DOCUMENTA FAUNISTICA HELVETIAE 14 FAUNISTIQUE DES MILLE-PATTES DE SUISSE (DIPLOPODA) FAUNISTIK DER TAUSENDFÜSSLER DER SCHWEIZ (DIPLOPODA) ARIANE PEDROLI - CHRISTEN 1993 Centre suisse de cartographie de la faune Centre suisse de cartographie de la faune (CSCF) Schweizerisches Zentrum für die kartographische Erfassung der Fauna (SZKF) Terreaux 14, CH-2000 Neuchâtel Adresse de l'auteur / Anschrift des Verfassers: Ariane Pedroli-Christen, c/o CSCF, Terreaux 14, CH-2000 Neuchâtel Traductions / Übersetzungen: Vera Christen, Ariane Pedroli-Christen, Willy Geiger Dessin de couverture / Titelzeichnung :Vera Christen, Bern Rhymogona montivaga (Verhoeff) Avec le soutien financier: / Mit finanzieller Unterstützung : Fondation Pierre Mercier, Lausanne / Pierre Mercier Stiftung, Lausanne Ligue Suisse pour la Protection de la Nature / Schweizerischer Bund für Naturschutz Office fédéral de l'environnement, des forêts et du paysage / Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft L'Académie suisse des sciences naturelles / Schweizerische Akademie der Naturwissenschaften Ce travail fait partie de la thèse de doctorat de l'auteur qui a été soutenue en novembre 1992 à l'Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel, Suisse . Tous droits réservés / Alle Rechte vorbehalten © 1993 CSCF/SZKF ISBN 2-88414-005-0 TABLE DES MATIERES I INHALTSVERZEICHNIS AVANT-PROPOS / VORWORT.....................................................6 I. REMERCIEMENTS / DANK .........................................................8 II. INTRODUCTION / EINFÜHRUNG........................................... 11 IH. MATERIEL ET METHODE / MATERIAL UND METHODE Méthodes de capture / Fangmethoden.............................................. 13 Matériel pris en considération / Betrachtetes Material..................... 15 Fiabilité des données /Zuverlässigkeit der Daten............................ 18 Disparités de l'échantillonnage et effort de capture / Ungleichheiten im erhobenen Datenmaterial....................................22 Traitement des données / Datenverarbeitung................................... 25 Etat actuel de la base de données / Gegenwärtiger Stand der Datenbank......................................................................................... 25 IV. SYSTÉMATIQUE / SYSTEMATIK Historique et problèmes systématiques / Geschichtliches und systematische Probleme ................................................................... 30 Exemples d'une clarification de la systématique des Diplopodes de Suisse - approche morphologique / Beispiele einer Klärung der Systematik der Diplopoden der Schweiz - morphologischer Ansatz................................................................................................ 33 Exemples d'une clarification de la systématique des Diplopodes de Suisse - approche morphologique et génétique / Beispiel einer Klärung der Systematik der Diplopoden der Schweiz - morphologischer und genetischer Ansatz........................................35 Discussion I Diskussion..................................................................... 38 V. CATALOGUE DES DIPLOPODES DE SUISSE / KATALOG DER DIPLOPODEN DER SCHWEIZ Introduction / Einführung................................................................. 42 Liste des espèces / Artenliste............................................................. 44 Traitement par espèce / Besprechung der einzelnen Arten................48 Polyxenidae........................................................................................ 51 Glomeridae....................................................................................... 51 Trachysphaeridae ............................................................................. 60 Blaniulidae ....................................................................................... 61 Nemasomatidae................................................................................ 64 Julidae .............................................................................................. 65 Callipodidae .............:....................................................................... 89 Neoatractosomatidae........................................................................ 89 Mastigophorophyllidae .................................................................... 91 -3- Haaseidae ......................................................................................... 92 Craspedosomatidae.......................................................................... 94 Chordeumatidae ............................................................................. 109 Trachygonidae ................................................................................113 Brachychaeteumatidae................................................................... 113 Paradoxosomatidae ........................................................................ 114 Polydesmidae ................................................................................. 115 Pyrgodesmidae................................................................................123 ANALYSE DE LA FAUNE / BESPRECHUNG DER FAUNA Introduction / Einführung............................................................... 124 Analyse zoogéographique /Zoogeographische Analyse................. 126 Analyses écologiques / Ökologische Analyse................................. 136 Analyse de la faune par étage de végétation / Faunenanalyse nach Vegetationsstufe............................................................................... 136 Analyse de la faune par niveaux thermiques I Faunenanalyse nach Wärmestufe..................................................................................... 138 Analyse de la faune par types de milieux / Faunenanalyse nach Lebensraumtypen............................................................................. 139 Discussion / Diskussion................................................................... 142 BILAN / ZUSAMMENFASSUNG.............................................. 145 BIBLIOGRAPHIE / LITERATURVERZEICHNIS................. 148 INDEX DES NOM DES TAXONS / NAMENSVERZEICHNIS DER TAXA..................................... 161 ANNEXE 1/ANHANG 1 Légendes pour les cartes, tableaux et histogrammes concernant chaque taxon /Legenden zu den Verbreitungskarten, Tabellen und Histogrammen der einzelnen Taxa ..............................................II Carte des carrés kilométriques comprenant au moins une occurrence / Verbreitungskarte der Quadrate mit mindestens einem Vorkommen...............................................................................II Carte, graphes et tableau pour chaque taxon / Verbreitungskarte Histogramme und Tabelle der einzelnen Taxa...................................Ill Polyxenidae.........................................................................................Ill Glomeridae........................................................................................Ill Trachysphaeridae ................................................................................X Blaniulidae.........................................................................................XI Nemasomatidae..............................................................................XIV Julidae............................................................................................XIV Callipodidae ..............................................................................XXXIII Neoatractosomatidae.................................................................XXXIV Mastigophorophyllidae..............................................................XXXV -4- Haaseidae..................................................................................XXXVI Craspedosomatidae.................................................................XXXVII Chordeumatidae ...........................................................................XLIX Trachygonidae ..................................................................................LII Brachychaeteumatidae ....................................................................LUI Famille non déterminée ..................................................................LUI Paradoxosomatidae.........................................................................LIV Polydesmidae ...................................................................................LV Pyrgodesmidae..............................................................................LXIII X ANNEXE 2/ANHANG 2 Analyses factorielles des correspondances / Faktorielle Korrespondenzanalysen LEXIQUE / LEXIKON / LESSICO -5- AVANT PROPOS VORWORT Les Diplopodes sont communément appelés mille-pattes. Ils n'en ont pas vraiment autant, puisque le mieux pourvu dans ce domaine n'en a que (!) 375 paires. Ce qui les caractérise vrai- ment aux yeux des zoologues, c'est le fait que chaque segment porte deux paires d'appendices locomoteurs, comme l'indique l'éthymologie du nom: double pied. C'est un caractère constant dans cette classe de Myria- podes, où, par contre, la morphologie et le comportement sont très variés. Certes, nos espèces n'atteignent pas les vingt-huit centimètres de longueur de certains Iules tropicaux, mais elles ap- partiennent tout de même à la macro- faune du sol, les plus grands mesurant jusqu'à cinq centimètres. A la fin du siècle passé et au début de celui-ci, les Diplopodes ont intéressé de nombreux faunisticiens, dont Ver- hoeff fut un des plus eminent. Puis cet intérêt s'est estompé... peut-être croyait-on que tout avait été dit sur Ie sujet. Diplopoden heissen auf Deutsch Tau- sendfüssler. Dieser Name ist natürlich übertrieben, denn der diesbezüglich am besten ausgerüstete Vertreter be- sitzt nur (!) 375 Beinpaare. Zoologisch von Bedeutung ist, dass jedes Körper- segment zwei Paar Gliedmassen trägt, wie der wissenschaftliche Name sagt: Doppelfuss. Dieses charakteristische Merkmal weisen alle Vertreter dieser Klasse der Myriapoden auf, deren Morphologie und Verhalten jedoch sehr unterschiedlich ist. Unsere ein- heimischen Tausendfüssler erreichen zwar niemals die achtundzwanzig Zentimeter Länge gewisser tropischer Exemplare der Juliden; sie gehören aber trotzdem zur Makrofauna des Bodens, und die grössten von ihnen können immerhin bis zu fünf Zen- timeter lang werden. Gegen Ende des letzten und anfangs dieses Jahrhunderts erweckten die Di- plopoden das Interesse zahlreicher Na- turforscher, von denen Verhoeff einer der bedeutendsten war. Danach gerie- ten sie wieder etwas in Vergessenheit ... vielleicht war man der Ansicht, dass das Thema erschöpft sei. In jüngerer Zeit jedoch ist mit der Er- forschung des Bodenlebens das Inte- resse an den edaphischen Arthropoden und damit auch an den Diplopoden neu erwacht. In unserm Lande hat sich Ariane Pedroli-Christen intensiv mit dieser Gruppe beschäftigt und mit Sorgfalt und Fleiss die verschiedenen Regionen der Schweiz untersucht und die zugänglichen Sammlungen nach- gesehen. Zudem hat sie zur Lösung gewisser systematischer Probleme Feld- und Laboruntersuchungen durchgeführt und dabei die modernen Techniken der genetischen und immu- nologischen Analyse eingesetzt, die heute den rein morphologischen An- satz der frühen Pioniere ergänzen. Mais assez récemment, le grand essor pris par la zoologie du sol a revivifié l'étude des Arthropodes édaphiques, dont les Diplopodes. En ce qui concerne ces derniers, c'est Ariane Pedroli-Christen qui a rallumé le flam- beau dans notre pays. Avec beaucoup de minutie, elle a prospecté les diffé- rentes régions de Suisse et révisé les collections accessibles. Elle a égale- ment mené des recherches de terrain et de laboratoire pour résoudre certains problèmes de systématique, utilisant les techniques modernes d'analyse gé- nétiques et immunologiques qui com- plètent actuellement l'approche pure- ment morphologique qui fut celle des pionniers. Quinze années de travail aboutissent aujourd'hui à la publication d'un Atlas des Diplopodes qui constituera pour longtemps un ouvrage de référence in- dispensable aux faunisticiens et aux écologues. On peut aussi souhaiter que sa parution suscite quelques vocations dans notre pays, car il montre égale- ment à quel point ces animaux sont fascinants tant pour les naturalistes cu- rieux que pour les spécialistes, à qui ils fourniront des domaines de recherche en faunistique, en biogéographie et en systématique moderne. Il ne faut pas oublier l'écologie des sols, car les Diplopodes sont des phytosaprophages très actifs et, de ce fait, des chaînons importants dans les chaînes de décomposeurs. On ne peut terminer cet avant-propos sans relever le rôle important pris par le CSCF dans le recensement et la car- tographie de la faune suisse, activités qui se concrétisent dans la publication d'Atlas tels que celui-ci. Comme le di- sait il y a peu J. P. Mauriès, du Mu- séum d'Histoire naturelle de Paris, c'est là " un travail que la France vous en- vie". De telles paroles sont suffisam- ment rares pour qu'on les cite! Willy Matthey Fünfzehn Jahre Arbeit führen nun zur Publikation dieses Atlas der Diplopo- den, der Naturforschern und Oekolo- gen für längere Zeit als unentbehr- liches Referenzwerk dienen wird. Zu- dem könnte sein Erscheinen das Inte- resse an diesen Tieren neu beleben, zeigt er doch wie faszinierend sie so- wohl für Naturfreunde als auch für Spezialisten sind, denen sie als For- schungsobjekte für Fragestellungen der Faunistik, Biogeographie und mo- dernen Systematik dienen. Auch für die Bodenökologie sind Diplopoden als äusserst aktive Phytosaprophagen und damit wichtige Glieder in der Ab- baukette von Bedeutung. Zum Schluss sei die wichtige Rolle des CSCF für die Erfassung und Kar- tographie der Schweizer Fauna erwähnt - Tätigkeiten, die schliesslich zur Publikation von Atlanten wie dem vorliegenden führen. Wie sagte doch kürzlich J.P. Mauriès vomNatur- historischen Museum Paris? "Dies ist eine Arbeit, um die euch Frankreich beneidet". Solche Aussagen sind ge- nügend rar, als dass wir sie hier zitieren. Willy Matthey I. REMERCIEMENTS I. DANK En premier lieu je tiens à exprimer ici ma vive gratitude à toutes les per- sonnes qui ont donné de leur temps et de leur savoir afin que ce travail aboutisse: Le Professeur Willy Matthey de l'Uni- versité de Neuchâtel, directeur de thèse, a suivi depuis de longues années ce travail tout en me laissant la liberté de le conduire à mon rythme. Les membres du jury de thèse: Le Professeur Adolf Scholl, de l'Uni- versité de Berne, avec qui depuis plu- sieurs années une étroite et fructueuse collaboration s'est instaurée, m'a initié aux problèmes de la systématique mo- derne. Monsieur Jean-Paul Mauriès, du Muséum d'histoire naturelle de Paris, m'a dès mes débuts en myriapodologie donné nombreux conseils et a toujours été disponible pour revoir certains problèmes systématiques et bi- bliographiques. Le Dr Willy Geiger, de l'Université de Neuchâtel et de la Ligue suisse pour la protection de la nature, a suivi ce tra- vail avec intérêt et a contribué à la re- cherche des fonds nécessaires. Le Dr Christophe Dufour, Musée d'histoire naturelle, Neuchâtel, m'a offert une place de travail au Musée et a été le premier à amorcer le finance- ment du projet. Par ailleurs toute la partie informatique a été élaborée grâce à son aide et à sa patience ainsi que de celles de Yves Gonseth (Centre Suisse de la Cartographie de la Faune, Neuchâtel); ils ont mis à ma disposi- tion leur expérience dans ce domaine sans compter leur temps et porté un in- térêt constant à mes investigations qu'ils en soient tout particulièrement remerciés. -8 An dieser Stelle möchte ich all jenen danken, die ihre Zeit und ihr Wissen zum Gelingen dieser Arbeit eingesetzt haben: Prof. Willy Matthey von der Univer- sität Neuenburg hat als Dissertations- leiter meine Arbeit über all die Jahre hinweg begleitet und mir gleichzeitig die Freiheit gelassen, meinen Rhyth- mus selbst zu wählen. Den Mitgliedern der Dissertationsjury: Prof. Adolf Scholl von der Universität Bern, mit dem ich seit mehreren Jah- ren in enger und fruchtbarer Zusam- menarbeit stehe und der mich in die Probleme der modernen Systematik eingeführt hat. Herr Jean-Paul Mauriès vom Naturhis- torischen Museum Paris hat mir seit meinen Anfängen in der Myriapodo- logie mit zahlreichen Ratschlägen ge- holfen und war immer bereit, auf be- sondere Probleme der Systematik oder der Literatur einzugehen. Dr. Willy Geiger von der Universität Neuenburg und dem Schweizerischen Bund für Naturschutz hat meine Arbeit mit Interesse verfolgt und mich bei der Suche nach den dazu benötig- ten Mitteln unterstützt. Dr. Christophe Dufour vom Naturhis- torischen Museum Neuenburg hat mir einen Arbeitsplatz im Museum ver- schafft und die Finanzierung des Pro- jekts in die Wege geleitet. Ausserdem hat er mich in die Datenverarbeitung eingeführt. Er und Yves Gonseth (Centre Suisse de la Cartographie de la Faune in Neuenburg) haben ihre Er- fahrung auf diesem Gebiet und ihre Zeit mit mir geteilt; für ihre Geduld und ihr anhaltendes Interesse an mei- ner Untersuchung danke ich ihnen. Mes collègues myriapodologistes Jean-Jacques Geoffroy, Paris; Dr Hen- rik Enghoff, Copenhague; Dr Konrad Thaler et Dr Erwin Meyer, Innsbruck; Dr Desmond Kirne, Linkebeek; Jörg Spelda, Esslingen avec qui j'ai eu de nombreux et fructeux échanges de correspondance. Ils ont toujours ac- cepté de revoir avec moi certains pro- blèmes taxinomiques et bibliogra- phiques. Toutes les personnes qui m'ont trans- mis des Diplopodes pour détermina- tion dans le cadre de leur recherche ou suite à des récoltes fortuites lors d'une excursion. La liste complète des colla- borateurs est présentée à la page 17. Les Conservateurs ou Directeurs des Musées suivants ont facilité mon tra- vail de révision par la mise à disposi- tion du matériel nécessaire: Dr H. Fechter, Zoologische Staatssammlung, München; Dr M. Brancucci, Natur- historisches Museum, Basel; Dr M. Sartori, Musée Zoologique, Lausanne; Dr B. Hauser, Muséum d'histoire naturelle, Genève. Le Dr Pierre Galland, Neuchâtel, m'a aidé à homogénéiser les informations concernant les types de milieux. Madame Françoise Mermod, CSCF, Neuchâtel m'a initiée au nouveau traitement de texte adopté en fin de travail. Madame Vera Christen, Berne, a fait le dessin de couverture et me l'a gra- cieusement offert. C'est elle qui a aussi traduit la majorité des textes. Madame Lise Christen, Berne, a relu avec attention le manuscript français de même que Jörg Rüetschi une partie du texte allemand. Dank gebührt meinen Kollegen in der Myriapodenforschung für den umfan- greichen und erspriesslichen Brief- wechsel mit mir: Jean-Jacques Geof- froy, Paris; Dr. Henrik Enghoff, Ko- penhagen; Dr. Konrad Thaler und Dr. Erwin Meyer, Innsbruck; Dr. Des- mond Kirne, Linkebeek; Jörg Spelda, Esslingen. Sie waren jederzeit bereit, mit mir Probleme der Systematik oder der Literatur durchzusehen. Allen Personen, die mir Diplopoden zur Bestimmung überlassen haben, die sie im Rahmen ihrer Forschungsarbei- ten oder als zufällige Funde gesam- melt haben. Diese Helfer sind auf Seite 17 angeführt. Die Konservatoren oder Direktoren der folgenden Museen haben meine Revisionsarbeit erleichtert, indem sie mir das benötigte Material zur Verfü- gung gestellt haben: Dr. H. Fechter, Zoologische Staatssammlung, Mün- chen; Dr. M. Brancucci, Naturhis- torisches Museum, Basel; Dr. M. Sartori, Musée Zoologique, Lausanne; Dr. B. Hauser, Muséum d'histoire na- turelle, Genf. Dr. Pierre Galland, Neuenburg, hat mir geholfen, die Angaben über die Lebensraumtypen zu vereinheitlichen. Frau Françoise Mermod, CSCF Neuenburg, hat mich in das neue Textverarbeitungsprogramm einge- führt. Frau Vera Christen, Bern, hat für mich die Titelseite gezeichnet und ge- schenkt. Sie hat auch den grössten Teil der Texte übersetzt. Frau Lise Christen, Bern, hat mit viel Aufmerksamkeit das französische Manuskript durchgelesen; Jörg Rüetschi einen Teil des deutschen Textes. Pour terminer j'exprime un très grand merci à mon mari Jean-Carlo et mes enfants Raphaël et Olivia, qui ont très largement participé à cette aventure "millepattologique". Que la découverte de la Suisse et de la montagne à travers ces "petites bêtes" reste pour nous un souvenir lumineux! Zum Schluss danke ich meinem Mann Jean-Carlo und meinen Kindern Ra- phael und Olivia von Herzen, dass auch sie ausgiebig an diesem Tausend- füssler-Abenteuer teilgenommen ha- ben. Die Entdeckung der Schweiz und der Bergwelt durch diese "Tierchen" wird uns allen in Erinnerung bleiben! - 10- IL INTRODUCTION IL EINFUHRUNG A la fin du siècle passé et au début de ce siècle la Myiïapodologie et plus particulièrement l'étude des Diplo- podes a connu en Suisse un grand essor grâce à AM STEIN (5), HUMBERT (87), BRÖLEMANN (30), ROTHEN- BÜHLER (121, 122, 123, 124), FAËS (64, 65), BIGLER (15, 16, 17, 18) et VERHOEFF (151, 153, 154, 155, 156, 158, 161, 162, 164, 165, 166, 167, 168, 171, 172, 173, 175, 176, 178, 180). Ces chercheurs ont par leurs vastes études régionales posé pour ce pays les bases fauniques de ce groupe. Ces pionniers de la myriapodologie suisse et plus particulièrement VERHOEFF, ont également mis en évidence l'intérêt zoogéographique de ce groupe. Cette période que l'on pourrait caracté- riser d'âge d'or a été suivie de longues années de silence où seul un travail sur la faune des serres du jardin botanique de Berne consacre à ce groupe un cha- pitre particulier (86). Dès le milieu des années 50, par le biais des travaux consacrés à la faune des grottes, on recommence à parler des Diplopodes (2, 37, 38, 39, 90, 97, 134, 144). Récemment encore, une nouvelle espèce en provenance d'une grotte située dans les Alpes suisses a été décrite (100). Actuellement le nombre de myriapodo- logistes ne s'est pas étoffé. Cependant, d'une manière générale, l'intérêt global pour l'étude de la faune du sol a sensi- blement augmenté, et les échanges entre spécialistes apportent un accrois- sement substantiel de matériel issu de campagnes de piégeages de macroar- thropodes de provenances très diverses. Gegen Ende des letzten und anfangs dieses Jahrhunderts hat die Myriapodo- logie und insbesondere die Erfor- schung der Diplopoden in der Schweiz dank AM STEIN (5), HUMBERT (87), BRÖLEMANN (30), ROTHEN- BÜHLER (121, 122, 123, 124), FAËS (64, 65), BIGLER (15, 16, 17, 18) und VERHOEFF (151, 153, 154, 155, 156, 158, 161, 162, 164, 165, 166, 167, 168, 171, 172, 173, 175, 176, 178, 180) ei- nen grossen Aufschwung erlebt. Diese Forscher haben durch ihre umfangrei- chen regionalen Untersuchungen die faunistischen Grundlagen für diese Gruppe in unserem Land gelegt. Diese Pioniere der Schweizer Myriapodolo- gie, und ganz besonders VERHOEFF, haben auch das erwachende zoogeo- graphische Interesse an dieser Gruppe deutlich gemacht. Auf diese "Goldene Zeit" der Myriapodenforschung folgen lange Jahre der Stille, innerhalb derer den Diplopoden nur gerade in einer Arbeit über die Fauna der Gewächshäuser des Botanischen Gartens in Bern ein besonderes Kapitel gewidmet wird (86). Ab Mitte der fünfziger Jahre wecken die Arbeiten über die Höhlen- fauna (2, 37, 38, 39, 90, 97, 134, 144) erneut das Interesse an den Diplopo- den. Noch kürzlich ist eine neue Art aus einer Höhle in den Schweizer Al- pen beschrieben worden (100). In der Zwischenzeit hat die Zahl der Myriapodenforscher nicht zugenom- men. Dagegen ist ganz allgemein das Interesse an der Erforschung der Bo- denfauna merklich gestiegen und der gegenseitige Austausch zwischen Spezialisten erbringt einen bedeuten- den Zuwachs an Material, das aus Fangkampagnen von Makroarthropo- den sehr unterschiedlicher Herkunft stammt. Dans le contexte de cet intérêt croissant pour les macroarthropodes du sol il apparaissait souhaitable de faire pour les Diplopodes une synthèse de la situation sur le plan suisse. Le but du présent travail est donc de dresser un tel bilan à l'aide des données bibliographiques, personnelles, ainsi que de celles issues de collaborations avec des recherches plus globales sur la faune du sol effectuées dans le cadre d'universités, de musées ou par des par- ticuliers. C'est également l'occasion d'évoquer et de clarifier divers problèmes systématiques et de pousser la réflexion un peu plus loin quant aux concepts systématiques adoptés en myriapodologie. Im Zusammenhang mit diesem wach- senden Interesse an den Bodenmakro- arthropoden schien eine Zusam- menstellung über den gegenwärtigen Stand der Diplopoden auf Schweizer Ebene erwünscht. Das Ziel der vorliegenden Arbeit ist daher die Erstellung einer solchen Bi- lanz an Hand von Daten aus der Lite- ratur, aus eigenen Untersuchungen sowie aus der Zusammenarbeit mit umfassenderen Untersuchungen über die Bodenfauna durch Universitäten, Museen oder Einzelpersonen. Gleichzeitig sollen systematische Pro- bleme erörtert und die in der Myriapo- denforschung angewendeten syste- matischen Konzepte etwas gründlicher überdacht werden. -12- III. MATERIEL ET METHODES MÉTHODES DE CAPTURE L'essentiel des données de cet atlas ont été obtenues par la chasse à vue, mé- thode traditionnellement utilisée lors des anciennes recherches en myriapo- dologie. Plus récemment est venue s'y ajouter une méthode de piégeage continu, le "Barber", qui est actuelle- ment régulièrement utilisé dans les études sur les macroarthropodes du sol. Accessoirement, deux autres méthodes ont fourni du matériel, la méthode des planches, une méthode standardisée de chasse à vue, ainsi qu'une méthode d'extraction de sol type Berlese- Tullgren. La chasse à vue (V) consiste en une recherche active des Diplopodes dans la litière, sous des pierres, des bois, écorces, planches, dans la mousse etc. Elle donne un instantané de la faune et son succès dépend beaucoup de l'assi- duité et du flair du chercheur, mais aussi de la période de l'année. La méthode dites "des planches" (PL) consiste à placer dans le terrain des planches de taille standardisée que l'on retourne périodiquement. Il en ré- sulte des données semi-quantitatives qui peuvent être comparées d'une sta- tion à l'autre pour une même période. Le piège "Barber" (BA) consiste à enterrer à ras le sol des gobelets (gobelet de yogourt par exemple) contenant un liquide conservateur éthylène-glycol, plus rarement acide pi- crique), protégés des intempéries par un petit toit. Par cette méthode, les ma- croarthropodes se déplaçant à la surface du sol sont capturés. Les pièges III. MATERIAL UND METHODE FANGMETHODEN Die meisten Daten dieses Atlas wur- den durch Handfang erhoben, die tra- ditionelle Methode der frühen Myria- podenforschung. In jüngerer Zeit ge- sellte sich eine weitere Methode dazu, die sogenannte "Barbermethode", die heute regelmässig für die Untersu- chung der Bodenmakroarthropoden eingesetzt wird. Ausserdem haben wir mit einer stan- dardisierten Methode des Handfangs, der "Brettchenmethode", sowie mit der Bodenextraktionsmethode nach Berlese-Tullgren Tiere gesammelt. Der Handfang (V) ist eine aktive Suche nach Diplopoden in der Streu- schicht, unter Steinen, Rindenstücken, Brettern, im Moos, usw. Er ergibt eine Momentaufnahme der Fauna und sein Erfolg hängt stark von der Ausdauer und dem Spürsinn des Forschers ab, aber auch von der Jahreszeit. Bei der sogenannten "Brettchenme- thode" (PL) werden im Felde Bretter von standardisierter Grösse ausgelegt und in regelmässigen Zeitabständen kontrolliert. Dadurch erhält man halb- quantitative Daten von verschiedenen Standorten, die für eine gegebene Zeit miteinander verglichen werden können. Die "Barberfallen" (BA) bestehen aus Bechern (z.B. Joghurtbechem), die ebenerdig vergraben und mit einer Konservierungsflüssigkeit gefüllt wer- den (Aethylenglykol, seltener Pi- krinsäure, je nach Häufigkeit der Fal- lenkontrollen mehr oder weniger kon- zentriert); ein kleines Dach schützt den Inhalt vor Witterungseinflüssen. fonctionnent en continu dans diffé- rentes stations simultanément, permet- tant ainsi des comparaisons. D'une ma- nière générale le nombre d'individus essentiellement adultes ou sub-adultes capturés par Barber sera donc plus élevé que par chasse à vue. Les larves de Diplopodes, beaucoup moins mo- biles et les espèces plus endogées ne sont en revanche que peu ou pas recen- sées. Par ailleurs, les pièges étant rele- vés plusieurs fois durant une cam- pagne, le nombre d'occurrences (espèce par localité et par date) pour une même station sera souvent plus grand que si seule la chasse à vue est utilisée. L'extraction de sol "Berlese-Tull- gren" (BE) apporte un instantané quan- titatif de la faune pour une surface don- née. Elle consiste a faire des prélève- ments de sol de taille standard (comprenant la couche humifère et la li- tière) qui sont posés sur une grille dans des entonnoirs. Un dessèchement gra- duel de l'échantillon de haut en bas provoque l'extraction de la faune. Cette méthode est surtout utilisée lors de recherches écologiques de popula- tions ou de peuplements. Elle permet d'obtenir les stades larvaires qui se tiennent en général plus en profondeur (Tab. III/1) ainsi que les espèces endo- gées ou semi-endogées (112). Cepen- dant il s'agit d'une méthode longue et fastidieuse à utiliser. D'une manière générale ces méthodes à l'exception du "Berlese-Tullgren" per- mettent surtout de récolter des individus adultes et subadultes, stades qui sont déterminables, ce qui n'est pas ou difficilement le cas pour les larves. Dans ce travail la chasse à vue et le Barber ont été principalement retenus comme méthodes de récolte. Durch diese Methode werden die sich an der Bodenoberfläche fortbewegen- den Arthropoden gefangen. Die Fallen wirken ohne Unterbruch an verschie- denen Standorten gleichzeitig, wo- durch Vergleiche möglich sind. Ganz allgemein gilt, dass die Anzahl der vorwiegend adulten oder subadulten gefangenen Individuen mit der Bar- beifalle grösser ist als beim Handfang. Dagegen werden die weit weniger beweglichen Larven und die mehr en- dogäisch lebenden Arten kaum oder gar nicht erfasst. Da die Fallen wäh- rend einer Fangkampagne mehrmals geleert werden, ist zudem die Zahl der Vorkommen für eine bestimmte Stelle oft grösser, als wenn nur der Hand- fang eingesetzt wird. Die Bodenextraktion nach "Berlese- Tullgren" (BE) ergibt eine quantita- tive Momentaufnahme der Fauna für einen bestimmten Bodenauschnitt. Dabei werden Bodenproben von stan- dardisierter Grösse (Humus- und Streuschicht) auf ein Gitter über ei- nem Trichter gestellt. Das allmähliche Austrocknen der Probe von oben nach unten bewirkt die Extraktion der Fauna. Diese Methode wird vor allem bei ökologischen Untersuchungen von Populationen und Beständen einge- setzt. Mit ihr lassen sich auch Lar- venstadien, die sich gewöhlich im Boden aufhalten (Tab. 111/1) sowie endogäische und halb-endogäische Arten (112) fangen. Sie ist allerdings eine langwierige und aufwendige Me- thode. Mit Ausnahme der Bodenextraktion fangen die beschriebenen Methoden vorwiegend adulte und subadulte In- dividuen, das heisst also Stadien, die leicht zu bestimmen sind, was bei Larven nicht oder nur schwer der Fall ist. In dieser Arbeit wurden vor allem der Handfang und die Barberfalle als Sammelmethoden eingesetzt. 