UNIVERSITE DE NEUCHÂTEL FACULTÉ DES SCIENCES /005 QUELQUES ASPECTS DE DYNAMIQUE DES POPULATIONS DE BIOLOGIE GÉNÉRALE ET DE BIOMÉTRIE DU GARDON (RUTILUS RUTILUS L.) DANS 4 LACS DU PLATEAU SUISSE THESE présentée à la faculté des Sciences de l'Université de Neuchâtel pour obtenir le grade de docteur es Sciences par BLAISEZAUGG Licencié es Sciences 1987 QUELQUES ASPECTS DE OYNAHIQUE DES POPULATIONS, OE BIOLOGIE GENERALE ET DE BIOMETRIE OU GARDON (Rutilus rutilus L.) DANS 4 LACS DU PLATEAU SUISSE 19 8 7 Par Blaise Zaugg Institut de Zoologie Faculté des Sciences Université de Neuchâtel Chemin de Chanteme rie 22 CH-2000 NEUCHATEL 7 IMPRIMATUR POUR LA THESE Quelques..aspects...de dynamique.J.e.s...popu]a,.tipns, de biologie générale et de biométrie du gardon (Rutilus rutilus L.) dans quatre lacs du Plateau suisse de Monsieur.Bl ai se ZAUGG............................................................ UNIVERSITÉ DE NEUCHATEL FACULTÉ DES SCIENCES La Faculté des sciences de l'Université de Neuchâtel, sur le rapport des membres du jury, Messi eu.rs..,Jr-c. ....Pie^droll^^^^^^^Mermpd^^et R. Müller (Kastanienbaum) autorise l'impression de la présente thèse. Neuchâtel, le......?...Mçembre....1987............................................... Le doy_en: F. Persoz €H TABLE DES MATIERES *********************************** I. INTRODUCTION li. .1. .2. .3. I. 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. IV. IV.1. IV.2. IV.2.1. IV.2.2. IV.2.2.1 DESCRIPTION GENERALE DU GARDON SITUATION TAXONOHIQUE GENERALITES SUR LA BIOLOGIE DISTRIBUTION DESCRIPTION DES MILIEUX GENERALITES LAC DE NEÙCHATEL LAC DE BIENNE LAC DU LOCLAT LAC DES QUATRE-CANTONS .CANAL DE LA THIELLE BIOMETRIE INTRODUCTION METHODES Mesures Caractères dénombrables Dents pharyngiennes IV.2.2.2. IV.2.2.2.1. IV.2.2.2.2. IV.2.2,3. IV.3. IV.3.1. IV.3.2. IV.3.3. IV.3.3.1 . IV.3.3.2. IV.3.4. IV,3.5. IV.3.6. IV.4. IV.5. IV.5.1. IV.5.2. IV.5.2.1. IV.5.2.2. IV.5.2.3. IV.6. Décomptes des écailles Longi t udiri a L Transversa L Décomptes des rayons des nageoires RESULTATS GARDONS Relations "longueur totale/longueur du corps' Relations "Longueur totale/poids" Décomptes des écailles Longi tudina L Transversal Décomptes des' rayons des nageoires Dents pharyngiennes Résumé des comparai sons entre les caractères bi omet riques DISCUSSION GARDONS RESULTATS HYBRIDES Proportiond'hybrides Types d"hybri des Lac de Neuchâtel Lac de Bienne Lac dû Loclat DISCUSSION HYBRIDES V. V.1. V.2. POPULATION INTRODUCTION LA PECHE DU GARDON V.2.1. Introduction V.2.2. Matériel et méthodes V.2.3. Résultats et discussion V.2.3.1. Situation en Suisse V.2.3.2. Situation des lacs étudiés V.2.3.3. Détail des captures V.3. ANALYSE D'UNE SERIE DE PARAMETRES DES POPULATIONS V.3.1. Introduction V.3.2. Méthodes V.3.2.1. Echantillonnage V.3.2.2. Mesures V.3.2.3. Déterminations d'âge V.3.2.4. Croi ssarice V.4. RESULTATS V.4.1. Abondance et biomasse V.4.2. Maturité sexuelle V.4.3. Sex-ratio V.4.4. Structure des populations en place V.4.4.1. Lac de NeuchSteL V.4.4.2. Lac de Bienne V.4.4.3. Canal de la Thielle V.4.4.4. Lac du Loclat V.4.4.5. . Lac des Quatre-Cantons V.4.5. Croi ssance V.4.5.1. Relations "âgé / longueur totale" basées sur Les rétrocalculations -IV- V, li. 5.1.1. Lac de NeuchSteL V. 4. 5 .1.2. Lac de Bienne V, 4. 5 .1.3. Lac des Quatre^Cantons V.4.5.2. Relations "âge I longueur totale" basées sur les résultats bruts V.5. DISCUSSION VI. SYNTHESE ET CONCLUSION VII. RESUME / ZUSAMMENFASSUNG / SUMMARY Vili. BIBLIOGRAPHIE ANNEXES REMERCIEMENTS I. INTRODUCTION P a r m i s Les plus anciens Vertébrés de notre planète, se trouvent les cyclostomes et tes poissons. Ces derniers peuplent depuis des millions d'années Les eaux les plus diverses et constituent des stocks de nourri ture consi dérab les. Cette abondance ainsi que les qualités nutritives des poissons ont depuis des temps immémoriaux incité la convoi ti se des hommes qui ont déve loppé des méthodes de capture d'une très grande diversité. Si jusqu'au début du XXème siècle, on pouvait considérer La pêche comme une activité artisanale, où L'action de l 'homme sur les populations de poissons était modérée du .point de. vue biologi que; actuel lenient, le perfect ion ne ment des engins', de pêche et la mécanisation permettent aux pêcheurs professionnels d'effectuer une exploitation intense, où le nombre d"espèces comestibles mises à con- tribution est étonnamment faible. En effet, les rares poissons indi gènes que les Suisses daignent consommer, sont principalement constitués par les corégones CCoregonus sp), les truites (Sa Imo trutta ssp L.), Les ombles chevaliers CSa l ve L i nus a Lpinus L.), les perches (Perca i luviati lis L.) et les brochets (Esox Lucius L.î. Cette intensification des prélèvements, jumelée à la pollution croissante des milieux est à La base de nombreux problèmes occupant Largement les chercheurs, particu- lièrement Les ichtyologues, dont l'intérêt principal est par La force des choses voué aux poissons dit "nobles". Dans l'optique de favoriser ces peuplements et surtout de freiner la prolifération des espèces peu ou pas exploi- tées, dont l'expansion est de surcroît favorisée par l'eutrophisation des lacs, Les autorités compétentes en matière de pêche ont encouragé L'élimination des poissons -2- dits "indésirables", constitués en majorité par des Cypri- nidés, par L'introduction récente de subventions versées aux pêcheurs professionnels Lors de La capture de ces espèces. L'occasion nous a semblé opportune a la réalisation d'une étude touchant à différents aspects de (a biologie géné- rale, avec un accent particulier porté sur La dynamique de population, de L'espèce la plus touchée par ces campagnes d'éliminations, Le gardon CRuti Lus ruti Lus L.), dont Les peuplements passent dans certains Lacs, d'un statut peu ou pas péché à une situation d'intense exploitation. Nous examinons donc en premier Lieu quelques aspects systématiques et biométriques de cette espèce; en second Lieu, notre attention se porte sur l'évolution de la pêche du gardon en Suisse et sur les éventuelles variations qu'elle occasionne à une série de paramètres de leurs populations. Nous terminons par une mise en garde à propos de L'Impact des campagnes d'éLimi nations sur certaines espèces dont les statuts sont précaires. II. DESCRIPTION GENERALE 'DU GARDON Nous nous contentons ici de donner une description sommaire du gardon. Figure 1 : Gardon II.1. SITUATION TAXONOMIOUE Selon HOLCIK & A_L_.C1971) et STEITZ & AL.(1984). Embranchement Sous-Embrancheraent Super-Classe Classe Sous-C lasse Super-Ordre Ordre Sous-Ordre Famille Genre Espèce CORDES VERTEBRES GNATHOSTOMES OSTEICHTHVENS ACTINOPTERYGIENS TELEOSTEENS CYPRINIFORMES CYPRINOIDEA CYPRINIDES RUTILUS (RAFINESQUE, 1820) R. RUTILUS (LINNAEUS, 1758) -A- Synonymies CSPILLMANN, 1961) : Cyprinus rutilus CL., 1758) i Cyprinus jaculus CJUR., 1825) I Leusciscus prasinus (AG, 1835) I Leusciscus selysi (HECKEL, 1842) I Leusciscus ruti loïdes CSEL. LONGCH., 1842) I Leusciscus paUens (BLANCH., 1866) / Leusciscus ruti Lus (GUENTHER, 1868). Noms français : gardon, gardon commun, gardon blanc. Noms vernaci! lai res : vengeron, vangeron, blanchet, rousse, rosse, roche, f ago, francai s, echat out, etc.. II.2. GENERALITES SUR LA BIOLOGIE OU GARDON Poisson de lacs ou de rivières à courant lent, son exigence en oxygène est assez modeste. On le trouve également dans les eaux saumâtres près de t'embouchure des grands fLeuves. PEDROLI 8 AL., (en préparation) définissent son habitat en Suisse principalement en plaine, dans Les Lacs de toutes tailles, ainsi que dans les cours d'eau d'une Largeur minimale d'environ 10 m (sauf exceptions). D'instinct assez grégaire, les gardons se déplacent en bancs épars près des rives, ils regagnent souvent la "profondeur" en hi ver, La péri ode du frai se situe au printemps, Lorsque la température de l'eau avoisine 10 'C, soit aux environs du mois d'avril. Les feme Lies déposent alors leurs ovules (selon nos mesures par volumetrie : 7350 ovules/IOOgr de femelle, écart-type = 1320, nombre d'individus = 13), d'un diamètre approximatif de 1 a 1,5 mm, sur la végétation aquatique à faible profondeur. Les ma Les, portant des tubercules nuptiaux en forme de petits cônes, fécondent alors ces ovules, qui après une incubation de 7 à 15 jours se Ion La température, donnent naissance aux alevins qui -5- demeurent quelques temps cachés dans La végétation aquatique, puis se réunissent en bancs immenses pour longer Les côtes. CFATIO, 1882; DOTTRENS, 1951; SPILLMANN, 1961; QUARTIER, 1980). Le gardon est omnivore, son régime alimentaire passe, selon Les conditions, les saisons ou l'âge du poisson, du phytoplancton aux macrophytes, du zooplancton au macrobenthos, sans oublier tous les détritus et particules susceptibles d'être assimilés. (LEFEVRE, 1940; CHEVALIER S AL., 1974; BUESSER S M.., 1987; BRABAND, 1985; HAMMER, 1985). II.3. DISTRIBUTION DU GARDON Sa répartition très vaste (figure 2) va de l'Angleterre à l'Ouest, ô la Rivière Lena à L'Est; et de la mer de Kara au Nord, jusqu'aux affluents des mers Caspienne et d'Aral dans le Sud. WHEELER(1969) donne comme limite altitudinale maxima le, 914 m. Pour l'Europe, dans l'ensemble, on ne trouve pas cette espèce au-delà des Pyrénées et des Alpes, ni en Ecosse et Norvège, ni dans les rivières qui se jettent dans La Baie de Mourmansk ou dans l'Adriatique. On trouve d'autres espèces voisines au Sud des Alpes et des Pyrénées ainsi qu'en Turquie. (BERG, 1932; BANARESCU, 1960). En Suisse, PEDROLI S M..