. Tome 80 Fase. 2 p. 267-322 Genève, août 1973 Monogènes et Trématodes parasites d'Amphibiens en Côte d'Ivoire par Anne-Marie MAEDËR Avec 23 figures et 2 tableaux TABLE DES MATIÈRES Avant-propos............................. 268 Matériel................................ 268 Méthodes................................ 268 Monogènes............................. . 271 A. Polystomes adultes......................... 272 B. Stades larvaires et individus néoténiques ................. 284 C. Infestations expérimentales et résultats . ............... 299 D. Interprétation des résultats...................... 299 E. Problème de la néoténie....................... 302 Trématodes....................... ...... 303 Conclusion générale......................... 316 Remerciements.....;..................... - . 318 Résumé................................ 318 Travaux cités............................. 320 Rev, Suisse de Zool., T. 80, 1973. 18 26S ANNE-MARIE MAF.DER AVANT-PROPOS De juillet à octobre 1967, au cours d'un premier séjour de trois mois au Centre suisse de recherches scientifiques à Adiopodoumé (Côte d'Ivoire), nous avons récolté de nombreux helminthes parasites d'Amphibiens, Trématodes (Maeder, 1969) et Monogènes (Maeder, Euzet et Combes, 1970). De plus, nous avons trouvé des formes néoténîques ainsi que des larves à croissance lente sur les têtards de plusieurs espèces de Grenouilles. Ces néoténiques sont malheureusement restés indéterminés, car il fut impossible d'identifier les têtards avec exactitude. Ceci nous incita à continuer nos recherches et nous sommes retournée en Côte d'Ivoire de juillet à septembre 1970, accompagnée du Dr J.-L. Perret (Genève) et du Dr et Mmc C. et P. Vaucher (Neuchâtel). Le travail fut beaucoup plus fructueux puisque nous étions quatre à capturer, élever ou disséquer les animaux. Nous avons récolté un grand nombre d'Amphibiens adultes et quelque mille têtards en vue de la recherche de Trématodes et de Monogènes. Tous les animaux examinés ont été capturés dans une zone forestière, aux environs d'Adiopodoumé. La plupart des têtards proviennent de mares temporaires. Toutefois il y a lieu d'insister sur le fait cité plus haut, que toutes nos récoltes ont été faites durant la même période de l'année et que nous ne possédons pas de récoltes provenant des autres mois. Adultes et têtards ont été déterminés par le Dr J.-L. Perret (Genève); nous le remercions ici de son aide précieuse et de sa fructueuse collaboration lors de la capture des Amphibiens. MATÉRIEL Lors de notre premier séjour en 1967, nous avons capturé et disséqué 27 espèces d'Amphibiens indiquées, avec leurs parasites, dans le tableau 1. Les espèces d'Amphibiens adultes et larvaires disséqués en 1970, ainsi que leurs parasites, sont indiqués dans le tableau II. MÉTHODES Les Grenouilles adultes ont été chassées de nuit, à la main, alors que les têtards ont été capturés de jour à l'aide d'une épuisette. Nous avons transporté les Amphibiens adultes dans des sacs en plastique et les têtards dans des seaux ou des bacs en plastique. Nombre d'ind Nombre total d'individus disséqués parasites des Polys to PlPIDAE - 5(5juv.) B UFONIDAE 34 (25cî, 8Ç, ljuv.) Ranidae Dicroghssus occipitalis (Günther)...... 3 (3<î) Hy/arana a. albolabris (Hallowell)...... 2(¾) 34(85,23$,3juv.) 1(15) 50(34^, 159JjUV.) 3 Phrynobatrachus calcara!us (Pelers) ..... 5(22. 3 juv.) Phrynobatrachus cornuius annulants Perret . . . 1(19) Phrynobatrachusguineensis Guibé & Lamotte 2(2?) Phrynobatrachus liberïensis Barbour Sc Lovcridge 2(1^, ljuv.) 6 (J(J, 52) 1(15) Ptychadena hylaea (Schmidt & lngcr)..... 5 (45, ljuv.) Ptychadena lonçirostris (Peters)....... 3 (25, I juv.) * Ptychadena maccarthyensis (Anderson) .... 15(5(J1IC) 3 12(85,49) Ptychadena superciliaris (Günther)...... 4(2mr/^ [ p'Wj) 2 4 S 8 10 12 I* 16 18 30 32 24 28 28 30 FlG. 10. Nombre de néoténîques par têlard de Prychadena aequipUcata et de Lcptopeïis hybidcs. MONOGÈNES ET TRÉMATODES PARASITES D'AMPHIBIES EN CÔTE D'IVOIRE 289 i.«au Hf ' faiyiU> Hf 3>oi.,io 5 IO 19 IO ÎS JD 19 10 41 SO 99 BO es 70 nomb'* d'oFull ? Po Iy 1 'O r 3 10 IS IO IS 30 33 Ut 'S 9 10 19 90 19 Fio. 11. Nombre d'oeufs pondus en 24 heures par les néoténîques de Polysloma ebnensis n. sp. rie Polysloma grassei Euzet, Combes & Knoepfflcr, 1966 et de Polysloma dorsalis Macdcr, Euzet & Combes, 1970. 290 ANNE-MARIE MAEDER On voit que la disposition des sensilles est très proche de celle des PoIy- stomes européens (voir Combes, 1968, p. 107) mais qu'ici s'ajoute.un groupe de 2 x 2 sensilles, le groupe postérieur dorsal. b. Larve à croissance lente Nous ne pouvons observer que les crochets en raison de la mauvaise fixation de la larve à croissance lente. Ils ont les dimensions suivantes: — crochets postérieurs: 26 à 27 y. — crochets postéro-latéraux: 18u. — crochets latéraux des paires I à V: 20 à 23 [x — crochets latéraux de la paire VI: 23 à 25 ^x Les ébauches des hamuli apparaissent et mesurent de 36 à 37 y. c. Larve néoténîqite (fig. 14) Hôte: têtard Habitat: branchies Localité: Route d'Abadjin-Kouté (Côte d'Ivoire) * Matériel étudié: 18 individus colorés et montés in toto. Chez nos individus, la longueur varie de 1,3 à 4 mm, la largeur au niveau de l'ovaire de 0,4 à 0,95 mm et la largeur maximale, en arrière de l'ovaire, de 0,5 à 1,17 mm. Le hapteur, un peu moins large que le corps (0,4 à 1 mm) est très court (0,28 à 0,96 mm). Les ventouses, sensiblement égales, mesurent de 103 à 265 fi. sur 80 à 240 jx. Les hamuli sont réduits à des stylets de 9 à 14 [x. On remarque que l'évolution des hamuli de la larve néoténique est différente de celle de la larve à croissance lente où ils atteignent déjà 36 à 37 (x. Les crochets larvaires postérieurs ont de 40 à 44 u. de longueur avec une lame sensiblement égale au manche et une garde bien développée. Les crochets postéro-latéraux mesurent environ 22 u., les crochets latéraux 1 à V, de 17,5 à 22 fx. Les latéraux VI, semblables aux postérieurs, sont cependant plus petits (37 à 40 tx). L'entonnoir buccal a une largeur de 125 à 355 fx. Le pharynx, volumineux, mesure de 135 à 241 jx sur 155 à 280 (x. Les branches de l'appareil digestif présentent des caecums latéraux et axiaux très ramifiés formant 0, I ou plusieurs anastomoses (parfois jusqu'à 7 ou 8) transverses préhaptoriales. Nombreux sont les caecums qui se rencontrent; il est donc difficile de savoir s'il y a anastomose ou pas. L'appareil génital ne montre pas de parti- cularités anatomiques par rapport à celui des néoténiques décrits en Europe. Le cirre est armé de 7 à 8 épines de 24 fx environ. Nous n'avons jamais observé plus d'un œuf à la fois dans l'utérus; celui-ci mesure de 150 à 21Ou. (moyenne 175 u.) sur 95 à 145 u. (moyenne 118 u.). MONOGÈNES ET TRÉMATODES PARASITES D*AMPH[BIENS EN CÔTE D'IVOIRE 291 Discussion Il est intéressant de voir que nous avons trouvé ici la forme néoténique d'un Polystome encore inconnu. Ceci pose un problème écologique; où sont les Grenouilles adultes dont les têtards sont si abondants? Ces Ptychadena aequipUcata se réfugient-elles profondément dans la forêt après la ponte? Nous proposons de nommer cette larve Polysîoma ebriensis n. sp. en attendant de trouver la forme vésicale. Fig. 12. 