14- Tab. III/l Nombre d'adultes et de larves récoltés en fonction des méthodes utili- sées. (Ces chiffres ne sont qu'approximatifs, car il n'a pas toujours été possible de les connaître avec exactitude notamment pour les données bibliographiques.) / Anzahl gesammelter adulter Tiere und Larven in Abhängigkeit der angewendeten Methode. (Es handelt sich um ungefähre Zahlen, da sie nicht immer genau zu ermitteln waren, besonders Daten aus der Literatur.) Total Chasse à vue/Handfang < 1970 >1969 total BA BE PL n adules / Adulte 55990 5607 i 6501 j 12108 37969 2496 3417 n larves I Larven 14623 384 |1143 Ï 1527 7346 3458 2292 % larves I Larven 26 7 (18 !13 19 139 67 MATERIEL PRIS EN CONSIDERATION BETRACHTETES MATERIAL Les données de base pour cet atlas (14'306 occurrences) consistent en un amalgame de données anciennes (avant 1970) et récentes (dès 1970, période à partir de laquelle nous avons commencé nos activités). Leur importance respec- tive est représentée ci-dessous (Fig. HI/1, Tab. III/2). Par occurence, nous entendons dans ce travail, l'observation d'une espèce, à un endroit particulier et à une date particulière. Les données récentes ont été récoltées par de nombreuses tierces personnes et par nous-même. Quant aux détermina- tions, nous les avons presque entière- ment assurées (Fig. III/2, Tab. T22 III/3). Grundlage dieses Atlas ist eine Kom- bination älterer (vor 1970) und jünge- rer Daten (ab 1970, Beginn unserer Tätigkeit auf diesem Gebiet) global 14'306 Vorkommen. Ihre jeweilige Herkunft geht aus Abb. III/l und Tab. III/2 hervor. Als Vorkommen verste- hen wir in der vorliegenden Arbeit die Beobachtung einer Art an einem be- stimmten Standort zu einem bestimm- ten Zeitpunkt. Die jüngeren Daten wurden durch zahlreiche Drittpersonen und durch uns gesammelt. Die Bestimmungen der Arten haben fast ausschliesslich wir durchgeführt (Abb. 111/2, Tab. III/3). Fig. III/l Pourcentage d'occurences en fonction de l'origine du matèrie/ Anteil der Vorkommen in Abhängigkeit der Herkunft des Materials (%). 2J3% 10.95% 53.91% 35.01% Di ®2 ¦ 3 D4 -15- Tab. HI/2 Nombre d'occurences en fonction de l'origine du matériel I Anzahl der Vorkommen in Abhängigkeit der Herkunft des Materials 1 2 3 4 TOT noce 1567 5009 7712 18 14306 Légende / Legende: 1) références bibliographiques anciennes I Altere Angaben aus der Literatur 2) matériel personnel / Eigenes Material 3) matériel récent d'autre provenance I Neueres Material anderer Herkunft 4) matériel muséographique autre que bibliographique / Nicht in der Literatur erwähntes Material aus Museen Fig. HI/2 Pourcentage d'occurences en fonction des déterminateurs / Anteil der Vorkommen in Abhängigkeit der Bestimme)- (%). 0.95% Dl »2 ¦ 3 Tab. HI/3 Nombre d'occurences en fonction des déterminateurs / Anzahl der Vorkommen in Abhängikeit der Bestimmet- 1 2 3 noce 1567 12697 42 Légende I Legende: 1 ) références bibliographiques anciennes I Ältere Angaben aus der Literatur 2) matériel déterminé par nous-même / Von uns bestimmtes Material 3) matériel récent déterminé par une tierce personne / Von einer anderen Person bes- timmtes neueres Material -16- Personnes ayant légué du matériel pour détermination / Personen, die Mate- rial zur Bestimmung beigesteuert haben: Messieurs les Conservateurs des Musées suivants /Die Herren Konservatoren folgender Museen: L. Reser (Lucerne), G. Cotti (Lugano) (40), Ch. Huber (Berne), G. Bächli (Zurich), C. Besuchet (Genève), C. Dufour (Neuchâtel): matériel essentiellement en pro- venance de leur canton ou leur région; / Material, das vorwiegend aus ihrem Kanton oder ihrer Region stammt. dans le cadre de travaux de recherches sur la faune du sol (travaux de diplôme ou thèses de doctorat) / Im Rahmen von Forschungsarbeiten über die Bodenfauna (Diplomarbeiten oder Dissertationen): Lucia Cannata (tourbière du Cachot NE I Hochmoor bei Cachot NE) Paola Pronini (îles de Brissago, trois vallées tessinoises / Brissago-ìnseìn, drei Tessiner Täler) Pascal Aeby (tourbières jurassiennes BE et JU / Hochmoore im Jura BE und JU) Gérard Cuendet (régime alimentaire des mouettes / Nahrung der Möwen) Raymond Delarze (steppes valaisannes / Walliser Steppen (49)) Michel Dethier (Parc national suisse / Schweizerischer Nationalpark Munt La Schera (51 )) Alain Ducommun (relation faune/boues des stations d'épuration / Beziehung Fauna/Klärschlamm) Yves Gonseth (marnière d'Hauterive NE /Mergelgrube bei Hauterive NE) Matthias Lörtscher (pelouses maigres tessinoises / Tessiner Magerrasen) Biaise Mullhauser (rive sud du lac de Neuchâtel /Südufer des Neuenburgersees) Gilles Mullhauser et al. (tourbière de la Vraconnaz VD / Hochmoor bei Vraconnaz VD) Freddy Vetter (projet KABO, Lucerne / KABO-Projekt, Luzerri) dans le cadre d'études multidisciplinaires et d'études d'impacts I im Rahmen von interdis- ziplinären Untersuchungen und Umweltverträglichkeitsprüfungen: Peter Duelli, WSL Birmensdorf (Limpachtal, Pratteln) Yves Gonseth, Université de Neuchâtel (Transjurane) Donad Kaden, Bureau Kaden et Beerli (faune thurgovienne / Thurgauer Fauna) Heinrich Keller, Bureau ANL (tourbières de Rothenthurm / Hochmoor bei Rothenthurm) Peter Reutimann (réserves naturelles / Naturschutzreservate Chilpen, Thal BL) Konrad Thaler (Ramosch GR) Philippe Thorens, Université de Neuchâtel (Transjurane) François Turrian (projet national 22, faune du sol I Nationales Forschungsprogramm NFP (22), Bodenfauna) dans le cadre de legs occasionnels I Im Rahmen gelegentlicher Beiträge: Jean-Paul Haenni, René Hoess, Charles Huber, Michel Kreis, Werner Marggi, Willy Mat- they, Jörg Rüetschi, Pascal Stucki, Philippe Thorens, Jörg Spelda, Daniel Strub. -17- FIABILITE DES DONNEES ZUVERLÄSSIGKEIT DER DATEN L'ensemble du matériel récent a été dé- terminé selon les informations et les méthodes utilisées actuellement dans le domaine de la myriapodologie, si bien que nos données sont fiables par rapport aux connaissances systéma- tiques actuelles. La fiabilité des an- ciennes publications, est globalement bonne, mais doit néanmoins faire l'ob- jet d'une appréciation nuancée, que nous pouvons résumer de la façon sui- vante: a) données qualifiées de très fiables, quand le matériel décrit dans les publi- cations a été retrouvé et redéterminé selon la systématique actuellement en vigueur à partir de collections de réfé- rences déposées dans des musées (cf collections ci-dessous). b) données qualifiées de fiables ayant fait l'objet de publications avec descriptions d'espèces accompagnées de dessins, et que nous avons retrou- vées dans les stations signalées, per- mettant ainsi les adaptations néces- saires à la systématique actuellement en vigueur. Il s'agit là de la plupart des espèces peu fréquentes nouvellement décrites à l'époque. c) données qualifiées de fiables ayant fait l'objet de publications avec descriptions d'espèces accompagnées de dessins mais que nous n'avons pas eu l'occasion de retrouver dans les sta- tions signalées. La systématique a été adaptée. d) données qualifiées la plupart du temps de fiables pour les espèces ba- nales déjà bien connues à l'époque et qui ne sont ni décrites ni dessinées dans les publications. Sämtliches neu gesammelte Material wurde nach heutigen Kenntnissen und Methoden der Myriapodologie be- stimmt, so dass unsere Daten nach ge- genwärtigem Wissensstand in der Systematik als zuverlässig gelten. Die Zuverlässigkeit der Daten älterer Publikationen ist im grossen und gan- zen gut, wurde aber jeweils im einzel- nen geprüft und wie folgt beurteilt: a) sehr zuverlässige Daten, wenn das in den Publikationen beschriebene Material gefunden und gemäss der heute geltenden Systematik nach in Museen hinterlegten Referenzsam- mlungen (siehe die unten aufgeführten Sammlungen) nachbestimmt werden konnte. b) zuverlässige Daten, wenn in der Publikation Beschreibungen und Ab- bildungen der Arten vorliegen und wir diese an den angegebenen Standorten wieder gefunden haben. Dies erlaubte eine Anpassung an die heute geltende Systematik. Hier handelt es sich meist um wenig häufige, zu jener Zeit neu beschriebene Arten. c) zuverlässige Daten, wenn die Pu- blikation Beschreibungen und Abbil- dungen von Arten enthält, die aber an den angegebenen Standorten nicht wieder gefunden werden konnten. Hier wurde die Systematik trotzdem angepasst. d) meist als zuverlässig beurteilte Daten: banale Arten, die bereits zu je- ner Zeit gut bekannt waren, in der Pu- blikation aber weder beschrieben noch abgebildet sind. e) données qualifiées de peu fiables pour lesquelles il n'existe pas de des- sins clairs. Des doutes sur leur identifi- cation subsistent, car un taxon voisin a été trouvé dans la même station où dans Ia même région. Ces données se- ront précisées dans le traitement par espèce. Dans ce qui suit, nous nous* permet- trons également de formuler une ap- préciation sur les données par auteur. D'une manière générale, la description des localités, le détail des dates et du nombre de captures étaient meilleurs si les espèces concernées étaient peu fré- quentes ou nouvelles pour la science. AM STEIN: Sa collection a été retrou- vée à peu près intégralement au Na- turmuseum de Coire et a été vérifiée complètement. En recoupant les infor- mations écrites sur les étiquettes de la collection, dans la publication et dans ses notes manuscrites qui sont dépo- sées aux archives cantonales des Gri- sons, nous avons obtenu des données qui peuvent aujourd'hui être considé- rées comme précises. HUMBERT: La collection correspon- dant à la publication posthume de Humbert est presque intégralement dé- posée au Muséum d'histoire naturelle de Genève et a été vérifiée. Dans la publication, les espèces sont toutes dé- crites et dessinées, cependant les indi- cations quant aux localités et aux dates manquent en général comme par ail- leurs sur les étiquettes des animaux conservés. ROTHENBÜHLER: Sa collection per- sonnelle n'a malheureusement pas été retrouvée. Une partie du matériel ré- colté par CARL et déterminé par e) als wenig zuverlässig beurteilte Daten: Angaben ohne deutliche Ab- bildungen. Zweifel an ihrer richtigen Bestimmung bleiben bestehen, da am gleichen Ort oder in der gleichen Re- gion eine verwandte Art gefunden wurde. Solche Beurteilungen werden bei der Behandlung der einzelnen Ar- ten erwähnt. Im folgenden möchten wir auch eine Beurteilung der Zuverlässigkeit der Daten nach Autofen vornehmen. Im allgemeinen war die Beschreibung des Fundortes, die Angaben über Datum und Zahl der Fänge präziser bei wenig häufigen oder neu beschriebenen Ar- ten. AM STEIN: Seine Sammlung wurde fast vollständig im Naturmuseum Chur gefunden und gründlich über- prüft. Der Vergleich der Angaben auf den Sammlungsetiketten mit seiner Publikation und seinen im Kantonsar- chiv von Graubünden hinterlegten handgeschriebenen Notizen hat zu Daten geführt, die wir heute als genau bezeichnen können. HUMBERT: Die Sammlung, die der nach seinem Tode erschienenen Pu- blikation zugrunde liegt, ist fast voll- ständig im Naturhistorischen Museum Genf hinterlegt und konnte dort über- prüft werden. In der Publikation sind alle Arten beschrieben und abgebildet, dagegen fehlen im allgemeinen die Angaben über Fundort und Datum auf den Etiketten der konservierten Tiere. ROTHENBÜHLER: Seine persönliche Sammlung konnte leider nicht aufge- funden werden. Teile des von CARL gesammelten und von ROTHENBUHLER et qui est à la base des publications traitant la faune gri- sonne (123,124) a été retrouvée soit au Muséum d'histoire naturelle de Ge- nève, soit au Musée zoologique de Lausanne. Ce matériel a été vérifié. Les publications de ROTHENBUH- LER comprennent une description et des dessins des gonopodes avec plus ou moins de détails pour les nouveaux taxons. Les précisions concernant les localités, les dates, le nombre d'indivi- dus et l'habitat varient beaucoup selon les espèces. FAËS: Une collection de référence presque complète a été trouvée au Mu- sée zoologique de Lausanne et quelques tubes isolés comprenant sur- tout des Glomeris au Musée d'histoire naturelle de Zurich. Ce matériel a été vérifié complètement. Malheureusement les préparations des gonopodes des espèces décrites par cet auteur ont disparu. Lors des excursions entreprises dans les stations types, nous avons cependant pu retrouver ces taxons. Les publications de FAËS comprennent des descriptions et des dessins des gonopodes avec plus ou moins de détails pour les nouvelles es- pèces. Les précisions concernant les localités, les dates, le nombre d'indivi- dus et l'habitat varient beaucoup selon les espèces. BIGLER: Sa collection se trouve en grande partie au Naturhistorisches Mu- seum de Bale, une petite fraction ce- pendant est déposée au Naturmuseum à Coire. Dans ses publications, la plu- part des espèces sont bien décrites et leurs gonopodes souvent illustrés avec beaucoup de détails. Le recours à la collection de base n'a été nécessaire que pour un nombre limité de genres que nous avons traités plus en détail. ROTHENBUHLER bestimmten Ma- terials, das den Publikationen über die Bündner Fauna (123,124) zugrunde liegt, fanden sich im Naturhistori- schen Museum Genf und im Zoologi- schen Museum Lausanne. Dieses Ma- terial wurde überprüft. Die Publika- tionen von ROTHENBÜHLER ent- halten Beschreibungen und mehr oder weniger detaillierte Abbildungen der Gonopoden für die neuen Taxa. Die Genauigkeit der Angaben über Fundort, Datum, Anzahl Individuen und Habitat ist je nach Art sehr unter- schiedlich. FAËS: Eine fast vollständige Refe- renzsammlung besitzt das Zoolo- gische Museum Lausanne und einige vorwiegend Glomeris enthaltende Einzelröhrchen das Naturhistorische Museum Zürich. Dieses Material wurde vollständig überprüft. Aller- dings blieben die Gonopodenpräparate der von diesem Autor beschriebenen Arten leider verschwunden. An den Typenstandorten konnten wir aber die von FAËS beschriebenen Taxa finden. Seine Publikationen enthalten für neue Arten mehr oder weniger detaillierte Beschreibungen und Ab- bildungen der Gonopoden. Die Ge- nauigkeit der Angaben über Fundort, Datum, Anzahl Individuen und Habi- tat ist je nach Art sehr unterschiedlich. BIGLER: Ein grosser Teil seiner Sammlung befindet sich im Natur- historischen Museum Basel, ein klei- nerer im Naturmuseum Chur. In seinen Publikationen sind die meisten Arten ausführlich beschrieben und ihre Go- nopoden häufig sehr detailliert abge- bildet. Ein Rückgriff auf die Grund- sammlung war nur bei wenigen Gat- tungen nötig, die wir ausführlicher be- handelt haben. -20- A l'exception des espèces très fré- quentes, les localités sont détaillées ainsi que les dates et le nombre d'indi- vidus, surtout en ce qui concerne les données du Parc national. VERHOEFF: Les données de cet emi- nent myriapodologiste allemand sont dispersées dans de très nombreuses publications systématiques ou zoogéo- graphiques. De nombreuses espèces récoltées en Suisse sont déposées à la Zoologische Staatssammlung München et certaines d'entre elles ont été véri- fiées surtout dans le contexte des révi- sions de genres particuliers (cf. systé- matique). Par ailleurs, la majorité des taxons nouvellement décrits par cet au- teur ont été retrouvés lors des excur- sions. Dans ses travaux figurent des descriptions et des dessins des gono- podes très détaillés. La précision des données est en général bonne. BRÖLEMANN: Ce grand myriapodo- logiste français n'a travaillé en Suisse que sur une petite collection en prove- nance de Bex. Il en a tiré une liste d'es- pèces déjà relativement bien connues à l'époque, sans beaucoup plus de préci- sions (30). Cette collection n'a pas été revue. Les auteurs ayant publié des travaux plus généraux sur la faune des grottes et des serres ont eu tous recours à des spécialistes reconnus tels VERHOEFF, SCHUBART, DEMANGE, MAN- FREDI et MAURIES pour déterminer les Diplopodes. Ce matériel n'a pas été revu et les déterminations ont été considérées comme fiables. Fundort, Datum und Anzahl der Indi- viduen sind ausser bei sehr häufigen Arten ausführlich beschrieben, vor al- lem bei jenen aus dem Nationalpark. VERHOEFF: Das Datenmaterial dieses hervorragenden deutschen Myriapodo- logen verteilt sich auf zahlreiche syste- matische und zoogeographische Publi- kationen. Viele in der Schweiz gesam- melte Arten sind in der Zoologischen Staatssammlung München hinterlegt, und einige davon wurden vor allem im Zusammenhang mit der Revision ein- zelner Gattungen (siehe Systematik) überprüft. Zudem konnten wir die meisten von VERHOEFF neu beschrie- benen Taxa auf unseren Exkursionen wieder finden. Seine Arbeiten enthalten sehr detaillierte Beschreibungen und Zeichnungen der Gonopoden. Die Ge- nauigkeit seiner Daten ist im allgemei- nen gut. BRÖLEMANN: Dieser bedeutende französische Myriapodenforscher hat auf Schweizer Gebiet nur eine kleine Sammlung aus Bex (Herkunft) bearbei- tet. Daraus entstand ein Katalog damals bereits recht gut bekannter Arten, je- doch ohne genauere Angaben (30). Diese Sammlung wurde nicht durchge- sehen. Die Autoren allgemeinerer Arbeiten über die Fauna von Höhlen und Gewächshäusern bezogen sich für die Bestimmung der Diplopoden jeweils auf anerkannte Spezialisten wie VER- HOEFF, SCHUBART, DEMANGE, MANFREDI und MAURIES. Solches Material wurde nicht durchgesehen und die Bestimmungen als zuverlässig be- trachtet. -21- LES DISPARITES DE L'ECHANTILLONNAGE ET EFFORT DE CAPTURE Nos résultats ont été obtenus sur la base d'investigations réparties de façon inégales à travers le territoire suisse et à l'aide de méthodes de récoltes d'effi- cacité variable. Ainsi, nos données contiennent du point de vue méthodo- logique un biais important, dont nous sommes parfaitement consciente et qui ressort de la carte de répartition de l'ensemble des carrés kilométriques (25km2) visités à l'intérieur desquels il y a au moins une occurrence (Fig. III/3) ainsi que des tableaux traitant l'effort de capture en fonction de divers paramètres (cf également tableaux VI/1-3 dans le chapitre analyse de la faune). La Fig. I1I/3 présentant la somme des données recueillies en Suisse ainsi que l'effort de chasse pour chaque carré (25km2) fait ressortir de larges dispari- tés entre les diverses régions de la Suisse. Ainsi globalement le Jura et de • nombreuses régions des Alpes et du sud des Alpes ont relativement bien été prospectés, tandis que le Plateau et les Préalpes l'ont été d'une manière beau- coup plus succincte. L'effort de capture très marqué dans certains carrés peut être dû à un cumul des occurrences dans une même station (ce qui est le cas quand on relève de nombreuses fois des pièges Barber par exemple) et/ou à un cumul de stations à l'inté- rieur du même carré. La carte de distri- bution des stations de piégeages BarJ ber (Fig. III/4) permet de mieux inter- préter les densités d'occurrences. UNGLEICHHEITEN IM ERHOBENEN DATENMATERIAL Unsere Ergebnisse stammen aus un- gleichmässig über das Gebiet der Schweiz verteilten Untersuchungen und aus unterschiedlich erfolgreichen Sammelmethoden. Wir sind uns be- wusst, dass unser Datenmaterial daher vom methodologischen Standpunkt aus recht uneinheitlich ist. Dies geht aus Abb. III/3 hervor, welche die Ver- teilung aller aufgesuchten Quadrate (25 km2) zeigt, innerhalb derer es mindestens ein Vorkommen gibt, so- wie aus den Tabellen über den Fang- aufwand in Abhängigkeit von ver- schiedenen Parametern (siehe auch Tabellen VI/1-3 im Kapitel Bespre- chung der Fauna). Abb. HI/3 stellt die Gesamtheit der in der Schweiz gesammelten Daten so- wie den Fangaufwand für jedes Ras- terquadrat (25 km2) dar und macht die grossen Unterschiede zwischen den verschiedenen Regionen der Schweiz deutlich. Der Jura und zahlreiche Re- gionen der Alpen und südlich der Al- pen wurden insgesamt relativ gut er- fasst, während das Mittelland und die Voralpen viel knapper bearbeitet wur- den. Der markante Fangaufwand in bestimmten Rasterquadraten kann durch eine Häufung von Vorkommen an einem Standort (wenn zum Beispiel Barberfallen mehrmals kontrolliert worden sind, Vergleiche Abb. III/4) und/oder durch eine Häufung von Fundorten innerhalb desselben Qua- drats verursacht sein. -22- Fig. III/3 Carte récapitulative de l'ensemble des données recueillies / Verteilung sämtlicher aufgenommener Daten. Légende /Legende: 0 1-5 occurrences pour/Vorkommen pro 25km2, 0. 6-10 occurrences pour 25km2, m 11-50 occur- rences pour 25km2, ¦ >50 occurrences pour 25km2 Fig. III/4 Carte de répartition des stations de piégeage / Verteilung der Standorte, an denen Barberfallen aufgestellt wurden. Légende / Legende: cf Fig. III/3 -23- Le tableau III/4 présente l'effort de capture en fonction des méthodes utili- sées et de l'époque. Il est à relever que toutes les données bibliographiques proviennent de la chasse à vue ou ont été assimilées à cette méthode de cap- ture. Tabelle III/4 zeigt den Fangaufwand in Abhängigkeit der angewendeten Methode und der Zeit. Es ist hervorzuheben, dass alle Daten aus der Literatur durch Handfang erhoben oder dieser Methode gleichgestellt wurden. La différence entre le nombre de locali- tés et le nombre d'occurences provient en général du fait que dans une même localité plusieurs récoltes à des dates diverses ont pu avoir lieu. Par ailleurs dans 54 localités, plusieurs méthodes ont été utilisées. Malgré les disparités de l'échantillon- nage il paraît toutefois possible, l'échantillon global étant suffisamment grand et représentatif, de faire un trai- tement qualitatif (par opposition à un traitement quantitatif) sur ces données, ainsi que d'indiquer pour certaines es- pèces les principales tendances concer- nant leurs exigences écologiques. Der Unterschied zwischen der Anzahl Standorte und der Anzahl Vor- kommen stammt daher, dass am gleichen Standort mehrere Fänge zu verschiedenen Zeiten möglich waren. Ausserdem wurden an 54 Standorten mehrere Methoden angewendet. Da das Datenmaterial genügend gross und repräsentativ ist, scheint es uns trotz der Ungleichheit der Probenent- nahme möglich, die Daten qualitativ auszuwerten (im Gegensatz zu einer quantitativen Auswertung), sowie für gewisse Arten die wichtigsten Punkte ihrer ökologischen Ansprüche anzuge- ben. Tab. HI/4 Effort de capture en fonction des méthodes utilisées I Fangaufwand in Abhängigkeif der angewendeten Methode Total Chasse à vue/Handfang <1970 >1969 total BA BE PL n occurences / Vorkommen 14306 1583 | 2378 ; 3961 9325 600 420 n localités / Standorte 1020 381 J 494 I 793 243 32 6 n espèces / Arten 127 108 . 