(en préparation) le recensent au Nord des Alpes, principalement dans Le bassin du Rhin (figure 3) et jusqu'à 1780 m d'altitude (introduit), affinant par là Les travaux de FATI0C1882). -6- Figure 2 : Distribution générale du gardon Figure 3 : Distribution en Suisse du gardon •il« oc 1[PBiIItIiIi cti mtsoa ci tcurisscl ce lb «hisse V H»C«( ¦«¦ I- -7- III. DESCRIPTION DES MILIEUX III. 1 . GENERALITES (figure 4Ï Notre étude a pour cadre quatre Lacs et un canal situés intégralement en territoire helvétique; il s'agit, par ordre de grandeur, des ' lacs de Neuchâtel, des Quatre- Cantons, de Bienne et du LocLat; ainsi que du canal de la Thielle reliant les lacs de Neuchâtel et de Bienne. Tous ces milieux font partie d'une vaste région à lacs d ' Europe qui était autrefois recouverte par les grands glaciers alpins. Les lacs de Neuchâtel et de Bienne, groupés avec celui de Mo rat, formaient un tout après le retrait des glaciers. Suite à un abaissement naturel des eaux, ces lacs se sont individualisés, bien qu'occasionnellement encore unis lors de fortes crues. Actuellement, depuis 1889, des corrections du système fluvial font que ces trois Lacs subjurassiens, nommés ainsi parce que situés au pied de la chaîne montagneuse du Jura tout à L'extérieur de L'arc alpin, encore Largement reliés entre eux par les canaux de La ThIeLIe (Neuchâtel—> Bienne) et de La Broyé CMorat—> Neuchâtel), sont bien séparés (QUARTIER, 1948). L'origine du Loclat, si tué à proximité de l'extrémité Nord-Est du lac de Neuchâtel est similaire, iL s'agit en fait d'un bras de ce dernier isolé secondairement à la fin de la période glaciaire (BAER, 1962). Lac de La Suisse Centrale, Le lac des Quatre-Cantons est d'origine glaciai re. '-8- III.2. LAC DE NEUCHATEL (f i gure 5) Avec une surface de 214,6 km2, il est le plus grand lac situé entièrement en Suisse. Son altitude est de 429,3 m. Ses longueur et Largeur maxima les sont respectivement de 38,3 km et de 8,1 km. Son volume est de 13,77 kra3, sa profondeur maximale de 153 m et sa profondeur moyenne de 64 m. Le bassin versant du lac représente une surface de 2672 kro'2 et ses trois principaux affluents CTh iel le(Orbe), Broyé et Areuse) ont chacun un débit moyen d'environ 13 m3/s, L'émissaire unique est La ThîelLe avec un débit d'environ 53 m3/s. Les mouvements globaux (58 m3/s) provoquent un séjour des eaux de 8 ans et 82 jours CSOLLBERGER, 1974). Le taux de saturation en oxygène des eaux Les plus pro- fondes, ainsi que la concent rat ion en phosphore tota L (actuellement en légère diminution) (graphe 1, annexe 1, page 111) permettent de qualifier ce lac de mésotrophe (POKORNI, 1983 et 1984; SERVICE CANTONAL DE LA PROTECTION DE L'ENVIRONNEMENT, 1984, 1985 et 1986, comm. pers.). Toute la rive Sud ainsi que L'extrémité Nord-Est du lac sont caractérisées par des zones peu profondes et sableuses avec une végétât ion constituée de très vastes roselières, avec notamment Phragmites communi s (L.), et de beaucoup de joncs des tonneLiers (Schoenoplectus lacustris (TRIN.)), relevons de plus que Potamogeton pectinatus (L.) est la principale espèce formant les herbiers; ces régions de la zone littorale (selon QUARTIER (1948), 27 X de la surface du lac, c'est-à-dire 58 km2) représentent un biotope idéal pour La fraie de nombreuses espèces de Cypri nidés. La faune piscicole de ce Lac compte, selon l'Atlas de répartition des poissons et écrevisses de la Suisse (PEDROLI 8 A_L., en préparation), 32 espèces de poissons. -9- III.3. LAC DE BIENNE (figure 6) Sa surface est de 39,3 km2, sa longueur maximale de 15 km et sa largeur de 4,2 km. Avec des profondeurs maxima Le et moyenne de respectivement 74 m et 30,5 m, il atteint 1,24 km3 de volume. Son altitude est de 429,15 m. Depuis 1878, suite au remaniement fluvial, son bassin versant a passé de 3165 km2 à 8305 km2 120 X du territoire Suisse), dès lors la circulation de ses eaux est de 240 m3/s (ancienne- ment 55 m3/s) et leur séjour théorique moyen de 58 jours (anciennement 253 jours), avec comme conséquence importante l'évolution de son degré d'eutrophisation. En effet, depuis les années 60, ce lac peut être considéré comme eutrophe. (graphe 2, annexe 1, page 111). La zone Littorale, 8,6 km2, représente le 22 X de la surface. CTSCHUMI S^L., 1982; TSCHUMI, 1986). 32 espèces de poissons y sont recensées (PEDROLI fi A_L., en préparât ion). III.4. LAC DU LOCLAT (figure 7) En forme de cuvette, avec un fond très plat et un pourtour constitué de talus très inclinés, ce petit lac, 0,046 kn2, est profond d'environ 9,5 m et représente un volume de 0,0003 km3. Ses dimensions maximales avoisinent 470 m de Longueur et 115 m de largeur. Son altitude est de 432 m et la surface de son bassin versant est de 0,68 km2. Soumis dans les années 50 à divers travaux d'irrigation et de correction, son écoulement est actuellement très faible et il est considéré comme eutrophe (CLUB DES AMIS DE LA NATURE DE NEUCHATEL, 1907; BAER, 1962). -10- Du mois d'avril au mo is d'octobre, on observe une disparition totale de l'oxygène dès 5 m de profondeur. Le phytoplancton y est "abondant", par contre il est "très pauvre" en zooplancton (ARAGNO : communi cation orale, 1986; SCHWEIZER 8 AL., 1975). Les pêcheurs à La ligne prétendent qu'environ 6 espèces de poissons vivent dans ce lac (communications orales, 1984/86). III.5. LAC DES QUATRE-CANTONS (figure 8) Il s'agit d'un lac mésotrophe tendant à nouveau à l'oligo- trophie (graphe 3, annexe 1, page 111). Le renouvellement de ses eaux est de 3 ans et 142 jours (110 m3/s). Son volume est de 11,8 k m 3 et son bassin d'alimentation de 2124 km2. Il est situé à une altitude de 433,6 m. Sa surface est de 113,6 km2, sa longueur maximale de 39,8 km et sa largeur maximale de 4,2 km. Ses profondeurs maxi ma le et moyenne sont respectivement de 214 m et 104 m (DOLDER, 1977; S01LBERGER, 1974; STADELMANN, 1984; AMBLIEHL, 1986; EAHAG, communi cation personnel le 1987). Selon le recensement effectué par l'Atlas de répartition des poissons et écrevisses de La Suisse (PEOROLI S AL^., en préparation), 29 espèces de poissons y vivent. III.6. CANAL DE LA THIELLE Reliant, artificiellement depuis La première correction des eaux du Jura, le Lac de Neuchätel au lac de Bienne, le canal de la ThieLle a une longueur de 8 km, sa Largeur â La surface de L'eau est de 48 à 52 m et sa profondeur avoisine Les 5 m. Malgré d'occasionnels refoulements estivaux, Le débit moyen des eaux en direction du lac de Bienne est de 53 m3/s et La vitesse du courant varie de 0 à 0,5 m/s (QUARTIER, 1948; S0LLBERGER, 1974). La Thielle, dont Les rives sont constituées d'enrochements et le fond de vase, appartient à La région cyprinicole. -11- FiRURE 4 : Situation générale Lac de NeuchÂïel Lac de Bienne Lac du Loclat Canal de la Thielle Figure 5 : Lac df Neuchâtel -12- FiGURE 7 : Lac du Loclat ,------9m---------- v>----> Figure 8: i_aç des Quatre-Cantons BRUNMEN ALPNACHSTAD -13- IV. BIOMETRIE IV.1. INTRODUCTION D'une manière générale, La systématique des Cyprinidés est re Lati ve ment complexe. Les différences taxonomi que s sont habituellement basées sur des relevés morphométriques, de nombreux caractères biométriques dénombrables ainsi que sur la structure des dents pharyngiennes. Le gardon (Rut i lus rut i tus L.) est L'un des Téléostéens Les plus répandus et communs de La zone Eurasienne et L 'on constate, en examinant La littérature, qu'il existe de nombreuses petites différences concernant Les cri teres de détermination Les plus courants, selon les auteurs consultés; citons notamment BERGC1949) qui en décrit 11 sous-espèces. Cependant, HOLCIK & SKOREPA¢1971), après avoir constaté des variâtions selon les facteurs de l'environnement ainsi qu'un clivage géographique Nord/Sud, regroupent toutes ces formes dans une espèce polymorphe, RutiLus rutitus (L1). IL nous a par conséquent paru intéressant d'établir pour chacun des milieux étudiés et sur La base d'un matériel abondant. Les caractères de déterminât ion types, ut ili sables en déterminât ion courante, des gardons; ceci afin de déceler d'éventuels écotypes et d1effectuer des comparaisons avec Les critères établis ailleurs par d'autres auteurs. Les cas naturels d'hybridation, au niveau spécifique et même générique, sont Largement répandus chez les Cyprinidés, mais n'ont jusqu'ici pas suscité beaucoup d'intérêt chez Les ichthyologistes. Par conséquent, chaque fois que nous rencontrions des difficultés à classer un cyprin selon Les clés et les caractères discriminatoires connus, un examen biometrique était entrepris. -14- IV.2. METHODES Le matériel provient essentiellement de pêches expéri menta Les effectuées au moyen de fi lets mai liants multimailles (voir point V.3.2.1, page 50), dans les lacs de Neuehâtel, Bienne, Loclat et des Quatre-Cantons. De plus, un certain nombre d'individus provenant des prises des pêcheurs professionnels du Lac de Neuchâtel ont également été examinés. IV.2.1. Mesures (figure 9) Pour chaque individu, outre la provenance, La longueur tota le CLT) avec La nageoire caudale normaLement déployée, La longueur du corps /longueur du corps (LC)" sont Les suivantes : Lac de Neuchâtel : LC = 0,8215 LT + 0,757 r=0,999 n=l824 Lac de Bienne : LC = 0,8354 LT - 1,340 r=0,999 n= 200 Lac du LocLat : LC = 0,7980 LT + 1,101 r=0,989 n= 234 Lac des 4-Cantons : LC = 0,8150 LT + 1,804 r=0,997 n= 94 Figure 11 : Relations "longueur totale /¦ longueur du corps" ICB m 2ËB 259 3BB 356hh. LOMEUI! TOTALE '!HEUCHSIEL EJBIEKNE IMlAX «iqDATBE-CfiHIOKS Pour les trois grands Lacs, la relation "longueur du corps/longueur totale" est identique (P<0,01). Les gardons du. LocLat présentent quant à eux, à Longueur du corps égale, une Longueur tota Le légèrement supérieure, autrement dit leurs nageoires eauda les sont proport i on- neLLement plus longues que celles des individus provenant des autres lacs 0,05). Tableau 2 : Résultats des décomptes des écailles t ransversales Neuchâtel Bienne Loclat 4-Cantons Ec.dorso-latérales 7,87 7,88 8,03 7,95 nombre moyen écart type 0,43 0,48 0,64 0,31 nombre d ' i ndi vi dus 110 65 102 92 Ec.ventro-Latérales 4,03 4,08 3,88 3,93 nombre moyen écart type 0,22 0,37 0,33 0,26 nombre d'individus 107 65 90 94 IV.3.4. Décomptes des rayons des nageoires (figures 16, 17, 18 et 19 / tableau 3) Lorsque L'on compare les graphes relatifs aux nombres de rayons des nageoires (D, A, V et P), l'on constate d'une manière générale, que pour les gardons issus des quatres milieux différents, Les nombres -de rayons des diverses nageoires sont chaque fois compris dans La même fourchette. Des différences hautement significatives (P<0,01) entre Les moyennes existent cependant : - pour les nageoires dorsales des gardons des lacs de Bienne et de Neuchâtel ainsi que de Bienne et du LocLat. -21- Figure 14 : Fréquence des nombres d'écaillés dorso-latérales 100 l n l Q u 50 £ N E 20 1 10 B pü™ 7 8 9 10 NM D'ECAILLES DORSO-LfiTOftLES lNEUCHfllEL DBIENNE B LOCLflTffi QUfllRE- H=110 H=65 N:113 N=93 Figure 15 : Fréquence des nombres d'écaillés ventro-latérales F 70 K K fiR< f] II Mi E N 46 C 30 L 20 y IU Jl Jl 7 8 9 NOHBREI)1ECAILLESIlENTRU-LfIIEHALES INEUCHAIEL DBIENNE BLOCLAI DDQUflTRE- N=IB? N:65 N:90 N=94 -22- - pour Les nageoires anales des individus issus des Lacs du LocLat et des Quatre-Cantons, du LocLat et de Bienne ainsi que des Quatre-Cantons et de Neuchâtel. - pour Les nageoires ventraLes des poissons provenant des lacs de Neuchâtel et du LocLat, - pour les nageoires pectorales des gardons du lac des Ouatre-Cantons avec celles des poissons issus des trois autres mi Lieux. Citons de plus la différence significa- tive à 95X observée pour ce caractère entre les poissons du lac de Bienne et ceux du LocLat. Tableau 3 : Résultats des décomptes des rayons des Neuchâtel Bi enne Loclat 4-Cantons Rayons nag.dorsales 9,92 10,06 9,91 10,01 nombre moyen écart type 0,40 0,30 0,33 0,47 nombre d'individus 