m Ecologie des insectes aquatiques d'une tourbière du Haut-Jura Thèse présentée a la Faculté des sciences de l'Université de Neuchatel pour obtenir le grade de docteur es sciences par WUIy MATTHEY licencié es sciences Travail ayant bénéficié d'un subside du Fonds National Suisse de la Recherche Scientifique GENÈVE Imprimerie Kundig 1971 Ecologie des insectes aquatiques d'une tourbière du Haut-Jura Thèse présentée a la Faculté des sciences de l'Université de Neuchatel pour obtenir le grade de docteur es sciences par Willy MATTHEY licencié es sciences Travail ayant bénéficié d'un subside du Fonds National Suisse de la Recherche Scientifique GENÈVE Imprimerie Kundig 1971 La Faculté des sciences de l'Université de Neuchâtel, sur le rapport de Messieurs les professeurs J. G. Bacr, Fr. Bourlière (Paris), P. Bovey (Zurich) et J.-L. Richard autorise l'impression de la présente thèse sans exprimer d'opinion sur les propositions qui y sont contenues. Neuchâtel, le 26 novembre 1970 Le doyen: Roger Bader Extrait de la Revue suisse de Zoologie, Tome 78, fase. 2, 1971 Ecologie des insectes aquatiques d'une tourbière du Haut-Jura par Willy MATTHEY Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel Avec 56 figures et 4 planches TABLE DES MATIÈRES Introduction............................. 369 Remerciements............................. 370 Historique des travaux concernant les tourbières neuchâteloises........ 371 Etude du milieu Aperçu géographique.......................... 373 Histoire de la tourbière......................... 374 Topographie de la tourbière....................... 375 Protection............................... 376 Définition de quelques termes...................... 376 Géographie de la tourbière........................ 378 Climat de la Vallée de la Brévine.................... . 379 Précipitations atmosphériques.................... 381 Brouillards............................. 383 Températures........................... 383 Vents............................... 385 Climat de la tourbière.......................... 386 Précipitations........................... 386 Couverture neigeuse......................... 387 Humidité relative.......................... 389 Vents............................... 392 Températures...................,........ 395 1 Travail ayant bénéficié d'un subside du Fonds National Suisse de la Recherche Scientifique. 368 WILLY MATTHEY Evaporation............................ 397 Conclusion............................. 398 Hydrologie............................... 399 Hydrologie de la tourbière...................... 399 Hydrologie des gouilles et des canaux................. 401 Végétation............................... 405 Composition floristique des gouilles.................. 406 Classement des gouilles....................... 406 Evolution des gouilles ........................ 411 Végétation du bas marais...................... 414 Etude de la faune Méthodologie............................. 417 Choix des stations......................... 417 Méthodes d'observation...........:........... 417 Dénombrement des insectes . . '................... 418 Piégeage.............................. 420 Marquage............................. 420 Travail effectué en laboratoire.................... 421 Répartition de la faune dans l'espace................... 421 Collemboles............................ 426 Ephéméroptères.......................... 427 Odonates............................. 427 Plécoptères............................. 429 Mégaloptères............................ 429 Coléoptères............................ 433 Trichoptères............................ 442 Diptères.............................. 442 Hyménoptères........................... 446 Hétéroptères............................ 450 Homoptères............................ 453 Aranéides............................. 455 Considérations sur la répartition des espèces.............. 458 Répartition de la faune dans le temps................... 462 La faune et le milieu Etude des principaux facteurs écologiques qui conditionnent la présence et l'abon- dance des populations d'insectes dans les stations............ 465 Considérations générales....................... 465 La surface des stations en tant que facteur écologique.......... 467 La profondeur de l'eau en tant que facteur écologique.......... 468 Le microclimat........................... 470 Importance de la végétation herbacée des gouilles et du bord des canaux . . 472 Points particuliers de l'écologie des canaux............... 474 Utricularia vulgaris Les algues filamenteuses Points particuliers de l'écologie des gouilles.............. 475 INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 369 Sphagnum cuspidatum Les boues La nourriture en tant que facteur écologique.............. 479 Etude de quelques stations ........................ 483 Canaux profonds. Exemple: CIc................... 483 Canaux peu profonds. Exemple: C.2................. 485 Canaux mixtes. Exemples: CIl et Mare Pochon............ 487 Corrélation entre les différences de niveau dans les go.uilles et la zonation . 489 Gouilles centrales. Exemple: Station 5................. 490 Gouilles périphériques. Exemple: Station 14.............. 494 Influence des facteurs écologiques sur la biologie des espèces......... 497 Cycles de développement...................... 497 Influence des facteurs écologiques................... 502 Neige Température Insolation Vents Assèchement et inondation Densité de la population Le rôle de la prédation dans la régulation des populations.......... 511 Prédation à la surface de l'eau.................... 512 Prédation dans le milieu aquatique.................. 519 Considérations générales....................... 522 Conclusion................................ 523 Résumé................................ 525 Zusammenfassung........................... 528 Summary............................... 531 Bibliographie.............................. 533 INTRODUCTION « Les quatre-vingt-dix-neuf centièmes des biologistes de terrain, nous dit Chauvin (1967), n'ont jamais fait de laboratoire à proprement parler. De plus, leur culture est essentiellement systématique; sortis de la taxonomie pure, ils se sentent perdus, d'où le réflexe bien compréhensible de se moquer de ce qu'ils ne comprennent pas. » En dépit de ce jugement sévère, nous devons avouer que le présent travail est le fait d'un naturaliste de terrain. Nous pensons que, pour comprendre le mécanisme d'une biocénose et le comportement des animaux dans leur milieu naturel, il est nécessaire d'observer longuement avant de passer à l'expérimentation. Notre travail étudie la faune entomologique liée au milieu aquatique dans une tourbière. En même temps qu'une contribution à la connaissance de la faune 370 WILLY MATTHEY du Haut-Jura, il s'efforce d'apporter quelque lumière sur l'écologie des insectes aquatiques. Notre ligne de conduite a été de perturber le moins possible le milieu que nous avions à étudier. Pour ce faire, nous avons dû apprendre à reconnaître in sitn plus d'une centaine d'espèces d'insectes et d'araignées. Puis, pendant plusieurs années, au prix d'une longue patience, nous les avons observés dans leur milieu. Cette méthode n'est évidemment valable que pour des biotopes de faible étendue, comme c'est le cas dans la tourbière. Parallèlement, nous avons élevé en laboratoire certaines espèces dont la biologie était peu connue, des Hydrophilides en particulier. Nous avons en outre recueilli de nombreuses données sur le climat de la tourbière et sur sa flore, dont nous avions abordé l'étude précédemment sous l'angle de l'écologie des sphaignes (Matthey, 1962). Notre travail est une étude de synécologie essentiellement descriptive, mais aussi fonctionnelle, puisque nous avons examiné les relations des espèces entre elles, surtout dans leurs rapports proies-prédateurs. Nous n'avons pas abordé ces problèmes sous l'angle mathématique cher à certains écologistes. L'observation de la nature nous a enseigné la méfiance envers toute codification abusive, et nous avons été renforcé dans nos idées en constatant qu'elles étaient en accord avec l'opinion du professeur Baer, notre directeur de thèse. L'étude du parasitisme et l'étude quantitative des chaînes alimentaires ou de la productivité dépassaient le cadre de ce travail. Mais nous pensons que notre étude prépare la voie à de telles recherches dans les tourbières. C'est pourquoi, en définitive, nous ne considérons pas les résultats de notre travail de thèse comme un aboutissement, mais plutôt comme un point de départ pour de futurs travaux. Remerciements C'est grâce à la compréhension de notre maître, M. le Professeur Jean G. Baer, que nous avons pu réaliser un projet qui nous tenait particulièrement à cœur, c'est-à-dire réaliser un travail de recherche dans le cadre d'une thèse de doctorat. Le professeur Baer nous a fait bénéficier de sa vaste expérience, et il a su nous prodiguer ses encouragements et ses conseils, tout en nous laissant une grande liberté de travail. Aussi sommes-nous particulièrement heureux de pouvoir lui exprimer ici notre très profonde gratitude. Nos remerciements vont également: — au professeur P. Bovey, directeur de l'Institut d'entomologie de l'Ecole poly- technique fédérale, à Zurich, qui s'est intéressé à nos travaux. Il nous a fourni d'utiles références bibliographiques et nous a donné de judicieux conseils. Revue Suisse de Zoologie - willy matthey PLANCHE I Vue aérienne de la tourbière du Cachot. (Nous remercions le Col. Cdt de Corps Hirschy, qui nous a facilité l'acquisition de cette photo.) INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 371 — au professeur F. Bourlière, qui nous a fait le très grand honneur d'assister, en tant que membre du jury, à la soutenance de notre thèse; — au professeur"J. L. Richard, également membre du jury, et dont la présence souligne l'interdépendance de la botanique et de la zoologie dans une étude écologique; — aux spécialistes qui ont accepté de déterminer nos récoltes ou de vérifier nos identifications: le professeur G. Benz (Aranéides); le professeur W. Sauter (Homoptères) ; tous deux de l'Institut d'entomologie de l'Ecole polytechnique fédérale, à Zurich; le docteur H. Kutter, à Männedorf (Formicides); le docteur A. M. Hutson et ses collaborateurs, du Département d'entomologie du British Museum (Tipulides, Culicides, Ephydrides); — au docteur V. Aellen, directeur du Muséum d'histoire naturelle de Genève, qui nous a accueilli'dans son Musée et a mis les collections d'Hétéroptères à notre disposition. Notre collègue et ami, le docteur C. Vaucher, nous a apporté son aide dans l'installation des instruments météorologiques dans la tourbière; il a piégé en notre compagnie et nous a beaucoup aidé dans l'illustration photographique de notre travail. Nous avons toujours trouvé en lui un interlocuteur avisé, disposé à débattre tel ou tel point de nos recherches. Nous l'en remercions bien sincèrement Mme J. Billeter et Mlle A. M. Maeder nous ont apporté une aide décisive dans la mise au point de notre manuscrit. Nous les prions de trouver ici l'expres- sion de notre reconnaissance. Historique des travaux concernant les tourbières neuchâteloises Elles ont été étudiées sous l'angle botanique et palynologique par d'assez nombreux chercheurs. F. Matthey (1970) établit un historique très complet des recherches dont elles ont fait l'objet, et nous n'y reviendrons pas. Rappelons simplement, avec F. Matthey, que c'est dans la tourbière du Cachot que Spinner (1926) a appli- qué, pour la première fois en Suisse, la méthode de l'évolution paléosylvatique. Force nous est de constater que les Invertébrés des tourbières n'ont guère inspiré les zoologistes contemporains. Ce sont des publications relativement anciennes qui traitent des Protozoaires, des Rotateurs et des Entomostracés, seuls groupes ayant fait l'objet de travaux de quelque importance. Thiébaud et Favre (1906, 1907) ont apporté une première contribution à la faune des mares des Saignolis. Leurs travaux concernent particulièrement les trois groupes que nous venons de citer. 372 WILLY MATTHEY Thiébaud (1908) inclut dans son étude des Entomostracés du canton de Neuchâtel, les marais des Ponts-de-Martel et de la vallée de La Brévine. Le même auteur (Thiébaud, 1911), étudiant les Rotateurs du canton de Neuchâtel, cite le bois des Lattes et les marais des Saignolis. Bourquin (1918) étudie les Protozoaires de la valle; de La Chaux-de-Fonds, y compris le marais des Eplatures. Thiébaud (1936) établit la liste des espèces d'Harpacticides trouvés en Suisse, et signale des captures dans les marais des Saignolis. La faune entomologique du Haut-Jura a été peu étudiée. Toutefois, plusieurs entomologistes ont chassé dans l'une ou l'autre des tourbières neuchâteloises. Citons de Rougement (1903), pour les Lépidoptères, de Beaumont (1938), pour les Odonates, Monard (1947), pour quelques Coléoptères. Enfin, en 1969, le professeur P. Bovey a commencé la prospection des Scolytides dans la tourbière du Cachot. I INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 373 LE MILIEU Aperçu géographique La vallée de La Brévine est un vaste bassin fermé de 85 km2, le second par son étendue dans le Jura. Ses flancs sont occupés par des calcaires jurassiques soumis à l'érosion karstique, tandis que le fond, formé de marnes hauteriviennes, de molasse et d'argiles quaternaires déposées par un glacier local à l'époque du Wiirm, est imperméable (Bürger, 1959). Cette zone imperméable supporte un chapelet de tourbières d'inégale impor- tance, qui jalonnent la vallée depuis Vers-chez-les-Combes jusqu'au Brouillet. C'est dans la plus grande de celles-ci que nous avons effectué nos recherches (fig. I). Ses coordonnées sont 541 à 541,4 / 206,2 à 206,5. 374 WILLY MATTHEY Elle est située à l'ouest du village du Cachot, qui lui donne d'aillei rs son nom le plus courant, à une altitude de 1050 m. Elle représente le lambeau le plus impor- tant qui subsiste d'un vaste ensemble de près de deux kilomètres d; longueur, probablement d'un seul tenant à l'origine, qui s'étendait du Marais rouge, près de Vers-chez-les-Combes, jusqu'à Le Marais, au-dessous du Maix Rochat. Sur les flancs est et sud, elle est entourée par des prés et champs cultivés. Un pâturage assez sec, qui occupe le flanc de la vallée, la limite vers le nord. Un massif tourbeux, irrégulièrement exploité, la prolonge en direction de l'ouest. Du point de vue hydrologique, la tourbière appartient au bassin ie l'Areuse. Ses eaux se déversent dans deux emposieux. L'un, profond de 9 m, nais partiel- lement comblé par des déblais, se situe à 150 m de son angle est. L'autre est situé au-dessous du Cachot de Vent, à 750 m de son angle sud. Avant que] les travaux de drainage, commencés en 1962, ne soient menés à terme, ce dernier était ali- menté chaque printemps par un ruisseau temporaire au débit assez important, provenant de la fonte des neiges de la tourbière. Ce cours d'eau disparaissait sous terre par une crevasse qui perce le fond de l'emposieux. C'est à cet endroit que Schardt a procédé à des colorations, en 1904, pour démontrer que ces eaux reparaissent à Ia source de l'Areuse. Histoire de la Tourbière 1 F. Matthey (1970), par une analyse très fouillée des pollens coAtenus dans con remar- 1930, 1932) les couches de tourbe, a pu reconstituer l'histoire de la tourbière de fa quablement détaillée. Ses recherches complètent les travaux de Spinner (1926, 1927, et de Jéquier (1962), (in F. Matthey, loc. cit.). F. Matthey a pu fixer dans le temps les quelques stades importants que nous relevons ci-dessous: Premiers dépôts polliniques dans l'argile, 10.000 à 8.200 ans av. L-C. (Tardi- glaciaire). Installation du bas marais, 8.200 à 6.800 ans av. J.-C. (Préboréàl). Installa- tion du haut marais, 2.500 à 800 ans av. L-C. (Subboréal). Installatio i en perma- nence de l'homme dans la vallée, dès 1.000 ans après L-C. à nos je tlantique récent). Une datation au C 14 a permis de fixer, avec une précision de un âge de 4.270 ans av. J.-C. pour un prélèvement à 2,90 m de profondeur (fin de l'Atlantique ancien). Durs (Suba- + 100 ans, 1 Nous remercions Ie Dr F. Matthey de nous avoir communiqué Ie texte Je son travail de thèse avant sa parution. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 375 Ajoutons que, selon la chronique, les premières exploitations de la tourbe comme combustible se situent à la fin du xvme siècle. Topographie de la Tourbière Jusqu'à la généralisation récente du chauffage au mazout, les tourbières ont constitué la principale source de combustible, avec le bois, pour les habitants de la vallée de La Brévine. Fia. 2. Coupe transversale de Ia vallée de La Brévine à la hauteur de la tourbière du Cachot. Les hauteurs sont exagérées 10 X. Aujourd'hui encore, quelques fermes sont chauffées au moyen de la tourbe. Les tourbières, subdivisées en de nombreuses parcelles appartenant à des propriétaires différents, ont été grignotées et fragmentées peu à peu, sans aucun plan d'ensemble. Ce mode d'exploitation explique leur forme irrégulière. Le vaste fossé qui borde la tourbière du Cachot vers le S.-O. est dû à l'ex- ploitation de la tourbe malaxée par une grande entreprise industrielle au cours de la dernière guerre. L'exploitation actuelle tend à la fabrication de la tourbe horticole au moyen de pelles mécaniques, et les tourbières diminuent plus en une année sous Faction de ces engins qu'en dix ans d'exploitation manuelle du combustible. On peut prévoir que les surfaces non protégées sont vouées à une destruction rapide. Il est par conséquent inutile d'insister sur le fait que les limites naturelles de la tourbière primitive ne sont plus guère visibles, sauf toutefois sur la lisière N.-O., où la tourbière s'arrête au contact des calcaires fissurés de la pente voisine. On peut également supposer que vers le S.-E., la tourbière était limitée par une ligne d'emposieux qui marque la zone de contact entre les terrains perméables des pentes et les terrains imperméables du fond de la vallée (fig. 2). 376 WILLY MATTHEY Dans sa forme actuelle, la tourbière du Cachot a une surface de près de six hectares d'un seul tenant. Les sondages de Jéquier (loc. cit.) ont montré une,épaisseur maximum de tourbe de 6,30 m, la plus importante mesurée dans les tourbières neuchâteloises. En estimant l'épaisseur moyenne de la tourbe entre 4 et 5 m, on arriverait à un volume tourbeux de 250 000 à 300 000 m3. Protection En 1945, le Conseil d'Etat prend un arrêté concernant la mise sous réserve de la tourbière du Cachot. En 1956, la Ligue suisse pour la protection de la nature achète une surface de 21 000 m2, qui couvre à peu près le centre de la tourbière. En 1961, on a pu craindre que cette acquisition ne soit mise en péril par la réalisation d'un vaste plan de drainage et de remaniement parcellaire. Mais la LSPN a pu compléter ses anciennes acquisitions par d'importants achats qui ont plus que doublé la surface primitive, si bien que la réserve du Cachot forme actuellement un ensemble à peu près rectangulaire de 350 m de long sur 200 m de large environ, dont Ie 1I1 de la superficie seulement consiste en marais exploité. Sur la demande de l'Institut de zoologie de l'Université de Neuchâtel, la LSPN a fait clôturer le centre de la réserve, afin de mettre de précieux biotopes à l'abri des promeneurs et du bétail (1969). Le but recherché est de faire de la tourbière du Cachot une réserve scienti- fique absolue, une sorte de laboratoire en plein air mis à la disposition des milieux scientifiques. DÉFINITION DE QUELQUES TERMES (fig. 3) La tourbière, exploitée sur trois côtés, se trouve surélevée de un à deux mètres par rapport aux prés et aux landes environnants, d'où le nom de haut marais, ou haute tourbière, qui s'applique à la partie intacte. Il désigne, dans ce travail ce qui reste du marais bombé primitif. La partie environnante, non cultivée, constitue le marais abaissé, ou marais exploité, ou encore le bas marais. Nous avons désigné sous le nom de landes (landes nues, landes à Polytrics, landes à Ericacées) les surfaces du haut marais qui résultent de la dégradation de la forêt climacique, et les parties du marais exploité qui n'ont pas été mises en culture. Les bords de la haute tourbière forment des parois verticales, les murs de tourbe, qui peuvent être plus ou moins effondrés. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 377 C'est au pied de ces murs que sont creusés les canaux. Ce terme est tiré du vocabulaire local. Il désigne une fosse résultant de l'exploitation de la tourbe. En effet, les tourbiers creusent au-dessous du niveau des landes, jusqu'à l'argile, pour extraire leur meilleure tourbe, passablement minéralisée à ce niveau. Le bassin se remplit quand l'extraction est terminée (le tourbier doit sans cesse pomper l'eau pour vider le trou pendant son travail). Quand l'exploitation de la tourbe a fortement entamé les flancs de la tour- bière, il en est résulté une encoche plus ou moins profonde dans le haut marais (exemple: encoche Marguet). FiG. 3. Lllustration de quelques termes utilisés. A. Marais abaissé; B. Haut marais. 1. Lande de dégradation; 2. Canal; 3. Mur de tourbe; 4. Lande de dégradation; 5. Butte; 6. Replat; 7. Gouille; 8. Mare Pochon; 9. Fossé Pochon. Nous appelons fossé Pochon une vaste dépression de 250 m de longueur sur 20 à 30 m de largeur, due à l'exploitation de la tourbe. La mare Pochon est en fait un canal creusé sur le haut marais. Elle résulte d'une extraction de tourbe faite au milieu d'une lande. Ce terme de mare n'a pour but que de la différencier des canaux du bas marais. A la surface du haut marais, dans la partie humide, les sphaignes déterminent la formation de gouilles, de replats et de buttes. Par gouillex, il faut entendre une dépression naturelle, remplie d'eau la plupart du temps, de 10 à 30 cm de profondeur. Les gouilles se trouvent en parti- culier dans le Sphagnetum medii. Le replat est une surface plus ou moins plane formée par les sphaignes après le comblement des gouilles et avant l'installation des pins. i Nous employons le mot « gouille », couramment utilisé dans le Jura, à défaut d'autres termes plus précis. Nous ne sommes guère satisfait du vocable « KoIk » proposé par Spinner (1932) et utilisé également par Ischer (1935). C'est un mot allemand dont l'usage ne s'est pas répandu parmi les auteurs de langue française. D'autres auteurs utilisent les expressions vagues de « cuvettes », « dépressions inondées » ou, pire, de « collections d'eau ». Nos « gouilles » répondent aux définitions proposées par Dussart (1966) pour les flaques d'eau et les mares. Nous pensons néanmoins qu'elles représentent un cas particulier. 378 WILLY MATTHEY La butte répond à la définition du dictionnaire, à ceci près qu'elle est formée essentiellement de sphaignes. Ces trois termes correspondent respectivement aux « Kolken », « Schienken » et « Bulten » de certains botanistes (Spinner, 1932). C'est la faune entomologique des canaux et des gouilles qui est étudiée dans ce travail. I Les quelques noms propres que nous avons donnés à diverses parties de Ia tourbière ne sont pas entérinés par les géographes. Ils ont été choisis d'après le nom des propriétaires des parcelles ainsi désignées. L'encoche Marguet, ou le fossé Pochon, sont des parcelles vendues à la Ligue suisse pour la protection de la nature par MM. Marguet et Pochon (fig. 4). Ce mode de faire permet une plus grande précision dans la description des milieux étudiés. GÉOGRAPHIE DE LA TOURBIÈRE (fig. 4 et 5) On atteint la tourbière à partir de la route qui relie le village du Cachot au hameau du Bas-du-Cerneux. Un chemin vicinal permet d'accéder à l'encoche Marguet, qui contient un ensemble de canaux d'inégale importance. Ç. 11 est le plus grand. Nous avons désigné par C. 1 un ensemble de 4 canaux (C. la, C. Ic, C. Ic' et C. le) qui ont souvent été remaniés, réunis, fragmentés ou déplacés par l'exploitation de la tourbe au cours des dix dernières années, ce qui explique l'apparente bizarrerie de leur numérotation actuelle. Deux autres canaux intéressants du point de vue faunistique sont également situés sur le flanc N.