UNIVERSITE DE NEUCHATEL INSTITUT DE ZOOLOGIE ASPECTS QUANTITATIFS DU CYCLE DE SKRJABINGYLUS NASICOLA (LEUCKART, 1842) NEMATODE PARASITE DES SINUS FRONTAUX DES MUSTELIDES par Jean-Marc WEBER licencié en Biologie Thèse présentée à la Faculté des Sciences de l'Université de Neuchâtel pour l'obtention du grade de docteur es sciences 1986 IMPRIMATUR POUR LA THESE Aspects quantitatif.\si du cycle de Skrjabingylus nasicola, nematode parasite des sinus frontaux des mustélidés de M P^sieM^^^Z^rc lVeier UNIVERSITE DE NEUCHATEL FACULTÉ DES SCIENCES La Faculté des sciences de l'Université de Neuchâtel, sur le rapport des membres du jury, MM. Cl. Mermod, A. Aeschlimann, A. Meylan (Changins), L. Euzet (Montpellier), B. Czaplinski (Varsovie) et Mme M.-Cl. Durette-Desset (Paris) autorise l'impression de la présente thèse. Neuchâtel, le .......ß...août .1986............................................................ Le doyen: 0 François Sigrist TABLE DES »ATIERES 1. INTRODUCTION........................p. I 1.1. Revue de la littérature............... .p. I 1.2. Présentation du parasite...............p. 3 1.2.1. Généralités .............. ... .p. 3 1.2,2.. Adultes....................p. 3 1.2.3. Larves 1...................p.5 1.2.4. Larves 2 - Larves 3 - Larves 4 . .......p. 5 1.3. Présentation du travail................p. 11 1.4. Quelques définitions.................p. 11 2. TERRAIN D'ETUDE.......................p. 12 2.1. Situation géographique ................ p. 12 2.2. Description......................p. 12 3. MATERIEL ET HETHODES....................p. 14 3.1. Récoltes et piêgeages des différents hôtes ...... p. 14 3.1.1. Mollusques .................. p. 14 3.1.2. Micromammifères et oiseaux .......... p. 16 3.1.2.1. Micromammifères...........p. 16 3.1.2.2. Oiseaux...............p. 19 3.1.3. Mustélidés .................. p. 19 3.1.3.1. Pièges.................p. 19 3.1.3.2. Sessions de piêgeages........p. 21 3.1.3.3. Captures et manipulations......p. 23 3.2. Analyses de faeces..................p. 25 3.2.1. Analyse parasitaire ............ , .p. 25 3.2.2. Régime alimentaire .............. p. 26 3.3. Elevage des différents hôtes.............p. 27 3.3.1. Hôtes intermédiaires. .............p. 27 3.3.2. Hôtes paraténiques .............. p.28 3.3.3. Hôtes définitifs ............... p. 28 3.4. Infections expérimentales des hôtes ......... p. 29 3.4.1. Sources de parasites ............. p. 29 3.4.2. Infections des hôtes intermédiaires......p. 29 3.4.3. Hôtes paratêniques...............p. 30 3.4.4. Hôtes définitifs................p. 31 3.5. Contrôle de l'infection . .•..............p. 32 3.6. Estimation du nombre de parasites...........p. 32 3.6.1. Hôtes intermédiaires..............p. 32 3.6.1.1. Laboratoire ............. p. 32 3.6.1.2. Nature ..... .......... p. 33 3.6.2. Hôtes paratêniques ........... .... p. 33 3.6.2.1. Mise en évidence des L3.......p. 33 3.6.2.2. Intensité de l'infection (labo) ... p. 34 3.6.2.3. Histologie ..............p. 35 3.6.2.4. Taux d'infection (nature)......p. 35 3.6.3. Hôtes définitifs................p. 35 3.6.3.1. Comptages larvaires ......... p. 36 3.6.3.2. Recherche des vers adultes ......p. 36 3.7. Analyses de populations et statistiques ........ p. 37 3.7.1. Test de répartition..............p. 37 3.7.2. Calendrier de captures.............p. 37 3.7.3. Tests statistiques...............p. 37 4. RESULTATS 4.1. Terrain........................p. 38 4.1.1. Hôtes intermédiaires..............p. 38 4.1.1.1. Populations ............. p. 38 4.1.1.2. Taux d'infection...........p. 39 4.1.2. Hôtes paratêniques...............p. 39 4.1.2.1. Populations ............. p. 39 4.1.2.2. Taux d'infection et intensité .... p. 42 4.1.3. Hôtes définitifs................p. 46 4.1.3.1. Populations ............. p. 46 4.1.3.2. Morphomêtrie.............p. 56 4.1.3.3. Régime alimentaire..........p. 61 4.1.3.4. Infections..............p. 68 4.2. Laboratoire...................p. 87 4.2.1. Hôtes intermédiaires...........p. 87 4.2.1.1. Infections...........p. 87 4.2.2. Hôtes paraténlques............p. 88 4.2.2.1. Localisation des L3......p. 88 4.2.2.2. Intensité de l'infection ... .p. 95 4.2.3. Hôtes définitifs.............p. 95 4.2.3.1. Transmission du parasite . . . .p. 95 4.2.3.2. Période de prépatence ..... p. 96 4.2.3.3. Intensité de l'infection ... .p. 96 4.2.3.4. Déformations osseuses ..... p. 96 4.2.3.5. Pertes parasitaires ...... p. 98 5. DISCUSSION.......................p. 99 5.1. Terrain.....................p. 99 5.1.1. Hôtes intermédiaires...........p. 99 5.1.1.1. Populations .......... p. 99 5.1.1.2. Taux d'infection........p. 99 5.1.1.3. Intensité de l'infection ... .p. 100 5.1.2. Hôtes paraténiques............p. 101 5.1.2.1. Populations .......... p. 101 5.1.2.2. Taux d'infection ........p. 102 5.1.2.3. Intensité de l'infection ... .p. 102 5.1.3. Hôtes définitifs.............p. 103 5.1.3.1. Populations .......... p. 103 5.1.3.2. Régime alimentaire .......p. 107 5.1.3.3. Skrjabingylose.........p. 108 5.1.3.4. Autres parasitoses .......p. 116 5.2. Laboratoire...................p. 118 5.2.1. Hôtes intermédiaires...........p. 118 5.2.1.1. Intensité et pertes ...... p. 118 5.2.2. Hôtes paraténiques............p. 120 5.2.2.1. Localisation des L3......p. 120 5.2.2.2. Intensité et pertes ...... p. 121, 5.2.3. Hôtes définitifs.............p. 121 . 5.2.3.1. Transmission du parasite . . . .p. 121 5.2.3.2. Intensité et pertes ...... p. 122 6. RESUME ET CONCLUSION..................p. 123 7. REMERCIEMENTS.....................p. 127 8. BIBLIOGRAPHIE.....................p. 128 - 1 - INTRODUCTION 1.1. Revue de la littérature Si les grands Nematodes parasites de l'homme sont déjè connus depuis des siècles - les premiers écrits concernant Ascari s lumhricoides datent d'environ 1500 ans av. 3.-C. - il n'en est pas de même pour les petites espèces parasites d'animaux ou de végétaux. Au 19e siècle, plusieurs scientifiques, tel leuckart, Dujardin, Grassi, ont entrepris l'étude de l'anatomie et du développement de plusieurs espèces, libres ou parasites, de Nematodes, le genre Skr.j ahi nqy lus sp. PETROV, 1927 (ordre des Stronqylida; famille des Skrjabingylidés) est de ceux-ci. Ce fron rene chit genr taux ont r wood e e de e eh oryjn petrowi trou (KON 1 ' es genr et BeIe chez été supe 1B19 prem l'an VAN !'id vent TRIM péce e Hu MIKU tte, Mar che AVIC la stel ompre Husté ez la HIlL BACCA z les HUS e plu a sp. RIYA M. 196 nival tes marte lo r-fa ), ier atom SOE enti ngte mill para a di ie ST fica mps e de site see m de S. et n tion sûre nd lidé L ou , 19 NOW, rep t aJL ré El 0), is ( j3 et con Méta des er l n cinq s. S. espè lutr tre d 39a, p 1936, r é s e n t ^_ 1976 pandue le est M. rix Amé r aras et ants ). E in si g osa ces, t ^e (I AN ique du ite les S- ry.ji LEWIS M. fo 1967 ina . fondu strong poum es deu asicol il 1972, de ce av yloi OI19 x es a (P LAN par eu ras nf in, S_ fecte 1 nalée c (DOUGHE ). BAER Espèce ec un dés, f_ de Must pèces ETROV 1 KESTER asite. out es KESTER Nord, Méphit covi KO iens d . nasic parasit et CRIC lutra c es des HTON, 19 a n a d e nsi es Must hez Mus RTY et (1931) ubiqui autre ilaroid inés no NTRIMAV u genr ola (IE élidés tela it rd-amé ri ICHUS, 1 e Marte UCKART, apparten atsi (M s 1 n u s 72) se .§• JL. cains. 961 se s sp. HALL 19 la sig ste, S- représ es mus 55) et e naie éga nasic entant t elarum élidés Certain 928, BA 1983) PETROV s trava ER 1931 ont (1927) ux cone , SWALES contrib 1842) , ant au ACHIDA hez la lement ole a de la (RUD. est le ernant 1938, uè è Les répercussions que Skr.j abi nqylus sp. engendre sur les populations d'hôtes définitifs ont été étudiées (DOUGHERTY et HALl 1955, VIK 1955, HANSSON 1968, 1970, 1972, VAN SOEST et £K,1972, KING 1977, GAMBIE et RIEWE 1982, AYMERICH et jbK. 1984). Sa présence dans les 3inus provoque en effet des lésions osseuses, entraînant une déformation, voire une perforation de la paroi des sinus (BAER 1931). De graves troubles neurologiques, modifiant le comportement, peuvent se produire (GOBlE 1942, VIK 1955, EWING et HIBBS 1966). IANKESTER et ANDERSON (1971) décrivent'^ la route de migration et la pa thogénici té de Skr.j abinqylus sp. chez les Mustélidés. Certains auteurs se sont intéressés au développement de Skr.jahinqylus sp.. PETROV et GAGARINE (1937) mettent en évidence le rôle du mollusque, en 1'occurence Succinta putris, en tant qu'hôte intermédiaire de S. petrowi. 2 - HOBMAIER (1941) décrit , la phase extramammalienne de S. chitwoodorum. Dans ce travail apparaît pour lo premiere fois, l'hypothèse de la présence d'un hôte de transport accidentel, comme les rats et les souris. DUBNITSKII (1956) étudie le premier le cycle évolutif de S. naslcola. En infectant plusieurs espèces de mollusques terrestres, il confirme les résultats des travaux précédents, concernant la non-spécificité du parasite vis-a-vis de l'hôte intermédiaire. De plus, dans la même étude, des hôtes définitifs (H. vison) s'infectent en ingérant des limaces parasitées préalablement. IANKESTER et ANDERSON (1966) prouvent que les micromammifères sont des hôtes paraténiques potentiels de Metastrongyloidés. HANSSON (1967) tente de transmettre S. nnsicola a des hermines, belettes, visons et putois. L 'auteur a récolté des rongeurs (Apodemus Sp. , Clethrionomys glareolus), des insectivores (Sorex ara n eus), des amphibiens (Rane s p. ) . des mollusques, des arthropodes et des oligochètes, provenant de régions a haute fréquence de parasitose. Il en a nourri les hôtes définitifs potentiels. Deux hermines et u'e belette ayant mangé des musaraignes, montrèrent des signes évidents de skrjabingylose. tes autres Mustélidés ne s'infectèrent pas. KING (1977) admet, au vu des taux d'infection élevés rencontrés dans certaines populations de Mustélidés, que la présence d'un hôte de transport est obligatoire. DEBROT et MERMOD (1981) montrent que la composition du régime alimentaire de M. e rm i n e a influence la fréquence de la skrjabingylose. Ils émettent l'hypothèse que cet hôte paraténique n'est pas forcément un insectivore, mais peut être un Vertébré 30 nourrissant de mollusques. Dans les régions étudiées par ces auteurs, les musaraignes n'interviennent pratiquement pas dans le régime alimentaire de l'Hermine. L'hypothèse selon laquelle S. naslcola est transmis par les insectivores réapparaît chez JENNINGS et al. (1982). Il a été remarqué sur l'île de Terre Neuve que la fréquence d'apparition de 5. nasicola, chez M. e rm i n e a, a augmenté suite à l'introduction de Sorex cinereus. Cette espèce représente le 375 des proies des hermines dans cette région. GAMBIE et RIEWE (1982) ont montré que l'intensité du taux d'infection a S. nasicola, chez M. frenata dépend étroitement du régime alimentaire. Les rongeurs, surtout les Myomorphes, les musaraignes, les amphibiens et les reptiles même, pourraient être des hôtes parateniques potentiels. Il faut attendre nos travaux (WEBER 1981, WEBER et MERMOD 1983) pour avoir les premières preuves du rôle effectif des rongeurs dons la transmission de 5. nasicola. En effet, le Nematode a été trouvé chez une Hermine et une Belette qui avaient été nourries de Mulots sylvestres, Apodemus________avivât icus. infectés expérimentalement. - 3 - 1.2. Présentation du parasite 1.2.1. Généralités Ce Nematode a été décrit pour la première fois en 1842 par LCUCKART, sous le nom de Spiroptera nasicola. la description était très rudiment ai re : " Corps rouge, tête non distincte, bouche orbiculaire, nue, oesophage court, étroit en avant et plus large en arrière. longueur du mole: 11,5 a 13,5 mm. Queue droite, non enroulée, munie d'ailes très courtes, qu'elle dépasse de très peu et armée d'une pointe terminale; spicules de longueur médiocre. Temelle longue de 18 a 27 mm, vivipare." Il est redécrit par STOSSICH en 1897, sous le nom nasicola. de filaria En 1 descr résis c o n d u pourv deux égaux L ' ouv en re Vivip front 927, i pt i tant it d ue hour on ertu trai ari t aux PETROV c on: " Némat e . L ' ouver ans la caps d'une bour geons. Chac t une ail re génital t du milieu é. Unique de carnivor rée odes ture ule b se c un d e la e de du c espè es sa le dont ora ucca opul eux téra la orps ce: uvag genre 5kr.1 ablnqylus sp. le corps es le débouche le. L 'ext rém at rice bilo présente ein le. le gub femelle est . Présence d 5. nasicol es de la fam t couv en po i té ca bée, q q papi ernacu si tuée e deux a, pa ille d ert d' sition udale ui a 1 lies. lum e à que utéru rasi te es Mus dont v une c termi du ma 'appar Deux s st p lque d s dive des télidé oici la ut icule naie et le est enee de pi cules résent. istance rgents. sinus s." 1.2.2. Adultes Présents dans les sinus de l'hôte, ceux-ci sont caractérisés par un corps filiforme, de couleur rouge. Cette coloration est vraisemblablement due b l'hémoglobine du sang de l'hûte (THERON 1974). la eu struct la bo longue mesure d'expé 0,8 mm base. lobes pepi 11 et al. longue du cor éclose t r a n s p t icu ures uche ur. s o rien pou Che laté es 197 ur. ps. nt le est irrégu est Ils son nt été ces). I r 1 es f 2 les raux, s seules, 2)(Fig. Chez 1 Présen les oe ce épai 1 ières t e rm i n t plus fait e diam emel 1 e males outenu dont 1). P a feme ce de uf s. sse qui aie. pet es s être s. I , 1 s pa une rése lie, de l es et con Le its ur 1 es t e ph a bo r si peu nce la ux 11, t r a n s p f è r e n t s maie que les es spéc d'envi arynx e urse co x papil t certa de deu vulve e uté rus déjà a re n h 1 s m fem im en ron st 1 pula les in e s x s st s div mob te. enim esur elle 8 ex 0,5 égèr trie chac foi pieu itué erge i les Ell al u eut s (1 trai mm p emen e es un : s ma les e en nts, s e prés n aspec de 8 a 8 b 25 ts de n our les t renf t formé 2 pair nquer ( de 0, avant dans ont vi ente t an 13 mm 03 S mSl lé e de es VAN 2 m du m les sibl des nelé. mm de ) (ces ujets es et a le deux et 2 SOEST m de ilieu quels es en - 4 - 60 um Figure 1: Bourse copulatrice du m§le de Skrjabingylus nasicola (vue ventrale). (d'après Lankester 1983) 1.2.3. L arves 1 Dès que les 11 quittent l'utérus maternel, elles passent activement des sinus frontaux de l'hôte dans la cavité nasale. De la, inclues dans le mucus nasal, elles aboutissent dans la gorge et sont finalement avalées. (DUBNITSKII 1956). Elles se retrouvent, via les faeces, dans le milieu extérieur. A ce stade, nous avons mesuré quelques larves. La longueur moyenn est de 293,4/im (n = 30, SD = 4,4); la largeur moyenne est de 15. /un (n = 30, SD = 1,02). 1.2.4. larves 2 - Larves 3 - larves 4 le développement larvaire débute dès l'installation de la 11 dans les tissus de l'hote intermédiaire, la durée de maturation de la larve varie selon l'espèce de mollusque infecté. THERON (1975) montre que la première mue du parasite (12), chez HeIicel 1 a arenosa, e lieu 12 jours post-infection. Chez Euparyphe pisana, le phénomène commence 10 jours post-infection. La deuxième mue (13) s'effectue au 16e jour chez H. arenoso et au 23e chez E. pi sana. DUBNITSKII (1956) observe que les larves subissent leur première mue, chez Aqriolimax reticulatus, entre le 7e et 8e jour post-infection, la deuxième mue ayant lieu au 15e jour. Nos observations confirment celles de Duhnitskii. Nous avons noté une première mue entre le Be et 9e jour, et une deuxième au 15e jour (Fig. 2). Du stade 11 è la 12, la larve augmente considérablement de taille, puisqu'elle mesure au 9e jour entre 552 yum et 587 jum (Fig. 2). L 'évolution est ensuite plus lente. Au 15e jour, les 13 font de 690/im a 747/um. tes données rencontrées dans la littérature sont très proches des nôtres (Tabi. 1). la longueur des L3 varie considérablement, mais n'augmente plus dès la deuxième mue (Pl. 1). la largeur des larves évolue également. De 15,9/jm, elle passe è 41,4um au 9e jour, et a 46um au 15e (Fig. 3). Toutes les mesures effectuées sur notre matériel sont présentées dans le Tableau 2. - 6 O O in CM 3 Q) • r-( Ul G) Q) ij -O m-( IO io > U U 3 a 0 i-l ü Ul 3 Q) ra 3 CO v CM O) CO CO O) • > Ul U 3 (3 .U LJ O 3 Ll 01 3 • c> < C O N r-t O .C a U rH 4J Q) C ¦a CD e C O O C, •H a 4J O 3 .-i rH tu O > > »01 W •Ü § O S? O CU t-l 3 - 7 - 200 um Planche 1; L3 de Skrjabingylus nasicola. - 8 - . O .. O CO CM o O) CO C OJ e oj a a O i-i a > MD •a U 3 OJ iH O) Ul TI O) Ul U) -H Ul IS 3 > O Ul o io M 3 (3 U) U (S 3 f-H E O O U) •H 0 U) .H (S C JJ C • O) W 3 V OJ M ¦0 TJ C U) -H QJ > U) Ul (U is x: ^ O /O W .-J. O) UJ •d U) Ul O) 3 tj OJ CP • Ul U) (S 3 r-t +J (S (S iH •H 3 O O) -H T3 J-> O) C Ul O •H • 4-> < 3 .H N O O) > JC U U OJ Ul 3 CT O in O - 9 - (U > > u »J (U > U in 3 ~ *r Q) E I I I C a (N ij — *r CtJ 1 J (-1 3 CN ai VD 3 — CO O cp e . I I VO C 3 m VO o •-- O j t- U 3 — ai e CP 3. u — n U 3 Cj) 3 ~ Cn E C a 0 — 3 — O E Cn 3 H — m 3 O 3 — tr> E C 3 O — I VO CT> LO I Vj 3 (U JJ 3 < in M •H r^ O i-l -rJ CTl Qj CO .* i-J C* (O Ul iH JJ C (U •rJ O vil U C U C (U Xl «u C m 3 £. O CO D E-J Q - 10 - 1 O u o 3 C (U C CT. (1) U >, fl O J E X Q U 3 C a e 3 e C O C >i O O .J E •a Ll 3 O VD VD VD (N m " en m n* ro p- (N VD O O VO O VD O VD m m in VD in in in in in co co co O VD VD in CTv co i-I O VD "T VD O OO in O p- O U") VO KD V£> Z M in CTI S co CTl (N (N CO CO (O co co vo ^r CO VO VD CTi in co CTi (N p- CT« O M in in VD VD in tn in (N VD CTi CTi CO OO (N (N O CTi VO r-l CO CO P- r-l ¦H ri m VD (N in in in CTI CTi ri (N lo in vo in VD CTI CO (N VD OO r- (U 3 E di Ij /O) (U 3 E m E /O) et in vo co O in (N (N - 11 - De la, elles entreprennent une migration à travet stomacale, où elles muent en IA. Ensuite, (périnerve des nerfs, moelle épinière, méninge elles s'acheminent vers les sinus de l'hßte déf deviennent adultes (LANKESTCR et ANDERSON 1971). 1.3. Présentation du travail le présent travail a pour but l'étude des aspects quantitatifs du cycle évolutif de 5. nasicola. Nous nous sommes intéressés tout particulièrement è: - la recherche d'autres hôtes paraténiques. - la localisation des 13 chez l'hôte paraténique. - l'évolution du taux d'infection des différents h&tes, in natura. - l'estimation des pertes subies par le parasite, du stade 11 au stade adulte, en laboratoire. 1.4. Quelques définitions Charge parasitaire: Nombre de parasites adultes présents chez l'hôte Infect déf ion espèce défini Infect ini t (Int if. ensite de 1' tif) ion présents chez donnée pré val Parate (Tau> , atteints enee). nique (HOte): J.: Pou par sans hôte p cycle, (cf. Prépat tout arat mai cycl enee eroi éniq s el e de ____________ (Période de) Is po que n ' le fo S. n Hôte d ursuivr est pas vorise asicola péné tr 1 ' appa celui- T ransm jn d ton es 1 des at io riti ci . i s s i o n d i r e e aeves premier _________________________;te: Tr définitif, réalisée sans 1 )_: Nombre de parasites, d'une certaine un hôte (intermédiaire, paraténique, rcentage de sujets, d'une population une parasitose ou une infection (= ans lequel le parasite (larve) survit, e son développement. L'intervention d'un obligatoire dans la continuité d'un tout de môme la transmission du parasite )(= hôte de tran sport). laps de temps s'écoulant entre la infectantes dans l'hôte définitif et s oeufs (ou larves) dans les faeces de ansmission d'un parasite è l'hôte 'intervention d'un hôte paraténique. Remarque ; Les définitions des termes de parasitologie employés dans ce travail ne correspondent pas toujours a celles utilisées par certains auteurs. - 12 - 2. TCRRAIN D'ETUDE 2.1. Situation géographique Notre terrain d'étude est situé dang le Val de Ruz (Jura neuchôtelois, Suisse). D'une surface de 6,2 km2, il s'étend de la Borcaderie (carte nationale de la Suisse, feuille 1144: 259,800/208,300) a la Scierie Debrot (id.: 212,300/262,300)( fig . 4). L'altitude minimale est de 670 m , la maximale étant de 750 m. 2.2. Description le Val de Ruz est une mosaïgue de milieux divers. Les zoneo de cultures agricoles (maïs, orge, pomme de terre) et les pâturages représentent les 3/4 du terrain. Quelques massifs forestiers plantés (Picea ebles) ou reliques (fraxinus excelsior) sont présents dans la partie nord-ouest. Une rivière a débit variable, le Seyon, parcourt la zone considérée dans son axe longitudinal, soit sur environ 6,7 km. Une douzaine d'affluents, de moindre importance, s'y jettent. les rives des cours d'eau sont colonisées par une végétation arborescente (frênes, saules, noisetiers, aulnes, érables), offrant des possibilités d'abris et de gîtes a grand nombre d'animaux. les zones adjacentes sont des prairies humides a Filipendula ulmaria et Caltha palustris, réservées principalement a la pSture. Des étendues engraissées, riches en ombelliferes (Heracleum Sphondylium) et en graminées (Dectylis glomerate, Holcus holcus) recouvrent les pentes du versant nord du terrain. La présence humaine y est importante. On rencontre plusieurs habitations isolées ou regroupées en village (Tig. 4). L'activité agricole est intense. De ce fait, bon nombre de routes et de chemins quadrillent le secteur. le climat du Val de Ruz est de type tempéré. la pluviosité annuelle moyenne est de 1125 mm et la température annuelle moyenne de 6,4C°. La neige apparaît durant les mois de novembre et décembre, pour disparaître au printemps (mars/avril). L'épaisseur de la couche neigeuse est variable. - 13 - ili --------- COURS D'EAU M»' FORÊT D HABITATIONS BONNEVILLE^ 5v BAYÉBÉL ARDERIE 1000 m f SOBRIE OEBROT 'igure 4: Terrain d'étude du Val de Ruz. Présence humaine et principaux lieux-dits. - 14 - 3. MATERIEL ET METHODES 3.1. Récoltes et piéqeaqes des différents hôtes Un des volets de notre travail étant consacré a l'étude épidémiologique du cycle de S. nasicola. la majeure partie du temps passé sur le terrain consistait en piégeages de Mustélidés, de micromammifères et en récoltes de mollusques. 