94 " 116 101 43 20 Légende /Legende: BA: pièges Barber / Barbeifallen; BE: extraction par Berlese- Tullgren / Bodenextraktion nach Berlese-Tullgren; PL: Planches / Brettchenme- thode -24- TRAITEMENT DES DONNEES Toutes les données relevées ont été saisies et traitées sur le système com- prenant le programme de gestion rela- tionnel de banque de données "Oracle" (Relational database management sys- tem Oracle) tournant sur VAX/VMS du Département de calcul du centre universitaire informatique de Neuchâ- tel ainsi que sur ordinateur PC au Centre suisse de cartographie de la faune (CSCF). La base de données a été traitée selon la méthode employée par le CSCF, qui a déjà fait l'objet de publications détail- lées (42,54). Les données ont été répar- ties dans une table centrale (table des captures) reliée par des codes de lien à 5 tables secondaires. Ces tables, dé- crites ci-dessous sont déposées au CSCF. ETAT ACTUEL DE LA BASE DE DONNEES - Table des captures: Au printemps 1992, elle comprenait 14'306 données concernant le territoire suisse. Les pa- ramètres collectés pour chaque obser- vation y figurent soit codifiés et déco- dables par les tables secondaires, soit en toutes lettres: le numéro d'occur- rence; le code de l'espèce, du lieu, du milieu, de la référence bibliogra- phique, du collectionneur, de la collec- tion, du déterminateur, de la méthode de capture; le nombre d'adultes, de mâles, de femelles et de larves; la date de capture si possible au jour, mois et année près (pour les données Barber la date saisie correspond à la date moyenne de la période de piégeage; en plus, la variance en nombre de jours est indiquée dans une colonne sépa- rée). DATENVERARBEITUNG Alle aufgenommenen Daten wurden durch das Datenverarbeitungspro- gramm "Oracle" (Relational database management system Oracle) erfasst, das auf einem VAX/VMS des Re- chenzentrums der Universität Neuen- burg sowie auf dem PC des Zentrums für die kartographische Erfassung der Fauna (CSCF) läuft. Sämtliche Daten wurden nach der vom CSCF ange- wendeten Methode verarbeitet, die in detaillierten Publikationen bereits vorgestellt worden ist (42,54). Die Daten sind in einer Hauptdatei (Datei der Fänge) gespeichert, die durch Ver- bindungscodes mit 5 Hilfsdateien verknüpft ist. Diese im folgenden ein- zeln erläuterten Dateien sind beim CSCF hinterlegt. GEGENWÄRTIGER STAND DER DATENBANK - Datei der Beobachtungen: Im Frühjahr 1992 enthielt sie 14306 Da- ten für das Gebiet der Schweiz. In ihr sind sämtliche gesammelten Parame- ter jeder Beobachtung aufgeführt, sei es in codierter, über die Hilfsdateien zu entschlüsselnder Form, sei es aus- geschrieben: Laufnummer des Vor- kommens; Code für Art, Fundort, Le- bensraum, Literaturhinweis, Sammler, Sammlung, Bestimmer, Fangmethode; Anzahl Adulte, Männchen, Weibchen und Larven; Fangdatum, möglichst auf den Tag, den Monat oder das Jahr genau (für Barberdaten entspricht das erfasste Datum dem mittleren Datum der Fangperiode; zudem ist die Va- rianz in Anzahl Tagen als separate Kolonne angegeben). -25- - Table des localités: Elle comprend l'020 localités pour la Suisse, chacune caractérisée par ses coordonnées et son altitude ainsi que par quelques autres paramètres: TH: niveaux thermiques Les niveaux thermiques ont été définis par SCHREIBER (130) sur la base de levés phénologiques et sont numérotés de 1 = le plus froid à 19 = très torride. E: étages de végétation Selon DUFOUR (53) et GEIGER (69) il existe une bonne corrélation entre les niveaux thermiques et les étages de vé- gétation: l'étage collinéen correspon- dant aux niveaux thermiques 11-19; l'étage montagnard aux niveaux 6-10; l'étage subalpin aux niveaux 3-5; l'étage alpin aux niveaux 1-2. RF: régions faunistiques Sur la base des régions climatiques, des éléments floristiques et des ni- veaux thermiques de la Suisse, DU- FOUR (53) et GEIGER (69) ont pro- posé un découpage zoogéographique que GONSETH (74) a légèrement adapté afin d'homogénéiser les travaux de SAUTER (129) avec ceux des deux premiers auteurs cités. La liste exhaus- tive de ces régions (Fig. III/5) est la suivante: JA: Jura, régions chaudes du versant occidental I Jura, warme Regionen der Westabda- chung (TH>9 et TH<13) JB: Jura, régions chaudes du versant oriental I Jura, warme Regionen der Ostabdachung (TH>9) JC: Jura, régions chaudes des Randen I Jura, warme Regionen der Randen (TH>9) JD: Jura, régions froides de l'ensemble de la chaîne I Jura, kalte Regionen der gesamten Kette (TH<10) JW: Jura, régions chaudes du Jura occidental (région Bâloise, TH>12) I Jura, warme Re- gionen des westlichen Jura (Basler Region, TH>12) PA: Partie occidentale du Plateau suisse / westlicher Teil des Mittellandes (TH>9 à THO 3) -26- - Datei der Fundorte: sie enthält 1'020 Fundorte auf Schweizer Boden; jeder ist durch seine Koordinaten und Höhe ü.M. gekennzeichnet, sowie durch die folgenden Parameter: TH: Wärmestufen der Schweiz Die Wärmestufen wurden aufgrund von phänologischen Geländeaufnah- men durch SCHREIBER (130) defi- niert. Sie sind numeriert von 1 = sehr kalt bis 19 = sehr heiss. E: Vegetationsstufe Nach DUFOUR (53) und GEIGER (69) sind die Wärmestufen und die Vegetationsstufen eng miteinander korreliert, wobei kollin den Wärme- stufen 11-19 entspricht, montan den Wärmestufen 6-10, subalpin den Wärmestufen 3-5 und alpin den Wär- mestufen 1-2. RF: Faunistische Regionen Aufgrund der klimatischen Regionen, der Vegetation und der Wärmestufen haben DUFOUR (53) und GEIGER (69) eine zoogeographische Auftei- lung der Schweiz vorgeschlagen, die GONSETH (74) noch leicht angepasst hat, um ihre Arbeiten mit jener von SAUTER (129) zu vereinheitlichen. Die bereinigte Liste dieser Regionen (Abb. III/5) ist die folgende: PC: Partie occidentale du Plateau suisse, surtout les rives lémaniques et le bassin genevois/ westlicher Teil des Mittellandes, hauptsächlich Ufer des Genfersees und Genfer Region (TH>12) PB: Partie orientale du Plateau suisse / Östlicher Teil des Mittellandes (TH>9 à TH<13) PW: Partie orientale du Plateau suisse, essentiellement les rives du Rhin et de la Limmat / Ostlicher Teil des Mittellandes, hauptsächlich Rhein-und Limmattal (TH> 12) AC: Vallées du versant nord des Alpes, partie occidentale I Nördliche Alpentäler, westli- cher Teil (TH>9) AF: Montagnes du versant nord des Alpes, zone occidentale I Nordalpen westlicher Teil (TH<10) AW: Vallées du versant nord des Alpes, partie orientale I Nördliche Alpentäler, östlicher Teil (TH>9) AK: Montagnes du versant nord des Alpes, zone orientale I Nordalpen, östlicher Teil (TH<10). VC: Valais central, régions chaudes / Zentrales Wallis, warme Regionen (TH>9) VF: Régions froides du Valais I Kalte Regionen des Wallis (TH<10) GC: Régions chaudes des Grisons dans le bassin du Rhin / Warme Regionen Graubündens im Rheintal (TH>9) GF: Régions froides des Grisons dans le bassin du Rhin / Kalte Regionen Graubündens im Rheintal (TH<10) EC: Régions chaudes de l'Engadine dans le bassin de l'Inn / Warme Regionen im Enagadi- ner limtal (TH>7) EF: Régions froides de l'Engadine dans le bassin de l'Inn / Kalte Regionen im Engadiner ïnntal (TH<8) TT: Régions cisalpines les plus chaudes / Wärmste Regionen der Südalpen (TH>15) TC: Régions cisalpines chaudes / Warme Regionen der Südalpen (TH<16 et TH>9) TF: Régions cisalpines froides I Kalte Regionen der Südalpen (TH<10) Fig. III/5 Régions faunistiques de la Suisse / Faunistische Regionen der Schweiz -27- IV. SYSTEMATIQUE IV. SYSTEMATIK HISTORIQUE ET PROBLEMES SYSTÉMATIQUES Dès le 18ème siècle et jusque vers la fin du 19ème siècle, la systématique des Diplopodes était basée sur la des- cription de la morphologie générale de l'animal. A cette époque relevons no- tamment que LINNE (en 1758) décri- vit huit espèces, toutes placées dans le même genre Julus. LATZEL, en 1884, est le premier à mettre en évidence, comme cela fut à cette époque le cas pour beaucoup de groupes d'Arthropodes, l'importance des parties sclérifiées servant à la re- production de l'espèce (chez les Diplo- podes les gonopodes antérieurs et pos- térieurs) pour la classification. Les go- nopodes correspondent chez le mâle à des paires de pattes transformées en genitalia. Ils sont relativement constants dans un même taxon. Pour les myriapodologistes des années 1900, un nouvel outil taxinomique très efficace était ainsi créé. Les chercheurs de cette époque l'utilisèrent pleinement pour conduire leurs travaux systéma- tiques. Citons parmi les plus impor- tants: ATTEMS en Autriche, BRÖ- LEMANN en France, COOK aux Etats-Unis, SILVESTRI en Italie, PO- COCK en Grande-Bretagne et VER- HOEFF en Allemagne. Cela permit une différenciation infragénérique beaucoup plus précise qu'auparavant et le nombre d'espèces, genres et familles décrites s'accrut très rapidement. VER- HOEFF, le chercheur le plus influent de l'époque pour la Suisse et l'Arc alpin en général, a décrit sur la base de ses innombrables études en morpho- logie comparée un très grand nombre de taxons (familles, genres, espèces, sous-espèces, variétés et races). Plu- sieurs de ces taxons sont extrêmement GESCHICHTLICHESUND SYSTEMATISCHE PROBLEME Seit dem 18. Jahrhundert und bis ge- gen Ende des 19. Jahrhunderts beruhte die Systematik der Diplopoden auf der Beschreibung der allgemeinen Mor- phologie der Tiere. Im Jahre 1758 be- schrieb LINNE bereits acht Arten, die er alle der Gattung Julus zuordnete. LATZEL hat 1884 als erster die der Fortpflanzung der Art dienenden skle- rifizierten Teile (bei den Diplopoden die vorderen und hinteren Gonopoden) für die systematische Klassierung be- nutzt, wie dies bereits für viele Arthro- podengruppen üblich war. Die Gono- poden sind beim Männchen in se- kundäre Geschlechtsorgane umgewan- delte Beinpaare. Innerhalb eines Taxons ist ihre Morphologie relativ konstant. Daher dienten sie den My- riapodenforschern seit der Jahrhun- dertwende als sehr nützliches neues taxonomisches Werkzeug, und die Forscher jener Zeit bedienten sich sei- ner denn auch voll und ganz für ihre systematischen Arbeiten. Als wichtig- ste sind zu erwähnen: ATTEMS in Ös- terreich, BRÖLEMANN in Frankreich, COOK in den Vereinigten Staaten von Amerika, SILVESTRI in Italien, POCOCK in Grossbritannien und VERHOEFF in Deutschland. Diese Merkmale erlaubten ein viel genaueres Differenzieren innerhalb einer Gattung, und die Zahl der neu be- schriebenen Arten, Gattungen und Familien nahm rasch zu. VERHOEFF, der einflussreichste Forscher jener Zeit für die Schweiz und den Alpenraum überhaupt, hat aufgrund seiner umfangreichen Forschungen auf dem Gebiet der vergleichenden Morpho- logie zahlreiche neue Taxa (Familien, Gattungen, Arten, Unterarten, -30- proches l'un de l'autre, ce qui peut ré- sulter notamment du fait qu'à l'époque, la conception était quelque peu diffé- rente de celle que nous avons aujour- d'hui des limites des variations inter- et intraspécifiques. Par ailleurs, la mé- thode d'observation des gonopodes sur préparations microscopiques défini- tives, telle qu'elle se pratiquait à l'époque, a pu entraîner des erreurs d'appréciation. En effet, avec de telles préparations l'idée de la tridimension- nalité des gonopodes, souvent très complexes, est difficile à apprécier. Il suffisait en effet lors de comparaisons entre individus que l'angle de vue soit un peu décalé pour avoir l'impression d'être en présence d'une pièce quelque peu différente, ce qui a amené à la description de nouvelles sous-espèces ou espèces. En outre, et cela constitue une diffi- culté supplémentaire, chacun des my- riapodologistes cités plus haut a créé sa propre classification (in HOFFMAN 84); il ne semble d'ailleurs exister que très peu d'échanges entre ces cher- cheurs. A cette époque, les règles élé- mentaires de nomenclature systéma- tique sont selon HOFFMAN (84) sou- vent ignorées, en particulier par VER- HOEFF et ATTEMS. Devant la complexité de la situation, STRASSER en 1958 (138) publie une liste opposant les noms "Verhoef- fiens" aux noms "Attemsiens"; deux auteurs ayant décrit beaucoup d'espèces de la région alpine d'Europe centrale. JEEKEL en 1970 fait une première synthèse des connaissances systématiques (89) en proposant la liste des genres et familles des Diplopodes de 1758 à 1957 incluant une évaluation objective de leur statut nomenclatural. En 1979 dans sa nouvelle proposition de classification Varietäten und Rassen beschrieben.) Viele davon stehen einander sehr nahe, was sich insbesondere aus der Tatsache erklärt, dass sich die dama- lige Auffassung über die Grenzen der zwischen- und innerartlichen Variatio- nen von unserer heutigen unterschei- det. Zudem konnte die damals übliche Methode der mikroskopischen Beo- bachtung der Gonopoden auf fixierten Präparaten zu Beobachtungsfehlern führen. Tatsächlich ist in solchen Prä- paraten die räumliche Anordnung der häufig sehr komplizierten Gonopoden schwer zu erkennen. Beim Vergleich verschiedener Individuen miteinander konnte ein etwas verschobener Blick- winkel bereits den Eindruck erwecken, ein andersartiges Tier vor sich zu haben, was zur Beschreibung neuer Unterarten oder Arten geführt hat. Als weitere Schwierigkeit kommt dazu, dass jeder der oben erwähnten Myriapodenforscher sein eigenes Klassifikationssystem geschaffen hat (HOFFMAN 84); ausserdem scheint es nur einen geringen Meinungsaus- tausch zwischen diesen Forschern ge- geben zu haben. Zu jener Zeit wurden die elementarsten Regeln der syste- matischen Nomenklatur gemäss HOF- FMAN (84) häufig vernachlässigt, besonders von VERHOEFF und ATTEMS. Vor der Komplexität dieser Situation publiziert STRASSER 1958 (138) eine Aufstellung, in der er die "verhoeff- schen" den "attems'schen" Namen ge- genüberstellt; jene zwei Autoren also, die zahlreiche Arten der Alpenregion Mitteleuropas beschrieben habenJEE- KEL macht 1970 eine erste Zusam- menstellung des Kenntnisstands in der Systematik (89), indem er eine Liste der Gattungen und Familien der Di- plopoden von 1758 bis 1957 publiziert und dabei ihren nomenklatorischen Status objektiv beurteilt. 1979 schlägt des Diplopodes (84) HOFFMAN s'at- taque avec véhémence aux abus no- menclaturaux faits en ce début de siècle. Il fait figurer notamment une liste de genres "Verhoeffiens" inva- lides selon le code de nomenclature ainsi qu'une liste de synonymes juniors objectifs de genres proposés par VER- HOEFF. Pour de nombreux genres et encore plus d'espèces, la situation n'est cepen- dant pas encore clarifiée aujourd'hui. Ceci ressort également du catalogue posthume de STRASSER (143), sur les Diplopodes d'Italie où de nombreux genres et espèces sont cités comme méritant révision. Lors de l'établissement d'un premier bilan de la faune des Diplopodes en Suisse, que nous avons proposé en 1990 (114), de nombreux taxons méri- tant une révision ont été signalés. Dans le cadre du présent travail, il a été tenté de revoir un certain nombre d'entre eux, surtout parmi les Chor- deumatida, groupe riche et très diversi- fié dans l'Arc alpin. Nous sommes»ce- pendant consciente que pour d'autres ordres, notamment pour les Glomerida ou certains Julida, les problèmes que nous traitons ici sont similaires et res- tent à résoudre. HOFFMAN (84) eine neue Diplopo- denklassifikation vor und nimmt die zu Beginn unseres Jahrhunderts falsch eingesetzte Nomenklatur vehement aufs Korn. Darin figuriert auch eine Aufstellung der "verhoeffschen" Gat- tungen, die nach den heutigen Regeln der Nomenklatur ungültig sind, sowie eine Liste von objektiven junior Syno- nymen für die von VERHOEFF be- nannten Gattungen. Für zahlreiche Gattungen und noch mehr Arten ist jedoch heute die Lage immer noch nicht geklärt. Dies geht auch aus dem posthum publizierten Katalog der Diplopoden von STRAS- SER (143) hervor, der zahlreiche Gat- tungen und Arten auflistet, die als überpriifenswert eingestuft sind. In unserer ersten Bilanz der Schweizer Diplopodenfauna aus dem Jahre 1990 (114) figurieren ebenfalls zahlreiche Taxa, die überprüft werden sollten. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde dies für einige von ihnen ver- sucht, besonders für Arten aus der Ordnung der Chordeumatida, einer sehr reichhaltigen und im Alpenraum verschiedenartigen Gruppe. Wir sind uns indessen bewusst, dass für andere Ordnungen, etwa für Glomerida oder gewisse Julida, die hier besprochenen Probleme ähnlich und noch zu lösen sind. -32- EXEMPLE D' UNE CLARIFICA- TION DE LA SYSTÉMATIQUE: APPROCHE MORPHOLOGIQUE A l'aide de deux cas de révision briè- vement résumés ici (genres Bomogona (115), et Trimerophorella (114') nous aimerions présenter certains problèmes systématiques rencontrés, illustrant ce qui a été décrit ci-dessus. Ces travaux ont été menés sur la base d' études comparatives entre le matériel d'an- ciennes collections, les descriptions et dessins des auteurs et le matériel ré- cent récolté en Suisse, notamment dans les stations visitées par les anciens auteurs. Bomogona Ce genre qui comprend actuellement deux espèces et une sous-espèce, B. lombardica, B. lombardica larii, B. helvetica, comptait onze espèces ou sous-espèces confusément considérées comme appartenant aux genres Atrac- tosoma, Ceratosoma, Triakontazona, Limnalpium, Asandulam et plus ré- cemment Ochogona et Ornithogona (Tab. IV/1). Des considérations liées à la morphologie des gonopodes de tous les individus analysées ainsi qu'à leur répartition géographique nous ont amenés à la proposition résumée ci- dessous et tirée d'un travail en collabo- ration avec MAURIES (115). BEISPIELE EINER KLARUNG DER SYSTEMATIK: MORPHOLOGISCHER ANSATZ Zur Erläuterung des oben gesagten möchten wir an Hand von zwei kurz zusammengefassten Revisionsfällen (Gattungen Bomogona (115) und Tri- merophorella (114')) einige der ange- troffenen systematischen Probleme vorstellen. Diese Arbeiten stützen sich auf vergleichende Untersuchungen von Material älterer Sammlungen, von Beschreibungen und Zeichnungen je- ner Autoren und von jetzt in der Schweiz gesammeltem Material, be- sonders solchem aus früher aufgesuch- ten Standorten. Bomogona Diese Gattung, die gegenwärtig zwei Arten und eine Unterart enthält, näm- lich B. lombardica, B. lombardica la- rii, und B. helvetica, zählte früher elf Arten oder Unterarten , die man ziem- lich konfus den Gattungen Atracto- soma, Ceratosoma, Triakontazona, Limnalpium, Asandulam und in jünge- rer Zeit Ochogona und Ornithogona zuordnete (Tab. IV/1). Aufgrund der Morphologie der Gonopoden aller un- tersuchten Individuen sowie ihrer geo- graphischen Verbreitung schlagen wir die nachstehend zusammengefasste Aufstellung vor, die einer Untersu- chung in Zusammenarbeit mit MAURIES (115) entstammt. -33- résultats déjà publiés à ce jour (113, 116,117,131,131') peuvent être résu- més de manière suivante: Sur la base de la morphologie des go- nopodes antérieurs et postérieurs, huit espèces nominales et de nombreux taxons infraspécifiques, tous d'aspect extérieur semblable, avaient été décrits auparavant. Toutefois, une première synonymie a pu être mise en évidence: R. silvatica synonyme de R. montivaga (117). Dans un travail de révision du genre en préparation une seconde sera proposée: R. aelleni synonyme de R. cervina . La distribution du genre est délimitée de la manière suivante: du nord des Alpes en Suisse à la Forêt Noire dans le nord-est; puis en direction nord- ouest, des Vosges à la Côte d'Or, et en direction sud-ouest par la Haute-Sa- voie à la Savoie. Par ailleurs, des zones hybrides très étroites ont été observées en Suisse, dans le Jura neuchâtelois et les Pré- alpes entre R. montivaga et R. cervina. Celles-ci se sont révélées être des "tension zones" dans le sens de BARTON et HEWITT (13), c'est-à- dire des zones où le flux génétique est presque interrompu entre montivaga et cervina et très faible entre montivaga et les populations hybrides, respecti- vement cervina et celles-ci, les hy- brides étant caractérisés par un pouvoir de reproduction amoindri, "unfitness" (116). Ailleurs, dans le canton du Jura, une autre zone hybride entre cervina et alemannica a pu être localisée. Sur la base de ces premiers résultats et des conséquences systématiques qui devaient en découler, un élargis- Die bisher publizierten Ergebnisse (113,116,117,131,131') können wir wie folgt kurz zusammenfassen: Aufgrund der Morphologie der vorde- ren und hinteren Gonopoden wurden 8 nominale Arten und zahlreiche infras- pezifische Taxa mit gleichem äusserli- chem Aussehen beschrieben. Eine erste Synonymie konnte aufgedeckt werden: R. silvatica ist Synonym von R. montivaga (117). In einer weiteren Arbeit in Vorbereitung über die Revi- sion der Gattung wird eine zweite vor- geschlagen: R. aelleni als Synonym von R. cervina. Das Verbreitungsgebiet der Gattung ist wie folgt umrissen: von der schweizerischen Alpennordseite zum Schwarzwald im Nordosten; dann Richtung Nordwesten von den Voge- sen zur Côte d'Or im Burgund und in südwestlicher Richtung über Hochsa- voyen nach Savoyen. Sehr eng begrenzte Hybridzonen zwi- schen R. montivaga und R. cervina konnten in der Schweiz festgestellt werden, nämlich im Neuenburger Jura und in den Voralpen. Diese können als "tension zones" im Sinne von BAR- TON und HEWITT (13) gelten, das heisst Zonen, in denen der Genaus- tausch zwischen montivaga und cer- vina fast unterbrochen und zwischen montivaga, beziehungsweise cervina und den entsprechenden Hybridpopu- lationen sehr schwach ist; Hybriden zeichnen sich durch eine verminderte Fortpflanzungsfähigkeit ("unfitness") aus (116). An anderer Stelle, im Kan- ton Jura, konnte eine weitere Hybrid- zone zwischen cervina und aleman- nica festgestellt werden. Aufgrund dieser ersten Ergebnisse und der daraus abzuleitenden systemati- schen Folgen wurde die Untersuchung sèment de l'étude à l'ensemble des taxons appartenant au genre, c'est-à- dire aux espèces nominales recensées en Forêt Noire (alemannica, cervina, verhoeffi, serrata et wehrana) ainsi qu'à celle des Vosges {alemannica), de la Côte d'Or (montivaga hessei) et de Savoie (montivaga) a été entrepris. Globalement 74 populations et 925 in- dividus ont été examinés morphologi- quement et génétiquement. Ces résul- tats /131,131') nous amènent pour le taxon Rhymogona à proposer un concept de "ring species ("espèce à chevauchement circulaire") - c'est-à- dire d'une espèce formée d'une chaîne de populations allopatriques, distri- buées autour du Jura, dont la spécia- tion est déjà très avancée, mais pas en- core complète entre les populations ex- trêmes, comme le décrit MAYR par exemple, à une beaucoup plus grande échelle, pour le goéland (102). En effet, six groupes de populations, génétiquement différenciés, ont été re- censés, chacun se différenciant du groupe adjacent par une substitution allélique dans un des douze loci enzymatiques analysés (Fig. IV/3). Aux extrêmes se situent les popula- tions appartenant aux espèces nomi- nales montivaga et cervina qui eux se différencient par une substitution allé- lique dans quatre des douze loci enzy- matiques analysés. Ces taxons entrent en contact dans le Jura neuchâtelois et les Préalpes et forment les zones hy- brides, dont il a été question plus haut. Une hybridation entre ces populations est encore possible, mais la différen- ciation génétique est suffisamment grande pour que le flux génétique soit faible. Les conséquences systématiques de ces résultats pour le genre Rhymogona auf sämtliche Taxa dieser Gattung ausgeweitet, das heisst auf die Nomi- nalarten aus dem Schwarzwald (alemannica, cervina, verhoeffi, ser- rata und wehrana), sowie auf jene aus den Vogesen (alemannica), aus der Côte d'Or (montivaga hessei) und aus Savoyen (montivaga). Insgesamt wurden 74 Populationen (925 Individuen) in morphologischer und genetischer Hinsicht überprüft. Die Ergebnisse (131, 131') führen uns dazu, das Taxon Rhymogona als "ring species" ("Ringart") zu betrachten, das heisst als eine Art, die aus einer Kette von allopatrischen Populationen rings um den Jura besteht, deren Artwer- dung zwischen den Extrempopulatio- nen bereits weit fortgeschritten, aber noch nicht abgeschlossen ist, wie es MAYR (102) in weit grösserem Massstab am Beispiel der Silber- und der Heringsmöwe beschreibt. Es wurden sechs genetisch unter- schiedliche Populationsgruppen er- fasst, wobei sich jede von der benach- barten Gruppe durch die Allelsubstitu- tion in einem von zwölf untersuchten Enzymloci unterscheidet (Abb. IV/3). An den beiden äussersten Enden be- finden sich die Populationen, die zu den Nominalarten montivaga und cervina gehören und die sich vonein- ander durch die Allelsubstitution in vier der zwölf untersuchten Enzymloci unterscheiden. Diese Taxa berühren sich im Neuenburger Jura und in den Voralpen und bilden dort die oben erwähnten Hybridpopulationen. Eine Hybridisierung zwischen diesen Popu- lationen ist noch möglich, die gene- tische Differenzierung ist aber bereits so weit fortgeschritten, dass der Ge- naustausch gering ist. Wenn der heute allgemein anerkann- ten Auffassung des Artbegriffs (102) -37- entraîné des morcellements de territoire, ainsi que dans les faibles possibilités de dispersion de ce genre et de beaucoup de Diplopodes en général. Ainsi on peut imaginer que pour de nombreux Diplopodes décrits et notamment pour les Chordeumatida, groupe très riche et diversifié dans l'Arc alpin, un décalage existe entre la notion d'espèce typologique et biologique. Dans les remarques des chapitres où chaque espèce est traitée séparément, nous indiquons les cas où de telles situations sont supposées. Zergliederung des Gebiets zurück, so- wie auf das geringe Verbreitungspo- tential dieser Gattung und vieler Di- plopoden überhaupt. Es ist durchaus denkbar, dass auch für zahlreiche andere Diplopoden und besonders für die Chordeumatida, eine sehr umfangreiche und verschiedenar- tige Ordnung des Alpenraums, der ty- pologische und der biologische Artbe- griff nicht identisch ist. Im Kapitel der einzelnen Arten weisen wir unter "Bemerkungen" auf jene Fälle hin, wo eine solche Situation vermutet wird. Fig. IV/3 Résultats génétiques et morphologiques des populations étudiées du genre Rhymogona (extrait de SCHOLL et PEDROLI (131,131'))/ Genetische und morphologische Ergebnisse der untersuchten Populationen der Gattung Rhymo- gona (Auszug aus SCHOLL und PEDROLl (131,131')). a R. m. monlivaga; o R. m. hessei; ¦ R. cervina; B R. montivaga I cervina hybrid zone,- • R. alemannica; a R. cervina I alemannica hybrids?; a R. serrata; a R.verhoeffi;a R.wehrana Légende / Legende: A-E: groupes de populations génétiquement différenciés / genetisch differenzierte Populationsgruppen; 1-73 populations analysées morphologiquement (cf symboles) et génétiquement / morphologisch (siehe Symbole) und genetisch analysierte Populationen; Got, Mpi, Pgi, 6Pgd, Pk: Loci polymorphiques indiquant une différenciation génétique, exprimée en mobilité électrophorétique des enzymes (mm) / Polymorphe Loci, die eine genetische Differenzierung zeigen, ersichtlich aus der elektophoretischen Mobilität der Enzyme (mm). (Référence = R. montivaga de la localité type auquel a été at- tribué l'indexe = 100 / Referenz = R. montivaga vom Typus-Standort mit festgelegtem Index= 100) -41- LISTE DES ESPÈCES (Etat 1992) / ARTENLISTE (Stand 1992) POLYXENIDA Polyxenidae 1 PLAG GLOMERIDA Glomeridae 2 GCON 3 GCOS 4 GHEL 5 GHEX 6 GINT 7 GHUM 8 GMAR 9 GPUS 10 GTRA 11 GUND 12 GVER 13 GSUB 14 HMOA 15 OTYR Polyxenus lagurus (Linné, 1758) Glomeris connexa CL. Koch, 1847 Glomeris conspersa CL. Koch, 1847 Glomeris helvetica Verhoeff, 1894 Glomeris hexasticha Brandt, 1833 Glomeris h. intermedia Latzel, 1884 Glomeris humbertiana de Saussure, 1893 Glomeris marginata (Villers, 1789) Glomeris pustulata Latreille, 1804 Glomeris transalpina CL. Koch, 1836 Glomeris undulata CL. Koch, 1844 Glomeris verhoeffi Brölemann, 1924 Geoglomeris subterranea Verhoeff, 1908 Haploglomeris montivaga (Faës, 1902) Onychoglomeris tyrolensis (Latzel, 1884) Trachysphaeridae 16 TSCH Trachysphaera schmidti Heller, 1858 JULIDA ßlaniulidae 17 BGUT 18 PFUS 19 BSIM 20 CPAL 21 NKOC 22 APAL Nemasomatidae 23 NVAR Julidae 24 JSCA 25 HALP 26 ONIG 27 OSOL 28 OPIL 29 ORUB Blaniulus guttulatus (Fabricius, 1798) Proteroiulus fuscus (Am Stein, 1857) Boreoiulus simplex Brölemann, 1921 Choneiulus palmatus (Némec, 1895) Nopoiulus kochi (Gervais, 1847) Archiboreoiulus pallidus Brade-Birks, 1920 Nemasoma varicorne CL. Koch, 1847 Julus scandtnavius Latzel,1884 Hypsoiulus alpivagus (Verhoeff, 1897) Ophyiulus nigrofuscus (Verhoeff, 1894) Ophyiulus solitarius Bigler, 1929 Ophyiulus pilosus (Newport, 1842) Ophyiulus rubrodoi salis (Verhoeff, 1901) -44- 30 LALE 31 LSGL 32 LBRA 33 LBRO 34 LMON 35 LRIP 36 LSAL 37 LBEL 38 LBER 39 LFAE 40 LHEL 41 LSAR 42 LTRI 43 CNIT 44 CBRO 45 CCAE 46 CGEN 47 CLAS 48 CMEI 49 CPAR 50 CTRU 51 CPUN 52 CTIR 53 CVER 54 CZIN 55 CLAI 56 EDEN 57 ENAN 58 UFOE 59 BLUS 60 BPUS 61 ORUT 62 OSAB 63 TNIG CALLIPODIDA Callipodidae 64 CFOE Leptoiulus alemannicus (Verhoeff, 1894) Leptoiulus simplex glacialis (Verhoeff, 1894) Leptoiulus brauen Verhoeff, 1895 Leptoiulus broelemanni (Verhoeff, 1895) Leptoiulus montivagus (Latzel, 1884) Leptoiulus riparius Verhoeff, 1913 Leptoiulus saltuvagus (Verhoeff, 1898) Leptoiulus belgicus (Latzel, 1884) Leptoiulus bertkaui (Verhoeff, 1896) Leptoiulus faesi'Bigler, 1919 Leptoiulus helveticus Verhoeff, 1894 Leptoiulus sarasini Bigler, 1929 Leptoiulus trilineatus (CL. Koch, 1847) Allajulus nitidus (Verhoeff, 1891) Cylindroiulus brou (Humbert, 1893) Cylindroiulus caeruleocinctus (Wood, 1864) Cylindroiulus genewsensis (Verhoeff, 1901) Cylindroiulus latestriatus (Curtis, 1844) Cylindroiulus meinerti (Verhoeff, 1891) Cylindroiulus parisiorum (Brölemann&Verhoeff, 1896) Cylindroiulus truncorum (Silvestri, 1896) Cylindroiulus punctatus (Leach, 1817) Cylindroiulus tirolensis (Verhoeff, 1895) Cylindroiulus verhoeffi (Brölemann, 1896) Cylindroiulus zinalensis (Faës, 1902) Cylindroiulus latzeli (Berlese, 1884) Enantiulus denti gerus (Verhoeff, 1901) Enantiulus nanus (Latzel, 1884) Unicigerfoetidus (CL. Koch, 1838) Brachyiulus lusitanus (Verhoeff, 1898) Brachyiulus pusillus (Leach, 1815) Ommatoiulus rutilons (CL.Koch, 1847) Ommatoiulus sabulosus (Linné, 1758) Tachypodoiulus niger Leach, 1815 Callipus foetidissimus (Savi, 1819) CHORDEUMATIDA Neoatractosomatidae 65 PGRY Pseudocraspedosoma grypischium (Rothenbiihler, 1900) 66 TNIV Trimerophorella rhaeticum (Rothenbiihler, 1901) -45- Mastigophorophyllidae 67 MMUT Mastigona mutabilis (Latze\, 1884) 68 TCAE Tessinosoma caelebs Verhoeff, 1911 Haaseidae 69 HFLA 70 HFON 71 XZSC Craspc 72 dosoinali( CTAU 73 CRAW 74 CALE 75 HALE 76 HHEL 77 HBLA 78 HMOS 79 BCAN 80 OALT 81 PDEM 82 ITIR 83 RMON 84 RCER 85 RALE 86 AMER 87 AGIB 88 DNIV 89 JVAL 90 OCAR 91 BHEL 92 OLUG 93 OGRM 94 ANIV 95 OTIC 96 RMIN 97 BATH Chordeumatidae 98 MGAL 99 MSCU 100 MVOI 101 CSIL 102 MGER 103 OFUL 104 OPAL Haasea flavescens (Latzel, 1884) Haasea fonticulorum (Verhoeff, 1910) Xylophageuma zschokkei Bigler, 1912 Craspedosoma taurinorum Silvestri, 1898 Craspedosoma rawlinsii Leach, 1814 Craspedosoma r. alemannicum Verhoeff, 1910 Helvetiosoma alemannicum Verhoeff, 1911 Helvetiosoma helveticum (Verhoeff, 1900) Helvetiosoma bland (Faës, 1902) Helvetiosoma montemorensis (Faës, 1905) Bergamosoma canestrinii (Fedrizzi, 1878) Pterygophorosoma alticolum (Verhoeff, 1911) Pyrgocyphosoma dentatum (Brölemann, 1892) lulogona tirolensis (Verhoeff, 1910) Rhymogona montivaga (Verhoeff, 1894) Rhymogona cervina (Verhoeff, 1910) Rhymogona alemaimica (Verhoeff, 1910) Atractosoma meridionale Fanzago, 1876 Calatractosoma gibberosum Verhoeff, 1900 Dactylophorosoma nivisatelles Verhoeff, 1900 Janetschekella valesiaca (Faës, 