-E. de la tourbière (C. 2 et C. 3). A partir de l'encoche Marguet, on parvient sur le haut marais en escaladant les murs de tourbe. Sur la figure 4, la zone pointillée correspond à la forêt de pins de montagne (Sphagno-Mugetum) qu'il faut traverser pour arriver dans la zone humide (en blanc), occupée par des parterres de sphaignes (Sphagnetum medii). C'est là que se trouvent les gouilles, dont la situation détaillée est indiquée sur la figure 5. Vers l'ouest, une vaste lande (lande Pochon) sépare les milieux que nous venons de citer du fossé Pochon. Cette profonde et large tranchée est elle-même limitée, en direction du S.-O., par une petite forêt de pins de montagne sur tourbe, irrégulièrement découpée par l'exploitation. Vers le bas du fossé Pochon, il y a une nappe d'eau assez importante (C. 6), peu accessible, à fond mouvant et entourée de tapis végétaux flottants. Ses eaux se déversent dans un collecteur de drains. Le canal C. 5, qui entaille le bord S.-E. de la lande Pochon, reçoit les eaux excédentaires de la mare du même nom, creusée à la surface de la lande. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 379 1:2000 FlG. 4. Carte de la tourbière. Forêt de pins (Sphagno-Mugetum). Sphagnetutn medii. Landes de dégradation. Fossé Pochon. Canaux (C. 1 à C. 6). Climat de la vallée de La Brévine Le climat de la tourbière du Cachot dépend du climat général de la vallée de La Brévine, aussi devons-nous présenter les caractéristiques de ce dernier. Rev. Suisse de Zool., T. 78, 1971. 25 380 WILLY MATTHEY S phagno-Mugetun Forêt da pins) Scfeiagno-Mugetum DlIaposition en FiG. 5. Disposition des gouilles dans le Sphagnetum medii. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 381 Précipitations atmosphériques Une station météorologique est installée depuis 1896 à La Brévine. Elle a fonctionné sans interruption jusqu'à maintenant. D'autre part, nous avons nous-mêine desservi de 1960 à 1964 une station pluviométrique installée à La Chaux-du-Milieu par les Services industriels de la ville du Locle. La comparaison des mesures de chacune de ces deux stations ne montre pas de différences importantes (6 à 8% en plus ou moins, et selon les années, par rapport aux valeurs enregistrées à La Brévine). On peut donc admettre que la station de La Brévine fournit des données valables pour l'ensemble de la vallée, donc aussi pour la tourbière du Cachot, qui se trouve située entre La Chaux-du-Milieu et La Brévine, à la même altitude et dans la même situation que cette dernière localité. Bürger (1959), citant Uttinger, donne pour la période s'étendant de 1901 à 1953, une moyenne homogénéifiée de 1446 mm à La Brévine. Il met en évidence une alternance de périodes sèches et humides. La station de La Brévine donne les valeurs suivantes pour les dix dernières années: Aimées.....1960 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 mm d'eau .... 1209 1240 1249 1391 1023 1971 1738 1435 1823 1554 Ces mesures montrent clairement un déficit annuel sur la moyenne pour 1960 à 1964, tandis que les années 1965 à 1969 se rapprochent de la moyenne ou marquent un net excédent. Bürger met également en évidence, pour la période s'étendant de 1902 à 1953, une prédominance de périodes sèches de courte durée et une rareté des périodes sèches de longue durée d'avril à septembre, ces dernières se situant plutôt pendant la mauvaise saison. En 1964, année la plus sèche, la plus longue période sans précipitations pendant la belle saison, a été de onze jours (28 juin au 8 juillet), en 1969, année proche de la moyenne, elle a été également de onze jours (12 au 22 juillet), enfin, en 1968, année très pluvieuse, elle a été de neuf jours (14 au 22 avril). Le nombre moyen des jours de précipitations supérieures ou égales à 1 mm est de 152 jours par année (période de 1960 à 1969), avec un maximum de cent quatre-vingt-dix-neuf jours en 1965, année la plus pluvieuse, et un minimum de cent dix-neuf jours en 1964, année la plus sèche. L'examen des données météorologiques ne permet pas de déterminer des mois régulièrement pluvieux par rapport aux autres, en fait, tous peuvent pré- senter des maximums de précipitations sur une période assez longue. Années.....1960 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 Mois le + pluvieux IX XII III VIII III XII XII XI I VI mm d'eau .... 178 247 239 271 129 314 283 187 355 193 382 WILLY MATTHEY rara 350 300 250 200 .. 150 100 .. 50 I960 350 - 1962 300 ¦ 250 . 200 ¦ A 150 ¦ *-V \>\ / 100 - \ I 50 - —i—i—i—i—i—i—i—i—i. Yi—i— VI XII 350 ¦ 1964 300 ¦ 250 ¦ 200 ¦ 150 ¦ 100 . /\/~~^~^JL~~~-/*\ 50 ¦ —i—I—i—i—i—i—i—l—i—i—I—i— VI XII 350 ¦ 1966 300 ¦ 250 • / 200 - / 150 - "^^\A /—' 50 --1--1--1--1--1--1--1--1--1--1--h—I-- VI XII 350 300 250 200 150 -• 100 50 1968 -H-----1-----1-----1-----1-----1-----1-----1-----1-----1-----h- 1965 1967 H—i—l—l—i—I—h-f VI 1969 H----1----1----1----1----1----I- VI XII I VI FiG. 6. Hauteur des précipitations mensuelles à La Brévine (1960-1969). H----1----1- XII H----1----1----1----' XII INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 383 On retrouve néanmoins plus souvent les mois de novembre et décembre à cause des abondantes pluies automnales qui précèdent la neige (fig. 6). Au cours des cinquante-deux dernières années d'observation (Bürger, loc. cit.), la moyenne des maximums journaliers a atteint 51 mm (maximum 87, minimum 30 mm). Les plus fortes chutes journalières s'observent surtout en août, à cause des orages, et en novembre, où elles précèdent les premières chutes de neige. Le nombre moyen de jours de chute de neige est de 68, soit 42% des précipi- tations. Il peut neiger de novembre à début mai, mais, en 1969, il a encore neigé le 5 juin. L'épaisseur de la couche de neige varie considérablement d'un endroit à l'autre, et son poids spécifique étant le plus souvent compris entre 0,2 et 0,4, il est difficile d'établir une moyenne de l'eau fournie au sol par la fonte de la neige, d'autant plus qu'une partie disparaît par sublimation. Brouillards Les brouillards nocturnes sont fréquents à la fin de l'été, en automne et en hiver. Ils remplissent le fond de la vallée au cours de la soirée pour se dissiper 1085 m FiG. 7. Position de Ia nappe de brouillard. Les hauteurs sont exagérées 1Ox. dans la matinée, sous l'influence du soleil. Leur limite supérieure atteint la cote 1080 à 1100 m (fig. 7). Un fort brouillard peut déposer jusqu'à 0,3 mm d'eau en une nuit. Températures La région de La Brévine est largement connue comme étant « La Sibérie de la Suisse ». On y enregistre en effet des températures extrêmement basses à plu- sieurs reprises au cours de l'hiver. Les minimums sont atteints à la fin des nuits calmes et claires, conditions favorables à un fort refroidissement dans les couches inférieures de l'atmosphère. 384 WILLY MATTHEY Les moyennes mensuelles absorbent ces valeurs extrêmes, et surtout ne tra- duisent pas la grande variabilité du climat thermique, relevée déjà par Spinner (1926). On peut noter des écarts journaliers de plus de 20 degrés en été, et de 30, voire 40 degrés en hiver. C 16 14 12 IO 8 6 + 4 2 O -2 -4 -6 -8 -IO Température moyen. (1904 1964) 1953) Précipitations —I--------1------ 300 mm 20 60 100 140 180 220 260 FiG. 8. Climatogrammes. Au cours de l'hiver, il y a généralement des périodes de « radoux », pendant lesquelles un réchauffement très marqué entraîne dégel et pluie. Il est rare toute- fois que l'épaisse couche de neige disparaisse entièrement. Ce fut pratiquement le cas en janvier 1955. Le résultat de ce réchauffement fut une spectaculaire inondation. Le fond de la vallée de La Brévine était occupé par une série de lacs. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 385 Dans la région du Cachot, la cote des eaux atteignait 1055 m, alors que le bas marais et les prés environnants sont à une altitude de 1050 m. Les pins émer- geaient d'un lac de 3,4 km de long, atteignant 13 m de profondeur à l'endroit du plus profond emposieux. Ces derniers, au plus fort de l'inondation, non seulement ne suffisaient pas à évacuer l'eau, mais encore étaient devenus des résurgences temporaires. Dans le tableau ci-dessous, nous donnons les moyennes mensuelles des tem- pératures enregistrées par la station météorologique de La Brévine, d'abord les moyennes calculées sur soixante-trois ans (1904 à 1966), puis, séparément, les moyennes des années 1967, 1968 et 1969. Moy. I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII annu- elles 1904-66 —4,1 —3,1 +0,1 +3,7 +8,3 +11,5 +13,3 +12,6 +9,7 +5,4 +0,8 — 2,6 +4,7 1967 —5,8 —1,0 +1,3 +2,4 +7,2 + 9,6 +14,8 +11,8 +9,0 +7,3 +1,2 — 8,2 +4,1 1968 —7,1 —1,6 —1,7 +4,0 +7,0 +10,6 +13,0 +11,4 +8,6 +7,6 0,0 — 3,4 +4,0 1969 —4,5 —6,5 —0,8 +3,0 +8,4 + 9,7 +14,0 +11,8 +9,9 +4,1 +0,4 —10,9 +3,2 Afin de caractériser graphiquement le climat régional, nous avons construit un climatogramme sur les données moyennes de température et d'humidité pour soixante-six ans (1904-1969), période que nous considérons comme suffisamment longue pour donner des moyennes valables. Nous les comparons avec les valeurs correspondantes pour 1964, année la plus sèche de la dernière décennie, et pour 1965, année la plus humide. Ces trois figures, tout en conservant une certaine ressemblance, mettent en évidence les écarts considérables constatés entre 1964 et 1965 (fig. 8). Par contre, les climatogrammes basés sur les données de l'année la plus froide (1962, moyenne annuelle +2,7) et de l'année la plus chaude (1961, moyenne annuelle +4,8) ne montrent pas de différences significatives. Vents Les vents principaux sont canalisés par la vallée soit dans le sens S.-O.-N.-E. (vent), soit dans le sens N.-E.-S.-O. (bise). Le vent marque une prédominance plus ou moins nette selon les années. 1967 1968 1969 Bise 21,5% 23,4% 36,5% de la totalité des vents mesurés Vent 54,2% 52 % 42,8% à La Brévine. Ces vents sont rarement violents. Le maximum que nous ayons enregistré au moyen d'un anémomètre à main est un vent du S.-O. de 35 km/h, donc de force 5 dans l'échelle de Beaufort, avec des pointes, dans les bourrasques, à 72 km/h. Il faut souligner ici l'influence asséchante de la bise. 386 WILLY MATTHEY Climat de la tourbière du Cachot Si nous considérons le climat de La Brévine comme un climat régional (macroclimat), celui de la tourbière devra être défini comme un climat local (mésoclimat) (Dajoz, 1970). Le microclimat correspond au climat des stations (gouilles et canaux). Il est évident que le climat local relève du climat régional, mais il faut déter- miner à quel point il en diffère. A cet effet, nous avons installé dans la tourbière quelques instruments météorologiques. Un pluviomètre, modèle français, a été installé sur un replat bien dégagé, mais protégé sur son pourtour par des pins de 4 à 5 m de haut, qui atténuent considérablement la poussée du vent et son action sur les gouttes dé pluie. Le bord du pluviomètre est à 1 m du sol. En mai 1969, une cabane météorologique a été installée près de la station 9. Sa disposition et sa conception correspondent aux exigences des météorologistes. Son plancher est à 1 m au-dessus du sol. Un thermo-hygro-barographe y est logé. Son emploi est toutefois limité à la saison de beau temps (mai à octobre), les grands froids bloquant l'appareil. La cabane météorologique contient également un atmomètre de Piche, qui devient également inutilisable dès octobre, car l'eau y gèle, la glace perfore le buvard et l'appareil se vide quand l'air se réchauffe. Enfin, 9 thermomètres à maximums et minimums ont été disposés sur la tourbière afin de nous renseigner sur les variations de températures dans les différents milieux (gouilles, replats, strate à Vacciniées), à des hauteurs1 différentes (au niveau du sol, à 30, 60, 90 et 200 cm), ainsi que dans le sol et dans le fond des gouilles. Précipitations Nous avons comparé les relevés des pluviomètres de La Brévine et du Cachot pour la période de mai à octobre 1969. Mai Juin Juillet Août Septembre Octobre Totaux La Brévine 119,7 mm 193,3 mm 124 mm 135,6 mm 89,7 mm 9,0 mm 670,3 mm Le Cachot 132,4 205,1 173,7 132,1 115,5 10,5 769,1 Ces chiffres montrent que les précipitations sont un peu plus abondantes dans la moitié N.-E. de la vallée pendant la période considérée. Les orages en sont la cause, car ils sont plus ou moins localisés, et ne four- nissent pas la même quantité d'eau à l'ensemble de la vallée. Ainsi, l'orage du 16 juillet 1969 a produit 28,5 mm d'eau à La Brévine, tandis qu'il n'a pas plu \ INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 387 au Cachot. Par contre, il est tombé 2,5 mm d'eau à La Brévine lors de l'orage du 26 au 27 juillet 1969, et 11,1 mm au Cachot. " " Lorsque le mauvais temps est généralisé, il tombe sensiblement la même quantité d'eau à La Brévine et au Cachot. L'examen des données pluviométriques pour la Chaux-du-Milieu (de 1960 à 1964), pour la Tourbière du Cachot (1969) et pour La Brévine (1960 à 1969) montre que le régime pluviométrique est le même sur l'ensemble de la vallée, avec un excédent d'environ 10 cm d'eau sur la partie N.-E., excédent qui disparaîtrait probablement sur une longue période d'observation. Couverture neigeuse de la tourbière La neige est répartie régulièrement, pendant le gros de l'hiver, sur l'ensemble du haut marais. Son épaisseur va de 0,60 à 1,5 m selon les années. Dès les mois Fig. 9. a) Emplacement d'une gouille marqué à la surface de la neige par une dépression ; b) et c) Formation de la glace dans les gouilles. de mars ou avril, quand" la fonte commence, elle diminue très irrégulièrement. La neige fond beaucoup plus rapidement autour des îlots de pins et, en avril ou en mai, si le sol est découvert autour des gros troncs, on peut encore mesurer jusqu'à 1 m de neige sur les replats. Au cours de l'hiver, les gouilles de grandes dimensions et les canaux s'im- priment dans la couche de neige, par des dépressions qui en épousent approxima- tivement la forme (fig. 9a). 388 WILLY MATTHEY Ce phénomène s'explique de la façon suivante: il est de règle qu'avant les premières chutes de neige, une couche de glace de 1 à 2 cm d'épaisseur recouvre les gouilles et les canaux. La couche de neige en contact avec la glace fonctionne un peu comme un névé qui alimente la langue d'un glacier. La glace gagne peu à peu vers le fond, jusqu'à ce qu'elle remplisse la gouille. Lorsque le fond est atteint, la masse de glace augmente vers le haut (fig. 9b). Il faut noter que, sous la neige, la tempéra- ture avoisine 0e C. Par ce fait, la neige se transforme peu à peu en glace, qui Formation d neige 35 cm m neige tassée 10 cm p 00 neige grumeleuse 10 cm S I p neige grumeleuse durcie 10 cm glace opaque 10 cm eau libre ;> cm . y//A FiG. 10. Stratification de la neige au-dessus de la glace, (d'après Thiebaud, 1970). l'absorbe en quelque sorte, et sa surface se creuse tant que d'importantes précipi- tations ne viennent pas en égaliser la surface. S'il ne neige pas, la surface delà glace apparaît au fond de la dépression. Thiebaud (1970) a déterminé un changement dans la structure de la neige, de la surface vers le fond (fig. 10). La neige, stratifiée, devient granuleuse à mesure qu'on se rapproche de la glace, ce qui renforce la comparaison avec un névé. Le même auteur a noté la formation de poches d'eau temporaires dans la couche de glace, mais sans y trouver trace de vie. La haute tourbière est enneigée plus longtemps que les pentes exposées au sud et que les prés environnants. La neige disparaît en dernier lieu dans le Sphagno-Mugetum, à peu près en même temps que dans les forêts qui couvrent les pentes nord de la vallée de La Brévine. La quantité d'eau de fonte fournie à la tourbière est difficile à estimer, mais elle est chaque année suffisante pour saturer le volume tourbeux et remplir les gouilles au maximum. C'est la quantité d'eau de ruissellement évacuée par la tourbière qui varie. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 389 Un fort enneigement est favorable du point de vue faunistique: a) parce que la fonte des neiges sature la tourbière et remplit les gouilles et les canaux; b) parce que la neige protège la tranche superficielle du sol contre les tempéra- tures trop basses. Humidité relative Les enregistrements de température et d'humidité présentent des courbes étonnamment semblables au printemps, en été et en automne, tant pendant les périodes de beau temps que par mauvais temps (fig. 11). Par beau temps, ils montrent que le degré hygrométrique s'élève rapidement dans la soirée, tôt après le coucher du soleil, pour atteindre sa valeur maximum (entre 90 et 100%) entre 0 et 6 heures au printemps et en été, et entre 22 et 9 heures en automne. Le degré hygrométrique diminue aussi très rapidement après le lever du soleil. La valeur élevée de l'humidité relative pendant la nuit s'explique par la pré- sence de brouillards nocturnes. Les enregistrements de périodes de beau temps (fig. 11, colonne de gauche) font apparaître une remarquable symétrie dans le tracé des lignes du thermo- graphe et de l'hygromètre enregistreur. Elles sont caractérisées par l'amplitude, la rapidité et la régularité de leurs variations. Pendant la journée, l'air est remarquablement sec sur la tourbière. Le 23 mai 1969, on pouvait mesurer un degré hygrométrique de 25% par une température de 22° C. Huit heures après, il atteignait 100% par 0° C. Le 19 octobre 1969, on notait 24% d'humidité à 15 h (minimum annuel) par une température de 21° C, alors qu'à 24 h, on pouvait relever 96% par une tem- pérature de —2° C. Par mauvais temps, les enregistrements deviennent très uniformes, et les lignes des températures et des humidités relatives tendent à devenir parallèles (fig. 11, colonne de droite). Il était intéressant de mesurer les variations de l'humidité relative, non seule- ment dans le temps, mais aussi dans l'espace. En plus de l'hygromètre enregistreur, nous avons disposé dans la tourbière trois hygromètres: 1. Un hygromètre à cheveu suspendu à 2 m au-dessus du sol. 2. Un hygromètre à cheveu posé à la surface du sol, sur le tapis de sphaignes. 3. Un psychromètre à bulbes sec et humide, suspendu à 30 cm au-dessus de la Station 5. 390 WrLLY MATTHEY INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 391 ¦¦mis^a FlG. 11. Enregistrements de la température (ligne supérieure), de l'humidité (ligne intermédiaire) et de la pression barométrique (ligne inférieure) dans la tourbière du Cachot. Colonne de gauche: périodes de beau temps. Colonne de droite: périodes de mauvais temps. 392 WILLY MATTHEY Les graphiques de la figure 12 présentent les valeurs mesurées au moyen de ces trois instruments. Nous y avons ajouté, pour permettre la comparaison, le degré hygrométrique enregistré dans la cabane météorologique. Chacun des six graphiques correspond à un jour de beau temps pour les mois de mai à octobre. On peut remarquer: a) qu'à partir de juillet, le sol du Sphagnetum medii est pratiquement saturé; b) que l'air, à 2 m au-dessus du sol, est généralement plus sec qu'au voisinage du sol. En outre, à ce niveau, l'influence asséchante du vent se fait sentir rapidement; c) que, sur la Station 5, une augmentation de la couverture nuageuse se traduit par une augmentation sensible de degré hygrométrique; d) que l'influence asséchante du vent ou de la bise est fortement atténuée au voisinage du sol. En résumé, l'humidité relative de l'air, au-dessus d'un mètre à partir du sol, varie, en premier lieu, avec l'importance du vent ou de la bise (cette dernière étant nettement plus asséchante que le vent du S.-O.). . Dans la strate inférieure, jusqu'à un mètre au-dessus du sol, èlle dépend d'abord dé l'intensité solaire. Quant au sol lui-même, pendant les périodes humides, il reste pratiquement saturé. Les variations interviennent quand le tapis de Sphagnum se dessèche. Les vents Les mesures que nous avons effectuées au moyen d'un anémomètre à main modèle Richard permettent deux constatations ayant une importance écologique : FiG. 12. Variations du degré hygrométrique dans Ia tourbière du Cachot. —. —.— Degré hygrométrique au niveau du sol. ------------ Degré hygrométrique à 30 cm au-dessus de Ia Station 5. ------------ Degré hygrométrique à 2 m au-dessus du sol. ........ Degré hygrométrique dans la cabane météorologique. 17 mai 1969: faibles pluies dans la soirée du 16 au 17 mai; passages nuageux; vent d'ouest faible à modéré. 10 juin 1969: ciel dégagé jusqu'à 13 h., puis nuageux; vent d'ouest faible. 12 juillet 1969: nuit sans brouillard; nuageux avec éclaircies; vent d'ouest modéré. 20 août 1969: nuit claire, sans brouillard, rosée abondante; passages nuageux; ciel couvert dès 17 h.; vent d'ouest modéré dès 14 h., fort dès 16 h. 13 septembre 1969: nuit claire, sans brouillard, rosée abondante; ciel devenant très nuageux dés 16 h.; vent d'ouest faible. 7 octobre 1969: brouillard nocturne se dissipant dès 9 h.; gelée blanche; journée ensoleillée; vent d'ouest modéré; le soleil se couche à 17-h. 30. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 393 % 100 90 BO 70 60 50 40 30 20 E 100 90 60 70 60 50 40 • 30 20 a 100 - 90 ¦ 80 - 70 - 60 ¦ 50 - 40 - 30 - 20 - rr^* 17 mai 1969 ___I____I_____I____I____I____I_____I____1_____I_____' ' 10 juin 1969 It I I I I 10 12 11 16 IB h 8 10 12 14 16 18 h 12 juillet 1969 , ___LJL-I____1____J_____I_____I_____i i i i I 10 12 11 If- IFj h B 10 12 14 16 18 h 20 août 1969 ___I____I____' i '____I '____' ' ' 13 septembre 1969 'i i i I l i i l_________l_________l T octobre |1969[ •tili II____I____L. B 10 12 14 16 10 h B 10 12 14 16 IB h 394 WILLY MATTHEY a) dans le Sphagnetum meda, la vitesse du vent est plus faible que sur les landes environnantes. La ceinture de Sphagno-Mugetum exerce une action protec- trice très nette; b) la vitesse du vent diminue fortement à mesure qu'on se rapproche du sol. Le tableau suivant, établi d'après des mesures effectuées le 5 juillet 1969, illustre clairement ces deux constatations. Les vitesses sont exprimées en mètres par seconde. Dans le fond de la vallée, hors de la tourbière et dans un endroit très dégagé, nous avons enregistré ce jour-là des pointes de 20 m/s. 200 150- 100 50 Hauteur en cm au-dessus du sol vitesse du vent 200- 150- 100- 50- vitesse du vent 400 300 200- 100 vitesse du vent Fig. 13. Courbes théoriques montrant !e freinage du vent au voisinage du sol. En haut : dans le Sphagnetum medii; Au milieu: sur la lande Pochon; En bas: au voisinage des sols couverts d'une végétation herbacée. (D'après Lemée, 1967). INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 395 Hauteur de l'anémomètre 2 m Im 0,50 m Sol 1. Zone découverte au fond de la vallée 10 6 3,70 2,60 2. Lande Pochon 4 1,30 1 0,50 3. Lande Simon-Vermot abritée par la tourbière 3,60 2,30 1,60 0,70 (végétation courte) 4. Près de la Station 14 1,50 0,80 0,65 0,15 5. Près de la Station 5 1,40 1 0,65 0,25 6. Sphagno-Mugetum Sud 0,40 0,40 0,10 non mesurable Il faut remarquer, outre que le vent souffle par rafales et non régulièrement, qu'il devient très tourbillonnant dans les strates herbacée et arbustive, ainsi que dans la forêt de pins. Dans cette dernière, les vitesses s'égalisent au-dessus d'un mètre. Des mesures nombreuses nous ont permis d'établir les courbes idéales expri- mant la perte de vitesse du vent dans un endroit abrité (Sphagnetum medii) et dans un endroit découvert (fig. 13). Températures Nous considérons ici cet important facteur écologique simplement comme un des éléments qui permettent de caractériser le climat de la tourbière. La courbe du thermographe accuse, en période de beau temps, des variations amples et rapides après le lever et le coucher du soleil (fig. U). Nous avons déjà souligné sa symétrie avec la courbe de l'hygromètre enre- gistreur. Il était important de vérifier si la température dans les différents milieux de la tourbière présente les mêmes variations au même moment. Nous avons mesuré l'amplitude journalière des températures au moyen de thermomètres à maximums et minimums, dans les milieux suivants: 1. Sur une butte dégagée du Sphagnetum medii, à la limite du Sphagno-Mugetum. 