3.1.1. Mollusques (hôtes intermédiaires) la récolte de mollusques avait deux buts: la mise en route d'un élevage pour nos recherches en laboratoire (c.f. 3.3.1), et la détermination du taux d'infection des h&tes intermédiaires (c.f. 3.6.1). Pour cette raison, nous avons effectué deux ramassages par année, au printemps et en automne. En 1982, deux secteurs de récoltes ont été définis sur les bords du Seyon (Fig. 5), lieu de passage habituel de Mustélidés. Secteur A: Talus bordant le Seyon (rive droite) en face de la STEP de Chézard (1144: 562,100/212,100). Espèces végétales dominantes: F. ulmaria et Urtica diooce Secteur B: Bayerel (rive droite)(1144: 561,600/210,200). Espèces végétales dominantes: F. excelsior et Ranunculus Ficaria te déroulement des récoltes était basé sur le principe de l'échantillonnage au hasard. Deux grilles de 30 carrés (30 cm x 30 cm) ont été disposées sur chaque secteur. La table des nombres au hasard (I INDER 1953) définissait les carrés dans lesquels nous opérions les ramassages. Cette méthode n'a été appliquée que durant une année. les installations étaient continuellement perturbées par les services de la voirie ou les agriculteurs. En 1983, 1984 et 1985, nous avons choisi d'autres secteurs. Au nombre de quatre, ils étaient répartis sur l'ensemble du terrain d'étude (Fig. 5). iti COURS D-EAU FORÊT 100Om Igure 5: Secteurs de récoltes des mollusques (A,B,1,2,3,4), des micromammifères (¦) et des oiseaux (A). 16 - Secteur lì (Pl . 2) Rive droite du Torrent, b 50 m de la route Scierie Debrot - Chézerd (1144: 562,300/212,600). Espèces végétales dominantes: Poa pratensis, F. Ulmaria, Ruhus Bpp., Verbascum lychnitis, Phalaris arundinacea Secteur 2:(P1. 3) Tablera (rive droite du Seyon)(1144: 561,700/210,500). Espèces végétales dominantes: Salix alba, P. arundinacea, F. Ulmaria. U. dioeca. Gallium Holluqo Secteur 3: Ruisseau de la Bonneville (rive principale Valangin - Dombresson Espèces végétales dominantes: Crataegus Oxyacantha, Rubus spp. Stachys silvatica, Poa tri vi al is Secteur 4: Ruisseau de Bioley (rive gauche) à 30 m du confluent avec le Seyon (1144: 559,800/208,200). Espèces végétales dominantes: F. excelsior, Al nus glutinosa. Ruhus 8PP., Heracleum Sphondylium, U. dioeca. F. Ulmaria. Taraxacum of finale. P. tri vial is Des zones de 30 m de longueur ont été définies. Un mollusque choisi au hasard était ramassé a chaque mètre. 3.1.2. Micromammifères et oiseaux (hôtes paraténiques) 3.1.2.1. Hicromammi fferes Les micromammifères jouant un rôle important tant dans le régime alimentaire des Mustélidés que dans la transmission de S. nasicola. il devenait essentiel d'entreprendre des piègeagns systématiques, afin d'estimer la densité des populations et leur taux d'infect ion . Durant une année et demi, soit de l'automne 1981 au printemps 1983, nous avons disposé mensuellement deux lignes parallèles de 25 (quelquefois 50) pièges dans le boi3 de Bayerel (Fig. 5). les pièges en bois étaient répartis de part et d'autre du Seyon. Ils restaient tendus trois jours durant. Nous les contrôlions matin et soir. les micromammifères capturés étaient marqués par amputation des doigts des pattes (BLAIR 1941). le code utilisé est dû au Dr. A. MEYlAN (com. personnelle). Cette méthode, bien que pouvant entraîner des mutilations importantes avec des nombres élevés, permet une identification sûre de l'animal lors d'éventuelles recaptures. droite) è 10 m de la route (1144: 560,200/209,200). F . excelslor , Corylus Avellana, , U. dloeca, Glechoma hederaceum, - 17 - Planche 2: Vue du Torrent (secteur 1 des récoltes de mollusques). - 18 - ^m rrtttàiii -i -¦ '#"f niiiiÌM MV** P .**¾¾¾¾--" ' ¦•, " AtSHi4- •*«& Planche 3; Vue des Tablars (secteur 2 des récoltes de mollusques). - 19 - Dès l'automne 1983, nous avons entrepris des piégeages ponctuels de type exhaustif dans différentes parties du terrain, avec toutefois une prédilection pour les Tablors. Cette zone, en effet, était la plus propice poui^des échan t i 1 löhitBge's***de ce genre, les dérangements y étant moindres. les animaux capturés étaient amenés au laboratoire pour y être sacrifiés. Le but de l'expérience était la détermination du taux d'infection par les 13 de S. nasicola. Pour cette partie du travail, signalons également une autre source de micromammifères, constituée par les spécimens capturés dans les pièges è Hustélidés. 3.1.2.2. Oi seaux Une des partie de notre étude était de démontrer le rôle potentiel dos oiseaux dans la transmission de S. nasicola. Pour ce faire, il nous a été nécessaire de capturer quelques spécimens, a l'aide de filets en nylon servant habituellement au baguement. Des barrages de 40 m de longueur étaient disposés dans deux secteurs du Val de Ruz, soit la Rincieure et la STEP de Vilars (Fig. 5). 3.1.3. Hustélidés (hôtes définitifs) 3.1.3.1. Pièges Pour réaliser les piégeages de Mustélidés, nous avions a disposition deux types de pièges en bois (contre-plaqué d'okoumé), construits par Debrot pour les besoins de sa thèse (DEBROT 1982). 1. le grand modèle (85 x 16 x 24(20) cm)(Pl. 4), appelé régionalement "bornette", a été inspiré par les modèles décrits par KING (1973). Se3 dimensions permettent la capture de Mustélidés de la taille d'une Fouine. Il fonctionne sur le principe de la bascule. Une vitre placée sur la face Opposée a l'entrée donne b l'animal l'illusion d'un tunnel, et accessoirement permet le contrôle lors d'une capture. la récupération de la bete se fait également de ce côté, vu que le vitre est coulissante. le déclenchement est assuré par un ressort qui relie la bascule b un étrier de blocage. Ce ressort a été réglé de manière b ce que le poids de déclenchement ne soit pas inférieur b 50 g , ceci afin d'éviter un trop grand nombre de prises de micromammifères. Une souris de laboratoire, morte, sert d'eppêt. 2. le petit modèle, ou piège "suédois", a été mis au point par Debrot, sur un modèle d'ERLINGE (corn. pers. in DEBROT 1981). De dimensions plus réduites (70 x 12 x 12 cm), il exclut la capture de Mustélidés de taille supérieure b celle de l'Hermine. le système de déclenchement est différent. - 20 - ^X /JS*** ,vV- Planche 4: "Bornette" en position tendue. 21 - Une pâlotte centrale, réagissant a la moindre pression, libère une porte basculante. Cn position tendue, ce piège donne également l'illusion du tunnel, le coté opposé a la porte étant du plexiglass. L'appât est une Souris de laboratoire morte. Malgré la compacité de ce modele, et les facilités de transport qui en découlent, nous avons préféré employer dans une plus large mesure, les "bornettes" vu le plus grand nombre d'espèces de Mustélidés qu'elles peuvent capturer. 3.1.3.2. Sessions de piègeaqes et pose de pièges Durant quatre années, soit de juin 1981 a avril 1985, nous avons réalisé, mensuellement, une session de piégeage. le but était de déterminer l'évolution des populations appartenant au genre Mustela spp. ainsi que le taux de skrjabingylose . Nous avons effectué deux type de sessions: 1. Piègeaqes sur secteur réduit: Vingt-cinq pièges sont disposés, le lundi matin en général, le long du Seyon et de ses affluents uniquement. Nous assurons personnellement le contrôle des pièges, matin et soir. 2. Piègeaqes saisonniers: Piègeages entrepris, une fois par saison, sur l'ensemble du terrain d'étude. Ce type de piégeage nécessite la pose (le lundi matin) d'une quarantaine de pièges. Un collaborateur assure en notre compagnie les contrôles biquotidiens. Le ramassage des pièges s'effectue le vendredi matin. Remarques : Un piège tendu durant 24 h (dès la pose ou le conVôle matinal, jusqu'au contrôle du lendemain matin) est comptabilisé comme unité-piège (DEDROT et MERMOD 1981). Par rapport au travail de DEBROT (1982), les endroits de pose des pièges n'ont fondamentalement pas changé. Ceux-ci sont disposés en des lieux préalablement définis, soit suite b des observations directes ou indirectes (faeces, traces), soit subjectivement. le& allées buissonnantes, le long des cours d'eau, les ponts, les amoncellements de divers matériaux constituent des endroits ideals (Fig. 6). A noter que la distribution des pièges a été testée selon les lois de répartition (IEWlS et TAYLOR 1967) et qu'on obtient une répartition au hasard (DEBROT 1982). - 22 - A COURS D'EAU '^' FORÊT • SITE OE PIEGEAGE 100Om Figure 6: Répartition des pièges à Mustëlidés. - 23 - 3.1.3.3. Captures et manipulations en laboratoire Transfert Tous les Mustélidés, qu'ils soient marqués (recapture) ou non (capture), sont amenés au laboratoire pour y subir une série d'examens. la premiere manipulation a réaliser est le transfert de l'animal, du piège a la cage d'élevage. Une boite dite de transfert (50 x 16 x 24 cm) facilite l'opération, grace a la vitre (ou plaque d'aluminium) coulissante, obturant un des petits côtés, le dessus en plexiglass permet de contrôler l'état général de l'animal. Les Hustélidés sont traités le lendemain qui suit leur capture, ceci afin d'éviter des accidents occasionnés par le stress dû au p iègeage. Narcose L'examen complet de chaque bête ne peut être pratiqué que sous narcose. les Mustélidés de petite taille (Hermine, Belette et Putois femelle) sont placés dans une boite d'anesthésie (30 x 18 x 14 cm). Préalablement pesés, ils sont alors préanesthésiés a l'éther selon la méthode décrite par LOCKIE et DAY (1964). Les Mustélidés de taille moyenne (Putois mêle, Fouine) sont préanesthésiés dans une boîte de transfert, selon la même méthode. La narcose profonde est pratiquée par injection intre-musculaire de chlorate de kétamine (Kétalar © : Parke-Davis). Nous effectuons deux types de dosages, dépendant de la taille et du poids de 1 ' animal. Hermine ,Delette: solution a 10 mg/ml injectée a raison de 1 ml par 100 g de poids corporel. PutoJ3, Fouine : solution a 50 mg/ml injectée a raison de 0,1 ml par 100 g de poids corporel. I 'avantage du Kétalar sur les barbituriques (ex: Pentorbital de sodium) réside dans l'absence d'éventuels décès lors de surdosage accidentel. Par contre, l'animal anesthésié au Kétalar présente des crispations musculaires, au cours de son réveil, pouvant occasionner quelques blessures (ex: auto-morsures). - 24 - 3. Examens Comme noua l'avons cité ci-dessus, l'animal est systématiquement pesé • La connaissance du poids (PDS) permet le dosage du narcotique, ainsi que l'estimation de l'état de santé du sujet. Vient ensuite la détermination du sexe, qui n'occasionne pas de problèmes particuliers. le baculym, facilement repérable au toucher, assure une détermination sans risque d'erreur. I 'état général du carnivore (dentition, développement testiculaire ou des mammelles, éventuelles blessures, mue) est inspecté. Les ectoparasites (puces, tiques) sont récoltés comme matériel complémentaire a celui de Debrot (DEBROT et MERMOD 1902). Une série de mesures est effectuée: - longueur de la tète et du corps (TC) - longueur de la queue (Q) -longueur de la patte postérieure (PP) (du talon a l'extrémité du plus long doigt, griffe non comprise) 4. Radloqraphle Nous appliquons cette technique, décrite par MERMOD et DEBROT (1978), afin de déterminer 1'6ge des animaux capturés. En effet, la structure dentaire et la morphologie de la boîte crânienne (DEBROT et MERMOD 1970) permettent de définir si un animal a vu le jour au cours de l'année de se capture (= juvénile) ou non (= adult e). la radiographie a également pour but la mise en évidence des éventuelles déformations osseuses dues a la présence de S¦ nasicola. 5. Marquage Le système de marquage que nous avons employé, consiste 6 pratiquer des encoches sur le bord des lobes des oreilles (ear clippingHERlINGE 1974, TWIGG 1978). Le code utilisé a été mis au point par DEBROT (1984). Il permet de marquer 255 individus différents. Signalons cependant une restriction: chez le Putois et la Belette, les positions 3 et 7 ne sont généralement pas employées, vu les très petites dimensions du lobe interne de chaque oreille. Au numéro de l'animal, nous avons associé une lettre, soit E pour les hermines, P pour les putois, N pour les belettes et F pour les foui nés. - 25 - Ayant poursuivi nos recherches sur le terrain étudié par Debrot, nous avons préféré numéroter les Hustélidés capturés, a la suite. C'est ainsi que notre première hermine porte le numéro de code E 100. 6 . L ficher Si les Mi ustélidés, examinés e t marq ués, ne présentent pas de signes d'infection a S . nasicola (cf. 3 .2.1) , nous les re lach ons dans les 24 h, a 1' er idroit même de leur cap ture. Dans le cas contraire, nous les maintenons en ca ptivi té, dans des ca ges d' é levage en eternit (50 x 50 x 100 cm) , sur les quelles es t fixée une boîte- nid en bois (40 x 39 x 19 cm). Une liti ère composée de copeaux d e bois assure a nos pensionnaires la possibi lité de construire un nid. les hermines e :t les b elett es sont nourries è l'aide de souris de le ibora toi re (I à 2 par jour), les put ois l'étant avec des tètes de poulet ou des souris de i laboratoi re . La durée de la détenti on dépend d lu type et du nom ibre d ' expé riences que nous d evons pratiq uer sur ces i Hustél idés (c.f . 3.6.3). 7. Recapture lors d'une recapture, l'animal est ramené au laboratoire pour y être identifié. En principe la lecture du code se fait sans difficulté, ceci pour autant que les encoches n'aient pas été pratiquées trop superficiellement. le poids est entrepris. contrôlé. De même un examen parasitologique est Si aucune expérience n'est prévue, nous relâchons'le Mustélidé a l'endroit de sa recapture, sinon nous le gardons en captivité le laps de temps nécessaire. 3.2. Analyses de faeces En mammalogie, il est une analyse qui revêt une importance considérable: l'analyse des faeces libres. Nous pouvons en tirer des renseignements d'ordre purement éthologique (territorialité), écologique (régime alimentaire) et parasitologique. C'est pour ces deux dernières raisons que nous l'avons pratiquée. 3.2.1. Analyse parasitaire Comment mettre en évidence S. nasicola chez l'hßte définitif vivant? - 26 - Rappelons que les femelles adultes du ver émettent des Ll, qui via le tube digestif, sont expulsées dans le milieu, par les faeces. Nous avons donc utilisé une méthode simple et rapide, dérivée de Is "baermanisatlon" (SOULSBY 1965). Nous prélevons une crotte fraîche chez chaque Mustélidé capturé ou recapturé. Nous la mettons dans une coupelle de verre, contenant de l'eau du robinet. Partiellement immergée, la crotte laisse s'échapper les premieres Ll de 5. nasicola au bout de quelques minutes. Celles-ci sont décelables sous la loupe (25X). La détermination est confirmée au microscope, entre lame et lamelle (100X). Il est recommandé de pratiquer cette dernière opération, car l'immersion des faeces provoque également la sortie des 11 d'autres Nematodes, tels Filaroides bronchielis (Putoi3, Touine) et Stronqyloides mustelorum (Putois, Fouine, Hermine et Belette). Il nous intéressait de connaître la fréquence d'apparition de Troqlotrema acutum, un Trématode parasite du Putois, cohabitant avec S. nasicola. la recherche des oeufs, également décelables dans les faeces, a été réalisée grace b la méthode de Teleman (GOlVAN et DROUHET 1972). Leur structure et leur taille, comparées avec le matériel décrit par DEBROT (1982), ont confirmé nos déterminât ion. 3.2.2. Régime alimentaire Au cours des piègeages, nous avons systématiquement récolté les faeces laissés dans les pièges par les Mustélidés. Pour éviter une dégradation rapide, nous les avons stockés dans l'alcool a 70S, jusqu'à l'analyse. La méthode de détermination des proies est celle préconisée par DEBROT (1982) . lea faeces, placés dans une boîte de Petri, sont dilacérés sous la loupe. Un tri préliminaire est opéré. D'emblée nous pouvons identifier"les oiseaux (plumes), les omphibiens (os caractéristiques), les escargots (coquille), les arthropodes (chitine), les oeufs (coquille) et les végétaux. la détermination des mammifères-proies est réalisée grfice aux techniques d'identification des poils de jarre (DEBROT et al. 1982), comprenant trois phases: 1. te montage direct du poil assure une détermination valable de l'ordre auquel appartient la proie. la forme du poil et la structure de la médulla sont caractéristiques. Les coupes transversales des poils de jarre permettent une en coupe, des poils est détermination précise. la forme, caractéristique, sinon de l'espèce du moins du genre 3. L'examen cuticulaire confirme le résultat de la détermination. Une empreinte du poil est faite sur un film de gélatine è 5 S. - 27 - la détermination est effectuée par comparaison des données obtenues au cours des trois phases décrites ci-de3sus, et celles présentées dans l'Atlas des poils de Mammifères d'Europe (DEBROT et al. 1982). Dar3 la mesure du possible, nous déterminons également les mammifères-proies a l'aide des dents retrouvées dans les faeces. Dans ce cas, nous nous référons a l'ouvrage de CHAL INE et al. (1974). 3.3. Elevage des différents notes Dans un travail comme celui que nous avons entrepris, une des nécessités absolues réside dans le fait que les différents hôtes soient, avant expérimentation, indemnes du parasite è étudier. Seuls des individus nés en captivité nous garantissent d'être exempta de S. na3icola. Dani- ce but des élevages ont été mis en route. ' 3.3.1. Hôtes intermédiaires les hôtes intermédiaires de 5. naslcola n'étant pas spécifiques, il nous a fallu choisir l'espèce a utiliser dans nos expériences. le choix s'est porté sur Aqriolimax reticulatus. Reconnaissable a ses couleurs gris-jaunatre , réticulée de noir, cette limace avait déjà servi è la mise au point du cycle de S. nasicole par DUBNITSKII (1956). Nos travaux préliminaires (WEBER 1981) anient également montré sa bonne réceptivité au Nematode. De plus sa taille réduite (environ 30 mm de longueur) permet a l'hôte parate nique son ingestion rapide. Au cours de l'été 1982, nous avons récolté une quarantaine d'adultes dans les prés avoisinant notre terrain d'étude. Un milieu, composé d'un mélange de terre minérale et de terre végétale, a été créé dans une boîte d'élevage en plastique (155 x IAO x 60 mm). Une série de trous de 1 mm de diamètre, pratiqués dans le couvercle, permettent les échanges gazeux. L'humect at ion journalière de la terre, a l'aide d'eau du robinet, conserve un gradient d'humidité favorable aux limaces. Celles-ci, au nombre de quatre par boîte, sont nourries avec de la salade pommée, exclusivement. Nous changeons la nourriture tous les 2 a 3 jours. Dès l'éclosion des premiers oeufs, soit 20 jours après la ponte, les jeunes mollusques sont déplacés dans d'autres boîtes d'élevage, les conditions de vie y sont identiques 6 celles des adultes. Durant leur croissance, pour éviter tout risque d'infection bactériennp, nous éliminons au fur et a mesure les animaux morts ou malades, reconnaissables a leur couleur brunßtre. - 28 - 3.3.2. HOtea paraténiques Depula plusieurs années, des collaborateurs de l'Institut de Zoologie de Neuchatel utilisent en vue d'expériences parasitologiques, des Campagnols roussatres, Clethrionoroys qlareolus et des Mulots sylvestres, Apodemus sylvatlcus. Ces rongeurs, bien adaptés aux conditions d'élevage (cage en plastique dur de 42 x 26 x 16 cm, avec sur le dessus une grille permettant l'ajustage d'un biberon d'eau et la distribution de granulés), se reproduisent régulièrement. De ce fait, nous étions assurés de disposer d'um lot d'hôtes paraténiques potentiels exempts de 5. nasi cola. Malheureusement, il n'en a pas été de même avec les Campagnols des champs, Microtus arvalis. Ayant capturé plusieurs individus, nous les avons placés dans des cages a rongeurs du type décrit ci-dessus, a raison d'un couple par cage. Leur nourriture était composée de produits végétaux frais, notamment de la salade et des carottes. Contrairement aux mulots et aux campagnols roussatres, ils ont eu beaucoup de peine a s'adapter a la captivité, les morts n'étaient pas rares. Aucune reproduction n'a été observée. Nous nous sommes résignés a utiliser pour nos expériences les campagnols des champs que nous capturions au cours de nos sessions de piègeage. Il va de soi que nous avons dû tenir compte du fait que le risque d'avoir des animaux déjà porteurs de 13 de 5. nasicola existait. Au cours de notre travail de licence (WEBER 1981), nous avons • eu l'occasion de tester le rôle des oiseaux (Turdidés) dans la transmission du parasite. Nous avons remarqué que la plupart des individus sont sensibles è la captivité, et meurent avant le terme des expériences. Nous avons donc choisi deux espèces qui nous éviteraient de tels problèmes, grace a leurs facultés d'adaptation et a leur résistance: le Moineau domestique, Passer domesticus et le Moineau friquet, P. montanus. les spécimens, capturé à l'aide de filets en nylon, ont été placés dans une cage en treillis fin (80 x 50 x 56 cm), offrant la possibilité de se percher. Nous les avons essentiellement nourris avec deB mélanges de graines pour oiseaux, habituellement commercialisés. 