1902) Ochogona caroli (Rothenbiihler, 1900 Bomogona helvetica (Verhoeff, 1894) Bomogona lombardica (Verhoeff, 1921) Oroposoma granitivagum Verhoeff, 1936 Oroposoma nivale (Faës, 1902) Oroposoma ticinense Manfredi, 1957 Rothenbuehleria minima (Rothenbiihler, 1899) Basigona athesina (Fedrizzi, 1877) Melogona gallica (Latzel, 1884) Melogona scutellare (Ribaut, 1913) Melogona voigû (Verhoeff, 1899) Chordeuma sylvestre C.L.Koch 1847 Mycogona germanica (Verhoeff, 1892) Orthochordeumella fulva (Rothenbiihler, 1899) Orthochordeumella pallida (Rothenbiihler, 1899) -46- Trachygonidae 105 HNOR Halleinosoma noricum Verhoeff, 1913 Brachychaeteumatidae 106 BBRA Brachychaeteuma bradeae Bröl. & Brade-Birks 1917 Famille inconnue 107 NWIL Niphatrogleuma wildbergeri Mauriès, 1986 POLYDESMIDA Paradoxosomatidae 108 OGRS Oxidus gracilis (CL. Koch, 1847) 109 SITA Stosatea italica (Latzel, 1886) Polydesmidae 110 BSUP Brachydesmus superus Latzel, 1884 111PBRE Polydesmus brevimanus Brölemann, 1892 112 PANG Polydesmus angustus Latzel, 1884 113 PCOM Polydesmus complanatus (Linné, 1761) 114 PCLA Polydesmus clavator Verhoeff, 1925 115 PCAS Polydesmus castagnolensis Verhoeff, 1925 116 PDES Polydesmus denticulatus C.L.Koch, 1847 117 PEDE Polydesmus edentulus C.L.Koch, 1847 118 PGER Polydesmus germanicus Verhoeff, 1896 119 PHEL Polydesmus helveticus Verhoeff, 1894 120 PHES Polydesmus hessei Verhoeff, 1931 121 PINC Polydesmus inconstans Latzel, 1884 122 PMON Polydesmus monticola Latzel, 1884 123 PSUB Polydesmus subulifer Brölemann, 1892 124 PTES Polydesmus testaceus CL. Koch, 1847 125 PTRI Polydesmus tridenti nus Latzel, 1884 126 PROT Polydesmus rothi Manfredi, 1957 Pyrgodesmidae 127 PDIG Poratio digitata (Porat, 1889) -47- TRAITEMENT PAR ESPECE BESPRECHUNG DER EINZELNEN ARTEN Dans ce qui suit, chaque taxon est traité séparément. Son statut systéma- tique est, si nécessaire commenté et les difficultés sont précisées. Les princi- pales synonymies pouvant poser en- core aujourd'hui certains problèmes sont indiquées, de même que les noms sous lesquels les espèces sont citées dans les principaux articles concernant la faune Suisse. L'ordre des taxons suit la liste systématique ci-dessus. Les références bibliographiques qui suivent le nom de l'espèce ne sont pas exhaustives, mais correspondent aux ouvrages de synthèse, tels BLOWER (23), BRÖLEMANN (33), DE- MANGE (50) et SCHUB ART (132) ou à des articles comprenant une révi- sion de l'espèce ou du genre en ques- tion. Par ailleurs, pour chaque taxon figu- rent: - la distribution générale. - les sources bibliographiques anté- rieures à 1970 pour les données suisses. (Les éventuels commentaires se réfèrent uniquement aux données bibliographiques.) - une description de la distribution helvétique basée sur l'ensemble des données. - les altitudes maximales et minimales observées. - les étages de végétation colonisés. Nous l'avons exprimé en abondance relative %). Cette notion correspond, pour chaque étage de végétation au pourcentage de localités où le taxon a Im folgenden soll jedes Taxon einzeln behandelt werden. Sein systematischer Status wird nötigenfalls kommentiert und die diesbezüglichen Schwierig- keiten erläutert. Synonym-Probleme werden angegeben, sowie die Namen, unter denen die Arten in den wichtig- sten Artikeln über die Schweizer Fauna erwähnt sind. Die Reihenfolge der Taxa entspricht der weiter oben aufgeführten Artenliste. Die Literaturangaben hinter dem Art- namen sind nicht vollständig, sondern beziehen sich vielmehr auf zusammenfassende Werke, wie beispielsweise BLOWER (23), BRÒLEMANN (33), DEMANGE (50), SCHUB ART (132) oder auf Artikel, die eine Revision der fraglichen Art oder Gattung enthalten. Zudem wird für jedes Taxon angege- ben: - die allgemeine Verbreitung. - vor 1970 erschienene Literatur mit Schweizer Daten. (Eventuelle Kom- mentare beziehen sich ausschliesslich auf Daten aus der Literatur). - eine auf sämtlichen Daten basierende Beschreibung der Verbreitung in der Schweiz. - die festgestellte maximale und mini- male Höhenlage. - die besiedelten Vegetationsstufen als relative Häufigkeit (%). Dieser Begriff gibt für jede Vegetationsstufe den Prozentsatz der Standorte an, an denen das Taxon été trouvé par rapport, au nombre total de localités prospectées par étage de végétation. - une carte de distribution (ANNEXE 1) à laquelle nous avons ajouté: - un tableau comprenant le nombre ab- solu d'occurences (noce), d'adultes (nad) et de localités (nloc) enregis- trées. En ce qui concerne le nad, ce chiffre est souvent approximatif, car il n'a pas toujours été possible de l'indi- quer exactement, pour les données bi- bliographiques en particulier. Dans ces cas, nous avons arbitrairement attribué 1 adulte à la donnée. - un graphe représentant pour chaque région faunistique l'abondance relative (%) des localités où le taxon a été trouvé par rapport au nombre total des localités prospectées dans chaque ré- gion faunistique (légende voir page 26). - un graphe représentant pour chaque catégorie altitudinale l'abondance rela- tive (%) des localités où le taxon a été trouvé par rapport au nombre total des localités prospectées dans chaque tranche altitudinale. 12 catégories alti- tudinales ont été adoptées, chacune re- présentant 250m (l-249m, 250-499m, 500-749m .... 2750-2999m). Outre les notions de régions faunistiques d'autres terminologies géographiques ont été utilisées: - pour la Suisse, celles définies dans GAL- LAND et GONSETH (68) et dont nous reproduisons ci-dessous la carte (Fig. V/2) - pour l'Arc alpin en général, nous avons repris certaines terminologies utilisées par Verhoeff qui a subdivisé les Alpes du nord au sud et de l'ouest à l'est chaque fois en trois: gefunden wurde im Verhältnis zur Ge- samtzahl der pro Vegetationsstufe un- tersuchten Standorte. - eine Verbreitungskarte (ANHANG 1), die zudem enthält: - eine Tabelle mit den Gesamtzahlen der Vorkommen (noce), der Adulten (nad) und der aufgenommenen Stan- dorte (nloc). nad ist häufig nur eine ungefähre Zahl, da sie nicht immer exakt zu ermitteln war, besonders bei Daten aus der Literatur. In diesen Fäl- len haben wir jeweils willkürlich 1 Adulttier angenommen. - eine Graphik, die für jede faunis- tische Region die relative Häufigkeit (%) der Standorte darstellt, an denen das Taxon gefunden wurde, im Ve- rhältnis zur Gesamtzahl der in jeder faunistischen Region untersuchten Standorte (Legende siehe Seite 26). - eine Graphik, die für jede Höhenlage die relative Häufigkeit (%) der Stan- dorte angibt, an denen das Taxon ge- funden wurde, im Verhältnis zur Ge- samtzahl der in jeder Höhenlage unter- suchten Standorte. Dabei wurden 12 Höhenstufen von jeweils 250 m (1- 249m, 250-499m, 500-749m ... 2750- 2999m) angenommen. Neben den Begriffen der faunistischen Regionen wurden die von GALLAND und GONSETH (68) definierte geo- graphische Terminologie verwendet, wie in Abb. V/2 dargestellt. - für den Alpenbogen im allgemeinen haben wir gewisse von VERHOEFF verwendete Begriffe eingesetzt; er hat die Alpen von Norden nach Süden und von Westen nach Osten jeweils in Alpes calcaires septentrionales avec drei Abschnitte aufgeteilt: Nördliche les "helvetischer, vindelicischer, Kalkalpen mit "helvetischem, vindeli- norischer Gau", Alpes centrales, les zischem und norischem Gau", Zentra- Alpes méridionales. lalpen und Südalpen. Fig. V/2 Divisions biogéographiques de la Suisse (68)/ Biogeographische Gliederung der Schweiz (68) Légende / Legende: 1: Jura (1.1 Jura occidental / Westjura; 1.2 Jura oriental / Ostjura); 2: Plateau /Mittelland (2.1 Plateau occidental / westliches Mittelland, 2.2 Plateau oriental / östliches Mittelland); 3: Alpes du nord /Nordalpen (3.1 Par- tie occidentale / westliche Nordalpen, 3.2 Partie orientale / östliche Nordalpen); 4: Alpes centrales / Zentralalpen (4.1 Alpes occidentales (Valais) / westliche Zen- tralalpen (Wallis), 4.2 Alpes orientales (Grisons) I östliche Zentralalpen (Graubünden), 4.3 Engadine / Engadin); 5: Sud des Alpes / Südalpen -50- POLYXENIDAE 1 Polyxenus lagurus (Linné, 1758) (132) Distribution générale: Large à travers toute l'Europe, signalé également aux USA (23,60 carte). Données bibliographiques de Suisse: 5,15,87,121,176. Distribution en Suisse: Seules dix stations ont été recensées pour cette espèce, ce qui est évidemment peu si l'on considère sa répartition générale. Sa très petite taille, mais aussi les méthodes d'échantillonnages utilisées en sont certainement la cause. En effet, elle est essentiellement observée sous l'écorce des arbres, mais peut aussi être trouvée sous des pierres et dans la litière (23,57,91,132) ainsi que dans des coussinets de mousses sur des parois ou murailles (MATTHEY, comm. pers.). Ecologie: Une interprétation des résultats, vu l'arbitraire de l'échantillonnage, est difficile; retenons cependant que P. lagurus a été observé entre 270 et 1700m. Il est connu en Europe sous une forme parthénogénétique et une forme bisexuée (carte de distribution de ces formes (60)). Les précisions pour la Suisse manquent à ce sujet, cependant les observations se situent dans l'aire de distribution de la forme parthénogénétique. GLOMERIDAE Pour beaucoup d'espèces de cette fa- mille des problèmes taxinomiques peuvent se poser, car la détermination est basée sur de nombreux critères re- lativement variables, tels le dessin et la coloration des tergites, le nombre de stries sur le pleurotergite etc. Ceci ex- plique le foisonnement de descriptions de formes que l'on trouve dans la bi- bliographie. Seule une vaste investiga- tion au niveau générique, qui dépasse le cadre de ce travail, permettrait de mieux comprendre la systématique du genre Glomeris. Nous nous contente- rons ici de mentionner les problèmes concernant certaines espèces. -51- In dieser Familie treten bei vielen Ar- ten taxonomische Probleme auf, denn die Bestimmungen stützen sich auf relativ variable Merkmale wie Zeich- nung und Färbung der Tergite, Anzahl Furchen auf dem Pleurotergit usw. Dies erklärt auch die grosse Anzahl beschriebener Formen. Um ein bes- seres systematisches Verständis für diese Familie zu bekommen, wäre eine umfangreiche Gesamtstudie auf Gattungsebene dringend nötig, was im Rahmen dieser Arbeit zu weit ginge. Es sollen hier nur die Probleme für gewisse Arten aufgezeichnet werden. 2 Glomeris connexa C.L.Koch 1847 (132) Glomeris "connexa" CL. Koch 1847 (50) Remarque: La détermination de cette Bemerkung: Die Bestimmung dieser espèce où de très nombreuses variétés Art, für welche viele Varietäten und et races ont été décrites peut être Rassen beschrieben wurden, kann difficile (voir aussi 132), ce qui rend schwierig sein ( siehe auch 132) was l'interprétation de son aire de die Interpretation ihres Verbreitungs- répartition délicate. En Suisse, les gebietes problematisch macht. In der populations alpines, sont.en général Schweiz sind die alpinen Populationen bien définies par leur coloration et leur im allgemeinen durch Zeichnung und dessin, mais devraient selon Färbung gut gekennzeichnet. Sie VERHOEFF (178) être attribuées à un müssten aber nach VERHOEFF (178) autre taxon. Ces formes correspondent einem anderen Taxon angehören. au Glomeris "connexa" CL.Koch Diese Formen entsprechen DE- décrit dans DEMANGE (50). MANGES (50) Glomeris "connexa" CL. Koch. Distribution générale: large répartition en Europe: Allemagne, Russie, Pologne, Roumanie, Hongrie, Autriche (132,178), Italie (143); France: Savoie et Haute- Savoie (50). Données bibliographiques de Suisse: 15,64,121,124,178. Distribution en Suisse: Cette espèce à été trouvée dans toute la Suisse à l'excep- tion du sud des Alpes avec prédominance dans les Alpes du nord et les Alpes centrales occidentales. Ecologie: Présente entre 350m et 2100m (2600m (64)), son optimum se situe à l'étage montagnard et subalpin (33% des stations dans chacun des étages). Sur le Plateau et dans le Jura elle se rencontre essentiellement dans des milieux plutôt humides et frais (forêts riveraines, érablaies humides de ravin) fait qui est aussi observé par HAUPT (82), THIELE (150) et VERHOEFF ( 178) qui la considèrent comme relique glaciaire. Dans le Jura, à altitude plus élevée, G. connexa a régulièrement été trouvé sur les crêtes et dans les tourbières, étant par là le seul représentant des Glomeris à coloniser ce dernier type de milieu. Dans les Alpes, G. connexa colonise de nombreux milieux ouverts et forestiers, mais une tendance pour des milieux à sol peu profond et rocailleux semble se dégager. Cette espèce a principalement été capturée en avril/mai (40% des individus adultes et subadultes) et en septembre/octobre (30%). -52- 3 Glomeris conspersa C.L.Koch, 1847 (132) Remarque: Espèce proche de Glomeris Bemerkung: 1st Glomeris undulata undulata. ähnlich. Distribution générale: largement répandue dans le sud-est d'Europe et en Europe centrale: Allemagne, Autriche, Yougoslavie, Italie (KIME, coram, pers); France: Alsace, Vosges, Doubs, Isère, Alpes maritimes (50). Les Alpes divisent son aire de répartition en deux (178). Données bibliographiques pour la Suisse: 5,15,30,64,87,121,122,124,151,176, 178,180. Distribution en Suisse: C'est le Glomeris le plus largement répandu en Suisse, 218 stations recensées. Il est cependant presque absent des Alpes centrales, fait déjà signalé par VERHOEFF (178). Seules 7% des stations sont recensées dans cette région et toutes sur sous-sol non cristallin. Ecologie: Présente de 210m - 1850m (2500m (121)) cette espèce ne manque qu'au niveau thermique le plus froid. Elle trouve par contre son optimum à l'étage collinéen (48% des stations) et montagnard (41%). Elle n'est que très exception- nellement recensée en milieu ouvert, et peut être considérée comme typiquement forestière. Une légère préférence se marque pour des forêts thermophiles et feuillues de l'étage collinéen. Dans de tels milieux, le nombre d'individus obser- vés peut être très grand, surtout de mai à juillet. Durant cette période, 70% des individus capturés (adultes et subadultes) ont été pris dans les pièges barbers. On trouve également cette espèce en lisière de forêts, dans des haies ou cordons boi- sés d'une certaine importance. THIELE (150) la signale comme rare et préférant les forêts fraîches et humides. 4 Glomeris helvetica Verhoeff, 1894 (132) Glomeris ovatoguttata Koch (5) Distribution générale: Alpes françaises (50), Piémont (143), Allemagne: dans le Hegau et une aire disjointe en Spessart, où elle est commune (135,177). Données bibliographiques de Suisse: 5,15.18,64,90.121.124,151,165,176. Distribution en Suisse: Largement répandu dans les Alpes centrales et au nord des Alpes (82% des stations), G. helvetica est beaucoup plus rare dans le Jura (13%), très occasionnel dans le Plateau (5% ) et absent au sud des Alpes. Ecologie: Cette espèce possède un très large spectre altitudinal (375m-2500m). Elle se rencontre d'une manière générale plutôt en milieu ouvert (73%), préfère, comme cela a été relevé dans une étude au Parc national (51) les milieux xériques à sol peu profond, rocailleux (pierriers, éboulis, steppes rocheuses, lapiés). Les captures dans le Jura, où l'espèce a été recensée sur les crêtes et en plus basse -53- altitude, dans des éboulis boisés ou pierriers exposés au sud, situés en revanche dans des vallons encaissés ou dans certaines grottes, confirment cette tendance pétricole. Les trois stations connues sur le Plateau se situent, pour deux d'entre elles, aux bords de rivières, pour la troisième au Bantiger près de Berne, le milieu n'étant pas précisé (donnée ROTHENBÜHLER 121). Cette espèce a été capturée d'avril à octobre ainsi qu'en nombre dans les pièges séjournant durant tout l'hiver sur le terrain. 5 Glomeris hexasticha Brandt, 1833 (132) Remarque: Plus de 80 formes ont été Bemerkung: Mehr als 80 Formen wur- décrites pour cette espèce dont les den beschrieben, so auch die beiden in deux "sous-espèces" macromannia et der Schweiz erfassten "Untergattun- havarica, recensées en Suisse. Le sta- gen" macromannia und bavarica. Da tut infra-spécifique étant loin d'être die infraspezifische Stellung bei wei- clarifié, l'espèce a été traitée ici dans tem nicht geregelt ist, wird diese Art son ensemble, à l'exception de GIo- hier global behandelt mit Ausnahme meris hexasticha intermedia Latzel von Glomeris hexasticha intermedia longtemps considérée comme espèce à Latzel, die sehr lange als eigene Art part entière. betrachtet worden ist. Distribution générale: large en Europe centrale et dans les pays balkaniques (132,150 carte). Données bibliographiques de Suisse: 18,124,165. Distribution en Suisse: G. hexasticha n'a été recensé qu'en Suisse orientale, prin- cipalement dans les Alpes centrales (62% des stations observées). Une station iso- lée est à signaler dans le Jura schaffhousois. Ecologie: Présente entre 440m et 2200m cette espèce n'a été qu'exceptionnelle- ment récoltée à l'étage collinéen (2% des stations observées). Elle ne marque pas de tendance préférentielle quant à l'habitat et colonise autant des milieux ouverts subalpins et alpins que des forêts montagnardes. L'analyse phénologique des données montre un pic estival et un pic automnal. -54- 6 Glomeris hexasticha intermedia Latzel, 1884 (50) Glomeris intermedia Latzel, 1884 (132) Remarque: Traitée comme espèce à Bemerkung: Dieses Taxon, das in vie- part entière dans de nombreux travaux, len Arbeiten als Art betrachtet worden elle est plutôt considérée aujourd'hui ist, gilt heute eher als Unterart von G. comme une sous-espèce de G. hexasti- hexasticha, was schon die Ansicht von cha, statut que LATZEL lui avait déjà LATZEL war. attribué à l'époque. Distribution générale: répandue en Europe occidentale: France, des Pyrénées aux Vosges; Belgique; Hollande; Allemagne, où elle ne dépasse que de très peu le Rhin vers l'est (89',132,150 carte). Données bibliographiques de Suisse: 15,64,121. Distribution en Suisse: Ce taxon est recensé dans de nombreuses stations du Jura (46% des observations) et du Plateau (30%) et il se dessine très nettement une ré- partition vicariante par rapport à G. hexasticha. Ecologie: Recensé de 340m à 1600m le taxon intermedia est observé, contraire- ment à hexasticha, principalement à l'étage collinéen et montagnard (89% des stations). Il peut apparaître en grande quantité de mai à octobre, mais surtout en juin et juillet (56%) dans les milieux boisés (forêts, lisières, cordons boisés et haies de taille suffisamment importante). Les quelques rares prairies où l'espèce a été observée s'avèrent être fortement embuissonnées ou situées à proximité de forêts. Il ne se dégage pas vraiment de préférence quant aux types de forêts habitées (ce qui ressort également de THIELE 150): forêts feuillues, mais également forêts fhermophiles et alluviales. 7 Glomeris humbertiana de Saussure, 1893 (50) Distribution générale: France: Savoie (50), Isère (MAURIES comm. pers.). Données bibliographiques de Suisse: HUMBERT (87) signale l'espèce dans les environs de Genève (Salève). Un mâle et une femelle ont été trouvés dans sa col- lection. Distribution en Suisse: Seules quatre stations ont été recensées, toutes situées du côté gauche du Rhône, dans la région limitrophe de la Haute-Savoie. Cette espèce semble donc être endémique à la région savoyarde. Toutefois une étude compara- tive plus fouillée entre G. humbertiana, G. guttata et G. verhoeffi, trois taxons proches, paraît nécessaire. Ecologie: Cette espèce a été observée occasionnellement de 540m à 990m, dans des forêts feuillues, de mars à octobre. -55- 8 Glomeris marginata (Villers, 1789) (132) Distribution générale: large en Europe occidentale, centrale et septentrionale; nord de l'Espagne, France, Grande-Bretagne, Hollande, Belgique, Danemark, sud de la Suède et de la Norvège, Allemagne, Tchécoslovaquie, ouest de l'Autriche (23,92 carte). Données bibliographiques de Suisse: 15,64,87,121,151. Distribution en Suisse: Comme G. h. intermedia, G. marginata est présent au nord des Alpes, dans la partie occidentale de la Suisse, autant dans le Jura (31% des observations), sur le Plateau (36%) que dans les Alpes (32%, dont 22% dans les Alpes du nord). 11 remonte cependant un peu plus la vallée du Rhône, mais évite les zones cristallines. Ecologie: Signalée de 270m à 1800m cette espèce trouve son optimum à l'étage collinéen (55% des observations), mais évite les milieux les plus chauds. Par rap- port aux deux autres Glomeris (G. h. intermedia et G. conspersa) souvent rencon- trés ensemble dans les mêmes habitats et pratiquement aussi abondants sinon plus, G. marginata montre une tendance un peu moins strictement forestière. Il a été recensé en abondance dans des steppes calcaires valaisannes, mais aussi dans des vignes et des parcs. Il trouve cependant son optimum en milieu boisé, où il peut être très abondant, surtout en mai et juin (53% du nombre d'individus). On le rencontre dans de nombreux milieux forestiers. Parmi les Glomeris, c'est l'espèce la mieux connue quant à son écologie et sa biologie (reproduction dès la deuxième à la quatrième année selon le sexe, puis l'espèce continue de muer une fois par année pouvant atteindre 10-11 ans) (23,52,75,76). L'analyse phénolo- gique, basée sur le nombre d'adultes et subadultes piégés, montre sa présence du- rant toute l'année (plusieurs générations simultanément), avec deux pics, dont un printanier, très marqué, qui correspond à la période de reproduction. Un deuxième, automnal, suit la période de mue estivale. 9 Glomeris pustulata Latreille, 1804 (132) Distribution générale: Europe centrale; son aire de distribution semble être divi- ség en deux, une aire plus septentrionale discontinue et une aire plus méridionale du littoral croate au Lac Majeur (146,150 carte). Données bibliographiques de Suisse: trois observations, l'une dans le Jura (gorges de Moutier (15)), les deux autres au sud des Alpes, vers Poschiavo et à Brusio (172). Distribution en Suisse: Cette espèce rare en Suisse possède une distribution frag- mentée, avec quatre stations situées aux sud des Alpes et dix stations dans le Jura (région chaudes du versant occidental). -56- Ecologie: Présente entre 350m et 1040m, elle a été récoltée dans le Jura, unique- ment à l'étage collinéen. Au sud des Alpes elle se trouve également à l'étage mon- tagnard inférieur. THIELE (150) signale cette espèce en forêt clairsemée, en li- sière et dans des prairies maigres. Il la qualifie de pétricole et plutôt thermophile. Les observations faites en Suisse confirment ces mêmes tendances. 10 Glomeris transalpina CL. Koch, 1836 (132) Glomeris alpina Am Stein 1857 (5) Distribution générale: strictement alpine: Autriche (103); Italie: Piémont, Lom- bardie et Tre Venezie (143); France (73); ATTEMS la considère comme "Wär- mezeitrelikt" dans les Alpes du nord (8). Données bibliographiques de Suisse: 5,18.37.64.81,121.122.123,124.151,176. Distribution en Suisse: Cette espèce est largement répandue dans toutes les Alpes centrales et au sud des Alpes; elle est rare au nord des Alpes (9% des observa- tions). Ecologie: Présente de 320m à 2900m , son optimum se situe cependant aux étages subalpin et alpin (69% des observations). Les milieux colonisés, aussi bien forestiers qu'ouverts, sont variés. En altitude, G. transalpina recherche plutôt les milieux plus secs, exposés au sud. Cette tendance a été confirmée lors d'une re- cherche pluridisciplinaire menée au Munt La Schera (51). L'espèce a été capturée d'avril à novembre, avec un pic de juin à septembre (72% des adultes et sub- adultes). 11 Glomeris undulata CL. Koch, 1844 (132) Remarque: Espèce proche de Glomeris Bemerkung: Ist Glomeris conspersa conspersa CL. Koch. Une confusion ähnlich. Bei gewissen Individuen kann peut exister entre certains individus, es zu Verwechslungen kommen, wie comme cela a été relevé dans la collée- es in der Sammlung von AM STEIN tion de AM STEIN. beobachtet worden ist. Distribution générale: Aire de répartition couvrant en plus restreint celle de G. conspersa. Italie: Lombardie, Tre Venezie (143); Allemagne (132); France: Al- sace, Vosges, Jura (50). Comme pour G. conspersa, les Alpes coupent l'aire de répartition en deux (178). Données bibliographiques de Suisse: 15,132,178. Distribution en Suisse: L'espèce est largement rencontrée au nord des Alpes (82% des observations), absente des Alpes centrales (une donnée en bordure vers Ma- lans) mais se retrouve au sud des Alpes. -57- Ecologie: Elle trouve son optimum surtout à l'étage collinéen (42% des observa- tions) et montagnard (37%), mais est observée de 270m à 1920m. Recensée presque exclusivement en milieu forestier, l'espèce marque une légère tendance à coloniser plutôt les milieux chauds, surtout au sud des Alpes. SCHU- BART (132) relève cette même tendance, mais ne la signale qu'au dessous de 1000m. 12 Glomeris verhoeffi Brölemann, 1924 (31) Glomeris "guttata" AA. (132) Remarque: L'histoire taxinomique de cette espèce, très proche de G. guttata Risso (Provence, Alpes françaises (50)) est compliquée. Ces taxons sont- ils vraiment différents ou s'agit-il d'une controverse entre myriapodologistes, tels que VERHOEFF et BRÖLE- MANN? Dans ce travail nous main- tiendrons la séparation sur la base de leur répartition. Il est cependant sou- haitable qu'une étude sur l'ensemble du groupe d'espèces, comprenant égale- ment G. humbertiana et G. connexa, soit envisagée afin de mieux com- prendre le statut de ces taxons. Remarque: Une révision du genre est nécessaire. Nous suivons cependant Bemerkung: Die taxonomische Ge- schichte dieser G. guttata Risso (Provence, französischer Alpenraum) ähnlichen Art, ist kompliziert. Sind die beiden Taxa wirklich verschieden oder handelt es sich hier um eine Streitfrage zwischen VERHOEFF und BRÖLE- MANN? Wir behalten in unserer Ar- beit, auf Grund der geographischen Verbreitung, diese Unterteilung bei. Eine Gesamtstudie über diese Arten- gruppe, G. humbertiana und G. connexa miteinbezogen, wäre aber nö- tig, um den Status dieser Taxa besser zu erfassen. Bemerkung: Eine Revision der Gat- tung wäre nötig. In dieser Arbeit fol- Distnbution generale: Allemagne meridionale dans les vallées alpines (132); Ita- lie septentrionale et centrale (143); Tyrol (132,146). Données bibliographiques de Suisse: aucune. Distribution en Suisse: G. verhoeffi a été uniquement observé au Tessin, où il n'est pas rare. Ecologie: Caractéristique de l'étage collinéen (77% des observations), il a cepen- dant pu être recensé dans quatre stations au-dessus de 1000m (260m-1200m). A l'exception d'une friche, toutes les stations sont forestières. Un très fort pic de capture se démarque en septembre (78%). 13 Geoglomeris subterranea Verhoeff, 1908 (73,132) Stygioglomeris crinita Brölemann, 1913 (23) Geoglomeris jurassica Verhoeff, 1915(112) -58- dans ce travail la systématique propo- gen wir der von GRUBER (74') vor- sée par GRUBER (74'). geschlagenen Systematik. Distribution générale: très fragmentée en Europe occidentale, où seules quelques stations sont connues sur le continent: France: dans des grottes de l'Ariège, Alpes de Haute-Provence, Vaucluse, Ardèche, Lot et Lot et Garonne (50); Allemagne: région de Dresde, dans le Wurtemberg; Grande-Bretagne, où elle est relativement abondante (23). Données bibliographiques de Suisse: La première observation est postérieure à 1970(112). Distribution en Suisse: Cette espèce localisée et peu abondante n'a été récoltée que dans le Jura. Cependant il est peut-être utile de signaler qu'il s'agit d'un très petit Glomeris (2,5mm de long) qui par ailleurs n'a été récolté en Suisse que par piégeage ou par extraction de sol, méthodes de prélèvement qui n'ont pas été gé- néralisées sur tout le territoire, ni en Europe occidentale d'ailleurs. Il pourrait donc en résulter une image incomplète de la distribution générale de l'espèce. Ecologie: Elle a été observée de 470m à 1480m, dans différents types de milieux, boisés ou non (forêts, prairies et pâturages embuissonnés, cordons boisés). En Grande-Bretagne elle est commune en forêt, mais peut coloniser des milieux ou- verts (23). En Suisse, comme ailleurs, aucun mâle n'a été récolté jusqu'à présent. Ce taxon a été capturé de mai à septembre et durant l'hiver, en décembre et jan- vier, à l'étage collinéen. En Grande-Bretagne, où l'espèce a été récoltée en nombre important, des données sur sa biologie ont été publiées (29). 