113 77 139 95 Rayons nag.caudaLes 19 19 19 19 nombre moyen écart type 0 0 0 0 nombre d'individus 46 41 25 54 Rayons nag.ana Les 10,16 10,31 10,10 10,36 nombre moyen écart type 0,49 0,59 ¦ 0,53 0,58 nombre d'individus 115 77 160 95 Rayons nag.vent rales 7,92 7,97 7,99 7,98 nombre moyen écart type 0,27 0,23 0,15 0,21 nombre d ' i ndi vi dus 115 76 139 95 Rayons nag.pectorales 15,94 16,05 15,77 16,85 nombre moyen écart type 0,80 0,73 0,81 0,82 nombre d'individus 115 75 133 95 -23- Figure 16 : Fréquence des nombres de rayons de La nageoire dorsale 9 10 Ii NOMBRE DE RA» DE LfI NAGEOIRE DORSALE INEÜCHAIEL OBIENHE 8WCLAI fljflUAÏHE- «=113 ft?? N:139 N=95 Figure 17 : Fréquence des nombres de rayons de la nageoire anale J N E 60 Q U 5ß N « C 30 28 >> 10 JCEL g g îe il 12 13 NOMBRE DE RAVONS DE LA NAGEOIRE AMLE INEUCHAIEL G BIENNE S LOCLAT Ol QUAIRE-CANIOf)S K=115 N:?? N:160 N=95 -24- Figure 18 : Fréquence des nombres de rayons des nageoires ventrales .168 98 : 88 l ™ R î 60 Q Il M S «0 f 38 E 28 V 10 8 jT-rm 7 B S KOKBHE DE BAVONS DES IiSGEOIRtS UOURALIS iNEUCHflïEL DB« BLÖCLAI [DQUATRE- H=IlS H=7G H=I39 rfc95 Figure 19 : Fréquence des nombres de rayons des nageoires pectorales 75.8 67,5 F 52.5 E 45.0 Q jj 37.5 l 38,8 E 22,5 15.0 X 7,5 il J": i i 14 15 16 17 18 KOKBBE DE RAVOKS DES NAGEOIHES PECTORALES IKHJCHfIIEL GBIENNE 8 LOCLAI (D QUATRE H=IIS N:?5 H:133 £92 -25- IV.3.5. Dents pharyngiennes (figures 2D et 21 / tableau 4) La stucture des dents pharyngiennes des individus diffère sensiblement en fonction de leur provenance; en effet, la majori té (552) des poissons du Loclat présente 5 dents, alors que pour les gardons des trois autres milieux, elle se situe à 6 dents (51 à Ó1X). La moyenne des dents des échantillons du Loclat diffère d'ailleurs significa- ti vement (P < 0,01) de celles des individus provenant des autres lacs. Tableau 4 : Résultats du décompte des dents pharyngiennes Neuchâte L Bi enne Loc lat 4-Cantons nombre moyen écart type nombre d'individus 5,49 0,71 88 5,53 0,63 77 5,15 0,66 124 5,57 0,56 89 Figure 20 : Fréquence des nombres de dents pharyngiennes Figure 21 : Structure des dents pharyngiennes 4 5 6 7 NONBRE CE CENTS FKARVtIG[EKHES I NIUCHfìTEL 0 BIENNE 0 LOCLAT Q] QUATRE- N-88 N=73 £124 N:89 -26- IV.3.6. Résumé des comparai sons entre tes caractères bi ométriques / tableau 5 Rappe Ions que c'est seulement Lorsque Le test de signi fi- cation était positif, que Le coefficient de différence de MAYRC1969) a été calculé. Tab. 5 NEU SIG LOC CD BIE SIG LOC CD 4CA SIG LOC CD NEU SIG BIE CD NEU SIG 4CA CD BIE/ SIG 4CA CD LC/LT + + + + + + LT/PDS + + + + + + + + + + + + LLAT + + - + + - + + - DLAT + - VLAT + + - + + - + + - + + - D + + - + + - A ++ - + + - + + - + + - C V + + - P + - + + - ¦t + - + + - DENTS + + - + + - + + - NS. CAS POSITIFS 7 8 ó 3 4 3 SIG=test de signi fi cation: ++ = différence hautement significative (P< 0,01). + = différence significative (P<0,05>. CD=coefficient de différence: - - taux de non recouvrement des deux distributions inférieur à 7 5 X. -27- IV.4. DISCUSSION GARDONS Quelques conclusions préliminaires, relatives à nos propres résultats s'imposent : - les relations entre La longueur et le poids ne sont pas directement prises en compte dans les considérations biométriques, ceci pour des rai sons qui seront discutées plus Loin. - l'examen des graphes relatifs aux relations "Longueur totale/longueur du corps", ainsi que de ceux relatifs aux caractères dénombrab Les, montre à L'évidence, malgré de légères différences, une forte similitude entre les gardons provenant des différents lacs. - rappelons que Les calculs des relations "Longueur totale /longueur du corps" n'avaient pas comme but exclusif la différenciation en écotypes des gardons pré Levés dans tel où tel milieu. Ces équations devaient également permettre La comparai son de nos mesures avec celles d'autres auteurs. Néanmoins, la différence significative entre La relation établie pour Les gardons du Loclat et celles, similaires entre-elLes, calculées pour les autres lacs, mérite d'être retenue (P<0,01). Les poissons du LocLat diffèrent des indivi dus capturés dans les autres milieux, par une relation "Longueur - corps / longueur - nageoire caudale" sensiblement plus élevée. - des différences significatives existent également parfois entre Les caractères dénombrabLes moyens des populations de poissons provenant de ces différents milieux. Dans ces cas, le calcul du coefficient de différence de MAYRC1969Ï a été effectué afin de définir si les populations pouvaient être, sur La base des caractères retenus, distinguées Les unes des autres. Il ressort de ces calculs qu'aucune distinction fiable n'est possi ble (¾ de non recouvrement maximum inférieur à 75X)Cvoir point IV.3.6.). -28- - les valeurs, parfois légèrement inférieures (caractères dénombrables), trouvées pour Les poissons du Loclat, ont probablement été accentuées par les difficultés éprouvées lors des comptages; en effet, les individus provenant de ce Lac sont, comme nous le verrons plus tard, d'une taille notablement inférieure à ceLle des individus issus des autres milieux investigués. IL ressort néanmoins que : Les gardons issus des lacs de NeuchâteL et de Bienne ne diffèrent que faiblement par deux caractères. Les différences entre ces poissons et ceux du Lac des Quatre-Cantons sont un peu plus prononcées, citons notamment le fai b Le nombre d'écaillés ventro-latérales et surtout le grand nombre de rayons des nageoires pectorales des individus provenant de ce lac. Les gardons du Loclat divergent des autres par plusieurs caractères, 5 différences sont constatées avec les poissons issus du lac des Quatre-Cantons, 6 avec ceux de NeuchâteL et 7 avec les individus provenant du Lac de Bi enne. Les "anciens" auteurs décrivaient de nombreuses sous- espèces de gardons (FATIO, 1882; BERG, 1949). Actue L- lemment, Les chercheurs s'accordent, ci tons notamment SPILLMANNC1961), HOLCIK SAL.(1971), pour regrouper toutes ces formes dans une espèce polymorphe. Rut i lus rut ilus (L.), fortement influencée par les facteurs de l'environnement. C'est pour cette raison que nous n'avons pas jugé utile d'entreprendre une analyse statistique multivariée dont Le but aurait été de différencier absolument Les populations étudiées. On peut néanmoins facilement, sur La base de nos résultats, définir trois polymorphes, à savoir : un regroupant les populations des lacs de NeuchâteL et de Bienne qui, rappelons Le, sont très proches et largement reliés entre-eux. Un autre écotype concerne tes gardons du Loclat, lac qui bien que très proche géographiquement des deux lacs cités précédemment possède des caractéris- tiques morphologiques, biologiques et biochimiques très -29- différentes. Enfin la troisième forme comprend les individus du lac des Quatre-Cantons, lac géographiquement éloigné des précédents. Fort des conclusions ci-dessus émises, il nous est possible d'établir des caractéristiques systématiques types, ut ili sab les en détermination courante (la relation LT/LC n'est pas considérée car la comparai son de droites de régression nécessite de nombreux critères rarement cités par les auteurs), valables pour les gardons provenant des 4 lacs étudiés : - écailles canaliculées de La ligne latéra e 40 - 48 - écailles dorso-latérales 7 - 10 - écailles ventro-latéra les I + 3 - 5 - rayons nageoires dorsales III + 8 - 11 - rayons nageoires caudales 19 - rayons nageoires ana Les III ? 8 - 13 - rayons nageoires ventrales I t 7 - 9 - rayons nageoires pectore Les I t 14 - 18 - dents pharyngiennes (sur un rang) 4 - 7 Il apparaît que la stabilité régionale observée, ainsi que la comparaison avec les autres auteurs suisses (FATIO, 1882; QUARTIER, 1980; PEDROLI, 1983) - la fourchette de nos résultats eng Lobant Largement leurs descriptions - permet d'extrapoler la description systématique ci-dessus aux gardons (Rut i Lus ruti lus L.) présents dans Les eaux he Lvét iques. La provenance du matériel est importante, beaucoup d'auteurs L'ont obtenu dans des milieux différents ou des musées. Les résultats de FATI0(1882) ainsi que ceux de QUARTIERO980) sont basés sur l ' examen de poissons récoltés en Suisse; PEDROLI (1983) a obtenu ses gardons dans un petit lac du Plateau suisse (Seedorf FR) et SPILLMANN C1961) quant à Lui, ti re ses critères d'individus issus "d'eaux françaises". Ceux de LIBOVARSKY & AL.(1984) proviennent de gardons vivant dans un lac de retenue situé dans Le cours inférieur de La rivière Dy je en Tchécoslovaquie. Les critères d'HOLCIK S M..(1971) résultent d'une synthèse de prélèvements effectués sur ¦30- toute L'aire de répartition de L'espèce et représentent par conséquent Les critères extrêmes du gardon (Rutitus rutiLus L. ). TabLeau 6 : Synthèse des descriptions biométriques du gardon FATIO (1882) QUARTIER (1980) PEDROLI (1983) SPILLMANN (1961) HOLCIK (1971) LIBOV. (1984) PRESENT TRAVAIL LLAT 40-46 41-45 41-46 42-45(46) 36-47 39-43 40-48 DLAT 7-8(9) - 8(9) 7-8 - 7-9 7-10 VLAT 3-4 - 4(5) (3)4-5 - 3-4 3-5 D 9-11 8-11 - 9-11 7-11 10-11 8-11 C 19 - - (18)19 - 18-20 19 A 9-13 8-11 10-12 9-11 7-13 10-12 8-13 V 8-9 - - 7-8 - 7-9 7-9 P (14)15-18 - - 15-18 - 12-15 14-18 DENTS 5-6 - 5-6 5-6 - 5-6 4-7 La comparaison entre Les descriptions faites par Les différents auteurs conduit aux réflexions suivantes : - il est dommage que Le calcul des critères moyens ne soit pas plus généralisé. L'examen des moyennes permettrait des comparai sons biométriques plus fines entre les différentes descript ions, et permettrait ainsi de distinguer les éventuels écotypes. - avec 48 écailles le long de la ligne latérale, ou seulement 4 dents pharyngiennes, nous avons même dépassé Les extrêmes "connus". IL faut néanmoins remarquer qu'HOLCIK S AL. (1971), en résumant Leurs descriptions et celles de différents auteurs, citent de rares cas où les Lignes latérales comptent également 48 écailles. -31- - Les critères des gardons français (SPILLMANN, 1961) sont identiques aux nôtres, malgré d'occasionnels cas où la nageoire caudale ne présente que 18 rayons. - si l'on compare aux critères obtenus par les auteurs suisses et français, qui d'une manière gênéraie sont compris dans les mêmes fourchettes, ceux de LIBOVARSKI 8 AL.(1984), on remarque que les nombres d'écailLes de La Ligne latérale et de rayons des nageoires pectorales sont plus faibles. La fourchette du nombre de rayons des nageoires caudales quant a elle, est plus large. Il apparaît, lors de la comparaison avec les critères extrêmes présentés par HOLCIK & AL.(1971), que Leurs mini mas sont nettement inférieurs à ceux des autres auteurs. Les divergences constatées entre ces différentes descriptions peuvent être attribuées au polymorphisme du gardon et au fait que Les échantillons proviennent, surtout pour la description d'HOLCIK S AL.(1971), de stations très éloignées et/ou différentes. Ces auteurs affirment par exemple que les branchiospines et le nombre d'écaillés de La Ligne latérale augmentent au Nord et BARL0W(1961) souligne des variations Nord/Sud du nombre de vertèbres. L'utilisation de la relation "Longueur totale/poids" comme critère de déterminât ion spéci fi que n'est évidemment pas envisageable. Cependant cette relation, directement dépendante du milieu, est susceptible de fluctuer entre écotypes d'une même espèce. L'établissement des meilleures régressions relationnelles entre La Longueur et le poids sont pour différentes raisons, variables et discutées. Citons HANN(1973) et BURROUGH & AL.(1979) qui après avoir établi des relations longueur/poids (frai s) séparément pour les immatures, les mâles et Les feme I Les, ceci pour différentes périodes annuelles, concluent qu'il n'existe aucune différence -32- significative