1 Crochet des larves gyrodactyloïdes II : 1. chez Polystoma ebriensis n. sp. 2. chez Polystoma grassei Euzet, Combes & Knoepfflcr, 1966 3. chez Polystoma dorsalis Maeder, Euzet & Combes, 1970 de gauche à droite: crochet postérieur, crochet postéro-latéral, un des crochets latéraux I à V, crochet latéral Vl. 292 ANNE-MARIE MAEDER Leptopelis hyìoìdes (Boulenger) Sur 168 têtards examinés, 82 étaient parasités par des larves néoténiques. L'infestation est importante: nous avons compté 3, 6, 8, 12, 15 voire 29 PoIy- stomes fixés sur les branchies d'un têtard (fig. 10). Les néoténiques sont souvent tous localisés du côté du spiracle; mais quand le nombre de larves est élevé, on en trouve des 2 côtés. Nous avons mis en élevage 10 têtards parasités dans le but de récolter les œufs des néoténiques. Chaque larve pond de 1 à 20 œufs par 24 heures (fig. II). a. Larve gyrodactyloïde II Elle éclôt après 12 à 14 jours d'incubation à 25° C et mesure 240 sur 100(A. La disposition des cellules ciliées et la topographie des sensilles sont tout à fait identiques à celles de P. integerrimum. Les crochets larvaires sont un peu plus grands. — Armature dit hapteur ; (fig. 12) Le hapteur porte 16 crochets larvaires. Les hamuli sont ébauchés et représentés par 2 griffes. Les crochets larvaires ont les dimensions suivantes: — crochets postérieurs: 30 à 31 y. — crochets postéro-latéraux : 22 à 23 u, — crochets latéraux des paires I à V: 19 à 22 fi. • -- crochets latéraux de la paire VI: 27 à 28 u, Les ébauches des hamuli mesurent environ 15 (j,. Cette larve se distingue de celle de P. ebriensis n. sp. par Ia présence des ébauches des hamuli. — Cellules ciliées : (fig. 13) A. Groupe apical: une cellule, médiane, impaire B. Groupe céphalique: 2x12 cellules, dorsales et ventrales C. Groupe médio-antérieur: 2x3 cellules, toutes ventrales D. Groupe médio-postérieur: 2x6 cellules, dorsales et ventrales E. Groupe haptorial: 2x6 cellules, toutes dorsales — Topographie des sensilles : (fig. 13) a Face ventrale: — groupe péri-buccal de n sensilles dont quelques-unes débordent sur la face dorsale — groupe anterolateral de 2 x 2.sensilles MONOGÈNES ET TRÉMATODES PARASITES D'AMPHIBIENS EN CÔTE D'IVOIRE 293 FlG. 13. Larves gyrodactyloïdes II de Polystomes: 1. P. ebriensis n. sp. 2. P. grassei Euzet, Combes & Knoepffler, 1966 3. P. dorsalis Maedcr, Euzet & Combes, 1970 Pour chaque espèce: A. Cellules ciliées de la face ventrale; C. Sensilles de la face ventrale; B. Cellules ciliées de la face dorsale; D. Sensilles de la face dorsale. 294 ANNE-MARIE MAEDER — groupe médian de 2 x 3 sensilles — groupe haptorial de 2 X 2 sensilles b Face dorsale: — groupe interoculaire de 2 x 6 sensilles — groupe paraoculaire de 2 X 4 sensilles —¦ groupe dorsolateral de 2 X 3 sensilles — groupe dorsohaptorial de 2 X 2 sensilles b. Larve néoténique (fig. 15) Hôte: têtard Habitat: branchies Localités: Route Abadjin-Kouté, Anguédédou (Côte d'Ivoire) Matériel étudié: 15 individus colorés et montés in toto. Les spécimens étudiés mesurent de 0,8 à 2,8 mm de longueur totale. La. largeur au niveau de l'ovaire varie de 0,25 à 0,97 mm et la largeur maximale, en avant du hapteur, de 0,26 à 1,26 mm. Le hapteur, moins large que le corps (0,25 à 0,73 mm) est très court (0,17 à 0,40 mm). Les ventouses mesurent de 70 à 160 ^ sur 70 à 160 u,. Les hamuli ne sont encore que des stylets de 18 à 34 u.. Les crochets larvaires postérieurs mesurent de 30 à 32 u., les crochets postéro- latéraux de 22 à 23 u., les crochets latéraux des paires I à V, de 19 à 23 jx et les crochets latéraux de la paire VI, de 23 à 26 p.. L'entonnoir buccal a une largeur de 155 à 352 u.. Le pharynx, sphérique, mesure de 110 à 260 u, sur 140 à 290 u.. Le système digestif présente 2 branches pourvues de caecums latéraux et axiaux très ramifiés. Tl y a de 0 à plusieurs anastomoses transverses préhaptoriales ; le nombre, ici aussi, est difficile à évaluer. L'appareil reproducteur n'est pas différent de celui des néoténiques européens. L'utérus, court, contient 1 seul œuf de 170 à 215 fx (moyenne 188 [x) sur 103 à 136 u. (moyenne M9fx). Discussion D'après les infestations expérimentales (voir p. 301) il est possible que la larve décrite ci-dessus soit le néoténique de Polystoma grassei Euzet, Combes et Knoepfïïer, 1966. Afrixalus dorsalis dorsalis (Peters) Nous avons examiné 212 têtards, parmi lesquels 3 seulement étaient parasités par des larves néoténiques. Un têtard a été gardé en élevage afin de récolter les œufs pondus par son parasite. Nous avons compté de I à 21 œufs pondus par 24 heures (fig. 11). MONOGÈNES i;T TRÉMATODES PARASITES D'aMPHIBIENS EN CÔTE D'IVOIRE 295 Les 2 autres têtards ont été disséqués; chacun portait un très jeune néoténique. "Nous avons obtenu les Jarves gyrodactyloïdes nageantes après 9 à 11 jours •d'incubation à 25° C. FiG. 14. Néoténique de Polystoma ebriensis n. sp. chez le têtard de Ptychadena aequiplîcata. Vue ventrale. ' Fig. 15. Néoténique de Polystoma grasset Euzet, Combes & Knoepffler, 1966 chez le têtard de Leptopelis hytoides. Vue ventrale. 296 ANNE-MARIE MAEDER a. Larve gyrodactylo'ide il Elle mesure 230 y. sur 120 ix. Elle est tout à fait semblable, quant à la disposi- tion des cellules ciliées et à la topographie des sensilles à celle de Polystoma ebriensis n. sp. — Armature du hapteur : (fig. 12) — crochets postérieurs: 43 à 45 ^ — crochets postéro-latéraux : 20 à 22 u. — crochets latéraux des paires I à V: 18 à 21 \i — crochets latéraux de la paire VI: 38 à 41 u. Les ébauches des hamuli restent très réduites (15 fx). — Cellules ciliées : (fig. 13) A. Groupe apical: une cellule, médiane, impaire B. Groupe céphalique: 2x12 cellules, dorsales et ventrales C. Groupe médio-antérieur: 2x3 cellules, toutes ventrales D. Groupe médio-postérieur: 2x6 cellules, dorsales et ventrales E. Groupe haptorial: 2x6 cellules, toutes dorsales — Topographie des sensilles ; (fig. 13) a Face ventrale: — groupe péri-buccal de n sensilles dont quelques-unes débordent sur la face dorsale — groupe anterolateral de 2 X 2 sensilles — groupe médian de 2 X 3 sensilles — groupe posterolateral de 2 x 2 sensilles — groupe haptorial de 2 x 4 sensilles b Face dorsale: — groupe interoculaire de 2 X 6 sensilles — groupe paraoculaire de 2 x 4 sensilles — groupe dorsolateral de 2 x 3 sensilles — groupe postérieur dorsal de 2 x 2 sensilles — groupe dorsohaptorial de 2 X 2 sensilles b. Larve nèoténique (fig. 16) Hôte: têtard Habitat: branchies Localité: Route d'Abadjin-Kouté (Côte d'Ivoire) Matériel étudié: 2 jeunes animaux colorés et montés in toto. Nos exemplaires mesurent respectivement 0,46 et 0,52 mm de longueur totale, et 0,19 et 0,23 mm de largeur maximale, en avant du hapteur. Ce dernier, plus MONOGÈNES ET TRÉMATODES PARASITES d'aMPHIBIENS EN CÔTE D'IVOIRE 297 large que le corps (0,27 et 0,25 mm) est relativement long (0,22 et 0,19 mm). Les ventouses, sensiblement égales, ont un diamètre de 75 à 90 y.. Nous ne voyons pas d'ébauches de hamuli, qui doivent exister, puisqu'elles sont présentes chez