14 Haploglomeris (Simplomeris) montivaga (Faës, 1902) (176) Glomeris montivaga Faës, 1902 (64) Distribution générale: n'est connue que du Valais en Suisse. Données bibliographiques de Suisse: deux seules données, l'une au Simplon par FAËS (64), l'autre par VERHOEFF également dans la région du Simplon (176). Distribution en Suisse: Nous avons pu ajouter une nouvelle donnée en prove- nance également du Valais, dans la région de Riederfurka. Ecologie: FAËS signale cette espèce en août, à 2100m, dans les hauts pâturages recouverts de rhododendrons, en compagnie de Glomeris transalpina. 17 ans plus tard, VERHOEFF capture une jeune femelle dans cette même station. Il en déduit que la présence du bétail occasionne un impact négatif sur la faune des Diplo- podes. Il la découvre cependant un peu plus bas, dans une forêt de conifères, sous des pierres. Une excursion dans ces deux endroits ne nous a pas permis de retrou- ver cette espèce, mais elle a été piégée en juillet, à Riederfurka, dans un groupe- ment à hautes herbes en pente, à 2160m. -59- 15 Onychoglomeris tyrolensis (Latzel 1884) (96) Onychoglomeris tirolensis graniticola Verhoeff, 1931 ( 172) Distribution générale: Alpes centrales méridionales entre le lac de Corne et les Dolomites (8,103,143). Données bibliographiques de Suisse: une seule donnée dans le val Poschiavo, à Brusio. VERHOEFF y décrit la forme graniticola (172). Distribution en Suisse: Aucune donnée nouvelle. Selon VERHOEFF, la capture a été faite en septembre, à 760m d'altitude, dans un pierrier granitique. TRACHYSPHAERIDAE 16 Trachysphaera schmidti Heller, 1858 (136) Gervaisia noduli géra Verhoeff, 1906 Remarque: L'aire de distribution de ce Bemerkung: Das Verbreitungsgebiet genre s'étend du Caucase au Monts der Gattung Trachysphaera erstreckt Cantabriques, mais semble interrom- sich vom Kaukasus bis zum Kantabri- pue entre le Monte Generoso (CH) et sehen Gebirge, scheint jedoch zwi- Ie Massif Central (F). Le travail de sehen dem Monte Generoso (CH) und SILLABER (136) a permis de clarifier Massif Central (F) unterbrochen zu certains problèmes taxinomiques posés sein. Mit der Arbeit von SILLABER par ce genre qui comprend plusieurs (136) sind verschiedene taxonomische espèces très petites. Vu les variations Probleme in dieser Gattung, zu wel- intraspécifiques signalées (136), T. cher verschiedene sehr kleine Arten schmidti reste toutefois difficile à dé- gehören, geklärt worden. Angesichts terminer. der aufgezeigten (136) infraspezifi- schen Variationen bleibt jedoch die Bestimmung von T. schmidti schwie- rig- Distribution générale: Alpes orientales méridionales (132): Italie dans les Tre Venezie (143); Autriche (136). L'espèce est qualifiée par ATTEMS d'espèce illy- rienne (8). Données bibliographiques de Suisse: aucune. Distribution en Suisse: Cette petite espèce, prise dans un Barber, est connue d'une seule localité à 860m, au Monte Generoso. Sa détermination a été vérifiée par SILLABER. L'intérêt zoogéographique de cette découverte est à relever. Située dans un massif refuge connu, cette station correspond également, à l'heure ac- tuelle, au point le plus occidental de sa distribution. -60- BLANIULIDAE D'une manière générale les connais- sances sur la répartition des espèces appartenant à cette famille, de petite taille, restent très lacunaires en Suisse. Quelques-unes pourtant sont très lar- gement distribuées. Une explication à ce constat peut être trouvé dans ce qui suit. Plusieurs espèces sont dites synan- thropes, et ces habitats n'ont été que modestement recensés (cf effort de capture). En effet, de tels milieux sont en général plutôt pauvres en Diplo- podes et de fait peu intéressants pour un myriapodologiste. Par ailleurs, la difficulté taxinomique de ce groupe ne facilite pas la tâche. Plusieurs espèces, largement répan- dues et sympatriques, se ressemblent dans leur morphologie extérieure quoique relativement bien différen- ciées par leurs gonopodes. Cependant les mâles sont souvent beaucoup plus rares. 17 Blaniulus guttulatus (Fabricius, 1798) (23,132) Blaniulus guttulatus (Bosc, 1792) (114) Blaniulus fragariarum Lamarck (87) Distribution générale: large à travers toute l'Europe; introduit dans plusieurs contrées, notamment en Amérique du Nord (23). Données bibliographiques de Suisse: 2.86.121. Distribution en Suisse: cette espèce n'est certainement pas rare en Suisse, contrairement à ce que la carte de distribution pourrait suggérer. Huit stations situées essentiellement sur le Plateau ont été recensées. Ecologie: B. guttulatus a été observé surtout en mai-juin, plus rarement en septembre-octobre, essentiellement à l'étage collinéen (91% des stations). L'amplitude altitudinale s'étend entre 375 et 1000m. Un adulte a été signalé à 1000m, dans une grotte (3), milieu non habituel pour cette espèce (donnée douteuse). Elle a été capturée selon la bibliographie (23,132) également dans des jardins, vergers, parcs et cultures. Son caractère synanthrope et surtout sa réputation de phytophage dans les jardins et les cultures, lui ont valu plusieurs -61- Ganz allgemein bleiben die Kennt- nisse über die Verbreitung der Arten dieser Familie, die durch ihre kleine Grösse gekennzeichnet sind, sehr liik- kenhaft. Einige davon sind jedoch weit verbreitet. Folgende Erklärung dazu ist denkbar. Verschiedene Arten gelten als synanthrop, und ihre Habitate wurden nur sehr massig erfasst (siehe Fangaufwand). Diese Gebiete sind im allgemeinen arm an Diplopoden und deshalb für Myriapodenforscher uninteressant. Ausserdem erleichtern die taxonomi- schen Schwierigkeiten die Arbeit kei- neswegs. Verschiedene weitverbreitete und sympatrische Arten sind sich morphologisch sehr ähnlich, unter- scheiden sich aber relativ gut anhand der Gonopoden. Die Männchen sind aber oft viel seltener zu finden. travaux concernant son régime alimentaire, son importance économique et sa biologie (23, in 132,150). 18 Proteroiulus fuscus (Am Stein, 1857) (23,132) Blaniulus fuscus Am Stein, 1857 (5,121) Distribution générale: large dans toute l'Europe (60,92 carte). Données bibliographiques de Suisse: 5,121. Distribution en Suisse: Les données sont fragmentaires pour Ia Suisse, car seules neuf stations y ont été recensées. Celles-ci sont réparties sur l'ensemble du territoire. Ecologie: Contrairement à beaucoup d'autres Blaniulidés elle ne semble pas être aussi liée à l'étage collinéen. Présente de 400m à 1525m, elle se rencontre surtout dans les étages collinéen (41%), montagnard (35%), subalpin (24%). Elle a été recensée, par chasse à vue, souvent sous des écorces. Par piégeage, elle a été récoltée dans des milieux naturels boisés ou non et dans un jardin. Les captures ont lieu surtout en automne, plus rarement au printemps. Cette espèce est considérée comme parthénogénétique (exceptionnellement des mâles ont été recensés en très petit nombre, ou si plus abondant, seulement très localement). Plusieurs travaux ont été consacrés à ce sujet ainsi qu'à la biologie de l'espèce (34,60,119, in 23). Parmi les données suisses, aucun mâle n'est signalé. 19 Boreoiulus simplex Brölemann, 1921 (50) Distribution générale: France, dans des grottes situées dans le département du Doubs et de l'Isère (50). Données bibliographiques de Suisse: une seule référence (134). Distribution en Suisse: Aucune nouvelle donnée n'est venue s'ajouter à la référence bibliographique de SCHUBART qui signale, au mois de mai, deux mâles dans la grotte de Préprunel, canton de Neuchâtel (134). 20 Choneiulus palmatus (Némec, 1895) (61,132) Blaniulus fimbriates Rothenbùhler, 1899 ( 15,64,121,124) Nopoiulus palmatus (Némec, 1895) (86,176) "Blaniulus guttulatus Gervais" (5) Distribution générale: large en Europe; Madère, Açores; introduit dans plusieurs régions d'Amérique du Nord (61). -62- Données bibliographiques de Suisse: 5,15,64,86,121,124,176. Distribution en Suisse: C'est avec N. kochi le Blaniulidé le plus fréquemment recensé en Suisse. Il a été capturé au nord des Alpes et dans les Alpes centrales sur substrat non cristallin. Ecologie: Les récoltes s'échelonnent entre 270m et 1230m. Le 90% des captures ont cependant été effectuées à l'étage collinéen. Cette espèce a été capturée par chasse à vue ou par piégeage, surtout au printemps, plus rarement en automne, dans des milieux fortement artificialisés, tels que parcs, jardins, serres, vignes. Mais elle a également été observée en milieu plus naturel, dans une forêt feuillue. Comme le signale ENGHOFF (61), elle se rencontre dans le sol ou la litière, mais aussi sous des écorces. Dans certaines stations, l'espèce peut apparaître en très grand nombre (>100 individus dans une extraction par tamisage d'un vieux tronc de chêne creux). Comme plusieurs Blaniulidés, cette espèce, très souvent synanthropique, peut également s'attaquer aux plantes cultivées. (61) 21 Nopoiulus kochi (Gervais, 1847) (63) Nopoiuìus venustus (Meinert, 1868) (132) Blaniulus venustus Meinert, 1868 (64,87,121,151) Remarque: Cette espèce est apparue Bemerkung: Diese Art hat in der Lite- dans la bibliographie sous de nom- ratur viele Synonyme und ist ausser- breux noms et a souvent été confondue dem öfters mit verschiedenen anderen avec plusieurs autres Blaniulidae. Blaniuliden verwechselt worden. ENGHOFF et SHELLEY(63) ont eu le ENGHOFF und SHELLEY (63) haben mérite d'éclaircir ces problèmes systé- in ihrer Revision diese systematischen matiques dans leur révision du genre Probleme geklärt. Distribution générale: large dans la majorité des pays européens et en Asie mineure; introduite en Amérique du Nord et du Sud et en Nouvelle-Zélande (63). Données bibliographiques de Suisse: 64,87,121,151. Distribution en Suisse: C'est parmi les Blaniulidés le taxon qui a été observé dans Ie plus grand nombre de stations. Il est cependant localisé en Suisse occidentale et plus particulièrement en de nombreux endroits dans la vallée du Rhône. FAËS (64) le qualifie d'abondant pour cette région. Aussi pense-t-il qu'il y remplace B. guttulatus qu'il n'a jamais observé lors de ses excursions. Ecologie: Cette espèce montre une large amplitude altitudinale (375m à 1880m). Elle atteint cependant son optimum à l'étage collinéen, comme tous les autres Blaniulidés. Elle a été capturée par chasse à vue (FAËS l'a signalée et vue sous les écorces de vieux troncs, mais également dans la litière) et par piégeages (barbers dans des milieux naturels ouverts, telles les steppes valaisannes, ainsi que dans des jardins et des parcs. Ces observations rejoignent celles faites par ENGHOFF et SHELLEY (63) qui la citent également dans des grottes en Amérique du Nord. Elle a été capturée au printemps et en automne. -63- 22 Archiboreoiulus pallidus (Brade-Birks, 1920) (23,132) Distribution générale: irrégulière en Europe septentrionale: Grande-Bretagne, Allemagne, Danemark, Belgique, Scandinavie, ancienne URSS (partie européenne) (23). Données bibliographiques de Suisse: aucune. Distribution en Suisse: Seules quatre stations ont été recensées, deux sur le Plateau et deux dans le Jura. Ecologie: Cette espèce a été capturée en mai, juillet, septembre et octobre, entre 450m et 760m, dans des pièges (barbers). Ceux-ci étaient placés dans deux prairies pâturées, dans une prairie artificielle et dans une lisière. En Grande- Bretagne, elle apparaît principalement sur sol calcaire. Elle est connue pour provoquer, en compagnie d'autres Blaniulidés, des dommages aux jeunes plants de betteraves ou d'autres cultures. BLOWER (23) donne des indications sur la biologie de cette espèce. NEMASOMATIDAE 23 Nemasoma varicorne CL. Koch, 1847 (23,62) lsobates varicomis (C.L.Koch, 1847) (132) Distribution générale: Large dans la région tempérée d'Europe (23,62 carte). Données bibliographiques de Suisse: aucune donnée certaine. Distribution en Suisse: éparse, seules 9 stations ont été recensées au nord des Alpes. Ecologie: Cette espèce a été récoltée autant à l'étage collinéen qu'à l'étage montagnard, de 400m à 1100m, dans différents milieux forestiers ou en lisière, essentiellement au printemps (93% des adultes). Considérée comme étroitement corticole (34,58,59,76), elle a effectivement été récoltée dans 7 stations sous l'écorce de feuillus. Dans deux stations cependant, elle a été piégée par barbers au sol. Plusieurs travaux, dont ceux cités plus haut, mentionnent une parthénogenèse géographique pour ce taxon. Les formes bisexuées sont localisées, selon la carte de distribution d'ENGHOFF (58), plutôt en Europe centrale, les formes parthénogénétiques, dans l'ouest, le nord et l'est de l'Europe. En Suisse, deux mâles ont été récoltés en compagnie de cinq femelles dans le nord-est, près de Winterthur. Partout ailleurs, seules des femelles ont été recensées. Sur la base des cartes de distribution d'ENGHOFF et de la nôtre, il est fort probable, que les deux formes soient présentes en Suisse, la forme bisexuée à l'est, la forme parthénogénétique à l'ouest. Ceci mérite cependant encore des vérifications. -64- JULIDAE TRIBU JULINI 24 Julus scandinavius Latzel, 1884 (23,132) Mus ligulifer Latzel et Verhoeff, 1891 (15,64,121,124) Distribution générale: Large en Europe centrale en dehors de l'Arc alpin: du centre de la France à l'ouest, à la Hongrie à l'est; au nord, jusqu'au sud de la Nor- vège et de la Suède et jusqu'en Ecosse. (23,92 carte,178). Données bibliographiques de Suisse: 15,64,121,124. Distribution en Suisse: Cette espèce est largement distribuée au nord des Alpes, principalement sur le Plateau (45% des stations recensées). Par la vallée du Rhône et la vallée du Rhin, elle pénètre quelque peu dans les Alpes centrales, mais sa dispersion y semble limitée. Elle est absente au sud des Alpes. Ecologie: Récolté entre 280m et 1600m, J. scandinavius trouve son optimum à l'étage collinéen (62% des stations recensées). Il a cependant été observé en quelques rares stations jusqu'à l'étage subalpin inférieur (9%). Selon plusieurs données bibliographiques, cette espèce semble être plutôt forestière, recherchant un certain degré d'humidité; occasionnellement elle a été aussi signalée dans des prairies, landes et dunes (12,23,132,150). Les observations faites en Suisse vont dans le même sens. Cette espèce peut être caractérisée d'eurytope à tendance fo- restière. Elle est absente dans les forêts sur roche calcaire. Les seules stations si- gnalées dans le Jura occidental se situent dans un haut et un bas marais. La phé- nologie des adultes est la suivante: les adultes ont été observés du printemps au début de l'été (d'avril à juillet 76% des captures par piège Barber) puis leur nombre diminue fortement, ce qui correspond aux données bibliographiques (23,36,132). Selon Blower (20) les adultes arrivent à maturité dans leur troisième année, se reproduisent dans le courant du printemps et meurent. TRIBU LEPTOIULINI 25 Hypsoiulus alpivagus Latzel, 1884 (132) Remarque: Deux taxons ont été dé- crits, sur la base de variations minimes dans la structure des gonopodes ainsi qu'au niveau de la taille: le taxon alpi- vagus, typiquement alpin et petit, et le taxon alpivagus suevicus très rare et plus grand, localisé en dehors des Alpes (près d'Urach et du Kochelsee en Allemagne (132) ainsi que dans la galerie du Pichoux dans le Jura (15)). Bemerkung: Auf Grund von minimen Variationen der Gonopodenstruktur und der Grösse wurden zwei Taxa beschrieben: alpivagus, alpin und kleiner, alpivagus suevicus, sehr selten und ausserhalb des Alpenraums erfasst (in der Nähe von Urach und dem Ko- chelsee in Deutschland (132) sowie in der Galerie du Pichoux im Jura (15)). Die im Jura neu gefundenen Indivi- -65- L'examen des gonopodes des individus duen können anhand der Gonopoden- nouvellement récoltés dans le Jura ne Untersuchung von der alpinen Form pennet pas de les distinguer clairement nicht klar unterschieden werden. Aus- de Ia forme alpine. Par ailleurs, des serdem sind auch für andere Diplopo- différences de taille, entre des indivi- denarten Grössenunterschiede zwi- dus récoltés en altitude et des individus sehen Individuen derselben Art aus de la même espèce en provenance d'ai- tieferen und höheren Höhenlagen be- titude plus basse, sont connues pour kannt. In dieser Arbeit werden also plusieurs espèces de Diplopodes. Nous diese beiden Taxa zusammengefasst. regroupons donc dans ce travail ces deux taxons. Distribution générale: alpine, des Alpes françaises à l'ouest aux Alpes calcaires septentrionales à l'est, jusque vers l'Inn et dans les Alpes centrales jusqu'au Tauern (92 carte, 178). Données bibliographiques de Suisse: 15,18,81,90,122,123,162. Distribution en Suisse: Cette espèce, peu fréquente, a été récoltée principalement dans les Alpes grisonnes, au nord du Tessin et très rarement dans les Alpes valai- sannes, fait déjà relevé par VERHOEFF (178). Par ailleurs, quelques stations sont connues dans le Jura, où elle est rare et considérée comme relique glaciaire (178). Ecologie: Récoltée de 600m à 2743m, cette espèce trouve son optimum à l'étage alpin (58% des stations). Elle ne semble qu'exceptionnellement descendre à l'étage montagnard et ceci dans des habitats frais, tels des gorges profondes (Pichoux) et des grottes (Jura neuchâtelois). L'analyse des habitats colonisés (éboulis, pierriers, pieds de falaise, lapiés, anciens lits de ruisseau, pelouses al- pines en mosaïques avec rochers et pierres) permet de dégager, pour ce taxon, un caractère pétrophile sur roche sédimentaire. L'espèce a été observée de mai à no- vembre; elle présente un pic de captures en juillet (51% des adultes). Nos obser- vations concordent avec celles de SCHUBART (132). 26 Ophyiulus nigrofuscus (Verhoeff, 1894) (132) Distribution générale: limitée au Nord de l'Italie: région lombarde, Tre Venezie (143); au Vorarlberg-Nordtirol en Autriche; à la région de l'Allgäu en Allemagne (103). Données bibliographiques de Suisse: 18,122,123,124. Distribution en Suisse: Cette espèce est caractéristiques des Alpes centrales orientales où elle a été observée surtout en Engadine. Ecologie: Elle a été recensée du fond des vallées jusqu'à 2900m, mais semble pré- férer les étages alpin (51% des stations) et subalpin (31%). Présentant un carac- tère eurytope, on la rencontre en forêt ainsi que dans des pâturages et des pe- -66- louses alpines. A 2500m, au Munt La Schera (GR), elle n'a été capturée que dans des pelouses neutrophiles, sur sol assez profond (51). La majorité des adultes ont été observés en juillet/août (63%) et en octobre (17%). 27 Ophyiulus solitarius Bigler 1929 (18) Remarque: espèce proche de O. nigro- fuscus. La description de cette espèce par BIGLER (18) se base sur un seul mâle en provenance du Val Tavrii en Engadine, à 2100m en Engadine. Il est probable que cette nouvelle espèce soit basée sur des variations individuelles de la structure gonopodiale de O. ni- grofuscus, également signalée dans cette région. Une révision s'impose. Distribution générale: Suisse, Engadine. Bemerkung: 1st O. nigrofuscus ähn- lich. Für die Beschreibung dieser Art stützt sich BIGLER (18) auf ein ein- ziges Männchen aus dem Val Tavrü im Engadin auf 2100m Höhe. Es ist möglich, dass diese neue Art auf indi- viduellen Variationen der Gonopo- denstruktur von O. nigrofuscus basiert, die in dieser Gegend auch erfasst wurde. Eine Revision ist nötig. Données bibliographiques de Suisse: une seule référence en Engadine (18). Distribution en Suisse: Aucune nouvelle donnée n'est venue s'ajouter à celle de BIGLER (voir remarque). 28 Ophyiulus pilosus (Newport, 1842) (23) Ophyiulus fallax (Meinert, 1868) (132) Ophyiulus major Bigler, 1929 ( 18) Remarque: Cette espèce comprend plusieurs taxons, dont certains se sont vu attribuer le statut d'espèce, comme par exemple O. major. Elle mérite une révision, car des formes à caractères intermédiaires sont connues. SCHU- BART (135) relève la complexité sys- tématique de ce groupe. Nous le traite- rons ici globalement. Bemerkung: Mehrere Taxa sind inner- halb dieser Art beschrieben worden und einige davon zur Art erhoben, so zum Beispiel O. major. Eine Revision wäre nötig, denn Übergangsformen sind bekannt. SCHUB ART (135) hebt die systematischen Schwierigkeiten in dieser Gruppe hervor. Sie wird hier global bearbeitet. Distribution générale: Le territoire de cette espèce semble être scindé en deux: une partie plus septentrionale (Grande-Bretagne, où elle est très abondante, nord de l'Allemagne, Danemark, sud de la Scandinavie) et une partie plus centro-meri- dionale (nord de l'Italie, Autriche, sud de l'Allemagne). En France elle n'a été si- gnalée qu'en Corse. Introduite en Amérique du Nord et en Nouvelle Zelande (23,92 carte, 178). Données bibliographiques de Suisse: 18,180. -67- Distribution en Suisse: Il n'y a que relativement peu de données pour la Suisse, aucune dans le bassin versant du Rhône. Le 75% des données se situent sur le Plateau, le 11 % dans les Alpes et le 13 % au sud du Tessin. Ecologie: Recensée entre 200m et 1750m, cette espèce colonise essentiellement l'étage collinéen (90% des stations). Trois localités sont situées à plus de 1000m et proviennent toutes du Val Mùstair (GR), où BIGLER (18) la cite sous le nom de O. major. Toutes les stations de plaine, de typologie très diverse, (forêts rive- raines, où elle peut apparaître en grand nombre, cordons boisés, friches, prairies grasses, jardins) ont un point commun: elles se situent en bordure de lacs, ri- vières, canaux de drainage ou sur des terrains marécageux assainis, tels que ceux situés dans le Seeland. En Grande-Bretagne, où la biologie et l'écologie de cette espèce ont fort bien été étudiées (21,26,27), elle est abondante dans les forêts feuillues, mais se rencontre aussi dans des milieux fortement soumis à la pression humaine (23). Elle a été observée de mars à décembre, avec un pic très marqué en avril (50% des adultes) et mai (24%). 29 Ophyiulus rubrodorsalis (Verhoeff, 1901) (155) Distribution générale: Lombardie (143). L'espèce semble être endémique de la région des lacs insubriens (8,173). Données bibliographiques de Suisse: Une seule référence dans la région de Lu- gano (155). Distribution en Suisse: Cette espèce n'a été observée qu'au sud des Alpes, au Tessin. Ecologie: Recensée entre 210 et 1080m, elle trouve son optimum à l'étage colli- néen (84% des stations), dans les milieux les plus chauds. 2/3 des stations se si- tuent à un niveau thermique entre 15 et 18. Elle a été récoltée dans des taillis, des friches et surtout dans des forêts thermophiles; essentiellement en mai (21%), en septembre (24%) ainsi que dans les pièges Barber fonctionnant de l'automne au printemps (27%). -68- 30 Leptoiulus alemannicus (Verhoeff, 1894) (132) Remarque: Espèce proche de Leptoiu- Bemerkung: Ist Leptoiulus simplex lus simplex glacialis; une certaine glacialis ähnlich. Anfangs Jahrhundert confusion a régné au début du siècle gab es innerhalb der "s/'/wp/ex-Gruppe" entre les taxons du "groupe simplex", eine gewisse Verwirrung. Einige Lite- Ainsi il n'a pas été tenu compte de cer- raturdaten wurden deshalb nicht auf- taines données bibliographiques, car genommen, denn sie betreffen sicher- elles se référaient très certainement à lieh L. s. glacialis. L. s.glacialis. Distribution générale: alpine; des Alpes suisses à l'ouest, aux Alpes autrichiennes jusqu'en Carinthie à l'est; Alpes bavaroises en Allemagne, Frioul en Italie (103,132). Données bibliographiques de Suisse: 18,121,123,124. Distribution en Suisse: Ce taxon a été recensé essentiellement en Engadine. Ail- leurs dans le canton des Grisons, il est connu du Prättigau et de la vallée de 1'Al- bula. Ecologie: Il trouve son optimum à l'étage alpin (68% des stations). Il a été cepen- dant récolté de 800m à 2800m. Dans les stations en plus basse altitude il a été capturé en bordure de rivière, voie de migration probable. En altitude il se ren- contre dans des éboulis, pierriers, moraines et pelouses alpines. Observé de juin à novembre, un très net pic de captures peut être signalé en juillet (74%). 31 Leptoiulus simplex glacialis (Verhoeff, 1894) (132) Julus alemannicus simplex Verhoeff (64,121,123) Remarque: Ce taxon est proche de L. Bemerkung: Ist L. alemannicus ähn- alemannicus (voir remarque ci-des- lieh (siehe Bemerkung weiter oben). sus). Par ailleurs de nombreuses Ausserdem sind viele infraspezifische "formes" infraspécifiques dont la va- "Formen" von VERHOEFF und AT- leur taxinomique mériterait de plus TEMS beschrieben worden, für die amples éclaircissements, ont été dé- taxonomische Erklärungen nötig crites par VERHOEFF et ATTEMS wären. pour L.simplex. Distribution générale: Cette espèce est répandue en région alpine, mais également en dehors de l'Arc alpin, dans le Jura, les Vosges et dans certaines parties d'Alle- magne (132,150 carte), où elle est qualifiée par VERHOEFF (178) de relique gla- ciaire et d'espèce alpine facultative (155). Données bibliographiques de Suisse: 15,18,64,81,121,123,165,172,176,178. -69- Distribution en Suisse: C'est le Leptoiulidé le plus largement distribué en Suisse, évitant toutefois le Plateau (seulement 4% des stations). Il est présent dans toutes les régions des Alpes, mais nettement plus abondant dans la partie occidentale de celles-ci, ce qui peut également être observé dans le Jura (23%). Dans le Tessin, où sa présence semble être plus discrète, il a été recensé au Sotto-Ceneri, dans la région des massifs refuges du Monte Generoso et du Monte San Giorgio. Ecologie: Cette espèce possède une très large amplitude altitudinale (375m à 2900m (Zermatt, Gornergrat)) mais elle est rare à l'étage collinéen. Etroitement forestière à plus basse altitude, elle ne colonise à l'étage collinéen et montagnard que des forêts fraîches ou alors des forêts humides. A l'étage subalpin et alpin, c'est l'espèce la plus fréquemment rencontrée, autant en forêt que dans les milieux ouverts subalpins et alpins. Elle a été observée d'avril à novembre, avec un très net pic de capture en septembre (47%). 32 Leptoiulus braueri Verhoeff, 1895 (sensu Strasser, 1959) (139) Leptoiulus tosanus zurstrasseni Verhoeff, 1929 (170) Remarque: Espèce proche de Leptoiu- Bemerkung: Ist Leptoiulus montivagus lus montivagus Latzel, 1884. Nous Latzel, 1884 ähnlich. Diese beiden Ar- maintenons ces espèces, pour les- ten mit vielen beschriebenen "For- quelles de très nombreuses "formes" men", werden bis zur Revision von ont été décrites, séparées, en attendant MAURIES (pers. Mitt.) getrennt be- la révision à laquelle MAURIES tra- handelt. vaille (comm. pers.). Distribution générale: Essentiellement dans le nord de l'Italie et les Alpes orien- tales (92 carte,95 carte). Données bibliographiques de Suisse: VERHOEFF cite trois données en prove- nance des Grisons: Piz Padella, Albula-Pass, Bernina (152,170). Distribution en Suisse: Deux nouvelles localités se sont ajoutées aux stations gri- sonnes déjà connues. Elles sont situées au sud des Alpes dans le Sopra-Ceneri. Ecologie: Cette espèce a été recensée à l'étage alpin entre 2230m et 2860m, sous des pierres, dans des pelouses alpines (au mois d'août, pour les deux données ré- centes). -70- 33 Leptoiulus broelemanni (Verhoeff, 1895) (164) Leptoiulus broelemanni tirolensis (Verhoeff, 1914) (18,164) Distribution générale: Espèce répandue dans le nord de l'Italie (143) surtout en Lombardie et dans le Tyrol du sud; en Autriche, au Brenner et dans la région de Landeck (164). ATTEMS caractérise cette espèce d'endémique des Alpes orien- tales méridionales (8). Données bibliographiques de Suisse: 18,123,155. Distribution en Suisse: Cette espèce a été recensée au Tessin ainsi qu'aux Grisons dans les vallées appartenant au bassin versant de l'Adige. Ecologie: Elle a été observée entre 193m et 1700m et son optimum se situe à l'étage collinéen (71% des stations). Il se dégage une nette tendance thermophile pour ce taxon, 92% des stations se situant à un niveau thermique supérieur à 14. Elle colonise des types de milieux très variés et peut être qualifiée d'eurytope. Elle a surtout été capturée dans les pièges Barber actifs mais non relevés durant tout l'hiver (32%) et en automne (septembre/décembre 35%). 