0,05) entre ces divers groupes de gardons et entre Les différentes périodes de mesures; ils calculent dès Lors des équations uniques. A l'opposé, G0LDSPINK(1979) prétend qu'une régression commune n'est pas représentât i ve, iL opte pour des prélèvements à date fixe et distingue mâles et femelles. HUELLER S AL.(1986) séparent également Les sexes et concluent à un accroissement pondéral supérieur chez les feme I les. A ces diverses méthodes, s"ajoute le fait que Les mesures de longueurs ne sont pas standardisées (longueur du corps, à la fourche ou totale). Les comparaisons entre les données des différents auteurs sont donc fort compromises. Nos courbes relationnelles entre Le poids et La Longueur totale (figure 12, p.18) sont établies sur des données brutes prenant en compte le poids frai s à la capture, cette mesure étant se Ion RICKER(1980) la plus fréquemment utilisée en recherche piscicole. Néanmoins, pour pouvoir apporter quelque crédit a ces relations, il convient de les utiliser précautionneusement, en tenant compte des faits suivants : - le poids est susceptible de varier avec le sexe. L'état de maturité sexuelle, La saison, Le milieu, l'état de nutrition, etc.. De la période d'échantillonnage dépend . donc dans une large mesure le poids moyen pour une longueur donnée. - nous avons exclu L'examen des différences pondérales entre sexes. Nos courbes et équations s'appliquent donc aux sexes réunis, cependant La structure particulière du sex-ratio, qui comme nous le verrons plus loin, comporte une proportion dérisoire de mâles, fait que ces relations "longueur tota le/poids" sont établies presque exclusivement sur des individus femelles. Les mesures pour le lac de Neuchâtel sont faites sur la base de nombreux prélèvements effectués en toutes sai sons sur un laps de temps de plusieurs années, la relation obtenue permet donc une approche assez fidèle de La moyenne pondéra Le annuel le pour une longueur donnée. -33- Les périodes d'échantillonnages (printanières et/ou estivales) dans les lacs de Bienne et des Quatre-Cantons sont sans doute à la base de la légère différence pondérale d'avec Les gardons du lac de Neuchâtel. En effet, co rum e nous Le verrons plus loin (figure 44, p. 68), la croissance est identique dans ces trois Lacs et iL est peu probable qu'une différence réellement significative de poi ds ex i ste. Eté comme hiver des prélèvements ont été effectués dans Le Loclat, la courbe "longueur totale/poids" semble donc réaliste. La pauvreté en ressources alimentaires (ARAGNO, communication orale, 1986; SCHWEIZER S AL., 1975) de ce lac explique la faible croissance des gardons Le peuplant. Des courbes basées sur le poids nominal ou sur Le poids frais de poissons capturés à une période "identique" permettraient de comparer les populations issues des différents milieux avec, plus d'efficacité. On constate cependant que cette relation met également en évidence la présence d'écotypes, particulièrement pour Les gardons du Lac du Loclat. -34- IV.5. RESULTATS HYBRIDES IV.5.1 . Proportion d'hybrides Sur L'ensemble des pré lèvements de gardons effectués dans le cadre de nos recherches, Le pourcentage d'hybrides de Cyprinidés par rapport aux captures globales, varie considérablement d'un lac à L'autre. La proportion d'hybrides semble augmenter "proport ionne Llement" avec la diminution de la dimension du Lac. Tableau 7 : Proportion d'hybrides Neuchâtel Bi enne Loclat 4-Cantons total des captures 1785 2OA 255 94 nombre de gardons 1764 200 234 94 nombre d'hybri des 21 4 21 0 X d'hybrides 1,1 8% 1,96SS 8,24% 0¾ surface du lac , BERGC1949), DOTTRENS(1951), SPILLMANN(1961), décrivent quantités d'hybridations possibles entre Cyprinidés. L'anaLyse des critères morphologiques dénombrables des hybrides issus de nos propres échantillonnages permet d'émettre quelques hypothèses quant à leurs origines. 15 individus (71,4X des hybrides correspondent à La description de la brème de Buggenhagen résultat du croi sèment intergénérique entre la brème franche (Abrami s brama L.) et Le gardon (Ruti Lus rut ilus L.). -35- Tableau 8 : Caractères biométn'ques des brèmes de Buggenhagen du Lac de Neuchâtel -écai Lles- jeoi re No. LLAT TRANS D C A V P DENTS GONADES 1 50 10/5 10 . 19 17 8 17 5 7 2 48 13/4 10 19 16 8 17 5 7 3 48 10/6 9 19 16 8 16 5 ovules 4 52 10/5 9 19 17 8 17 6 ovules 5 49 10/? 10 19 15 8 17 6 7 6 50 10/5 9 1 16 8 16 5 ovules 7 49 10/6 10 O 17 8 15 5 7 8 50 10/6 10 1 16 8 17 6 ovLf Les 9 52 11/5 10 7 15 8 16 5 7 10 49 11/5 9 O 15 8 16 6 7 11 50 11/5 10 7 16 8 17 5 7 12 50 11/5 10 ¦> 15 8 17 6 laitance 13 50 10/5 10 7 15 8 17 6 ¦> 14 O 7 10 7 16 8 16 5 ovu les 15 7 7 10 7 16 8 16 5 7 Les 6 hybrides restants (28,6X), dont les origines n'ont pu être clairement définies, ont été cLassés en 3 catégories. Tableau 9 : Caractères biométriques des hybrides i ndéterminés du lac de Meuchgtel Catégorie A 9/5 8 19 22 8 16 5 Laitance 1 I 51 Catégorie B i 10 7 17 8 13 7 7 1 7 2 7 7 10 7 15 8 14 5 7 3 ? 7 9 7 17 8 14 4 ? 4 7 7 10 7 16 8 14 4 7 Catégori e C ¦> 9 19 21 8 13 5 i 1 7 -36- Catégorie A : caractéristiques types de La brème borde- Ii ère (BLicca bjoerkna L.), à l'exception des dents pharyngiennes qui, chez cette dernière, présentent une structure sur 2 rangs (5+1-3). Catégorie B : out re Le nombre trop faible de rayons des nageoires pectorales, les caractéristiques systématiques des poissons classés dans cette catégorie sont celles de La brème de Buggenhagen; cependant le nombre de paramètres manquants est trop important pour garant ir l'ident i f i cat i on. Catégorie C : le manque de critères ainsi que la nature de ceux obtenus, empêchent de définir les origines de cet individu. Les 4 hybrides (100X) issus de ce lac présentent les caractéristiques de La brème de Buggenhagen. Tableau 10 : Caractères biométriques des brèmes de Buggenhagen du lac de Bi enne -écailles- No. LLAT TRANS D CAV P DENTS GONADES 1 46 10/4 9 19 16 8 17 5 -j 2 49 10/5 10 19 14 8 16 6 1 3 52 10/6 10 19 16 8 16 6 1 4 53 ? 9 19 16 8 17 5 lai tance Sur les 21 hybrides, 16 (76,2Z) sont des brèmes de Buggenhagen. -37- Tableau 11 : Caractères bioniétriques des brèmes de Buggenhagen du lac du Loclat -écai lles- geoi re No. LLAT TRANS D C A V P DENTS GONADES 1 49 11/5 10 19 16 8 16 5 ovules Z 47 11/5 9 19 15 8 16 4 7 3 47 11/5 9 19 15 6 14 5 7 4 48 11/4 10 19 15 8 14 5 7 5 48 10/4 10 19 14 8 16 7 7 6 47 12/5 10 7 16 8 17 7 7 7 47 10/5 10 1 16 8 16 6 lai tance 8 49 10/4 9 1 17 8 14 6 7 9 49 10/4 9 •> 17 8 16 4 7 10 45 9/4 9 1 15 8 15 5 7 11 49 10/4 10 7 15 8 17 7 7 12 47 7 10 7 17 8 16 5 7 13 49 7 9 7 16 8 16 5 7 14 7 11/4 9 7 15 8 15 5 7 15 7 9/5 9 7 15 8 15 7 7 16 7 7 10 ? 17 8 16 5 7 Le solde des hybrides du LocLat (5 ind. = 23,8X) a pu être classé en 3 catégories. Tableau 12 : Caractères biométriques des hybrides indéterminés du lac du Loclat Catégorie A 10 19 17 8 17 5 lai tance 1 42 9/4 2 42 10/4 10 19 16 8 16 5 ovules 3 42 7 10 19 15 8 14 5 ovu les Catégori e B 8 7 25 8 16 5 lai tance 1 | 45 8/5 Caté gorie C 13/6 9 7 26 8 18 4 ovules 1 55 Catégorie A : caractéristiques proches de celles de la brème de Buggenhagen, à l'exception du nombre trop faible d'écaillés canaliculées de la ligne latérale. Catégori es 8 et C : hybrides indéterminés. -38- IV.6. DISCUSSION HYBRIDES Les données concernant la proport ion d'hybrides rencontrés dans un milieu sont très rares. PEDROLI(1983) trouve pour le lac ¢0,867 km2) de Seedorf (FR, Plateau Suisse), 12 X d'hybrides de Cyprinidés, corroborant par là nos résultat s, qui semblent indiquer que plus un lac est petit, plus on y trouve d'hybrides, ainsi le lac du Loclat en contient nettement plus (P<0,01) que les trois autres milieux étudiés. Cette situati on s'explique sans doute par le fait que la probabilité de superposition des lieux de ¦frai augmente avec la diminuti on de grandeur du lac. La coïncidence des frayères des gardons (Rut i lus ruti lus L.) et des brèmes franches (Abrami s brama L.), le comportement de ponte simple de ces espèces, sans mécanisme apparent d'isolement éthotogique élabore, ainsi que le fait qu'ils représentent largement Les espèces dominantes de Cyprinidés dans les lacs étudiés, sont vraisemblablement les causes de la prédominance (plus de 70S!) des brèmes de Buggenhagen (annexe 3) sur Les autres hybrides. PETH0NCI978) explique, se basant notamment sur les travaux de SVAERDSON(1949, 1952) et de HUBBS(1955), que Le pourcentage de cet hybride augmente d'une part, lorsque Les zones de frai sont restreintes et d'autre part. Lorsque la température s'élève rapi dement au printemps, provoquant ainsi un chevauchement important des périodes de reproduction des espèces parentes. On constate donc que la brème de Buggenhagen représente le type d'hybride de Cyprinidés le plus fréquemment rencontré quelque soit Le milieu. Le tableau ci-dessous met en relation Les valeurs extrêmes que nous avons obtenues pour Les caractères biométriques dénombrables de cet hybride, avec Les descriptions de différents auteurs. -39- TabLeau 13 : Synthèse des descriptions biométriques de la brème de Buggenhagen FATIO (1382) SPILLHANN (1961) 8ACKIEL (196S) PEPIN (1970) PEDROLI (1983) PRESENT TRAVAIL LLAT 44-54 (44)47-51 44-55 45-54 44-55 46-53 DLAT 10-11 8 9-12 - 10-11 9-12(13) VLAT 4-5 5-8 5-6 - 4-5 4-6 D 10 8-10 9-10(11) - - 9-10 C 19 - 19 - - 19 A 15-18 (13)15-17 (13)14-20 15-19 14-18 14-17 V 8 - 8 - - 8 P 15-17 - 15-17 - - 14-17 DENTS 5-6 5-6 - - 5-6 4-6 Nos résultats sont, dans une large mesure, compri s dans Les mêmes fourchettes que ceux des autres auteurs. Néanmoins, avec 4 dents pharyngiennes, 13 écailles dorso-latéra les et 14 rayons aux nageoires pectorales, nous divergeons des extrêmes connus. Cependant dans les trois cas, les caractères "nouveaux" sont compri s dans La fourchette du critère pour l'un ou L'autre des géniteurs. De plus, l'aspect général du corps correspond à la description qu'ont fait FATI0C1882) puis PEPIN 8 AL.