3.3.3. Hôtes définitifs Dans ce travail, le stade ultime de l'expérimentation réside dans le sacrifice de l'hôte définitif, aboutissant a la mise en évidence des vers adultes dans les sinus (cf. 3.6.3). Pour des raisons d'ordre éthique et éthologique (reproduction difficile en captivité), nous avons renoncé a utiliser des Mustélidés sauvages. Notre choix s'est donc porté sur le Furet, Mustela putorius furo, sous-espèce domestique du Putois. Peu exigeant quant 6 son entretien, prolifique (1 a 2 nichées de 5-10 petits en moyenne par année) il constitue le sujet d'expérience idéal en laboratoire. - 29 - Cn automne 1901, nous avons acheté 1 mêle et 2 femelles au Centre National d'Etude de la Rage de Malzéville, près de Nancy (France). Chaque animal a été placé dans une cage d'élevage, semblable a celles où sont maintenus les Hustélidés sauvages (cf. 3.1.3.3). Leur nourriture est composée de têtes de poulet, ou de souris de laboratoire. Des vitamines (Vionate © ) sont régulièrement ajoutées au repas. En 1982, femelle. le Tierspital de Berne nous a gracieusement donné une Disposant ainsi d'un groupe de géniteurs, nous avons pu faire démarrer l'élevage, dès les premiers mois de 1982. En 1983, il prit de telles proportions que nous avons dû déplacer la majorité des furets dans une animalerie secondaire, la, huit enclos (parois en aggloméré, 200 x 200 x 120 cm) ont été construits. la litière était composée de paille. Des boîtes-nid assuraient un refuge. Disposés è raison de 2 a 4 individus par enclos, les furets ont été marqués de la même manière que les Hustélidés sauvages (ear clipping). Au numéro de code nous avons associé les lettres Pf (Putorius furo). A signaler que les sujets en expériences sont séparés de leurs congénères, le lieu de détention est l'animalerie de l'Institut de Zoologie. 3.4. Infections expérimentales des hôtes 3.4.1. Sources de parasites lorsque nous avons débuté cette étude, la seule source de parasite que nous possédions, était une belette. Celle-ci avait été infectée expérimentalement lors de notre travail de licence (WEBER 1981). Malheureusement, la production larvaire ne suffisait pas a couvrir nos besoins en parasites. Toutefois, dès l'hiver 1981, grace h nos piègeages de Hustélidés, nous disposions d'un putois mâle, P7, comme producteur de 11 de S.nasicola. 3.4.2. Prélèvement des 11 et infections des notes intermediai res Notre méthode d'infection des mollusques s'inspire de celle utilisée par PETROV et GAGARINE (1937), H0BMA1ER (1941), DUBNITSKII (1956) et THERON (1974). Elle est basée sur le principe de mise en contact direct de l'hôte et du parasite, sur une surface rédui te . - 30 - Les 11, préalablement baermanisées (cf. 3.2.1), sont prélevées une a une h l'aide d'un capillaire mo.nté sur un tube en PVC, de 1 mm de diamètre et de 3D cm de longueur. Doté ainsi d'une certaine capacité de mouvements facilitant le prélèvement sous la loupe (25X), l'ensemble est fixé a une seringue de 1 ml. Une centaine de Ll sont aspirées de cette manière et déposées dans une coupelle de 3 cm de diamètre. Une goutte d'eau leur sert de support, et les maintient en activité. Remarque : Comme nous l'avons cité sous 3.2.1., il existe chez les Mustélidés un parasite Hétastrongy1oidé, très proche de 5. nasicola: f. bronchialis. Les Ll se retrouvent également dans les faeces. Sous la loupe (25X), la distinction entre les deux espèces est relativement difficile. Néanmoins, avec l'habitude, hormis les différences anatomiques invisibles à ce grossissement, il possible de les distinguer grace a une différence de taille. F. bronchialis est plus court que S. nasicola (Longueur moyenne: 251,2 /un, [n = 30, SD = 12,42), largeur moyenne: 10,54um [n = 30, SD = 0,06]). Les mouvements natatoires sont également différents. S. nasicola est plus énergique. le limace a infecter est mesurée, afin d'établir une éventuelle relation entre la taille du mollusque et le nombre de tl l'ayant parasité. Suit la mise en contact de la limace et des Ll qui dure 60 minutes. Pendant l'infection, un couvercle empêche l'hôte intermédiaire de quitter la coupelle. l'opération terminée, le gastéropode est récupéré et placé dans une boîte d'élevage préalablement étiquetée. Les 11 n'ayant pas pénétré dans la limace sont comptées, le rendement de l'infection des hôtes intermédiaires peut ainsi être établi. 3.4.3. H6tes paraténiques En règle générale, l'infection des hôtes paraténiques potentiels est basée sur l'ingestion volontaire de la proie, en 1'occurence la limace parasitée. Nous voulons ainsi créer des conditions de transmission relativement proches des conditions naturelles. Ceci nous permet, par la suite de déterminer quelle(s) espèce(s) de Rongeurs joue(nt) le rôle le plus important dans la transmission de 5. nasicola. Toutefois, dans le but d'aiguiser leur appétit, nous avons laissé jeûner les micromammifères quelques heures avant 1'expérimentation. Nous mettons individuellement les rongeurs dans des cages d'élevage du type décrit sous 3.3.2., dépourvues de litière. Sans litière, la limace n'a pas la possibilité de se soustraire au rongeur. - 31 - Un mollusque infecté est distribué a chaque micromammifère. L'hôte paraténique reste dans la cage, au minimum jusqu'à l'ingestion totale de la proie, au maximum jusqu'à ce qu'il meure de faim. Ceci nous permet d'établir le degré de motivation qu'éprouve chaque espèce de rongeurs testés face a l'ingestion d'un mollusque, Dès que l'infection est réalisée, les hôtes paraténiques sont remis individuellement dans des cages d'élevage, avec litière et nourriture. Pour ce qui est des oiseaux, nous agissons différemment. Nous cherchons a montrer la potentialité de l'oiseau, sensu lato, comme hôte paraténique. Pour gagner du temps, introduit dans le gosier ainsi très rapidement. le mol lusque des moineaux. infecté est directement L'ingestion se déroule Chez les oiseaux comme chez les rongeurs, l'infection est unique. Un hôte paraténique n'est nourri qu'avec une seule Limace parasi tèe. 3.4.4. Hôtes définitifs Dans toutes nos tentatives d'infection des furets, la transmission du parasite a été effectuée par ingestion du mollusque, du rongeur ou de l'oiseau parasités. Dans l'étude du rendement du cycle de S. naslcola. les furets ont eu chacun en guise de repas un unique hôte de transport infecté. le rongeur ou l'oiseau a été placé dans la cage où se trouve le carnivore. L'hôte paraténique remplace la nourriture habituelle, le jour de l'expérience. Des tentatives de transmission directe, par ingestion d'une limace infectée, ont été réalisées. les furets n'étant pas particulièrement habitués a manger des mollusques, nous avons eu recours a une astuce proche de celle employée par HANSSON (1967). Nous avons coupé la limace en plusieurs morceaux de petite taille. Nous les avons dissimulés dans la zone thoracique sous-cutanée d'une souris de laboratoire morte, qui a ensuite été offerte au furet. Nous avons également utilisé des furets, dans le but de découvrir la localisation des L3 chez l'hôte paraténique. Dans ce cas, les infections ont été multiples (cf. 3.6.2.1.). 32 - 3.5. Contr&le de l'infection Actuellement, nous ne disposons d'aucun moyen de dépistage de S. nasicola chez les hôtes intermédiaires et paraténiques vivants. Les méthodes immunologiques ne sont pas adéquates. Il existe, en effet, un grand risque de réactions antigéniques croisées avec d'autres Nematodes. (BROSSARD com. pers.). Seul le sacrifice des mollusques et des hôtes de transport, couplé e une recherche active des stades larvaires du parasite, permet de juger de la réussite de l'infection ou d'en estimer le rendement. En ce qui concerne les hôtes définitifs, nous avons vu sous 3.2.1. la méthode utilisée pour déceler une éventuelle infection a S. nasicola lors d'une capture. Suite a une infection expérimentale, nous procédons de manière semblable. A partir du 15e jour post-infection (les Ll apparaissent au plus tôt, entre le IBe et le 2Ae Jour chez H. vison (DUBNITSKII 1956)), nous prélevons quotidiennement une crotte du sujet infecté et la baermanisons. La réussite de l'infection se traduit en principe par l'apparition des 11 dans l'eau immergeant le faeces. En cas de non-apparition des larves, nous répétons l'opération Jusqu'au 30e jour post-infection. Passé ce délai, si aucune 11 n'est visible, nous sacrifions le furet et contrôlons ses sinus. la non-apparition des Ll ne signifie pas forcément que le carnivore soit indemne de 5. nasicola. le furet peut être porteur d'un seul sexe du parasite, ou ceux-ci n'ont pas la possibilité de se rencontrer (un sexe par sinus). 3.6. Estimation du nombre de parasites 3.6.1. Hôtes intermédiaires 3.6.1.1. A. a borato ire Chez A. reticulatus, le développement larvaire de S. nasicola nécessite environ 15 jours (DUBNITSKII 1956). Pour Être valable, l'estimation du nombre de larves infectieuses établies dans les tissus des mollusques doit s'effectuer passé ce délai. Dans le calcul du rendement du cycle, nous n'avons tenu compte que des résultats obtenus chez des limaces infectées au moins 15 jour3 avant la recherche des 13. Soulignons toutefois que les mollusques morts durant la période de croissance dos larves, sont également analysés. Nous contrôlons ainsi l'évolution morphologique du parasite. - 33 - La recherche des larves chez l'hôte intermédiaire s'opère par digestion des tissus de celui-ci. la limace, potentiellement infectée, est totalement immergée dans une solution de pepsine acide: Composition; (d'après IANKESTER et ANDERSON 1971) 166 ml eau distillée 1,33 ml HCl cone. 1 g de pepsine Si des larves de Nematodes sont présentes dans les tissus mous de l'hôte , elles se voient rapidement libérées grâce a l'action de la pepsine acide. Après détermination, les larves de S. nasi cola sont dénombrées. Les individus vivants sont récoltés et fixés è chaud è l'alcool 70S (BAER 1957). Des mesures (longueur et largeur de la larve) sont effectuées. La détermination des larves doit s'effectuer avec soin, les mollusques servant d'hôtes intermédiaires a un grand nombre d'espèces de Nematodes (YAMAGUTI 1961). 3.6.2. Hôtes parate niques 3.6.2.1. Mise en évidence de la localisation dea L3 La localisation des L3 de S. nasi col a chez l'hôte paraténique, n'a fait l'objet d'aucune recherche particulière. Il nous a fallu donc mettre au point une méthode permettant la mise en évidence du parasite chez l'hôte de transport. Nous avons isolé six furets nés dans notre élevage, soit PfI, Pf3, Pf9, PfIl, et PfI7. Un mulot part ies: - 34 sylvestre infecté par S. nasicola a été partagé en six 1 ) Tête et cou 2) Foie 3) Coeur et poumons 4) Vi8cèrea 5) Carcasse antérieure 6) CarcoGse postérieure 5; Carcasse antérieure 6) CarcoGse postérieure Chaque partie sus-mentionnée a été attribuée à un furet. Ainsi PfI a été nourri avec la tête et le cou, Pf3 avec le foie, Pf9 avec le coeur et les poumons, PfIO avec les viscères, PfIl avec la carcasse antérieure et Pfl7 avec la carcasse postérieure. Nous avons répété l'opération cinq fois. Les furets ont toujours eu la même partie du rongeur. Une semaine d'intervalle sépare chaque tentative d'infection. Dès le 15e jour post-infection, nous contrôlons quotidiennement par baermanisation les faeces des hôtes définitifs. A l'apparition des première 11, des comptages larvaires sont effectués régulièrement (cf. 3.6.3.1.), dans le but de mettre en évidence d'éventuelles surinfections A partir du 30e jour suivant la dernière infection, si aucune 11 n'a été décelée chez certains furets, ceux-ci sont sacrifiés et leurs sinus frontaux contrôlés (cf. 3.6.3.2.). 3.6.2.2. Estimation de l'intensité d'infection (laboratoire) Cou: Glandes sallvaires et ganglions lymphatiques, musculature et moelle épinlère. Carcasse antérieure: Cage thoracique, diaphragme, pattes antérieures. Carcasse postérieure: Ceinture pelvienne, pattes postérieures. foie. - 35 - Coeur. P o um o n s . Estomac, intestins, rate, reins. Pour activer la libération des 13, les tissus sont immergés dans un volume de pepsine supérieur au leur, et placés dans une étuve e 37C° (KOHLCR et RUITENBERG 1974). les 13 libérées sont comptées sous la loupe (25X). 3.6.2.3. Histologie Suite aux recherches de 13 par digestion des tissus de 1'h&te paraténique, nous avons pratiqué des coupes histologiques d'organes susceptibles d'abriter le stade infectieux du parasite. Les pièces anatomiques (essentiellement des tissus glandulaires de la région céphalique), après prélèvement suc des rongeurs infectés expérimentalement, ont été fixées au Bouin et inclues dans la paraffine. Les coupes de 15/»m d'épaisseur sont colorées avec de l'hémalun de Mayer-éosine, et montées. La mise en évidence des larves est faite par observation minutieuse des lames, sous le microscope photonique (AOX). 3.6.2.4. Estimation du taux d'infection (nature) Dès l'automne 1983, tous les micromammifères (rongeurs et insectivores) capturés au cours de piègeages, ont été sacrifiés. le protocole d'estimation du taux d'infection est identique a celui pratiqué sur des Rongeurs infectés expérimentalement. 3.6.3. HStes définitifs la baermanisat ion des faeces des Hustélidés capturés sur notre terrain d'étude, ou infectés expérimentalement, permet de déceler une infection a S. nasi col a (pour autant que le parasite se reproduise). Par contre, elle ne donne aucun renseignement sur le nombre de vers adultes présents dans les sinus de l'hôte. En fait, il n'existe a l'heure actuelle aucune méthode établissant avec certitude la charge parasitaire des Mustélidés vivants. Seuls le sacrifice et l'autopsie assurent un dénombrement exact. - 36 - 3.6.3.1. Comptages larvaires Une estimation grossiere de l'intensité de l'infection peut être opérée grace a des comptages de larves présentes dans les faeces de l'hCte. Nous nous sommes inspirés de la méthode de STOlL (1923), couramment utilisée lors d'examens coprologiques. les faeces de Hustélidés parasités sont pesés exactement et dilués dans un volume d'eau proportionnel (1 g de faeces par 15 ml d'eau). Des billes de verre (une dizaine) sont ajoutées au mélange. Celui-ci est vigoureusement secoué jusqu'à l'obtension d'une suspension aussi homogène que possible. Nous prélevons immédiatement après cette opération, 0,15 ml de la suspension, que nous déposons sur une lame porte-objet, le liquide est recouvert d'une lamelle de 24 x 36 mm. Nous examinons ensuite la préparation, complètement et systématiquement au microscope (40X). Quatre préparations sont ainsi observées. la moyenne du nombre de 11 comptées, multipliée par 100, donne le nombre de l1 par gramme de faeces. Certaines règles doivent être respectées: 1) n'examiner que des selles très fraîches, prélevées de manière propre. 2) les sujets chez lesquels les faeces seront examinés sont tous nourris identiquement (horaire, quantité et qualité de nourriture). 3) les faeces analysés, pris en compte, seront ceux émis directement après le premier repas. 3.6.3.2. Recherche de3 vers adultes Suite 6 l'estimation de l'importance de la parasitose par comptages larvaires, nous sacrifions les furets. Après les avoir endormis a l'éther, nous disséquons la peau du crane et pratiquons une trépanation, la boite crânienne est ouverte a l'aide d'une fraise circulaire diamantée "Minicraft" au niveau des sinus frontaux. les vers sont extraits au moyen d'une paire de brucelles, fixés a l'alcool 70¾ et dénombrés. Aucun Hustélidé sauvage n'a été sacrifié intentionnellement pour rechercher les vers adultes. Les dénombrements ont été réalisés sur des animaux morts naturellement. - 37 - 3.7. Analyses de populations et statistiques 3.7.1. Test de répartition Il existe trois types de répartions: 1) la répartition uniforme 2) la répartition au hasard 3) la répartition en agrégats Soit s1, la variance du nombre d'individus par unité de surface: Si s1= 0, la répartition est uniforme. Elle est au hasard lorsque s* = m ,m étant la moyenne du nombre d'individus par unité de surface. En cas de répartition en agrégats, s*>m (IEWIS et TAYLOR 1967). 3.7.2. Calendrier de captures L'analyse des populations de Vertébrés s'est faite selon la méthode du calendrier de capture (PETRUSEWICZ et ANDRZEJEWSKI 1962). Elle permet l'estimation du nombre d'animaux marqués, présents sur une surface donnée, a un moment donné. Toutes les captures et recaptures y sont consignées. L'hypothèse de départ veut que l'animal marqué reste sur le terrain échantillonné entre sa capture et se recapture. S'il n'est capturé qu'une seule fois, nous ne le considérons présent sur le terrain que le mois en question. 3.7.3. Tests statistiques L 'analyse statistique des données a été réalisée en partie sur l'ordinateur VAX/VMS V4.2 du Centre de Calcul de l'Université, et a l'aide d'une calculatrice Texas Instrument progemmable (TI 59). 1) Pour comparer deux moyennes, nous avons appliqué Ie te3t t de Student-Fi9her. Avec de faibles échantillons, le Mann-Withney U test (SIEGEl 1956) est d'une efficacité meilleure. 2) Pour comparer deux proportions, le test des fréquences avec alternative double (Fisher Exact Probability Test, SIEGEl 1956) et le test du X1OiIt été utilisés. - 38 - 4. RESlH TATS 4.1. Terrain 4.1.1. HStes Intermédiaires 4.1.1.1. Populations A. Secteurs A et B Seuls deux prélèvements de mollusques ont eu lieu dans les secteurs A et B, l'un au printemps 1982, l'autre en été 1982. Les deux récoltes se sont déroulées par temps de pluie. Remarque: les saisons ont été définies comme suit: Hiver = décembre, janvier, février. Printemps = mars, avril, mai. Eté = juin, juillet, août. Automne = septembre, octobre, novembre. Douze mollusques, répartis en 3 espèces ont été ramassés dans le secteur A, au printemps: Cepaca hortensis (7 ind.), C. nemoralis (3 ind.) et Retinella pura (2 ind.) . En été, l'échantillonnage du même secteur a permis la récolte de 29 mollusques: Arion rufus (19 ind.), C. hortensis (4 ind.), C. nemoralis (3 ind.), Arianta arhustorum Tï ind. ) et Retlnella sp. (1 ind.). la densité est passée de 0,40 mollusques/30 cm (SD = 0,81 ; nbre d'échantillonnages = 30) a 0,96 mollusques/30 cm (SD = 1,77 ; n = 30). la différence n'est pas significative (Hann-Withney U test, Z = 0,724, p>0,05). A Bayerel (secteur B), les récoltes ont été plus fructueuses. Au printemps, nous avons ramassé 59 gastéropodes: A. arhustorum (48 ind.), Trichla hispida (5 ind.), R. pura (4 ind.), C. hortensis (1 ind.) et Clausilia sp. (1 ind.). En été, 62 mollusques ont été récoltés: A. arhustorum (57 ind.), A.rufus (4 ind.) et Reti nella sp. (1 ind . ). la densité n'a pas beaucoup varié entre les deux saisons: 2,06 individus/30 cm (SD = 3,20 ; n = 30) au printemps, 1,96 ind./30 cm en été (SD = 3,28 ; n = 30)(Mann-Withney U test, Z = 0,081, p> 0,05). tes échantillons ont été testés selon les lois de répartition (cf. 3.7.1 ). Dans chaque cas s*>m . Nous avons des populations en agrégats. - 39 - B. Secteurs 1, 2, 3, 4 Tous les prélèvements ont été faits pendant des précipitations. Ils apportent que très peu de renseignements sur l'état des populat ions¦ ta couverture végétale importante rendait tout impossib le. dénombrement Cependant, nous remarquons qu'une espèce prédomine par le nombre d'individus ramassés et par son ubiquité: A. arbustorum. Elle représente 61 % des captures. Chaque secteur, quelque soit le saison, est colonisé par elle. Suivent par ordre d'importance ; C. hortensls (19 S), Fruticicola fruticum (7,3 S), C. oemoralis (6,8 S!) et ft. rufus (5,5 S)(Tabl. 3). L es autres espèces sont accidentelles. Elles n'apparaissent qu'une seule fois dans les relevés. 4.1.1.2. Taux d'infection Sept cent soixante-deux mollusques, répartis en 11 genres, ont été récoltés au cours des sept campagnes d'échantillonnages. Tous ont été digérés dans une solution de pepsine acide. la recherche des stades larvaires de 5. nasicola a permis de mettre en évidence deux mollusques infectés. les deux spécimens appartiennent a l'espèce A. arbustorum. Ils ont été ramassés dans le secteur 1 (Fig. 7), au printemps 1904. Ie3 stades larvaires identifiés dans les tissus du pied de l'hôte étaient des L3. L'intensité de l'infection est faible. Un des escargots était porteur d'une seule larve, l'autre de deux. Le taux d'infection des hôtes intermédiaires est de 0,26 S (2/762), soit avec p = 95 S , un intervalle de confiance compris entre 0,04 et 0,93 % . 4.1.2. Hôtes paraténique3 4.1.2.1. Populations D'octobre 1901 è avril 1983, nous avons effectué 18 sessions de piègeages (en janvier 1903, les mauvaises conditions atmosphériques nous ont empêché de piéger). - 40 - y? t-i »-« \ö i-i -c m .-H E O * O C C •t^ •w '^i ft. ft, t-j g S, CO CO CO -¾ COURS D'EAU FORÊT A HÔTES INTERMEDIAIRES A HÔTES PARATENIOUES E M. ERMINEA N M. NIVALIS P M. PUTORIUS 100Om figure 7: Répartition des cas d'infections à Skrjabinqylus nasicola chez les différents hôtes. - 42 - Cinq espèces de rongeurs, réparties en quatre genres, ont été capturées (Tabi. 4). le Mulot sylvestre, A. 3ylvaticus, est In plus fréquente dans ce secteur, le Campagnol agreste, Mi crotus aqrestls. n'apparaît qu'une seule fois (pour cette raison, nous l'incluons à H. arvalls) . l'évolution des populations est variable (Fig. 8). Nous assistons a une baisse générale au cours de l'hiver 1981/82. l'inondation prolongée du secteur piégé en est vraisemblablement une des raisons. Si les populations de mulots (A. flavicollls, A. sylvaticus) semblent se reconstituer pendent l'année 1982, il n'en va pas de même pour les campagnols. Aucune capture de Microtus sp. n'a eu lieu de l'hiver 1981/82 au printemps 1983. la différence n'est toutefois pas significative (p = 0,08882). la population de campagnols roussfltres subit une baisse significative entre l'automne 1982 et le printemps 1983 (p = 0,02259). Une seule capture d'insectivore (Sorex "araneus") est a signaler pour toute la. période. 