la larve. Les crochets larvaires ont les AM dimensions suivantes: — crochets postérieurs: 40 à 41 [x — crochets postéro-latéraux : 24 (j. — crochets latéraux des paires I à V: 23 à 30fi — crochets latéraux de la paire VI: 41 à42fx L'entonnoir buccal a une largeur de 85 y.. Le pharynx a un diamètre d'envi- ron 65 fi.. Les branches de l'appareil digestif présentent quelques caecums latéraux et axiaux s'unissant en une anastomose transverse préhaptoriale. Nos deux individus présentent l'é- bauche de l'ovaire. Discussion La seule larve néoténique mature que nous avions a été expulsée des branchies du têtard lors de la méta- morphose de ce dernier. Ayant ainsi séjourné quelque temps dans l'eau, il a malheureusement été impossible de la fixer. Fie. 16. Néoténique de PolyStoma dorsalis Maeder, Euzet& Combes, 1970 chez le têtard de Afrixahis d. dorsalis. Vue ventrale. Mous avons ici trop peu de matériel pour donner une description complète du néoténique; il faudra attendre d'autres larves provenant de têtards ó'Afrixalus d. dorsalis pour décrire la forme néoténique de Polystoma dorsalis Maeder, Euzet et Combes, 1970. Dicroglossus occipitalis (Günther) Sur 57 têtards examinés, 9 étaient parasités par des néoténiques et 1 par une larve à croissance lente. Le nombre de néoténiques par têtard est toujours faible: 7 fois 1 néoténique et 2 fois 2 néoténiques. 298 ANNE-MARIE MAEDER Nous n'avons pas obtenu la larve gyrodactyloïde II chez cette espèce. a. Larve à croissance lente Nous ne pouvons donner que les dimensions des crochets de la larve à croissance lente: — crochets postérieurs: 41 à 43 u. — crochets postéro-latéraux: 18 à 19 \i — crochets latéraux des paires I à V : 17 à 20 u,. — crochets latéraux de la paire Vl: 36 à 37 u. Les hamuli sont encore réduits à des épines de 45 [i. b. Larve nêotênique (fig. 17) Hôte: têtard Habitat: branchies Localité: Adiopodoumé (Côte d'Ivoire) Matériel étudié: 5 exemplaires colorés et montés in toto. Ces néoténiques ont une forme allongée avec un rétrécissement bien marqué dans la partie postérieure, en avant du hapteur ouvert en éventail. Ils mesurent de 1,5 à 3,5 mm de longueur totale. La largeur, au niveau de l'ovaire, varie de 0,41 à 0,67 mm et la largeur maximale, en arrière de l'ovaire, de 0,44 à 0,86 mm. Le hapteur, toujours plus large que le corps (0,5 à 1 mm) a une longueur de 0,37 à 0,75 mm. Les ventouses, sensiblement égales, mesurent de 120 à 280 fi. sur 110 à 250 fi. Les ébauches des hamuli ne sont pas visibles. Nous avons pu observer les crochets larvaires postérieurs (45 à 46 u.) et les crochets latéraux de la paire VI (39 à 42 y.). L'entonnoir buccal a une largeur de 180 à 330 (i. Le pharynx, sphérique, a un diamètre de 145 à 235 (j.. L'appareil digestif présente 2 branches pourvues de nombreux caecums latéraux et axiaux très ramifiés, formant de 0 à 4 anastomoses transverses préhaptoriales. Ici encore, il est difficile de compter le nombre exact d'anastomoses. Le système reproducteur n'est pas différent de celui des autres néoténiques. Le cirre est armé de 7 à 8 épines de 25 à 27 fi.. L'utérus ne renferme qu'un seul ceuf de 130 à 18Ou. sur 100 à 135 p. Discussion Les 40 Dicroghssus occipitalis adultes disséqués lors de nos 2 séjours en Côte d'Ivoire ne nous ont jamais fourni de Polystome. Or ce dernier doit exister puisque nous avons trouvé aussi bien la larve à croissance lente que la larve néoténique. Il faudra examiner encore de nombreux Dicroghssus occipitalis et MONOGENES ET TRÉMATODES PARASITES D'AMPHIBIES EN CÔTE D'IVOIRE 299 étudier le cycle biologique pour connaître la forme vésicale à laquelle correspond le ncoténique décrit ci-dessus. Nous proposons de le nommer Poiysîoma occi- pitalis n. sp. C. Infestations expérimentales et résultats a. Têtards de Ptychadena aequiplicata Sur les 14 têtards mis en présence avec 10 larves gyrodactyloïdes II chacun, 5, morts après 3 semaines environ, étaient porteurs de larves néoténiques. Les 9 autres, métamorphosés, ont été élevés en aquarium. Ils étaient tous indemnes lors de la dissection. b. Têtards de Leptopelis hyloides Nous avons infesté 30 têtards avec 10 larves gyrodactyloïdes If chacun. Lörs de la dissection des jeunes Grenouilles métamorphosées, 4 étaient parasitées respectivement par 2, 3, 5 et 7 Polystomes. c. Têtards de Hylarana albohbris 3 têtards seulement ont été mis en présence de 5 larves gyrodactyloïdes 11 chacun. Nous n'avons trouvé aucun parasite lors de Ia dissection des'jeunes Grenouilles. d. Têtards de Âfrixalus dor salis dor salis 3 têtards ont été infestés avec 5 larves gyrodactyloïdes II chacun. Ici encore, nous n'avons obtenu aucun résultat à la dissection. En plus de ces Amphîbiens infestés expérimentalement, nous avons rapporté un lot déjeunes Grenouilles et têtards récoltés dans Ia nature et que nous espérions parasités. Sur les 37 Leptopelis récoltés, 3 étaient parasités chacun par 1 Polystome; les 7 Hylarana albolabris étaient indemnes. D. Interprétation des résultats 1. Le résultat négatif obtenu aussi bien chez Hylarana albolabris que chez Afrixalus d. dorsalis ne nous étonne pas beaucoup, vu le petit nombre (3) de têtards infestés. Nous ne pouvons tirer de conclusion pour ces 2 espèces. 2. En ce qui concerne les Ptychadena aequiplicata, nous pouvons penser que les têtards infestés étaient trop jeunes et que les larves gyrodactyloïdes ont donné une deuxième génération de néoténiques; ces derniers auraient disparu Rev. Suisse de Zool., T. 80, 1973. 20 300 ANNE-MARIE MAEDER à la métamorphose. En effet, 5 têtards 1 infestés- expérimentalement et morts après 3 semaines portaient des néoténiques matures et mesurant jusqu'à 2,2 mm de longueur. FiG. 17. Néoténîque de Poiystoma occipitalis n. sp. chez.lc lêtard de Dicrogfossus occipitalis. Vue ventrale. Fig. 18. Poiystoma grassei Eu2et, Combes & Knoepffler, 1966 de Lcptopelis hyloides. Vue ventrale; le testicule et les vîtellogènes ventraux ne sont pas représentés. 1 II est aussi possible que ces têtards portaient déjà de jeunes néoténiques au moment de !'infestation expérimentale; ces parasites, trop petits ou cachés entre les branchies, ont pu nous échapper lors de l'examen à la loupe. ¦ MONOGÈNES ET TRÊMATODES PARASITES D'AMPHIBIES EN CÔTE D'IVOIRE 301 Chez les Polystomes européens, Combes (1968)-a-montré qu'une pro- duction de « néoténiques-fiis » était possible dans la nature chez Polystoma peiobatis (Euzet et Combes, 1966), mais impossible aussi bien chez P. inte- gerrimum (Fröhlich, 1791) que chez P. gallieni Price, 1938. Comme nous ne connaissons pas le comportement des hôtes africains, ni la biologie de leurs parasites, il est difficile de tirer des conclusions. Nous ne savons pas si les Grenouilles pondent plusieurs fois par année; nous ne connaissons pas non plus le temps qu'il faut aux têtards pour se développer. Il faudrait infester des têtards élevés depuis la ponte et d'âges différents, comme l'a fait Combes (1968); nous saunons ainsi si Ia larve est encore capable d'évoluer en néoténique chez des têtards âgés. Mais il est probable, d'après les résultats obtenus et vu le climat, que nous ayons affaire à un cycle du type P. peiobatis, où le développement néoténique est très fréquent. 