(1970) de cet hybride. IL est difficile de dresser un tableau permettant L'identification des différents hybrides de Cyprinidés; d'une part la documentation existante est relativement rare, d'autre part Les caractères des hybrides sont assez -40- fluctuants et varient avec Le sens du croisement; de plus, des possibilités d'interfécondité ou de croisement en retour sont citées. En effet, on trouve parfois, chez des cyprins reconnus comme hybrides, des ovules ou de la laitance. On ne peut en conclure automat i.quement à la fécondité des sujets, néanmoins NIKOLJUKIN(1948) et SPILLMANNC1961) parlent de cas d'interfécondité et de croisement en retour. La brème de Buggenhagen, comme l 'ont démontré WHEELER (19Ó9) ainsi que PEPIN & AL-. (1970), est stérile ou très peu féconde bien que présentant fréquemment des produits génitaux. C'est sans doute cette stérilité relative qui confère aux espèces parentes leur stabilité phylogénique malgré une aire de répartition très vaste. En effet, la facilité de croisement des espèces en cause, phylogénétiquement très proches, soulève le problème de la validité du niveau générique qui leur est classiquement attribué (PEPIN 8 ^L., 1970). Autrefois, divers auteurs ont classé La brème de Buggenhagen comme une espèce distincte. Les noms d* espèce suivants Lui étaient attribués (FATIO, 1882; SPILLHANN, 1961) : - Cyprinus buggenhagii (BLOCH, 1797) - Abramis Leuckartii (HECKEL, 1836) - Abramis heckeli i (SELYS-LONGSCHAMPS, 1842) - Leusciscus buggenhagii (CUVIER 8 VALENCIENNE, 1844) - Abramidopsis leuckartii (SIEBOLD, 1863) - Abramis buggenhagii (BLANCHARD, 1866) - Etc.. PEPIN 8 AL..(1970) ainsi que PETH0N(1976) attribuent La même écologie aux brèmes de Buggenhagen et aux brèmes franches; nos observât ions vont dans Le sens opposé, en effet la grande majorité de nos hybrides a été capturée tors des pêches destinées aux gardons, ceci tout au long de l'année. Il apparaît donc vraisemblable que dans le cadre de nos recherches les brèmes de Buggenhagen s'associent plutôt aux gardons; une étude précédente -41- (ZAUGG, 1983) ainsi que des investigations en cours (ZAUGG1, en préparation) axés en partie sur la biologie des brèmes franches et des brèmes bordelières dans Le Lac de NeuchâteL, nous amènent à des constatations similaires. Les hybrides indéterminés du Loc lat, catégorie A, possèdent à L'exception du nombre trop faible(LLAT=42> d'écaiLLes canaliculées de La Ligne Latérale, toutes les caractéristiques de La brème de Buggenhagen. Leur aspect de gardons ainsi que le fort pourcentage d'hybrides dans ce petit Lac, nous incitent cependant à Les classer comme vraisemblablement issus d'un croi sèment en retour, brème de BuggenhagenCfécondité rare et discutée) x gardon. -42- V. POPULATION V.1. INTRODUCTION La majorité des études relatives aux populations de poissons en Europe centrale, avec pour La Suisse notamment celles de RUHLE<1976), PATTAYH978), PEDROLI(1983) et KIRCHHOFER S /IL_. C1986) , ont décrit des structures de populations de forme évoquant des "pyramides", autrement dit où les premières classes d'âges prédominent nettement. Ces études n'ont cependant porté que sur des espèces économiquement intéressantes (les Salmonidés et la perche), donc intensivement exploitées. GOLDSPINK(1978 a) décrit également une telle structure pour la population ¦fortement exploitée (25-35Kg/ha) de brèmes du Tjeukemeer (Pays-Bas). Quelques études portant sur des populations peu ou pas exploitées révèlent des structures totalement différentes où Les classes d'âge se succèdent sous forme de vagues d'importances variables, dont les amplitudes sont directement dépendantes de causes naturelles; de teLLes configurations ont été mises en évidence pour La brème, dans Le lac de Constance par L0EFFLERCI982), dans le lac de NeuchàteL par ZAUGGU983) et enfin pour la brème et le gardon dans le lac de Seedorf par PEDROLI & AL.(1983) (annexe 5). JOHNSON (1972) décrit également de telles structures pour des populations non exploitées de Salmonidés du Grand Nord canadien. On peut en déduire que l'intensité de l'exploitation, au même titre que Les conditions climatiques, est un facteur déterminant de La dynamique des populations de poissons. Les Cyprinidés, plus particulièrement le gardon, ont connu dans les Lacs de Suisse au cours de ce siècle des degrés d'exploitation divers. Il existe notamment un certain nombre de milieux où aucune pression de pêche sur cette -43- espèce n'a eu lieu. Ce poisson constituait dès lors un matériel idéal permettant d'apprécier non seulement l'influence des prélèvements sur la dynamique des populations, ma is également celle des conditions eli mat iques. Le présent chapitre expose en premier Lieu l'évolution de la pêche du gardon en Suisse. En second Lieu, une analyse détaillée d'une série de paramètres des populations de ce poisson sera effectuée; un accent principal sera porté sur leurs éventuelles variations occasionnées par* L'exp Loi tat ion. Le matériel utilisé provient de trois lacs (NeuchâteL, Bi enne et Quatre-Cantons) dont Les gardons sont exploités, ainsi que d'un quatrième Lac (Loclat) où les prélèvements sont nuls. De plus, des données (Longueur totale, poids, âge) inédites récoltées en 1928 dans le lac de Neuchâtel étaient à disposition. V.2. LA PECHE DU GARDON V.2.1 . Introduction En Suisse, jusqu'au milieu de ce siècle, les Cyprinidés, plus particulièrement le gardon, ont été recherchés par les pêcheurs professionnels en vue de leur commerciali- sation pour la consommation humaine. L'on peut donc admettre, bien que la pêche d'autres espèces, notamment des Salmonidés ait de tout temps été préférée à celle des "poissons blancs", qu'il existait jusqu'à cette époque une sensible pression de pêche ori entée sur les Cyprinidés. Dès Les années 50, L'on- observe une prolifération des populations de ces "poissons blancs" occasionnée principalement, selon toute vraisemblance, par l'enrichis- sement des milieux, consécutif à l'eutrophisation crois- sante de La plupart des grands lacs de Suisse provoquée par un apport accru de matières fertilisantes, en particulier du phosphore et de L'azote CAMßUEHL, 1982). -44- De plus. les impératifs de l'économie piscicole conduisent à une perte d'intérêt pour les Cyprinidés, dès lors la capture de ces derniers peut généraLement être considérée comme involontaire. Le eumul de ces facteurs a donc mené à une expansion de ces populations, colonisant de nouveaux espaces lacustres, avec une incidence probablement néfaste sur les autres espèces de poissons (ROTH, 1969). Face à cette situation, et en parallèle avec un programme de rétablissement du "cheptel poisson nob Le", des mesures contre La prolifération des poissons indesirabl.es ont été prises dès 1971 par L'Office fédéral de ta protection de l'environnement, sous forme de subvent ions versées aux pêcheurs professionnels lors de la capture de "poissons blancs". V.2.2. Matériel et méthodes Nos résultats concernant l'amplitude et l'évolution des captures de gardons dans les lacs suisses sont issus des statistiques cantonales (Offices cantonaux de La pêche) et fédérales (Office fédéral de la protection de l'environ- nement) de pêche. Ces dernières, qui existent depuis plusieurs décennies selon les cantons et seulement depuis 1967 pour la Confédération, sont élaborées sur la base des déclarations des pêcheurs professionnels dont les prises effectuées principalement au moyen de filets maillants, représentent l'essentiel des captures de gardons, la part des amateurs étant négligeable. C'est afin de permettre La comparai son de données provenant de lacs de différentes dimensions, que nous exprimerons ces pré Lèvements en kilogramme par hectare. C'est sur La base des échantillonnages réguliers que nous avons effectués de 1982 à 1985 dans Les prises de gardons des pêcheurs professionnels du lac de NeuchâteL (voir plus Loin), que nous avons pu estimer l'évolution du poids moyen dès gardons péchés lors de cette période. Les statistiques de pêche relatives au lac de Bienne comportant, out re les tonnages, le nombre d'individus capturés, nous ont permis de calculer précisemment Le poids moyen des poissons péchés de 1942 à 1985. -45- V.2.3. Résultats et discussion y.2_.^.J_._S^tua_ti(3n_efi .Su^s^e (figure 22) Le rendement moyen en "poissons blancs" de la pêche professionnelle d'une quinzaine des principaux lacs Suisses du Nord des Alpes < >200 ha) se situait vers La fin des années 1960 à environ 3,3 Kg par hectare,.repré- sentant ainsi le 18% du prélèvement g loba L, toutes espèces de poissons confondues. Dès L'apparition en 1971, des subventions fédérales pour l'élimination des poissons indésirables, le rendement en poissons blancs augmente régulièrement jusqu'en 1981, pour représenter a Lors, avec un rendement de plus de 8 Kg/ha, plus du 43 X des prises dans Leur ensemble; ceci indifféremment aux fluctuations des rendements globaux, qui après avoir subi un crescendo régulier sont retombés au niveau de la fin des années 60. IL s'amorce alors une rapide diminution des prises de Cyprins, simultanément à une nouvelle augmentât ion des prélèvements globaux. Figure 22 : Statistiques fédérales de pêche 67 ¦ 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 ANNEES 1967-1984 I GARDONS D TOTAL -46- L'examen des statistiques détaillées des lacs étudiés permet d 'appréhender plus préci semment l'évolution de la situation. Vi^i3^2_sit,ua_t.''£r,_des_'-i.c£ .étiJdj_é_s Voyons en détail les chiffres reLatifs aux trois grands lacs exploités retenus dans le cadre de not re étude. Tableau 14 : Rendements de pêche des gardons et proportion par rapport aux prélèvement s globaux Péri odes Neuchâ Kg/ha tel X Bi enn Kg/ha i X 4-Cant Kg/ha sns y. 1921-195D 1,23 17 7 ¦> •> •> 1946-1955 1,99 28 1,33 13 O 7 1956-1965 2,58 23 6,33 25 0,70 1 1966-1975 A,98 28 9,66 31 4,52 33 1976-1985 8,20 39 13,76 41 7,24 22 Kg/ha : rendement en gardons. X : proport ion de gardons par rapport aux prélèvements g l obaux, toutes espèces confondues. L'intérêt nouvellement porté aux Cyprinidés ressort nettement. On remarque en effet pour ces trois Lacs une très forte augmentation des prélèvements, la proportion que représentent les gardons sur les rendements globaux s*accentue également corsidérablement. Il apparaît ainsi que l'importante pression de pêche sur les gardons du lac de Bienne a permis, au cours des deux decenni es précéden- tes, d'obtenir des rendements moyens excédants Le maximum observé en Suisse. Vient ensuite Le lac de NeuchâteL, dont l'exploitation éLevée de ces dix derni ères années excède également largement le maximum helvétique. Les prélèvements effectués dans le Lac des Quatre-Cantons sont également proches du maximum national. -47- Figure 23 : Statistiques de pêche gardons _____________Neuch§tel 1917-1985______' jj 20.0 C 17.5 P 15.0 û H 12.5 „19.1 I» I 5,0 J 2.5 E on 17 ¦ r......IHyIlIiI 25 35 45 55 ANNEES 1917-1985 innn n i i 65 75 85 Figure 24 : Stati stiques de pêche gardons ____________Bienne 1942-1985_____________ 22.5 G 20.0 p 17.5 S15'8 12.5 E IM C T 7.5 p.l £ 2,5 . T j in I I n _j Il I III 4 J I (J J hjlilxülll il l 1 n i 42 45 55 65 75 (INNEES 1942-1985 85 Figure 25 : Statistiques de pêche gardons ____________Quatre-Cflntons 1956-1985_____ G10.0 P 7.5 fi 5.0 H 2.5 fi e.