4.1.2.2. Taux d'infection et Intensité de la parasltose les piègeages ponctuels de type exhaustif ont permis la capture de 48 micromammifères, te matériel provient de quatre secteurs (Tabi. 5). Chaque animal a été digéré dans une solution de pepsine acide pour faciliter la recherche des 13 de S. naslcola. Peu de larves ont été trouvées. Un spécimen a été mis en évidence dans les glandes salivaires d'une musaraigne, 5. "araneus". Un Campagnol des champs était porteur de 5 13. Celles-ci étaient également encapsulées dans les glandes salivaires. les deux hOtes ont été capturés dans le secteur des Tablars, respectivement en octobre et décembre 1984 (Fig. 7). le taux d'infection des hOtes paraténiques potentiels est de 4,16 % (2/48), soit avec p = 95 S , un intervalle de confiance de 0,51 a 14,15 S . 43 - <*-, CO < HJ U H) a w Vl) U 3 ¦U Ck Hf O to V C (U VD O) o -a 44 - w O < ¦*ï CC U O > CA s t) < Z Z < U 3 O) jJ Ü (U m (U CO * CO u C OJ -O V) 'O) • CP *-* (U •h M 0, 3 JJ (0 a Ij IO 3 O (U en S) C •o O 05 M a) . 3 HJ rH CQ O > (U œ 0) 3 45 o E-< C OJ M U O M O 1-1 r-l Xl (3 E-i O 0) 0) 13 O a) •H 0) •o M ni 0 U 0 m o to Si SIl REOLUS "=t to ^j ¦% U >-( O U to S> Ei to tj >-< to to ¦s: H >-3 to S: to b. ^ to ¦s: a tu ft> U ¦=5 ^ fc» U) H ft: *i >J s ft: s* Ci to Cx O "^: ** O -¾ fe ft: bj ft: to to O to «* a a a >-i a to Ci ^ S ft: E-. !-S :-. >-i û tu te O ta S to « Cl Ei ft: ft: O O O O tu to O to ft: PU a, U i-i to fe: to •=c ^ to S - 46 - 4.1.3. HOtea définitifs 4.1.3.1. Populations A. Hermines 1. Dynamique Cent quarante-huit hermines différentes ont été capturées au cours de 47 sessions de piègeages (Tabi. 6). la population d'individus piégés subit d'importantes fluctuations annuelles ( Tig. 9). De 1981 a 1982, le nombre de captures augmente, atteignant un maximum durant l'été. S'ensuit une baisse régulière se poursuivant jusqu'en 1985. La proportion de juvéniles capturés, 70,27 % (104/148), suit une évolution similaire (Tabi. 7). Elle passe de 24/26, en 1981, a 48/55 en 1982 (p = 0,71109). Puis elle diminue significativement en 1983, 23/42 (p = 0,00047). En 1984, elle n'est plus que de 9/23. la différence avec 1982, année record, est hautement significative (p = 0,00003). te calendrier de capture, différencié selon l'âge et le sexe (Fig. 10, fig. Il)» donne une bonne image de l'importance du renouvellement de la population, consécutif a l'apparition des jeunes en été. 2. Sex-rat io la plupart des Vertébrés ont, a la naissance, un oex-ratio de 1:1. les hermines n'échappent pas a la règle (MÜLLER 1970). Dans ce travail, le sex-ratio est exprimé par la proportion de remelles, PF (CAUGHlEY 1977). Sur les 148 captures groupant adultes et juvéniles, 46 étaient celles de femelles, soit PF = 0,31. Statistiquement, la différence avec le sex-ratio théorique est hautement significative (\l = 24,97 , ddl = 1 , p<0,001). Chez les adultes, 11 hermines sur 44 étaient des femelles. PF = 0,25 (X?= 17,04 , ddl = 1 , p<0,001). Chez les Juvéniles, PF s 0,34 (35/104). la différence est également significative OC = 10,57 , ddl = 1 , p<0,01). - 47 - Période 3 :• Tt n -. co a s < Z s ^ co s < s CO <. E ¦— * * <—i—i i-i i- o co to ^* co =1 H—I I I I I I I I ) ^ m « (O oo o OO CO co co 3 ID > 3 •c m o e •H E Ol 3 a o a «i 41 Ll 3 JJ a rs PJ O S CO ai •o « U S O Li C O 1-4 13 U 3 C - 52 - adultes Période mâles feme C (R) C 1981 2 1982 7 (6) 1983 16 (19) 3 1984 8 (12) 6 1985 2 (3) TOTAL 33 (40) 11 _____juvéniles .les mâles femelles (R) C (R) C (R) 18 (2) 6 (5) 28 (6) 20 (2) (2) 18 (5) 5 (1) 5 (3) 4 (2) (10) 69 (16) 35 (2) Tableau 7: Répartition annuelle des captures C et recaptures (R) d'hermines dans le secteur d'étude. - 53 - B. Putois En quatre années de piègeages, nous avons capturé 10 putois dans le Val de Ruz. A ces spécimens s'ajoutent 2 individus tués par des véhicules (Tabi. 8). Remarque : Le tableau 8 présente des données concernant 6 captures de putois, extérieures au Val de Ruz. Vu la diversité de leurs lieux de provenance, nous n'en tenons pas compte dans l'analyse de population, de régime alimentaire, et dans l'estimation du taux d'infection. Peu de recaptures sont a signaler. Deux individus ont été repris une fois (P5 et P19), un autre, deux fois (P43). Dans ces conditions, il n'est pas possible de faire une estimation de la population résidante, a l'aide d'un calendrier de capture. De plus, en raisons des expériences a réaliser, la plupart des animaux sont restés en captivité plusieurs semaines , voire des mois, après leur capture. Les captures se répartissent comme suit: 2 en 1981, 4(+1 recapture) en 1982 (y compris PB et P9), 4(+1 recapture) en 1983, aucune capture mais 2 recaptures en 1984 et 1 capture en 1985. 11 n'y a pas de saison préférentielle pour piéger un putois dans notre secteur d'étude. De l'ensemble des captures et recaptures, 4 ont eu lieu en hiver, 3 au printemps, 3 en été et 5 en automne. La proportion de juvéniles piégés est de 66 S (8/12). la proportion de femelles est de 33,3 S (4/12). Les maies sont significativement plus nombreux (X. = 11,15 , ddl = 1 , p<0,001). C. Autres Hustélidés Deux autres espèces de Mustélidés ont été pris par nos pièges: la Belette, Mustela nivalis, et la Touine, Hartes foina. Les captures de belettes (7) ont eu lieu essentiellement au cours de l'automne et de l'hiver 1981/82 (Tabi. 9). Une a été faite en août 1983. Aucune recapture n'est a signaler. Tous les individus piégés étaient adultes. Seules deux femelles, dont une portante, ont été capturées (PF = 0,28). L es captures de fouines n'ont pas été nombreuses (3)(Tebl. 9). Elles concernent uniquement des juvéniles qui se sont fait piéger en pleine période de dispersion (juillet et août). - 54 - NO • s a Capture Provenance PDS TC 0 PP P5 M A 19.02.82 Val de Ruz 1437 429 140 64 P6 M J 23.10.81 » 1073 420 162 62 P7 M J 15.12.81 n 1085 405 154 60 PB* F J 31.08.82 n 665 358 139 52 P9* M J 31.08.82 n 1160 446 142 63 P16 M A 20.04.82 ti 1274 427 162 65 P19 M J 16.12.82 n 1265 462 164 62 P24 M A 16.02.83 " 970 435 143 61 P43 F J 21.09.83 " 470 324 107 50 P49 F J 19.10.83 if 726 393 129 55 P50 F J 18.10.83 n 507 346 125 52 P57 M A 12.03.85 If 1470 435 150 62 P18 M J 06.09.82 Brévine 810 408 145 61 P46 F A 25.09.83 MÔtler 617 379 143 53 P51 M A 08.01.85 Trémalmont 1435 434 134 61 P55 M A 14.04.85 " 1210 410 145 62 P56 M A 21.01.85 n 1074 424 153 62 P58 M A 03.04.85 La Polssine 853 394 140 55 Tableau 8: Captures et morphométrie des putois capturés dans le Va] s: sexe a: âge M: mâle F: femelle A: adulte J: juvénile PDS: poids TC: long, tête corps Q: long, queue PP: long, patte postérieure * animaux trouvés morts (écrasés) - 55 - No s a Capture PDS TC Q PP N5 M A 20.10.81 64 178 43 25 N24 F A 22.04.81 58** 156 40 20 N25* F J 02.08.81 55 168 30 20 N26* F J 02.08.81 56 155 32 20 N27* F J 02.08.01 56 161 29 20 N34 M A 20.10.81 88 174 52 26 N35 M A 23.10.81 90 182 44 25 N40 M A 19.01.82 90 177 51 27 N41 F A 19.01.82 50 167 28 21 N42 M A 18.08.83 82 187 46 26 F5 F J 04.08.82 1090 439 240 78 F6 F J 27.07.82 1195 456 250 80 F7 FJ 21.07.83 955 414 236 75 Tableau 9: Captures et morphomêtrie des belettes et des fouines capturées sur le terrain d'étude. s: sexe a: âge M: maie F: femelle A: adulte J: juvénile PDS: poids TC: long, tête corps Q: long, queue PP: long, patte postérieure * animaux nés en captivité ** poids de la femelle portante - 50 - 4.1.3.2. Morphométrie Tous les animaux capturés ont été systématiquement pesés et mesurés. A . Hermines les valeurs obtenues sont groupées dans le tableau 10, selon l'âge et le sexe des individus. Dans les deux classes d'âge, les valeurs morphométrique des maies sont aigniflcativement plus élevées que celles des femelles (Tabi. 11). Par contre une seule différence significative a été mise en évidence entre les classes d'fige de chaque sexe: la longueur des pattes postérieures des femelles adultes est plus grande que celles de femelles juvéniles (test t = 1,746, ddl = 42, p<0,05). "Effet Skr.jabinqylus" Déjà DEBROT (1982) a cherché a déceler un effet provoqué par le parasite, sur la taille des hermines. Nous avons comparé les valeurs morphométriques moyennes des hermines parasitées (Tabi. 12) avec les moyennes globales (Tabi. 10). Chez les mSles juvéniles parasités, les valeurs morphométriques sont plus faibles, sans toutefois être significativement différentes. Les maies adultes parasités sont légèrement plus petits (non siqnifientif), et moins lourds (significatif) (test t = 2,34 , ddl = 44, p<0,05). Chez les femelles adultes, la décrite chez les maies juvéniles. B. Putois situation est la même que celle tenons compte des données ayant servi a nos expériences. Dans ce sous-chapitre, nous morphométriques de tous les putois le dimorphisme sexuel est très prononcé, les maies sont nettement plus lourds et plus grands que les femelles (Tabi. 13). - 57 - SD N MIN MAX PDS TC PP M J 250.7 112.2 68 149 305 F J 151 16.3 35 116 175 M A 256.7 17.9 37 196 320 F A 143.9 22.7 9 100 180 M J 263.9 12.7 68 220 290 F J 231.9 8.2 35 215 249 M A 272.4 41.8 37 246 287 F A 233.4 8.3 9 219 246 M J 111.8 7.2 68 93 125 F J 97.2 15.1 34 83 106 M A 111.3 9.3 37 92 128 F A 93.4 9.7 9 80 107 M J 44.9 2.2 68 37 49 F J 37.3 1.6 35 34 41.5 M A 45.3 1.8 37 42 50 F A 38.4 2.0 9 35.5 41.5 Tableau IO: Morphométrie des hermines capturées dans le Val de Ruz. s: sexe a: âge M: mâle F: femelle A: adulte J: juvénile m: moyenne SD: écart-type N: collectif PDS: poids TC: long, tête corps Q: long, queue PP: long, patte postérieure - 58 - PDS TC Q PP ujuv. - O ad. O juy. - Ç ad. - - - + O juv. -Oj O ad. - O ad. uv. ++ ++ ++ ++ +4 ++ ++ ++ Tableau 11: Comparaison (test t de Student-Fisher) des dimensions externes des hermines, par classes d'âge et de sexe. PDS: poids TC: long, tête corps Q: long, queue PP: long, patte postérieure - : non significatif + : significatif ++ : hautement significatif - 59 - SD PDS TC PP M J 222.2 30.6 5 M A 238.1 32.5 9 F A 138.5 2.1 2 M J 263.0 8.6 5 M A 268.6 6.2 9 F A 227.0 2.8 2 M J 111.2 6.9 5 M A 112.1 8.6 9 F A 83.5 4.9 2 M J 44.8 1.7 5 M A 45.3 0.9 9 F A 36.2 0.3 2 Tableau 12: Morphométrle des hermines infectées par ' Skrjabingylus nasicola. s: sexe a: âge m: moyenne SD: écart-type N: collectif M: male F: femelle A: adulte J: juvénile PDS: poids TC: long, tête corps Q: long, queue PP: long, patte postérieure - 60 - SD N MIN MAX PDS TC PP M A 1215.3 232.1 8 853 1470 M J 1078.6 168.5 5 810 1265 M A+J 1162.8 213.7 13 810 1470 F A+J 597 107.1 5 470 726 M A 423.5 14.5 8 394 435 M J 428.2 24.8 5 408 462 M A+J 425.3 18.3 13 394 462 F A+J 360 27.1 5 324 393 M A 145.9 8.8 8 134 153 M J 153.4 9.8 5 142 164 M A+J 148.8 9.6 13 134 164 F A+J 128.6 14.1 5 107 143 M A 61.6 2.8 8 55.5 65 M J 61.6 1.1 5 60 63 M A+J 61.6 2.2 13 55.5 65 F A+J 52.6 1.7 5 50.5 55 Tableau 13: Morphométrie des putois. s: sexe a: âge m: moyenne SD: écart-type N: collectif M: mâle F: femelle A: adulte J: juvénile PDS: poids TC: long, tête corps Q: long queue PP: long patte postérieure - 61 - Remarque: Pour comparer les variables morphométriques entre les deux sexes, nous avons regroupé adultes et juvéniles. Le collectif des femelles adultes est, en effet, trop faible pour Être considéré comme une classe a part entière. De plus, les différences entre maies adultes et juvéniles ne sont pas significatives (p>0,l). l 'analyse statistique révèle une différence hautement significative entre maies et femelles, pour: PDS : test t = 5,58 , ddl = 16 , p<0,001 TC : test t = 5,95 , ddl = 16 , p<0,001 PP : test t = 8,03 , ddl = 16 , p<0,001 Q : test t = 3,51 , ddl = 16 , p<0,001 C. Belettes Il existe des différences morphométriques importantes entre les maies et les femelles (Tabi. 14). les maies présentent des valeurs significativement plus élevées. 4.1.3.3. Régime alimentaire Nous avons étudié le régime alimentaire des hôtes définitifs dans le but de déterminer une éventuelle relation entre se composition et l'évolution du taux d'infection. Toutes les données proviennent d'animaux capturés. A. Hermines Nous avons récolté 163 faeces, parmi lesquels 43 contenaient exclusivement de3 restes de l'appât (souris blanche). Nous avons identifié 128 proies (Tabi. 15)(huit faeces contenaient 2 proies) réparties en plusieurs classes. Celles-ci ont été définies selon leur potentialité d'intervention dans la transmission de 5. nasicola: - Rongeurs ne jouant pas de rôle dans la transmission du parasite: Arvicola terrestris schermann Rongeurs pouvant jouer un rOle, mais dont l'intervention n'a pu être prouvée: Hicrotus sp. - G2 - Males (N: = 5) Femelles (N=5) m SD m SD PDS 82.8 11 54.2 2.5 TC 179.6 5 161.4 G O 47.2 4.1 31.8 4.9 PP 25.8 1 20.2 0.5 Tableau 14: Horphomëtrie des belettes. m: moyenne SD: écart-type PDS: poids TC: long, tête corps Q: long, queue PP: long, patte postérieure - 63 - to >-i ft: C-. to to tt: ft: t«i C-. i i i ^ i i Ii i <*i .-t i i i •-< i t i i —4111 I I I r-t I I I I I I I -I I I I to Cq ft: "5 >-3 to a, W to S Cq Q CU Q ft; H I I I I I I I -i IN I I I I I I I ,-* ,H ^H I I -I I rn I I I I I I r~t I ^H I -4 I I I I I -I I I I I I I to tu CC o :=* Ei to CtI to 1¾ 1-1 !¦<: a ¦s: Cu to H O to cu a> o> to a 1-3 to to ft: CQ to Ei cc Cu (M (N - 64 - Remarque: Dans cette classe est inclus le genre Pltymys sp. . la distinction entre les deux genres est impossible a l'aide des poils. Dans cette optique nous avons créé une classe commune appelée "Pitmic". Rongeurs ayant un rôle certain dans la transmission: Apodemus spp. , Clethrionomys qlareolus - Rongeurs dont le statut est inconnu: Gliridés - Insectivores - Oiseaux - Mollusques - Autres Invertébrés Pour la période considérée, deux classes constituent la base du régime alimentaire de l'Hermine, au Val de Ruz: A. terrestris représente les 49,2 % (63/128) du total des proies identifiées, et Hlcrotus sp. (Pitymys sp.) les 33,6 % (43/128). les oiseaux viennent en troisième position avec 5,4 S (7/128), suivis par C. qlareolus, 3,1 S (4/128) et les mollusques, 3,1 % (4/128)(Tabl. 15). En 1981, 40 S (4/10) des proies identifiées sont des campagnols terrestres, et 60 S (6/10) sont des petits Arvicolidés (C. qlareolus excepté). En 1982, le régime alimentaire se spécialise de manière significative sur une proie CX.1= 16,32 , ddl = 1 , p<0,001). En effet, 71,4 $ des proies identifiées sont du campagnol terrestre. Nous assistons a une diminution de la proportion de "Pitmic", 18,4 % (9/49). le solde est composé de Gliridés, 2 S (1/49), de campagnols roussBtres, 2 S , d'oiseaux, 2 % , de mollusques, 2 % , et d'Invertébrés indéterminés, 2 % . L 'année 1983 révèle un changement dans la composition du régime alimentaire. la proportion d'A_._____terrestri s diminue signifieativement, 46 S (18/39)(^ = 4,78 , ddl = 1 , p<0,05). Inversement, la consommation de petits campagnols augmente, 35,9 S (14/3), mais non significativement. les proie annexes prennent également de l'importance, puisqu'elles représentent 18 % (7/39) du total annuel. la diminution de la proportion d'A. terrestris est toujours importante en 1984, 21,4 S (6/28). La différence avec 1983 n'est pas significative. le consommation des petits campagnols reste stable, 42,8 % (12/28). Nous noterons l'augmentation des proies annexes, 35,7 S (10/28) surtout représentées par les oiseaux, 10,7 S (3/28) et les rongeurs Intervenant dans la transmission de 5. nasicola (mulots et campagnols roussßtres), 10,7 S . - 65 - Par rapport a 1982, le régime alimentaire s'est diversifié de manière significative (X.2= 5,85 , ddl = 1 , p<0,05). Soulignons l'absence de musaraignes dans l'échantillonnage, le seul insectivore identifié est une Taupe noire, Talpa europaee (automne 1984). La figure 12 retrace cette évolution. B. Putois Nous avons récolté peu de données concernant le régime alimentaire du Putois. Dix faeces ont été analysés. Trois contenaient des restes de 1'appflt. Sur les 7 crottes restantes, nous avons identifié 5 fois "Pitmic" (automne et hiver 1981, automne 1984), 3 fois A. terrest ris (hiver 1982) et 1 fois Apodemus spp. (automne 1983). C. Belettes Quatre faeces de belettes ont été analysés. Une seule classe de proie a été identifiée, a trois reprise : "Pitmic". Les crottes dataient de l'automne et de l'hiver 1981. D. Choix alimentaire et sex-ratio le sexe du prédateur, vu le dimorphisme important, è-t-il une influence sur le choix de la proie? Seul le cas de l'Hermine a été examiné (Tabi. 16), vu données obtenues sur le Putois et la Belette. le peu de Sur l'ensemble des proies vertébrées (121), nous n'avons pas trouvé de différence de choix entre les deux classes d'âge, ni chez les mêles (X1 = 0,92 , ddl = 2 , p>0,05), ni chez les femelles (X1= 0,89 , ddl = 1 , p>0,05). Le régime alimentaire des mfiles n'est pas différent de celui des femelles. Pour la classe "A. terrestris" . X2, = 0,53 , ddl = 1 , p> 0,05. De môme, la classe "petits rongeurs" n'est pas préférentiellement exploitée par les femelles (X. = 0,19 , ddl = 1 , P>0,05). Aucune analyse statistique ne peut être réalisée avec la classe "oiseaux", vu le faible nombre de valeurs. - 66 - 100 a 50 100 50 4fl A. TERHESTRIS PITMIC CLIRIOAE 0 50 T n, w-i C. GLAREOLUS APODEMUS SP. ^ INSECTIVORES v< 40 20* -F 50T E ' A ' H IP'E'A H P1E1A H P E1A H P 81 82 83 84 85 INVERTEBRES MOLLUSQUES i Figure 12; Dynamique du régime alimentaire de l'hermine par classe de proies. - 67 - .4. TERRESTRTS PETITS RONGEURS OISEAUX u ad. O juv. 25 26 21 18 2 4 Ç ad. Q juv. 2 10 4 8 1 Tableau 16 : Répartition des principales classes de proies selon le sexe et l'âge des hermines. - 68 - 4.1.3.4. Infections Hermines 1. Taux d'infection Au cours des quatre années de piègeages dans le Val de Ruz, 16 hermines sur les quelques 148 captures (10,73 %) ont montré des signes effectifs de skrjabingylose (Tabi. 17). ta figure 13 présente l'évolution du taux d'infection saisonnier. En été 1981, la fréquence de l'infection est faible (5,85 S). Aucun cas n'est signalé en 1982, et jusqu'à l'automne 1983 , où la skrjabingylose réapparaît (29,4 £). Elle se maintient jusqu'au printemps 1985 (66,6 %). Dans le tableau 18, nous comparons statistiquement les résultats année par année. 2. Comparaison des classes d'âge et de sexe Deux femelles sur 46 (4,34 %) étaient parasitées par S. nasicola. (a différence avec le nombre de mêles infectés, 14 sur 102 (13,7 S), n'est pas significative (p = 0,149). Une des femelles atteintes, E 132, a été capturée en juin 1981. De ce fait, l'autre femelle, E 231, est la seule è avoir été piégée au cours de la phase de résurgence de le parasitose. A cette période, les mâles (14/48) n'étaient pas plus souvent infectés que les femelles (l/16)(p = 0,089). En 1983, 1 adulte sur 26 (3,76 S) était parasité, ainsi que 4 Juvéniles sur 23 (17,3 S). La différence entre les deux classes n'est pas significative (p = 0,17). Pour 1904 et printemps 1985, 10 adultes sur 21 (47,6 S) étaient infectés, alors que 1 juvénile sur 9 (11,1 S) était porteur de S. nasicola (p = 0,1). Entre 1983 et 1984/85, les proportions d'adultes parasités sont significativement différentes (1/26 et 10/21)(p = 0,0005), alors que celles de juvéniles ne le sont pas (4/23 et l/9)(p = 1,000). 3. Période d'infection Huit hermines, 7 adultes et 1 Juvéniles, ont commencé a émettrent des larves de 5. nasicola entre leur première capture (ou recapture) et la recapture suivante. - 69 - Période cf ad. % Ç ad. % LU LU Z Z < in co CO co CO OO CO O V ¦H m m e in 3 rH > C C •H .0 ra ¦m u Vj rd Cb (D C •H n u (D Ä Ul Q) ¦O C O O O 14-1 C X 3 IO •P 3 ¦a (D 3 cr O O O - 71 - 81 82 83 84 85 81 82 83 - ++ 84 + ++ 85 + ++ Tablea" 18: Comparaison (Fisher Exact Probability test) des proportions annuelles d'hermines infec- tées par Skrjabingylus nasicola. -: non significatif +: significatif ++: hautement significatif 81 82 83 84 85 81 ++ + - - . 82 ++ +4 ++ ++ 83 + ++ + + 84-+4+ 85 ++ + Tableau 19: Comparaison (Fisher Exact Probability test) des proportions annuelles d'hermines infec- tées par Stronqyloides mustelorum. -: non significatif +: significatif ++: hautement significatif - + + ++ ++ ++ - 72 - Huit autres individus se sont infectés entre leur naissance et la première capture. Ces résultats sont reportés sur la figure 14. l'estimation de la période d'infection ne peut Être faite avec beaucoup de précision. Excepté pour huit cas, les durées s'écoulent entre deux captures sont longues. 4. Intensité de l'infection (comptages larvaires) Nous avons entrepris des comptages larvaires chez 12 hermines (Tabi. 20). Aucune expérience de ce type n'a été réalisée avec les animaux suivants: E 198 et E 224 sont morts dans les jours qui ont suivi leur capture. E 132 a été prise au début de notre travail, alors que nous ne disposions d'aucune méthode de comptage. E 226 n'émettait p83 de 11. Un seul spécimen de S. nasicola 1'infectait. tes variations individuelles du nombre de L1/g de faeces sont importantes (Tabi. 20). Par cette méthode, nous n'avons mis en évidence aucune différence d'intensité de l'infection entre adultes et juvéniles (test t = 1,106 , ddl = 9 , p>0,05) ni entre les sexes (test t = 0,254 , ddl = 9 , p>0,05)(Tsbl. 20). Une des hermines, E 241, a été recapturée deux mois après son lecher, les comptages larvaires ont révélé un nombre de ll/g significativement plus élevé qu'après la première capture (Tabi. 20)(test t = 4,18 , ddl = 18 , p<0,001). Il n'est cependant pas possible de savoir si nous sommes en présence d'un cas de surinfection (variabilité du taux de reproduction des parasites). 