3. Chez les Leptopelis hyloides, nous pouvons supposer que nos infestations expérimentales ont réussi. Nous avons en effet trouvé 4 jeunes Grenouilles parasitées chacune par plusieurs Polystomes alors que les animaux infestés dans la nature n'en portaient qu'un seul. 11 est assez étonnant d'obtenir, déjà après 8 mois, des Polystomes matures, mesurant jusqu'à 7 mm de longueur, alors que les Grenouilles ne sont pas encore adultes. Le développement serait donc beaucoup plus rapide que chez les espèces européennes où Ie cycle du parasite est synchrone de celui de l'hôte. Signalons que Thurston (1964) puis Tinsley (sous presse) ont observé le même phénomène chez Protopolystoma xenopi (Price, I943) où . le parasite était mature 2 à 4 semaines après la migration dans la vessie. (Rappelons qu'il n'existe pas de forme néoténique chez Proiopolystoma xenopi et que !'infestation se fait directement par voie cloacale avec migration dans les reins; l'hôte, Xenopus, pond durant toute l'année.) Voici la description des Polystomes obtenus expérimentalement; Polystoma grassei Euzet, Combes et Knoepffler, 1966 (fig. 18) Nos exemplaires mesurent de 3,9 à 7 mm de longueur totale. La largeur, au niveau des vagins, varie de 0,9 à 1,7 mm et la largeur maximale, en avant du hapteur, de 1,1 à 1,9 mm. Le hapteur, sensiblement plus large que le corps (1,2 à 2 mm) est court (0,8 à 1,4 mm) et représente à peine le quart de la longueur totale. Les ventouses, sensiblement égales, ont un diamètre de 250 à 360 u.. Les hamuli ont un manche étroit et arqué, une garde puissante, une lame élargie avec une pointe très recourbée (fig. 19). Ils mesurent de 250 à 32Ou.. Les crochets larvaires postérieurs ont 25 y. de longueur et les postéro-latéraux, de 17 à 18^. 302 ANNE-MAREE MAEDER L'entonnoir buccal a une largeur de 195 à 315 ^; le pharynx, piriforme, mesure de 195 à 250 jx sur 155 à 24Ou.. Les branches digestives présentent des caecums latéraux et axiaux ne se réunissant que dans un cas pour former une anastomose transverse préhaptoriale. Chez tous nos individus, il y a une très importante anastomose au niveau du hapteur. L'appareil génital est du type Potystoma. Il y a 0, 1, 2, 3 ou 4 très gros œufs dans l'utérus, qui mesurent de 230 à 285 \x sur 110 à 140 y.. FiG. 19. Polystoma grassei Euzel, Combes & Knoepffler, 1966 de Leptopelis hyioides, Morphologie des hamuli. Discussion La morphologie et les dimensions des crochets ainsi que la forme de l'appareil digestif et la grandeur des œufs, nous permettent d'identifier ce parasite à P. grasseî Euzet, Combes et Knoepffler, 1966 trouvé chez Leptopelis caicaratus Boulenger, au Gabon. Nos exemplaires sont toujours plus grands que ceux décrits au Gabon. La Côte d'Ivoire représente une localité nouvelle pour P. grassei et L. hyioides un hôte nouveau. Le fait de trouver Ie même Polystome chez 2 espèces différentes du genre Leptopelis est jusqu'ici la seule exception avec notre hypothèse, selon laquelle chaque espèce de Grenouille hébergerait un parasite distinct. On peut par consé- quent se poser la question de savoir si le Leptopelis du Gabon est véritablement l'espèce caicaratus ou une autre. E. Problème de la néoténie Il est surprenant de trouver autant de têtards porteurs de néoténiques et que les adultes, capturés au même endroit, ne soient que rarement parasités. Tl semble en tous cas, que1 la phase néoténique soit très importante chez les Polystomes africains. MONOGÈNES ET TRÉMATODES PARASITES D'AMPHIBIES EN CÔTE D-IVOlRE 303 En ce qui concerne les Poiystomes européens, Combes (1968) a.montré que chez Potystoma pëlobatis (Euzet et Combes, 1966) «c'est le non-développement néoténique plutôt que le développement néoténique qui apparaît comme l'excep- tion ». Nous pensons que chez Polystoma ebriensis n. sp. et chez Poiystoma occipitalis n. sp. le développement est comparable à celui de P. pëlobatis chez lequel, selon Combes (1968), les formes néoténiques pourraient même perpétuer l'espèce sans intervention de la forme adulte. Cette hypothèse pourrait être justifiée par le fait que nous ayons trouvé des larves néoténiques chez les têtards de Ptychadena aequipUcata et de Dicroglossus occipitalis, alors que la forme vésicale n'est pas encore connue chez les adultes de ces espèces. Nous ne pourrons confirmer cette hypothèse qu'au moment où nous aurons examiné un grand nombre de ces Amphibîens adultes. Au contraire, chez P. integerrimum et chez P. gallieni, le développement néoténique est exceptionnel; il ne se fait que si Ia larve gyrodactyloïde se fixe sur un têtard de moins de S jours. D'après nos expériences faites sur les têtards de Leptopelis hyloides, il semble- rait qu'ici, le cycle soit comparable à celui de P. integerrimum ou P. gallieni, avec une courte phase néoténique. Ce problème ne trouvera sa solution qu'après de plus longues recherches sur le terrain et un travail expérimental plus complet. TI faudrait étudier têtards, adultes et parasites durant une année au moins. Nous n'avons récolté du matériel que de juillet à octobre; mais que sepasse-t-il durant le reste de l'année? Tl faudrait capturer les adultes au moment de la ponte: nous aurions ainsi plus de chances d'obtenir le Polystome adulte. TRÉMATODES Sur les 643 Grenouilles que nous avons disséquées lors de nos deux séjours en Côte d'Ivoire, 172, appartenant à 19 espèces différentes, étaient parasitées par des Trématodes. Nous avons rencontré les espèces suivantes: Paramphistomatidae Fischoeder, 1901 Diplodiscinae Cohn, 1904 Diplodiscus subclavatus (Goeze, 1782) (fig. 20) Hôte: Dicroglossus occipitalis (Günther) Habitat: rectum Localité: Adiopodoumé (Côte d'Ivoire) Matériel étudié: 8 exemplaires colorés et montés in toto. 304 ANNE-MARLE MAEDER Ces parasites ont la forme classique de Diphdiscus, terminés par un large disque postérieur. Ils mesurent de 0,9 à 1,8 mm de longueur totale et de 0,5 à 0,9 mm de largeur. La cuticule est lisse. La ventouse orale, avec ses diverticules pharyngiens, mesure de 240 à 360 |j, sur 170 à 24Ou.. Le disque postérieur a de 350 à 740 (z sur 490 à 840 (i; il contient une petite ventouse axillaire de 125 à Fig. 20. Diphdiscus subclavatus (Goeze, 1782) chez Dicrogîossus occipitalis. A. individu à un testicule B. individu présentant une constriction au milieu du testicule C. individu à deux testicules 160 u. de diamètre. L'oesophase est long, terminé par un bulbe de 100 à 140 ^x sur 80 à 120 (i. Les caecums intestinaux ont des longueurs variables: ils s'étendent parfois jusqu'au niveau de l'ovaire ou bien atteignent la ventouse postérieure. Le testicule, volumineux (120 à 450 jj. sur 300 à 520 (*), se trouve en arrière de la bifurcation intestinale. Chez un exemplaire mature, il y a 2 testicules; cet animal répond tout à fait à la description de D. subclavatus: les dimensions des œufs, la position de la poche du'cirre et la disposition des vitellogènes concordent. Nous avons aussi fréquemment observé une constriction au milieu du testicule. L'hypothèse de Walter (1858) selon laquelle il y aurait 2 testicules