^i..1...11InIHII 56 65 75 85 ANNEES 1956-1985 II I I I I o^JJllllI 1 -48- Les statistiques détaillées (figures 23, 24 et 25) sont parti eu lièrement éloquentes. Malgré la baisse d'intérêt pour les Cyprinidés survenue après La guerre, on observe une Lente progression des rendements. Celle-ci peut sans nul doute être attribuée à l'évolution du grade trophique des lacs induisant une prolifération de ces espèces, dont la capture est alors généralement accidentelle. L1appari t ion des subventions dans Les années 1970 est marquée par une augmentation considérable des tonnages qui vont jusqu'à décupler Lorsque L'aide pour L'élimination des espèces indésirables s'accroît. On observe ensuite une tendance évi dente à la baisse des rendements qui retombent au niveau du début des années 70, phénomène illustrant vraisemblablement l'épuisement des stocks. En effet, aucune baisse de subvention ou augmentation notable des rendements en poissons nobles n'est survenue dans ces Lacs. V.2.3.3. Détail des captures Tableau 15 : Poids moyens des gardons capturés de 1982 à 1985 par Les pêcheurs professionnels dans les lacs de NeuchâteL et de Bienne 19 NE 82 BIE 19 NE 83 BIE 19 NE 84 QIE 19 NE 85 BIE Pds<9f) 427,7 227,2 334,0 199,9 185,9 145,6 115,9 137,3 Nb.ind. 193 186729 325 106'987 214 192559 73 266201 ET 78,7 - 183,7 - 133,0 - 25,0 - ET = Ecart-type à La moyenne La moyenne pondéra le des individus capturés diminue considérablement de 1982 à 1985, cette situation est particulièrement marquée pour Les prises provenant du Lac de NeuchâteL -49- Examinons en détail l'évolution des poids moyens des gardons capturés par Les pêcheurs professionneIs du Lac de Bi enne. Figure 26 : Poids moyen des gardons capturés par les pêcheurs professionnels dans Le lac de Bi enne 225 P 0 175 D 158 S 125 m W —i-------1-------!-------1-------r 42 45 58 55 60 65 ANNEES 1942-1985 70 75 -i 85 Pris sur un grand Laps de temps, 1946 à nos jours, iL apparaît cLai rement une augmentation du poids moyen des gardons péchés. Cet accroissement pondéra L régulier s'explique par L'enrichissement du milieu, donc par L'augmentât!on des ressources trophiques entra ïnant une croissance plus élevée (voir plus loin). La brusque élévation puis baisse du poids moyen des poissons capturés s'explique aisément; il convient d 'abord de rappeler que les pêcheurs étant attirés par un tonnage maximum, vi sent les poissons Les plus Lourds, c'est l'épuisement de ces derni ers qui les conduit a exploiter les catégories d'individus plus Légers. Cet abaissement du poids moyen, observable pour les deux Lacs, est révélateur, au même titre que la baisse des rendements, de la diminution des stocks de gardons. -50- V.3. ANALYSE D'UNE SERIE DE PARAMETRES DES POPULATIONS V.3.1. Introduction Dans ce chapitre, nous essayons en premier Lieu, d'établir la structure des populations de gardons et d'évaluer l'impact de l'exploitation sur leur dynamique. En second lieu, Les données biologiques courantes, méconnues jusqu'ici par Le manque d'intérêt porté en Suisse sur cette espèce, sont étudiées. Ainsi Le sex-ratio, L'âge de La maturité sexuelle, la croissance sont analysés pour les poissons de chacun des Lacs échanti Lionnes. L'influence de l'exploitation sur ces différents critères est également di scutée. C'est donc dans cette opt ique, que 4 milieux à intensité de pêche du gardon variable, ont été sélectionnés. V.3.2. Méthodes !•!•i.ml ic]i.aiït2l_l0£na_ge_ - Pour les quatre5 Lacs considérés, des pêches ont été effectuées, pendant et hors frai, au moyen d'un filet maillant expérimental mu It imailles de 110 mètres de longueur et 2 mètres de hauteur, composé de séquences de 2,50 mètres se répétant 4 fois et comportant les mailles 10, 14, 22, 26, 33, 34, 37, 40, 44, 50 ou 55 mm. Afin de permettre la capture d'éventuels individus de très grande dimension, un filet maillant conventionnel de 70 mm de mai lie était accouplé au filet multimaîlles. Cette méthode de capture, visant à atténuer les problèmes de sélectivité dûs à La dimension des mailles, permet de prélever des poissons dans toutes les classes de taille. Malgré La sélectivité résiduelle et faute de mieux, nous avons considéré que les captures réalisées avec cet engin étaient représentâtives des populations de gardons vivant réellement dans chaque Lac. Les aspects d'abondance tota Le et d'abondance des classes d'âges ont ainsi été ca leu Lés sur La base des prises de ce filet. -51- Cette coubLe de filets, généralement posée le soir et relevée le matin, a été tendue de fond ou de lève, plusieurs fois dans chaque lac (tableau 16). Tableau 16 : Nombre de pêches au filet multimailles 1983 1984 1985 TOTAL Lac de Neuchätet 7 13 7 27 Lac de Bienne - 4 2 6 Lac du Loclat - 4 3 7 Lac des 4-Cantons(Horw) - - 6 6 Le détail des 3126 captures effectuées par ce biais figure dans le tableau 17. Tableau 17 : Détail des captures du filet multimailles NEUCHATEL BIENNE LOCLAT 4 CAN 83 84 85 T 84 85 T 84 85 T 85 GARDONS 285 98 341 104 333 100 959 302 83 509 117 200 111 620 159 16 75 9 234 25 94 82 PERCHES GOUJONS 122 111 6 239 - - - - - 105 BREMES 12 28 22 62 - - 6 13 19 - BORDELIERES - 26 6 32 - - - 1 - - ROTENGLES 2 27 10 39 - - - - - - ABLETTES - 29 12 41 - - - - - 7 TANCHES - 4 1 5 - - - - - - VANDOISES - - 3 3 - - - - - - BROCHETS - - 1 1 - - - 1 1 - COREGONES - 1 - 1 1 1 - - - ft TRUITES 1 - - 1 1 1 - - - - OMBLES 2 OMBRES 2 BARBEAUX 7 HYBRIDES - 7 5 12 - 4 4 15 6 21 - Remarque : les noms scientifiques figurent sur L'annexe 4. -52- - A ti t re comparât if, et parce que ta pêche au filet est peu appropriée a ce type de milieu, des prélèvements aléatoires lors de 2 concours de pêche au coup (pêche à la ligne avec un flotteur et un hameçon appâté), se déroulant le long du canal de la Thielle, début et fin mai 1985 ont permis de récolter 256 gardons et 3 hybrides. La structure de population de gardons de ce canal a été établie sur la base de ces captures, opérées par un type de pêche jugé comme probablement peu sélectif, sachant que les pêcheurs participants visent toute la gamme de Cyprinidés (surtout) à disposition (communication orale des pêcheurs). - Par ailleurs, une campagne régulière d'échantillonnages, au courant des années 1982, 1983, 1984 et 1985 dans les captures des pêcheurs professionnels du Lac de Neuchâtel, nous a permis d'obtenir respectivement 193, 325, 214 et 73 gardons ainsi que 2 hybrides pour 1984 et 4 pour 1985. Ces prélèvements avaient pour but de permettre, pour ce Lac, la comparai son entre les prises des pêcheurs profession- nels et l'état de La population de gardons. - Oe plus, des données inédites (Ige, poids, longueur tota Le) concernant 168 gardons récoltés en 1928 par H. Georges MAUVAIS, de L'Institut de Zoologie de l'Univer- sité de Neuchâtel, ont pu être analysées. Les poissons avaient été capturés au moyen de filets maillants (coton) de 20, 26, 27, 30 et 40 mm et de cerceaux pour les petits indi vidus. Pour chaque indi vi du, out re les données relevées telles qu'elles ont été présentées dans le paragraphe "Méthodes" du chapitre "Biométrie" (voir point IV.2.), nous avons procédé a un examen macroscopique des gonades de chaque poisson, afin de déterminer son sexe ainsi que son degré de maturité sexuel Le. Oe plus, une dizaine d'écaillés par gardon ont été prélevées juste en dessus de la ligne Latérale au niveau -53- du dernier rayon de la nageoire dorsale et conservées en vue, d'une part de déterminer l'âge du sujet, et d'autre part d'effectuer une calculation de croissance en arrière. £•£•£•£• JMtjtrafit«£lons d'j[g£ L'âge des gardons capturés a été déterminé par scali- «étrie, c'est-à-dire sur la base des marques annuelles de croissance figurant sur les écailles (RICKER, 1980). Celles-ci, après un nettoyage par macération dans la potasse caustique à saturation (KOH), ont été observées au microscope à projection pour les petits specimens; les grandes écailles, dont la lecture s'est avérée très difficile, ont quant à elles été montées dans des cadres à diapositives afin d'être projetées sur écran. L'anneau de croissance, témoin de la reprise de la croissance, visible après le frai (mi-juin), se distingue plus précocement (fin-mai) chez les immatures. Une forte proportion d'écaillés régénérées a pu être constatée. Figure 27 ; Ecaille d'un Figure 28 : Ecaille gardon âgé de 4 ans régénérée -54- X*l-2-^.*_c£.°Ìsi.a!lc£ La croissance des gardons a été établie à partir de calcu- lations en arrière ou rétrocalcuLations basées sur les marques de croissance figurant sur Les écailles. Ainsi/ pour 888 gardons du lac Neuchâtel, 147 du Lac de Bi enne et 83 provenant du lac des Quatre-Cantons, Le radius à la capture dont plus du 85X fraye pour La première fois à trois ans révolu. Les mS les sont plus précoces, plus du tiers d'entre-eux fraye déjà à 2 ans (NE:n = 90/BIE:n = 1 6) . L'absence quasi-tota Le, lors de notre étude, d'individus de la classe 2+ dans le Lac du Loclat, interdit toute considération quant à l'êge de la maturité des gardons y vivant. L ' on peut néanmoins relever que le 86% (n=49) des femelles 3+ et Le 98X (n=49) des mâles 3+ qui y sont capturés sont matures. Pour Le lac des Quatre-Cantons, seule La classe 3+ est suffisamment bien représentée et permet de constater que Le 100X des femelles (n=58) et des miles (n=8) est mature. -57- Aucune mention relative à l'âge de la maturité sexuelle ne figure dans les documents inédits de 1928 relatifs aux gardons du lac de Neuchâtel, par contre Le sexe étant identifié dès L'âge 2 + , nous Laisse penser que celle-ci survenait alors à 3 ans également. V.4.3. Sex-rat io Les proportions males/femelLes des populations Issues des différents Lacs présentent des structures relativement similaires et très particulières. Aucune différence significative n'a pu être relevée entre Les sex-ratios pendant et hors frai. - Lac de Neuchâtel (figure 29) : La proportion des mâles, déjà inférieure à celle des femelles pour les Z*, décroît considérablement avec l'âge, pour ne représenter que 8,3X de la population à la classe S* et diminuer encore graduellement. - Lac de Bienne (figure 30) : A nouveau une diminution graduelle, avec l'âge, de La proportion de mâles, qui à partir de la classe 5+ ne sont plus représentés dans notre échantillonnage. - Canal de La Thielle (figure 31) : Malgré l'absence totale d'individus appartenant à la classe 2+ provoquée par la sélectivité de La méthode d'échantillonnage, La structure du sex-ratio est identique à celles des lacs précédent s. - Lac du Loclat (figure 32) : Même situation que précédem- ment jusqu'à la classe 5+. L'échantillon de population ne contient pas de gardons d'âge supérieur à 5+. - Lac des Quatre-Cantons (figure 33) : Malgré L'échant i L- lonnage réduit (N=90), L'on subodore à nouveau une situât ion proche des précédentes. - Lac de Neuchâtel 1928 (figure 34) : Le sex-ratio présente Les mêmes particularités, avec cependant une dominance des mâles jusqu'à la classe d'âge 4 + . -58- Figure 29 : Sex-ratio des gardons du lac de Neuchätel / 11:1791 13+ 12* lit IBH 9* 8t ft 7* G &t l 5t 4t 3t' 2t' It' 0t' n:10 n:52 1):64 (1=138 n:104 n=48 n:134 n:29 n:12 1):130 11=741 n=250 ¦ FEHELLES 48 20 0 20 l 80 100 Figure 3D : Sex-ratio des gardons du lac de Bienne / N:I52 lit 16+ 9t 8t ft 7t G fit E 5t 4t 3t 2t It 0t n:5 n:5 n=4 n=5 n=7 n=2 n:34 n=58 n=32 i i ¦!