5. Vers adultes présents dans les sinus Six hermines, dont cinq présentaient déjà des signes d'infection de leur vivant, avaient des adultes de S. nasicola dans les sinus (Tabi. 21). le nombre de parasites varie fortement. Une hermine (E 228) était porteuse de 23 adultes, alors que les sinus de E 226 n'en recelsit qu'un. la charge parasitaire moyenne est de 9,16 vers par hermine infectée (n = 6, SD = 8,54). - 73 S CM O CD CO -I JJ II D mi * f û û il o h O (O w t O Ù O Ô O co (O w CO tN (O CO (O 00 01 UJ UJ UJ ,_T-5frm(DcoT-OT-om T-CMcMCMCvlCMCOCOCOTfTjtniT) CMtNCMCM(NCMCNCNCMCNCNCNCsI UJUJUJUJLUUJUJUJUJUJUJUJUJ Q) U 3 CP - 74 - No s a Capture N m i(Ll/g faeces ) SD H.D. (Recapture) E 166* M A 15.06.84 4 5500 1473 E 221 M A 15.03.84 11 977 723 E 225* M A ¦ 23.09.83 2 66 0 E 228* M J 18.10.83 4 367 156 E 231 F A 24.01.85 10 833 450 E 232 M A 15.02.84 16 432 419 E 236 M A 18.04.85 10 2380 1133 E 240 M A 12.06.84 14 425 459 E 241 M A 10.07.84 10 270 244 E 241 M A 19.10.84 10 646 146 E 250 M J 17.10.84 10 716 519 E 255 M A 16.04.85 10 1513 771 Tableau 20: Comptages larvaires chez les hermines in- fectêes naturellement par Skrjabingylus nasicola. s: sexe a: âge m: moyenne SD: écart-type N: collectif M: mâle F: femelle A: adulte J: juvénile H.D.: hôte définitif * animaux morts avant l'achèvement des comptages - 75 - Hôte s a Adultes de Skv,;ahi>irn< lus naticela TOTAL définitif Sinus gauche Zone interm. Sinus droit OQ dé/ çç de/ ç>ç> de/ E 166 M A 4 1 E 198 M J 1 1 E 221 M A - - E 225 M A 1 2 E 226 M A 1 - E 228 M J 8 9 P7 M A 2 5 P42* M A ' 4 6 P49 F A 2 2 P50 F A 8 6 P51 M A 6 4 P58 M A 6 ¦ 2 5 6 16 2 1 5 3 4 7 - - 3 - - 1 3 1 23 - - 7 9 6 31 2 5 11 4 1 19 8 7 33 7 2 17 Tableau 2 1; Dénombrement des adultes de Skrjabingylus nasicola chez les Mustélidés infectés naturellement, morts en captivité. s: sexe a: âge M: mâle F: femelle A: adulte J: juvénile * animal capturé dans la région de l'Hongrin (Vaud) - 76 - l'intensité de l'infection chez les adultes n'est pas plus élevée que chez les juvéniles (test t = 0,6* , ddl = 4 , p>0,05)(Tabi. 21). Nous avons aucun résultat concernant la charge parasitaire des hermines femelles. l'occupation des sinus est relativement symétrique: cinq cas d'invasion du gauche, quatre du droit. Signalons un cas d'occupation des ethmoturbinalIi a lntersinusaires par un couple de vers chez E 228. Vingt-huit vers adultes ont été trouvés dans les sinus gauches, 25 dans les droits. la différence n'est pas significative (p = 0,69784). Le nombre moyen de 5. nasicola femelles, par hermine, est de 4,83 (SD = 4,57), alors que le nombre de maies atteint 4,33 (SD = 4,03). Elles ne sont significativement pas plus abondantes (test t = 0,201, ddl = 10 , p>0,05). le sex-ratio est de 1 maie pour 1,1 femelles. Aucune corrélation n'existe entre le nombre de femelles présentes dans les sinus et le nombre de 11/g de faeces (r = 0,30 , p>0,l). 6. Déformat ions osseuses la présence du parasite dan3 les sinus frontaux de l'hôte provoque des déformations de la région supra-orbitale, la paroi sinusaire s'amincit et peut, dans certains cas, présenter des perforations. Des déformations ont été décelées chez cinq hermines infectées. les cranes, a l'exception de celui de E 226, montraient un élargissement de la cavité sinusaire, se traduisant par une enflure de la zone supra-orbitale. le paroi osseuse était très amincie chez tous les sujets parasités. De3 perforations ont été découvertes chez E 228 (sinus gauche)(Pl. 5). 7. Cas de Stronqyloldes mustelorum Dans l'intestin grêle des hermines, il est possible de trouver un Nematode parasite appartenant a la famille des Strongyloidés: Strongyloses mustelorum CAMERON et PARNElL 1933. le cycle évolutif est semblable au cycle du parasite humain du même genre! S. stercoralis (KREIS 1932). - 77 - Planche 5: Crâne de E 228, fraîchement mis à nu. On remarque la perforation (¦ » ) de la région supra- orbitale, due à une forte infection ä Skrjabingylus nasicola. - 78 - les femelles parasites . sont parthénogénétiques. Des oeufs embryonnés sont émis dans le milieu, via les faeces. Les 11 éclosent très rapidement si les conditions ambiantes sont bonnes. leur mise en évidence se fait par baermanisation. Ces larves, rhabditi formes, évoluent ou en larves filariformes ou en adultes libres. les larves filariformes constituent le stade infectieux du ver. tes adultes libres se reproduisent et" donnent naissance h des larves rhabditi formes de 2e génération. Celles-ci se transforment en larves filariformes capables d'infecter l'hôte définitif. le cycle se déroule sans l'intervention d'hôte(s) intermédiaire(s). Septante hermines, parmi les 148 captures (47,3 S), étaient infectées par ce Nematode. l'évolution saisonnière du taux d'infection montre une allure différente de celle de S. nasicols (Fig. 15). la fréquence de l'infection est particulièrement élevée lors des années a forte population d'hôtes définitifs (Tabi. 22). Elle diminue parallèlement au nombre d'hermines. les môles sont significativement plus souvent infectés (83/102) que les femelles (15/46)(p = 0,03331). la fréquence de l'infection n'est pas différente entre les adultes (16/44) et les jeunes (52/104)(p = 0,150). le tableau 19 présente une comparaison statistique de l'évolution du taux d'infection année après année. le présence de S. mustelorum n'exclut pas celle de 5. nasicola. les deux vers n'entrent pas en compétition (8 hermines avaient une infection mixte de ce type). B. Putoi s 1. Taux d'infection Au Val de Ruz, le taux d'infection des putois par S. nasicola est de 100 X. Tous les animaux capturés étaient parasités. Pour p = 95 % , nous avons un intervalle de confiance de 69,15 a 100 S. Remarque; Dans l'établissement de Io fréquence d'infection, nous ne tenons pas compte de P8 et P9. l'autopsie de ces deux individus mort3 écrasés n'a pas permis de déceler des vers dans les 3inus. Le crâne était en bouillie. Aucune Ll n'a été trouvée dans le contenu intestinal. - 79 - e 3 if) U O Ul r-\ LU (U y en Z 3 E < tn O) •o -~4 O ID CO > o- C O U JJ to Ij 13 a *¦ to co C •H E U O J= Ul tu •0 C O •H o 4J co O O) -H CM co -------------1 X 3 13 JJ 3 -O O) 3 tr •H E e Q O) 3 - 80 - Période 0,l). tes parasites môles sont moins nombreux (m = 9,6 , SD = 5,1). Comme chez l'Hermine, la différence n'est pas significative (test t = 0,95 , ddl = 8 , p>0,05). le sex-ratio est de 1 maie pour 1,33 femelles. Déformations osseuses Aucun cas de déformations osseuses extrêmes, ou de perforations de l'os frontal ou/et supra-orbital n'a été décelé a l'aide des radiographies. Par contre, sur tous les cranes préparés, il est possible de distinguer des dilatations des cavités sinusaires, avec déformations orbitales plus ou moins prononcées (Pl. 6). lors d'infections faibles (moins de 10 vers adultes), les sinus sont peu dilatés (Fig. 16 A). En cas d'infections moyennes (de 10 h 20 vers), un élargissement des cavités, accompagné d'une altération du septum sagittal est visible (Fig. 16 B). Suivant les individus, une légère enflure de la zone supra-orbitale apparaît. Si l'infection devient importante (plus de 20 vers), le septum sagittal disparaît, la dilatation des sinus e3t forte, entraînent une déformation du supra-orbital visible, les ethmoturbinallia sont fréquemment colonisées par le parasite (Fig. 16 C). le cas extreme, avec perforation, n'a pas été trouvé chez le Putois, dans notre matériel d'étude. - 83 - S. MSICOLA F. BROKCHIALIS No H.D. s a N m SD m SD P6 M J 14 307.6 172.6 263.9 221.7 P7 M J 10 1659.3 1304.5 259.7 298.9 P16 M A 10 1959.7 348.1 2366.5 484.1 P18 M J 11 4102.8 1903.9 - - P19 M J 10 1549.8 969.3 1693 1114.4 P24 M A 11 3789.2 2290.8 3348.4 2748.2 P43 F J 11 2839 2487.1 863.2 742.9 P48 F A 10 1966.3 1171.3 - - P49 F J 7 535.4 196.1 1580.6 607 P50 F J 10 1283.1 344.7 - - P51 M A 10 1563.1 387.1 - - P55 M A 10 ' 2443.2 589.1 3153.3 388.1 P56 M A 10 2983.1 808.9 - - P57 M A 10 2864.7 1153.3 2797.6 1173.7 P58 M A 10 2019.6 339.7 2489.7 375.8 Tableau 23: Comptages larvaires chez les putois infectés naturellement par Skrjablngylus nasicola et Filaroides bronchlaiLis s: sexe a: âge m: moyenne SD: écart-type N: collectif M: mâle F: femelle A: adulte J: juvénile H.D.: hôte définitif - 84 - Planche 6 : CrSne trépané d'un putois infecté par Skr jabingyl.us nasicola. La dilatation des sinus est importante {—+ ) Les ethmoturbinallia sont atteintes, - 8 , 2 CM Figure 16; Evolution des dêgSts osseux occasionnés par Skrjabingylus nasicola chez Mustela putorius. A: moins de 10 vers B: de 10 a 20 vers C: plus de 20 vers - 86 - 6. Ces de T. acutum et de F,, bronchiolis Dans les sinus frontoux des putois apparaît quelquefois un autre parasite. Il s'agit d'un Trémotode de la famille des Troglotrématidés: Troqlotrema acutum (LEUCKART, 1842). Ce ver a déjà été signalé dans le Val de Ruz (DEBROT 1902, MCRHOD et al . 1983), où les putois présentaient a l'époque des infections mixtes (T. acutum + S. nasicola). Qu'en est-il actuellement? Sur notre terrain un seul ces a été trouvé. Il s'agit de P5, individu capturé en 1980 par Debrot et recapturé en 1982. l'animal était toujours parasité par ce t rématode. Aucun autre cas n'a été enregistré dans cette région. Par contre deux putois, P51 et P56, capturés par nos collaborateurs dan3 les environs de Trémalmont (Val de Travers/NE) étaient parasités par T. acut um. Nous avons vu qu'il existe chez le putois un autre représentant de la 8uper-fami lie des Hétastrongylidés : Filaroides bronchiolis (RUD. 1819)(c.f. 3.2.1. et 3.4.2). Les adultes vivent dans des kystes, au niveau des poumons de l'hote définitif (gros3e3 bronches principalement), les 11 passent dans le milieu extérieur via les faeces. Des 11 ont été identifiées chez tous les putois capturés, le taux d'infection est de 100 S. Dans la mesure du possible, des comptages larvaires ont été faits (Tabi. 23). Les valeurs obtenues sont proches de celles concernant 5. nasicola . Nous ne disposons d'aucune donnée sur le nombre moyen d'adultes présenta dans l'hôte, tes vers vivent en pelotons très serrés, qu'il est impossible a démêler sans déchirer les individus. C. Autres Hustélidés Parmi les 10 autres Mustélidés capturés, nous avons décelé S. naslcola chez 3 belettes. te taux d'infection est de 42,8 S (3/7) avec pour p = 95 S , un intervalle de confiance de 9,9 a 81,59 S. les trois individus (N5, N40 et N42) étaient adultes ou moment de leur capture. Des comptages larvaires ont été réalisés chez un seul sujet, N40. (N5 a été capturée morte et N42 s'est échappée de captivité peu de temps après so capture!). L 'estimation de l'intensité de la parasitose nous donne un nombre moyen de 1868 ll/g de faeces (n = 35 , SD = 1456). - 87 - Nous n'avons aucune donnée concernant le nombre de vers adultes présents dans les sinus. Nous avons préféré garder le crane de N5 complet, vu la présence de perforations osseuses supra-orbltaies. Aucun Nematode appartenant au genre Skr.labinqylus sp. n'a été décelé chez les 3 fouines. D. Comparaison des taux d'infections des différents hôtes définitifs Le taux d'infection a S. nasicola varie fortement suivant l'espèce. L'Hermine a le plus bas avec 10,73 % (16/148). Vient ensuite la Belette avec 42,86 S (3/7) de parasitose et enfin le Putois avec 100 % d'individus atteints (10/10). Les putois sont significativement plus parasités que les hermines CX? = 48,25 , ddl = 1 , p<0,001) et que les belettes (X.1 = 4,63 , dd] = 1 , p<0,05). Par contre il n'y a aucune différence entre les hermines et les belettes (\5 = 3,79 , ddl = 1 , p>0,05). 4.2. L aboratoi re 4.2.1. Hôtes intermédiaires 4.2.1.1. Infect ions Nous avons infecté 140 limaces appartenant a l'espèce Aqriolimax reticulatus. Une quarantaine d'individus ont servi è poursuivre le cycle, en infectant soit des hbtes paraténiques potentiels, soit directement les hOtes définitifs. Cinquante-deux mollusques sacrifiés ou morts naturellement ont été digérés dans une solution de pepsine acide, afin de contrôler le rendement de l'infection. te reste des limaces infectées sont pour la plupart mortes peu de temps après l'expérimentation. Nous ne pouvons tenir compte, pour l'estimation du rendement, du nombre de larves (Ll ou 12) retrouvées dans leurs tissus, leur maturation n'étant pas achevée. Les pertes initiales (nombre de Ll ne pénétrant pas dans l'hôte intermédiaire) sont variables. Elles s'échelonnent entre 1 et 67 S. En moyenne, ce sont 25,3 11 sur 100 (n = 140 , SD = 30,3) qui ne pénètrent pas dans les tissus du mollusques. - 88 - ta fréquence de recouvrement des t3 varie selon les Individus (Tig. 17). Sur les quelques 74,7 larves (SD r 13,8) ayant infecté la limace, 25,A en moyenne sont retrouvées au stade L3, après digestion des tissus du gestéropode (n = 52 , SD = 15,18). Ceci représente une perte intra-tissulaire de 66 %. Du stade initial (Ll libres) au stade infectieux, le parasite a subi une perte de 74,6 % (fig. 18). 4.2.2. HOtes paraténiques Nous avons infecté 37 hôtes paraténiques (A. sylvaticus (22 ind.), C. qlareolus (11 ind.), H. arvalis (1 ind.), Passer sp. (3 ind.)). 4.2.2.1. Localisation des 13 de 5. nasicola A. Mise en évidence grossiere Cinq A. sylvaticus infectés expérimentalement ont servi a la localisation grossière des L3 de S. nasicola. Six furets ont été nourris h cinq reprises avec la même partie de mulots (cf. 3.6.2.1.). Suite h ces expériences, trois hôtes définitifs ont présentés des signes d'infection. le premier animal à être parasité est une jeune femelle, PfI, nourrie avec la tète des hôtes paraténiques. Les Ll de 5. nasicola sont apparues dans les faeces 24 jours après la seconde infection. Vingt-deux jours après la troisième, nous avons observé une surinfection. Celle-ci a été déterminée par comptages larvaires: 312,9 ll/g (n = 10 , SD = 172,8) après la deuxième infection, 852,5 ll/g (n = 12 , SD = 420,7) après la troisième. La différence est significative (test t = 3,964 , ddl r 20 , p<0,001). Le second furet a produire des Ll est un môle, PfIl, è qui a été donnée la carcasse antérieure des mulots. Les premières Ll sont apparues 26 jours après la seconde infection. Ia production moyenne de larves était de 411 Ll/g de faeces (n = 17 , SD = 261,7). Aucune surinfection n'a été observée. Un maie, Pfl7, nourri avec la carcasse postérieure de l'hôte paraténique, a commencé a émettre des Ll à partir du 30e jour suivant la dernière infection. Aucun comptage larvaire n'a été réalisé, l'animal étant mort quelques heures après l'apparition des 11. l'autopsie devait notamment montrer une spléno- et hépatomega1ie prononcées. 89 O O N (D s: o W t^ O U •H m m c to 3 1-4 > C C ~-1 .Q t> •r- U .* O OJ O IO O) T3 tl) *J C O) E 0) Ij > 3 O U 0) . U V) 3 C) 4-> -o ra ^H m O) 3 CM O O C -W 0) 4J 3 O) cr ^ O fe. < IO O) U 3 C I - 90 - Blanc: Ll n'ayant pas Infecté l'H.I. Gris: Ll ayant pénétré dans l'H.I. Hachuré: L3 retrouvées dans l'H.I. Pointillé: Larves non retrouvées Hôte intermédiaire Blanc: Pertes subies par le parasite jusqu'à ce niveau du cycle Gris: L3 ayant infecté 1'H.P. Hachuré: L3 retrouvées dans 1'H.P. Pointillé: L3 non retrouvées Hôte paraténique Blanc: Pertes subies par le parasite jusqu'à ce niveau du cycle Gris: L3 ayant infecté 1'H.D. Hachuré: Adultes retrouvés dans l'H.D. Pointillé: Larves non retrou- vées Hôte définitif Rendement des passages de Skrjabinqylus nasicola à travers les différents hôtes. - 91 - Les trois autres furets, PO, Pf9 et Pf 10, nourris avec les divers organes des mulots, n'ont pas émis de 11 après les cinq infections. L 'autopsie de ces animaux a montré qu'aucun adulte de S. nasi co I a ne s'était établi dans les Binus. B-. localisation précise Suite aux expériences décrites ci-dessus, nous avons mené nos recherches sur la localisation des L3 plus méthodiquement. Vingt rongeurs, soit 7 C. qlareolus et 13 A. sylvaticus parasités a l'aide d'une limace infectée, ont été disséqués, les tissus ont été examinés, après avoir été digérés dans une solution de pepsine. Les résultats obtenus révèlent la très nette tendance qu'ont les 13 de S. nasicola a envahir préférentiellement les parties antérieures du corps de l'hôte paraténique (p = 0,0000)(Tabi . 24)(Fig. 19). 92,97 S (252/271) des 13 ont été retrouvées au niveau de la tête, du cou, de la carcasse antérieure, ainsi que des pattes antérieures. Le reste des 13 (19/271) ont été mises en évidence dans les zones postérieures du corps de l'hote. Aucune larve n'a été retrouvée dans les viscères. Les principaux tissus colonisés par le parasite sont des tissus glandulaires et de soutien ' (muscles et tissus conjonctifs) . Sur les 146 13 établies au niveau du cou, 123 (B4.24 S) étaient encapsulées dans les glandes salivaires (portion sous-maxillaire et parotide). Des préparations histologiques (Pl. 7) montrent une capsule réactionelle de ti3su conjonctif, atteignant 290 /»m de longueur, sur 180jum de diamètre et 175 /un de hauteur (dans sa partie médiane). A l'intérieur, se trouve une L3 enroulée sur elle-même, à la manière d'une larve de Trichi nella spiralis. Des L3 ont été retrouvées dans un autre tissu glandulaire : les glandes lacrymales extra-orbi ta les. Douze individus sur 74 établis au niveau de la tète, soit 16,21 S , y ont été décelés. les préparations histologiques des glandes lacrymales n'ont permis de découvrir des larves encapsulées. pas Nous ne disposons d'aucune préparation histologique des tissus de soutien, vu le coté aléatoire que représente la découverte d'un ou deux individus dans la masse musculaire d'un rongeur. m O O C U « jj CT 3 U < O - 92 - 3 ' ' 1 3 .-» i m 5 R CO m • -i •» D* -« r» i ^ i i i ml t m I I rH I I I 3 8 iû N w ^ N l I o CT* in tn r- r~ r\i rH in rn r- H CO -H CO ** I I 1(Nl IrHI t *H l£ (N I ¦01 V IO S 3 U U O - 93 - O N-' CT) ai 3 •H C «0! JJ (3 U n a - 94 - \>«^ ¦ "V 100 um Planche 7: L3 de Skrjabingylus nasicola encapsulée dans les glan- des salivaires d'un campagnol roussâtre, C. glareolus, infecté expérimentalement. - 95 - Signalons aussi la découverte de l3 chez un Moineau domestique, Passer domesticus, infecté expérimentalement. La mort étant survenue deux jours post-infection, nous avons autopsié le sujet. Sept larves ont été trouvées dans la musculature du gésier. Is musculature thoracique," cervicale ainsi que les autres organes n'étaient pas infectés. 4.2.2.2. In ten s ité d e l'infeet io n Dans le tableau 24 est reporté le nombre de 13 localisées dans chaque hbte paraténique. Une moyenne de 13,55 individus infectent les rongeurs (n = 20 , SD = 7,19). Des 25,4 L3 ayant atteint le stade infectieux chez le mollusque, 53,3 % se retrouvent en phase d'attente chez le micromammifère. La perte moyenne a ce niveau est de 46,7 S. Ainsi, du stade initial a 1 'encapsulement chez l'hôte de transport, le parasite accuse une perte globale de 86,45 S (Fig. 18). 4.2.3. Hôtes définitifs 4.2.3.1. Transmission du parasite Vingt furets ont été utilisés dans nos tentatives d'infection en laboratoire. Parmi ceux-ci, 6 ont servi a la mise en évidence de la localisation des 13 chez l'h&te paraténique. les 14 individus restant ont subi une infection unique (Tabi. 25). Six furets ont été infectés a l'aide d' A. svlvaticus (cf. 4.2.2.). Quatre tentatives, soit 66,6 S, ont réussi. Quatre furets ont été infectés a l'aide de C. qlareolus. Toutes les infections (100 S) ont abouti. Un furet a été nourri avec H. arvalis. Un échec a été constaté. A ce sujet , nous devons faire une remarque. Il faut souligner l'extrême difficulté a infecter des campagnols des champs a l'aide de limaces. Cinq individus sont morts de faim, plutôt que de se nourrir de ce type de proie. Deux tentatives d'infection ont été réalisées a l'aide d'oiseaux. les deux essais ont échoué. Enfin, nous avons tenté une transmission directe du parasite. Un de nos furets a été infecté a l'aide d'une limace, A. reticulatus. la parasitose s'est déclarée, bien qu'aucune 11 ne fût visible dans lea faeces. Trois femelles adultes ont été trouvées dans les sinus de 1'h6te! - 96 - A.2.3.2. Période de prépete.nce la période de prépatence moyenne du parasite a été déterminée sur la base des onze résultats positifs (Tabi. 25). Elle est de 25,3 jours (SD = 1,B). Les extrêmes sont situés a 23 et 30 jours post-infection. 4.2.3.3. Intensité de l'infection Dans le tableau 25, nous avons regroupé les valeurs moyennes des comptages larvaires réalisés post-infection. En principe 10 comptages par animal ont été faits. Seul Pf43 n'a pu Être contrôlé au-delà de trois comptages. En effet, le furet est mort en cours d'expérience, vraisemblablement d'un ictère . Nous n'avons décelé aucune différence significative d'intensité (par comptages larvaires) entre les sexes. Douze furets infectés ont été trépanés (Tabi. 25). Nous avons trouvé en moyenne 7,4 vers adultes par hûte (SD = 3,36). ta charge parasitaire moyenne des maies (m = 6,7 , SD = 3,9 , n = 7) n'est pas différente de celle des femelles (m = 0,4 , SD = 2,5 , n = 5)(test t = 0,8464 , ddl = 10 , p>0,05). t 'occupation des sinus est asymétrique. Le sinus droit est envahi huit fois, alors que le gauche ne l'est que cinq fois. La différence n'est pas significative (p = 0,41365 ). Signalons deux cas d'occupation bilatérale (Pf 33 et Pf 43). Cinquante et un vers adultes ont été découverts dans les sinus droits, et 37 dans les gauches (p = 0,04971 ). Le nombre moyen de S. nasicola femelles par furet est de 4,75 (SD = 1,86). Les maies sont moins nombreux (m = 2,66 , SD = 1,77). la différence est significative (test t = 2,819 , ddl = 22 ; p = 0,01). le nombre de femelles par individu n'est pas corrélé avec le nombre de l 1 par gramme de faeces (r = 0,47 , ddl = 8 , p>0,05). le sex-ratio est de 1 mêle pour 1,78 femelles. 