34 Leptoiulus montivagus (Latzel, 1884) (132) Leptoiulus montivagus saxivagus (Verhoeff, 1901) (155) Remarque: Espèce proche de Leptoiu- Bemerkung: Ist Leptoiulus braueri lus braueri Verhoeff (voir remarque Verhoeff ähnlich (siehe weiter oben). ci-dessus). Distribution générale: sud-est de la France; Italie septentrionale; Autriche (MAURIES, comm.pers.; 8,143) Données bibliographiques de Suisse: Une seule référence en provenance du Tes- sin, au Monte Generoso (155). Distribution en Suisse: Cette espèce a été récoltée au Monte Generoso, massif re- fuge reconnu, où elle semble avoir développé de très légères variations dans la morphologie gonopodiale. Cela a incité VERHOEFF à créer une nouvelle sous- espèce, L. m.saxivagus. Signalons, fait zoogéographique intéressant, que très ré- cemment (été 1992, ces données n'ont plus pu être intégrées dans les analyses globales) nous avons pu déterminer ce taxon en provenance d'une station dans la région bâloise (Reinacherheide, région faunistique JW). Ecologie: Ce taxon a été recensé à 280m (N des Alpes) ainsi qu'à 920m et 1600m au S des Alpes, en milieu ouvert (pâturage et prairie très sèche), d'avril à octobre, plus particulièrement en mai (48% des adultes). -71- 35 Leptoiulus riparius (Verhoeff, 1894) (149) Distribution générale: Italie: région lombarde, Tyrol du Sud, région du lac de Garde (18,143); Autriche (8,149). Données bibliographiques de Suisse: 18,123. Distribution en Suisse: Cette espèce n'a été observée qu'en Engadine. Elle semble avoir colonisé cette région par le sud, en remontant les vallées du bassin versant de l'Adige, comme le suggèrent déjà ROTHENBÜHLER (123) et BIGLER (18). Ecologie: L. riparius a été rencontrée de l'étage montagnard à l'étage alpin (1050m-2630m). BIGLER le signale dans des milieux ensoleillés et souvent pier- reux, cette préférence, cependant non exclusive, a également pu être observée dans une étude fouillée au Munt La Schera (51). On l'observe du printemps à l'au- tomne; 59% des captures ont eu lieu en juillet. 36 Leptoiulus saltuvagus (Verhoeff, 1898) (18,132) Leptoiulus saltuvagus Verh. var engadinus Bigler (18) Distribution générale: Alpes orientales, dans les Alpes calcaires septentrionales de la forêt de Bregenz jusqu'en Hongrie (132). Données bibliographiques de Suisse: Une seule référence en provenance de Zer- nez en Engadine (18). Distribution en Suisse: Cette espèce semble être remontée Ie cours de l'Inn jus- qu'en Basse-Engadine. Outre la station déjà connue, elle a été capturée à Ra- mosch. Ecologie: Cette espèce montagnarde a été récoltée entre 1100 et 1500m. Elle s'est fait piéger en assez grand nombre dans la région de Ramosch, de part et d'autre de la vallée, dans des milieux boisés ou non, essentiellement en octobre/novembre (63%) et en hiver, dans les pièges laissée sur le terrain (18%). 37 Leptoiulus belgicus (Latzel, 1884) (23,132) lui us albolineatus Lucas flavopictus Verhoeff(l 51 ) Julus gracilis Rothenbùhler (121) Julus belgicus Latzel gracilis Rothenbùhler (64) Distribution générale: Moyennement répandu en Europe occidentale: au nord de l'Espagne, France, Belgique, Hollande, Grande-Bretagne, Allemagne, partie la plus occidentale de l'Autriche (23,92 carte). Données bibliographiques de Suisse: 64,121,122,176. -72- Distribution en Suisse: Cette espèce a été recensée localement au nord des Alpes et en Valais, de préférence sur le Plateau (56% des stations). D'après la carte de distribution, elle semble très nettement être remontée le long des principaux cours d'eau du bassin rhénan et rhodanien. Ecologie: Récolté entre 375m et 1760m (Rigi), L. belgicus trouve son optimum à l'étage collinéen (73% des stations). Il colonise les milieux naturels et semi-natu- rels ouverts ou boisés (haies, lisières, forêts), les milieux secs (steppes valai- sannes, prairies maigres) et les milieux plus humides (forêts riveraines). Vu son eurytopie, qui ressort également des données bibliographiques (82,150), il est étonnant que ce taxon n'ait pas plus souvent été récolté en Suisse. Il a été capturé dès le mois d'août jusqu'en novembre avec un léger optimum en septembre (31%), ainsi que dans les pièges actifs de l'automne au printemps (10%). 38 Leptoiulus bertkaui (Verhoeff,1896) (132) Distribution générale: Cette espèce n'est connue que d'un nombre restreint de sta- tions en Allemagne: vallée du Rhin; en France: Alsace; en Suisse (92 carte, 132,174). Données bibliographiques de Suisse: 15,121. Distribution en Suisse: Elle a été recensée localement au nord des Alpes, surtout sur le Plateau (53% des stations) et dans le Jura (39%). Elle s'est révélé être moins rare qu'on ne le soupçonnait, depuis que des campagnes de piégeages au Barber ont été entreprises. Elle semble être étroitement liée au réseau hydrogra- phique du bassin rhénan. Dans le bassin rhodanien elle n'a été observée que dans la région genevoise. Ecologie: Cette espèce collinéenne (75% des stations) a été observée entre 327m- 1005m et colonise avec une nette préférence les milieux naturels ou semi-naturels humides, ouverts (prairies humides, marais) ou boisés (cordons boisés en bordure de cours d'eau, forêts riveraines), observations rejoignant celles de KIME (92). Elle a été piégée une fois dans un champ cultivé bordant un petit cours d'eau. La période d'activité des adultes se situe essentiellement au printemps et en début d'été (78% des observations). -73- REMARQUE: La systématique des trois espèce suivantes appartenant au genre Leptoiulus et au sous-genre Kolpophylacum, auquel est également attribué L. odieri (Brölemann), est difficile. BIGLER a revu l'ensemble de ce sous-genre dans une étude approfondie (16). A partir d'un seul taxon recensé en Suisse par VERHOEFF et FAËS, L. helveticus, BIGLER en crée quatre: L. helveticus, L. sarasini , L. faesi et L. faesi valesiensis. En examinant cependant la distribution de ces quatre taxons très proches et en comparant les résultats bibliographiques avec nos propres résultats (zoogéographie et écologie), nous trouvons que cette séparation et le statut de ces taxons sont douteux. Peut-être s'agit-il d'une espèce polyty- pique. Dans ce travail, les taxons seront traités séparément, mais les données de L. helveticus et L. sarasini seront rassemblées sur une seule carte. BEMERKUNG: Für die drei folgen- den Arten, die der Gattung Leptoiulus und der Untergattung Kolpophylacum angehören, sowie L. odieri (Bröle- mann) ist die Bestimmung schwierig. BIGLER hat die ganze Untergattung gründlich untersucht (16). Von einem von VERHOEFF und FAËS aus der Schweiz stammenden Taxon ausge- hend, L. helveticus, hat BIGLER vier Taxa geschaffen, L. helveticus, L. sa- rasini, L. faesi, und L. faesi valesien- sis. Gestützt auf die Verbreitung dieser vier sehr ähnlichen Taxa und anhand des Vergleichs zwischen Literaturda- ten und persönlichen Daten (zoogeo- graphisch und ökologisch), ist unser Erachtens diese Trennung sowie die zugeteilte taxonomische Eingliederung sehr fragwürdig. Es handelt sich vielleicht hier eher um eine polyty- pische Art. In dieser Arbeit werden die Taxa getrennt behandelt, die Daten von L. helveticus und L. sarasini sind aber zusammen auf einer Karte dargestellt. 39 Leptoiulus faesi Bigler, 1919 (16) Remarque: Espèce proche de Leptoiu- lus helveticus (Verhoeff, 1894) et de Leptoiulus odieri (Brölemann, 1896), voir ci-dessus. Bemerkung: Ist L. helveticus (Ver- hoeff, 1894) und L. odieri (Brö- lemann, 1896) ähnlich, siehe weiter oben. Distribution générale: Alpes suisses. Données bibliographiques de Suisse: (16). Distribution en Suisse: Cette espèce n'a été trouvée que dans les Alpes valai- sannes et bernoises. Le Rhône semble séparer les deux "formes" valesiensis et L. faesi genuinus, cette dernière n'étant recensée qu'au nord de la vallée du Rhône. BIGLER (16) l'a récoltée à la Gemmi (VS) comme du reste L. helveticus. Nos in- vestigations à la Gemmi nous permettent d'affirmer la présence en grand nombre de L. helveticus; L. faesi en revanche, n'a pas pu être retrouvé. Ecologie: Cette espèce alpine a été récoltée entre 2170 et 2500m dans des pe- louses alpines, sous des pierres, en juillet et septembre. Elle semble être liée aux substrats calcaires. -74- 40 Leptoiulus helveticus (Verhoeff, 1894) (16,149) lulus vagabundus Latzel (151) Julus odieri (Brölemann) syn Julus helveticus Verhoeff (64) Remarque: espèce proche de L. faesi Bemerkung: 1st L.faesi und L. sarasini et L. sarasini (voir plus haut). ähnlich (siehe weiter oben). Distribution générale: Espèce alpine connue d'Italie: Piémont (142 carte); Au- triche: Rätikon (149). Données bibliographiques de Suisse: 16,18,64,151,155. Distribution en Suisse: Cette espèce est présente localement dans les Alpes (94% des stations) et très rarement dans le Jura (crête de Chasserai (BE) 1580m, dans la cluse près de Berlincourt (JU) à 500m!). Ecologie: Elle trouve son optimum à l'étage alpin (94% des stations) mais a été recensée de 500m à 2800m. Dans le Jura, elle a été récoltée en compagnie d'autres espèces alpines rares pour cette région, Glomeris helvetica à Berlincourt et Hypsoiulus alpivagus, Helvetiosoma alemannicum sur la crête de Chasserai. Ces deux espèces sont liées à un substrat rocheux sédimentaire. Cette même ten- dance se confirme pour L. helveticus qui a été recensé dans des éboulis ou des pe- louses alpines en mosaïque avec des rochers et des pierriers. Les captures s'éche- lonnent de mai à octobre et un pic peut être remarqué en juillet (43%). 41 Leptoiulus sarasini Bigler 1929 Remarque: Espèce proche de Leptoiu- Bemerkung: Diese Art ist L. helveticus lus helveticus (Verhoeff), voir plus- sehr ähnlich, siehe weiter oben. Ihre haut. Sa description est basée sur deux Beschreibung stützt sich auf zwei mâles en provenance de deux stations Männchen aus zwei Standorten im situées, dans le parc National Suisse, Nationalpark, wo sie gemeinsam mit en compagnie de L. helveticus (18)! L. helveticus gefunden worden ist (18)! Distribution générale: Engadine. Données bibliographiques de Suisse: 18. Distribution en Suisse: Aucune nouvelle donnée ne s'est ajoutée à celles de BIGLER. Ecologie: Ce taxon a été récolté à 2320m et à 2550 sous une dalle calcaire dans une pelouse alpine. -75- 42 Leptoiulus trilineatus (CL. Koch, 1847) (6) Leptoiulus trilineatus Koch luganensis Verhoeff (162) Distribution générale: de la région lombarde jusqu'en Grèce (132). Données bibliographiques de Suisse: ROTHENBÜHLER (122) signale de nom- breux Julus trilineatus (C.Koch) au bord du lac de Lugano, mais selon VER- HOEFF (155) il s'agirait de toute vraisemblance de L. broelemanni. VERHOEFF (162) a récolté cette espèce près de Lugano et en crée une nouvelle sous-espèce. Distribution en Suisse: Aucune nouvelle donnée n'est venu s'ajouter aux deux mâles récoltés en avril par VERHOEFF à Castagnola, à 325m, malgré les excur- sions faites dans la région. -76- TRIBU CYLINDROIULINI Verhoeff 1930 (selon systématique proposée par Read (12O)) 43 Allajulus nitidus (Verhoeff, 1891) Cylindroiulus nitidus (Verhoeff) (23,132) Julus punctatus Leach (87) Remarque: Cette espèce ressemble Bemerkung: Diese Art ist C. zinalen- beaucoup dans son habitus à Cylin- sis, die anscheinend eine parapatrische droiulus zinalensis, qui semble avoir Verbreitung hat, im Habitus sehr en Suisse une répartition parapatrique. ähnlich. Distribution générale: Large répartition en Europe: Grand-Bretagne, Norvège, Suède, Danemark, Hollande, Belgique, France, Allemagne, Pologne, Tchécoslo- vaquie, Autriche occidentale (23,92 carte). Données bibliographiques de Suisse: 15,30,64,87,121,132,151. Distribution en Suisse: C'est le Diplopode rencontré dans le plus grand nombre de stations. Il a été récolté essentiellement au nord des Alpes, seules 4% des localités se situant dans les Alpes centrales et ceci plus particulièrement en Valais (Bas- Valais et rive droite du Rhône). Il semble être rare aux Grisons. Ecologie: Le spectre altitudinal est très large (270m - 2175m) mais s'étend essen- tiellement de l'étage collinéen à l'étage montagnard (66% des stations) voir subal- pin (94%), plus rarement à l'étage alpin (6%). Cette espèce s'observe dans de nombreux types de milieux, surtout forestiers, mais également prairiaux, principa- lement d'avril à juin (43% du nombre total des adultes) ainsi qu'en septembre et octobre (42%). Quelques très rares données proviennent de cultures et de milieux synanthropes (jardins). Recensée dans de nombreux milieux forestiers, elle semble cependant préférer des sols pas trop acides où l'humus est de type muli (112). Ce fait a également été observé par KIME (92) et DAVID (43). HAACKER (76) la considère comme es- pèce sténotope forestière, hygrophile. Pour THIELE (150) elle est caractéristique des forêts feuillues (hêtraies, chênaies "Edelholzwälder") sur sol neutre. Nous avons relevé pour ce taxon une sensibilité aux sols détrempés (112). Le fait que A. nitidus, le plus endogé des Julidés, effectue des migrations verticales journa- lières et saisonnières importantes (70,76), n'est peut-être pas étranger à ce constat. Ces migrations ont un effet considérable sur les résultats d'échantillonnage selon les méthodes de capture utilisées. En effet, par piégeage ou par chasse à vue, les abondances relatives sont nettement sous-estimées (112). Par contre le Tullgren permet d'obtenir des densités élevées. DAVID (45) a qualifié l'effet de ce taxon dans la dégradation de la litière de non négligeable. En Suisse, les adultes ont principalement été observés d'avril à juin (43%) et en septembre/octobre (42%). Le cycle de vie et le développement post-embryonnaire de cette espèce, qui se reproduit plusieurs années de suite, font l'objet de divers travaux (28,43, nombreux articles de Sahli dont 127). -77- 44 Cylindroiulus broti (Humbert, 1893) (32,133) Julus allobrogicus Brölemann 1896 (64,121,176) Distribution générale: Sud-est de la France (50) Salève (87); Piémont et Emilia- Romagna en Italie (92 carte, 143). Données bibliographiques de Suisse: 64,121,176. Distribution en Suisse: Toutes les stations recensées se situent en Valais et au Tessin où l'espèce se trouve à la limite septentrionale de son aire de distribution. Ecologie: C. broti trouve son optimum à l'étage montagnard et subalpin, mais a été observé du fond des vallées alpines jusqu'à l'étage alpin (400m - 2200m). Les adultes sont actifs d'avril à octobre (optimum en septembre, 30%) principalement en forêt. Il n'est pas rare dans les forêts de châtaigniers au Tessin. On Ie trouve également dans des prairies, éboulis et pelouses alpines. 45 Cylindroiulus caeruleocinctus (Wood, 1864) (23) Cylindroiulus teutonicus Pocock, 1900) non Julus londinensis Leach, 1815(132) Cylindroiulus teutonicus (Pocock) (176) Julus londinensis Leach (15,64,87,151 remarque) Remarque: espèce proche de C. londi- Bemerkung: Diese Art ist C. londi- nensis (Leach, 1815) qui présente une nensis (Leach, 1815) ähnlich, welche distribution atlantique et qui ne se eine atlantische Verbreitung hat und trouve selon toute vraisemblance pas mit grosser Wahrscheinlichkeit in der en Suisse. Les auteurs ayant étudié la Schweiz nicht zu finden ist. Die For- faune suisse citent Julus londinensis scher, die die Schweizer Fauna unter- Leach. D'après la description des go- sucht haben, erwähnen Julus londinen- nopodes et certaines vérifications en- sis Leach. Auf Grund der Gonopoden- treprises sur le matériel FAËS notam- beschreibungen, der Resultate gewis- ment, mais aussi d'après les milieux ser Nachuntersuchungen am Material ouverts colonisés par ce grand Julidé u.a. von FAËS und der von dieser ge- trapu, ces mentions se réfèrent sans drungenen Julidenart bewohnten Habi- aucun doute à C. caeruleocinctus. tate (offenes Gelände) schliessen wir, dass diese Erwähnungen zweifellos C. caeruleocinctus betreffen. Distribution générale: Large répartition en Europe septentrionale et centrale: Grande-Bretagne, Scandinavie, Estonie, Lituanie, Benelux, France, Allemagne, Pologne, Tchécoslovaquie, Russie, Yougoslavie (23,98 carte). Données bibliographiques de Suisse: 15,64,87,151,176. Distribution en Suisse: Plateau et Jura (73% des stations) ainsi qu'en Valais. -78- Ecologie: C. caeruìeocinctus est très fréquemment observé à l'étage collinéen (79% des stations) et beaucoup plus rarement à l'étage montagnard, son amplitude s'étendant de 270m à 1240m. Cette espèce est étroitement liée aux milieux ou- verts, naturels ou non (fréquente dans les prairies maigres du Jura) ou non (cultures, vergers, jardins). Dans les cultures, elle peut devenir occasionnellement nuisible. On la rencontre également dans les milieux de transition, tels que li- sières et haies. Ces observations concordent largement avec celles de la littérature (23,76,150). HAACKER et BLOWER relèvent de plus une étroite corrélation entre le pH élevé du sol (7,2-9,2) et la présence de ce taxon. L'espèce a été recen- sée surtout d'avril à juin (58% des adultes) puis en octobre (19%), ce qui est à mettre en corrélation avec son cycle de vie (23,126) et ses migrations verticales saisonnières (76). 46 Cylindroiulus generosensis (Verhoeff, 1901) (176) Remarque: Espèce proche de CyUn- Bemerkung: Ist C. caeruìeocinctus droiulus caeruìeocinctus Wood 1864. Wood 1864 ähnlich. Distribution générale: En dehors de Suisse, il a été trouvé seulement dans les Centovalli en Italie (176). Données bibliographiques de Suisse: 64,124,155. Distribution en Suisse: Cette espèce est essentiellement cisalpine (86% des sta- tions), seules cinq stations ont été recensées en Valais. Dans la partie sud du Tes- sin, elle a pu être observée au Monte Generoso, massif qui héberge d'autres es- pèces alpines, comme nous l'avons déjà signalé plus haut. Ecologie: C.generosensis trouve son optimum à l'étage montagnard et subalpin (86% des stations) mais il a été capturé entre 1000m et 2100m en forêts de coni- fères montagnardes et subalpines, en forêts de haut-marais ainsi que dans des landes et des pelouses alpines. Des adultes ont été observés d'avril à novembre avec un pic en mai (43%). 47 Cylindroiulus latestriatus (Curtis, 1844) (23) Cylindroiulus frisius (Verhoeff, 1891) (132) Julus Parisiorum miraculus Rothenbiihler 1899 (121,132) Distribution générale: très large dans le nord-ouest de l'Europe, surtout le long des côtes; données plus disparates à l'intérieur des terres, où la présence de cette espèce semble être étroitement liée à l'activité humaine; introduite en de nom- breux endroits outre-atlantique (23,92). Données bibliographiques de Suisse: ROTHENBÜHLER (121) cite des appari- tion en masse dans le jardin botanique de Berne et dans un champ de pommes de -79- terre près de Hindelbank (BE), ainsi que des données occasionnelles en forêt, sans préciser de localités. Distribution en Suisse: En plus des données de ROTHENBÜHLER, deux autres stations sont localisées sur le Plateau et une au Tessin, sur une des îles de Bris- sago, dans un compost. Ecologie: Toutes ces stations se situent à l'étage collinéen (193m-505m); quatre d'entre elles dans des milieux synanthropes (jardins, situés à proximité de lacs ou rivière, cultures), la dernière dans un milieu naturel forestier riverain. Le cycle de vie, la biologie et l'écologie d'une population des dunes sont étudiées par COT- TON et MILLER (41). Toutes les données qui portent une date (55%) sont prin- tanières. 48 Cylindroiulus meiner« (Verhoeff, 1891) (132) Julus luridus Koch (5) Distribution générale: endémique dans l'arc alpin oriental; du nord-ouest de la Croatie, au Rhin (178); en Autriche dans le Tyrol et au Vorarlberg, où il est un des Diplopodes les plus répandus (103). Données bibliographiques de Suisse: 5,18. Distribution en Suisse: Ce gros Julidé n'a été que peu recensé dans les Alpes orientales du bassin versant rhénan. Caractéristique des Alpes calcaires septen- trionales (18), il semble trouver dans la région grisonne la limite occidentale de son aire de distribution. Ecologie: Récoltée de 640m à 1700m C. meinerti semble être plutôt une espèce forestière de l'étage montagnard. Selon VERHOEFF (178) c'est un animal de mi- lieux frais, vivant de préférence dans du bois mort. On 1' a recensé en juillet et en septembre, une fois en octobre. 49 Cylindroiulus parisiorum (Brolemann & Verhoeff, 1896) (18,132) Remarque: Espèce proche de Cylin- droiulus truncorum (Silvestri, 1896). GEOFFROY (73) considère ces deux taxons comme synonymes. Pour ENG- HOFF (comra. pers.) cependant, il s'agit bien de deux espèces séparées. La distribution géographique est dès lors à observer avec un certain recul. Bemerkung: Ist Cylindroiulus trunco- rum (Silvestri, 1896) ähnlich. Für GEOFFROY (73) sind diese beiden Taxa synonym. Für ENGHOFF (pers. Mitt.) handelt es sich aber um zwei ge- trennte Arten. Die Verbreitungskarte muss also unter entsprechendem Vor- behalt angesehen werden. -80- Distribution générale: distribution très en taches à travers l'Europe septentrionale: France, Grande-Bretagne, Belgique, Hollande, Allemagne, Tchécoslovaquie, Russie (23,92 carte). Données bibliographiques de Suisse: aucune. Distribution en Suisse: Seuls deux individus, un mâle et une femelle, ont été cap- turés en avril, dans la Grande Cariçaie sur la rive sud du lac de Neuchâtel. Ail- leurs ce taxon est signalé dans des milieux synanthropes, sauf en Grande-Bre- tagne et en Belgique, où il a surtout été observé dans des vieux troncs (23, 92). 50 Cylindroiulus truncorum (Silvestri, 1896) Remarque: Espèce proche de C. pari- Bemerkung: Ist C. parisiorum siorum (Brölemann & Verhoeff) (voir (Brölemann & Verhoeff) ähnlich, remarque ci-dessus). siehe Bemerkung weiter oben. Distribution générale: Espèce méditerranéenne (Tunisie, Algérie) qui a été selon toute vraisemblance introduite en Europe, données disparates en Europe et outre Atlantique (23,76,132). Données bibliographiques de Suisse: Une seule référence en provenance des serres du jardin botanique de Berne, où elle a été trouvée en grand nombre (86). Distribution en Suisse: Outre la donnée bibliographique, trois nouvelles stations ont été découvertes, deux dans le canton de Neuchâtel et une au Tessin, sur une des îles de Brissago. Ecologie: Cette espèce collinéenne, récoltée de 190m à 650m a été observée de mai à novembre dans des milieux synanthropes (jardins, parcs, terrain vague avec des déchets de jardins), ce qui ressort également de la bibliographie (23,76,132). 51 Cylindroiulus punctatus (Leach, 1815) (23) Cylindroiulus silvarum (Meinert, 1868) (132) Distribution générale: Espèce commune répandue dans le nord et l'ouest de l'Eu- rope: France, Grande-Bretagne, Benelux, Danemark, sud de la Scandinavie, Al- lemagne (23,92 carte). Données bibliographiques de Suisse: aucune donnée précise; HUMBERT (87) la signale dans les environs de Genève, cependant lors de la vérification du matériel, ces individus se sont avérés être A. nitidus. Distribution en Suisse: Seules deux stations, l'une dans le bas-Valais, l'autre dans le bassin genevois, ont été répertoriées. -81- Sa large répartition générale nord-occidentale (atlantique) et sa rareté en Suisse suggèrent que cette espèce se situe ici à la limite de son aire de répartition. En tenant cependant compte de la disparité de l'effort de chasse dans les régions faunistiques potentielles, la rareté de l'espèce est peut-être à nuancer. Ecologie: C. punctatus a été récolté à l'étage collinéen (400m à 470m), par piège Barber, dans une steppe valaisanne et par extraction, en provenance de mousses prélevées dans un ravin boisé à Genève. Il ressort de la bibliographie que cette espèce est surtout forestière, liée au bois mort, où elle semble se reproduire durant toute la belle saison. En hiver, elle s'enfonce dans le sol (9,10,70,76,92). De nombreux travaux sont consacrés à la biologie et plus particulièrement au déve- loppement post-embryonnaire de ce taxon (26,79,125,128). 52 Cylindroiulus tirolensis (Verhoeff, 1895) (18) Cylindroiulus ita Ii eus Verhoeff (123,124) Remarque: Espèce proche de C. mei- Bemerkung: Ist C. meinerti Verhoeff nerti Verhoeff. ähnlich. Distribution générale: Alpes italiennes, lombardes, remontant au nord jusque dans les Grisons et dans la partie supérieure de la vallée de l'Inn (18). Données bibliographiques de Suisse: 18,23,124. Distribution en Suisse: Cette espèce a été recensée en Basse-Engadine et dans le Val Mùstaïr, où elle n'est pas rare. ROTHENBÜHLER (123,124) la signale en Engadine, dans 4 stations à Chur, Churwalden, Passug et Filisur. Ces données n'ont pas été prises en considération ici, car le matériel de la collection CARL du Musée de Lausanne, déterminé par ROTHENBÜHLER et étiquette C. tirolensis Verh., s'est avéré être C. meinerti. Ecologie: L'espèce trouve son optimum entre 1100m et 2200m, plutôt à l'étage subalpin, en forêt et en milieu ouvert. Les adultes ont été observés de mai à no- vembre et plus particulièrement en juillet (28% des adultes) et octobre (30%). 53 Cylindroiulus verhoeffi (Brolemann, 1896) (132) Distribution générale: Nord de l'Italie, Piémont et région lombarde (132,143). ATTEMS considère qu'elle est endémique dans la région lombardo-vénitienne (8). Données bibliographiques de Suisse: Deux références, une près de Lugano (155), l'autre, imprécise dans le val Bregaglia (124). Distribution en Suisse: Cette espèce cisalpine a été recensée au Tessin, dans la Mesolcina (GR) et dans le Val Bregalia (GR). -82- Ecologie: Elle colonise plutôt l'étage collinéen (56% des stations), mais on la ren- contre jusqu'à l'étage subalpin (193m à 1500m). Espèce eurytope, elle colonise volontiers les milieux ouverts (prairies maigres, pâturages, friches) mais aussi les milieux forestiers. Elle a été observée de mars à octobre, mais plus particulière- ment en avril/mai (45% des adultes) et en septembre/octobre (35%). 54 Cylindroiulus zinalensis (Faës, 1902) (132) Remarque: voir remarque sous A. Bemerkung: Siehe Bemerkung unter nitidus. A. nitidus. Distribution générale: Arc alpin, des Alpes suisses jusqu'à l'Inn et l'Adige à l'est (92 carte, 178). Données bibliographiques de Suisse: 18,64,124,178. Distribution en Suisse: Cette espèce a une répartition parapatrique à celle de A. nitidus, à laquelle elle ressemble beaucoup dans sa morphologie externe. Les deux espèces ont été trouvées simultanément seulement dans neuf stations. C. zi- nalensis a un caractère plus alpin. Il se rencontre dans l'ensemble de l'Arc alpin, et plus particulièrement dans le sud des Alpes (46% des stations) et très excep- tionnellement sur le Plateau (0,5%). Ecologie: C. zinalensis présente une large amplitude attitudinale, 330m-2581m, mais il est plus fréquent de l'étage montagnard à l'étage alpin (87%). L'espèce colonise de nombreux milieux ouverts et forestiers. Elle a souvent été observée dans des landes et des groupements arbustifs subalpins, mais également en forêt de conifères montagnarde et subalpine. Contrairement à A. nitidus, elle a été re- censée régulièrement dans des hauts-marais, surtout au nord des Alpes. Elle a été observée essentiellement d'avril à octobre (95% des adultes) sans montrer de pics très marqués. 55 Cylindroiulus latzeli (Berlese 1884) Distribution générale: Espèce largement répartie en Italie (143). Données bibliographiques de Suisse: Une seule référence au Tessin (155). Distribution en Suisse: Espèce cisalpine, très fréquente au sud du Tessin. Ecologie: Elle est caractéristique de l'étage collinéen boisé (91% des stations), mais a été recensé de 190m à 1080m. Une seule station (au Monte San Giorgio) dépasse 1000m, mais appartient toujours à la région faunistique chaude du Tes- sin. C. latzeli est étroitement lié au bois mort, et on le rencontre souvent en grande abondance (immatures et adultes) sous les écorces. Nous avons trouvé cette espèce d'avril à novembre avec un fort pic en avril (52% des adultes). -83- 56 Enantiulus dentigerus (Verhoeff, 1901) (155) LeptophyHum dentigerum Verhoeff, 1901 (155) Leptophyllum austriacwn Verhoeff (8) Distribution générale: Nord de l'Italie, région lombarde et Tre Venezie (8,143). Données bibliographiques de Suisse: Une seule référence dans la région du Monte San Salvatore au Tessin (155). Distribution en Suisse: Espèce cisalpine, elle n'a été recensée qu'au sud du Tessin. Ecologie: Ce petit Julidé a surtout été récolté à l'étage collinéen (88% des sta- tions), mais l'amplitude altitudinale s'étend de 275m à 1000m. Il colonise diffé- rents types de forêts feuillues et a été capturé essentiellement en avril/mai (68%) et en novembre (25%). 