- -1------------1 ï 40 20 0 20 40 y. -59- Figure 31 : Sex-ratio des gardons du canal de La Thiel le IHIELLE / N=255 12+ lit IGt 9t Bt fi 7t G gt E 5t 4t 3t 2t It Gt n:3 n:3 l»:3 ml n=l n=I n:2 n:6 n:?4 n=161 KEES FEHELLES i 20 0 20 40 y. Figure 32 : Sex-rat io des gardons du lac du Loclat UHM / H=i?0 5t 1I n=& n-47 n:113 n:4 -I---------------1---------------1---------------r 40 20 e 29 40 Y, -60- Figure 33 : Sex-ratio des gardons du lac des Quatre-Canton; QUATRE-CANIONS / N:9fl 13+ 12+ lit fi:l 10+ n:i 9t ti:6 8t fi:8 A 7t n:2 (J 6t E 5t IPi 4t n:l 3t n=66 2t It' Rt n:4 T-------------1------------P FEMELLES 40 20 0 20 40 y, Figure 34 : Sex-ratio des gardons du lac de Meuchfitel en 1928 1928 / N:159 168 80 80 100 -61- V.4.4. Structure des populations en place La structure de population, c'est-à-dire le pourcentage d'individus de chaque âge pour une année donnée, de chacun des milieux échantillonnés a été définie sur la base de prélèvements effectués, rappelons-le, par des moyens de captures peu sélectifs. ^-A-l*l-_Lic_de NeJJCh^e-L ~ 1983, le 452 de la population est constitué de jeunes gardons appartenant à la classe 1+, les cLasses suivantes, 2 + et 3 + , sont encore bien représentées; l'on constate ensuite que jusqu'à l'âge maximum de 12 ans, tous les individus, excepté ceux de la classe 7 + , encore abondante, n'existent qu'en très petits nombres, la classe 5+ semble même faire défaut (figure 35). - 1984, la majorité (64X) de La population en 1984 est constituée de poissons âgés de 2 ans révolus. Les classes 1+ et 3+ sont également bien représentées. Les indi vi dus plus âgés, notamment les 7 + , sont maintenant très rares, les classes 6 + , 9+ et celles supérieures à 10+ sont absentes (figure 36). - 1985, La dominance de La classe 3+ est très forte (87X), les c Lasses 2+ et 4+ représentent encore le 1 2X de la population^ les individus des autres classes sont presque exceptionnels; aucun poisson âgé de 5 ans ou ¦dépassant Les 9 ans n'apparaît (figure 37). -62- NEUCHAÏEL 1983 / N:285 12+ \ il+ 10t 9t St 7+ 6t 5t 4t 3t 2t It 0t D-K NEU(MEL 1984 ( fe34i Ißt 9+1 8+ h\ A 6+ G 5t E 4+' 3+' 2+' It 0t O. M 0.» figures 35, 56 et 37 : Structures de population gardons I Neuchâtet 1983, 1984 et 1985 o^_ NEOCHATEL1985 i N--333 9t 0.» 8t 0.« 7t 0.» A 6t o.w G 5t E 4t 3t 2t ¦ e.» ¦ '¦a« 1+ fit- O.U -63- x-.!i*£-iL*_'-jic_4i s.^£nne_ " 1984, Les classes 3+, 2+ et 1+ dominent La population, vient ensuite La classe 7+ (8,5X) puis Les autres dont la proportion varie entre 2,5 et 6Xr avec comme âge maximum 11+; aucun poisson de 5+ n'est observé (figure 38). - 1985, Les ctasses 1+, 2+ mais surtout 3+ et 4 + consti- tuent l'essentiel de la population. Quelques indivi dus de 9+, 10+ et 11+ la complètent (figure 39). Figure 38 : Structure de la population de gardons du lac de Sienne en 1984 Figure 39 : Structure de la population de gardons du lac de Bi enne en 1985 BIEHNE 1984 / M BIENNE 1985 / N=U? 114 ¦ ».M 10+ ¦ J-H 9tJ I 11.« 8+ ¦ Bt A 7+ ¦1 a.il G 6* ¦ lî.« E 54 44 34 24 I u« ^^¦H 13.11 fit ^^^H te. -64- X-i-A-I-_c£ni.L_dl !OJi1I1IO 28I Dominance de La classe 3+ puis de La 4 + , les autres âges, jusqu'à 12+ sont très faiblement représentés. La classe 1+ est absente (figure 40). Figure 40 : Structure de population gardons / ThielLe 1985 THIELLE 1985 / M=256 l.S 1 I.» |i.a 0.4( 0.« 0.« O. TJ Ih» 0.» FREQUENCE X X-A-A-A*_L£c_du U)£la_t_ - 1984, la population est constituée à 962 de 3+. Les classes 1+ et 4+ représentent les 4 X restant dans un travail similaire en Flandre occidentale, arrive à des conclusions du même type. Ces auteurs attribuent la disparition des "vieux poissons" à leur sensibilité ace rue aux détériorations du milieu. D'ailleurs, comme nous l'avons déjà relevé (Chap. IV. BIOMETRIE) et le verrons encore plus loin, d'autres caractéristiques biologiques des gardons sont modifiées par Les conditions très précaires de ce milieu. On remarque ainsi que des agents autres que L'expLoitation ou les conditions climatiques peuvent influencer de manière variable la dynamique d'une population de poi ssons. -SA- De nombreux facteurs, souvent étroitement interdépendants, influencent plus ou moins directement la croissance des poissons; ci tons parrai s les principaux, l'abondance en nourriture, les conditions climatiques, la densité de population et le degré d'exploitation. Beaucoup d'auteurs démontrent L'effet sur la croissance, du taux de concentration en phosphore total, autrement dit du degré d'eutrophisation du milieu dont dépend la produc- tion prima ire, donc l'abondance en ressources aLimentai- res. Ci tons quelques travaux effectués en Suisse sur des espèces commerciaLemment intéressantes, avec pour Les corégones CCoregonus sp.), RUFLH1979), PEOROLI <1983), ainsi que KIRCHHOFER & AL. (1986), et pour la perche (Perca f luviati Lis L.), LANGÏ1983); dans tous ces cas une augmentation de la croissance simultanée à l'eutrophisa- tion du milieu est observée. Les Cyprinidés, notamment les gardons n'échappent pas à ce phénomène, ROTH (1969) compare La croissance de poissons issus de différentes époques et/ou de divers milieux aux degrés d'eutrophisa- tion différents, il conclut a une accélération notable de la croissance avec l'enrichissement des eaux en phosphore. Les résultats des travaux de BRENNER(1973) sur les gardons du Lac de Constance vont dans Le même sens. L'intensité de la pêche, ainsi que l ' ont démontré au Canada JOHNSON<1972) sur des Salmonidés, ainsi que HEALEY (1980) dans son expérience d'exploitation différenciée du grand coregone (Coregonus cLupeaformis L.), influe directement la croissance, cette dernière augmentant proportionnellement à L'intensité des prélèvements. Examinons en détail nos propres résultats : - Les différences modérées entre les taux d'exploitation actuels des lacs de Neuchâtel, Bi enne et Quatre-Cantons, ainsi que la croissance "identique" des gardons y résidant, excluent toute considération quant à L'in-fLu- ence de La pêche sur leur vitesse de croissance. -85- l'examen des résultats bruts comparant La croissance des gardons en 1928 et actuellement dans le lac de Neuchàtel est éloquente tfigure 45, page 70), en effet la taille des poissons est, à âge égal, considérablement plus élevée actuellement qu'autrefois. - bien que largement dépendante des impératifs de l'econo- mi e piscicole, l'évolution du poids moyen des gardons péchés professionnellement dans le lac de Bienne

ur(ci (brutes) -87- - la croissance actuelle, établie dans le cadre de cette étude pour les trois grands lacs étudiés, est élevée. - les gardons du lac du Loclat, malgré le nombre réduit de cLasses d'âges échantillonnées, semblent être de tailles très réduites, ressemblant en cela aux poissons issus d'un autre lac Suisse de très petite dimension et non- exploité, le lac de Seedorf CPEDROLI, 1983). Il est évident que les conditions nutritionnelles très austères de ce milieu, à l 'instar par exemple du Tjeukemeer (SOLDSPINK, 1979), sont responsables de la faible croissance des gardons constituant cette population, qui de surcroît n'est pas exploitée. -88- Vl. SYNTHESE ET CONCLUSION Au terme de cette étude, il nous a paru utile d'effectuer une synthèse globale des différents aspects examinés et d'établir certains liens entre les deux chapitres principaux. Rappelons que ceux-ci touchent à la biométrie, la biologie générale et à La dynamique des populations de gardons issus de différents milieux et soumis a des pressions externes nature l Les ou artifi ciel les variables. - Le gardon est une espèce polymorphe, dont Les caracté- ristiques biométriques (caractères dénombrabtes et morphométriques) varient considérablement selon sa provenance. - Les caractéristiques biométriques établies dans ce travail eng lobent largement celles relevées précédemment en Suisse par d'autres auteurs, on peut dès lors extrapoler cette description aux gardons présents dans Les eaux helvétiques (Nord des Alpes,). Oe fortes variations existent de part et d'autre de l'aire de répart i tion. - la proport ion d'hybrides de Cyprinidés augmente inversement à la dimension du milieu, cette situation s'explique par La forte coïncidence des frayères existant dans tes petits lacs. - L'hybride Le plus fréquemment rencontré est issu du croi sèment intergénérique : gardon x brème franche, iL s'agit de la brème de Buggenhagen, autrefois décrite comme une espèce distincte. La forte densité et L'éthologie des espèces parentes explique la fréquence de cet hybride. Certains auteurs associent l'écologie de la brème franche et celle de cet hybride; nous lui attribuons plutôt celle des gardons. -89- - le fait que les caractères fluctuent parfois en fonction du sens du croi sèment et que des cas d"interfécondité et de croisements en retour existent, rend difficile L'identification de nombreux types d'hybrides. - La maturité sexué L le des gardons survient généra Lement à 2 ans pour Les mâles et à 3 ans pour les femelles. Bien que certains auteurs citent l'eutrophisation du milieu comme cause d'une accélération de La maturi té, les variations des degrés d'eutrophisation des milieux analysés dans le cadre de ce travail ne semblent pas avoir influencé la précocité des gardons. - le sex-ratio varie considérablement selon les classes d'âges