4.2.3.4. Déformations osseuses Nous n'avons découvert aucune déformation majeure ou perforation de la zone supra-orbitale et frontale. - 97 - VOI t I I "T VO C) in I I I I I IMfMlT)I-Il I I ! Ir-HTt.-!! I I I I I OI -H Ol ,-H I lllllllll*ri|vot£i~Hllint I 1 I I t Cl I I \0 COI I I IrHl I U-Ir-Il !OOlrHOlTOI Ol \£} OtCTi O *M CT» r— UÎ U*l T Oi in 01 ci-a-oimmo: tn 01 co in o o tj o ^ ^ 'ri *t-l •*» -^l -^l *rJ ¦U +-> 4J +J-Ii-W Q y *i a o a û » :* a a ìì r-l »-* 1-4 rO t-i i-J »: Si Ä A» Si >. to ft co co to to ^. ^. ^ ^. ^. ^ u? us m tn OI OI Ol OI 1-A T*Ì f«l *fJ a ai o t-i t-j »--» CO to *tJ O» Ol Oi n-A^^^^îïot-ï * * M m QO Mh UH Uh| Q. Cb CU r» co ot r> OJ O» Ol uh uh uh Cu &4 Cu co m o* m - 98 - Che? Pf23 et Pf43, nous avons observé un amincissement de l'os, la dilatation y est la plus sévère, le-septum sagittal a été détruit. 4.2.3.5. Pertes parasitaires Dans ce sous-chapitre, nous ne tenons compte que des résultats obtenus avec les furets ayant subi une infection unique. les animaux infectés a l'aide d'oiseaux et de mollusque, n'entrent pas en considération dans le calcul du rendement. Dix furets ont été parasités selon le protocole (c.f. 3.4.4.). Deux cas n'ont abouti a aucune infection (Pf8 et Pf44). le nombre moyen d'adultes retrouvés dans les sinus est 6,1 (SD = 4,45). De l'hûte peraténique, chez qui une moyenne de 13,55 13 a été décelée, a l'hôte définitif, la perte parasitaire est de 55 S. Celle- ci n'est pas significativement différente de celle intervenant chez l'hôte intermédiaire (\* = 0,23 , ddl = 1 , p> 0,05) ou chez l'hôte peraténique (\' = 0,02 , ddl = 1 , P>0,05). Des 11 libres au stade adulte, le parasite subit une perte de 93,9 S (Fig. 18). gg - 5. DISCUSSION 5.1. Terrain 5.1.1. Hfites intermédiaires 5.1.1.1. Populations D'une manière générale, les mollusques sont abondants dans les secteurs d'échantillonnage. Ils y forment des agrégats dont l'importance se modifie au cours de l'année (c.f. 4.1.1). Les conditions météorologiques constituent un facteur particulièrement influent sur la présence et l'activité des gastéropodes (WEBLEY 1964). Cependant elles sont soumises a de telles variations au cours des saisons, qu'il ne nous est pas possible de suivre l'évolution des populations d'hôtes intermédiaires. 5.1.1.2. Taux d'infection (T.I) Les mollusques servent d'hôtes intermédiaires a beaucoup d'espèces de Nematodes (YAMAGUTI 1961). Toutefois les taux d'infection touchant les populations sont généralement faibles . Remarque: Nous faisons abstraction ici des foyers de certaines nématodoses du bétail, où il n'est pas rare d'observer des taux d'infection supérieurs a 40 % (CABARET 1982). HANSSON (1967) a nourri, durant une année, deux visons avec des mollusques récoltés dans une zone a skrjabingylose. Un individu en a ingéré 2048, l'autre, 1267. Aucun des deux Carnivores ne s'est infecté. TRUSHIN (1974) fait état de taux d'infection des hôtes intermédiaires de Muellerius_____sp. (Metastrongyloidee, Protostrongylidae) situés entre 1,25 et 3,5 % suivant l'espèce de mollusque. MAKLAKOVA (1975) découvre 2,83 S de gastéropodes (n=7.602) infectés par des Protostrongylidés du gibier, dans la région de Kaluzha (URSS). MANGA-GONZALES et aJN (1980) ont examiné 2.721 Hélicidés appartenant au genre Helicella spp. . Ils ont notamment mis en évidence des taux d'infection è Protostrongylidés de 0,88 S chez H. itala (n=1.595), 0,45 S chez H. ordunensls (n=443) et 7,11 S chez H. madritensis (n=201). - 100 - En 1980, nous avons trouvé 8 S de mollusques Infectés par 5. naslcola (n=100) dans un secteur proche de notre terrain (WEBER 1981), ce qui est certainement exceptionnel. En effet dans la zone d'étude, le taux d'infection étant inférieur a 1 S, il est beaucoup plus proche des données de la littérature. 11 existe plusieurs raisons pour expliquer la faiblesse de la fréquence des larves chez l'hôte intermédiaire. le facteur climatique joue un rôle important dans les relations hôte-parasite. HANSSON (1974) a montré que l'activité et la survie des Ll de S. nasi col a est fonction de la température ambiante et de l'humidité relative. A haute température (26C°), les 11 sont plus actives, mais meurent plus rapidement. A 15C, l'activité décroît en 3,5 jours, mais la survie atteint un mois. TRUSHIN (1973a) remarque que les mollusques s'infectent des que le taux d'humidité relative atteint 80 S, ou lors de précipitations. CABARET et al . (1980) démontrent que la période d'infection optimale des Gastéropodes se situe durant les saisons pluvieuses. le taux d'infection dépend également de l'endroit de collecte. Il est fonction de la disponibilité en parasites (les mollusques situés a proximité d'une source de parasites ont plus de chance de s'infecter que les autres), et des conditions écologiques qui y régnent (TRUSHIN 1973b). la réceptivité de l'hôte intermédiaire au parasite varie. Elle peut dépendre de la taille (CABARET 1982) et de l'espèce (SKORPING et HAlVORSEN 1980). Ces auteurs ont infecté 16 espèces de mollusques avec Elaphostronqylus ranqlferi (Metastrongyloidea). Tous les gastéropodes se sont parasités, mais è diverses intensités. Ce résultat peut expliquer pour quelle raison nous n'avons trouvé qu'une espece d'escargot atteinte. l'âge de l'hôte d'appari t ion des individus sont développement lar proportion de 1 gastéropodes. intermédiaire i arves . TRUSHIN plus infectés ai re se déroule rves atteint le D'après B0AG (1983), l'état d influence les mouvements des mo crottes encore fraîches (humides s'en rapprochent dès qu'elles son 5.1.1.3.Intensité de l'infection tervient aussi dans la fréquence (1971) estime que les vieux que les jeunes. Cependant le plus vite, et une plus grande stade infectieux chez les jeunes es faeces de l'hôte définitif llusques. Ceux-ci s'éloignent des ou 8échées par le soleil), mais t altérées par les intempéries. I 'intensité de l'infection est faible. Une à deux larves atteignent le stade infectieux (c.f. 4.1.2.). Nous avions déjà remarqué ce phénomène (WEBER 1981). 101 - CABARET et DAKKAK (1979) estiment qu'il existe un phénomène de limitation qui empêcherait d'obtenir des intensité d'infection élevées. L'existence de sites de passage qui immédiatement occupés, rendent toute pénétration impossible, et/ou la libération d'une substance lyaante par le mollusque, seraient deux facteurs intervenant dans cette limitation. larves par mollusque, en '-¦»¦¦¦¦• • • ¦ ion 1 es 5S0N a i»/»j. seules les plus resisi pénétrer dans le gastéropode. 5.1.2. HOtes paraténiquec 5.1.2.1. Populations Les populations de rongeurs sont soumises a des fluctuations annuelles et saisonnières, dont les principales causes sont les facteurs climatiques, les densités de populations, la couverture végétale et la prédation (HERMOD 1969). Les Arvicolidés présentent des cycles couvrant plusieurs années (KREBS et al^ 1973). Le Campagnol roussStre, C. qlareolus, subirait des cycles de 3 ans' (ASHBY 1967). Les rongeurs sylvicoles appartenant au genre Apodetnus app. n'ont que des fluctuations saisonnières (ASHBY 1967, MERMOD 1969). les variations saisonnières se définissent normalement comme suit: le point le plus bas apparaît au printemps avant la saison de reproduction; la population augmente ensuite et atteint un pic è la fin de l'été, au début de l'automne; dès que la reproduction cesse en automne, la population décline (MORRIS 1955). Notre population de campagnols rou3s6tres s'est effondrée e partir de l'automne 1902. Le nombre d'animaux capturés l'année précédente a pareille époque, est plus élevé. MERMOD (1969) a observé le même phénomène. Ceci signifierait que la population est en fin de cyle. L'absence de capture jusqu'au printemps 1983 le confirme. Nos résultats montrent également une baisse, puis une disparition touchant la population de Microtus sp.. Cette chute est confirmée par les données qui concerne la composition du régime alimentaire des Mustélidé3. Nous y avons observé une diminution de la proportion de petits campagnols a partir de 1981. - 102 - les mulots n'ont pas subi de grandes fluctuations. Leur nombre a diminué suite a l'hiver 1981. Rappelons que les conditions climatiques étaient particulièrement mauvaises h cette saison, la population s'est toutefois reconstituée durant 1902. Cette baisse générale des populations d'hôtes paraténiques potentiels e9t contemporaine de la pullulation d'A. terrest ri s. Nous y voyons la une des explications concernant la disparition de la skrjabingylose chez l'Hermine. 5.1.2.2. Taux d'infection IANKESTtR et ANDERSON (1966) se sont intéressés au rôle des micromanmifères dans la transmission de certains Nematodes appartenant è la super-famille des Hétastrongyloidés. Dans la région d'Algonquin Park (Canada), le taux d'infection des hôtes paraténiqufi3 varie de 3,7 a 12,3 % suivant les espèces. Toutes espèces confondues, il est de 3,3 % (19/573). la plus haute fréquence de parasitose a été enregistrée chez une musaraigne, Blarina brevicauda, avec 9 individus parasités sur 73. HANSSON (1967) a récolté 137 mulots, principalement A. sylvaticus, 125 C. qlareolus et 29 Sorex araneus. Les mulots ont été distribués h un putois, les campagnols ont servi de nourriture 6 un vison et a une hermine. Aucune skrjabingylose ne s'est déclarée. Par contre, l'auteur a observé des signes d'infection chez 50 S des Hustélidés (3/6) nourris avec les musaraignes. En comparant ces données avec les nôtres (c.f. 4.1.2.2), nous remarquons une similitude, les insectivores (1/6) semblent plus susceptibles d'etre infectés que les rongeurs (1/42). Cette différence, bien que non significative, est è mettre sur le compte des habitudes alimentaires. les mollusques sont une proie habituelle des musaraignes, alors qu'ils n'interviennent que périodiquement chez les rongeurs (WEBER 1981). 5.1.2.3. Intensité rie l'infection I Mn et infe Terni tens ANDE ctéB ao ité de RSON (1 Une s strlatu brevicau habi l'in mol 1 para évid Rapp alim tude tens usqu sita enee e Ion enta da (n=9 s alim ité. U es b Ire él 90 L s que c ire que 1' in 966) eule S ( ) et enta n m son evé. 3 d e ro les fecti ont 13 a n=l). 17 L i res icrom menu LAN e Mé ngeur mulo on est éva 1ué été t Par 3 chez indivi arnmi f è a KESTER tastro occup ts en fai le rouv cont Per ble nomb dec re, omys duel re plus et ngyl e en Euro (cf. 4.1.2.2 ). L re moyen de larves p hez Sorex fumeus ( ils oignaient 9,8 13 eus maniculotus (n= expliquent ces varia rivant régulièreme chance d'avoir un DERSON (1966) ont s chez 1 P. mani les insci de ANC oidés ________________ Amérique du Nord la même niche pe. ANKESTER a r hôtes n=l) et chez B. 8). les tions de n t des portage mis en culatus. - 103 - 5.1.3. Hôtes définitifs 5.1.3.1. Populations Hermines 1 ) Dynam ique Plusieurs auteurs ont remarqué lors de précédentes études que les populations d'hermines peuvent être soumises a d'importantes fluctuations. LAVROV (1956) décrit une forte diminution affectant les populations de certaines régions d'URSS. Diverses causes telles le piègeage intensif, des conditions climatiques défavorables semblent être la raison de ces baisses. D'autres auteurs comme BUNNEL et arK (1975) et KALLIO (1975) font état de variations cycliques. Celles-ci sont associées aux cycles de rongeurs, les hermines devenant très communes au moment des pics. e d'une étude comparative de deux populations le canton de NeuchStel, DEBROT (1983) a mis en types de fluctuations: les fluctuations périodiques ns apériodiques. Ainsi dans la station d'étude de strict du lode), il a montré (DEBROT 1981) que les rrissant exclusivement de campagnols terrestres, ulation, diminuaient suite a la disparition de leur ns la station du Val de Ruz, les campagnols constituant pas la source principale de nourriture, 'hermines est restée stable de 1978 a 1981 (DEBROT les variations de densité doivent être attribuées a que l'effondrement d'une population-proie. Si nous examinons la Figure 9 , nous remarquons que la population présente des variations annuelles importantes. Une forte augmentation est visible durant l'année 1982. Puis le nombre d'hermines diminue sensiblement, pour arriver a un niveau très bas au printemps 1985. Des piegeages ponctuels effectués eu cours de l'année 1985 dans le terrain du Val de Ruz, ont montré que la population était a un minimum jamais atteint durant sept années de prospection (MERMOD com. pers.). Cette situation coïncide avec la pullulation puis la diminution de leur proie principale, A. terrestris (cf. 4.1.3.1 ) . Dans le cadr d'hermines dans évidence deux et les variatioi la Brévine (di hermines se nou alors en pull proie favorite. Par contre da terrestres ne la population d 19B2). les feib d'autres causes Nos résultats prouvent que la population des hermines du Val de Ruz est fortement dépendante de la densité des proies principales. - 104 - 2) Sex-ratto les études concernant l'Hermine en captivité ont montré que le sex-ratio a la naissance est de 1:1 (EAST et LOCKlE 1965, MÜLLER 1970). la proportion de femelles est égale b 0,5. Peu d'auteurs ont confirmé ce sex-ratio sur le terrain. ERtINGE (1977a), en marquant 53 femelles sur 105 hermines, a obtenu un PF de 0,5. DEBROT (1982) a capturé une plus grande proportion de maies dans le3 deux stations. Pour la Brévine, le PF est de 0,45. Au Val de Ruz, il est égal a 0,41. Ces valeurs ne sont signiflcativement pas différentes du sex-ratio théorique. En règle générale, les valeurs de PF sont très inférieures è 0,5. YURGENSON (1933) obtient, a partir d'animaux tués, un PF de 0,28. le matériel examiné par' PETROV (1956) montre une proportion de femelles également très basse (PF=O,31). STUBBE (1969) met en évidence un PT de 0,31. les hypothèses expliquant ces variations sont nombreuses. YURGENSON (1933) admet que le sex-ratio est déjh inégal a la naissance. Il pourrait être modifié pBr des facteurs alimentaires. TEPlOV (1948) montre que le sex-ratio dépend de la quantité de proies a disposition. La proportion de femelles augmente lorsque les campagnols diminuent. DEBROT (1982) observe une plus grande proportion de maies en période de pullulation de campagnols terrestres, que dans la phase de déclin. TEPlOV (1948) remarque que la proportion de femelles trappées varie en fonction de la couche de neige. Les chasseurs piègent plus de femelles lorsqu'il n'y a pas ou peu de neige qu'en présence d'une" couche importante. L'auteur estime que les femelles se déplacent sous la neige plus volontiers que les môles. ERlINGE (1979a) affirme, dans le même ordre d'idées, que les femelles chassent plus fréquemment que les maies dans les galeries de rongeurs. Au printemps et en été, les maies sont plus actifs que les Temelles (ERlINGE 1979b, DEBROT et MCRMOD 1903). Leur chance de rencontrer un piège et d'être capturés est ainsi augmentée. Nous pensons que le déséquilibre du sex-ratio (PF=O,31) de la population du Val de Ruz est le fait d'une association de facteurs comportementaux (activité, déplacements). 3 ) Renouvellement le nombre de captures de juvéniles est élevé (104/148). Si nous comparons année après année (nous ne tenons pas compte de 1981 et 1985, vu le manque de données) nous assistons h une diminution significative de la proportion de juvéniles (PJ)(c.f. 4.1.3.1 ). - 105 - De 1978 a 1980, DEBROT (1982) n'a pas remarqué de variations importantes de PO. la population du Val de Ruz était alors stable. En Nouvelle-Zélande, RINEY et aU_ (1959), HARSHAU (1963) suggèrent que les étés a forte production de juvéniles coïncident avec une forte densité de Souris grise, Mus musculus. KING (1981) confirme cette hypothèse. L'auteur montre également que le nombre de corps jaunes, retrouvés en novembre chez les femelles, est corrélé de manière significative avec l'index de densité des souris durant le même mois. I 'augmentation de la fécondité est probablement une réponse physiologique a de bonnes conditions nutritionnelles. B. Putois Il existe peu de données sur l'écologie du Putois. La plupart des articles sont le fait d'auteurs russes, et ne sont malheureusement pas traduits dans une langue plus internationale. tes travaux de références que nous avions è disposition, sont les résultats d'observations réalisées soit en csptivité (GOETHE 1940), soit a partir de matériel mort (STUBBE 1969). 1) Dynamique EIBERlE (1969) a prouvé, gr&ce aux statistiques de chasse, que l'espèce avait fortement diminué en Suisse. La disparition des biotopes favorables en serait la cause principale. Dans le canton de Neuchatel, le Putois a longtemps été considéré comme disparu. Toutefois, MERMOD et jiJN (1983) signalent quatre captures faites au Val de Ruz, de 1979 a 1981. De 1981 a 1985, une dizaine d'animaux ont été trappes dans la même région (Tabi. 8). Malgré le faible nombre de captures, nous remarquons que la population du Val de Ruz est restée stable durant ces dernières années. Ceci prouve la faculté d'adaptation de l'espèce a se maintenir daii3 des zones è priori défavorables. 2) Sex-rati o GOETHE (1940), lors d'observations en captivité, observe un Pf de 0,42. Par contre, toutes les données de la littérature montrent un déséquilibre important entre les proportions de mêles et de femelles en conditions naturelles. HENSEl (1881) trouve parmi 151 individus, 94 maies et 57 femelles, soit PF=O,37. STUBBE (1969) met en évidence un sex-ratio de 2:1, soit 88 maies pour 44 femelles (PF=O,33). - IOC - MERMOD et aU. (1983) signalent un Pr très faillie (PF=O,10), mais significativement pas différent du P-F observé dons notre terrain d'étude (PF=O,33). . Nos résultats confirment le déséquilibre décrit dans la littérature. Cependant, le manque de données existant nous empêche d'en expliquer les raisons. C. Belettes 1) Dynamique le p'eu de captures ne nous permet pas d'analyser valablement l'évolution de la population. Toutefois, quelques points sont a souligner. A l'exception d'une capture réalisée en août 1983, toutes les observations ont eu lieu durant l'année 1981 et début 1983 (Tabi. 9). I 'état des populations de belettes est généralement dépendant de la quantité de nourriture a disposition, et suit de ce fait les cycles de petits rongeurs (SWANSON et FRYKLUND 1935, L0KEM0EN et HlGGINS 1972, G0SZCZYNSKI 1977, TAPPER 1979). TAPPER (1979) remarque qu'au cours des années b faibles densités de campagnols, les femelles de belettes ne se reproduisent pas. la population du Val de Ruz n'échappe vraisemblablement pas h cette règle, le fait que la majorité des captures se soient déroulées au moment des pullulations de petits Arvicolidés, en est une preuve. 2) Sex-ratio Tout comme chez l'Hermine h le naissance, la proportion de femelles n'est pas différente de la proportion de môles (EAST et 10CKIE 1964, 1965, STEPHEN in KING 1975). Sur le terrain, un déséquilibre est observé. HILL (1939b) remarque une faible proportion de femelles au sein d'un échantillon de 446 individus (PF=O,27). WALKER (1972) et KING (1975) le confirment avec respectivement PT=O,22 et PF=O,26. Nos résultats ne sont pas contradictoires (PF=O,28). KING (1975) explique ce déséquilibre par une différence de "trappabilité" entre môles et femelles. Celle-ci est due en partie i une plus grande timidité (trap-ahyness) des femelles vis-h-vis des pièges. De plus les domaines vitaux des môles sont plus vastes, ce qui leur assure un plus grand risque d'Être pris. - 107 - 5.1.3.2. Régime alimentaire A. Hermines t 'analyse des faeces révèle l'importance des Arvicolidés dans le régime alimentaire des hermines, pour la période considérée (Fig. 12). Lès proies les plus représentées sont A. terrestria schermanti (49,2 %) et les petits Arvicolidés (Hicrotus sp. ou Pi t ymy s 32^.)