2. Sur un replat bien dégagé du Sphagnetum medii, au voisinage du pluviomètre. 3. Dans la strate à Vacciniées du Sphagno-Mugetum. 4. Sur la Station 5, au-dessus de l'eau, près du bord. Le tableau suivant résume nos observations. Il indique les amplitudes moyennes mensuelles comparées dans les quatre milieux définis ci-dessus. Milieux 1 2 3 4 Août 1969 12,8° 18° 11,4° 12° Septembre 1969 19,3° 25° 22,3° 16,6° Octobre 1969 25° ¦ 27,5° ' ¦ ¦29,4° 22,2° Novembre 1969 (jusqu'à la neige) 17° 19,2° 19,5° 16,9° Rev. Suisse de Zool., T. 78, 1971. 26 396 WILLY MATTHEY On peut constater: a) qu'en août, l'amplitude la plus faible est enregistrée dans la strate à Vacci- niées, qui constitue un milieu abrité. Par la suite, elle atteint progressivement les mêmes valeurs qu'en 2, conséquence de la chute des feuilles, qui dégage le thermomètre; b) que les plus grandes variations sont enregistrées sur le replat, ce qui corres- pond aux conclusions de Tinbergen (1941); c) qu'en moyenne, les plus faibles variations se produisent sur la Station 5. Fig. 14. Maximums et minimums mensuels de température. ........ Amplitude à 2 m de hauteur. ------------ Amplitude au niveau du sol. ------------Amplitude à 10 cm de profondeur dans Ie sol. Il y a donc une différence certaine entre les différents microclimats, au moins pendant la belle saison, et pendant les jours de beau temps. Sur le replat à Sphagnum, on enregistre des températures élevées le jour et basses la nuit. La Station 5 montre, en septembre et en octobre, une amplitude restreinte par rapport aux autres milieux, à cause de l'ombre portée sur la station par les pins environnants. Il restait à chercher si la couche d'air en contact avec le sol de la tourbière présente une stratification thermique. Les graphiques de la figure 14 permettent de comparer l'allure des courbes INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 397 de températures mesurées à 2.m de hauteur, à 20 cm au-dessus du sol, et à 10 cm de profondeur dans le sol. Les chiffres correspondent aux maximums et minimums absolus pendant les mois d'avril à novembre. Chaque année présente les mêmes caractéristiques. Au début et à la fin de la belle saison, les maximums de température sont plus élevés à 2 m, alors que le sol est encore gelé en profondeur au printemps et commence à geler en septembre. Dès le mois de mai, le sol s'étant réchauffé, la température en surface augmente plus qu'à 2 m. En outre, les minimums enregistrés sont plus bas sur le sol qu'à 2 m en toute saison. Ce fait est certainement dû au phénomène de l'inversion thermique. Un peu avant le coucher du soleil, l'air devient de plus en plus froid à mesure qu'on se rapproche du sol (Lemée, 1967). Le sol des replats, par exemple, montre nettement ce phénomène. Ex : 20 août 1968 Temp. 2 m Temp, sol 1Oh Hh 12h 19° 21° 22° 15° 17° 19° 13 h 14h 15h 16h 17h 23° 25° 24° 22° 22° 23° 25° 26° 24° 24° 18 h 19 h 20 h 30 23 h 24 h 19° 17° 10° 5° 4° 16° 14° 8° 2° 1° Le minimum de température est atteint avant le lever du soleil. Tous les mois, la température au sol (en 1968, aussi à 2 m de hauteur) des- cend au-dessous de 0° C. Les amplitudes journalières ont tendance à diminuer pendant l'été à la hau- teur de 2 m, tandis qu'elles gardent environ la même valeur au niveau du sol, comme le montre le tableau suivant: Amplitude journalière maximum pour chaque mois II III IV V VI VII VIII IX XI XII 1969 2 m 31 37 33 33 31 24 23 26 26 35 31 — sol —. — — 32 33 31 31 30 27 31 28 — 1968 2 m — (40) (42) 38 30 28 31 28 28 31 30 27 sol — — 30 31 38 28 29 31 23 23 1967 2 m 38 31 34 35 35 30 27 27 29 36 26 — sol — — 28 33 36 35 33 31 30 34 20 — Dans le sol, les écarts de température sont considérablement atténués. La température ne descend au-dessous de 0° C qu'en l'absence de couverture neigeuse. Exemple : température dans le sol, à 10 cm de profondeur (Sphagnetum medii). Hivers 63-64 ' 64-65 65-66 66-67 67-68 68-69 Minimums ' —5° —1° —8° —5° +2° —2,5° Evaporation Tinbergen (1941) a procédé, dans une tourbière des Hautes-Fagnes (Bel- gique), à des expériences sur le pouvoir évaporateur des différents groupements végétaux. Ses conclusions, qui rejoignent les nôtres, lui permettent d'affirmer que 398 WILLY MATTHEY les surfaces occupées par les sphaignes évaporent davantage que les groupements qui en sont dépourvus. Un tapis de sphaignes évapore plus ou moins selon son état d'imbibition. evaporation des sphaignes Selon Tinbergen, le rapport moyen--------------------------------- est de 1,6 evaporation de l'eau libre avec des sphaignes saturées d'eau, de 1,05 avec des sphaignes simplement humides, et de 0,80 avec des sphaignes sèches. Amann (1928) obtient des valeurs de 3 à 5 pour ce même rapport, ce qui est nettement exagéré. Nous avons signalé (p. 402) l'action évaporatrice des sphaignes sur l'eau contenue dans les gouilles. Nous rappellerons également ici !'evaporation de l'eau de la nappe phréa- tique par l'intermédiaire des pins, et l'importance de ce phénomène dans l'évolu- tion de la tourbière (Matthey, 1964). Les mesures que nous avons faites au moyen d'un atmomètre de Piche sont empiriques (Dowdeswell, 1959) et, par manque de mesures comparatives dans les différentes associations végétales et à des niveaux différents, n'ont guère de valeur. Néanmoins, elles nous ont donné quelques indications en ce qui concerne les points suivants: Sur une période de 10 h. (de 8 à 18 h.), et pendant l'été, l'appareil évapore de 0 à 1 mm par temps pluvieux (cette valeur est également valable pour !'evapo- ration nocturne), environ 1 mm/h par temps couvert et assez humide, et en moyenne 2 mm/h par temps ensoleillé. ' La valeur maximum de !'evaporation (jusqu'à 3,5 mm/h) est mesurée entre 12 et 15 h., soit pendant le moment le plus chaud de la journée, et quand l'humi- dité relative atteint ses plus faibles valeurs. Nous examinerons plus loin l'influence de !'evaporation au niveau du micro- climat. Conclusion Il importe de déterminer si la tourbière crée son propre climat, ou si ce dernier est le même que celui de la vallée de La Brévine. Nous avons déjà répondu en partie à cette question. En ce qui concerne les précipitations, la tourbière relève du climat général. Toutefois, d'autres facteurs climatiques sont atténués (vents) ou accentués (humidité relative, température) dans la tourbière, phénomène dû essentiellement à la couverture végétale, et plus particulièrement â la présence de la forêt de pins et des tapis de sphaignes. Bien qu'il soit très difficile d'accéder à notre terrain de recherches pendant l'hiver, et qu'il soit impossible d'y faire fonctionner des appareils enregistreurs, INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 399 les quelques mesures que nous avons prises de décembre à mars nous permettent d'avancer que, si pendant la belle saison, les extrêmes de température et, dans une moindre mesure, l'humidité et la sécheresse de l'air, sont accentués par rap- port au climat général, en hiver, les différences se nivellent. Quand la neige recouvre le sol, les conditions climatiques sont les mêmes sur toute l'étendue de la vallée. Le mésoclimat se confond alors, avec le macroclimat. Hydrologie Hydrologie de la tourbière Le haut marais doit sa présence sur un massif karstique perméable à une couche d'argile glaciaire qui fut déposée sur le fond de la vallée de La Brévine par un glacier local, probablement à l'époque wurmienne. ------ Nappe phréatique. :¾¾¾;::¾¾ Soubassement argileux. FiG. 15. Variations en hauteur de la nappe phréatique (Les hauteurs sont fortement exagérées). A. Marais abaissé; B. Haut marais. 1. Canaux; 2. Landes de dégradation; 3. Ceinture forestière (Sphagno-Mugetum); 4. Butte; 5. Gouille; 4 et 5 sont dans la zone centrale humide. Niveaux de la nappe phréatique: a — en période humide; b — en période sèche. Des tourbiers, qui nous ont communiqué leurs observations, ont pu constater que cette argile n'est pas disposée en une couche régulière et plane. Elle forme des vagues ayant jusqu'à 50 cm de profondeur. C'est à partir de ce substrat imperméable qu'a débuté, il y a 8000 à 10.000 ans, l'histoire de la tourbière du Cachot. 400 WILLY MATTHEY Elle forme un milieu hydrologique indépendant du substrat géologique de la vallée. En effet, elle ne reçoit aucune alimentation en eau à partir des pentes qui la dominent, et qui sont formées de calcaires jurassiques perméables sur lesquels l'eau ne ruisselle pas. La pluie et la neige constituent l'unique apport à la tourbière. On doit admettre, par conséquent, que c'est au climat pluvieux du Jura que les tourbières doivent leur survie. Le volume tourbeux contient une nappe phréatique (fig. 15). Nous donnons à ce terme le sens suivant: volume de tourbe imbibée au maximum. Dans Ia tour- Nappe phréatique (tourbe saturée). iiiifrrninii iiiiiiiiiiMitin iiriiiiirfri'iiiiirrniiiiirriiiii 111 itiiirrrnii iirrniti 11 iinii in m m nun nniiii nu irrrinn nrmii rrrmiiiiini iniurnui liiitf nnm Argile FiG. 16. Mouvement de l'eau vers le Canal 11. bière du Cachot, drainée sur son pourtour, c'est au centre seulement que l'imbi- bition de la tourbe est maximum jusqu'en surface. Vers les bords, la nappe s'abaisse à peu près jusqu'au niveau des canaux d'exploitation, qui constituent en quelque sorte son niveau de base. Les eaux de pluie et de fonte des neiges n'occupent, par conséquent, qu'une couche relativement faible sous la surface, particulièrement dans le centre et sur la lande Pochon. Les autres landes, très desséchées, ne peuvent se réimbiber normalement et ne retiennent que peu d'eau d'imbibition. En cas de précipitations abondantes, lorsque les gouilles sont pleines, ce qui indique que la nappe phréatique est à son plus haut niveau, on voit se former un écoulement superficiel sur le'Sphagnetum medii. Les gouilles se déversent les unes dans les autres, puis dans des crevasses d'affaissement. De là, l'eau s'écoule en direction des bords en suivant les couches de tourbes de densités différentes, avant de se déverser dans les canaux de l'encoche Marguet (pour la partie est de la tourbière) par de petites cascades issues du mur de tourbe (Canal le) ou, le plus souvent, par des suintements (Canaux 11, 12) (fig. 16). ! INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 401 Les eaux de la partie ouest s'écoulent en direction de la lande Pochon. Les rigoles de drainage creusées à sa surface les recueillent eties conduisent vers un collecteur de drains creusé au bas du fossé Pochon. Enfin, les eaux de la région 10 (Stations 10, 10a, 10b) s'écoulent vers la mare Pochon. Lorsqu'il pleut, le niveau augmente davantage dans les canaux périphériques que dans les gouilles du haut marais. Alors que ces dernières ne sont alimentées que par les précipitations, les canaux reçoivent en plus les eaux d'écoulement du haut marais. On constate en outre que leur niveau le plus haut est atteint deux ou trois jours après qu'il ne soit atteint dans les gouilles. Puis les drains conduisent rapidement les eaux dans les deux emposieux dont nous avons parlé à la page 374, par lesquels elles disparaissent sous terre. La surface de la tourbière s'assèche relativement rapidement dans le centre sous l'action évaporatrice des sphaignes et des pins. Plus les périodes sèches se prolongent, plus le niveau de la nappe descend, et il faudra de fortes précipitations pour en ramener le niveau jusqu'en surface. Les travaux de Nys (1954-1955) ont montré qu'une tourbière ne constitue pas- une réserve d'eau au -même titre qu'un lac de retenue, mais qu'en gros, elle en évacue autant-qu'elle en reçoit. Le même auteur a mis en évidence, par des colorations, que la partie non saturée ne peut retenir de l'eau en supplément plus de quatre à cinq jours. Le drainage ne semble pas devoir affecter gravement l'hydrologie de la tour- bière du Cachot, si les conditions actuelles sont maintenues. Il semble que les zones de forêt, maintenant sous protection, maintiennent entre les bords drainés et le centre humide une marge suffisante pour que l'évolution du Sphagnetum medii ne soit pas accélérée. Hydrologie des gouilles et des canaux Nous avons admis plus haut que le niveau de l'eau dans les gouilles corres- pond au niveau supérieur de la nappe phréatique. Ce niveau varie sans cesse, même au cours d'une journée. Dans l'ensemble, la profondeur des mares va en augmentant du N.-O. au S.-E., et de la périphérie vers le centre. Il en résulte que les Stations 5 et 9 con- tiennent de l'eau plus longtemps que les autres. Les périodes de sécheresse abaissent le niveau de la nappe, et la couche superficielle non saturée augmente en épaisseur. On remarque d'abord l'assèche- ment progressif des gouilles, puis la contraction de leur fond. Il est connu, depuis les travaux de Nys (loc. cit.), que les tourbières marquent une sorte de pulsa- tion, due à une contraction en période de sécheresse et à une augmentation de volume en période humide. Cet auteur a mesuré des variations de 10 cm d'ampli- tude dans une tourbière des Hautes Fagnes. 402 WILLY MATTHEY La diminution de la profondeur de l'eau dans les gouilles suit généralement la courbe représentée sur la figure 17. Dans un premier temps, la surface d'eau libre et les replats environnants évaporent de concert. Mais un déséquilibre ne tarde pas à s'établir, puisqu'une surface de sphaignes saturées évapore environ deux fois plus qu'une surface d'eau libre de valeur équivalente. Aussi les sphaignes, après avoir évaporé leurs réserves, prélèvent l'eau dans les gouilles, par capillarité, pour l'évaporer ensuite. STATION 6 OCTOBRE 1969 " Nombre de jours FiG. 17. Courbe théorique montrant Ia vitesse de la diminution de l'eau dans les gouilles. C'est à ce moment que la courbe amorce sa plus grande pente, marquant un abaissement rapide du niveau de l'eau. Sur le terrain, il est possible d'observer, à ce second stade de l'assèchement des gouilles, un liseré de sphaignes humides, de largeur variable (20 à 40 cm) qui tranche nettement sur l'ensemble des replats desséchés (fig. 18). Lorsqu'il ne reste qu'une faible pellicule d'eau mêlée de boue sur le fond de la gouille, les sphaignes des bords ne sont plus en contact direct avec l'eau, et la couverture de feuilles mortes de Carex, de Scheuchzeria et de Trichophorum qui recouvre le fond diminue !'evaporation. Quand l'eau a disparu, le fond se dessèche en surface et se recouvre d'une croûte épaisse et dure, formée de tourbe, de boue végétale et de débris de feuilles. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 403 Bien qu'irrégulière et crevassée, cette croûte ralentit !'evaporation et préserve le fond humide de températures excessivement élevées. '•' Si la sécheresse continue (après vingt à trente jours sans pluie selon les stations), le fond se contracte et la croûte primaire va se trouver suspendue aux Sjtoaignes sèches FiG. 18. Pompage de l'eau des gouilles par les sphaignes des bords. tiges de Carex et de Scheuchzeria qu'elle enserre. Il se formera alors une croûte secondaire, puis une croûte tertiaire (fig. 19). Nous n'avons pas pu observer le processus plus loin que le début de la for- mation de la croûte III, et ceci en 1964, année particulièrement sèche, pendant laquelle deux assèchements successifs de courte durée ont été suivis par une période de trente-six jours consécutifs de sec. tiges Carex Fond humide FiG. 19. Fond de gouille desséché. Croûtes L, II, III. Lors des précipitations, le fond se regonfle, reprend son volume normal en réabsorbant successivement les croûtes II et I. Dans le même temps, les sphaignes se saturent (les sphaignes peuvent absorber plus de 20 fois leur poids sec en eau (Matthey, 1962). C'est après seulement que le niveau commence à monter dans les mares. Ainsi, dans la Station 5, après la période de sécheresse signalée plus haut, il a fallu 40,7 mm de pluie pour ramener 30 mm d'eau libre. Nous avons pu 404 WILLY MATTHEY mesurer qu'une hauteur de pluie de 3,4 mm a provoqué un « regonflement » du fond de l'ordre de 20 à 30 mm selon les endroits. Il faut noter que la croûte primaire submergée ne se disloque pas avant l'année suivante. Lors du remplissage de la gouille, il se forme des poches d'air sous les frag- ments de croûte I suspendus aux herbes. L'air diffuse lentement à travers le pla- fond de la poche et contribue à l'aération de l'eau (fig. 20). La surface des gouilles n'augmente guère en cas de pluies prolongées. Lorsque le niveau maximum est atteint, l'eau s'écoule dans ou sur le tapis de sphaignes, croûte I FiG. 20. Poche d'air sous un fragment de croûte I après le remplissage de la gouille. gagne les crevasses, et de là s'écoule vers les bords où elle alimente les canaux périphériques. Les canaux périphériques, ou fossés d'exploitation, contiennent de l'eau en permanence. Le volume d'eau des canaux est plus important que celui des gouilles. Nous rappelons que leur alimentation est à la fois directe et indirecte, c'est-à-dire qu'à l'eau de pluie et de fonte s'ajoute l'eau recueillie par le haut marais et qui s'écoule vers les canaux en suivant les différentes couches de tourbe (fig. 16). Le Canal 11 est alimenté à partir des réserves d'eau contenues dans les pro- fondes crevasses qui résultent de l'affaissement de la haute tourbière dans le fond de l'encoche Marguet, et qui recueillent elles-mêmes le surplus des eaux de la région des Stations 5 et 9. En cas de pluie, le niveau des canaux augmente propor- tionnellement davantage que celui des gouilles. Par exemple, les pluies des 13 et 14 juin 1964 ont fourni 27 mm d'eau à la tourbière. Le niveau de la Station 5 accusait une montée de 8 cm le 15 juin. Celui du Canal 11 s'est élevé de 15 cm, et la crue s'est poursuivie jusqu'au 18 juin alors que le niveau commençait à redescendre dans la Station 5. Chaque année, à la fonte des neiges et lors des gros orages, le Canal 11 déborde largement et envahit partiellement l'encoche Marguét. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 405 '•'" " Végétation La carte phytosociologique (Matthey, 1964) montre clairement la dispo- sition de la végétation sur la tourbière, que l'on peut résumer ainsi: — landes sur les bords exploités; — ceinture forestière entourant les associations centrales humides (fig. 4). Lors de l'extraction de la tourbe, les paysans procédaient toujours dé la même façon. Ils commençaient par déboiser le haut marais, à partir du mur de tourbe, sur une certaine profondeur, en conservant les strates arbustive, herbacée Fio. 21. Extension du milieu aquatique aux replats dans le Sphagnetum medii. 1. Gouille; 2. Replat de Sphaignes, partie exondée; 3. Replat de Sphaignes, partie immergée. et muscinale. Puis, sur une distance moindre, ils enlevaient toute végétation en même temps que la couche superficielle de tourbe. L'abandon progressif de la tourbe en tant que combustible a entraîné l'aban- don des chantiers d'exploitation dans l'état où ils étaient. On peut dire que les différents types de landes correspondent en fait à ces différents degrés de prépa- ration du terrain, et non à un stade de l'évolution normale, comme l'ont cru la grande majorité des botanistes (Ischer, 1935). Il n'est pas utile de caractériser davantage ici les différents types de landes. Les mares que l'on y rencontre résultent de l'activité humaine (exemple : la mare Pochon). Si l'on tient compte du fait que les landes sont des stades dégradés de la forêt de pins, la figure 4 montre clairement que celle-ci occupe tout le pourtour de la haute tourbière et forme une large ceinture autour du centre humide. Cette association, le Sphagno-Mugetum Kuoch, correspond à la forêt cli- macique. Dans l'angle nord de la tourbière, elle est remplacée par une pessière à sphaignes et à bouleaux pubescents, correspondant au Sphagno-Piceetum betule- tosum pubescentis, décrit par Richard (1961). 406 WILLY MATTHEY La partie centrale, qui correspond au sommet du bombement de la tourbière et à la zone d'affleurement de la nappe phréatique, est occupée par le Sphagnetum medii Käst et al. C'est là que les sphaignes trouvent leurs meilleures conditions de croissance. Nous avons montré précédemment (Matthey, 1964) que les différents stades d'évolution du Sphagnetum medii vers le Sphagno-Mugetum correspondent à un certain nombre de sous-associations. Les gouilles, que nous avons définies précédemment comme étant les mares peu profondes enclavées dans le Sphagnetum medii, constituent le milieu aquatique proprement dit. Du point de vue phytosociologique, elles appartiennent au Scheuchzerietum. Cette association ne se trouve à l'état pur que dans la Station 5. Les autres gouilles présentent des stades plus ou moins évolués de Scheuchzerie- tum, ceci en corrélation avec leur degré de comblement. A dire vrai, lorsque la nappe phréatique est à un niveau élevé, c'est-à-dire quand les gouilles sont pleines, il semble que les replats à Sphagnum recurvum, qui avoisinent les gouilles, en soient la continuation naturelle pour les insectes, si bien que la délimitation du milieu aquatique proprement dit est assez délicate dans le Sphagnetum medii (fig. 21). Composition floristique des gouilles Nous avons établi un tableau de la végétation des 41 gouilles les plus repré- sentatives au point de vue entomologique selon le procédé suivant: — pour les gouilles de petites et moyennes dimensions, nous avons compté toutes les plantes; — pour les gouilles de grandes dimensions, nous avons procédé à un échantil- lonnage au hasard. Après avoir divisé la surface des stations en carrés de 50 cm de côté, chacun représentant un échantillon, nous avons choisi un nombre suffisant de carrés d'après une table de nombres pour l'échantillon- nage au hasard (Lindley et Miller, 1968) et nous avons compté les plantes qu'ils contenaient. Afin d'obtenir des valeurs comparables, les chiffres obtenus pour les diffé- rentes espèces ont été transformés en % du total des plantes de la station considérée. Les valeurs exprimées dans le tableau (p. 408) correspondent précisément à ces pourcentages. Le signe x indique les valeurs inférieures à 5%, qui n'entrent pas en ligne de compte pour les calculs statistiques. Classement des gouilles Sur la base de leur composition fioristique, nous avons tenté une classifica- tion statistique des gouilles, donc des biotopes abritant la faune que nous étudions. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 407 Dans ce but, nous avons utilisé la méthode mise au point par Mountford (1962). Elle consiste à calculer un index de similarité basé sur la distribution des séries logarithmiques, ce qui la rend moins dépendante de la taille des échantil- 31 [59 92î I mi a"i P c???i FiG. 22. Classification des gouilles d'après la méthode de Mountford. Ions que les méthodes de Jaccard et de Sorensen qui l'ont précédée et desquelles elle dérive (Williams, 1964). En outre, une méthode de classification des biotopes, basée sur leur index de similarité, donc sur leur degré de ressemblance, est exposée par Mountford. Par ce procédé, par ailleurs fort laborieux lorsqu'il est appliqué à un grand nombre de stations, nous avons obtenu un dendrogramme (fig. 22) qui nécessite quelques explications. 