57 Enantiulus nanus (Latzel, 1884) (132) Leptophyllum nanum (Latzel) Distribution générale: Europe centrale: Benelux, Danemark, Allemagne, Pologne, Hongrie, Tchécoslovaquie, Autriche, Balkan (92 carte, 132,143). Données bibliographiques de Suisse: 3,15,121. Distribution en Suisse: Cette espèce a été récoltée au nord des Alpes, surtout dans le Jura (41% des stations) et le Plateau (40%), plus rarement dans les Alpes du nord. Ecologie: Elle présente un très large spectre altitudinal (270m-2060m) et est ré- partie un peu plus fréquemment dans les étages collinéen et montagnard (64% des stations). Espèce eurytope, elle a souvent été récoltée dans des milieux humides (forêts riveraines, marais, tourbière) mais également dans des forêts plus thermo- philes, une prairie maigre embuissonnée et dans une grotte. Capturée d'une ma- nière plutôt sporadique (3,7-16 individus adultes et subadultes/m^) elle s'est révé- lée être très abondante, et l'espèce dominante, dans une forêt de type Alno-Fraxi- netum sur sable lacustre (134 adultes et subadultes/m2) (112). En Allemagne, VOIGTLÄNDER (181) trouve pour ce taxon des densités entre 136 à 273 indivi- dus/m2. Selon l'étude fouillée de cet auteur, E. nanus montre en laboratoire une préférence pour des températures et des humidités plutôt élevées. L'hygrophilie prononcée et le faible pouvoir de résistance à la dessiccation sont étroitement cor- rélée (108). Les captures de cette espèce se concentrent surtout au printemps (mars-juin 65% des adultes) et en automne (19%). La biologie et le cycle de vie ont été étudiés en détail par VOIGTLÄNDER (181) et KOFLER (93). -84- TRIBU ONCOIULINI 58 Uniciger foetidus (CL. Koch, 1838) (23,132) Distribution générale: Parties orientales et centrales de l'Europe; de là l'espèce s'est répandue dans le nord-ouest où elle est essentiellement synanthrope (23). Données bibliographiques de Suisse: aucune. Distribution en Suisse: Nous avons dénombré cinq stations, toutes en Suisse orientales, quatre sur le Plateau et une dans une vallée des Alpes centrales. La ré- partition de l'espèce suggère qu'elle a colonisé la Suisse orientale en remontant les vallées des grands cours d'eau. Ecologie: U. foetidus a été recensé surtout à l'étage collinéen (86% des stations) mais son amplitude altitudinale s'étend de 400m à 1013m. Il a été capturé par piégeage et/où par chasse à vue dans quatre stations, au bord de cours d'eau en forêt ou sur des talus d'endiguement; près de Rorschach dans une hêtraie. Pour cette espèce, considérée comme forestière, l'habitat optimal selon HAACKER (77) correspond aux forêts humides où la litière est facilement dégradée et par ce fait peu épaisse. Il la signale cependant aussi dans des milieux synanthropes, sur- tout dans des composts de jardins. Les expériences en laboratoire, faites par cet auteur, mettent sa faible résistance à la dessiccation et sa forte hygrophilie en évi- dence. Les captures proviennent essentiellement des mois d'août et septembre (92%), seuls trois adultes ont été observés en avril/mai. TRIBU BRACHYIULINI 59 Brachyiulus lusitanus (Verhoeff, 1898) (141) Distribution générale: principalement méridionale, méditerranéenne; large répar- tition en Italie (143, espèce qui mérite une révision); France (73). Données bibliographiques de Suisse: aucune. Distribution en Suisse: Une seule station est connue, située au bord du lac Majeur au Tessin. Ecologie: A plusieurs reprises nous avons capturé cette espèce par piégeage (barbers) à 193m, dans une forêt thermophile, au mois de mai (59% des individus capturés), juin (38%) et en septembre (3%). STRASSER (142) la signale comme rare dans le Piémont (région de VAlto Novarese), dans des taupinières. -85- 60 Brachyiulus pusillus (Leach, 1815) (23) Brachyiulus littoralis Verhoeff, 1898 (5,64,122,132) Distribution générale: toutes les régions tempérées de l'Europe, à l'exception de la Hongrie et des pays balkaniques; introduit outre-atlantique (23). Données bibliographiques de Suisse: 5,64,122. Distribution en Suisse: Ce petit Julidé n'a été que peu capturé en Suisse et ceci au nord des Alpes et essentiellement sur le Plateau (75% des stations). Ecologie: Il est caractéristique de l'étage collinéen et a été récolté entre 270m et 539m. THIELE (150) et BLOWER (23) le qualifie de commun dans les zones lit- torales. A l'intérieur des terres, il se rencontre le plus souvent dans des prairies et des terrains labourés (23). En Suisse il a été en général recensé dans des cultures et jardins (57%) et dans des bas-marais (24%). L'espèce semble être liée à la pré- sence d'eau, car, comme le signale également SCHUBART (132), toutes les sta- tions se situent à proximité de cours d'eau, lacs ou étangs. 87% des individus ont été observés d'avril à juin. TRIBU SCHIZOPHYLLINI 61 Ommatoiulus rutilans (CL. Koch, 1847) (50) Schizophyllum rutilans (CL. Koch) (132) Schizophyllum mediterraneum (Latzel, 1884) (64) Distribution générale: Espagne, Italie, France, Belgique, sud de la Hollande, sud- ouest de l'Allemagne (150). Données bibliographiques de Suisse: 64,121; HUMBERT la signale dans le bas- sin genevois (Salève) 87. Distribution en Suisse: Cette espèce a été inventoriée au pied du Jura, dans Ia ré- gion bâloise, au Tessili et surtout dans la vallée du Rhône (74% des stations). Ecologie: Elle est essentiellement collinéenne (88%) et a été récoltée entre 270m et 1400m. Autant les observations de FAËS que les nôtres font ressortir le carac- tère très thermo- et xerophile de ce taxon, d'origine subméditerranéenne. En effet, il a été trouvé dans des prairies maigres bien exposées au pied du Jura, au Tessin (Monte Brè) et en grand nombre dans les steppes valaisannes. Pour la région bâ- loise, les 6 femelles conservées au Musée d'histoire naturelle proviennent d'une prairie au bord du Rhin. Des adultes ont été recensés d'avril à octobre, quelques rares individus ont été capturés dans les pièges fonctionnant durant l'hiver. -86- 62 Ommatoiulus sabulosus (Linné, 1758) (23) Schizophyllum sabulosus (L.) (132) Distribution générale: large, dans pratiquement toute l'Europe, y compris la ré- gion méditerranéenne (23,150). Données bibliographiques de Suisse: 5.18.30.64.87.121.123.124.176. Distribution en Suisse: Le plus grand nombre de données proviennent du Valais et des Alpes en général. Toutefois cette espèce a pratiquement été observée dans toutes les régions faunistiques, sauf dans la partie orientale du Plateau suisse, ré- gion peu prospectée. Ecologie: Ce grand Julidé possède une très large amplitude altitudinale (193m- 2900m) et ne marque pas de tendance pour un étage de végétation particulier. En accord avec plusieurs auteurs (14,23,64,76,82) il peut être considéré comme eurytope tout en marquant une préférence pour les milieux ouverts plutôt xéro- thermes. Il est à remarquer cependant que la structure sablonneuse du sol (23,76) peut être un facteur écologique important. En effet, dans une étude comparative de milieux forestiers, cette espèce n'est abondante que dans la seule forêt sur sol sablonneux (112). Ailleurs, elle est souvent signalée dans des dunes. Dans le Jura elle est présente autant dans des tourbières que dans des prairies maigres, elle semble donc être indifférente au pH du sol, fait reporté aussi par HAACKER (76). Comme T. niger, cette espèce est très mobile. BARLOW et PERTUNNEN (12,118) ont remarqué de fortes différences dans les préférenda hygriques selon la saison. Ceux-ci semblent être à la base des migrations observées (80), en début et en fin de l'été, l'espèce passant des milieux d'hivernage plus humides aux mi- lieux plus secs, où elle séjourne durant la belle saison, et vice versa. Contraire- ment à beaucoup de Diplopodes, elle est donc active en été. En Suisse, 78% des adultes ont été capturés durant la belle saison. Occasionnellement, des apparitions en grande masse provoquent des incidents fort remarqués (23,76,150). Sa biologie, son cycle de vie et son développement post-embryonnaire, caracté- risé par la périodomorphose, ont été étudiés en détail (67,80,126). -87- 63 Tachypodoiuliis niger (Leach, 1815) (23) Tachypodoiulus albipes (CL. Koch, 1838) (132, toutes les données bibliographiques de Suisse) lulus transversosulcatus 1857 (5) Remarque: T. niger est classé par Bemerkung: HOFFMAN (84) gliedert HOFFMAN (84) dans la tribu des Cy- T.niger dem Tribus der Cylindroiulini lindroiulini. READ (120) propose ce- an. READ (120) schlägt hingegen vor, pendant de reclasser cette espèce dans diese Art wieder den Schizophyllini les Schizophyllini, groupe auquel elle zuzuordnen, denen sie schon früher appartenait auparavant. angehört hat. Distribution générale: large, dans le nord-ouest de l'Europe: Grande-Bretagne, Benelux, France, Allemagne, Tchécoslovaquie, Autriche, nord de l'Espagne (23,92 carte). Données bibliographiques de Suisse: 3, 5, 18, 30, 64, 87, 121, 123 ,124, 134, 145, 151,176. Distribution en Suisse: Cette espèce est fréquente et abondante en Suisse autant sur le Plateau (35% des stations) que dans le Jura (26%), les Alpes du nord (22%) et les Alpes centrales (18%). Elle est cependant absente au sud des Alpes et en Engadine. Ecologie: T. niger possède une large amplitude altitudinale (270m-2165m), mais il trouve son optimum dans les étages collinéen et montagnard (78%). En Suisse il est eurytope, comme le signale également BLOWER (23) et se rencontre dans des milieux boisés, de transition et ouverts. Cette espèce a été également signalée plusieurs fois dans des grottes. Elle semble toutefois être plus abondante dans les milieux boisés ou buissonnants (forêts et lisières). Ce fait a aussi été observé par HAUPT (82). En Allemagne, autant HAACKER (76) que THIELE (150) la considèrent comme strictement forestière. Son caractère xerophile est relevé par plusieurs auteurs (76,82,150) ainsi que sa résistance à la dessiccation (76). Effec- tivement, ce taxon a plus souvent été trouvé dans les régions faunistiques chaudes. En altitude, il a été capturé essentiellement sur des versants bien expo- sés. Cette espèce, comme tous les Schizophillini, est connue pour sa grande mobi- lité (9,23,66,76). De nuit elle peut être rencontrée à plusieurs mètres de haut sur les troncs d'arbres ou autres supports (23 et STUCKI (comm. pers.)). Ce dernier a observé un grand nombre d'accouplements à plusieurs mètres sur des troncs d'arbres en forêt. Divers travaux sont consacrés au développement post-embryon- naire, à la périodomorphose et au cycle de vie de cette espèce (notamment 20,25,67,126,127) qui a été observée en Suisse essentiellement au printemps (mars/juin, 61% des adultes) et en automne (septembre/octobre, 27%). CALLIPODIDAE 64 Callipus foetidissimus (Savi, 1819) (50) Callipus longobardi™ (Verhoeff, 1909) (157) Distribution générale: France (50), Italie (143). Données bibliographiques de Suisse: aucune; VERHOEFF signale ce taxon dans la région de Como (157). Distribution en Suisse: Nous n'avons observé que deux femelles près de Lugano, à Castagnola. Ecologie: Elles ont été capturées en avril à 35Om dans la litière d'une forêt ther- mophile. DEMANGE signale cette espèce dans des galeries souterraines et dans des grottes (50). NEOATRACTOSOMATIDAE 65 Pseudocraspedosoma grypischium (Rothenbùhler, 1900) Trimerophoron grypischium (Rothenbiihler) (132) "Craspedosoma gibbosum Am Stein, 1857" (5) Distribution générale: Alpes centrales et Alpes calcaires septentrionales, entre le Rhin et l'Inn, le plateau souabe-bavarois au nord et le lac Poschiavo au sud (178). VERHOEFF considère cette espèce comme "glazialresistente Art der Zentralalpen". Données bibliographiques de Suisse: 5,18,81,123,124,178. Distribution en Suisse: Cette espèce alpine n'a été capturée qu'aux Grisons, prin- cipalement en Engadine. Dans le Vorarlberg voisin, c'est le Chordeumatida le plus fréquent. Ecologie: Elle a été récoltée de 540m (Malans) à 2950m et préfère nettement les étages alpins (45%) et subalpins (38%). Elle a été capturée dans divers types de milieux autant forestiers que ouverts, y compris pierriers et éboulis (56% des sta- tions), essentiellement de juillet à octobre. Par piégeage, des adultes ont égale- ment été capturés à plus basse altitude entre novembre et mai. -89- 66 Trimerophorella rhaeticum (Rothenbiihler, 1901) Trimerophorella nivicomes Verhoeff, 1902 (18,81,132,161) Trimerophorella glaciei Verhoeff, 1912 (161) Trimerophorella ornatum (Faës, 1902) Craspedosoma ornatum Faës 1902 Craspedosoma oribates Latzel (151) Remarque: Une révision de ce genre (114') montre, sur la base de l'analyse des gonopodes et de la distribution géographique, que les deux taxons ni- vicomes, pour lequel plusieurs subdivi- sions ont été faites par VERHOEFF, et glaciei peuvent être considérés comme synonymes. Une supposition, allant dans ce sens, avait déjà été émise par BIGLER (18). ROTHENBÜHLER 1901 (123) décrit Trimerophoron rhaeticum en provenance du Tessin et des Grisons et la resignale en 1902 (124). Nous avons pu, en comparant certain matériel déterminé par ROTHENBÜHLER pour sa publica- tion de 1902 au matériel de VER- HOEFF, établir une synonymie entre nivicomes et rhaeticum . Par ailleurs, Craspedosoma ornatum, décrit par FAËS, est attribué au genre Trimerophorella. Craspedosoma ori- bates, signalé par VERHOEFF en 1894 en provenance de Riffelberg, Zermatt (VS) est également attribué à cette espèce. Récemment MEYER (106) a décrit T. paradisia en provenance du Gran Pa- radiso. S'agit-il de trois espèces ou d'un cline à travers les Alpes, auquel cas, il faudrait considérer ces taxons comme sous-espèces. Seules de nou- velles études pourront y répondre. Dans ce travail, ces différents taxons seront traités ensemble. Bemerkung: Eine Revision dieser Gattung (114'), gestützt auf die Unter- suchung der Gonopoden und der geo- graphischen Verbreitung, zeigt, dass die beiden Taxa, nivicomes, (für welches VERHOEFF mehrere Unter- teilungen geschaffen hat) und glaciei als Synonyme betrachtet werden kön- nen. Eine Hypothese in diesem Sinne wurde schon von BIGLER (18) vorge- legt. ROTHENBÜHLER (123) be- schreibt Trimerophoron rhaeticum aus dem Tessin und Graubünden und weist auch 1902 (124) wieder auf diese Art hin. Der Vergleich zwischen gewissem Material von ROTHENBÜHLER (für seine 1902 publizierte Arbeit) und dem von VERHOEFF macht eine Synonymie zwischen nivicomes und rhaeticum wahrscheinlich. Ausserdem wird die von FAËS be- schriebene Craspedosoma ornatum der Gattung Trimerophorella zugeteilt. Die von VERHOEFF 1894 gemeldete Craspedosoma oribates aus Riffelberg bei Zermatt (VS) wird ebenfalls dieser Art zugeordnet. Kürzlich hat MEYER (106) T. paradi- sia aus dem Gran Paradiso beschrie- ben. Entweder handelt es sich hier um drei Arten oder um eine Kline, die sich durch die Alpenkette zieht, mit der Folge, dass diese Taxa als Unterarten zu betrachten wären. Eine Antwort dazu können nur weitere Untersu- chungen bringen. In unserer Arbeit werden diese Taxa gemeinsam behandelt. Distribution générale: Arc alpin; Autriche, ouest des Alpes tyroliennes (88 carte, 106); Suisse. -90- Données bibliographiques de Suisse: 18,64,81,123,124,151,161. Distribution en Suisse: Trimerophorella est typiquement alpin. Le taxon rhaeti- cum a été essentiellement recensé dans les Alpes orientales, en Engadine et aux Grisons, mais aussi dans les Alpes tessinoises. Ces populations établissent un pont avec ornatum récolté dans les Alpes valaisannes. Ecologie: Trimerophorella est considéré par MEYER (106) comme caractéris- tique de l'étage alpin, voire même nival, ce que nos récoltes confirment large- ment. En Suisse il a été récolté essentiellement à l'étage alpin (82%). Signalons cependant les captures surprenantes à Ramosch à HOOm seulement (1100m- 2950m). Y a-t-il eu dérive ou s'agit-il d'une population stable? MEYER (107) met en évidence le cycle de vie du taxon rhaeticum qui porte sur 4 ans, d'oeuf à oeuf. Il observe pour les adultes deux périodes d'activité qui sont interrompues durant une quinzaine de jours seulement en août et qui marquent le passage d'une géné- ration à l'autre. Nos observations ont été faites en altitude de fin juillet à début octobre. A plus basse altitude, des adultes ont été capturés du mois de novembre au mois d'août suivant, dans des pièges ayant séjournes dans le terrain durant l'hiver. MASTIGOPHOROPHYLLIDAE 67 Mastigona mutabilis (Latzel, 1884) Heteroporatia mutabile (Latzel) (132) Heteroporatia alpestre Verhoeff (18,123) Distribution générale: large dans les Alpes orientales et ses contreforts, de la Yougoslavie jusqu'en Suisse (132,178); Autriche (103); Allemagne, montagnes bavaroises et bohémiennes (178); Italie Tre Venezie (143). ATTEMS la consi- dère comme "illyrische Art" (8). Données bibliographiques de Suisse: n'est connu que de la partie la plus orientale de l'Engadine (18,123). Distribution en Suisse: Une seule localité est venu s'ajouter aux données biblio- graphiques. Elle est également située dans le val Miistair en Engadine. Ecologie: L'espèce a été recensée en août et octobre, entre 1350m et 1570m. Deux stations sont situées dans des gorges boisées et une dans la forêt de mélèzes longeant le cours d'eau principal de la vallée. -91- 68 Tessinosoma caelebs Verhoeff, 1911 (159) Distribution générale: nord de l'Italie, dans la région ligurienne, piémontaise et lombarde (8,143). Données bibliographiques de Suisse: deux références existent de Castagnola et Melide, près de Lugano (159). Distribution en Suisse: A l'exception des deux individus qui ont été observés sur une des îles de Brissago, toutes les nouvelles données proviennent du sud du Tes- sin. Ecologie: Cette espèce n'a été observée qu'à l'étage collinéen, de 193m à 650m. Dans 95% des cas elle a été capturée dans les stations les plus chaudes de cette région faunistique, en milieu boisé. Les adultes ont été piégés des mois d'octobre à mai. HAASEIDAE 69 Haasea flavescens (Latzel, 1884) Orobainosoma flavescens (Latzel) (50,132) Craspedosoma flavescens var. helveticum Verhoeff 1894 (18,121,151) Craspedosoma flavescens setosum Rothenbiihler 1900 (64,122) Distribution générale: Europe centrale; est de la France (50), Autriche (103), Al- lemagne, Bosnie, Hongrie. L'espèce est absente dans les Alpes méridionales, où elle semble être remplacée par H. fonticulorum (178). STRASSER et MINELLI la signalent dans la région lombarde en tant que donnée ancienne et douteuse (143). Elle est également absente dans le Jura occidental où Xylophageuma zscholekei, très proche dans sa morphologie externe, semble la remplacer. Données bibliographiques de Suisse: 15,18,64,121,122,151,178. Distribution en Suisse: Cette espèce a été recensée surtout dans les Alpes (Alpes du nord, 63% des stations et Alpes centrales orientales, 16%). Les données concernant le Plateau et le Jura sont rares (13% et 7%). Ecologie: Elle possède une large amplitude altitudinale (430m-2250m) mais semble trouver son optimum dans les étages subalpin (58%) et montagnard (20%). VERHOEFF la qualifie d'essentiellement forestière, sténotherme et forte- ment hygrophile (178). En effet, dans les étages inférieurs, elle a été capturée dans deux forêts riveraines ou dans des hêtraies situées dans des vallons encais- sés, frais et humides. En altitude, elle a été observée dans les forêts de conifères et plus rarement dans des prairies pâturées. Les adultes ont été surtout recensés en septembre (67%), octobre (22%) et novembre (4%). Une observation date du mois d'avril près de Berne (121). -92- 70 Haasea fonticulorum (Verhoeff, 1910) Orobainosoma fonticulorum Verhoeff (157) Distribution générale: essentiellement dans les Alpes méridionales; de la Yougo- slavie, à la région lombarde (Tre Venezie et région lombarde 143); en Autriche, il a pénétré aussi au nord des Alpes (83 carte). Il semble être vicariant de H.flaves- cens. Données bibliographiques de Suisse: Une seule donnée en provenance de la ré- gion de Bellinzona au Tessin (163). Distribution en Suisse: Cette espèce rare n'a été recensée qu'au Tessin, particuliè- rement au Monte Generoso (13 adultes). Ecologie: Quatre stations se situent à l'étage collinéen et deux à l'étage monta- gnard. L'amplitude altitudinale de l'espèce s'étend entre 240m et 1600m, en Au- triche entre 320m à 2830m (105). H. fonticulorum a été capturé en forêt comme en milieu ouvert (friche, prairie maigre) de novembre à avril. Le cycle de vie et l'écologie de l'espèce ont été étudiés en Autriche dans le massif d'Otztal, où l'es- pèce trouve son optimum à l'étage subalpin supérieur. A ces altitudes, son cycle s'étend sur trois ans (105,107). 71 Xylophageuma zschokkei Bigler, 1912 (50,132) Distribution générale: limitée à la région des Vosges et de la Meuse (15,50). Une espèce très proche, X. vom rat hi, ayant également une aire de distribution très restreinte, n'est connue que de la Forêt Noire. Un phénomène semblable à celui rencontré avec Rhymogona n'est pas à exclure. VERHOEFF considère ces deux taxons endémiques de "Glazialresistente Arten" (178). Données bibliographiques de Suisse: Ce taxon a été signalé pour la première fois en Suisse après 1970 dans le Jura neuchâtelois (110). Distribution en Suisse: Celle-ci est limitée à la partie occidentale du Jura, et plus particulièrement dans ses régions fraîches (80% des stations). Dans le Jura, elle semble remplacer H.flavescens qui est une espèce à morphologie et mode de vie très proches. Ecologie: Récoltée entre 410m et 1240m, cette espèce se rencontre essentielle- ment à l'étage montagnard (92% des stations) en forêt. Elle a été recensée surtout par chasse à vue sous des écorces et des bois au sol, sous des planches disposées par nos soins dans des tourbières (47% des stations) et dans des forêts feuillues montagnardes fraîches et humides (41%), milieux dans lesquels BIGLER (15) la mentionne également sous du bois mort et dans les mousses. X. zschokkei est for- tement hygrophile, très sensible à la dessiccation et préfère les températures fraîches (110). Les adultes ont été piégés de septembre à mai, la période de sep- tembre à début novembre correspondant à un pic de récolte (78% des adultes). Le -93- cycle de vie, qui s'étend sur deux ans, ainsi que le développement post-embryon- naire ont été étudiés en détail (111). CRASPEDOSOMATIDAE Craspedosoma Remarque: Dans ce genre, de très nombreuses espèces, sous-espèces, races et variétés ont été décrites, sou- vent sur la base de minimes diffé- rences dans la structure gonopodiale. Les espèces nominales appartenant à la faune suisse, taurinorum, rawlinsii et alemannicum sont toutes parapa- triques. Pour MAURIES (comm. pers.), les deux taxons C. rawlinsii et C. alemannicum appartiennent à une seule et même espèce présentant un large spectre de variations. SPELDA (137) dans sa discussion sur le "complexe rawlinsii" considère rawlinsii et alemannicum comme sous-espèces. Sur la base de nos propres observations morphologiques et géographiques, nous adoptons dans ce travail le concept de SPELDA. Pour plus de clarté nous allons cependant traiter ces deux sous-espèces séparément. 72 Craspedosoma taurinorum Silvestri, 1898 (33,132) Craspedosoma Rawlinsii senatum Rothenbühler, 1900 (64,122) Craspedosoma taurinorum serratum (Roth.) (18) Craspedosoma gibbosum Am Stein, 1857 (5) "Craspedosoma marmoratum Koch" (5) Distribution générale: Essentiellement au Sud des Alpes dans la région lombarde et piémontaise (143). Une donnée près de Bregenz, Bodensee (132). Données bibliographiques de Suisse: 5,18,64,122,172,176. Distribution en Suisse: La distribution de ce Craspedosomatidae, le plus fréquemment recensé en Suisse, est parapatrique à celle de C. rawlinsii. Il a -94- Bemerkung: Sehr viele Arten, Unter- arten, Varietäten und Rassen wurden in dieser Gattung beschrieben, die oft auf geringfügigen Unterschieden in der Gonopodenstruktur beruhen. Die nominalen Arten der Schweizer Fauna, taurinorum, rawlinsii und alemanni- cum sind alle parapatrisch. Für MAU- RIES (pers. Mitt.) gehören C. rawlinsii und C. alemannicum einer einzigen Art an, welche ein breites Spektrum an Variationen besitzt. SPELDA (137) betrachtet rawlinsii und alemannicum in seiner Diskussion über den "rawlinsii-Komplex" als Unterarten. Auf Grund der eigenen morphologi- schen und geographischen Beobach- tungen folgen wir in dieser Arbeit dem Konzept von SPELDA. Für mehr Klarheit sind aber diese beiden Unterarten separat bearbeitet worden. uniquement été observé dans la zone alpine (Alpes du nord (38%), Alpes centrales (32%), sud des Alpes (30%)). Ecologie: Il possède une très large amplitude altitudinale (260m-2600m) et il est bien réparti dans tous les étages de végétation, où il colonise de nombreux types de milieux, essentiellement forestiers en basse altitude. Contrairement à ce que l'on observe dans les deux taxons suivants, la phénologie des adultes n'est marquée que par un seul pic très prononcé au mois de septembre, mais des adultes ont également été observés durant l'été, indépendamment de l'altitude. 73 Craspedosoma rawlinsii rawlinsii Leach, 1814 (23,33) Craspedosoma simile (Verhoeff, 1891) (132) Craspedosoma simile silvaticum Bigler 1913 (15) Craspedosoma simile rhenanum Verhoeff 1910 (166) Remarque: Les données concernant C. Bemerkung: Die Daten von FAËS und rawlinsii Leach ssp. simile Verh. de ROTHENBÜHLER (64,121,122), die FAËS et ROTHENBÜHLER (64, C. rawlinsii Leach ssp. simile Verh. 121,122) devraient être attribuer, betreffen, sollten von der Verbreitung d'après la distribution, au taxon C. r. her zu C. r. alemannicum gestellt alemannicum. Elles n'ont cependant werden. Sie sind aber nicht in die Da- pas été intégrées dans la base de tenbank aufgenommen worden, da donnée, car une vérification n'a pas été eine Überprüfung des Tiermaterials possible jusqu'à présent. nicht möglich war. Distribution générale: SCHUB ART (132) reprend les propos de VERHOEFF (178) qui considère ce taxon comme "Glazialdisperse Art" et qui décrit cinq aires de distribution: 1) la Grande-Bretagne, 2) le sud de la Scandinavie, 3) de l'est de la France à la région balte, 4) le sud-ouest de l'Allemagne et la région suisse avoisinante, 5) dans les Alpes méridionales, dans le Tyrol du sud, dans la région de l'Adige et dans le Piémont (143). Pour Blower (23) ce taxon a une distribution plutôt septentrionale. Données bibliographiques de Suisse: Seules deux données en provenance de Reinach (15) et de Staad (166) sont signalées. Distribution en Suisse: Ce taxon a été capturé beaucoup plus rarement en Suisse que alemannicum et uniquement dans la partie nord-est. La présence de C. simile silvaticum dans le canton de Bâle (15) en plein territoire de C. alemannicum est étonnante. En accord avec VERHOEFF, BIGLER situe ce taxon à proximité de C. simile germanicum. Ce dernier est considéré par SPELDA (137) comme une forme hybride entre rawlinsii et alemannicum. C. simile silvaticum pourrait donc être une variation d'une telle forme intermédiaire, comme cela a été observé parmi des hybrides dans le genre Rhymogona (113). Ecologie: Essentiellement collinéen (83% des stations), ce taxon a été capturé de 320m à 960m. Les milieux colonisés mettent en évidence son caractère plutôt -95- hygrophile et sa préférence pour des températures fraîches: forêts riveraines, bas- et haut-marais, rives de ruisseaux en forêts feuillues fraîches (76,150). Ailleurs cependant, les formes "macrodactyles" semblent préférer des milieux plus chauds (56 caractères pionniers,169). Il s'agit d'un diplopode automnal et printanier (44% et 47% des adultes) qui boucle son cycle de développement sur une année (76,169). 