(33,6 %). Contrairement a ce qu'a montré DEBROT (1982) dans cette même station, la présence d'A. terrestri s dans la composition du régime alimentaire n'est pas constante. Sa consommation par l'Hermine suit les fluctuations auxquelles sont soumises les populations de ce rongeur (DEBROT 1981). Remarque: Dans nos contrées, le Campagnol terrestre connaît des variations de densité de populations pouvant être importantes. Celles-ci dépendraient de facteurs abiotiques, tels des conditions climatiques favorables (MEYLAN 1977). La périodicité de ces cycles n'est pas exactement connue. HABERT (1975) suggère une périodicité de ft a C ans. DEBROT (1982) admet que le cycle se déroule sur 5 ans. Les petits Arvicolidés suivent également de tels cycles (KREBS et al. 1973) Le Val de Ruz a connu des explosions de populations d'Arvicolidés entre 1979 et 1983. Ces données sont basées sur des observations dans le terrain, où l'on pouvait constater l'étendue des dégâts causés par les rongeurs. I 'analyse du choix des proies met en évidence un pic de campagnols terrestres en 1982. Dès 1983, nous assistons a une diminution de la fréquence d'apparition d'A. terrest ris dans le régime alimentaire, coïncidant avec un déclin des populations. Les petits Arvicolidés redeviennent la proie principale a partir de cette période. Il faut également noter l'apparition d'autres proies (Oiseaux, Muridés) mais en plus petits nombres (Tig. 12 ). Signalons que le fréquence des proies annexes est plus faible que pour la période 1978-1980 (DEBROT 1982). Cette situation n'est pas sans rappeler celle décrite dans la vallée de la Brévine par DEBROT (1981). Après une exploitation quasi exclusive des campagnols terrestres par les hermines, les petits Arvicolidés, jusque là peu chassés, ont pria de l'importance dans le régime alimentaire, qui s'est aussi diversifié. Plusieurs auteurs constatent qu'il y a une relation entre la taille des sexes (significati ventent différentes, Tabi. 11) et la taille de leurs proies prédominantes (SIMMS 1979, ERlINGE 1981, DEBROT 1982, KING et M00DY 1982, MARCHESI 1983). Les mSles chasseraient plus volontiers les gros rongeurs, alors que les femelles exploiteraient les petits. - 108 - Cette différence est expliquée par la taille réduite des femelles qui leur permet de chasser plus facilement les petits Arvicolidés dans leurs galeries (ERlINGE 1979a). Nos données sont en contradiction avec celles de la littérature. Aucune différence de régime alimentaire n'existe entre les sexes. la plupart des échantillonnages de faeces ont été réalisés durent le pic de la pullulation, ce qui n'est pas le cas chez les auteurs cités ci-dessus. Durent ces périodes, la densité des campagnols terrestres peut atteindre 1000 individus/ha (MOREl et MEYLAN 1970), constituent ainsi une source de nourriture importante et énergé tiquetnent profitable (un campagnol terrestre pèse en moyenne 2-3 fois plus qu'un campagnol des champs) pour les deux sexes. Dans la période de déclin de la population d'A. terre3tris. la proportion de petits Arvicolidés identifiés dans le3 faeces des hermines môles n'est pas différente de celle des femelles (c.f. 4.1.3.3). les populations de Microtus sp. s'étant reconstituées, beaucoup de rongeurs circulent en surface et deviennent des proies faciles pour les hermines maies. B. Putois Nous avons récolté peu de données sur le régime alimentaire du Putois. Cependant, nous pouvons relever que les petits Arvicolidés en constituent l'essentiel (c.f. 4.1.3.3 ). Il est intéressant de noter que ceux-ci apparaissent dans les faeces en 1981 et en 1984. Durant la pullulation de campagnols terrestres, le Putois exploite ce gros rongeur. Contrairement a GOETHE (1939), DANILOV et RUSAKOV (1969), RZEBIK-KOWAISKA (1972) et MERMOD et çOjl (19B3), nous n'avons pas identifié d'Amphibiens dans les faeces. C. Belettes Nos résultats (c.f. 4.1.3.3 ) ne nous démarquent en aucun cas des données de la littérature, qui signalent que Microtus sp¦ est la proie principale de Mustela nivalis (DAY 1968, MOORS 1975, KING 1980b). 5.1.3.3. Skrjabinqylose A. Transmission HOBMAIER (1941), DUBNITSKII (1956) ont montré le rôle essentiel que jouent les mollusques dans la transmission de Skr.labinqylus SH1. - 109 - Toutefois la part des gastéropodes Intervenant dans le régime alimentaire des Hustélidés est trop faible pour assurer des taux d'infection généralement élevés (HANSSON 1967, DEBROT 1981). Notre analyse du régime alimentaire le confirme (c.f. 4.1.3.3 ). Cependant la transmission directe n'est pas a exclure. Elle interviendra vraiBemblablernent dans des conditions extrêmes pour le carnivore (manque de nourriture). S'il est évident qu'un h&te paraténique est nécessaire, il n'en va pas de même en ce qui concerne son genre ou son espèce. Suite a leurs expériences, HANSSON (1967), VAN SOEST et aJL_L (1972) et OENNINGS et al. (1982) s'accordent a penser que les musaraignes sensu lato jouent un rôle important dans la transmission du parasite. VAN SOEST et al . (1972) remarquent l'absence de l'infection chez les hermines trouvées dans des régions exemptes de musaraignes. OENNINGS et al . (1982) relèvent que le taux d'infection des hermines de Terre Neuve augmente depuis l'introduction de Sorex cinereus. Certains auteurs contredisent ces observations. KING (1974), KING et MOODY (1982) ont trouvé des hermines parasitées en Nouvelle-Zélande, région dépourvue de musaraignes. HERHOD. et DEDROT (1981) constatent que le taux d'infection des Hermines, dans la vallée de la Brévine, est élevé malgré une faible proportion d'insectivores dans la composition du régime alimentaire. DEBROT (1982) remarque un phénomène similaire au Val de Ruz. Un seul insectivore (une Taupe noire) a été identifié dans les faeces de nos Mustélidés. I 'hôte paraténique le plus probable est un micromammifère intervenant fréquemment dans le régime alimentaire, et se nourrissant de mollusques (DUNCAN 1976). DEBROT et HERMOD (1981) excluent A. terrestris schermann, parce qu'exclusivement herbivore. Ils suggèrent la présence d'un rongeur comme Apodemus sp. ou/et C. qlareolua ou/et Hicrotus sp. . Autant l'étude du régime alimentaire que les tentatives de transmissions expérimentales du parasite (WEBER et HERHOD 1983), les recherches des L3 chez les hôtes paraténiques (c.f. 4.2.2.1) confirment ces hypothèses. Vu leur importance dans le choix des proies de l'Hermine (M00RS 1980, DEBROT 1982), nous avons longtemps pensé que les oiseaux intervenaient dans la transmission de S. nasicola. Notre choix se portait sur les Turdidés qui sont de grands consommateurs de mollusques (KLEINER 1936 ). KING (1977) l'a également suggéré. Toutefois aucune de nos tentatives de transmission n'a abouti (WEDER 1981)(c.f. 4.2.3.1). En conclusion, nous estimons que le cycle de 5. nasicola se déroule de manière optimale grace a l'intervention de rongeurs, occasionnellement malacophages, constituant des proies régulières des Hustélidés. - 110 - NoU9 n'excluons toutefois pas le fait que certains hôtes définitifs potentiels peuvent s'inTecter au cours d'un repa3 mettant en cause une proie occasionnelle (mollusque, insectivore). B. Taux d'infection Le taux d'infection a S. nasicola est soumis a de grandes variations suivent les espèces, les régions et les périodes. IAVROV (1944) en URSS, VIK (1955) en Norvège, HANSSON (1960) en Suède, VAN SOEST et bU_ (1972) au Pays-Bas, GAMBIE et RIEWE (1982) au Canada, KING et MOODY (1982) en Nile Zelande signalent des taux d'infection chez l'Hermine, respectivement de 14 S, 30 S, 49 S, 40 S, 100 S, 100 S et 10 S. Les mêmes variations existent dans les populations de Putois : 50 S: G.-B. (LEWIS 1967); 89 S: Suède (HANSSON 1968); 70,3 S: URSS (DANIlOV et RUSAK0V 1969); 100 S: Suisse romande (HERMOD et Bj-1 1983); 46,6 S: Espagne (AYMERICH et aj^ 1984) et chez la Belette : 89 S: G.-B. (LEWIS 1967); 53 S: Suède (HANSSON 1960); 69-100 %: G.-B. (KING 1977); 26,7 S: Espagne (AYMERICH et aj_i 1984). Ces différences peuvent dépendre de facteurs climatiques (DOUGHERTY et HALL 1955, KING 1977, KING et M00DY 1982, AYMERICH et al . 1984). Ces auteurs s'accordent a penser qu'il y a une corrélation positive entre le nombre moyen de jours pluvieux par année et le pourcentage de spécimens infectés. Cette hypothèse n'est verifiable que sur une longue période, et è grande échelle (pays). la denalté des différents hôtes (VAN SOEST et aj^ 1972, AYMERICH et al. 1984) et l'environnement (HANSSON 1974) influencent le taux d'infection. Certains auteurs évoquent également une résistance a l'infection amoindrie par le stress dû a un changement de nourriture (HANSSON 1968). DEBROT (1981) pense qu'a un niveau plus régional les variations sont essentiellement provoquées par un changement de régime alimentaire. Il observe une augmentation du taux d'infection des hermines dans la vallée de la Brévine. Suite a la disparition de la proie principale (A. terrestris), elles ont élargi leur niche alimentaire, augmentant la consommation d'hôtes paraténiques potentiels. Au Val de Ruz, le taux d'infection est resté stable de 1978 a 1980. Durant cette période, le régime alimentaire de l'Hermine était varié, aucune pullulation d'A. terrestris n'ayant eu lieu (DEBROT 1982). A partir de 1981, le taux d'infection des hermines s'est profondément modifié (Fig. 13 ). En 1981, la population de campagnols terrestres est en pleine expansion, a un point tel que l'Hermine exploite intensivement ces proies pendant deux années. - Ill - Dès l'automne 1983, suite a l'effondrement o" A. terrestris. les notes paraténiques potentiels Bout apparus régulièrement dans les faeces , provoquant le retour de la parasitose. le cas du Putois et de la Belette sont quelque peu différents. Leur régime alimentaire, essentiellement basé sur les petits Arvicolidés, ne s'est fondamentalement pas modifié (HERMOD et al . 1903). Nos résultats confirment bien ceux de DEBROT (1981, 1982). Si l'hote définitif se spécialise sur des proies non favorables a la transmission de la skrjabingylose, celle-ci va régresser. Sa réapparition dépendra de la disponibilité des dites proies, leur diminution entraînera une diversification du régime alimentaire, favorisant ainsi l'intervention des hôtes paraténiques potentiels, et, por la-m6me, le parasite. C. Taux d'infection selon les classes d'âge et de sexe Nous n'avons trouvé aucune différence significative entre les sexes des hôtes définitifs capturés (cf. 4.1.3.4). Nous confirmons de cette manière les résultats de LEWIS (1967), HANSSON (1970), VAN SOEST et aU_ (1972), KING (1977), DEBROT (1982), KING et MOODY (1982) et AYMERICH et aJU (1984). D'après GAMBIE et RIEWE (1982), s'il devait exister une différence entre le taux d'infection des deux sexes, elle serait due au fait que les femelles se nourrissent de proies plus petites que celles des môles, incluant ainsi un nombre plus important d'hôtes paraténiques potentiels dans leur régime alimentaire. Paradoxalement, les auteurs signalent un régime alimentaire significativenent différent entre les sexes (c.f. 5.1.3.2). Pourtant les femelles ne sont significativement pas plus souvent atteintes que les mâles. Pour expliquer ce phénomène, nous devons faire appel aux probabilités. Imaginons une population d'hermines dans une situation semblable a celle décrite par DEBROT (1982) au Val de Ruz. Le régime alimentaire est diversifié. les môles se nourrissent de grosses proies (= proies non favorables), alors que les femelles exploitent les petits rongeurs (= proies favorables). la différence est significative, mais n'implique pas obligatoirement que les mêles évitent les proies favorables. Admettons un taux d'infection des hôtes paraténiques potentiels égal B 4 %. Sachant qu'une femelle mange en moyenne une proie par jour, la probabilité de rester sain après chaque repas est de 96/100. Au bout d'un mois, elle atteint (96/100)5°. En une année, elle sera de (96/100)"= 0,0000003. Si un maie ne réalise que 150 repas potentiellement infectés au cours d'une année (différence significative, p< 0,05), la probabilité de rester sain sera de (96/100)"°= 0,002. Nous remarquons dès lors qu'il y autant de risque de s'infecter pour un maie que pour une femelle. - 112 - En conclusion , un Mustélidé, quelque soit son sexe, contractera la skrjablngylose a plus ou moins 'longue échéance, quel que soit le nombre de proies favorables ( = 0) inclues dans le régime alimentaire. L'augmentation significative du T.I. chez les hermines adultes, entre 1903 et 1984/85 (p=0.0005), en est une preuve • HANSSON (1968) trouve peu de juvéniles infectés par S. nasicola. DEBROT (1982) relève qu'en été, au Val de Ruz, les adultes sont significativement plus infectés que les jeunes. Il a observé 0 adultes, sur 2 5, atteints, alors qu'aucun juvénile, sur 30, ne présentait de signe de skrjabingylose. Il a noté une différence semblable en automne. Cette situation est explicable. Lorsque DEBROT (1982) a étudié cette population d'hermines, la parasitose était présente. Nous avons vu que, pour chaque animal, la probabilité de s'infecter est élevée. La proportion d'adultes parasités va donc augmenter année après année, si aucun changement radical n'intervient dans le régime alimentaire. Les échantillonnages de Debrot ont été réalisés dans la phase d'expansion de la skrjabingylose. Dans notre cas, nous assistons è une réapparition de la parasitose chez l'Hermine. En 1983, 4 juvéniles sur 23 présentent des signes d'infection, alors que seul 1 adulte sur 26 est dans cette situation (p=0,17). l'année suivante, la proportion d'adultes atteints augmente (10/21). Seul un juvénile sur 9 est infecté (p=0,l). En 1985, l'évolution devrait aboutir fc une différence significative entre le T.I. des adultes et celui des juvéniles. Malheureusement, nous ne disposons d'aucune données pour vérifier cette hypothèse. D. Période d'infection KING (1977) établit que les jeunes belettes s'infectent dans les mois qui suivent leur naissance. HANSSON (1974) considère que la période d'infection la plus favorable pour les hermines et le Putois se situe durant les mois froids de l'année. Pour DEBROT (1982), les hermines se parasitent pré fé rentiellement entre mi-juin et mi-novembre. Nous ne pouvons affirmer avec certitude qu'une période d'infection préférentielle existe. le laps de temps s'écoulant entre une capture et une recapture est généralement long. De ce fait, la période d'infection potentielle s'étend sur plusieurs mois et ne peut être estimée avec précision. - 113 - Cependant, nous disposons de 4 cas d'hermines capturées, infectées, dans les 6 mois qui ont suivi leur naissance (Fig. 14). Tous les putois juvéniles étaient parasités a leur première capture (Tabi. 8). Dans les conditions épidémiologiques que nous avons décrites, un jeune Mustélidé se nourrissant quotidiennement d'un hôte paraténique potentiel, a une probabilité de s'infecter dans les 4 mois qui suivent sa naissance égale a 99,23 S. Quatre autres hermines ont été recapturées, infectées, moins de deux mois après leur première capture (Fig. 14). Dans ce cas, l'analyse de la situation nous montre que ces individus ont contracté la parasitose entre mi-août et octobre, et entre mi-décembre et mars. Nos résultats étayent donc les conclusions relevées dans la Ii ttérature. E. Effet "Skrjabinqylus" POPOV (1943), IAVROV (1944), VAN SOEST et b_1_ì (1972), DUNCAN (1976) ont montré que les hermines atteintes de skrjabingylose sont plus légères que les hermines saines. KOGTEVA et H0R0ZOV (1970) remarque le même phénomène chez Martes martes. Cette différence de poids serait due a un affaibli83ement général provoqué par l'infection. KING (1977) émet la même hypothèse au sujet des belettes, chez qui de telles variations ont également été mises en évidence. DEBROT (1982) estime que cette différence, bien que non significative, est provoquée par la disparition des proies énergétiquement favorables (A. terrestris) . Un affaiblissement général de la population apparaît, accompagné d'une augmentation du taux d'infection. Au vue de nos résultats , nous optons pour l'hypothèse d'une symptomatique de la skrjabingylose. En effet, si nous considérons les môles adultes indemnes, capturés après le disparition d'A. terrestri s. aucune différence significative n'exlte entre leur poids (m= 254,8, SD=28,8, n=14) et le poids moyen des maies capturés durant toute la période d'étude (Tabi. IO). Le même phénomène existe chez les mSles juvéniles sains. Bien qu'étant un peu plus légers (m=209,5, SD=2S,3, n=14), la différence n'est pas significative. les travaux de BAER (1931), VIK (1955) et de LANKESTER et ANDERSON (1971) renforcent l'hypothèse d'une symptomatique due a la pathogenic!té de S. nasicola. La migration des 13, la présence des adultes dans les sinus provoquent de3 troubles physiologiques et comportementaux chez l'hôte définitif. - 114 - F. Intensité de l'Infection La méthode de comptage dea oeufs et des larves mi3e au point par STOIl (1923), présente quelques limites quant a sa précision. la succession de manipulations (cf. 3.6.3.1) augmente les risques d'erreur. 1) l 'homogénéisation des faeces n'est pas forcément réalisée de la même manière, a chaque comptage. 2) le pipettage de 0,15 ml de suspension peut connaître quelques variations qui, même si elles sont minimes, influencent le comptage. N'oublions pas qu'une 11 comptée représente 100 11 par gramme de faeces. 3) ta mobilité des larves rend possible un double comptage ou une omission. 4) le taux de reproduction des parasites femelles varie. Toutefois, malgré ces facteurs d'erreur, cette méthode constitue l'unique moyen d'estimer l'ampleur de l'infection chez les hôtes définitifs vivants. Les putois présentent en général des infections plus intenses que les hermines (Tabi. 21). HANSSON (1960) a établi qu'une différence significative existe entre le nombre moyen de Vers adultes installés chez le Putois (16,4 ind.)( Val de Ruz: 22,2 ind.) et celui rencontré chez l'Hermine (9,7 ind.)(Val de Ruz: 9,16 ind.). l'auteur estime que cette différence peut être le reflet de la résistance des hôtes au parasite, ou des variations dans la sélection de nourriture (fréquence des Soricidés dans le régime al imentaire). JENNINGS et al . (1982) confirme cette hypothèse. Les hermines qu'ils ont étudiées mangent 37 S de Soricidés. Leur charge parasitaire moyenne est de 32 vers par individu. Dans notre terrain d'étude, les insectivores n'interviennent pas souvent dans la composition du régime alimentaire des Hustélidés . Durant la période d'étude, les putois ne l'ont pas transformé de manière aussi radicale que les hermines, les rendant exposés aux surinfect ions. I 'intensité de l'infection est dépendante des habitudes alimentaires des hôtes définitifs. D'après PETROV (1927), KING (1977), l'invasion du sinus gauche est plus commune que l'invasion du droit chez H. nivalis. AYMERICH et al. (1984) remarquent le même phénomène chez H. erminea, M. nivali s et H. putorius. sens qu'il y ait toutefois de différence significative. HANSSON (1968) rapporte que la fréquence d'invasion ost la même a gauche et a droite chez l'Hermine et la Belette. Par contre, l'auteur retrouvera plus de vers adultes dans le sinus droit des belettes, ainsi que dans le sinus gauche des hermines. - 115 - D'après IEWIS (1967), excepté chez la Belette, les sinus droit sont plus fréquemment envahis (Putois, Hermine). Chez les putois, nous avons remarqué que l'occupation est bilatérale. Chez les hermines examinées, le sinus gauche est plus souvent atteint que le droit. ta différence n'est pas significative. Nous avons relevé trois cas d'atteintes profondes des ethmoturbinallia ("zone Intermédiaire")(Tabi. 21). A chaque fois, l'infection était importante (plus de 20 vers). La distribution des Nematodes est irrégulière. Il semble qu'il n'existe aucune règle dans l'établissement du premier parasite. L'asymmétrie, si elle est présente, pourrait être expliquée par la sécrétion de phéromones d'agrégation ou sexuelles par le premier parasite. r. Sex-ratio LEWIS (1978) remarque un déséquilibre au niveau du sexe des Nematodes présents dans les sinus des belettes autopsiées (1 mêle pour 2,6 femelles). Il avait trouvé auparavant un putois parasité pour 3 môles et 13 femelles S. nasicola (LEWIS 1967). Chez l'Hermine, KING et HOODY (1982) notent un excès significatif de vers femelles (1 maie pour 1,44 femelles). Nous observons un déséquilibre en faveur des femelles (Putois: 1:1,33 ; Hermine: 1:1,11 ). Malheureusement, la faiblesse de l'échantillonnage ne nous permet pas de mettre en évidence une différence significative. De tels déséquilibres du sex-ratio sont è mettre sur le compte d'une adaptation du parasite face a la complexité de son cycle évolutif. Les pertes occasionnées par les passages è travers les différents hôtes sont importantes (Fig. 18 ). De plus en nature, les rencontres paras!te-hote intermédiaire sont aléatoires . Pour compenser ces facteurs limitants, le parasite, s'il veut survivre, doit posséder un potentiel reproducteur élevé. Ceci se concrétise pour 5. nasicola, par un plus grand nombre de femelles. G. Dommages OtT (1929) nie le pouvoir pathogène de S. nasicola«bien que MERIAH (1896) décrive plusieurs crânes de Mustélidés, perforés, et que PETROV (1927) signale des perforations crâniennes lors d' infections è S. nasicola. LEWIS (1967) remarque des perforations dans le crêne d'un putois Infecté par 16 adultes, te même auteur décrit le crBne d'une belette parasitée par deux vers, comme exempt de déformations. - 116 - les défo la gé né est qui le des doi v inst trou l'ex effe KRUP belet rmatlon finesse rei, le dément présent confirm dommage ent av al lés c ve che iguîté et" vis P 1961) tes s (V de a re le ent e e 8 os oi r hez 2 1 des ible et IK 195 s os n d plu par K des dé hez 1 seux s une les fe es ma cavi té en et les 5, H du s fa ING gats a Be embl char meli les. s si at d he ANSS cr8 eile (197 era lett able gè es a Ce nu s a 'hyp min ON 1 ne ment 7) q n i e n e. t s a para ont tte ires erin es sem 968). H des be domma ui cons s plus ' auteur ceux si taire plus co réduct et, se fection blent ANSSON let tes geable tate q import démon des m plus urts ion d cessoi (READ plu (19 et s. un c anta tre aies él que e t reme 195 s s 70) des Cett e so l que 1 evée ceu aill nt, 1, H ujett suggè Temei e hy nt le EWIS pour ea f lé qu es "c e au OIMES es aux re que les, en pot hòne s mßle3 (1970) obtenir emel les s vers e l'on t due h rowding 1961, l 'fige de l'hôte définitif est un facteur important. IEWIS (1978) relevé que les belettes âgées ont des dégâts plus sévères que les jeunes, a infection égale. Nous avons remarqué une différence de déformations entre les espèces étudiées. Chez la Belette, le seul cas enregistré est une perforation de la région supra-orbitale. Une déformation de la région supra-orbitale est toujours visible chez les hermines parasitées (sauf pour E226 qui n'avait qu'un ver dans les sinus). Une perforation a même été notée dans un cas de forte infection (E 228). les putois présentent également des enflures de la région orbitale. Aucun cas de perforation extérieure n'est signalé, malgré l'importance des infections. AYHERICH et al . (198A) relèvent également des dégâts moindres chez le Putois. I 'explication est donnée par HANSSON (1972): les putois ont les os du crane plus épais que les petits Hustélidés. A l'intérieur des cavités sinusaires, les dégâts sont plus importants chez le Putois que chez l'Hermine ou la Belette, les sinus sont très dilatés, le région des ethmoturbinallia et le septum sagittal sont atteints. VIK (1955) décrit même un cas de perforation osseuse interne, en direction du cerveau. En résumé, l'importance des déformations dépend de l'espèce et de l'état physiologique de l'hôte définitif, ainsi que du nombre de vers présents dans les sinus. 