408 WILLY MATTHEY Stations 1 Menyanthes tri/oliata Andromeda polifolia Oxycoccus quadripetalus Carex chordirrhiza Carex filiformis Carex inflata Carex limosa Eriophorum angusti folium Trichophorum caespitosum Scheuchzeria palustris Sphagnum cuspidaîum Sphagnum recurvum 6« V O ?» Sl ¦Calliergon stramineum Drosera longìfclìa St. 5 0 0 0 0 0 0 22 0 0 59 8 0 0 ii St, 6 0 0 0 0 0 18 81 X 0 0 0 0 0 0 X St. 6a 0 • 0 0 0 0 22 24 0 0 5 12 37 0 0 St. 6b 0 X X 0 0 29 33 X 0 0 0 0 0 16 X St. 7 0 0 0 0 0 6 X 0 90 X 0 0 0 0 0 St. 7a 0 0 0 0 0 22 73 0 0 5 0 0 0 0 0 St. 9 X X X 0 14 X 14 X 0 14 9 36 9 0 X St. 9a 0 0 0 0 18 X 8 0 0 13 0 0 60 0 0 St. 9c 0 X X 0 15 X 8 X 10 X 0 X 53 0 X St. 10 0 X 11 6 40 5 20 X X 7 0 0 X 0 X St. 10a 0 5 X 0 27 8 7 6 0 12 0 0 32 0 0 St. 10b 0 0 X 6 33 5 24 7 0 6 0 0 15 0 0 St. 10c 0 X 6 X 25 7 33 5 0 0 0 X 8 0 X St. 1Od 0 0 O 0 41 11 5 0 0 40 0 0 0 0 0 St. 11 X 0 0 .5 5 9 15 0 18 0 0 X 46 0 0 St. lib 9 0 0 X 0 X 6 X 64 0 0 0 17 0 0 St. lie 0 X X 14 0 X 10 0 66 0 0 0 5 0 0 St. lid X 0 X 7 X X 5 X 50 X 0 0 26 0 0 St. lie X 5 X 17 X X 22 0 48 0 0 0 Ì 0 X St. 12 X X X X 9 7 X X 62 5 0 0 0 0 St. 12a X X X X 12 10 5 X 56 7 0 X 6 0 0 St. 12b X 0 X X X 13 X 0 59 18 0 0 0 0 0 St. 12c X 0 X X X X 16 X 17 19 0 0 38 0 0 St. 12d 0 X 6 X X X 14 0 48 5 0 0 18 0 0 St. 12e X O 0 26 0 X 20 8 45 0 0 0 P 0 0 St. 12f X 0 X X 6 6 X X 61 8 0 0 )* 0 0 St. 12g 0 X 5 0 9 6 0 X 56 7 0 0 Il 0 0 St. 12h X 0 X 0 27 10 10 5 30 13 0 0 1O 0 0 St. 13 X 0 X X X X 24 X 30 X 0 0 33 0 X St. 13a X X X X 5 5 15 X 29 X 0 0 40 0 X St. 13b X X 5 5 7 X 29 X 7 10 0 0 30 0 X St. 13c X X X X 7 6 8 X 54 X 0 5 9 0 0 St. 13d X 0 X 0 31 8 25 6 0 17 0 0 10 0 0 St. 13e 0 0 X X X X 15 X 15 8 0 0 51 0 X St. 13f X X 10 0 34 11 19 X 0 17 0 0 6 0 0 St. 14 X X X 14 0 X 26 X 27 0 0 X 0 25 0 St. 14a X X X 8 0 X 18 X 65 0 0 0 X 0 0 St. 14b X X X 19 0 X 10 0 63 0 0 0 0 0 0 St. 14c X 0 X 10 0 X 14 X 72 0 0 0 0 0 0 St. 14d X X X 22 0 X X X 61 0 0 0 10 0 X St. 15 0 X X X 0 X 15 0 63 0 0 0 0 17 0 L'identité absolue entre deux stations est représentée par le chiffre 1000 (toutes les valeurs, calculées avec 3 décimales, et qui oscillent en fait entre 0 et 1, ont été multipliées par 1000 par commodité). Un degré de similarité de 994, tel qu'il existe entre les Stations 12 et 12f indique qu'elles se ressemblent très fortement. Les chiffres ci-dessous, exprimant la composition floristique de ces deux stations en %, le prouvent: INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 409 Car ex Car ex Trichophorum Sçheuchzeria Sphagnum filiformis '" infiala caespitosum -palustris subsecundum Station 12 9% 7% 62% 5% 6% Station 12f 6% 6% 61% 8% 8% Les valeurs au-dessous de 5% ont été négligées. Le calcul est fait sur la base de Ia formule suivante: T = Œ (mi ¦ ni)T Lmi ¦ L ni I = index de similarité m = valeurs pour la Station 12 n — valeurs pour la Station 12f En appliquant la formule aux chiffres fournis par l'échantillonnage, nous obtenons : (9.6+7.6+62.61+ 5.8+6.8)2 I =-----------------------------------------:---------------= 0,9941800 (92+72+622+52+62)(62+62+612+82+82) I (valeur multipliée par 1000) = 994. Les stations sont ainsi comparées deux à deux. Pour l'application de la méthode de classification, qui nécessiterait un long exemple, nous renvoyons à la publication de Mountford. Les biotopes classés se groupent en familles, telles Stations 12, 12f, 12g, 12a, 13c, 7 et 12b. Cette famille correspond, exception faite de la Station 7, à un groupe homogène dans le terrain, aux conditions écologiques fort semblables (fig. 23). II en est de même pour la famille comprenant les Stations 14a, 14c, lie, 14b, 14d et 15. Ces familles se groupent ensuite entre elles. On peut dire en gros que la partie de gauche du dendrogramme (de 14 à 12e) correspond aux stations où domine Trichophorum caespitosum, tandis que la partie de droite correspond aux stations où dominent les Carex. Il est intéressant de constater également que les stations appartenant à la partie gauche du dendrogramme (14 à 12e) sont comblées par Sphagnum recurvum et S. subsecundum, tandis que les stations appartenant à la partie droite (de 13 à 1Od) sont comblées par le Sphagnetum medii sphagnetosum rubelli (fig. 24). La méthode de Mountford rend compte de la réalité, tout au moins d'une certaine réalité; les observations précédentes le montrent. Ce n'est donc pas une simple construction statistique pour laquelle l'écologie n'est qu'un vague prétexte. Elle a d'ailleurs été appliquée avec succès, à plusieurs reprises, par des auteurs anglais (Duffey, 1968; Morris, 1969). 410 WILLY MATTHEY Fig. 23. Groupement des gouilles en « familles » d'après la figure 22. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 411 Evolution des gouilles La végétation de la tourbière évolue très lentement vers la forêt climacique, qui représente le stade terminal en équilibre dynamique avec les conditions clima- tiques actuelles. Dans quelques petites tourbières (celle de la Châtagne, dans la même vallée, en est un exemple) où le drainage a accéléré l'évolution naturelle en réduisant la hauteur de la nappe phréatique, toutes les gouilles ont disparu et la forêt de pins (Sphagno-Mugetum) occupe toute la surface (Matthey, 1964). Dans la tourbière du Cachot, le drainage a moins d'effet sur les associations humides, qui sont isolées des bords par une large zone protectrice. Mais l'ensemble de la végétation n'en évolue pas moins vers la forêt climacique. On peut reconstituer la lente colonisation du Sphagnetum medii par les pins selon un processus dont les phases sont montrées par les planches III et IV. Ici ou là, on peut observer sur les replats très humides des pins isolés, sou- vent peu branchus, et dont la petite taille ne traduit guère l'âge, puisque des exemplaires de 1 m et 1,50 m, dont nous avons compté les cernes de croissance, avaient respectivement 25 ans et 30 ans. C'est dire que ces arbres vivent en mau- vaises conditions écologiques. Un fort pourcentage d'entre eux meurt sur pied. Ces pins modifient localement les conditions édaphiques, en particulier en asséchant et acidifiant le sol dans leur zone d'enracinement. Cette action directe sur le sol, jointe au poids de l'arbre, déclenche la formation d'une butte. Les sphaignes (Sphagnum recurvum) réagissent à la pesanteur exercée sur elles par une tendance à englober, à noyer depuis en bas, l'objet qui est la source de la pression, et qui leur sert en même temps de support. Nous avons ainsi pu observer, de 1967 à 1969, un accroissement de près de 20 cm dans un tapis de Sphagnum recurvum réagissant au poids et à la présence d'un cadre de bois posé sur le sol et délimitant des pièges à Carabiques près de la Station 13. On peut expliquer ainsi les petites buttes de sphaignes qui partent « à l'assaut » des troncs de pins, selon l'ancienne conception des botanistes. Sur cette butte en formation, non seulement le pin pionnier va se développer, mais aussi de jeunes pins provenant de graines tombées dans ce milieu plus favorable à leur croissance que ne le sont les replats environnants. La figure G montre une butte semblable. Autour d'un pin pionnier devenu grand (4 m) poussent une cinquantaine de jeunes pins rassemblés sur une butte d'environ 6 m de diamètre, dont le pin pionnier est le.centre et la cause, soit environ deux arbres par m2. Ces jeunes pins grandissent de concert. L'influence sur le sol se fait plus intense. D'une part, l'acidification et l'assèchement s'accentuent, d'autre part, la butte gagne en dimensions. Les espèces de sphaignes liées aux replats (Sphagnum recurvum et ses sous-espèces) cèdent le pas devant d'autres espèces mieux adaptées Rev. Suisse de Zool., T. 78, 1971. 27 412 WILLY MATTHEY à ce nouveau milieu (en particulier S. medium et S. acutifolium). En outre, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea et Calluna vulgaris vont se développer et créer une strate arbustive. Souvent, à ce stade, le pin pionnier sèche sur pied, mais ce n'est pas une règle générale (fig. H). L'îlot forestier poursuit sa croissance (fig. I) alors que le pin pionnier s'est effondré et est en voie d'être scellé dans le sol par les mousses. La figure J montre un îlot de pins en plein épanouissement. Les arbres atteignent 5 à 6 m de hauteur. Dans la partie nord de la tourbière, cette disposi- tion en îlots est particulièrement frappante (fig. K). Le stade final de la colonisation voit les différents îlots se rejoindre pour former une forêt continue (fig. L). Le stade climaçique est atteint. L'évolution que nous venons de retracer intéresse au plus haut degré les milieux que nous étudions puisqu'elle entraîne leur disparition. Bien que nous ayons brièvement exposé précédemment le processus de comblement des gouilles (Matthey, 1964), il est nécessaire que nous Ie reprenions ici avec quelques détails. Il est lié à la dynamique de deux sous-associations du Sphagnetum medii: — le Sphagnetum medii sphagnetosum recurvii, dont l'espèce colonisatrice est Sphagnum recurvum; — le Sphagnetum medii sphagnetosum rubelli, dont l'espèce colonisatrice est Sphagnum medium. 1. On observe le comblement par le Sphagnetum medii sphagnetosum recurvii lorsque les gouilles sont entourées par des replats. Sphagnum recurvum forme des peuplements qui, prolongeant ceux des bords, gagneront peu à peu vers le centre, sans être complètement immergés. Des îles se formeront autour des touffes de Trichophorum caespitosum, Sphagnum recurvum se mêlant à S. subsecundum qui vit sur le fond des gouilles. En même temps, des rhizomes flottants de Menyanthes trifoliata et Comarum palustre se propagent dans l'eau et favorisent le dévelop- pement de S. recurvum en lui fournissant un support. Dès lors le processus va s'accélérer. Le tapis de Sphagnum recurvum s'éga- lisera, l'eau libre disparaîtra avec les végétaux qui lui sont liés, en particulier S. cuspidatum, S. subsecundum, Carex chordorrhiza et C. limosa (fig. 24, partie de gauche). Le replat qui en résulte va se trouver peu à peu surélevé par la crois- sance des îlots de pins des alentours. Amann (1928) admet que la croissance de Sphagnum recurvum atteint 2,5 cm par année. Nous avons observé une croissance de 7 à 8 cm dans des circonstances très favorables. Mais, en dépit de ces chiffres, le comblement effectif est très lent. Les grandes gouilles sont d'abord morcelées en mares plus petites, qui mettent longtemps à INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 413 s'effacer. Ainsi, en sept ans, nous avons observé la fragmentation de la Station 13 en deux bassins, et celle de la Station 14 en trois bassins. FiG. 24. Modes de comblement des gouilles. Mares à Trichophorum caespitosum, Sphagnum subsecundum et S. recurvum; Exemple: Station lie. Mares à Scheuchzeria palustris, Carex limosa et Sphagnum cuspidatum ; Exemple: Station 5. La Station 11b est en voie d'être coupée en deux par un massif de Sphagnum recurvum, de même que la Station 10b. Les exemples pourraient être multipliés. 2. Le comblement par le Sphagnetum medii sphagnetosum rubelli est bien différent de ce qui vient d'être décrit. Signalons d'abord que, si Sphagnum rubellum a donné son nom à la sous-association, c'est Sphagnum medium qui en est l'espèce dynamique. 414 WILLY MATTHEY Les sphaignes du Sphagnetum medii sphagnetosum rubelli forment un bord en surplomb très caractéristique (fig. 25). Nous avions émis l'idée (Matthey, 1964) que les sphaignes de cette sous- association supportent mal l'acidité de l'eau au contact de laquelle elles se trouvent, et qu'elles en sont protégées par une zone-tampon formée de sphaignes mortes ou de Drepanocladus fluitans, de pH intermédiaire. Les nombreuses mesures que nous avons effectuées depuis lors, à l'aide d'un appareil plus perfectionné (pHmètre METROHM portatif), n'ont pas confirmé Bord de Sphaignes vivantes Sphaignes mortes ou Drepanocladus fluitans FiG. 25. Profil d'un bord de gouille formé par le Sphagnetum medii sphagnetosum rubelli. ----> Sens de la progression du bord. cette hypothèse de manière satisfaisante. Seule l'expérimentation pourra, en défi- nitive, apporter une réponse valable à ce problème. Plus la butte dont le Sphagnetum medii sphagnetosum rubelli constitue le bord se soulève en son centre, plus son diamètre s'accroît, et elle empiète toujours davantage sur la gouille, la réduisant peu à peu à une mince tranchée. Son avance est lente, et n'excède pas quelques millimètres par année. La gouille est effacée quand les deux bords se rejoignent (fig. 24, partie de droite). Végétation du bas marais x Sur les flancs N.-E. et S.-E. de la tourbière, les prés fumés et fauchés annuel- lement sont en contact avec le pied du mur de tourbe, compte tenu d'une zone humide de quelques mètres de largeur, difficilement accessible aux machines agricoles. 1 Voir page 376 en ce qui concerne le sens donné à l'expression bas marais. INSECTES AQUATIQUES D UNE TOURBIERE 415 Dans l'eau sdsn3judiuniy sbtîS/ y • « • • * siadSjua v\jto\m\Atfi • '• m Le long du bord ¦ds iutiu8üi{ds • • vddiajstìd sudjdoXjQ • • • StJ JSd AJ)S D31J3ÜU y • vd\njàoo viui]opy e • VJDf/Ul XBAvj e SUBDSdUOJ XBADJ • « • • xunsou\8\\n iumuiooij/i • • • • vjqnj DBTt/SBJ • O • utnjmopo UAtttfjuDxoujuy • • SUDS/flA ¦ds xîjds • * VUIUDD sijsoASy • • • • • UAtJJVUtSDA WTIAOUdOlJg • • • Canaux C. 11 C. 12 C. la C. Ic Ü Mare Pochon 416 WILLY MATTHEY Il y a également quelques champs labourés. Le travail y est rendu pénible par le sol très mou. En dépit du drainage, la terre tourbeuse y est très vite sursa- turée. Dans l'un deux, il nous a été donné de contempler l'étonnant spectacle d'abondantes et prospères touffes de joncs poussant parmi l'orge clairsemée, entre les tiges de laquelle pondaient les libellules. Vers le S.-O., le fossé Pochon limite la lande du même nom. Le fond en est occupé par une végétation dense, où dominent Carex inflata et C. canescens. La mare qui occupe le bas de ce fossé (C. 6) présente sur son bord sud une formation botanique assez rare dans le Jura, sous la forme d'une petite tourbière suspendue. Elle est formée de tapis de Sphagnum recurvum et S. teres soutenus à la surface de l'eau par les rhizomes flottants de Menyanthes trifoiiata et Comarum palustre. Nous l'avons décrite précédemment (Matthey, 1962). Il existe en outre, dans l'encoche Marguet, quelques petites landes qui bordent les canaux périphériques. Elles sont nues ou couvertes de Polytrichum strictum, ou d'une végétation mélangée, comprenant des Graminées, Calluna vulgaris, Parnassia palustris, Euphrasia rostkoviana, Angelica silvestris, Epilobium angustifolium. L'extrême bord dés canaux est occupé par Agrostis canina, Antho- xanthum odoratum, Festuca rubra, MoIMa coerulea, Carex canescens, Eriophorum angustifolium et Calluna vulgaris. La figure 26 résume les données concernant la végétation des canaux. Nous incluons la mare Pochon à la liste des canaux périphériques, bien qu'elle soit située sur le haut marais. Elle est en effet artificielle au même titre que les canaux, et présente les mêmes caractéristiques écologiques. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 417 ÉTUDE DE LA FAUNE MÉTHODOLOGIE A. Dans le terrain Choix des stations Dans la tourbière du Cachot, il n'y a que des gouilles et des canaux de dimensions restreintes, ce qui est à la fois un avantage et un inconvénient; avan- tage parce que l'étude des biocénoses ne peut se faire que sur de petites surfaces (Ricou, 1967a) et que l'observation s'en trouve ainsi facilitée; inconvénient parce que les prélèvements peuvent modifier la composition faunistique. Nous avons résolu le problème du choix des stations en les étudiant à peu près toutes, ce qui était rendu possible par leur petit nombre. Nous avons ainsi observé 43 gouilles sur une cinquantaine au total, et 10 canaux sur 16. Méthodes d'observation Notre plus grand souci a été d'étudier la faune entomologique des stations sans perturber le milieu par des échantillonnages répétés. Dans nos petits biotopes, de 0,8 m2 à 50 m2, l'observateur qui patauge dans les mares, qui écrase les sphaignes des bords et qui procède chaque semaine à des prélèvements massifs devient lui-même le principal facteur écologique, et son travail n'a plus de sens. Aussi avons-nous remplacé, dans la mesure du possible, les échantillonnages par l'observation de la faune in situ. Pour ce faire, nous avons utilisé, outre des jumelles de type courant, une petite lunette à prisme, à courte distance focale, qui nous permettait l'identification des espèces en place. Ce mode de faire n'étant évidemment pas toujours possible, nous avons également procédé à des captures au moyen de passoires de différents diamètres. Il nous a fallu une période préliminaire de près d'une année, au cours de laquelle nous nous sommes familiarisé avec la faune et avons dû procéder à de nombreuses prises pour déterminer les insectes et apprendre à les identifier dans le terrain avec quelque sûreté. 418 WILLY MATTHEY La plupart des insectes sont déterminables dans leur milieu, si l'on tient compte, en plus des caractères taxonomiques, du comportement des espèces. Il y a toutefois certains groupes, tels les Chironomides et les Dolichopodides, qui sont difficiles à identifier par des non-spécialistes, et il est évident qu'il ne faut pas espérer les déterminer sur place (nous les avons considérés en bloc). Une telle méthode est moins aléatoire qu'il n'y paraît au premier abord, pourvu que deux conditions soient remplies: — que les séances d'observation soient suffisamment longues; — qu'elles soient fréquemment répétées. Toit en treillis plastifié Gobelet en plastique 10 cm FiG. 27. Coupe d'un piège-trappe. En 1969, par exemple, nous avons passé en moyenne 5 jours par semaine dans la tourbière, au cours de Ia belle saison. Dénombrement des insectes Le dénombrement des espèces aériennes, des Odonates, des Tipulides, voire des Chironomides, ne pose pas de problèmes majeurs. La récolte systématique des exuvies (Odonates), ou le comptage des coques nymphales flottant sur l'eau des stations (Chironomides, Trichoptères), ou encore des coques nymphales recueillies par échantillonnage dans les bords de sphaignes (Tipulides) complète utilement l'observation directe. Les insectes sus-aquatiques permettent également un comptage assez exact. Les insectes aquatiques de grande taille se laissent dénombrer relativement facilement lorsqu'ils viennent respirer ou lorsqu'ils se tiennent en surface. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 419 Le comptage des petites espèces (Hydropoms, Corixidae) est plus difficile, car elles ne restent jamais visibles longtemps. Leur respiration se fait en de rapides aller et retour entre la surface et le fond. Dans les gouilles et dans les canaux peu profonds, nous avons utilisé un cadre de bois de 5 dm de côté pour délimiter une portion de bassin, qui peut être embrassée d'un seul regard et à l'intérieur de laquelle nous avons observé les déplacements, les apparitions en surface de ces espèces, ce qui nous permettait d'estimer le nombre d'individus d'une manière Fig. 28. Disposition des pièges-trappes sur 1 m2 de replat. assez exacte. Il est évident que, dans un travail tel que le nôtre, le fait qu'il y ait 41 Hydroporus palustris dans le Canal 2, et que nous en comptions 39 ou 42 n'influence pas nos conclusions quant à cette espèce. Pour étudier la composition faunistique des boues, nous avons fait des pré- lèvements à l'aide d'une passoire de 20 cm de diamètre, à mailles fines, sur des surfaces données, mais pas supérieures à 10 dm2. C'est également avec cet instrument que nous avons capturé les insectes sous les bords de sphaignes et dans les herbes plongeantes au bord des canaux. Dans les zones profondes, nous avons utilisé le filet troubleau. Malgré ses innombrables inconvénients, comparables en gros à ceux du filet fauchoir (Lamotte, Gillon, Ricou, 1969), son emploi nous paraît néanmoins justifié dans une étude non statistique comme celle-ci. Nous avons également recherché les larves de certains Hydrophilides et les nymphes de Coléoptères aquatiques dans les tapis de sphaignes, sous les arbres tombés et sous les mottes de tourbe. 420 WILLY MATTHEY En outre, nous avons procédé à l'extraction de la faune des sphaignes au moyen d'un appareil de Tullgren, avec de maigres résultats en ce qui concerne les espèces intéressant notre travail. Piégeage Pour compléter nos observations, nous avons utilisé trois formes de pièges, avec des réussites très inégales. 30 cm 50 cm FiG. 29. a) Cage fixe en tôle, avec tubes de verre. b) Tube de verre avec chicane. a) Nous avons installé, sur des surfaces de Im2, des séries de pièges-trappes enfouis dans les tapis de sphaignes au voisinage des gouilles, ou disposés selon la topographie du terrain (figs. 27 et 28). Ils nous ont permis de capturer les Cara- biques et les Aranéides des replats et des bords et, selon l'abondance des captures, de situer les périodes de fortes densités. b) Nous avons également utilisé des pièges à émergence (ou cage fixes, Lamotte, Gillon, Ricou, 1969), construites sur le modèle de celles utilisées par l'équipe du professeur Varley, à Oxford (fig. 29). Nous désirions ainsi avoir un aperçu de la quantité de Chironomes ou de Tipules écloses à partir d'une surface de 25 dm2. Mais l'emploi de tels pièges est à proscrire en terrain humide. La condensation, considérable dans les trappes et dans les tubes, perturbe les récoltes d'insectes fragiles. c) Nous avons également utilisé des pièges à eau, sous la forme d'assiettes jaunes contenant de l'eau additionnée de quelques gouttes de détersif (Le Berre et Roth, 1969). Ces pièges ont été d'un excellent rendement pour la capture des Dolichopodidae. Marquages Nos essais ont porté essentiellement sur le genre Gerris; ils nous ont donné des résultats appréciables. Nous n'avons pas utilisé la méthode de capture- recapture pour estimer les effectifs des populations, puisque le comptage direct nous donnait de bons résultats. De même, le marquage ne nous a pas permis de INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 421 noter la dispersion des Gerris sur le plan régional, puisque notre étude portait sur la seule tourbière du Cachot. Par contre, nous avons pu en tirer des précisions sur la dispersion à la surface de la tourbière, sur la longévité des insectes, sur l'apparition de la nouvelle génération, ainsi que sur l'hibernation des Gerris. B. AU LABORATOIRE Le travail au laboratoire a consisté essentiellement: a) à élever des larves et des imagos pour faire des comptages d'œufs, étudier le mode de nutrition de certaines larves ainsi que leur comportement; b) à procéder aux déterminations. Nous avons cité (p. 371) le nom des entomologistes qui ont identifié cer- tains groupes d'insectes en provenance du Cachot. Nous avons procédé nous-même à la détermination des autres groupes. L'étude systématique des Chironomidae et des Dolichopodidae devra toutefois être reprise par la suite, car, dans ce travail, nous traitons ces groupes en bloc. RÉPARTITION DES ESPÈCES DANS L'ESPACE Nous présentons, sous la forme de tableaux, la liste des espèces concernées par ce travail. Aux insectes, il convient d'ajouter les Aranéides, qui comprennent des espèces prédatrices intéressant la faune aquatique. Seules, les espèces qui habitent les canaux ou les gouilles, ou qui jouent un rôle dans leur économie, ont été retenues. Les insectes attirés par les Ombellifères du marais abaissé, et qui viennent boire dans les canaux, les Hyménoptères et les Diptères qui butinent les Callunes du haut marais, les guêpes qui viennent prélever des boulettes de tourbe humide dans les stations pour construire leur nid, n'entrent pas dans cette enumeration. Nous avons établi différentes catégories selon la nature des liens entre les espèces et le milieu aquatique. Nous pouvons les énumérer comme suit: Larves et imagos aquatiques. Exemples : Notonecta glauca, Acilius sulcatus. Larves aquatiques, imagos aériens. Exemples: Odonates, Trichoptères. Espèces vivant à la surface de l'eau, dites sus-aquatiques. Exemples: Gerris, Velia currens. Espèces vivant dans les sphaignes des bords des gouilles. Exemple : Hebrus ruficeps. Espèces des zones à Dolichopodidae et à Carabiques. Espèces terrestres prédatrices des insectes aquatiques. Exemples: Formica ruf a, Agonum sexpunctatum. Espèces de la strate herbacée des gouilles et des replats. Exemples: Donacia, Cicadelles. 