qui se soudent par la suite est donc vraie. Mais cette soudure ne se produit pas toujours avant la production des œufs. MONOGÈNES ET TRÉMATODES PARASITES d'aMPHIBIENS EN CÔTE D'IVOIRE 305 La poche du cirre se situe en arrière de la bifurcation intestinale. L'ovaire, petit, (90 à 165 ^ sur 110 à 195 u.), est en arrière du testicule, sur Ie bord de Ia ventouse postérieure. Les follicules vitellins s'étendent de part et d'autre du corps et se rejoignent au niveau du disque postérieur. Les œufs mesurent de 121 à 143 (A sur 70 à 80 fx. Discussion Par l'ensemble de ses caractères et mensurations, ce Trématode répond à Ia description de Diplodiscus subclavatus (Goeze, 1782). Cette espèce a déjà été signalée dans diverses régions d'Afrique: — par Skrjabin (1916) chez Bufo sp., en Afrique Centrale — par Joyeux et Baer (1928) chez Bufo regularis Reuss, au Dahomey — par BaLOZET et Callot (1938) chez Rana ridibunda Pallas, en Tunisie — par Maeder, Combes et Knoepfpler (19696) chez Phlyctimantis leonardi (Boulenger) au Gabon — le Trématode décrit par Meskal (1970) sous le nom de Diplodiscus fischthalicus Meskal, 1970 est probablement aussi un D. subclavatus: la position des organes génitaux, des vitellogènes et les dimensions des œufs sont tout à fait concordants à nos observations. Maeder, Combes et Knoepffler (1969/j) ont fait remarquer que toutes les espèces du genre Diplodiscus décrites jusqu'à ce jour sont très voisines. Seules des preuves expérimentales pourraient confirmer l'hypothèse selon laquelle il n'y aurait que 2 espèces: Diplodiscus subclavatus et D. doyeri OrtXtpp, 1926. Rappelons que cette dernière espèce est caractérisée par des caecums extrêmement courts et des vitellogènes entièrement post-caecaux. En 1960, Vercammen-Grandjean a créé à juste titre le genre nouveau Progonimodiscus pour cette espèce. Biologie de l'hôte et epidemiologie Dicroglossus occipitalis vit à proximité des mares, dans lesquelles elle est souvent immergée. Sur 40 Grenouilles (15 mâles, 19 femelles et 6 juvéniles) disséquées, 12 héber- geaient D. subclavatus. Plagiorchiidae Ward, 19I7 Haematoloechinae Freitas et Lent, 1939 Haematoloechus micrurus Rees, 1964 (fig. 21) Hôte: Dicroglossus occipitalis (Günther) Habitat: poumons 306 ANNE-MARIE MAEDER Localité: Adiopodoumé (Côte d'Ivoire) Matériel étudié: 7 exemplaires colorés et montés in toto. , Nos individus sont allongés, aplatis dorso-ventralement, et caractérisés par la présence d'un appendice postérieur. La longueur totale varie de 3,5 à 8,5 rnm et la largeur de 0,8 à 2,1 mm. La cuticule est lisse. La ventouse buccale mesure de 250 à 520 \i sur 260 à 520 ji et la ventouse ventrale, située au niveau du bord postérieur de l'ovaire, de 155 à 270 [j. sur 165 à 230 y.. Le rapport ventousaire VO/VV varie de 1,5 à 2. Le pharynx mesure de 120 à 210 y. sur 140 à 24Ou.. L'oesophage est court. Les caecums intestinaux, longs et sinueux, se terminent près de l'extrémité posté- rieure du corps. Les 2 testicules, ovales et légèrement lobés, sont disposés en diagonale, en arrière de l'ovaire. Le testicule droit mesure de 0,582 à 1,13 mm de longueur et de 0,27 à 0,425 mm de largeur et le gauche, de 0,56 à 1,5 mm sur 0,3 à 0,52 mm. Les canaux déférents prennent naissance à l'avant des testicules et se réunissent avant de se jeter dans la vésicule séminale, située au niveau de l'ovaire. La poche du cirre est longue et étroite: elle s'étend de la région ovarienne jusqu'au niveau du pharynx, où se trouve le pore génital. L'ovaire, situé un peu en avant du milieu du corps, est ovale et mesure de 340 à 770 u. sur 260 à 645 \l. Le réceptacle séminal se trouve sur le bord postérieur de l'ovaire. Les viteliogènes sont organisés en groupes sur les côtés du corps; ils débutent en arrière de la bifurcation intestinale et s'étendent jusqu'à la termi- naison des caecums digestifs. L'utérus comprend une branche descendante et une branche ascendante qui forment des boucles; dans la région postérieure du corps, il existe des boucles extra-caecales de l'utérus qui remontent au moins jusqu'au niveau de l'ovaire et souvent jusqu'en avant de celui-ci. Les œufs, brun clair dans la branche descen- dante, de plus en plus sombres dans la branche ascendante, mesurent de 25 à 28 [A sur 15 à 20 [x. Discussion Par l'ensemble de ses caractères et mensurations, ce Trématode répond à la description de H. micrurus Rees, 1964 rencontré au Ghana chez Dicroghssus occipitalis. Il faut cependant remarquer quelques petites différences: le rapport ventousaire VO/VV est légèrement inférieur dans le Ver décrit ci-dessus; les boucles extra-caecales de l'utérus remontent un peu moins loin, vers l'avant, et les viteliogènes ne sont pas organisés en rosettes aussi régulières que dans l'espèce de Rees (1964). MONOGÈNES ET TRÉMATODES PARASITES D'AMPHIBIES EN CÔTE D IVOIRE 307 Se^ FiG 21. Haematoloechus micrurus Rees, 1964 chez Dicroglossus occipitalis. Préparation totale. FiG. 22. Parahaematoloechiis n. gen. exoterorchis (Rees, 1964) chez Dicroglossus occipitalis. Préparation totale. 308 ANNE-MARIE MAEDER Parahaematoloechus nov. gen. Parahaematoloechus exoterorchis (Rees, 1964) (fig. 22) Synonyme: Haematoìoechus exoterorchis Rees, 1964 Hôte: Dicroglossus occipitalis (Günther) Habitat: poumons Localités: Adiopodoumé, Banco (Côte d'Ivoire) Matériel étudié: 4 individus colorés et montés in toto. Ces exemplaires, allongés et arrondis aux 2 extrémités, sont plus petits que ceux décrits ci-dessus (2 à 5,9 mm sur 0,6 à 2,5 mm). La cuticule est lisse. La ventouse buccale mesure de 180 à 290u sur. 170 à 20Ou et la ventouse ventrale, toujours plus grande, de 220 à 35Ou. sur 225 à 35Ou. Elle est située dans la région antérieure à l'ovaire. Le rapport ventousaire VO/VV varie de 0,55 à 0,8. Le pharynx mesure de 80 à 110 u sur 95 à 165 u; l'oesophage est court. Les caecums intestinaux, longs, atteignent presque l'extrémité postérieure du corps. Les 2 testicules, profondément lobés, sont disposés en. tandem et se trouvent entre les caecums intestinaux et les côtés du corps. Le testicule droit mesure de 0,48 à 1,6 mm sur 0,24 à 0,37 mm et le testicule gauche de 0,42 à 1,7 mm sur 0,23 à 0,37 mm. Les canaux déférents prennent naissance en avant des testicules et se réunissent dans la vésicule séminale. La poche du cirre s'étend de la région postérieure à la ventouse ventrale jusqu'au niveau du pharynx, où se trouve le pore génital. L'ovaire, situé dans le 1/3 antérieur, est ovale et mesure de 220 à 416 u sur 200 à 655 u. Le réceptacle séminal, très grand, remplit l'espace occupé par l'ovaire et la ventouse ventrale. Les vitellogènes sont répartis le long de l'intestin, de part et d'autre des testicules. L'utérus comprend une branche descendante et une branche ascendante; dans la région postérieure du corps, il existe des boucles utérines extra-caecales qui remontent vers l'avant sans jamais dépasser l'extrémité postérieure des testicules. Les œufs sont de petite taille: 24 à 28 u sur 14 à 19 u. . Discussion Ce Trématode répond à la description faite par Rees (1964) pour la nouvelle espèce Haematoìoechus exoterorchis. U faut cependant