dans Le sens d'une diminution toujours plus importante des mâles au fur et à mesure de l'augmen- tation en âge. Cette situation est provoquée par un taux de mortalité plus élevé chez Les mâles matures que chez Les feme I les. Ce phénomène s'accentue légèrement avec L'eutrophisation du milieu. - L'apparition récente de subventions vouées à L'élimi- nât ion des espèces de poissons indésirables a entraîné une soudaine et importante augmentation de L'exploi- tation. L'intensification de cette dernière a provoqué une modification des structures de populations, qui passent de configurations où les classes d'âges se succèdent sous La forme de vagues d'importances variables, influencées par Les conditions naturelles (principalement climatiques), à des situations dominées par Les jeunes poissons, dont l'expansion a été favorisée par La disparition des classes plus âgées, catégories de gardons visées par Les pêcheurs professionne Is. - l'évolution du degré d'eutrophisation provoque une augmentation notable de la vitesse de croissance. Celle- ci, par rapport aux descriptions faites par d'autres auteurs, est élevée dans Les trois grands lacs inves- tigués. Les gardons provenant du Loclat sont quant à eux -90- relativement petits, les conditions nutritionnelles très précaires de ce milieu semblent en être la cause principale. - si les gardons provenant des Lacs de Neuchâtel, de Bienne et des Quatre-Cantons ne diffèrent que très peu par quelques caractères biométriques dénombrabLes, ceux du Loclat se distinguent par de nombreuses caracté- ristiques différentes, telles que vitesse de croissance, relations "Longueur du corps/Longueur tota le", "Longueur tota Le/poids" et par une sèri e de caractères bi omé- triques. Ils constituent donc une parfaite illustration du profond polymorphisme relevé chez cette espèce. Lors du travail de dépouillement des statistiques fédéra Les et cantonales de pêche, un aspect faunistique touchant des espèces de poissons ne constituant pas directement L'objet de cette étude, nous a semblé intéressant à ana lyser. En effet, comme nous l'avons vu, depuis l'introduction des subventions fédérales et cantonales vouées à L'élimination des poissons indésirables, la pressi on de pêche dirigée principalement sur les gardons s'est considérablement accrue (figure 22, page 45) . Il nous a dès lors paru intéressant d'examiner si, et dans quelle mesure, d'autres espèces étaient capturées lors de ces campagnes de pêche. Nous nous sommes bornés pour ce faire au seul lac de Neuchâtel, lac dont les statistiques cantonales de pèche sont détai liées et dont la population de brèmes franches (Abrami s brama L.) a récemment fait l'objet d'un travail du même type (ZAUGG, 1983). Comme nous l'avons relevé Lors de not re étude précédente et ainsi qu'en témoignent Les statistiques de pêche (figure 47), l'effort de pêche dirigé sur les brèmes franches, qui se si tue principalement au printemps et au début de L'été sur les lieux de frai (zones Littorales de faible profondeur, riches en végétation aquatique), -91- s'est considérablement accru depuis L'appari- tion des subventions. La vaste aire de répar- tition (LELEK, 1980) et L'abondance en Suisse de cette espèce (Atlas de répartition des poissons et écrevi sses de la Suisse; PEDROLI & AL., en préparation) lui évitent d'être menacée. Qu'en est-il des autres espèces, fréquentant Les mêmes mi L i eux è des périodes identiques et par conséquent suscepti- bles d'être capturées ? Figure 47 : Statistiques de pêche brèmes / NeuchStel 3.50 2.50 G R 1.50 K 1,1 ft Î.50 ^lll)llll[lJlf 51-> 66 70 75 80 85 ANNEES 1951-1985 - par chance, les jeunes individus et poissons de petites ta iL les échappent généra lement aux fi Lets, dont La dimension des mailles utilisées dans ce contexte de pêche, égalent ou dépassent 40 mm de diamètre. Ainsi des espèces indi gènes considérées comme rares sur le plan Suisse par l'Atlas de répartition des poissons et écrevisses de la Suisse (PEDROLI S AL., en préparation), telles que par exemple la bouvière (Rhodeus sericeus amarus BLOCH) sont épargnées. - par contre d'autres espèces de plus grande dimension sont capturées Lors de ces pêches (annexe 6). Nous avons choisi d'examiner trois cas dont Le déta iL des captures figure dans les statistiques cantonales de pêche professionnelle, celui de la carpe sauvage (Cyprinus carpio L.), celui de La tanche (Tinca t inca L.) et celui du silure (Silurus glanis L.). On constate aisément, à l'examen des statistiques (figures 48, 49 et 50), que Les rendements de pêche de ces espèces ont augmenté dès L'apparition des subventions en 1971. -92- Figure 48 : Statistiques de pêche carpes / NeuchStel 0,175 0,150 K 0,125 ^ Ih 31 5I->6& 78 75 ANNEES 1951-1985 80 85 Figure 49 : Statistiques de pêche tanches / NeuchStel ).106 ),075 G /0.1 9,025 V Ii h lllll i.Ii.IIImIIII 51-)66 78 75 80 85 ANNÏÏS 1951-1985 Figure 50 : Statistiques de pêche si lures / NeuchStel 9,015 G 0,1 / II oil .III I Il l.l. 51-)66 70 75 80 85 fi« 1951-1985 ' -93- Si cette exploitation ne revêt qu'une importance mineure pour des espèces relativement bien répandues, donc peu menacées, telles que les tanches (figure 51), le cas des carpes mérite qu'on y accorde une certaine attention; en effet, si cette espèce était autrefois fréquente, elle tend actuellement a diminuer en Suisse (figure 52) ainsi que sur toute son aire de répartition (LELEK, 1980). Le cas du si Lure, espèce fortement menacée selon LELEK(1980>, et dont l'aire de répartition en Suisse est très réduite (figure 53) est encore plus préoccupant et mèri te par conséquent une attention particu Li ère, ceci afin d'éventuellement èiaborer, dans le cas d'un nouvel accroissement des prélèvements, la mise en place de mesures de protection rigoureuses de cette espèce. Figur e 51 : Di s t r i b u t i o n en Su i sse de la tanche -94- Figure 52 : Distribution en Suisse de la carpe HILHS OE HEMWUfI(W DES POISSONS ET ECRIVISSES OE LB SUiSSE >c:>bj>tjiiqk ce L» CMPE sauvnci mm:nui to«f io l. i Figure 53 : Distribution en Suisse du silure BTLBS OE KE'fl«IHIOH DES POISSONS ET ECRE»!SSE5 OE LB SUISSE «'million ou saute . - FAO Fisheries Synopsi s 36. BAER, JEAN-G. -(1962): Le LocUt. Saint-Biaise au bord de L'eau. - Saint-Biaise, Commission du 3 février, p.3-10. 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O 70 S P H W (I B 4H £ 39 I O 20 T IQ ns/*3 WIfDK KWIHHES KNELU! -------------1—i—:—i—i—i—i—i—i—i—i—r —¦> 75 BB B5 U GRAPHE Î : LAC DE BIEKME Selon TSCHUHM1986) 150 Hg/nS P i_i H IKS ^\ G O S / \f\ P 100 H / \ in / kfl E / ^B-S O Nq-S-S. / ^^^TO I " = PflLtUB WEHB URS M BMSliCÏ WIhTAHtDt CEt KUX Q L 9 1T------------------------------1—i—i—i—!—i—ì—i—i—;—i—i—i—i—r 51 ------> 73 75 65 87 GRAPHE 3 : LAC DES 4-CANTONS Selon EAWAG(19S7>, cosa, pert- 35 P 3d H O 25 S P 29 H, 15 T id O I. b Hj/n3 PHESIiS KO!ENHES WB EtI BRASSAGE PMNIEB HES EAM 1950 —> H ™ —i—I—I—i—i—i—I—I—i—i—i—I—r 75 60 35 87 ANNEXE 2 *************** -112- RELATIONS "LONGUEUR TOTALE / LONGUEUR MAXIMALE' Selon MUELLER(1984) TOTAL-/MAXIMALLAENGE BEI RUTILUS RUTILUS TOTALLAENGE MAXIMAL CMMJ 400 -J------L 350 - 300 - 25Q 200 - ISO - 100 - so - -j--------!--------J--------[--------!--------j- 0 SO 100 ISO 200 250 300 350 400 TOTALLAENGE NORMAL CMM] TLm3ir = 1.00458*TL max -' nor TLnor = 0.9954W*TLraax n = 248 TL : nor 100 200 300 400 mm TLraax: 100.456 200.916 301.374 hol.8J2 mm Oübandorf. den 10-F*b-B4 EAVAG ANNEXE 3 *************** -113- -114- ANNEXE 4 *************** NOMS SCIENTIFIQUES DES POISSONS ENUMERES DANS LE TABLEAU 17, POINT V.3.2.1, DETAIL DES CAPTURES DU FILET MULTIMAILLES. NOMS FRANCAIS NOMS SCIENTIFIQUES GARDON PERCHE GOUJON BREtIE FRANCHE BREME BORDELIERE ROTENGLE ABLETTE TANCHE VANDOISE BROCHET COREGONE TRUITE DE LAC OMBLE OMBRE BARBEAU RUTILUS RUTILUS (L.) PERCA FLUVIATILIS (L.) GOBIO GOBIO (L.) ABRAMIS BRAMA (L.) BLICCA BJOERKNA (L.) SCARDINIUS ERYTHROPHTHALMUS (L.) ALBURNUS ALBURNUS (L.) TINCA TINCA (L.) LEUCISCUS LEUCISCUS (L.) ESOX LUCIUS (L.) COREGONUS SP. SALMO TRUTTA LACUSTRIS (L.) SALVELINUS ALPINUS (L.) THYMALLUS THYMALLUS (L.) BARBUS BARBUS (L.) -115- ANNEXE 5 *************** STRUCTURES DE POPULATIONS "NON EXPLOITEES' Gardons et brèmes franches selon PEDROLI fi AL.(1983) o Io o m fréquence Brèmes borde M ères selon ZAUGG(1983) 8 rèmes franches selon ZAUGG(1983) 20 IO O 10 20 JO fr*oo.nc. * -116- ANNEXE 6 *************** TEMPERATURES MENSUELLES MOYENNES OBSERVATOIRE DE NEUCHATEL T-----r 1971 1975 1976 1977 1978 1979 1380 1981 1982 1983 1984 1985 ft/M/J/J : TEMPERATURE HENSIiELLE KOYEHNE1901-1388 DAURILAHAIOJUINIJÜILLEI -117- ANNEXE 7 *************** CARPE SAUVAGE ET SILURE GLANE CAPTURES ACCIDENTELLEMENT LORS DES CAMPAGNES D'ELIMINATION DES POISSONS INDESIRABLES REMERCIEMENTS Cette étude n'aurait pu être réalisée sans le soutien de nombreuses personnes et institutions que je tiens à remercier sincèrement. J'exprime tout d'abord ma profonde reconnaissance au Dr. Jean-Carlo Pedroli, Inspecteur de la pêche et de la chasse du canton de Neuchltel et Privat-Oocent à l'Université de Neuchâtel, qui en tant que directeur de thèse m'a généreusement prodigué conseils, encouragements et aide. Ma gratitude s'adresse également au Prof. Claude Mermod de l'Institut de zoologie de l'Université de Neuchâtel, au Dr. Rudolf MuI 1er de l'EAWAG/ETH (Kastanienbaum) ainsi qu'au Prof. Pierre-André Tschumi de l'Institut de zoologie de L'Université de Berne pour avoir accepté d'être les membres du jury de la présente thèse. Je tiens également à remercier M. C laude Stumpf, pêcheur professionnel à Hauterive (NE), dont l'amitié, l'aide et la patience m'ont permis de réaliser ce travail. Mon ami Arthur Kirchhofer qui m'a fait bénéficier de ses compétences en matière de rétro-calculation notammment, reçoit mes chaleureux remereiements. MM. Arnold et Marcel Martin, pêcheurs professionnels à Ligerz (BE) ont égaLement droit à toute ma gratitude. Ma gratitude va également au Dr. Rudolf MuI 1er (EAHAG) et à M. Josef Muggii (garde-pêche LU) qui m'ont aimablement fourni documents, aide et conseils. Je remercie les Drs. Peter Friedli et Jörg von Creili, responsables du servi ce de la pêche du canton de Berne, pour Les facilités qu'ils m'ont accordées et les documents qu'ils m'ont délivrés. -119- Je voudrais aussi exprimer ma reconnaissance à Catherine, mes parents, A Lex, A Ldous, amis, camarades, collègues et Malik qui m'ont supporté, aidé et conseillé avec patience et gent i Liesse. Ce travail a été soutenu financièrement et matériel, lement par le département de l'Agriculture du canton de Neuchâtel, la Basler Stiftung für biologische Forschung et l'Institut de Zoologie de l'Université de Neuchâtel. Je remercie vivement ces institutions.