5.1.3.4. Autres parasitoses A. Strongyloìdose la transmission du parasite est soit directe, soit indirecte. Elle s'effectue sans l'intervention d'hbtea intermédiaires et paraténiques (KREIS 1932). En conséquence, la dynamique du taux d'infection de dépend pas de leur disponibilité, mnis de la probabilité qu'a l'hôte définitif de rencontrer le stade Infectieux du parasite. - 117 - En 1982, la fréquence de la parasitose est la plus élevée (89,7 %). Lea juvéniles sont pratiquement tous infectés. Ceci laisserait supposer que l'infection, si elle n'a pas déjà lieu au nid (situation possible), se déroulerait au moment de la dispersion des jeunes. Ainsi en cas de forte densité d'hermines, la probabilité qu'ont deux individus de se rencontrer est importante, favorisant la transmission du parasite. les femelles sont moins souvent infectées que les mâles (p=0,033). Nous suggérons que, comme dans d'autres infections parasitaires (SOlOMON 1969), l'oestrogène est susceptible d'inhiber le développement et l'établissement de 5. mustelorum. B. Troqlotrematose les premiers cas de troglotrèma tose en Suisse sont signalés par WEGElIN (1930), dans le nord-est du pays. BAER (1931) décrit des spécimens trouvés dans dea putois provenant de la réqion de St.-Gali. •omande, il faut attendre les travaux de DEBROT (1982) al. (1983) pour avoir les premières données faisant ~nnnt-«.-i.n n_ InTn v loan nrnnnT floon\ .. _ t x —A .!..¦._ Dès 1981, aucun nouveau putois parasité par capturé dans le Val de Ruz. T. acutum été VOGEl et VOElKER (1978) ont bouclé expérimentalement le cycle de ce Trématode. l'hôte intermédiaire de premier ordre est un mollusque Prosobranche (Byt hinella sp . ) • La Grenouille rousse, Rana temporaria, joue le rôle d'hôte intermédiaire de deuxième ordre . la fréquence d'apparition du parasite chez le Putois dépend de ces habitudes alimentaires. Pour s'infecter, il est nécessaire de manger des grenouilles. HERMOD et al. (1983) en signalent dans le régime des putois capturés entre 197B et 1980. Par contre nous n'en avons pa3 identifié entre 1981 et 1985. Durant cette période, les putois ont exploité les rongeurs, alors en pullulation (cf. A.1.3.3 ). Filaroïdose PETR0V et GAGARINE (1937) ont réussi h parasiter un putois a l'aide d'un mollusque infecté expérimentalement par des 11 de F-^ bronchial is. - 118 - Le cycle n'est pas sans rappeler celui de Skr.j ahinqylus sp • • ta présence d'un hôte paraténique doi't y être quasi obligatoire (ANDERSON 1962). Cette h6te peut être un rongeur ou un insectivore (LANKESTER et ANDERSON 1966). Dans ces conditions, il n'est pas étonnant que, dans notre terrain, la filaroïdose chez le Putois (100 %), soit aussi fréquente que la skrjabingylose (100 S). Malheureusement, vu les difficultés qu'il y a pelotons formés par les adultes, il ne nous a pas d'évaluer l'intensité de la parasitose. a démêler le3 été possible 5.2. laboratoire 5.2.1. H&tes intermédiaires 5.2.1.1. Intensité de l'infection et pertes parasitaires CABARET et DAKKAK (1979) soumettent cinq lots de CochlicelIn ventrlcosa a des infections de 11 de Protostrongylidés. les doses infectantes administrées varient entre 3 et 1240 larves par mollusque, le pourcentage de pénétration est supérieur a 90 S dans chaque lot. SAUERtANDER (1979) estime a 72,5 % le degré de pénétration des U de Muellerius capillaris (Protostongylidae) chez Cepaea nemoralis. Nous obtenons ret iculatus. 74,7g de pénétration avec S. nasicola, chez JVj1 le taux de pénétration, comme nous l'avons vu, peut être fonction de la réceptivité des hôtes intermédiaires (cf. 5.1.1.2 ). la méthodologie d'expérimentation constitue aussi un facteur influent. SKORPING et HAlVORSEN (1980) démontrent qu'il y a une différence d'intensité d'infection chez une même espèce de mollusque, suivant le support des 11 . Par exemple, pour A. ret i culatus, l'intensité moyenne varie de 6,4 S (papier humide) h 67,4 % (feeces humides). Dans notre travail, nous pouvons admettre que la méthodologie utlisée est bonne. Très proche de celle mise ou point par SAUERIÄNDER (1979), elle assure une liberté totale de mouvements aux 11. la durée d'exposition n'est pas la même (24 h chez Sauer lander), mais l'auteur remorque que le plus grand nombre de larves pénètrent au cours de la première heure. - 119 - Le node d'invasion du parasite peut influencer le degré de pénétration. Il était admis que les larves de Métastrongyloidés pénétraient directement a travers les téguments de l'hôte intermédiaire (HOBMAIER 1941). Toutefois, plusieurs travaux ont montré que chez certaines espèces d'Angiostrongylidés, les mollusques s'infectent en ingérant les larves. ANDERSON (1962) observe les deux modes de pénétration chez Aelurostronqylus pridhami. Dans le genre Parastronqylus sp.. CHENG et ALICATA (1965) mettent aussi en évidence le double mode d'invasion chez P. c a n t o n é n s i e, alors que DROZDZ et al. (1971) observent uniquement la voie digestive chez P. du.jardini. Nous n'excluons pas pour 5. n a s'i c o 1 a la possibilité d'une infection active et passive. Ceci expliquerait le taux élevé de pénétration. lé comportement des mollusques est également important. Nous avons remarqué que certaines limaces émettent plus de mucus que d'autres. les 11 s'y engluent et deviennent immobiles. La pénétration n'est alors plus possible. CABARET et DAKKAK (1979), suite aux infections expérimentales de C._____vent ricosa, ne retrouvent qu'une seule larve par mollusque(!),malgré 90 % de pénétration. SAUERLÄNDER (1979) démontre que le taux de recouvrement des 11 de H. capii lari s est situé entre 34 et 45 % chez les mollusques exposés individuellement (entre 10 et 15 S dans les infections de masse). Les pertes subies par le parasite, au cours de son développement, sont de l'ordre de 40,7 S. Nous avons retrouvé 25,4 L3 par mollusque infecté. Les pertes dans 1'hôte sont de 66,6 S. CABARET et DAKKAK (1979) estiment que le gastéropode a mis au point un système de régulation qui empêche les larves de s'établir. Nous ne souscrivons que partiellement a cette hypothèse. En effet, il nous semble peu probable qu'il y ait des endroits de passage obligé a travers le tégument, limitant le nombre de parasites. Les résultats de CABARET et DAKKAK (1979) le contredisent d'eux-mêmes. Nous admettons cependant qu'il existe des réponses défensives de l'hôte intermédiaire au parasite. La plus connue est sans doute le phénomène d'encapsulât ion observé par THERON (1975), dans lequel les amoebocytes et les fibroblastes du mollusque interviennent. L ' encapsulât ion n'est toutefois pas une réponse spécifiquement dirigée contre le parasite, mais plutôt une réaction contre la pénétration de corps étrangers (WITHFIElD 1979). De plus elle n'inhibe pas son développement larvaire. Bien que nos connaissances en immunologie des Invertébrés soient des plus rudiment ai res, nous pensons qu'il est probable que le mollusque libère une substance régulatrice. De tels cas sont déjà connus chez le Homard,, Homerus americanus (STEWARDT et al . 1972)(sé eretion d'une substance bactéricide è large spectre), et chez le Sipuncle. Sipunculus nudus (BANG et BANG 1975)( eel Iules spécialisées libérant du mucus, enveloppant les parasites). - 120 - l'efficacité de ce type de défense n'est vraisemblablement pas identique chez tous les mollusques. Ceci expliquerait les grandes différences de pertes parasitaires entre les espèces. 5.2.2. Hôtes paraténiques 5.2.2.1. localisation des 13 HOBMAIER (1941) trouve des 13 de S. chitwoodorum dan3 l'estomac et le mésentère de rats et de souris infectés expérimentalement. HACKERRAS (1956) étudie le cycle évolutif d'Aelurostronqylus abstruaus (Hetastrongyloidea , Angiostrongylidae). Ce parasite se développe dans un mollusque non-spécifique. I'hOte définitif est le Chat. Admettant que la présence d'un note de transport est nécessaire, l'auteur infecte des souris de laboratoire h l'aide de 13. ' la dissection ultérieure de ces rongeurs met en évidence les 13 encapsulées dans 1'omentum. Après une digestion peptidique, 12 larves sont trouvées dans l'intestin grôle (mésentère et glandes compris), et 6 dans la carcasse,après que les viscères et la peau aient été ôtés. ANDERSON (1962) observe que les 13 d'A. pridhaml, parasite du Vison, tout comme celles de F. marti s (= bronchialis) s'établissent dans le foie des hôtes paraténiques potentiels. IANKESTER et ANDERSON (1966) confirment ces résultats avec d'autres espèces de Hétastrongyloïdés. IANKESTER (in HANSSON 1974) met en évidence des 13 de S. nasicola dans la musculature d'hôtes de transport, sans spécifier le site d'encapsulation. D'après nos analyses, le parasite envahit principalement les tissus glandulaires , et vraisemblablement la musculature et le tissu conjortet i f de la région antérieure de l'hôte. Ceci semble être une adaptation remarquable du Nematode qui s'établit presque toujours dans la partie de la proie susceptible d'être mangée en premier par les prédateurs (nous avons observé que les Mustélidés commencent toujours leurs repas par la tote de la proie). tes larves trouvées dans la région postérieure des rongeurs sont probablement encapsulées dans les tissus musculaires et conjonctifs. tes difficultés 6 localiser le3 13 dans la carcasse expliquent pour quelles raisons HOOHAIER (1941) prétend qu'elles se désintègrent 2 6 3 semaines post-infection. les 13 ne perdent pas leur pouvoir infectieux aussi rapidement. Nous avons parasité des furets a l'aide de rongeurs infectés depuis une années 121 - 5.2.2.2. Intensité de l'infection et pertes parasitaires L'intensité moyenne de l'infection est de 13,5 LJ par individu, soit environ A fois plus que sur le terrain. La dose infectieuse joue un rôle dans l'importance de la parasitose. Plus elle est haute, plus le nombre de larves retrouvées risque d'être élevé. En conditions expérimentales, elle atteint en moyenne 25,4 L3, soit 17 fois plus qu'en nature. Si nous évaluons les pertes intervenant chez l'hôte de transport, nous remarquons qu'elles semblent proport ione 1 lernent plus élevées chez les micromammifères de laboratoire. En nature les hôtes sont exposés a de possibles réinfections. Dans ce cas, les nombres de larves retrouvées ne sont pas représentatifs d'une infection unique. D'une manière générale, les rongeurs qui proviennent de nos élevages sont bien portants. En cas d'infection, les moyens de défenses dont dispose l'hôte para té nique seront efficaces. Par contre en conditions naturelles, les infections multiples ne sont pas rares (WAHL 1967). La qualité de la réponse immunitaire sera amoindrie. 5.2.3. Hôtes définitifs 5.2.3.1. Transmission du parasite Il n'a pas été nécessaire de réaliser plusieurs tentatives de transmission directe du parasite pour confirmer les travaux de DUBNITSKII (1956). Un seul essai a été fait, aboutissant a l'installation de 3 vers adultes dans les sinus du furet. Le rôle des rongeurs dans le cycle a été défini au cours de nos travaux antérieurs (WEBER et MERMOD 1983). Seules les expériences menées avec Apodemus sp. avaient été couronnées de succès. L'intervention d'autres espèces (C. qlareolus, H. arvalis) n'avait pu être prouvée. Si , la lacune a pu être comblée en ce qui concerne le Campagnol roussatre, il n'en va pas.de même pour le Campagnol des champs. Nous avons vu que les raisons d'un tel échec sont a mettre sur le compte du protocole d'expérience . La difficulté a infecter M. arvalis nous a empêché de répéter l'expérimentation. En 1980 déjà, noua avons tenté d'infecter expérimentalement des hermines a l'aide de Merles noirs, Turdus merula, supposés parasités par S. nasicola (WEBER et MERMOD 1983). Aucun résultat positif n'a été enregistré. - 122 - Noua supposions que les larves libérées h l'intérieur du gésier, disparaissaient sous l'action violente des sucs digestifs. Le fait d'en retrouver, par deux fois, 1 & 3 dan3 le mésentère de merles morts 24 a 48 heures post-infection, infirmait cette hypothèse (WEBER 1981). Les larves résistent au proce33us digestif, et entreprennent une migration intra-tissulaire. Rappelons que 7 L3 ont été trouvées dans la musculature du gésier d'un moineau mort 48 heures post-infection . En l'absence de données de référence, il nous est difficile de nous prononcer sur les causes de cet insuccès. Nous pouvons cependant émettre deux hypothèses: 1) Les 13, sous l'influence des défenses immunitaires de l'hote, sont détruites. 2) La localisation des L3 n'est pas la même chez l'oiseau. les larves s'établiraient au niveau des tissus viscéraux (mésentère). Ceux-ci n'étant pas souvent ingurgités par les Hustélidéo, le parasite a peu de chance de poursuivre son évolution. 5.2.3.2. Intensité de l'infection et pertes parasitaires Par les comptages larvaires et l'autopsie des furets, nous constatons que l'intensité de la parasitose est aignificativement plus faible que chez les putois (Tabi. 25)(test-t = 4,92 , ddl = 15 , p 0,001). Nos sujets d'expérience ont subi une infection unique. Par contre, en nous souvenant de la faiblesse des charges parasitaires rencontrées aux premiers niveaux du cycle , nous pouvons affirmer que nous détenons la, la preuve d'une ou plusieurs reinfections des putois. Les données concernant l'invasion des sinus, le nombre de Nematodes établis, le sex-ratio du parasite (c.f. 4.2.3.3) confirment celles relevés en nature (c.f. 4.1.3.4 ). Aucune différence significative n'a été signalée entre la charge parasitaire des femelles et celle des males. Il semblerait que S. nasicola résiste è l'action de l'oestrogène inhibant l'installation de certains parasites (SOLOMON 1969). Avec une perte parasitaire de 55 % au niveau de l'hote définitif, la migration des L3 è travers les tissus du Hustélidé limite sérieusement l'intensité finale de la skrjabingylose. LANKESTER et ANDERSON (1971) démontrent que sur 400 L3 injectées directement dans la cavité abdominale du carnivore, 142 sont retrouvées comme adultes dans les sinus, 21 jours post-infection. Cette perte de 64,5 S n'est pas significativement différente de nos résultats (p=0,55780). - 123 - 6. RCSl)MC CT CONCLUSION Certains aspects quantitatifs du cycle évolutif de Skr.1 ahinqylus na s i c o1 a ont été étudiés a) en nature b) en laboratoire. a) la récolte de mollusques a permis de mettre en évidence un taux d'infection des hôtes intermédiaires particulièrement bas (0,26 X). l'intensité de l'infection est également faible (1 a 2 larve s/h&t e). Les populations d'hôtes paraténiques potentiels sont soumises a des fluctuations annuelles et saisonnières. Une diminution des captures de certains rongeurs est observée en 1982, année de la pullulation d'Arvicola terrestris. Le taux d'infection des hôtes paraténiques potentiels est faible (A,16 %). Une L3 de S. na3icola a été identifiée dans les glandes salivaires d'une musaraigne, Sorex "araneus". Cinq 13 ont été découvertes dans les glandes salivaires d'un Campagnol des champs, Microtus arvalis, prouvant par la-mètne la potentialité de ce rongeur a intervenir dans le cycle de 5 . n a s i eola. Par de popula Si la stable 1'Herrn L 'anal d'A.te s piè lions pop , de ine, yse rrest geages réguliers, nous avons suivi l'évolution des d'hôtes définitifs. ulation de Putois, Mustela putorius, semble rester s fluctuations importantes ont été observées chez Mustela erminea. pré fé r phase sp. ) divers Durant exploi I a Be captur terres e n t i e de dé dévie ifie. la tés p lette e n'a t res . du régime alimentaire a montré le rôle prédominant ri s dans ces variations. les hermines exploitent llement ce rongeur lorsqu'il est en pullulation. En clin du Campagnol terrestre, Microtus sp. (ou P i t ym y s nt la proie principale. Le régime alimentaire se période d'étude, les rongeurs ont également été arie Putois. dépend essentiellement des petits Arvicolidés. Aucune été faite au cours de la pullulation de campagnols Le taux d'infection des Mustélidés est variable (Hermine: 10,73 S (16/148) ; Belette: 42,86 S (3/7) ; Putois: 100 S (10/10)). la dynamique du taux d'infection dépend des habitudes alimentaires des hôtes définitifs. Aucune skrjabingylose n'a été décelée chez l'Hermine entre l'automne 1981 et l'automne 1983. Durant cette période, elle consommait essentiellement A. terrestris. Ce rongeur, exclusivement végétarien, n'intervient pas dans le cycle de S. nasicole. La parasitose réapparaît avec les petits campagnols et certains Muridés (Apodemu3 spp.) qui constituent l'essentiel du régime alimentaire dès la deuxième moitié de 1903. - 124 - Chez le Putois, le régime alimentaire ne s'est pas fondamentalement modifié en sept 'ans. la parasitose n'a pas régressé. L'intensité de l'infection est variable. Elle.est la plus forte chez le Putois. I 'occupation des 3Ìnus est irréguliere, mais non préférentielle par rapport aux deux sinus. En cas d'infection importante, l'invasion est bilatérale. le sex-ratio de 5. nasicola indique un déséquilibre en faveur des femelles. Aucune corrélation n'existe entre le nombre de Ll par gramme de faeces et le nombre de femelles adultes présentes dans les sinus de l'hOte. la méthode des comptages larvaires permet seulement d'évaluer l'ampleur de l'infection. Nous avons observé une parasitose intestinale causée par Stronqyloide8 mu3telorum, chez l'Hermine. Sa fréquence est variable. Contrairement a celle de S. nasicola, elle est élevée lorsque la population d'hermines est importante. Elle diminue en cas de faible densité. Sa dynamique n'est pas directement liée au régime alimentaire, mais dépend de la probabilité de rencontre de deux individus. Troqlotrema acutum, Trematode parasite des sinus frontaux du Putois, a été décelé une seule fois. le fait d'avoir un régime alimentaire basé sur les rongeurs, au détriment des amphibiens (hôte intermédiaire de 2e ordre), explique la régression de la parasitose. b) les recherches en laboratoire avaient pour buts principaux la localisation des 13 de S. nasicola chez l'hôte paraténique et le rendement du cycle. les 13 s'établissent pré fé rentiellement dans la région antérieure du corps de l'hôte de transport (tête, cou). les ti33U8 envahis sont glandulaires (Gl. salivaires, gl. lacrymales extra-orbitales) et musculaires ou/et conjonctifs. Des infections expérimentales des différents hôtes (mollusque, rongeur, furet) nous ont permis d'étudier le rendement du parasite. De 100 11 mises en contact- avec 1 mollusque, 74,7 , en moyenne, pénètrent dans le tégument de l'hote intermédiaire (perte = 25,3 S). Au bout de deux semaines qu'aura duré le développement larvaire, 25,4 13 sont retrouvée dans le gastéropode (perte = 66 %). A l'étape suivante, 1 limace infectée est donnée a 1 rongeur. la recherche dea L3 chez l'hote de transport a permis de localiser 13,6 individus (perte = 46,5 %). - 125 - Enfin, 1 hßte paraténique est.offert a 1 furet. Suite a cette opération, 6,1 adultes s'installent dans les sinus do l'hôte définitif (perte = 55 S). Les pertes totales.subies par le parasite s'élèvent a 93,9S. Il n'est pas aisé de faire un parallèle entre les résultats obtenus en laboratoire et ceux du terrain. La transmission du parasite s'opère dans des conditions fondamentalement différentes. En laboratoire, elle se déroule de manière optimale. Les doses infectieuses sont élevées. Les rencontres hôtes-parasite sont contrôlées. En nature, l'existence du parasite dépend de beaucoup plus de facteurs (survie des 11 brève en mauvaises conditions, probabilité d'une rencontre parasite-hôte intermédiaire minime, chance qu'un rongeur mange un mollusque infecté faible). Ce travail a permis de définir le cycle de S. nsslcola (Fig. 20) et de mettre en évidence les relations parasite-hôtes, d'un point de vue essentiellement quantitatif. Toutefois il subsiste une lacune. Il ne nous a pas été possible de déterminer le nombre de Ll qui sont mises en présence de l'hôte intermédiaire en nature. Tant que nous ne connaîtrons pas la production larvaire de chaque ver femelle, l'estimation de la dose infectieuse initiale et l'évaluation des pertes en conditions naturelles ne pourront se faire . - 126 Ll HÔTES DÉFINITIFS: MUSTÉL1DÉS (L4 - Vers adultes) HÔTES PARATÉNIQUES: MICROMAMMIFÈRES I (L3) HÔTES INTERMÉDIAIRES: MOLLUSQUES GASTÉROPODES (Ll - L2 - L3) Figure 20: Cycle de Skrjablngylus naslcola. - 127 - REMCRCIEHENTS Cette thèse o été réalisée sous la direction du Prof. C. Mermod, de l'Institut