remarquer que ce parasite n'entre dans aucun des groupes reconnus par Odening (1960). Dans sa révision des Plagiorchiidae Ward, 1917, ce dernier propose, dans la sous-famille des Haematoloechinae Freitas et Lent, 1939, 4 genres: Ostioioides Odening, I960, Ostiolum (Pratt, 1903), Neohaemato- loechus Odening, 1960 et Haematoìoechus Looss, 1899. TIs se différencient (voir MONOGENES ET TRÉMATODES PARASITES d'AMPHIBIENS EN CÔTE D'IVOIRE 309 ci-dessous, la clef de détermination) d'après les caractères suivants: longueur des caecums intestinaux, présence ou absence de boucles utérines extra-caecales, présence ou absence de la ventouse ventrale. Le genre Haematohechus est lui- même divisé en 3 sous-genres: Haematohechus (Looss, 1899) Mehra, 1937, Anomolecithus Odening, 1958 et Skrjabinoeces (Sudarikov, 1950), chaque sous- genre étant encore subdivisé en groupes comprenant un certain nombre d'espèces. Notre Ver se distingue par une ventouse ventrale plus grande que la ventouse buccale, caractère qui le rapprocherait des Haematohechus du groupe sibiricus. Mais le caractère morphologique Ie plus saillant est Ia position extra-caecale des testicules, jamais observée dans cette famille. Nous considérons les 4 genres proposés par Odening (1960) comme valables (quoique la présence â'Ostioloides, parasite intestinal soit discutable) et proposons d'ajouter un 5e genre, Parahaematohechus nov, gen. dont l'espèce type est Para- haematohechus exoterorchis (Rees, 1964). La clef de détermination à la page 17 du travail d'Odening se voit modifiée comme suit: 1. Caecums intestinaux n'atteignant que Ie 1/3 postérieur du corps; pas de boucles utérines extra-caecales .... Ostiohides Y. Caecums intestinaux atteignant l'extrémité postérieure du corps ......................2 2. Pas de boucles utérines extra-caecales; longueur des œufs variant de 22 à 45 y.................Ostioîum T. Présence de boucles utérines extra-caecales des 2 côtés du corps (rarement d'un seul côté)...........3 3. Ventouse ventrale absente.............Neohaematohechus 3'. Ventouse ventrale présente.............4 4. Testicules situés entre les caecums intestinaux.....Haematohechus 4'. Testicules extra-caecaux...............Parahaematohechus Ce nouveau genre se définit ainsi: Parahaematohechus nov. gen. Plagiorchiidae, Haematohechinae à ventouse ventrale plus grande que Ia ventouse buccale, à caecums intestinaux atteignant presque l'extrémité postérieure du corps et surtout à testicules extra-caecaux disposés en tandem. Nous proposons de placer le parasite décrit par Rees en 1964 dans ce nouveau genre qui devient ainsi l'espèce type Parahaematohechus exoterorchis (Rees, 1964). Biologie de l'hôte et epidemiologie Dicroghssus occipitalis (Günther) est une grande Grenouille vivant à la limite de la forêt et de la savane, toujours à proximité des mares dans lesquelles elle plonge. 310 ANNE-MARIE MAEDER Sur 40 animaux (15 mâles, 19 femelles et 6 juvéniles) disséqués, 7 hébergeaient H. tnicrurus, dont 4 hébergeaient conjointement Diplodiscus subciavatus (Goeze, 1782), 1 hébergeait Parahaematoioechus exoterorchis; 3 étaient parasités simul- tanément par H. tnicrurus et P. exoterorchis parmi lesquels 2 hébergeaient encore D. subciavatus. Signalons que les 2 espèces, H. micrurus et P. exoterorchis ont été trouvées chez le même hôte au Ghana par Fischthal et Thomas (1968); ces auteurs iront cependant pas mentionné Ie même phénomène de cohabitation des 2 espèces alors que Rees (1964) l'avait observé chez 4 Grenouilles sur 48 examinées. La Côte d'Ivoire représente une localité nouvelle pour ces 2 Haematohechinae. ' La biologie et le cycle de ces parasites demeurent inconnus. Ostiolum doilfusinus Odéning, 1958 Hôte: Ptychadena hylaea (Schmidt et Inger) juv. . Habitat: poumons Localité: Téké (Côte d'Ivoire) Matériel étudié: 1 exemplaire coloré et monté in toto. Ce Ver a un corps allongé et aplati dorso-ventralement. Ll mesure de 7 à 8 mm de longueur (la partie postérieure du corps a malheureusement été sectionnée) et 1,5 mm de largeur. La cuticule est lisse. La ventouse buccale mesure 460 sur 403 fj. et la ventouse ventrale, située sur le bord antérieur de l'ovaire, a un diamètre de 288 u.. Le rapport des ventouses est égal à 5:3. Le pharynx mesure 230 y. sur 219 p., et l'oesophage, 180 jj. de long; les 2 cae- cums intestinaux, longs, se terminent près de l'extrémité postérieure du corps. Les 2 testicules sont disposés en diagonale en arrière de l'ovaire. Ils sont de forme régulière, ovale, allongée dans le sens de l'axe du corps. Le testicule antérieur mesure 874 u. sur 350 |x et le testicule postérieur, 851 u. sur 425 jx. Les canaux déférents prennent naissance à l'avant des testicules et se réunissent dans la vésicule séminale. La poche du cirre, sinueuse (2,66 mm sur 0,095 mm), s'étend de la région antérieure à !'acetabulum jusqu'au niveau du pharynx, où se trouve le pore génital. L'ovaire, situé au milieu du corps, est formé de 5 lobes. Tl mesure 1,03 mm sur 0,345 mm. Le réceptacle séminal, de 863 y. sur 36Ou. est ovale, situé sur le bord gauche de l'ovaire. Les viteliogènes (100 à 175(i sur 66 à 120[x) sont orga- nisés en rosettes, nombreuses dans la première moitié du corps, plus clairsemées dans la deuxième moitié, se limitant à 2 ou 3 groupes dans la région postérieure. L'utérus comprend une branche descendante et une branche ascendante formant toutes deux de nombreuses boucles. Il n'existe pas de boucles utérines longitu- MONOGÈNES ET TRÉMATODES PARASITES d'AMPHIBIENS EN CÔTE D'IVOIRE 31! dinales extra-caecales. Les œufs sont blanc jaunâtre dans la branche descendante et brun foncé dans la branche ascendante. Ils mesurent de 23,5 à 28 u, sur 14 à. ¦18,8 [z. Discussion Nous venons de voir que Odening (I960) a proposé 4 genres dans la sous- famille des Haematohechinae. Le parasite décrit ci-dessus appartient justement à Tun de ces genres, Ostiolum (Pratt,. 1903) caractérisé par l'absence de boucles utérines extra-caecales. Haplometridae McMullen, 1937 Haphmeîroides eburnense Maeder, 1969 Hôtes: Phrynobatrachus alleni Parker, Ph. liberiensis Barbour et Loveridge, Ph. plicatus (Günther) et Ptychadena longirostris (Peters) Habitat: duodenum Localités: Banco, Yapo, Bolo (Còte d'Ivoire) Matériel étudié: 14 exemplaires colorés et montés in toto. Ces parasites, à cuticule épineuse, mesurent en moyenne 1,5 mm de longueur totale et 0,49 mm de largeur au milieu du corps. La ventouse orale mesure 132 u, sur 141 u, et la ventouse ventrale, située un peu en-dessus de la moitié du corps, 145 u, sur 145 (x. Le pharynx, de 75 u. sur 55 u, se poursuit par un long oesophage (125 U.). Les 2 caecums intestinaux atteignent les 2/3 du corps de l'animal. L'appareil génital mâle est constitué de 2 testicules ovales, situés en arrière des caecums; le testicule gauche mesure 15Ou. sur 103 u, et le droit, 165 u. sur 90 p.; la poche du cirre (95 à 140 u, sur 40 à 5Ou.) n'atteint pas l'extrémité postérieure de la ventouse ventrale et s'ouvre légèrement en avant de cette dernière. La vésicule séminale, ainsi que le cirre sont sinueux; leur forme exacte est difficile à observer