422 WILLY MATTHEY L'estimation de l'abondance d'une espèce est délicate. Nous avons tenu Nombre d'individus observés compte du rappor--------------------------------------dans nos appréciations. Le Surface des stations comptage des espèces aquatiques a été fait au moyen d'un cadre de 25 dm2. FiG. 30. Localisation des larves d'Odonates. 1. Somatochlora arctica ; 2. Aeschna juncea ; 3. Aeschna cyanea ; 4. Leucorrhinia dubia ; 5. Sympetrum danae ; 6. Libellula quadrimaculata ; 7. Zygoptères. Les insectes aériens, les Odonates par exemple, ont été comptés à chacune de nos visites, et l'estimation de leur abondance est tirée de ces chiffres. Nous avons également tenu compte des exigences écologiques des différentes espèces, de l'espace vital eh particulier. Ce terme désigne la surface ou le volume d'eau nécessaire à un individu d'une certaine espèce dans une population stable. Ainsi, une surface de 1 m2 dans la mare Pochon, pour une profondeur de 60 à 100 cm, peut suffire à un adulte de Notonecta glauca ou â'Acilius sulcatus, ou à 15 têtards de Rana temporaria. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 423 Une surface de 25 dm2, par une profondeur de 30 cm, suffit à une larve de Leucorrhinia dubia, à 3 Hespêrocorixa sahlbergi, à 6 Hydroporus palustris, à 100 larves de Chironomides et à 200 Crenitis punctatostriata. Il faut préciser que ces différentes espèces peuvent se superposer dans le même volume d'eau. En ce qui concerne la densité des Odonates adultes, il faut tenir compte, outre la surface à disposition, du comportement, nous pourrions dire du « carac- tère » des différentes espèces. Libellula quadrimaculata est probablement l'espèce la plus agressive. Elle pourchasse tout Odonate, grand ou petit, qui passe à proximité de l'observatoire d'où elle surveille son terrain de chasse. C'est pourquoi on ne trouve guère plus d'un individu de cette espèce sur une station dont la surface est inférieure à 50 m2. Aeschna cyanea est très peu tolérante vis-à-vis des individus de sa propre espèce ainsi que é'Aeschna juncea. Par contre, elle est presque indifférente à la présence des Libellules de tailles moyenne ou petite, sauf en fin de saison, quand la nourriture devient rare et qu'elles constituent des proies. Il y a toutefois une exception à cette règle. Les couples de Sympetrum danae sont en effet attaqués régulièrement par Aeschna cyanea. On peut avancer l'explication suivante: les individus accouplés de Sympetrum danea, par leur position ainsi que par leur teinte générale (souvent des mâles âgés, de couleur foncée, fécondent de jeunes femelles de teinte brun jaune) ressemblent quelque peu à une Aeschne, dont ensemble ils atteignent la taille. Il est possible que Aeschna cyanea assimile le couple de Sympetrum à un congénère, d'autant plus que Aeschna juncea a le même comportement sur le fossé Pochon. Leucorrhinia dubia, Sympetrum danae, par contre, forment des essaims et sont très tolérants entre eux. Ainsi, sur la mare Pochon, on trouve en général: 1 ou 2 Aeschna cyanea; 1 Libellula quadrimaculata; 6 Leucorrhinia dubia; 10 Sympetrum danae; entre 10 et 20 Zygoptères. Ces équivalences ne sont évidemment pas obligatoires, mais elles sont basées sur les chiffres moyens de cinq années d'observations. Les gouilles sont classées en 10 colonnes, numérotées de 1 à 10. Nous nous sommes basés sur la figure 22 pour grouper les stations entre elles. Il faut noter toutefois que nous nous sommes vu obligé de sortir la Station 7 de la colonne 1 pour l'attribuer à la colonne 8. En effet, si elle est apparentée aux stations du groupe 12 par sa composition floristique, elle en diffère considérablement par ses conditions écologiques générales. Les colonnes correspondent aux gouilles suivantes (fig. 5) : 424 WILLY MATTHEY Colonne 1 Groupe 12 Stations 12, 12a, 12b, 12f, 12g, 13c; Colonne 2 Groupe 12e Stations lie, 12e; Colonne 3 Groupe 11 Stations lib, Hd, 12d; Colonne 4 Groupe 14 Stations lie, 14, 14a, 14b, 14c, 14d, 15; Colonne 5 Groupe 13 Stations 13, 13a, 13e; Colonne 6 Groupe 10 Stations 10, 10b, 10c, 13d, 13f; Colonne 7 Groupe 10a Stations 9a, 10a, 12c, 13b; Colonne 8 Groupe 6 Stations 6, 6b, 7, 7a; Colonne 9 Groupe 9 Stations 6a, 9; Colonne 10 Station 5 Nous avons ajouté Station 1, petite station qui n'entre pas dans notre classi- fication, étant donné qu'elle est dépourvue de végétation. Nous avons isolé la Station 5 (colonne 10), car c'est elle que nous avons observée avec le plus de régularité pendant plusieurs années. Elle constitue en quelque sorte la clé de voûte de nos observations en ce qui concerne les gouilles. Les hachures placées en tête des tableaux indiquent la situation des stations sur le haut ou le bas marais. Bas marais Haut marais Mare Pochon, canal creusé sur une lande du haut marais Les signes suivants sont utilisés dans nos tableaux pour marquer la nature des liens entre les insectes et le milieu: • Larves et imagos aquatiques; A Larves aquatiques, imagos aériens; T*r Espèces vivant à la surface de l'eau, dites sus-aquatiques; ¦x- Espèces vivant dans les sphaignes des bords des gouilles; ? Espèces des zones à Dolichopodidae et à Carabiques; A Espèces terrestres prédatrices des insectes aquatiques; F Espèces de la strate herbacée des gouilles et des replats; — Espèces n'entrant dans aucune de ces catégories. L'indication d'abondance est fournie par les notations suivantes : TA Très abondant; A Abondant; AA Assez abondant; P Présent; R Rare; INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 425 < î5 P- Oi ai < < < ai Ct < < < i ti P- < Ch P- P- P- ' < P- ¦ P- X X c -----o" ti « 11 P- P- P-P- ti&> * o B Pi •&> a s. a OLES Ua i quat ides CD S ztie hur J i. ,3 C Lj a "Pf ? o Ä C w U5 a. ^o Ili SJ (Zl < 5 S ¦Pi 6 O O Ü P a. Ui O H I 426 WILLY MATTHEY X Accidentel ; ® Pontes observées, sans indications d'abondance. Les quatre premiers degrés d'abondance impliquent que les espèces concer- nées se reproduisent dans les stations, mais pas les espèces rares ou accidentelles. Ordre des Collemboles Famille des Poduridae Podura aquatica L. Famille des Sminthuridae Bourletiella insignis (Reuter) Sminthurides aquaticus (Bourlet) Podura aquatica forme des populations importantes, sur les grandes gouilles du centre de la tourbière, particulièrement sur les Stations 5, 6b, 6 et 7. Dès la fonte des neiges, on trouve ce Collembole en nombre immense aux alentours des massifs de Carex immergés, sur les objets flottants, à condition que le substrat soit recouvert d'une pellicule d'eau. Dans les autres stations (groupes 12, 13 et 14), les populations sont plus restreintes, et se confinent dans les sphaignes des bords. Podura aquatica est nettement moins abondante sur les canaux, probable- ment parce qu'ils n'offrent guère de refuges pour passer l'hiver, au contraire des gouilles. Gisin (1943) signale une synusie * à Podura aquatica et Sminthurides malmfreni au bord de l'étang de la Gruyère, synusie qui présente des analogies avec le grou- pement collembologique que nous avons le plus fréquemment observé au Cachot: Podura aquatica Bourletiella insignis Sminthurides aquaticus Ces espèces sont accompagnées par Hebrus ruficeps et des larves I et II de Gerris gibbifer, G. lateralis, G. lacustris et G. odontogaster, tous vivant aux dépens des Collemboles. Dès la fin du mois de mai, la communauté est complétée par la présence d'une forte population de larves de Macrosteles sexnotatus. La communauté d'espèces des bords de sphaignes occupe également la sur- face de l'eau au contact du bord, et passe sur la boue quand elle monte en sur- face (fig. 46). 1 La synusie est l'unité de base dans Ia classification des botanistes, et elle est adoptée comme telle par Gisin. Pour cet auteur, la synusie occupe l'espace d'un habitat limité. Pour Dice, la synusie est synonyme de microassociation (Dajoz, 1969). Kühnelt (1969) définit la synusie comme une association d'organismes constituant les plus petites unités sociales que l'on ren- contre régulièrement dans la nature. Cette définition correspond à notre conception de la synusie, à condition de ne pas prendre le mot social dans un sens restrictif. En fait, nous pensons que la synusie à Podura aquatica et Sminthurides malmfreni de Gisin (Ioc. cit.) correspond à Ia commu- nauté d'espèces qui occupe Ie bord des gouilles dans la Tourbière du Cachot, d'autant plus que Gisin, spécialiste des Collemboles, ne tient compte que de ces Insectes. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 427 Comme le soupçonnait Brocher (1937), Podura aquatica passe l'hiver dans les sphaignes. Gisin (in : Illies, 1966) qualifie d'ubiquistes les trois espèces de Collemboles trouvées au Cachot. Elles seraient liées à tous les biotopes d'eau douce. Ordre des Ephéméroptères Famille des Baetidae Cloeon dipterum L". Baetis bioculatus L. Les larves de Cloeon dipterum vivent dans les canaux de l'encoche Marguet, dans le canal C. 2 et dans la mare Pochon. Dès le début de juillet, on trouve quelques imagos isolés sur les murs de tourbe, dans la strate herbacée du haut marais ou morts sur l'eau des canaux. La présence de Baetis bioculatus est liée à celle du petit ruisseau qui draine Ia partie supérieure du fossé Pochon. Ordre des Orthoptères Famille des Tettigonidae Metrioptera brachyptera (L.) Les Orthoptères se rencontrent en grand nombre sur les landes, particulière- ment sur la lande Pochon et dans la partie N.-O. du fossé Pochon. Une seule espèce, Metrioptera brachyptera, entre dans le cadre de nos obser- vations et paraît liée aux milieux très humides. Nous n'avons en effet trouvé les larves et les adultes que sur le Sphagnetum medii, particulièrement dans la strate herbacée des gouilles'du groupe 14 et plus rarement sur la Station 7a. Quelques exemplaires, isolés, colonisent occasionnel- lement la végétation des canaux C. 2 et C. 6. Ordre des Odonates Sous-ordre des Zygoptères. Famille des Calopterygidae Calopteryx splendens (Harris) Famille des Lestidae Lestes sponsa (Hansem.) Lestes viridis (v. d. Lind.) Famille des Coenagriidae Coenagrion hastulatum Charp. Coenagrion puella (L.) Pyrrhosoma nymphu/a (Sulzer) Sous-ordre des Anisoptères. Famille des Aeschnidae Aeschna cyanea (Müller) Aeschna grandis (L.) Aeschna juncea (L.) Famille des Cordulidae Cordulia aenea (L.) Somatochlora arctica (Zett.) Rev. Suisse de Zool., T. 78, 1971. 28 428 WILLY MATTHEY Famille des Libellulidae Libellula depressa L. Libellula quadrimaculata L. Leucorrhinia dubia (v. d. Lind.) Sympetrum danae Sulz. Sympetrum sanguineum (Müller) Sympetrum vulgatum L. Le haut marais, représenté par le Sphagnetum medii, et le bas marais, repré- senté par le Canal C. 6, sont des biotopes très tranchés pour quelques espèces, alors que d'autres Odonates, « caractéristiques » des tourbières au même titre que les précédentes, se développent indifféremment dans les gouilles ou les canaux. Le Sphagnetum medii et les gouilles du haut marais constituent le domaine exclusif de Somatochlora arctica. Elle y est abondante (140 exuvies en 1969). On ne trouve pas cette espèce dans les autres milieux. Le fossé Pochon, le Canal C. 6 représentent le biotope d'élection des Zygop- tères. Toutes les espèces y sont très nombreuses, à l'exception de Calopteryx splendens, dont les larves se trouvent dans le ruisselet du fossé Pochon. Les Zygoptères colonisent les canaux de l'encoche Marguet et la mare Pochon, mais ils y sont moins abondants qu'en C. 6. Les larves n'y trouvent pas des conditions de vie aussi favorables. Les adultes de Coenagrion hastulatum et C. puella se trouvent également sur le Sphagnetum medii. Chaque année, ces deux espèces pondent dans la Station 5, mais nous n'avons jamais observé de larves, ni d'éclosions. Les larves d'Aeschna cyanea font partie de la faune carnassière des canaux profonds (mare Pochon, C. 6, C. 11), tandis que celles de A. juncea peuplent surtout le Canal 6. En 1969, pour la première fois, nous avons observé des éclo- sions de A. juncea dans lesstations des groupes 13 et 15. Les adultes sont beau- coup plus liés à la tourbière (fossé Pochon et Sphagnetum medii) que ceux de A. cyanea, qui s'en éloignent de plusieurs kilomètres. Cordulia aenea est abondante sur le fossé et la mare Pochon, encore que sa population ne soit pas aussi nombreuse que chez les autres espèces. Elle est plus rare sur l'encoche Marguet et sur le haut marais. Nous avons néanmoins enre- gistré quelques pontes et de rares éclosions dans la Station 5. Libellula depressa n'est qu'une passante sur les diverses stations. Elle passe d'un canal à l'autre, et traverse la tourbière d'un vol très rapide. Parfois, on la voit foncer à travers les prés, volant assez haut. Les autres espèces la tolèrent difficilement sur les stations. Chaque année pourtant, nous l'avons observée en train de pondre dans les Canaux C. 11, C. 6 et dans la mare Pochon. Libellula quadrimaculata n'est pas caractéristique d'un biotope particulier. Elle se rencontre sur toutes les stations du haut et du bas marais, comme Leucor- rhinia dubia. Cette dernière est considérée comme une espèce caractéristique des INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 429 tourbières par tous les auteurs: Aguesse (1968), Buchholz, in: Illies (1966), Longfield (1949), de Beàumont (1948), Steiner (1950). Schiemenz (1954) contestant plusieurs points du travail de Steiner, donne Leucorrhinia dubia comme une espèce d'eaux acides, en général, et pas seulement de tourbières. Le plus grand nombre d'éclosions a été observé dans le Canal 6. En 1969, nous y avons recueilli 75 exuvies, contre 14 dans la mare Pochon et 5 seulement sur le haut marais. Sympetrum danae, comme Leucorrhinia, est très abondant sur l'ensemble de la tourbière. Dès le mois d'août, cette espèce forme des essaims nombreux sur le fossé Pochon, et, de là, se répand sur tout le haut marais, y compris la forêt de pins et les landes. Les pontes ont lieu surtout en C. 6, mais aussi dans toutes les gouilles et tous les canaux qui contiennent de l'eau ou de la boue humide. Sympetrum vulgatum n'est pas considéré comme une espèce spécialement liée aux tourbières. De Beaumont (loc. cit.) la considère comme une espèce commune partout. Elle se maintient en petit nombre sur le fossé Pochon, et, de là, pousse des incursions sur la mare Pochon où elle pond, et dans le Sphagnetum medii. Aeschna grandis et Sympetrum sanguineum sont des hôtes de passages, rare- ment observés, et qui ne se reproduisent pas au Cachot. Pendant la période de maturation sexuelle qui succède à l'éclosion, et après la période de reproduction, les grands Anisoptères, à l'exclusion de Somatochlora arctica, se répandent sur toute la tourbière. Ordre des Plécoptères Famille des Nemouridae Nemoura cinerea Retz. Le ruisselet qui coule au fond du fossé Pochon est responsable de la présence d'une espèce de Plécoptère dans la tourbière. Lès larves y sont localisées, mais les imagos, peu nombreux, volent sur tout le marais. On les trouve particulièrement dans les Carex du fossé Pochon, mais aussi dans le Sphagnetum medii et sur les canaux de l'encoche Marguet. Ordre des Mégaloptères Famille des Sialidae Sialis lutarla L. Les adultes se rencontrent sur l'ensemble du marais, mais ils sont beaucoup plus fréquents sur le marais abaissé, posés sur les murs de tourbe ou sur les plantes voisines de l'eau. Les larves font partie de la faune carnassière du fond des grands canaux. On les rencontre en grand nombre en C. 1, C. 11, C. 6 et dans la mare Pochon. 430 WILLY MATTHEY sfc-5 CZJ W H < Z O O O X i ® Pi < < ® < ® X < < < < ® X Pi Oh Oh Oh ^® * ^ÖH® ££® 3 £<® ££® Oi <<® ç^^® ^® I* ^0,® <^® PhOh(X) Oh 33® OhOh(X) ^0h® <£û-® ^3 (Han S V) Lind.) I CS C/) e s Vl ^~ì Ul Vl CU fl> J CU s tu e CCJ 'QJ -tu î" •tu -¾ fc •a t, t •§ i J? £ HD AE i a *—* bse >' I bse 1 bse 1 I I s O ^ s: O -« O «S, . O Ot Ul agos rves U pons agos rves ntes viridi IRIID orna agos rves ntes rion agos rves ntes agos rves ntes H W e HH ccj < 1^ M ça O O rrhos s 03 O 00 M ta O tco p cd o LOP iopi h4 LESTID SfóS i-JOh stes ENA JPh CS s eu J Oh < <3 CU O U £ e a INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 431 i S.l O ® ® Oh Oh® £® C\ Oh £® OO ^® P r- s 5fc m \o CA LA -----'c3---------- |oh® |<® ^® tu ^ W §>3£ £?5 JOh S O Z O .O O O < < X X x U O to 432 WILLY MATTHEY ä*l ® 5oh® 3® Oh ® ^0,® 3 ® = 3® T3 a - o- JO ¢3 ® -t« - 3® < < ® ;® <$, < ® ££® <£< ® i ® HH{ $« < ® ® Oh < ® ® i ® Oh® ^® '3 repro ie s'y ère, r Oh <<® ourbi 3*® tt® Ui Oh Oh® age si 3® e pass I ~1 INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 433 Ordre des Coléoptères Famille des Nebriidae Notiophilus palustris Duftsch. C'est un habitant fréquent, mais clairsemé de la zone à Carabiques. Famille des Loroceridae Lorocera pilicomis Fab. Comme le précédent, cet insecte fréquente les zones à Carabiques du Canal 11 et de la mare Pochon, mais on le trouve plus abondamment sur le haut marais, particulièrement dans les sphaignes des bords des Stations 10, 13 et 14. Famille des Cicindelidae Cicindela campestris L. Elle est abondante sur les landes et pénètre occasionnellement sur le haut marais (St. 5, 7a). Les adultes chassent souvent dans la zone à Dolichopodidae de C. 11 ou de la mare Pochon. Les terriers des larves sont creusés près de C. 11, en arrière de la zone à Carabiques, le long des bords de la mare Pochon et sur les landes, dans les zones dénudées. Famille des Scaritidae divina fossor L. Dyschirius globosus Hbst. divina fossor ne se trouve qu'occasionnellement sur le Sphagnetum medii. Quant à Dyschirius globosus, il est fréquent dans les zones à Carabiques, sur les landes sèches et dénudées, ainsi que dans le Sphagnetum medii. Il descend jusqu'à 10 cm dans le tapis de sphaignes, et prospecte le fond des gouilles asséchées. Famille des Trechidae Peryphus rupestris L. Trépanes articulatus Panz. Ces deux espèces se rencontrent uniquement dans la zone à Carabiques et, avec Saldula saltatoria, suffisent à la caractériser du point de vue faunistique. On les trouve également sur le fond des canaux peu profonds, lors d'assè- chements, quand la boue est humide. Le plus abondant est Peryphus rupestris. Ces insectes vivent partiellement aux dépens des larves de petits Coléoptères aquatiques qui sortent de l'eau pour la nymphose. Famille des Pterostichidae Agonum sexpunctatum L. Agonum viduum Panz. Amara aulica Panz. Amara montivaga Sturm. Argutator diligens Sturm. Platysma nigrita Fab. Pterostichus ovoideus Sturm. Pterostichus vulgaris L. Les Carabiques du genre Agonum sont cantonnés dans le Sphagnetum medii, où ils sont très abondants. Ils vivent dans les sphaignes, particulièrement aux alentours des gouilles, où ils peuvent se réunir à plus d'une dizaine autour d'une 434 WILLY MATTHEY &% pi pi < 2 — o 0- 04-u PS Pi vi ts _-s: _ <§• 3 ¦a ~3" ai «£ <:<: < < p* p* « < < p* CU a a < 3 0 Uh H Oj A) H Pu O U « -I 2« 2 to BS « H Cm O J < h4 Ï* O w ì SS .?,tìl-l H B< 0 W o u £ -S u O Ki O S B- •a U S S3 < C O, 0 U ¢1 oce IND •5 Lor CIC C INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 435 IiI S 5 eu U Ui 3 3 t/j m < an Xl il il »ss« il Sp/i to 3 3 TJ (Ti ce) D. U r/l Lh Vh "I 3 t/l (/) HJ C C (Tt CtJ TJ TJ C a O 0.0 .O CTt a N Cl) 'CU "H «$ << << H ï*tl< a M. 05¾!¾ 11! J 2 o -1- Tt (U >* £ ^ .s: Ck' ftj ¦ (U X» S*. V S^ ^. " " O O O ' O Ç) 111 11« 3 ä bus sturmi GyII. bus uliginosus L. ius aenescens Thon ius Mer De Geer ius fuliginosus Fab Dytiscinae ius sulcatus L. iscus marginalis L. a ÇS -Q -Cl-Q •3 6« t«_»s_=S.^, U § XX =:=5=; X SS 438 WILLY MATTHEY Les Dytiscides et les Hydrophilides forment une part importante de la communauté des gouilles. Les premiers forment des populations plus réduites, mais constantes. Les larves d'Hydroporinae vivent surtout aux dépens des Crustacés et se trouvent en assez grand nombre dans les algues filamenteuses, dans les sphaignes immergées et dans la boue des gouilles. Hydroporus palustris est le plus abondant du genre dans les canaux. Dans la Station 5, on le .trouve aussi en grand nombre, mais les individus sont plus foncés, les taches claires des élytres étant partiellement obscurcies ou atténuées. Il n'y a pas à proprement parler d'espèces confinées sur le haut marais. On peut signaler toutefois Agabus congener et Hydroporus notatus, H. obscurus et H. tristis, qui se trouvent surtout dans les gouilles, mais aussi dans les canaux peu profonds (C. 2) où ils trouvent des conditions écologiques assez semblables. En cas de sécheresse, ces insectes s'enfoncent dans le fond, et ressortent . quand l'eau est revenue. Les grandes espèces, Dytiscus marginalis, Âcilius sulcatus, llybius fuliginosus, se trouvent dans les plus grands canaux où l'espace vital et la nourriture sont suffisants (p. 468). Les larves à'Acilius sulcatus sont en général nombreuses dans les canaux de type mixte, tandis que les larves de Dytiscus marginalis ne se trouvent de façon régulière que dans la mare Pochon et dans le Canal CIl. Agabus sturmi et A. uliginosus se trouvent uniquement dans les canaux péri- phériques et dans la mare Pochon, où ils sont très abondants. Bien que les Dytis- cides se déplacent très volontiers, nous n'avons jamais trouvé ces espèces sur le haut marais. Famille des Gyrinidae Gyrinus minutus Fab. Gyrinus natator L. Ces Coléoptères fréquentent uniquement les grands canaux dont la surface est libre. Nous les avons observés sur la mare Pochon et les Canaux C. Ic et C. 11. Les essaims de Gyrins sont rares, le maximum observé est néanmoins de 17.1 En général, on observe des groupes de deux ou trois individus par station. Famille des Staphylinidae Hemistenus pallitarsis Steph. Hemistenus pubescens Steph. Les Staphylinidae ne sont pas des insectes aquatiques. Hemistenus, toutefois, semble lié aux milieux très humides de la tourbière. Les deux espèces sont abon- dantes dans les canaux périphériques envahis par les Carex (C. 6 en particulier), mais on les rencontre aussi parfois sur les gouilles du haut marais. Elles sont exceptionnelles dans les zones à Carabiques et dans les sphaignes. 1 Insectes rassemblés sur le même canal. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 439 De nombreux autres Staphylinidae se rencontrent sur la tourbière, mais ils n'ont aucun lien avec le milieu aquatique, si ce n'est qu'ils servent parfois de nourriture aux Gem's. Famille des Hydrophilidae Anacaena limbata Fab. Crenitis punctatostriata Letzn. Helochares lividus Forst. Hetophorus aquaticus L. Helophorus flavipes Fab. Hydrobius fuscipes L. Laccobius alutaceus Thoms. Limnebius truncatellus Thunbg. Enochrus quadripunctatus Hbst et sa var. fuscipennis Thoms. Enochrus ochropterus Marsh. Enochrus affinis Thunb. Anacaena limbata vit essentiellement dans les sphaignes du bord des gouilles et dans la zone peu profonde des canaux, dans les feuilles de Cypéracées et de Graminées tombées depuis le bord (p. 472). La présence de Crenitis punctatostriata a été signalée en Suisse pour la pre- mière fois par Linder (1946). Puis Monard (1947) a retrouvé cette espèce à La Brévine, aux Saignolis, au bois des Lattes et à l'étang de Giuyère, dans les fossés d'ancienne exploitation, alors qu'au Cachot, c'est plutôt un insecte de haute tourbière qui se replie sur les canaux en cas de sécheresse. D'après Bertrand (1954), cette espèce n'appartient pas à la faune française. En réalité, il serait étonnant que Crenitis, qui habite uniquement les marais tourbeux, soit absent des tourbières du Jura français. Une autre espèce, non signalée par Stierlin (1900) a été trouvée par Monard au Basset sur Pouillerel: Helophorus flavipes (=viridicollis). Sans être fréquent, cet insecte se trouve au Cachot, dans les canaux périphériques et les grandes gouilles. Sur la tourbière, Crenitis forme des populations considérables. Sa densité, dans les milieux très favorables, atteint 50 insectes au dm2. En cas de sécheresse, une partie de la population émigré dans les canaux, une autre partie s'enfouit dans le fond des gouilles sèches où ils s'engourdissent (ils descendent jusqu'à 10 cm de profondeur), mais une fraction importante périt auparavant, engluée dans la boue dense ou sous l'action des prédateurs, principalement Formica rufa. Si la sécheresse n'est pas de trop longue durée, les Crenitis enfouis dans le fond ressortent quand l'eau revient dans les gouilles. Si Crenitis et Anacaena forment des populations nombreuses, la plupart des Hydrophilides se rencontrent isolément ou en petit nombre. Enochrus quadri- 440 WILLY iMATTHEY ¦ 3 O 60 ¦s: "<§¦- Ph -c g- ja M Ci, WÏ -C/JJJ- 3 ts -° S -•8.8- «1 ¦e 5 CS "S -Hfl. Ì3 <<<<&<&« _ 1> _ -s: < Cl_____ < < £< <2< << Ph $< Xl 3« << 2< -JS — £ Crt - C C 03 S S "> _S e" JS cs a T3 S e S °- e« e« (A w O O -60 60- CS CS e e x: B O Vh •go •§l •S -S s: e (D N C «¦= Si a g 5 i °£ o 1 60 X C 3 X H a 2 ih J-S IiI N 3 5,S S Oi (K >¦ PQ ti Z o X cu >• O èli r ft- S Q >¦ O 5 g § s S- °- 2 P -S-S"« H ^ rh C 4S >S »è" a S 5 g g. g Q 0> ¦ PH 1S 3 HJhJMj-S^ INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE ' 441 punctatus se rencontre en assez grand nombre, à l'époque de Ia reproduction seulement, dans les gouillès contenant des sphaignes flottantes (Sphagnum cuspidatum), c'est-à-dire dans les Stations 5 et 6a. Nous n'avons trouvé Limnebius truncatellus que dans les algues du Canal C. 6, en très petit nombre. Par contre, Hydrobius fuscipes, Helophoms aquaticus etflavipes se rencontrent dans presque tous les canaux et dans les grandes gouillès du centre de la tourbière. Helochares lividus est une espèce du haut marais, de même que les espèces du genre Enochrus, mais ces dernières, qui migrent volontiers, se trouvent aussi dans les canaux. La Station 5 est un milieu très favorable aux Hydrophilides, puisque sur 11 espèces trouvées au Cachot, 8 se trouvent régulièrement dans cette grande gouille. Dès le mois d'août, la boue des gouillès contient une grande quantité de cadavres d'Hydrophilides. Famille des Helodidae Cyphon variabilis Thunbg. Cette espèce est abondamment représentée sur le haut marais et les canaux à Cypéracées. Nous l'avons trouvée sur toutes les gouillès, dans la strate herbacée. Les larves sont très abondantes dans la boue du fond des gouillès et dans les sphaignes des bords, dans les Stations 12 et 14. Nous en avons même trouvé quelques exemplaires dans des fourreaux habités de Neuronia ruficrus. Famille des Byrrhidae Byrrhus pilula L. Cytilus sericeus Forst. On trouve souvent Byrrhus pilula flottant sur l'eau des canaux. Les larves, qui vivent dans les tapis de Polytrichum strictum humides, effectuent leur nym- phose sous les mottes de tourbe qui jonchent les landes ou dans le fond des canaux peu profonds, quand ils sont à sec. Il est probable que les adultes tombent dans les canaux du haut des murs de tourbe ou qu'ils sont surpris par le retour des eaux. Reitter (1909) inclut Cytilus sericeus dans la liste des Coléoptères aquatiques. Cette espèce se trouve souvent dans les Stations 5 et 7a. Les larves vivent dans les sphaignes, dans les touffes de Trichophorum caespitosum, au voisinage des gouillès sus-mentionnées. Famille des Chrysomelidae Donacia bicolor Zschach. Donacia thalassina Germ. Plateumaris rustica Kunz. Lochmaea capreae L. Donacia bicolor et D. thalassina sont localisées dans le Canal C. 6 et dans le fossé Pochon. Elles sont abondantes sur les Carex. Ces deux espèces ne montent 442 ' WILLY MATTHEY qu'exceptionnellement sur le haut marais, où l'on trouve uniquement Plateumaris rustica. La ségrégation de ces espèces est curieuse, puisqu'elles vivent toutes sur Carex infletta et C. filiformis, également abondant sur le haut et le bas marais. Leloup et Jacquemard (1963) attribuent Lochmaea caprea à la faune de la bruyère et des Vacciniées, ce qui correspond à nos observations, sous réserve que Cailuna vulgaris remplace la bruyère (Erica) au Cachot. Cette espèce entre néan- moins dans le cadre de nos observations par son apport à la nutrition de la faune aquatique et sus-aquatique des gouilles. Ordre des Trichoptères Famille des Phryganidae Neuroma ruficrus Scop. Neuroma clathrata Kolen. Famille des Limnophilidae Asynarchus coenosus Curt. Limnophilus lunatus Curt. Limnophilus rhombicus L. C'est dans le Canal 6 que les larves de Neuroma ruficrus sont particulièrement abondantes. Mais cette espèce forme des populations nombreuses dans les canaux peu profonds (C. 2) ou mixtes (C. 11 et mare Pochon). Les larves chassent surtout le long des bords, où les herbes immergées leur offrent un support. Nous avons également noté de rares éclosions sur le haut marais (St. 5 et 12a). Elles ne supportent pas l'assèchement, contrairement aux larves d'Asynarchus, qui sont présentes dans la plupart des gouilles et qui s'enfoncent dans le fond ou dans les bords en cas de sécheresse. C'est là aussi qu'elles hivernent. Les adultes des deux espèces se répandent sur l'ensemble de la tourbière. Ils se camouflent souvent entre les aiguilles des rameaux de pins. Pendant la journée, Neuroma est nettement plus active que Asynarchus. C'est à la lampe UV, la nuit, que nous avons capturé la majorité des imagos de cette dernière espèce. Les larves de Limnophilus rhombicus vivent uniquement dans les grands canaux. Les adultes sont disséminés sur la tourbière. Il faut encore signaler Limnophilus lunatus, en très petit nombre, et dont nous n'avons pas trouvé de larves. Il nous est possible de conclure avec Harnisch (1926, 1929) que la tourbière est un milieu pauvre en espèces en ce qui concerne le nombre d'espèces de Tri- choptères, et relever avec lui l'abondance de Neuroma ruficrus. Ordre des Diptères Sous-ordre des Nématocères Famille des Tipulidae Dolichopeza albipes Stroem. Idìoptera fasciata L. INSECTES AQUATIQUES D UNE TOURBIERE 443 < < -c O J3 O o -Oh 2< C3^ 3• Oi X % m i 3 i" III U M Rev. Suisse de Zool., T. 78, 1971. 29 444 WILLY MATTHEY Prionocera (Stygeropis) turcica Fab. Tipula paludosa Meig. Tipula melanoceros Schummel. Tipula varipennis Meig. Familie des Bibionidae Familie des Chironomidae Familie des Culicidae Sous-famille des Chaoborinae Chaoborus (Corethra) crystallinus Degeer Sous-famille des Aedinae Aedes (Ochlerotatus) communis Degeer Sous-famille des Culicinae Culex pipiens L. Sous-ordre des Brachycères Familie des Rhagionidae Famille des Tabanidae Chrysozona pluvialis L. Familie des Asilidae Familie des Empididae Hilara sp. Familie des Dolichopodidae Hydrophorus albiceps (Frey) Hydrophorus nebulosus Fall. Familie des Syrphidae Eristalis arbustorum L. Helophilus trivittatus F. Sericomyia borealis Fall. Familie des Sepsidae Familie des Ephydridae Familie des Scatophagidae Les Chironomides et les Culicides sont les seules familles étroitement liées à l'eau. Les larves de Chironomides sont très nombreuses dans les radeaux d'algues filamenteuses et dans les boues riches en Desmidiées. Elles y construisent de vagues fourreaux flottants sous la forme d'agglomérats de fragments d'algues et de feuilles de sphaignes. Ces fourreaux constituent à eux seuls des microbiotopes riches en Rotateurs, en Protozoaires, en Diatomées et en Desmidiées. Dans les gouilles, ils suivent le mouvement des boues. Dans les canaux, ils sont localisés le long des bords, parmi les feuilles mortes (fig. 37). Dans les stations peu profondes, d'autres larves construisent des tubes verti- caux avec des granules de boue tourbeuse. Le fond peut en être couvert. Enfin, il existe des larves libres qui vivent sur le fond ou le long des bords. Les larves sont très abondantes dans tous les types de stations. Elles consti- tuent le principal apport alimentaire pour la faune carnassière des gouilles et des canaux peu profonds. Parmi les Culicides, les larves de Chaoborus crystallinus vivent en pleine eau dans les canaux profonds (Canal le) ou mixtes (mare Pochon). INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 445 Les larves de Aedes communis peuvent être très abondantes dans les gouilles, si les conditions ont été favorables au moment de la ponte (boue en surface, ou absence d'eau avec fond humide). On les trouve chaque année en nombre consi- dérable, dans les canaux temporaires (Canal le). Elles sont à la merci de l'assè- chement des stations ou de la montée des boues dans les gouilles. Les crevasses d'affaissement abritent également des populations plus clairse- mées de larves de A. communis, qui se développent lentement dans ces milieux froids (éclosion en août). Pour les larves de Tipulides, le milieu aquatique s'étend aux replats (fig. 21). On les trouve essentiellement dans le Sphagnetum medii, dans les stations peu profondes, dans le bord des gouilles, dans les replats (Sphagnetum medii sphagnetosum recurvi) et même dans les grandes buttes surbaissées du Sphagnetum medii typicum. Les adultes se rencontrent en grand nombre sur l'ensemble de la tourbière. Les pontes de Tabanides sont fixées sur des feuilles de Carex au-dessus de l'eau. A l'éclosion, les jeunes larves tombent dans l'eau. Elles passent ensuite dans les replats, mais les larves âgées peuvent revenir dans l'eau libre des gouilles peu avant l'éclosion des adultes. Ceux-ci sont répartis sur l'ensemble de la tour- bière, dans les strates herbacée, arbustive et arborescente. Durant l'été, les Syrphides adultes sont très abondants sur les landes et sur le Sphagnetum medii, ainsi que sur les ombelles d'angélique, plante qui croît sur le pourtour des landes. Mais trois espèces seulement sont liées au milieu aquatique de la tourbière. Nous avons observé la ponte de Sericomyia borealis sur le bord des gouilles. Eristalis arbustorum et Helophilus trivittatus sont abondants aux alentours des stations. Nous avons trouvé les larves de la première espèce dans un canal en- combré de planches à demi-pourries. Nous avons capturé des exemplaires de H. trivittatus fraîchement éclos (encore mous) sur les Carex des replats et même de la Station 5. Mais nous n'avons pas trouvé les larves. Le nom des Dolichopodidae reviendra fréquemment dans la suite de ce travail. Nous' considérerons la famille en bloc, comme nous l'avons fait pour les Chironomides. Cependant, deux espèces doivent être citées, à cause de leur comportement particulier. Hydrophorus albiceps et H. nebulosus sont les seuls Dolichopodidae de la tourbière à être franchement liés à l'eau. Les deux espèces appartiennent à la faune sus-aquatique. Sur les Stations 6, 6b, 7 et 7a, on les trouve en compagnie des Ephydridae, qui ont à peu près les mêmes mœurs, au printemps et en automne surtout. Sur la Station 5, ils occupent la surface avec les Gerris et les Ephydridae. Sur les autres gouilles, leur présence est plus irrégulière et on ne les trouve pas sur les canaux. Leurs populations ne sont jamais très denses (maximum 15 Hydro- phorus pour 50 m2). 446 WILLY MATTHEY Les autres Dolichopodidae ont des habitudes différentes. Lorsque le temps est beau, ils occupent la zone à Dolichopodidae sur le bord des canaux (fig. 45). Us apparaissent sur les gouilles quand la boue est en surface. Mais, quand le temps est couvert et froid, les Dolichopodidae se réfugient dans la strate arbustive du Sphagno-Mugetum et désertent le bord des canaux. Nous n'avons trouvé ni larves, ni nymphes. Les Empididae sont aussi abondants sur la tourbière. Parmi eux, Hilara sp. se trouve parfois en grand nombre sur les canaux, volant juste au-dessus de l'eau et attaquant Moustiques et Chironomes. Plusieurs espèces prédatrices (appartenant aux Rhagionidae, aux Asilidae et aux Scatophagidae) ne sont pas liées au milieu aquatique, mais elles fréquentent régulièrement gouilles et canaux pour y chasser. Scatophaga stercoraria en est un bon exemple. Elle peut former des vols nombreux sur les canaux de l'encoche Marguet au moment de la fumure des champs (vol de 50 individus sur les Canaux la et le). Mais le plus souvent, elle chasse isolément sur les stations du haut marais. Enfin, certains Diptères non aquatiques se trouvent parfois en quantités considérables dans la strate herbacée au-dessus des gouilles et du fossé Pochon et constituent un apport alimentaire non négligeable pour la faune sus-aquatique. Il faut mentionner en particulier les Sepsidae, très abondants au printemps et à la fin de l'été dans le Sphagnetum medii. Il faut souligner que l'inventaire que nous avons dressé des Diptères ne comprend que les espèces les plus courantes. Ordre des Hyménoptères Famille des Formicidae Sous-famille des Myrmicinae Myrmica ruginodis NyI. Myrmica scabrinodis NyI. Leptothorax acervorum Fab. Sous-famille des Formicinae Formica lemani Bondr. Formica picea NyI. (=F. transcaucasica Nasonov) Formica ruf a L. Formica truncorum Fab. Camponotus herculeanus L. La composition de la faune myrmécologique de la tourbière comprend trois espèces associées au milieu humide, soit Myrmica ruginogis, M. scabrinodis et Formica picea. Leurs nids sont construits dans les sphaignes, entre la surface et la nappe phréatique, à l'intérieur de la plupart des grandes buttes surbaissées du Sphagne- tum medii typicum. On trouve fréquemment des petits dépôts de matière pulvéru- INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 447 I S.l ,;;v cée. I ^ 5%2/ < < Wl Wfr O rba wi L-cS mar -----u J= CS ---------- — E — fS/y/j w> ON Q E CU aut 3 CS •w>>> ts de Sphagno-Mugetum, str sur l'ensemble du haut le haut marais I I i ive et arborescente du h W 00 statio lite du W I^ ns les 10. des i. cresce W VO 5 et da 9 et es lan n medi ìt arb H VÌ 'S00" I SAIJ W/V^ agos sur PU DUSt Ww JS sii wi S es in c S a „ X Wt Lisières et îlo les stations. Im Occasionnels :ourbière. 1 u l ¦ ! te herbacée, ar rates herbacée, a ouilles et replats. I I I W d res da ;s cole gos ré sur le m (S S1« |s ffl/iï i* Y0W _ i* — eu GO M a ___-a____ W EBf U l Mar Po-chor < < _çS << X) E S C.6 <<< ntes dans Wl C U 1¾¾* (S 3 Wl *ifl " l s abonda 3 ombragés È C.12 tu U ^es tr a roits svsAy "" . H U Ph CS << «H Ul , •*•«•*-*•« I < < < I * ation i "J^ "J^ "Jf "ik" "J^ *TS >p. *Tv ^T^ fl\ i ft, < W Stroem. ab. g. Sch. eig. us Deg. ei> À DIPTERES NÉMATO CÈRES TIPULIDAE DoUchopeza albipes Idioptera fasciata L Prionocera turcica F Tipula paludosa Mei Tipula melanoceros Tipula varipennis M BIBIONIDAE CHIRONOMIDAE CULICIDAE Chaoborus crystallin Imagos Larves Aedes communis De Imagos Larves RHAGIONIDAE TABANIDAE Chrysozona pluviali^ Imagos Larves 448 WILLY MATTHEY Ui ,W « « V) U Ul O (S H •w «1 H § O g e« <&/a< O -------& 3 SUS ( -------- O <3 TJ 3 e« -co O > C O N I I Bh Oh Ph D ** -*•*-* Bh * J, a) co t-. Ll BhC" m L. tus Fab. w Fall. ìosu ava albic nebu storu ivitta oreal S U. .Q U 3 3 -Q — ~~ CI ik. S h 11 u S Bi O "1 s î; s s a s C-S S M E«. O .U ,O .O .tj O IHII 452 WILLY MATTHEY Famille des Notonectidae Notonecta glauca glauca L. Sous-ordre des Géocorises Famille des Saldidae Saldula saltatoria (L.) Famille des Gerridae Gerris (Aquarius) paludum Fab. Gerds (Limnoporus) rufoscutellatus (Latr.) Gerris gibbifer Schumm. Gerris lacustris (L.) Gerris lateralis Schumm. Gerris odontogaster (Zett.) Gerris thoracicus (Thoms.) Famille des Veliidae Velia currens (Fab.) Famille des Hebridae Hebrus ruficeps (Thoms.) Famille des Hydrometridae Hydrometra gracilenta Horvath. Dans la suite de ce travail, nous reviendrons à plusieurs reprises sur les exigences écologiques des Hydrocorises, aussi nous bornerons-nous à signaler qu'elles sont accidentelles sur le haut marais, et abondantes dans les canaux. Les Corixidae occupent les canaux peu profonds, tandis que Notonecta est can- tonnée dans les canaux mixtes, occupés par les têtards de grenouille rousse. Saldula saltatoria est liée à la zone humide qui borde les canaux, au même titre que Peryphus rupestris et Trépanes articulatus. On la trouve aussi sur le fond humide des grandes gouilles, particulièrement dans les Stations 5 et 7, ainsi que sur le Sphagnetum medii saturé au printemps. Très vives, les Saldula s'envolent facilement quand il fait chaud. Quand le temps est humide et froid, elles se réfugient dans les touffes de Linaigrettes et de Molinies. Elles peuvent se poser sur l'eau et se déplacer en surface sans difficulté. Parmi les Géocorises de surface, Gerris gibbifer, G. lacustris, G. lateralis et G. odontogaster, ainsi que Velia currens se reproduisent régulièrement dans la tourbière. Gerris paludum, G. rufoscuteììatus et G. thoracicus sont des hôtes plus ou moins constants. Gerris paludum ne fait que passer sur les canaux, où il peut former de petites populations d'une dizaine d'individus au maximum. Il ne se reproduit pas au Cachot, et ne demeure jamais très longtemps sur la même station. Gerris rufoscutellatus peut se trouver sur les canaux et les gouilles. Il est plus sédentaire que l'espèce précédente, mais il ne forme jamais de grandes popu- lations. On peut en compter une dizaine sur l'ensemble de la tourbière. Chaque année, des individus isolés hivernent sur le bas marais, mais l'espèce ne semble pas se reproduire au Cachot. Quant à Gerris thoracicus, on en trouve des individus isolés sur les canaux. Ce n'est qu'en C. 6 qu'il peut se former de petites populations temporaires. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 453 Gerris odontogaster est très abondant sur C. 6, qui constitue son principal centre de prolifération. Gerris gibbifer, G. lacustris et G. lateralis sont les principaux éléments de Ia faune de surface dans la tourbière. Sur le haut marais, ils occupent les gouilles au fur et à mesure qu'elles sont libérées de la neige qui les recouvre. A fin avril, ou en mai pendant les années retardées, on trouve au moins un individu de l'une ou l'autre de ces trois espèces sur chacune des gouilles des groupes 10, U, 12, 13 et 14. Mais, dès que l'eau diminue, ils se regroupent sur les Stations 5, 6 et 7. Si le nombre d'adultes reste assez constant sur une surface donnée, nous avons pu constater, au moyen de marquages, qu'il se produit un continuel va-et- vient entre les stations. Nous avons observé, toutefois, une femelle de Gerris lateralis du 20 avril au 16 août 1968 sur la Station 5, ce qui constitue à la fois un record de sédentarité et de longévité. Lorsque les gouilles s'assèchent, une partie des Gerris émigré vers les canaux. Les autres se réfugient dans les bords de sphaignes où ils demeurent à demi engourdis jusqu'à ce que l'eau revienne. Sur l'ensemble de la tourbière, c'est Gerris gibbifer qui domine. Toutefois, certains biotopes froids et ombragés sont du domaine exclusif de G. lateralis, forme aptère. C'est le cas notamment des crevasses d'affaissement aux abords de l'encoche Marguet et de certains secteurs très ombragés et calmes du ruisseau du fossé Pochon. Velia currens occupe les petits canaux frais ou les parties ombreuses de grands canaux. On ne trouve cette espèce que sur les canaux de l'encoche Marguet et du flanc N.-E. de la tourbière. Hebrus ruficeps est une des espèces de la communauté des bords de gouilles. On le trouve partout où se trouve Podura aquatica, aux dépens de laquelle il vit, mais jamais en très grand nombre. Ordre des Homoptères Famille des Cercopidae Neophilaenus Meatus L. Famille des Jassidae Cicadella viridis (L.) Cicadula quadrinotata Fab. Macrosteies sexnotatus Fall. Scleroacus sp. Famille des Issidae Ommatidiotus dissimilis Fall. Si les Homoptères n'entrent pas dans la composition de la faune aquatique, les espèces que nous mentionnons ci-dessus semblent liées aux milieux humides de la tourbière. Elles vivent dans la strate herbacée du Sphagnetum medii, des gouilles et des canaux. Une espèce, Macrosteles sexnotatus, semble pourtant plus liée à l'eau que les autres. Nous avons régulièrement trouvé ses larves dans les sphaignes bordant 454 WILLY MATTHEY I 10 S.l < Pi Qi p4<4<<± .-3.3. S c JO CS CS T3 CU S s "S S" '(D Cu es ss S ër O JC S2 u TS (L) ° S -S-S K °" -I- 3 TS TS C -o- JO < Ul < H Dh PL, (L1 [L1^ pL, Ct, tu H « H O O JO CS CS P-C CS Ph J tL, •ft 3 g atu 1 < eophilaenus linea viridis (L quadrinot les sexnot es tes s sp. iotus dissi RCOPID SSIDAE 'cadella 'cadula racroste Larv Adu 'leroacu SIDAE mmatid 00 Co INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 457 < < -T3- C O 3 tZ> »ouilk Oh des Ph S <: lup < U. _« fc U mtes < < Ü les O H 3 3 3 UUW c a c uun> Ë Ë Ë JU Jg _0 W) W) W) MU v(i> . i/î « « Vl Vl Vl 4= JS X! UUU W Bl W (DUO O 3 3 «O O O # to w> co co c« _ CU O -a -a 3 « Vj '3 3 3- to a c u' JJ Ji ~ CS 08 . S X X «33 "O co co C Vl Vl Vl CO Rj CU < J ^w Sl! 11 il? £•§ M"H IiIf il! 458 WILLY MATTHEY moyen des pièges à Carabiques. Mais ces espèces descendent dans les stations asséchées pour y chasser, en compagnie de Formica rufa et Agonum sexpunctatum. Tetragnatha externa construit ses toiles entre les tiges de Carex, pratiquement toujours au-dessus de l'eau. Sur la Station 5, on compte en moyenne 4 adultes en juillet, et jusqu'à 8 jeunes à fin août. On trouve de nombreux individus sur la plupart des gouilles et sur le Canal C. 6 en particulier. Elles vivent aux dépens des Chironomides, des Cicadelles, des Tipules et des Zygoptères. Les Hydro- philides, lors de leur envol, tombent fréquemment dans leurs toiles. Considérations sur la répartition des espèces Les 1301 espèces qui entrent dans le cadre de notre travail se répartissent comme suit: 1. Collemboles 2. Ephéméroptères 3. Odonates 4. Plécoptères 5. Mégaloptères 6. Coléoptères 7. Trichoptères 8. Diptères 9. Hyménoptères 10. Hétéroptères 11. Homoptères 12. Orthoptères 13. Aranéides Sp. propres Sp. propres Canaux Holes aux canaux aux gouilles et gouilles de passage Total 0 2 1 0 3 2 0 0 0 2 7 1 6 3 17 0 0 0 1 0 0 0 1 j 8 24 0 53 0 2 1 4 2 9 + 3 familles 6 familles — 2 3 3 0 8 5 1 7 0 13 1 5 0 0 6 0 1 0 0 1 0 2 7 0 9 Nous constations que 42 1 espèces n'ont été trouvées que sur le marais et Ia mare Pochon, et que 25 1 espèces sont propres aux gouilles, tandis que 59 x espèces sont communes à l'ensemble de la tourbière. Il serait faux de conclure que les gouilles sont des milieux tout à fait distincts des canaux. Les stations appartiennent à un même ensemble faunistique, mais elles présentent des différences écologiques qui sélectionnent la faune dans telle ou telle station. Rappelons d'abord que les canaux et les gouilles diffèrent par leur origine. Les canaux sont des restes de l'activité humaine, tandis que les gouilles sont le résultat de l'évolution naturelle de la végétation sur le haut marais. Les différences principales, du point de vue faunistique, sont les suivantes: a) les grandes espèces aquatiques sont absentes sur le haut marais; 1 Chiffre approximatif parce que les Diptères ont été considérés au niveau de la famille seulement. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 459 b) les espèces sus-aquatiques sont plus nombreuses sur les canaux, qui leur offrent de plus vastes surfaces, et leurs populations sont plus importantes; c) la faune de la zone à Carabiques est absente sur le haut marais, elle est rem- placée par Agonum sexpunctatum, entre autres, par les Formicides et les Aranéides; d) Donacia bicolor et D. thalassina paraissent confinées dans les canaux, tandis que Plateumaris rustica se trouve uniquement sur le haut marais; ¦ e) le genre Hydrophorus caractérise la faune de surface des grandes gouilles; f) la communauté liée aux sphaignes bordant les gouilles n'existe pas sur le bas marais ; g) Somatochlora arctica paraît étroitement liée au Sphagnetum medii. Larves et adultes ne se trouvent nulle part ailleurs. Les conditions écologiques sélectionnent la faune selon les critères suivants: a) les canaux périphériques, que nous appelons mixtes (p. 487), favorisent la présence des grandes espèces d'insectes aquatiques ainsi que celle des têtards de Rana temporaria; b) une faible profondeur élimine les grandes espèces et favorise par contre les Dytiscides de petites et moyennes dimensions, les Hydrophilides, les Corixides, les Trichoptères et les larves de Chironomes; c) une surface fortement encombrée par Carex, Scheuchzeria ou Sphagnum sub- secundum, élimine les Gyrinidae et, selon le degré d'encombrement, réduit la faune sus-aquatique. Elle favorise par contre les Donaciides, les Homoptères, les Tetragnathes et les jeunes Doiomedes; d) la présence d'une abondante végétation de Graminées et de Cypéracées sur le bord des gouilles et des canaux, dont les feuilles mortes retombent dans l'eau, se révèle un facteur très favorable à la présence des Hydrophilides, et à la survie de nombreuses larves; e) les radeaux d'algues filamenteuses entraînent la présence des Haliplides et favorise la survie des larves de Chironomides. Ces points seront développés dans la suite de notre travail. Nous pensons que les différents biotopes du milieu aquatique peuvent être caractérisés, avec une certaine sûreté, par les communautés d'insectes qu'ils abritent. Nous en fournissons un certain nombre d'exemples dans les lignes qui suivent. Bas marais: a) les canaux profonds Dytiscus marginalis Acilius sulcatus Notonecta glauca Rev. Suisse de Zool., T. 78, 1971. 30 460 WILLY MATTHEY b) les canaux peu profonds c) les canaux riches en algues filamenteuses d) les canaux encombrés par Carex (C. 6 en partie) e) zone à Carabiques des bords de canaux f) petits canaux temporaires Haut marais: g) bords des gouilles, dans les sphaignes Sialis lutaria Cloeon dip ter um Aeschna cyanea Chaoborus crystallinus Jlybius ater llybius fuliginosus Agabus sturmi Agabus bipustulatus Agabus uliginosus Hydroporus palustris Hydroporus erythrocephalus Hydrobius fuscipes 'Neuroma ruficrus Hesperocorixa sahlbergi Haliplus ruficollis Hydroporus palustris Chironomides Donacia bicolor Donacia thalassina Tetragnatha extenso Dolomedes fimbriatus (jeunes entre 1 et 2 ans) Cicadella viridis Aeschna juncea Leucorrhinia dubia Sympetrum danae Coenagrion has tula turn Lestes sponsa Peryphus rupestris Trépanes articulatus Saldula saltatoria Aedes communis Velia currens Hydroporus erythrocephalus Hebrus ruficeps Podura aquatica Bourletiella insignis INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 461 h) gouilles de petites dimensions (St. S. 1) i) gouilles de grandes dimensions (St. 5) j) surface des grandes gouilles du centre Smintlmrides aquaticus Macrosteles sexnotatus Crenitis punctatostriata Asynarchus coenosus Hydroporus notatus Hydroporus tristis Hydroporus obscurus- Enochrus quadripunctatus Enochrus affinis Ilybius aenescens Agabus congener Agabus affinis Hydroporus notatus Hydroporus tristis Hydroporus obscurus Plateumaris rustica Somatochlora arctica Hydrophorus albiceps Hydrophorus nebulosus Gerris gibbifer Gerris lateralis Ephydrides Ic) gouilles peu profondes, encombrées de sphai- gnes (St. 14) I) replats à sphaignes voisins des gouilles Anacaena limbata Helochares lividus Asynarchus coenosus Somatochlora arctica Cyphon variabilis Agonum sexpunctatum Formica rufa Formica picea Myrmica ruginodis Myrmica scabrinodis Lycosidae Baetis bioculatus Calopteryx splendens Nemoura cinerea Ces communautés sont remarquablement stables et se retrouvent, année après année, dans les mêmes milieux. Mais il est évident que des fluctuations se produisent dans les populations qui les composent. Elles constituent la réponse m) ruisselet qui draine le haut du fossé Pochon 462 WILLY MATTHEY normale des espèces aux variations des différents facteurs écologiques, tant abio- tiques que biotiques. RÉPARTITION DES ESPÈCES DANS LE TEMPS Nous présentons, au moyen de trois histogrammes (fig. 32) l'évolution du nombre d'espèces au cours de l'année dans deux stations : le Canal 11 et la Station 5. En ce qui concerne cette dernière, nous avons pris en considération une année sèche (1964) et une année humide (1969). Les canaux ne sont en principe jamais à sec. Dans le décompte des espèces, les larves aquatiques des insectes aériens (Odonates, par exemple) entrent en ligne de compte au même titre que les espèces aquatiques proprement dites mais, en ce qui concerne ces dernières, larves et adultes comptent pour une unité lorsqu'ils cohabitent. L'abondance des espèces n'est pas représentée sur les histogrammes. Ces figures ne donnent pas un reflet absolument exact de la réalité, car certaines larves ont pu nous échapper. En outre, les larves de Chironomides ne sont entrées en ligne de compte que pour une unité. L'allure générale est néanmoins suffisamment bien rendue pour que nos histogrammes soient utilisables. Ils appellent un certain nombre de remarques: ' a) La faune de C. 11 est beaucoup plus riche en espèces que celle de la Station 5. b) En 1964, le réveil des espèces a eu lieu plus tôt sur St. 5 que dans C. 11. Ce dernier est exposé au nord, il est peu ensoleillé au printemps et reste enneigé plus tard dans l'année. Fig. 32. Evolution du nombre d'espèces au cours de l'année dans le Canal 11 et dans la Station 5. Espèces aquatiques: Acilius, Notonetta. Espèces de surface: Gerrìs. Velia. Espèces aériennes liées à l'eau par leur développement larvaire: Odonates. Espèces de la zone à Dolichopodidae. Espèces de la zone à Sa/du/a-Carabiques pour Ie Canal 11. Espèces des replats à Sphagnum pour la Station 5. M 2 1. Canal ou gouîlle contenant de l'eau. 2. Fond sec. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 463 50-p e 48- 4&- 44-- 42-- 40- 38 - 36-- 34-- 32- 30- 28- 26- 24- 22-- 20- 18- 16 • 14- 12-. 10 - 8 - 6 - 4 ¦ 2.. 0-- CANAL 11 plffll^^MMi » .espèces 5 6 7 8 9 10 11 1964 STATION 5 mois 4 5 6 7 8 9 10 11 1 964 mois 456789 10 11 1969 464 WILLY MATTHEY c) Ces différences mises à part, on constate partout l'apparition explosive des insectes dans les stations. d) On constate une chute brutale du nombre d'espèces avec les premiers froids (C. 11 et St. 5, 1969). e) En 1969, le hiatus entre les populations d'insectes sus-aquatiques adultes est très net sur la Station 5. En 1964, il coïncide avec les assèchements de la gouille. Sur les canaux, la disparition estivale des adultes est moins nette. Les populations sont plus abondantes, si bien qu'il se trouve un certain nombre d'individus qui survivent plus longtemps que d'autres. De ce fait, les généra- tions se recouvrent plus ou moins. f) Sur la Station 5, en 1964, on remarque l'arrivée de la faune des replats à l'intérieur de la gouille. En 1969, la station n'a pas subi d'assèchement véritable, si bien que cette faune de prédateurs n'apparaît pas sur l'histogramme. Par contre, les Dolichopodidae ont colonisé la couche de boue montée en surface (fig. 46). g) L'assèchement des gouilles a pour conséquence le départ d'une partie de la faune vers les canaux périphériques, d'où l'enrichissement que l'on peut cons- tater (insectes aquatiques) dans le Canal 11. Les insectes qui demeurent dans la station s'enfouissent dans le fond ou dans les bords. Lorsque l'eau revient dans les stations, ces derniers recolonisent la gouille. Mais, si les assèchements sont répétés et de longue durée, le repeuplement est de plus en plus faible. h) Les espèces de passage s'arrêtent de préférence sur les canaux (ex.: Geras paludiim). i) La diminution estivale et automnale, qui marque la courbe des insectes aqua- tiques dans la Station 5 en 1969, provient du fait que les larves d'un certain nombre d'espèces passent dans les bords ou dans les replats (ex. : Crenitis). Au printemps et en automne, les stations comprennent des populations d'adultes, alors qu'en été, on compte une majorité de larves. Outre les variations des conditions écologiques, il est nécessaire de con- naître la biologie des espèces pour comprendre les variations du nombre d'espèces. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 465 LA FAUNE ET LE MILIEU Etude des principaux facteurs écologiques qui conditionnent la présence et l'abondance des populations d'insectes dans les stations Considérations générales Nous allons envisager, dans les pages qui suivent, quels sont les facteurs écologiques qui conditionnent la présence et l'abondance des populations d'in- sectes dans les gouilles et les canaux. Une remarque préliminaire concernant l'acidité de l'eau s'impose. Van Oye (1949) a tiré de la mesure du pH de plusieurs étangs, pendant dix ans, une règle qu'il formule ainsi : « L'amplitude de la variation annuelle de pH de toute eau en équilibre biologique est au maximum d'un degré pH. » Les mesures d'acidité que nous avons effectuées dans la tourbière du Cachot, et l'examen simultané de la composition des boues et de la faune nous amènent à nous rallier à cette opinion. L'amplitude des variations va de 0,2 à 1 degré pH pour l'ensemble des gouilles et des canaux que nous avons mesurés au cours de l'année. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. 5 6 6a 6b 7 7a 9 10 10a 10c 11 12 12a 12b 12c Moyenne annuelle 3,8 3,6 3,6 3,6 3,5 3,6 3,8 3,7 3,7 3,7 3,9 3,8 3,8 3,9 3,9 Maximum annuel 4 3,8 3,8 3,7 3,7 3,7 4,1 3,9 4,1 3,9 4,2 4,4 4,1 4 4,2 Minimum annuel 3,5 3,3 3,5 3,4 3,4 3,4 3,6 3,3 3,4 3,2 3,7 3,8 3,5 3,8 3,6 Amplitude annuelle 0,5 0,5 0,3 0,3 0,3 0,3 0,5 0,6 0,7 0,7 0,5 0,6 0,6 0,2 0,5 St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. St. 12d 12e 12f 13 13a 13b 13c 14 14a 14b 14c 14d 15 1 Moyenne annuelle 3,9 4 3,8 3,7 3,9 4 3,8 3,9 4 4 4,2 4,4 3,8 3,9 Maximum annuel 4,2 4,5 4,3 4,1 4,1 4,2 4 4,1 4,3 4,4 4,5 4,6 4 4,4 Minimum annuel 3,6 3,5 3,3 3,3 3,6 3,7 3,7 3,6 3,8 3,8 3,8 3,8 3,5 3,5 Amplitude annuelle 0,6 1 1 0,8 0,5 0,5 0,3 0,5 0,5 0,6 0,7 0,8 0,5 0,9 Nos observations ne nous ont pas permis de mettre en évidence une influence des variations de l'acidité de l'eau sur la faune entomologique. Aussi, la seule conclusion que nous tirerons de ces mesures, c'est que nos recherches ont porté sur des milieux biologiquement équilibrés. 466 WILLY MATHEY La figure 33 met en évidence les relations entre les différents facteurs écolo- giques. Nous considérons la situation des gouilles sur le haut marais, et des canaux sur le marais abaissé, comme fondamentale. Elle détermine, en effet: La topographie du fond des canaux, selon qu'ils sont situés au pied de parois qui s'effondrent, dans les endroits où le bord résiste mal à la poussée centrifuge de la haute tourbière. On trouve de ces points de moindre résistance au fond de l'encoche Marguet. La tourbe qui tombe des parois comble lentement les canaux. Elle peut aussi les obstruer partiellement ou totalement d'un seul coup. En conséquence, nous admettons que la profondeur et la surface des canaux dépendent de la topographie du fond et de leur situation, compte tenu de l'inter- vention première de l'homme qui a creusé ces fosses d'exploitations. Le régime hydrique dépend aussi de la situation des stations. Nous avons insisté précédemment sur les différences dans l'alimentation en eau entre les gouilles du haut marais et les canaux. Parmi les premières, les stations situées dans les régions 5 et 6 reçoivent par écoulement superficiel le surplus des eaux des autres gouilles et, de ce fait, elles contiennent de l'eau plus longtemps. L'eau qui circule sur les couches de tourbe de différentes densités s'écoule aussi dans des directions préférentielles, si bien que certains canaux reçoivent plus d'eau que d'autres (C. Ic). Enfin, le drainage naturel du marais abaissé se fait mieux dans certaines régions que dans d'autres, si bien que le niveau de l'eau descend plus rapidement dans certains canaux (Canal 5). Le microclimat dépend de la nature de la station mais aussi, en ce qui concerne les canaux, de leur exposition vers le nord ou vers le sud. Dans ce dernier cas, ils sont nettement plus ensoleillés et leur microclimat ne sera pas exactement le même que celui des canaux situés à l'ombre desmurs de tourbe. Il est clair que l'abondance et la nature de la végétation dépendent des fac- teurs précédents. Une grande profondeur et un bon ensoleillement favorisent la présence des utriculaires, une profondeur moyenne dans une station exposée au nord entraîne la prédominance des algues filamenteuses. Sur le haut marais, la présence de Sphagnum cuspidatum dans sa forme aquatique dépend d'une pro- fondeur suffisante, alors que Sphagnum subsecundum poussera dans le fond des stations moins profondes. La forme des rives permet ou non l'établissement d'une ceinture de Cypé- racées et de Graminées qui jouent un rôle dans l'économie générale des sta- tions (p. 472). La présence des insectes phytophages dépend non seulement de la présence des végétaux, mais aussi de l'ensoleillement et de la profondeur des bassins. Le volume d'eau détermine l'importance de la population d'insectes installée dans la mare. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 467 En tenant compte de ces quelques facteurs fondamentaux, il est possible de classifier grossièrement les stations étudiées de la façon suivante: a) Gouilles du haut marais (Sphagnetum medii) ; b) Canaux périphériques: Canaux profonds (0,70 à 1 m), à utriculaires. Ex.: Canal le (fig. 42). Canaux peu profonds (20 à 50 cm) sans utriculaires, favorables au dévelop- pement des algues filamenteuses (fig. 43). Canaux mixtes, profonds dans une partie de leur bassin, et dont la profondeur diminue graduellement vers les bords. Ex.: Canal 11 et mare Pochon (fig. 45). « "boues i ^ i \- s.. - FlG ondeur - prof V. D U) U) INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 497 touffes, on trouve des buttes de Sphagnum acutifolium et d'Aulacomnium palustre, si bien que cette vaste station est en fait composée de plusieurs petits bassins peu profonds. En outre, dès le mois de juin, Sphagnum subsecundum et S, medium se déve- loppent sur le fond et éliminent partiellement l'eau libre. Leur tapis est percé par les feuilles de Menyanthes et Carex, qui permettent l'éclosion des Odonates. Les bords sont occupés par les feuilles mortes de Trichophorum tombées dans l'eau tout en restant attachées à la touffe par leur base (fig. 36). Pendant les périodes sèches, c'est sous cet abri et dans le fond que se regroupe la faune. La profondeur moyenne est de 5 à 8 cm selon que l'année est humide ou sèche. Pendant les années sèches, la Station 14 et les autres gouilles de la partie N.-O. du Sphagnetum medii sont à sec dès la mi-mai, et les pluies ne les rem- plissent que temporairement. Au cours des années humides (1969), les variations de niveau sont très semblables à celles des stations centrales (fig. 51). La température dans cette masse d'eau peu profonde est plus homogène que dans la Station 5, elle varie aussi plus rapidement. La faune de la Station 14 est réduite par rapport à celle de la Station 5. Les insectes sus-aquatiques ne s'y trouvent qu'occasionnellement, et seulement en avril et au début de mai. Hydroporus notatus et H. obscurus forment l'essentiel de la faune prédatrice. Crenitis punctatostriata est peu abondant. Par contre, la communauté d'espèces des bords de sphaignes est très bien représentée. Anacaena limbata et Helochares lividus forment ici des populations plus nombreuses que dans les stations centrales. Aeschna juncea pond dans cette partie de la tourbière. En 1969, nous avons observé 11 éclosions de cette espèce dans la Station 14. Ces gouilles peu profondes sont également favorables au développement des larves de Tipulides. Les adultes forment des populations importantes dans la strate herbacée au-dessus de l'eau, et les larves peuvent être très nombreuses dans les sphaignes des bords et du centre, ainsi que dans le fond quand les sphaignes se dessèchent. Influence des facteurs écologiques sur la biologie des espèces Biologie des espèces Les cycles de développement des insectes de la tourbière peuvent être répartis en quatre catégories principales: 498 WILLY MATTHEY 8 10 121 2 4 6 8 10 121 2 4 6 8 10 12' 2 4 Fig. 52. Cycles de développement des insectes. O = œufs ; L = larves ; A = adultes. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 499 1. Une génération par année. Les adultes hivernent (fig. 52.1). 2. Une génération par année. Les œufs ou les larves hivernent (fig. 52.2). 3. Deux générations par année (fig. 52.3-4). 4. Une génération bisannuelle (fig. 52.5). 7re catégorie Ce cycle de développement s'observe chez les Coléoptères (sauf les Hydro- philides), chez les Hétéroptères et chez Hydrophorus (Diptères). Les adultes passent l'hiver, soit dans le fond ou dans les bords des stations, soit dans les replats avoisinants. Les Dytiscides peuvent sortir de l'eau pour se réfugier sous des mottes de tourbe ou sous des souches. Les Géocorises ne s'immergent jamais pour hiveiner. Velia currens, par exemple, s'introduit dans les crevasses du mur de tourbe, à 10-20 cm au-dessus du niveau de l'eau. Les Gerris procèdent de la même façon, mais ils peuvent aussi s'enfouir dans la mousse du Sphagno-Mugetum, loin de l'eau. Seuls, les adultes hivernent. Les larves, que l'on peut encore observer en automne, périssent lors des premiers grands froids. Les premiers couples de Gerris se forment au début de mai et la période de reproduction se prolonge jusqu'à fin juin. Les adultes disparaissent dès le mois de juillet. Les populations de larves apparaissent dès le mois de juin. Les adultes qui en sont issus s'observent dès la seconde quinzaine d'août. Il y a relativement peu de recouvrement entre la population hivernante et la nouvelle génération. La plupart des auteurs (Poisson, 1924; von Mitis, 1937; Southwood et Leston, 1959) ont observé deux générations par année chez G. gibbifer, G. lacus- tris, G. odontogaster, et une seulement chez G. lateralis. En laboratoire, nous avons également obtenu deux générations pour G. gibbi- fer et G. lacustris, par une température constante de 20°. Mais, dans la tourbière, les conditions climatiques sont très différentes. Les basses températures nocturnes et les périodes de mauvais temps, au cours desquelles les insectes cessent prati- quement de se nourrir, ralentissent le rythme de développement des larves et ne permettent qu'une génération annuelle. En principe, les adultes ne se reproduisent pas avant l'hiver, mais il y a probablement des exceptions, car on peut trouver déjeunes larves jusqu'en octobre. Les Gerris sont très sensibles à l'apparition des premiers froids, leurs popu- lations se raréfient sur lès stations dès le début d'octobre. Par contre, quelques individus de Notonecta, Hesperocorixa, Dytiscus et Acilius restent actifs sous la glace et nous les avons observés jusqu'à mi-décembre. Ils viennent respirer dans les petites surfaces d'eau libre de glace, près des bords. Quelques Coléoptères n'obéissent pas exactement à ce cycle; Agabus bipus- tulatus et Haliplus ruficollis, par exemple, peuvent hiverner à l'état adulte ou au 500 WILLY MATTHEY dernier stade larvaire. Dans ce cas, la nymphose a lieu au début de mai. Les imagos éclosent peu après et viennent renforcer les effectifs de la population hivernante (fig. 52.1 et p. 501). 2e catégorie Le second cycle est le plus fréquent parmi les insectes de la tourbière. On l'observe chez les Plécoptères, chez la plupart des Hydrophilides, chez les Trichop- tères, chez les Diptères (à l'exception du genre Hydrophorus), chez les Homop- tères et chez une partie des Odonates (Zygoptères, Sympetrum). Les adultes apparaissent de juin à septembre, selon les espèces. Ils se repro- duisent à la fin de l'été et meurent au début de l'automne. Chez les Trichoptères, les Hydrophilides, certains Tipulides et quelques Zygoptères, les œufs éclosent immédiatement et les larves passent l'hiver à leur 2e ou 3e stades. La nymphose a lieu au printemps suivant et l'éclosion des adultes survient moins d'une semaine après (fig. 52.2 et p. 501). Chez les Homoptères et chez certains Tipulides, l'apparition des adultes est plus tardive. Les œufs éclosent au printemps suivant et le développement larvaire se poursuit au cours de l'année (p. 501). Les adultes de Aedes communis apparaissent en mai ou juin, selon les années. La ponte est effectuée dans les petits canaux temporaires et les œufs n'écloront qu'au printemps suivant. Le développement des larves est extrêmement rapide (p. 501). 3e catégorie Parmi les insectes de la tourbière, les Chironomides et Podura aquatica ont plus d'une génération annuelle (p. 501). Chez les Chironomides, les larves passent l'hiver, et les adultes éclosent peu après que la neige a libéré les stations. Ils se reproduisent et meurent presque aussitôt. L'éclosion des œufs est rapide. Les larves de la deuxième génération se développent plus ou moins rapidement selon les conditions climatiques mais, à fin août ou au début de septembre, les adultes apparaissent en grand nombre. Ils pondent, les œufs éclosent, et les larves hivernent (fig. 52.3). Podura aquatica est la première espèce à apparaître sur les stations au prin- temps et la dernière à disparaître. Elle reste active sous la neige. Les œufs sont probablement pondus dans les sphaignes. Les très jeunes larves n'apparaissent guère sur l'eau des gouilles. Dès le mois de mai, il y a des populations mélangées d'adultes et de larves âgées. Mais, en juillet, l'espèce est pratiquement absente, pour réapparaître en août. En hiver, on ne trouve que des adultes (fig. 52.4). Il y a donc une génération printanière qui disparaît en été, et une génération automnale dont les adultes hivernent. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 501 o ^J 60 K t= lî ~Ê 111 lilll III — s i- n > < I S2 « S O I^ O "¦ w &.§ Il E Z. ¦a « El KSXS. 11 E i £ III a E ¦a Formica rufa —» Picus viridus Conclusion Au terme de notre travail, nous nous contenterons de formuler quelques remarques qui nous paraissent importantes. U ne nous paraît guère possible d'extrapoler les résultats de nos observations et de les étendre aux autres tourbières du Haut Jura sans procéder à de nouvelles investigations. Nous pouvons toutefois admettre que le comportement et les exigences écologiques des différentes espèces sont relativement constants, aussi est-il pro- bable que nous les retrouverons dans des milieux identiques, ailleurs qu'au Cachot. Nous soulignerons que, dans le cas des insectes, nous ne croyons pas qu'une seule espèce suffise à caractériser un biotope. Par exemple, Leucorrhinia dubia est liée d'une manière générale aux eaux acides (Schiemenz, 1954). Dans nos régions, on ne trouve celles-ci que dans les tourbières, d'où la tentation de faire de Leucorrhinia une espèce caractéristique de ce milieu, comme l'a fait Steiner (1950). Seule, Somatochlora arctica, espèce encore mal connue, nous paraît, au Cachot tout au moins, étroitement liée au Sphagnetem medii. Mais la présence d'une communauté d'espèces dans un certain milieu a une signification plus grande. Prenons, parmi d'autres, le cas de la communauté d'espèces des bords de sphaignes (Podura aquatica, Hebrus ruficeps, jeunes larves, de Macrosteles sexno- tates, larves I, II, III de Gerris gibbifer, G. lateralis et G. lacustris, Anacaena limbata et Helochares lividus). Aucune de ces espèces n'est caractéristique de ce milieu. Macrosteles sexnotatus se trouve surtout dans les prairies humides, Podura aquatica n'est pas une espèce propre aux tourbières, Hebrus ruficeps peut se trouver sur les ruisseaux, au bord des lacs, sur les mares, et même sur la terre humide. Ni Gerris gibbifer, G. lateralis et G. lacustris, ni Anacaena limbata Rev. Suisse de Zool., T. 78, 1971. 