sur nos préparations. L'ovaire, volumineux (14Ou. sur 145 u.) se trouve sur le bord inférieur de la ventouse ventrale. Le réceptacle séminal (60 à 95 u. sur 50 u.) se trouve en arrière de l'ovaire, ainsi que la glande de Mehlis. Les follicules vitellogènes (38 à 5Ou. sur 28 à 35 u,, pouvant atteindre 70 u, sur 55 u,) sont répartis sur tout le corps, à partir du pharynx jusqu'à l'extrémité postérieure. L'utérus, à branchés descendante et ascendante, forme quelques boucles qui ne dépassent pas l'espace compris entre les caecums, ni le bord extérieur des testicules. Les œufs mesurent de 47 à 51 u. sur 23 à 28 (i. La vésicule excrétrice est en Y. 312 ANNE-MARIE MAEDER Discussion La seule espèce connue du genre Hapiometroides, H. buccicoia Odhner, 1911 présente des testicules nettement intercaecaux, non symétriques, et des vitellogènes s'interrompant bien avant la terminaison des caecums. De telles différences sont considérées comme distinctives de genres. Nous pensons que quelques réserves peuvent être faites en ce qui concerne l'attribution générique de l'espèce eburnense. Signalons que ce parasite a été retrouvé au Gabon (Maeder, Combes et Knoepffler, 1969A) et en République Centrafricaine (Maeder, Combes et Knoepffler, 19706). Epidemiologie Sur 50 Phrynobatrachus alleni disséqués, 1 seul hébergeait H. eburnense. Un Phrynobatrachus liberiensis sur 2 examinés, était parasité. Parmi les 6 Phryno- batrachus plicattis étudiés, 2 étaient porteurs de ce parasite. Sur 3 Ptychadena longirôstris, 1 hébergeait H. eburnense. Le nombre de parasites par hôte est faible (I, 1, 2, 2, 8). MesocoeHidae Dollfus, 1933 Mesocoelium monas (Rudolphl, 1819).Freitas, 1958 Hôtes: Bufo macuìatus Hallowell, Aubria subsigillata (Duméril), Hylarana albolabris (Hallowell), Ptychadena hylaea (Schmidt et Inger), Ptychadena oxyrhynchus (Smith), Ptychadena superciliaris (Günther), Arthroleptis sp., Hyperolius e. concolor (Hallowell) et Leptopelis hyloides (Boulenger) Habitat: duodenum Localités: Adiopodoumé, Anguédédou, Km 22 de la route Abidjan-Dabou Matériel étudié: 10 exemplaires colorés et montés in toto. Baer'0957) a signalé ce parasite en Côte d'Ivoire chez Mabuya sp., puis Maeder (1969) chez Bufo regularis Reuss, Hylarana a. albolabris (Hallowell), Ptychadena hylaea (Schmidt et Inger), Pt. maccarthyensis (Anderson), Pt. oxy- rhynchus (Smith), Pt. superciliaris (Günther), Pt. tour/iteri (Guibé et Lamotte), Arthroleptis sp., Hyperolius e. concolor (Hallowell) et Hyperolius picturatus Peters, sous le nom de Mesocoelium monodi Dollfus, 1929. D'autre part, nous Pavons retrouvé en Côte d'Ivoire (Maeder, Combes et Knoepffler, 1970), au Gabon (Maeder, Combes et Knoepffler, 1969a) et en République Centrafricaine (Maeder, Combes et Knoepffler, 19706). Ce parasite est très fréquent aussi bien chez les Amphibiens que chez les Reptiles dans les régions tropicales et sub-tropicales du monde (Maeder, Combes et Knoepffler, 1969ü). On le trouve en effet en Amérique du Nord, aux Antilles, MONOCÈNES ET TRÉMATODES PARASITES D'aMPHIBIENS EN CÔTE D'.IVOIRE 313 en Amérique du Sud, en Afrique du Nord, en Afrique Centrale et Occidentale, à Madagascar, en înde, en Indonésie, en Australie, au Japon et à Hawaï. Nous reprenons les principales données de la taxonomie du genre Mesocoeiium Odhner, 1911 (Maeder, Combes et Knoepfflur, 1969ö). La taxonomie des Mesocoeliidae et notamment la validité des différentes espèces du genre Mesocoeiium ont donné lieu à plusieurs mises au point dont certaines sont contradictoires. Après les tentatives de synthèse de Johnston (1912), Dollfus (1929), Pereira et Cuocolo (1940) et de Cheng (1960), Freitas (1963) se livre à une critique constructive des travaux antérieurs. Jl note, comme l'avait déjà fait Dollfus (1929), que des caractères appartenant à la variation individuelle ont été trop souvent utilisés. En ne considérant que quelques caractères parti- culiers (présence de prolongements cuticulaires périoraux, extrémité postérieure du corps libre de circonvolutions utérines), le rapport ventousaire et les dimensions des ceufs, Freitas (1963) est amené à établir de très nombreuses synonymies. Après étude de 32 espèces, il n'en conserve que 7; 19 espèces se trouvent ainsi regroupées sous le nom de Mesocoeiium monas. Depuis le travail de Freitas (1963); de nouvelles espèces de Mesocoeiium ont été décrites. Cela nous a permis de compléter la tentative de synthèse de FrE(TAS; nous avons regroupé la plupart des nouvelles espèces sous le nom de M. monas; deux d'entre elles {M. cameroonensis Saoud, 1964 et M. gabonensis Maeder, Combes et Knoepffler, 1969) sont considérées comme des espèces distinctes. La biologie de 2 espèces du genre Mesocoeiium, M. brevicaecum Ochi, 1930 et M. monodi Dollfus, 1929 (maintenant toutes deux synonymes de M. monas) a été étudiée respectivement par Ochi (1930) et Thomas (1965). Epidemiologie Hôtes Individus disséqués Individus parasités Bufo maculants* 79 ' 33 Âubria subsigillata 3 . I Hylarana a/bolabris 42 21 Pîychadena hylaea 7 3 Piychadena maccarthyensis 15 1 Pîychadena oxyrhynchus 14 6 Piychadena superciliaris 107 54 Pîychadena îournieri I 1 Anhroleplis sp. 17 2 Hyperolius e, concolor 26 3 Hyperoìius picturatus 2 1 Lepfopelis hyioides 2 1 314 ANNE-MARIE MAEDER Signalons qu'à la liste des nombreux hôtes hébergeant M. monas s'ajoute encore Leplopelis hyloides (Boulenger). Halîpegidae Poche, 1925 Halipegus phrynobatrachi Maeder, 1969 Hôte: Phrynobatrachus alieni Parker Habitat: estomac Localité: Bolo (Còte d'Ivoire) Matériel étudié: 10 exemplaires colorés et montés in toto. Ces individus mesurent en moyenne 2,5 mm de long et 0,36 mm de large au niveau de la ventouse ventrale. A la ventouse buccale, d'environ 200 [x de diamètre, fait suite un court pharynx de 65 la de long et 75 [x de large. II n'y a pas de pré- pharynx. Un court oesophage conduit à l'intestin, toujours replié et contracté dans sa portion antérieure. Les 2 caecums s'étendent jusqu'à l'extrémité posté- rieure de l'animal. La ventouse ventrale est située dans le deuxième tiers de l'ani- mal; elle est un peu plus volumineuse que la ventouse buccale et mesure 200 à 240 fi. de diamètre. L'appareil génital mâle est formé de 2 testicules disposés légèrement en biais l'un par rapport à l'autre. Le testicule gauche, de 132 u. sur 89 jx se trouve à peu près à la moitié du corps de l'animal. Le testicule droit, un peu en arrière, mesure 127 [JL sur 113 (I. La poche du cirre est ovale (85 u, sur 65 [a) et contient une vésicule séminale de forme difficilement identifiable, vu le nombre restreint de Vers. L'ovaire, de 141 u, sur 170 fx est localisé dans la région postérieure du corps, au niveau des vitellogènes. Un petit réceptacle séminal (105 u. sur 55 la) est situé entre l'ovaire et les glandes vitellogènes. Ces dernières, formées de 9 follicules de I06(i sur 100(x en moyenne, remplissent l'extrémité postérieure. L'utérus, à branche ascendante seulement, forme de nombreuses boucles jusqu'au pore génital, situé en arrière de la bifurcation de l'intestin. Les œufs, jaunes, mesurent de 33 à 40 u. sur 23 à 28 [x et possèdent un filament polaire d'environ 50 la. Hôtes nouveaux: Ptychadena superciliaris (Günther) Arthroleptis sp. Localités: Banco, Anguédédou (Côte d'Tvoire) Matériel étudié : 1 adulte et 2 juvéniles colorés et montés in toto (fig. 23A et B) Ces parasites, allongés et étroits, ont de 0,8 à 2,2 mm de longueur totale et de 0,18 à 0,46 mm de largeur. La cuticule est lisse. La ventouse orale mesure de 110 à 212 la sur 128 à 227 la; la ventouse ventrale, située en arrière de la moitié du corps, est grande : 132 à 326 la sur 132 à 227 la. Le rapport ventousaire (VO/VV) est voisin de 0,9. MONOGÈNES ET TRÉMATODES PARASITES d'AMPHIBIENS KN CÔTE DTVOIRE 315 Le pharynx a un diamètre variant de 60 à 100 u. L'oesophage est très court. Les caecums intestinaux, longs et sinueux, atteignent presque l'extrémité posté- rieure du corps. Les 2 testicules sont disposés en tandem, en arrière de la ventouse ventrale. Le testicule droit mesure de 70 à 125 u sur 52 à 66 u et le gauche, de 62 à 114 u Fie. 23. Halipegus phrynohatrachi Maeder, 1969. A. chez Ptychadena superciliaris. B. chez Arthroteptis sp. Rev. Suisse de Zool., T. 80, 1973. 21 316 ANNE-MARIE MAEDER sur 52 à 84 u.. La poche du cirre est ovale, repliée sur elle-même et située en arrière de la bifurcation intestinale. L'ovaire, localisé dans la région postérieure de l'animal, mesure de 52 à 143 u. sur 40 à 121 u.. Le réceptacle séminal est comprimé sur le bord postérieur de l'ovaire. Les glandes vitellogènes occupent l'extrémité postérieure du corps; elles sont constituées de 9 follicules mesurant de 50 à 125 u. sur 40 à 8Ou,. L'utérus n'a qu'une branche ascendante, formant de très nombreuses boucles jusqu'au pore génital, situé en arrière de la bifurcation intestinale. Les œufs ont les dimensions suivantes: 32 à 39u. sur 1.7 à 2O1Li; ils possèdent un filament polaire d'environ 5Ou. de long. Discussion Ce Ver ne diffère du précédent que par la distance plus grande entre les 2 ventouses et la largeur du corps, plus importante. Il s'agit de variations morpho- logiques existant chez un même Ver hébergé par des hôtes différents. Signalons qu'à la liste des nombreux Halipegus décrits jusqu'à ce jour (MAEDER, 1969), s'ajoute encore Halipegus tafonensis Meskal, 1970 trouvé chez Phrynohatrachus nataìensis (Smith), Ptychadena erlengeri (Ahi) et Rana angolensis (Bocage) en Ethiopie. Biologie des hôtes et epidemiologie Phrynohatrachus alleni est très répandu dans tout l'Ouest africain. Ptychadena superciiiaris est une espèce commune dans toute la zone forestière et Arthroleptis sp. est un petit Hyperoliidae se rencontrant en forêt, dans la terre ou sous les feuilles. Parmi les 50 Phrynohatrachus alleni disséqués, 9 (7 mâles, 2 femelles) héber- geaient Halipegusphrynobatrachi. Le nombre de Vers est faible: 7 fois 1, 1 fois 2 et 1 fois 3 parasites. Sur 107 Ptychadena superciiiaris disséquées, 1 seule hébergeait I Ver. 2 Arthroleptis Sp. sur 17 examinés étaient porteurs de 1 ou 2 parasites immatures. CONCLUSION GÉNÉRALE La région occidentale de l'Afrique equatoriale est l'une des mieux étudiées du point de vue parasitaire. Un nombre important de Polystomes a en effet été décrit. En Côte d'fvoire, nous comptons déjà 8 espèces différentes: — Polystoma cachant Gallien, 1957 chez Ptychadena 1 longirostris (Peters) — Polystoma mangenoti Gallien. \951 et Polystoma vaucheri n. sp. chez Ptychadena superciiiaris (Günther) 111 est intéressant de constater que nous n'avons pas retrouvé cet hôte et par conséquent pas non plus P. cachant. MONOGÈNES ET TRÉMATODES PARASITES d'AMPHIBIENS EN CÔTE D'iVOlRE 3.17 — PoÎystoma boeri Maeder, Euzet et Combes, 1970 chez Ptychadena maccarthy- ensis (Anderson) — PoIystoma ragnari Maeder, Euzet et Combes, 1970 chez Phrynobatrachus alieni Parker —T PoÎystoma perreti n. sp. chez Hylurana aibolabris Hallowell — PoÎystoma dorsatis Maeder, Euzet et Combes, 1970 chez Afrixalus d. dorsaiis (Peters) — PoIystoma grassei Euzet, Cómbes et Knoepffler, 1966 chez Leptopelis hyloides (Boulenger). Parmi celles-ci, deux sont nouvelles, P. vaucheri n. sp. et P. perreti n. sp. Nous constatons que tous ces Polystomes, à l'exception d'un seul (P. vaucheri) sont hébergés par un hôte distinct. Signalons aussi que P. grassei est hébergé au Gabon par Leptopeiis caîcaratus Boulenger (voir p. 302). Ces deux cas remettent en discussion le problème de la spécificité: seules des preuves expérimentales nous permettront de confirmer la validité de ces diverses espèces. Nous saurons alors si les particularités que nous avons décrites dans la morphologie de l'appareil digestif et celle des hamuli représentent plus que des écomorphoses liées à un changement d'hôte et sont génétiquement fixées. L'existence des 2 espèces de Polystomes chez Ptychadena superciliaris devra être prouvée expérimentalement: il faudra chercher les formes larvaires et étudier le cycle biologique des 2 parasites. Les larves néoténiques jouent un rôle important dans cette région. Elles sont en effet très nombreuses et pourraient même perpétuer l'espèce sans intervention de Ia forme adulte. En 1968, Combes avait formulé la même hypothèse pour PoÎystoma peiobatis. Pour la confirmer, il faudrait évidemment étudier durant une année au moins, aussi bien le comportement des hôtes que celui de leurs parasites. Les larves gyrodactyloïdes que nous avons obtenues à partir des aufs des néoténiques sont du type integerrimum du pointde vue ciliature, niais différentes du point de vue sensilles. Eh ce qui concerne les Trématodes d'Amphibiens, nous connaissons, à l'heure actuelle, 8 espèces différentes en Côte d'Ivoire. Il s'agit de Ostiolum dollfusinus Odening, 1958, Haematoloechus micrurus Rees, 1964, Parahaemato- loechus exoterorchis (Rees, 1964), Halipegus phrynobatrachi Maeder, 1969, Mesocoelium monas (Rudolphi, 1819) Freitas, 1958, Haplometroides eburnense Maeder, 1969, Diplodiscus subclavatus (Goeze, 1782) et Ostioloides rappiae (Szidat, 1932) Odening, 1960 (rencontré par Maeder, Combes et Knoepftler, 1970a) chez Hyperolius fusciventris fusciventris (Peters). Tous ces parasites ne paraissent pas très spécifiques: nous les avons en effet trouvés chez plusieurs hôtes. Tous ces Trématodes se rencontrent aussi dans d'autres régions d'Afrique ou même du monde. En particulier, Mesocoelium 318 ANNE-MARIE MAEDER monas est une espèce sub-cosmopolite hébergée par des hôtes tant Amphibîens Anoures que Reptiles. Le genre nouveau créé, Parahaematoloechus nov. gen. apporte un élément supplémentaire au travail d'ODENiNG (1960). Dans sa révision des Plagiorchiidae, ce dernier propose 4 genres dans la sous-famille des Haematohechinae; nous ajoutons donc un 5e genre à sa classification. Les cycles biologiques de tous ces Trématodes n'ont pas encore été étudiés, à l'exception de celui de Mesocoelium monas, obtenu expérimentalement par Ochi (1930) et Thomas (1965). Il reste par conséquent un long travail de recherches expérimentales avant de connaître la biologie de tous ces parasites. Remerciements Au terme de notre travail, nous avons l'agréable devoir de remercier; Le professeur J.-G. Baer qui nous a suggéré de faire ces deux séjours en Côte