34 524 WILLY MATTHEY et Helochares lìvidus n'ont une aire de dispersion limitée aux marais tourbeux. Mais, lorsque ces espèces se trouvent rassemblées dans les sphaignes qui constituent le bord des gouilles, leur communauté prend une valeur indicatrice de biotope, puisque, au Cachot tout au moins, on les retrouve régulièrement d'une station à l'autre, dans des conditions identiques. Certains zoologistes ont voulu se libérer de la phytosociologie en créant des associations animales sur le modèle des associations végétales. Ainsi, pour Schmidt (1957), les milieux occupés par Dolomedes fimbriatus représentent le « Fimbriatus-Dolomedetum ». Cette manière de faire ne nous paraît pas justifiée. En écologie, il n'est pas possible d'isoler la faune entomologique epigèe de son contexte floristique, comme il n'est pas possible de considérer une association végétale indépendamment des conditions climatiques et édaphi- ques. Il est clair néanmoins que, pour les insectes, une zoocénose ne correspond pas à la conception de l'association végétale. En réalité, au moins dans la tourbière, l'association végétale comprend une grande quantité de biotopes diffé- rents. C'est pourquoi nous n'avons pu comparer la classification des stations établie sur leur composition floristique avec celle basée sur leur composition faunistique. Nous avons parlé de la stabilité des populations d'insectes dans des stations biologiquement équilibrées. Il convient toutefois de souligner que cette manière de voir n'est pas exacte à longue échéance. En effet, la tourbière évolue très lentement, mais inéluctablement, vers Ie stade climax, c'est-à-dire vers la forêt de pins. Au cours de cette évolution, le milieu aquatique est appelé à disparaître, avec la flore et la faune qui lui sont liées. Les conditions changent dans les sta- tions du haut marais au fur et à mesure de leur comblement. Les espèces aqua- tiques seront peu à peu remplacées par les espèces des replats, qui feront place elles-mêmes, au stade climacique, aux communautés d'insectes liées au sous-bois humide. Les canaux seront eux aussi comblés à la suite de l'écroulement des murs de tourbe. Les canaux profonds se transformeront insensiblement en canaux peu profonds, puis temporaires, avant de devenir des portions de landes qui se cou- vriront d'arbres. Le tableau suivant illustre ce que nous venons de dire par des exemples choisis dans la tourbière du Cachot. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 525 Canaux Gouilles CIc St.5 St.14 I I J- CIl St.9 St.Ud I \ l C.2 St.l2h St. 14b I i i CIe St. 1Od St. 15 I I \ Lande humide Replat Replat I à sphaignes à sphaignes Lande sèche ' i I ¦<— Forêt climacique Forêt secondaire de type climacique Il convient toutefois de souligner que le rythme de cette évolution n'a pas de commune mesure avec la durée de la vie de l'espèce humaine. RÉSUMÉ 1. La tourbière du Cachot est située dans la vallée de La Brévine, à 1050 m d'altitude. L'auteur a étudié l'écologie des insectes liés au milieu aquatique de cette tourbière (gouilles et canaux). 2. La climat de la vallée de La Brévine (macroclimat) est pluvieux (moyenne annuelle des précipitations: 1446 mm) et froid (moyenne annuelle des tempéra- tures: +4,7°). L'hiver dure environ 6 mois. Le brouillard nocturne remplit le fond de la vallée à la fin de l'été, en automne et en hiver. 3. Dans la tourbière, les variations de température, l'humidité et la séche- resse de l'air sont accentuées par rapport au macroclimat durant la belle saison. 4. La tourbière contient une nappe phréatique qui affleure au centre. La hauteur de l'eau dans les gouilles indique le niveau de cette nappe. Les canaux en constituent le niveau de base. Les précipitations constituent l'unique apport en eau. 5. Lorsque les gouilles s'assèchent, les boues végétales se durcissent sur le fond et forment une croûte protectrice qui ralentit !'evaporation de la couche de tourbe sous-jacente. Les canaux périphériques contiennent de l'eau en permanence. 6. Le centre humide de la tourbière est occupé par le Sphagnetum medii. Cette association végétale est entourée par le Sphagno-Mugetwn. . 526 WILLY MATTHEY La forêt de pins est elle-même séparée du bord de la tourbière par des landes de dégradation. Les gouilles appartiennent au Scheuchzerietum plus ou moins évolué. L'auteur a procédé à la classification des gouilles, sur la base de leur compo- sition floristique, en utilisant la méthode de Mountford. La végétation de la haute tourbière évolue lentement vers le stade clima- cique (Sphagno-Mugetum). Cette évolution entraîne le comblement des gouilles par les sphaignes. Les canaux contiennent surtout une végétation flottante (utriculaires, algues filamenteuses). 7. L'auteur a établi la liste non exhaustive des insectes liés au milieu aqua- tique et examine leur répartition dans les différentes stations. Il établit également Ia liste des communautés d'espèces qui se retrouvent constamment dans des biotopes donnés. 8. Les insectes apparaissent massivement au printemps et disparaissent non moins brusquement avec les premiers froids. 9. L'étendue des stations conditionne la richesse en espèces et l'abondance des populations chez les insectes sus-aquatiques. Sur les petites stations, une espèce finit par supplanter les autres. La profondeur des stations sélectionne les insectes selon leur taille et leur mobilité. Quand l'insolation est forte, les boues s'accumulent en surface. Les larves des petites espèces y sont nombreuses. Les prédateurs aquatiques et sus-aquatiques trouvent une nourriture suffi- sante, car les consommateurs I sont nombreux dans les stations. 10. La végétation herbacée des gouilles et du bord des canaux est nécessaire à la ponte de plusieurs espèces. Elle facilite Péclosion des Odonates. Le long des bords, les feuilles retombantes forment un abri pour de nombreuses larves. Dans les canaux, les utriculaires et les algues filamenteuses constituent un support pour la microfaune et pour les espèces qui nagent mal en pleine eau. Elles servent de nourriture aux têtards. 11. On peut distinguer des canaux profonds, des canaux peu profonds et des canaux mixtes. Ces derniers sont les plus riches en espèces, car ils contiennent les espèces de grande et moyenne profondeur. Les Grenouilles (Rana temporaria) pondent dans les canaux mixtes. On observe une zonation sur le bord de ces canaux, selon l'imbibition de la tourbe (zone à Dolichopodidae, zone à Carabiques et à Saldula). Sur le haut marais, les gouilles du centre sont plus profondes que celles des parties N.-O. et S.-O. de la tourbière, leur faune est plus riche. 12. Les cycles de développement des insectes se répartissent en 4 catégories: INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 527 1. Une génération par année; les adultes hivernent. 2. Une génération par année, les œufs ou les larves hivernent. 3. Deux générations par année. 4. Une génération bisannuelle. 13. L'auteur examine l'influence des facteurs écologiques sur la reproduc- tion des insectes et la survie des larves. La neige joue un rôle protecteur pour la faune hibernante. La température détermine la rapidité du développement des œufs et des larves. Elle influence le comportement de certaines espèces (Hydrophilides). L'insolation est liée à la température, mais elle a aussi une action propre. Elle détermine en particulier l'envol et la migration des espèces aquatiques et l'activité en surface des Carabiques du haut marais. Les vents moyens ou forts obligent les grands Anisoptères à se poser, ce qui les empêche de se nourrir et de se reproduire. Leur action sur les espèces ailées de petite taille, qui occupent les strates herbacée, arbustive et les pins, est réduite. L'assèchement des gouilles favorise la prédation des espèces aquatiques par les espèces des replats. Les variations de niveau peuvent avoir des conséquences néfastes pour les pontes des insectes aquatiques. 14. La prédation et le cannibalisme sont des facteurs de régulation au sein des populations. — A la surface de l'eau, la régulation des populations de Gerris est le résultat de la prédation des jeunes larves par les larves âgées et les adultes. — Dolowedes fimbriates joue un rôle déterminant dans la disparition de Lestes sponsa. — Le cannibalisme est intense parmi les larves de Dytiscides et d'Hydrophi- lides. — L'abondance des têtards de Rana temporaria entraîne la présence des grands insectes prédateurs dans les stations qu'ils occupent (Dytiscus marginalis, Acilius sulcatus, Notonecta glauca). — Formica rufa ne devient prédatrice des espèces aquatiques que lorsque les gouilles sont à sec. La régulation des populations de cette espèce dépend essen- tiellement de l'action du pic vert (Picus viridis). 15. L'auteur a étudié 43 gouilles et 10 canaux. Pour éviter des échantillon- nages massifs et répétés, il a observé la faune in site. Des piégeages et des marquages ont été effectués, ainsi que des élevages en laboratoire, pour compléter l'observation dans le terrain. 16. En conclusion, l'auteur attire l'attention sur l'équilibre dynamique qui régit la vie dans le milieu aquatique qu'il a étudié, et sur la disparition de ce milieu lorsque la tourbière aura atteint le terme de son évolution botanique, 528 WILLY MATTHEY c'est-à-dire lorsqu'elle sera recouverte par la forêt de pins de montagne (stade climax). Zusammenfassung 1. Das Torfmoor Cachot liegt im Tal der Brévine auf 1050 Meter Meereshöhe. Der Autor untersuchte die Ökologie der Insekten, die an das aquatische Milieu dieses Torfmoores (Tümpel und Kanäle) gebunden sind. 2. Das Klima (Makroklima) des Tales der Brévine ist regnerisch (Jahresdurch- schnitt der Niederschläge: 1446 mm) und kalt (Jahresdurchschnitt der Temperatur: +4'70C). Der Winter dauert ungefähr 6 Monate. Nächtlicher Nebel erfüllt den Talgrund gegen Ende des Sommers, im Herbst und im Winter. 3. Im Torfmoor sind die Schwankungen der Temperatur, von Feuchtigkeit und Trockenheit der Luft im Vergleich zum Makroklima während der schönen Jahreszeit noch verstärkt. 4. Das Torfmoor enthält einen Grundwasserspiegel, der in dessen Mitte an die Oberfläche tritt. Die Wasserhöhe in den Tümpeln zeigt das Niveau dieses Wasserspiegels an. Die Kanäle stellen die Mindesthöhe dar. Die Niederschläge stellen die einzige Wasserzufuhr dar. 5. Wenn die Tümpel austrocknen, verhärten sich die pflanzlichen Ablagerungen am Grund und bilden eine Schutzschichte, die die Verdunstung der darunter liegenden Torfschichte verlangsamt. Die peripheren Kanäle enthalten dauernd Wasser. 6. Das feuchte Zentrum des Torfmoores wird vom Sphagnetum medii besetzt. Diese Pflanzengesellschaft wird vom Sphagnetum-Mugetum eingeschlossen. Der Föhrenwald selbst ist wiederum vom Torfmoor durch degradierte Heide getrennt. Die Tümpel gehören zum mehr oder weniger entwickelten Scheuchzerietum. Der Autor nahm auf Grund der floristischen Zusammensetzung unter Verwendung der Methode Mountford eine Klassifizierung der Tümpel vor. Die Vegetation des Hochmoores entwickelt sich langsam zum Klimax (Sphagno-Mugetum). Diese Entwicklung bringt eine Auffüllung der Tümpel durch Sphagnen mit sich. Die Kanäle enthalten vor allem eine schwimmende Vegetation (Utricularien, Fadenalgen). 7. Der Autor stellte eine fast komplette Liste der ans Wasser gebundenen Insekten auf und untersucht ihre Verbreitung an den verschiedenen Untersu- chungspunkten. Er gibt ebenfalls eine Liste der Artengemeinschaften, die dauernd in bestimmten Biotopen vorkommen. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 529 8. Die Insekten erscheinen sehr zahlreich im Frühjahr und verschwinen nicht weniger plötzlich mit dem ersten Kälteeinbruch. 9. Die Ausdehnung der Stationen bedingt den Artenreichtum und die Bevöl- kerungsdichte bei den ausserhalb des Wassers lebenden Insekten. In kleinen Stationen verdrängt schliesslich eine Art die übrigen. Die Wassertiefe übt eine Auslese der Insekten nach ihrer Grösse und Beweglichkeit aus. Wenn die Einstrahlung stark ist, sammelt sich der Schlamm an der Oberfläches an. Hier sind die Larven kleiner Arten zahlreich. Räuber innerhalb und ausserhalb des Wassers finden reichlich Nahrung, da die Konsumenten 1. Ordnung an diesen Stationen zahlreich sind. 10. Die krautige Vegetation der Tümpel und Kanalränder ist für die Eiablage mehrerer Arten notwendig. Sie erleichtert das Schlüpfen der Odonaten. Entlang des Uferrandes bilden die einfallenden Blätter einen Unterschlupf für zahlreiche Larven. In den Kanälen bilden die Utricularien und Fadenalgen eine Plattform für die Mikrofauna und die Arten, die im freien Wasser schlecht schwimmen. Sie stellen ferner die Nahrung für die Kaulquappen dar. 1Ì. Man kann tiefe Kanäle feststellen, ferner seichte und sogenannte gemischte Kanäle. Letztere sind am artenreichsten, da sie die Arten des tiefen und des seichten Wassers enthalten. Die Frösche (Rana temporaria) laichen in gemischten Kanälen. Man beobachtet entlang der Kanäle eine Zonierung in Abhängigkeit vom Durchfeuchtungsgrad des Torfes (Dolichopodidenzone, Carabiden- und Saldulazone). Im Hochmoor sind die Tümpel des Zentrums tiefer als diejenigen der nord- westlichen und südwestlichen Teile des Torfmoores und ihre Fauna ist reichhaltiger. 12. Die Entwicklungszyklen der Insekten können in 4 Gruppen eingeteilt werden : 1. Eine Generation pro Jahr, die Imagines überwintern. 2. Eine Generation pro Jahr, Eier oder Larven überwintern. 3. Zwei Generationen pro Jahr. 4. Eine Generation jedes zweite Jahr. 13. Der Autor untersucht den Einfluss ökologischer Faktoren auf die Vermehrung der Insekten und das Überleben der Larven. Der Schnee wirkt sich als Schutz für die überwinternde Fauna aus. Die Temperatur bestimmt die Entwicklungsgeschichte von Eiern und Larven. Sie beeinflusst das Verhalten bestimmter Arten (Hydrophiliden). 530 WILLY MATTHEY Die Einstrahlung wirkt sich auf die Temperatur aus, hat aber auch einen direkten Einfluss. Sie bestimmt vor allem den Flug und die Wanderung von aquatischen Arten und die Aktivität der Carabiden auf der Oberfläche des Hochmoors. Mittlere oder starke Winde zwingen die grossen Anisopteren zur Landung und verhindern so deren Ernährung und Vermehrung. Ihr Einfluss auf geflügelte Arten kleiner Grösse, die die Kraut- und Strauchschichte sowie die Föhren besiedeln, ist reduziert. Das Austrocknen der Tümpel begünstigt die räuberische Nachstellung von Arten der Umgebung auf die aquatischen Arten. Die Niveauschwankungen können katastrophale Folgen für die Gelege von aquatischen Insekten haben. 14. Raub und Kannibalismus sind regulierende Faktoren der Populationen. — Auf der Wasseroberfläche ist die Regulierung der Germ-Populationen das Resultat des Raubes der jungen Larven durch die älteren Larven und Adulttiere. — Dolomedes fimbriatus spielt die entscheidende Rolle im Verschwinden von Lestes sponsa. — Der Kannibalismus ist sehr intensiv innerhalb von Dytisciden- und Hydrophilidenlarven. — Das reichliche Auftreten von Kaulquappen zieht das Auftreten von grossen Insekten als Räuber an den jeweiligen Stellen nach sich (Dytiscus marginalis, Acilius sulcarus, Notonetta glauca). — Formica rufa wird lediglich dann ein Räuber von aquatischen Arten, wenn die Tümpel austrocknen. Die Regulierung der Populationen dieser Art hängt hauptsächlich von der Tätigkeit des Grünspechtes ab (Plcus viridis). 15. Der Autor untersuchte 43 Tümpel und 10 Kanäle. Um zu massive und häufige Probenentnahmen zu vermeiden, beobachtete er die Fauna in situ. Fallenfänge und Markierungen wurden durchgefährt ebenso wie Aufzuchten im Labor, um die Feldbeobachtungen zu ergänzen. 16. Als Schlussfolgerung zieht der Autor die Aufmerksamkeit auf das dynamische Gleichgewicht, das in den von ihm untersuchten aquatischen Biotopen herrscht und auf das Verschwinden von diesen, wenn das Torfmoor das Endstadium seiner Vegetationsentwicklung erreicht haben wird, wenn es nämlich von einem Wald von Legföhren (dem Klimax-Stadium) bedeckt sein wird. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 531 Summary 1. The peat bog of Le Cachot is situated at an altitude of 1050 m, in the valley of La Brévine. The author has studied the ecology of the insects bound to the aquatic habitat of this peat bog (ponds and channels). 2. The climate of the valley of La Brévine (macroclimate) is rainy (annual average rainfall: 1446 mm) and cold (annual average temperature: +4,70C). Winter lasts about 6 months. Nocturnal mists occupy the bottom of the valley from the end of Summer, through Autumn and into Winter. 3. In the peat bog, temperature fluctuations, air humidity and dryness are accentuated with regard to the macroclimate during the period of fine weather. 4. The peat bog contains a phreatic water table which surfaces in its centre. The water level in the ponds indicates the level of the water table. The channels represent the minimum level of the latter. Precipitations represent the only source of water. 5. When the ponds dry up, the vegetable deposits harden on the bottom and form a protective crust which retards evaporation of the subjacent peat layer. * The peripheric channels are permanently filled with water. 6. The humid centre of the peat bog is occupied by the Sphagnetum-medU- This plant association is surrounded by the Sphagno-Mugetum. The pine forest is itself separated from the edge of the peat bog by degraded moors. The ponds belong to the Scheuzerietum in various degrees of evolution. The author has classified the ponds on the basis of their floristic composition by adopting the method proposed by Mountford. The vegetation of the high bog is evolving gradually towards its climax (Sphagno-Mugetum). This implies that the ponds are being filled by Sphagnum. The channels contain chiefly a floating vegetation (bladderwort and fila- mentous algae). 7. The author has established an almost complete list of insects bound to the aquatic habitat and has studied their distribution in the various stations. He also establishes a list of insect communities which occur constantly in the chosen biotopes. 8. The insects appear in large numbers in Spring and disappear just as rapidly when the cold weather sets in. 9. The surface of the stations determines the variety of the species and the abundance of the populations of the surface living insects. In smaller stations, one species tends to supplant the others. 532 WILLY MATTHEY The depth of the water exerts a selective effect on the insects according to their size and their mobility. When there is much insolation, the mud deposits rise and accumulate at the surface. Larvae of the smaller species are abundant here. Aquatic and surface predators find sufficient food since consumers I are frequent in these stations. 10. Herbaceous vegetation in the ponds and along the banks of the channels is necessary for egg-laying of several species. It facilitates metamorphosis of Odonata. Along the banks, the leaves bending towards the water make refuges for numerous larval forms. In the channels, bladderwort and filamentous algae support the microfauna and those species which do not swim easily in deep water. This vegetation serves as food for tadpoles. 11. One can distinguish deep channels, shallow channels and a combination of both, so called mixed channels. The latter contain most species since they include both deep and shallow water species. Frogs (Rana temporaria) lay their eggs in the mixed channels. It is possible to observe zones along the banks of these channels determined by the degree of imbibition of the peat (Dolichopodid zone, Carab and Saldula zones). In the high bog, the ponds in the centre are deeper than those of the NW and SW parts of the bog, and their fauna is also richer. 12. Development cycles of the insects can be divided into four categories: 1. A single generation per year; the adults hibernate. 2. A single generation per year; the eggs and the larvae hibernate. 3. Two generations per year. 4. A single generation every two years. 13. The author has studied the influence of ecological factors on insect repro- duction and on larval survival. Snow acts as a protection for hibernating species. The rate of development of the eggs and larvae is determined by the tem- perature. The latter also influences the behaviour of certain species (Hydro- philids). Insolation is bound to the temperature but it also has its individual effect. It determines, for instance, the time of flight and the migration of aquatic species and also the surface activities of the high bog carabs. Medium of strong winds force the large anisopterans to land, thus preventing them from feeding and breeding. The effect of the winds on smaller winged insects which occupy the herbaceous, arbustive and pine-tree levels, is slight. INSECTES AQUATIQUES D'UNE TOURBIÈRE 533 Drying up of the ponds favours prédation of aquatic species by those in- habiting the surroundings. Variations of the water level may have catastrophic consequences for the eggs of aquatic insects. 14. Prédation and cannibalism are regulative factors among the populations. — On the surface of the water, population regulation of Gerris results from prédation of the young larvae by older larvae and by adults. — Dolomedes fimbriatus plays a decisive role in the disappearance of Lestes sponsa. — Cannibalism is intense among dytiscid and hydrophilid larvae. — Where there is abundance of grass-frog tadpoles, the large species of insect predators are attracted (Dytiscus marginales, Acilius sulcatus, Notonecta glauca). — Formica rufa becomes a predator of aquatic species only when the ponds dry up. The populations of this species are themselves regulated by the green woodpecker {Picus viridis). 15. The author has studied 43 ponds and 10 channels. In order to avoid taking too many and too abundant individual samples, the fauna has been observed in situ. Trapping and marking were also done as well as breeding in captivity in order to complete the observations in the field. 16. The author finally draws attention to the dynamic balance which determines the living conditions in the aquatic habitats studied and, to the disappearance of the latter when the peat bog will have attained the ultimate evolution of its vegetation, i.e. when it will be covered by a forest of mountain pine (climax stage). BIBLIOGRAPHIE *Aguesse, P. C. 1968. Les Odonates de l'Europe occidentale, du Nord de F Afrique et des îles Atlantiques. Faune de l'Europe et du Bassin méditerranéen. Vol. 4. Masson & Cle, Paris. 258 pp. Amann, J. 1928. Bryogéographle de la Suisse. Matériaux pour la Flore cryptogamique suisse. Vol. 6. Fase. 2. Zurich, 453 pp. *Aubert, J. 1959. Plecoptera. Insecta Helvetica (Fauna). La Concorde, Lausanne, 140 pp. *Balfour-Brown, F. 1940. British water beetles. Vol. 1. The Ray Society, London, 375 pp. — 1950. British water beetles. Vol. 2. The Ray Society, London, 394 pp. — 1958. British water beetles. Vol. 3. The Ray Society, London, 210 pp. Beaumont, J. de. 1941. 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