74 Craspedosoma ravvlinsii alemannicum (Verhoeff, 1910) Craspedosoma alemannicum Verhoeff 1910 (33,50,132) C. alemannicum (races: genuinum, alsaticum, brevidentatum) Verh. (15,166,175) C. Rawlinsii Leach (87) Distribution générale: est de la France (de la Meuse à la Haute-Savoie) (50); Benelux; Allemagne (rive gauche du Rhin et partie centrale du sud-ouest de l'Allemagne) (137); ouest de l'Autriche (92 carte, 135). Données bibliographiques de Suisse: 15,87,166,175. Distribution en Suisse: Ce Craspedosomatidé se rencontre surtout dans le Jura (59% des stations observées) et sur le Plateau (39%), beaucoup plus rarement dans les Alpes du nord (2%). Ecologie: Recensé entre 350m et 1540m il est plus abondant dans les deux étages de végétation inférieurs (collinéen 31%; montagnard 49%). Espèce hygrophile (110), elle a souvent été capturée dans des forêts alluviales et dans des tourbières (47%), ou alors dans des forêts feuillues montagnardes humides (26%), sous des écorces ou du bois mort au sol. Occasionnellement elle a été capturée dans des haies, prairies, friches et cultures. Diplopode automnal et printanier (45% et 43% du nombre d'adultes), son cycle de vie se déroule sur un an (169) ou sur deux ans (111) selon le climat. -96- Helvetiosoma Remarque: Le genre Helvetiosoma, comme d'autres parmi les Craspedo- somatidae, comprend plusieurs espèces très proches dans leur morphologie gonopodiale {helveticum, alemanni- cum, bland et montemorensis) ainsi que des sous-espèces et des races. SCHUBART (132) assimile déjà les divers taxons en provenance du Jura et du Plateau à des races de H. alemanni- cum. Pour H. helveticum, taxon décrit en 1900 par VERHOEFF (154) et dont la seule station connue selon la bi- bliographie se situe à la Gemmi en Valais, une synonymie est supposée de notre part. Il sera traité ici avec ale- mannicum. Par ailleurs, en attendant une révision du genre entier (PEDROLI et SPELDA, en préparation) H. blanci, décrit par FAËS en 1902 en prove- nance de la région de Morgins est dis- cuté séparément, mais représenté sur la même carte que alemannicum. H. montemorensis, morphologiquement bien défini, est traité séparément. Il est cependant vraisemblable qu'il s'agit, comme pour Rhymogona, d'une espèce polytypique. Bemerkung: Wie andere Craspedoso- matiden umfasst die Gattung Helvetio- soma mehrere in der Gonopodenstruk- tur ähnliche Arten {helveticum, ale- mannicum, bland und montemoren- sis), Unterarten und Rassen. SCHU- BART (132) betrachtet bereits die aus dem Jura und dem Mittelland be- schriebenen Taxa als Rassen von H. alemannicum. Was die 1900 von VERHOEFF beschriebene H. hel- veticum betrifft, die laut Literatur nur von einem Fundort bei der Gemmi im Wallis bekannt ist, wird nach heutiger Erfahrung eine Synomymie vermutet. Dieses Taxon wird hier gemeinsam mit alemannicum behandelt. Ausserdem wird die von FAËS 1902 aus der Gegend von Morgins bes- chriebene H. bland bis zur Gesamtre- vision der Gattung (PEDROLI und SPELDA, in Vorbereitung) getrennt untersucht, aber zusammen auf der Verbreitungskarte mit alemannicum dargestellt. H. montemorensis, eine morphologisch gut definierte Art, wird getrennt behandelt. Es ist aber wahr- scheinlich, dass es sich hier, wie bei Rhymogona, um eine polytypische Art handelt. 75/76 Helvetiosoma alemannicum Verhoeff, 1911 (33,132) et/ou Helvetiosoma helveticum Verhoeff, 1900 Helvetiosoma alemannicum jurassicum Verhoeff, 1911 (175) Helvetiosoma jurassicum Verhoeff, 1911 (15) Helvetiosoma comigerum Bigler, 1913 (15) Distribution générale: Comme son nom générique l'indique, cette espèce est en- démique en Suisse. Données bibliographiques de Suisse: 15,154,158,175. Distribution en Suisse: Ce taxon a essentiellement été recensé dans le Jura (80%) et plus rarement dans les Alpes du Nord, à la Schrattenfluh (LU) ainsi que dans le ¦97- région de la Gemmi (VS), d'où VERHOEFF décrit helveticum, et où nous avons pu mettre en évidence alemannicum. Ecologie: Observé entre 400 et 2300m H. alemannicum colonise les étages mon- tagnard (38%), subalpin (17%) et alpin (44%). Dans le Jura il a été récolté sur les crêtes, au pied de bancs de rochers ou à plus basse altitude, dans des gorges, cluses et vallées étroites et accidentées. Dans les Alpes, sa tendance étroitement pétricole et calcicole, déjà reconnue dans le Jura, se marque encore plus forte- ment, car il a été recensé au pied de bancs de rochers dans des terrains fortement soumis à l'érosion karstique. Capturé par chasse à vue essentiellement en au- tomne, il a également été piégé en mai et juillet. 77 Helvetiosoma blanci (Faës, 1902) (33) Craspedosoma blanci Faës 1902 (64) Distribution générale: aire de répartition limité à la Suisse. Données bibliographiques de Suisse: une seule donnée en provenance de la ré- gion de Morgins (64). Distribution en Suisse: Ce taxon a été recensé aux Portes-du-Soleil (Morgins, VS) à 1960m par FAËS en juin et plus récemment non loin de la localité type, vers les Portes-de-1'Hiver (Champéry, VS) à 1960m, en septembre, dans un éboulis schisteux sur versant nord. 78 Helvetiosoma montemorensis (Faës, 1905) Craspedosoma montemorensis Faës, 1905 (65) Distribution générale: l'aire de répartition est certainement très restreinte, une seule région étant connue jusqu'à présent dans les Alpes valaisannes. Données bibliographiques de Suisse: FAËS (65) mentionne ce taxon au Monte Moro à 2600m, le 28 juillet 1904. Distribution en Suisse: Nous avons pu le retrouver deux années de suite, sous des pierres, dans la région située entre le lac Mattmark et le Monte Moro, de 2250m à 2500m, en septembre. 79 Bergamosoma canestrinii (Fedrizzi, 1878) Prionosoma canestrinii (Fed.) (104,132) Distribution générale: nord de l'Italie, Tre Venetie (143); Alpes bavaroises (132); Autriche dans le Rätikon (104). ATTEMS et VERHOEFF (8,178) considèrent que cette espèce est endémique à la région lombardo-vénitienne, constituant dans -98- les Alpes centrales et septentrionales une "Wärmezeitrelikt"). STRASSER la qua- lifie de polytypique (140). Données bibliographiques de Suisse: signalé seulement dans le canton des Gri- sons (18,123,124). Distribution en Suisse: Ce taxon caractéristique du sud-est des Alpes n'a été ob- servé qu'en Engadine. Ecologie: B. canestrinii possède une large répartition verticale, de 1100m à 2460m, mais il a été capturé surtout à l'étage alpin (58%) et subalpin (28%). Il semble préférer les milieux à sol peu profond, les éboulis et les pelouses à Dryas octopetala (18) exposés au sud (51) où il se trouve en compagnie d'autres espèces méridionales. Selon VERHOEFF, cette espèce est strictement calcicole (178). Elle été capturée de juin à octobre, et son cycle de vie dure deux ans et demi (173). 80 Pterygophorosoma alticolum (Verhoeff, 1894) Orotrechosoma alticolum (Verhoeff, 1894) (123,132) Orotrechosoma alticolum dormeyeri Verh. ( 18) Remarque: Trois races ont été décrites Bemerkung: VERHOEFF beschrieb par VERHOEFF dont la validité est, für diese Art drei Rassen, die BIGLER selon BIGLER (18) douteuse. Cet (18) anzweifelt. Er teilt sein Material auteur attribue quand même son aber trotzdem einer der Rassen zu. Die matériel à l'une de ces races. L'espèce Art wird hier global behandelt. est traitée ici globalement. Distribution générale: nord de l'Italie, région lombarde et Tre Venetie (143), Ty- rol du sud (148). Selon ATTEMS (8), cette espèce est une endémique de la région lombardo-vénitienne et une "Wärmezeitrelikt" dans les Alpes centrales. Données bibliographiques de Suisse: 18,123. Distribution en Suisse: Cette espèce a été recensée surtout en Engadine et dans trois stations dans les Alpes tessinoises. Ecologie: Nous l'avons récoltée entre 2000m et 2900m. Elle appartient donc es- sentiellement à la faune de l'étage alpin (93% des stations) voire nival, ce qui re- joint les données d'autres auteurs (132,148). BIGLER (18) signale qu'elle est abondante sur sol détrempé à proximité de taches de neige. DETHIER ne la ren- contre que sur le plateau sommital du Munt la Schera, surtout où le sol est le plus profond (51). Les adultes ont été capturés de juin à octobre; on note un pic bien net en juillet qui regroupe 49% des adultes. -99- 81 Pyrgocyphosoma dentatimi (Brölemann, 1892) Distribution générale: nord de l'Italie, région lombarde (143). Données bibliographiques de Suisse: il n'y a qu'une seule référence connue en provenance de la région de Lugano (168). Distribution en Suisse: Cette espèce cisalpine n'a été récoltée que dans l'extrême sud du Tessin. Ecologie: Trois stations recensées se situent à l'étage collinéen (260m - 400m) dans des forêts thermophiles et une au Monte San Giorgio, à l'étage montagnard en hêtraie (1080m). Cinq adultes ont été capturés en avril, cinq en automne, un durant l'hiver ce qui rejoint les données phénologiques de cette espèce (dont le cycle s'effectue sur une année) discutées par VERHOEFF (173). 82 Iulogona tirolensis (Verhoeff, 1894) Oxydactylon tirolense (Verhoeff, 1894) (132) Oxydactylon tirolense vallombrosae Verhoeff, 1910 (18,172) Oxydactylon tirolense bodamicum Verhoeff, 1913 (163) Craspedosoma angulosulcatum Am Stein 1857 (5) Remarques: Plusieurs sous-espèces, Bemerkung: Mehrere Unterarten sind certaines hissées au rang d'espèces par beschrieben worden. Davon sind ei- Ia suite, dont hamuligerum, ont été dé- nige nachträglich zu Arten erhoben crites pour ce taxon (163,172). Les worden, so hamuligerum (163,172). "formes" suivantes ont été répertoriées Die folgenden "Formen" wurden für en Suisse: vallombrosae et bodamicum die Schweiz aufgelistet: vallombrosae qui ont aussi été retrouvées dans nos und bodamicum, welche auch in unse- récoltes récentes ainsi que le taxon rem Fangmaterial vorliegen, sowie hamuligerum au Tessin. Dans ce tra- hamuligerum aus dem Tessin. In unse- vail, cette espèce est traitée globale- rer Arbeit wird diese Art global bear- ment en attendant une nécessaire révi- beitet, eine Revision ist aber sicher nö- sion du genre, comme le suggèrent tig, wie schon STRASSER (143) und aussi STRASSER (143) et BRÖLE- BRÖLEMANN (32) bemerken. Wie MANN (32). Comme pour d'autres bei anderen Craspedosomatiden haben Craspedosomatidae, on est probable- wir es wahrscheinlich mit einer ment en présence d'une espèce polyty- polytypischen Art zu tun. pique. Distribution générale: des Alpes centrales aux Alpes bavaroises, ainsi que du nord-est de la Suisse aux Alpes bergamasques et au lac de Como; une aire dis- jointe est connue dans les Apennins (142 carte). Données bibliographiques de Suisse: 5,18,123,163,172,178. -100- Distribution en Suisse: Cette espèce a été recensée essentiellement dans les Alpes de Suisse orientale (Alpes centrales (44%), Alpes du nord (12%) et au sud des Alpes (36%). Deux stations sont localisées dans la partie orientale du Plateau suisse. Ecologie: Espèce à large amplitude verticale (275m-2150m), elle colonise surtout l'étage montagnard (68%) et plus particulièrement les milieux boisés: forêts de conifères montagnardes et subalpines, pâturages boisés, mais également forêts al- luviales; au Tessin elle vit aussi dans les forêt thermophiles. Occasionnellement elle a été capturée en milieux plus ouverts. /. tirolensis a une activité automnale (18,163), mais MEYER la signale également au printemps (107). Effectivement 84% de nos captures d'adultes ont eu lieu en automne. Au Tessin, trois individus ont cependant été trouvés au printemps. Rhymogona Remarque: Vu la complexité de la Bemerkung: Die Systematik dieser systématique de ce genre, dont les es- Gattung ist äusserst kompliziert und pèces décrites ne se distinguent prati- die meisten Arten lassen sich praktisch quement que par la structure des gèni- nur anhand der Gonopoden unter- talia mâles, nous avons effectué plu- scheiden. Deshalb haben wir faunis- sieurs investigations faunistiques, tische, morphologische und genetische morphologiques et génétiques (enzym-elektrophoretische) Untersu- (électrophorèses enzymatiques) afin de chungen durchgeführt, um die Syste- comprendre la systématique et l'évolu- matik und Evolution dieses Taxons tion de ce genre (113, 116, 117, cf besser zu verstehen (113, 116, 117, cf. chapitre systématique). auch Kapitel Systematik). Pour l'heure, et pour la clarté de ce tra- Zum besseren Verständis werden wir vail, nous maintenons encore la taxo- aber hier bis auf weiteres noch die bis- nonne utilisée jusqu'à présent en atten- herige Taxonomie gebrauchen. dant la fin de nos investigations. 83 Rhymogona monti vaga (Verhoeff, 1894) (117) Macheiriophoron siìvaticum (Rothenbiihler, 1899) (33,50) Atractosoma montivagum Verhoeff, 1894 (151) Atractosoma montivagum siìvaticum Rothenbiihler, 1899 (64,121) Distribution générale: France: Doubs, Jura, Savoie, Haute-Savoie. En Côte d'Or le taxon R. m.hessei est mentionné (113). Données bibliographiques de Suisse: 64,121,151; 1 et 134 dans des grottes. Distribution en Suisse: Ce taxon a surtout été récolté dans le Jura (41% des sta- tions) et dans les Alpes du nord (40%) de la partie ouest de la Suisse. -101- 87 Calatractosoma gibberosum (Verhoeff, 1900) (154) Atractosoma (Calatractosoma) gibberosum Verhoeff, 1900 Distribution générale: Italie, région lombarde (143). Données bibliographiques de Suisse: limitées à la région tessinoise (145,154). Distribution en Suisse: Aucune nouvelle donnée n'est venu s'ajouter aux réfé- rences bibliographiques. Cette espèce semble être cantonnée à l'extrême sud du Tessin au sommet du Monte Generoso (154), où il n'a malheureusement pas en- core été possible de la retrouver. Par ailleurs, elle est signalée dans quatre grottes, deux situées au Monte San Giorgio et deux autres dans la région de Lugano (145). 88 Dactylophorosoma nivisatelles Verhoeff, 1900 (132) Distribution générale: Alpes autrichiennes (94); nord-est de l'Italie, Tre Venetie (143); selon VERHOEFF ( 178) "inneralpenländische Art, welche die eigentlichen Randalpen weder im Süden noch im Norden erreicht". Données bibliographiques de Suisse: aucune. Distribution en Suisse: Cette espèce n'a été récoltée que dans la région de Ra- mosch en Basse Engadine. Ecologie: Elle a été recensée de juillet à novembre à 1100m (en Autriche son amplitude altitudinale s'étend de 1300 à 2900m (103)) dans un éboulis et une pi- nède. Kurnik (94) la signale comme espèce caractéristique de pelouses avec éboulis. 89 Janetschekella valesiaca (Faës, 1902) Janetschekella nivalis Schubart, 1954 ( 133) Atractosoma valesiacum Faës 1902 (64) Remarque: FAËS (64) décrit cette es- pèce du Valais: Val de Bagnes (Chanrion), 2450m, 22 septembre et Val Ferret (La Fouly), 1600m, 31 juil- let. Nous avons pour l'instant ignoré cette dernière observation, car elle se base uniquement sur l'observation d'une femelle et de larves difficilement identifiables. Par ailleurs, lors de nos excursions, nous ne l'avons pas retrou- vée à La Fouly. Bemerkung: FAËS (64) beschreibt diese Art aus dem Wallis: Val de Bagnes (Chanrion), 2450m, 22. Sep- tember und Val Ferret (La Fouly), 1600m, 31. Juli. Die letztgenannte Beobachtung ist nicht aufgenommen worden, denn sie stützt sich auf ein Weibchen und Larven, die sehr schwierig zu bestimmen sind. Ausser- dem haben wir diese Art während den Exkursionen in La Fouly nicht wieder gefunden. -104- Distribution générale: dans les Alpes françaises notamment le massif de l'Oisans, des Ecrins (50,72); Italie: au Colle di Finistrelle (142). Données bibliographiques de Suisse: les seules références proviennent de FAËS (64). Distribution en Suisse: Nous avons vérifié sa présence à Chanrion (à mi-août et début septembre) et recensé une nouvelle station située dans la région du vieux Lac d'Emosson (Le Châtelard) à 2300m. Ce taxon semble donc être confiné aux Alpes valaisannes les plus occidentales. Ecologie: Il est à relever que la nouvelle station se situe le long d'une ligne de contact entre roche cristalline et sédimentaire. J. valesiaca n'a pu être signalé que sur roche sédimentaire et ceci en realtivement grand nombre (14 adultes). 90 Ochogona caroli (Rothenbühler, 1900) Ceratosoma (Triakontazona) caroli Rothenbühler, 1900 ( 132) Distribution générale: sud de l'Europe centrale, dans les régions montagneuses et alpines d'Allemagne, d'Autriche et de la Tchécoslovaquie. Données bibliographiques de Suisse: les références proviennent toutes des Gri- sons (18,81,122,123,124). Distribution en Suisse: Cette espèce a été recensée uniquement dans les Grisons, y compris le nord du val Poschiavo. Ecologie: O. caroli est bien représenté dans les trois étages supérieurs de végéta- tion et a été capturé de 860m à 2740m. Ainsi il colonise nombreux milieux: fo- rêts, brousses d'aunes verts (MEYER le considère comme typique dans cet habitat et étudie sa relation face à l'humidité (108), éboulis, pelouses alpines. Des adultes ont été récoltés essentiellement en automne, plus particulièrement en octobre (50% des adultes), et au printemps (15%), rarement en juin et juillet. Le cycle de vie (2 ou 3 ans selon l'altitude) et la phénologie ont été étudiés par MEYER (105,107). Bomogona Remarque: La complexité systéma- tique de ce genre ainsi que de sa distri- bution géographique ont été mises en évidence dans un récent travail (115, cf systématique). Seules les principales synonymies se- ront citées ici. Bemerkung: Die systematischen Schwierigkeiten sowie die geogra- phische Verbreitung dieser Gattung werden in einer kürzlich erschienenen Arbeit dargestellt (115, siehe Systema- tik). Hier werden nur die wichtigsten Synonymien aufgelistet. -105- 95 Oroposoma ticinense Manfredi, 1957 Distribution générale: Suisse, Tessin. Données bibliographiques de Suisse; une seule observation en provenance d'une grotte au Val Verzasca, Mergoscia (97). Distribution en Suisse: Nous avons observé ce taxon à plusieurs endroits au Tessin, dans le bassin versant du Ticino seulement. Ecologie: Recensé entre 352m et 187Om dans de milieux très divers, ouverts ou boisés, il n'a été pratiquement récolté que par piégeage, surtout au printemps, mais également en automne. 96 Rothenbuehleria minima (Rothenbiihler, 1899) (154) Atractosoma minimum Rothenbiihler, 1899 (121) Distribution générale: Tyrol du sud (154). ATTEMS (8) la signale en Engadine, et deux sous-espèces sont endémiques dans la région lombardo-vénétienne (Tyrol du sud et région de Bolzano). Données bibliographiques de Suisse: 18,121,123. Distribution en Suisse: Cette espèce n'a été capturée qu'en Engadine et plus particulièrement dans les parties chaudes de la vallée de l'Inn. Ecologie: Localisées entre HOOm et 2400m, 4 stations se situent à l'étage montagnard et une aux étages subalpin et alpin. BIGLER signale R. minima dans une pente sèche, exposée au soleil et parsemée de mélèzes. Les données récentes proviennent également de milieux plutôt xériques. Cette espèce a été observée en automne et au printemps; 60% des adultes ont été capturés dans les pièges Barber posés en continu de novembre à avril. 97 Basigona athesina (Fedrizzi, 1877) Remarque: L'attribution de cette es- pèce à la faune suisse est douteuse. Selon STRASSER (143) ce genre doit être révisé. VERHOEFF (151) attribue à cette espèce deux individus en pro- venance de la région de Villeneuve et de Visp. Cette détermination reste ce- pendant à confirmer. Par ailleurs VER- HOEFF n'en parle plus dans ses tra- vaux ultérieurs concernant cette région, et FAËS ne la mentionne pas Bemerkung: Es ist sicher fragwürdig, diese Art der Schweizer Fauna zuzu- rechnen. Nach STRASSER (143) sollte die Gattung revidiert werden. VERHOEFF zählt zwei Individuen zu dieser Art, eine aus der Gegend von Villeneuve, die andere aus Visp. Diese Bestimmung sollte aber noch überpüft werden. Ausserdem berichtet VER- HOEFF in seinen späteren Arbeiten nicht mehr darüber, und FAËS -108- non plus. U doit certainement s'agir erwähnt sie auch nicht. Es handelt sich d'une autre espèce. hier höchst wahrscheinlich um eine andere Art. Distribution générale: Italie, région des Tre Venetie (143) Données bibliographiques de Suisse: 151. CHORDEUMATIDAE Melogona Remarque: Peut-être faudrait-il consi- Bemerkung: Die drei Taxa, die zu die- dérer les trois taxons appartenant à ce ser Gattung gehören und für die eine genre, qui mériterait d'être révisé, Revision nötig wäre, sollten vielleicht comme une espèce polytypique. als polytypische Art angesehen werden. 98 Melogona gallica (Latzel, 1884) (23) Microchordeuma gallicum (Latzel) (19,33,132) Distribution générale: espèce nord-ouest atlantique dont la répartition est très fragmentée: Grande-Bretagne, France, Benelux, Allemagne à l'ouest du Rhin; probablement introduite en Norvège (23,92 carte). Données bibliographiques de Suisse: Une seule référence valable en provenance du Jura (15). Les captures de VERHOEFF (151) aux Rochers de Naye sont très certainement des M. scutellare, seule espèce du genre que nous ayons trouvée dans ce site. Distribution en Suisse: Cette petite espèce, dont presque toutes les données ré- centes proviennent de récoltes par piégeages, n'a été que rarement observée en Suisse où elle est également peu abondante. Par contre, elle est abondante en Bel- gique et en France notamment (46,48,71,92). La rareté de cette espèce en Suisse est encore difficile à interpréter (limites de l'aire de répartition, méthode de cap- ture, rareté effective). Les données proviennent plus particulièrement d'Ajoie (78%), mais une capture a été effectuée dans la région de Lucerne. Ecologie: Elle a été capturée entre 38Om et 53Om en forêt, en lisière, dans des cordons boisés et des prairies maigres au printemps (91% des adultes) et rarement en automne (9%). Pour KIME (92) elle est commune en forêt tempérée, plus par- ticulièrement dans les chênaies. THIELE (150), qui décrit la phénologie de l'es- pèce, la rencontre dans le Rheinland surtout sur sol acide, en forêt ou dans des haies. Le cycle de vie (annuel) ainsi que la phénologie sont décrits par DAVID (44) pour une population en France. -109- 99 Melogona saltellare (Ribaut, 1913) (23) Microchordeuma scutellare Ribaut, 1913 (19,33) Distribution générale: largement réparti en Grande-Bretagne, quelques rares sta- tions sur le continent en France et en Italie (Piémont) (23,92 carte). Données bibliographiques de Suisse: aucune donnée certaine. VERHOEFF (151) signale Chordeuma gallicum (1 ind. à 28 segments et 1 ind. à 26 segments) en provenance des Rochers de Naye; il s'agit probablement de M. scuteìlare, que nous avons capturé dans cette même station. Distribution en Suisse: Ce taxon est moins rare en Suisse que l'espèce précédente. Sa distribution reste cependant fragmentaire, localisée surtout dans la partie occi- dentale du Jura, du Plateau et des Alpes du nord. Ecologie: L'amplitude altitudinale est large (360m-2315m), les stations sont plus ou moins également réparties à travers tous les étages. De nombreux types de mi- lieux sont colonisés (forestiers, prairiaux ou de transition) sans qu'une tendance particulière se marque. BLOWER (23) et KIME (92) signalent ce taxon en forêt, dans des haies, jardins et terrains vagues. Le cycle de vie (annuel) et la phénolo- gie sont décrits par BLOWER (22) pour deux populations en Grande-Bretagne (la présence d'adultes est signalée en mars, avril et en octobre). En Suisse, la pré- sence des adultes marque également deux maxima, l'un en avril-mai et l'autre en septembre-octobre. Dans les pièges qui ont séjourné dans le terrain de novembre à avril, le nombre d'adultes récoltés représente 48% du total des adultes capturés. 100 Melogona voigti (Verhoeff, 1899) Microchordeuma voigti Verhoeff, 1899 (33,132) Distribution générale: essentiellement vicariant de M. gallica. Europe centrale à l'Est du Rhin, Benelux, Danemark, sud de la Suède (92 carte). Données bibliographiques de Suisse: deux données dans le nord-est de la Suisse: au bord du Rhin et près de Staad (165). Distribution en Suisse: Outre les données précédentes, nous l'avons capturé le long du Rhin. Ecologie: Il a été récolté en plaine (400-48Om) en automne'en forêt plutôt humide. -110- 101 Chordeuma sylvestre C.L.Koch, 1847 (23) Chordeuma silvestre (Latzel, 1884) (33,132) Distribution générale: sud-ouest de la Grande-Bretagne, centre et nord-est de la France, Benelux, Allemagne, Italie (jusqu'en Calabre), Autriche (23,92 carte). Données bibliographiques de Suisse: 15,64,87,121,135,151,176. Distribution en Suisse: C'est le Chordeumatida récolté dans le plus grand nombre de stations. Il est réparti pratiquement dans toutes la Suisse (Jura (23%), Plateau (20%), Alpes du nord (21%), sud des Alpes (29%), il est plus rare dans les Alpes centrales (7%)). Ecologie: Cette espèce possède aussi une large répartition verticale (193m - 2500m) et colonise de ce fait de nombreux types de milieux, principalement boi- sés, mais également ouverts, surtout en altitude. THIELE la qualifie de forestière (de préférence dans les forêts appartenant au Fagetalia) sur sol plutôt humide et neutre (150), DÜNGER et STEINMETZGER (55) l'ont trouvé sur sol neutre ou basique. Des expériences de laboratoires ont mis en évidence l'hygrophilie de C. sylvestre (110). L'acidité du sol ne semble par contre pas être un facteur limitant pour sa distribution car, en Suisse, elle est régulièrement trouvée sur sol acide dans les tourbières. DAVID la signale surtout sur sol acide (47). Contrairement à la majorité des Chordeumatida, des adultes ont pu être observés durant toute l'an- née indépendamment de l'altitude, un pic se marquant cependant en septembre et octobre (48% des adultes). Le cycle de vie semble s'étaler sur un ou deux ans se- lon l'altitude (109,135). L'éthologie et plus particulièrement le comportement sexuel de cette espèce ont été étudiés par HAACKER (78). 102 Mycogona germanica (Verhoeff, 1892) Orthochordeuma germanicum (Verh.) (33,132) Distribution générale: de la Belgique et du sud-ouest de l'Allemagne et des Vosges à la Tchécoslovaquie et Ia Pologne (92 carte); endémique dans les régions montagnardes d'Europe centrale (76). Données bibliographiques de Suisse: aucune; BIGLER ne l'a, à son grand éton- nement, pas trouvée dans la région jurassienne qu'il a étudiée, mais il la signale dans les Vosges et la Forêt Noire (15). Distribution en Suisse: Nous l'avons uniquement capturée dans les Randen (SH) sur la rive droite du Rhin, à la limite probable de son aire de distribution. En Fo- rêt Noire, c'est le Chordeumatidae le plus abondant (177). Ecologie: Ce taxon a été récolté en avril et en septembre/octobre dans trois sta- tions toutes situées à l'étage montagnard (620m-780m), en hêtraie plutôt humide. Il est considéré comme typiquement forestier (76,92,132,150), mais HAUPT l'a trouvé en abondance dans un Mesobromion en pays de Hesse (82). -Ill- 103 Orthochordeumella fulva (Rothenbühler, 1899) (33,132) Allochordeuma pallidum fulvum Rothenbühler, 1899 (122) Remarque: proche de l'espèce sympa- Bemerkung: Ist der sympatrischen O. trique O. pallida (Roth.). pallida (Roth.) sehr ähnlich. Distribution générale: elle est restreinte au sud-ouest de l'Allemagne où cette es- pèce n'a franchi le Rhin qu'à certains endroits; en France, dans les Vosges; en Suisse (50,132). Données bibliographiques de Suisse: 15,122,165. Distribution en Suisse: Cette espèce a été recensée surtout dans le Jura (78% des stations), un peu dans le Plateau (17%) et rarement dans les Alpes du nord (5%). Ecologie: Elle colonise de préférence l'étage montagnard (70%) mais a été récol- tée de 320m à 1440m, essentiellement dans des forêts feuillues appartenant au Fagion. Les adultes ont été surtout observés en mai/juin (36%) et en sep- tembre/octobre (44%). 104 Orthochordeumella pallida (Rothenbühler, 1899) (33,132) Chordeuma pallidum Rothenbühler, 1899 (121) "Chordeuma sylvestre Koch" (5) Remarque: proche de l'espèce sympa- Bemerkung: Ist der sympatrischen O. trique O. fulva (Roth.). fulva (Roth.) sehr ähnlich. Distribution générale: plus large que pour l'espèce précédente, mais scindée en deux: région alpine, de la Haute-Savoie (50) aux Alpes calcaires bavaroises, Vo- rarlberg et partie ouest du Tyrol; plus au nord dans le département de la Meuse, en Belgique et en Rhénanie du Nord (Allemagne) (92 carte). Données bibliographiques de Suisse: 5,15,18.64,81,121,122.123.124,176. Distribution en Suisse: Cette espèce a été rencontrée dans toutes les régions: Jura (34%), Plateau (25%), Alpes du nord (22%), Alpes centrales (19%), à l'exception du sud des Alpes. Ecologie: Elle possède une très large amplitude attitudinale (370m-2740m), mais elle trouve son optimum plutôt aux étages montagnards (33%) et subalpins (36%). De plus, elle colonise de nombreux milieux, principalement forestiers. Des adultes ont été observés de mars à novembre (septembre et octobre 53%). SCHUB ART (132) ne signale leur présence qu'en été et automne. -112- TRACHYGONIDAE 105 Halleinosoma noricum Verhoeff, 1913 (132) Distribution générale: répartition très fragmentée en Haute-et Basse-Autriche et dans les Alpes calcaires de Haute-Bavière (8). Données bibliographiques de Suisse: signalé après 1970 dans la région neuchâte- loise(lll). Distribution en Suisse: Aucune nouvelle observation n'est venue s'ajouter aux données de la région neuchâteloise. La rareté de cette petite espèce blanchâtre, à morphologie caractéristique des espèces endogées ou semi-endogées, est certai- nement liée à la difficulté de la capturer. Ce n'est que par la méthode d'extraction de sol au Berlese qu'elle a pu être recensée (111). Ecologie: Cette espèce a été capturée dans cinq stations se situant toutes le long d'un transect forestier sur le versant sud de la chaîne de Chasserai, entre 560m et 1480m, sur sol calcaire peu profond, d'avril à janvier (52% des adultes ayant été capturé en octobre). VERHOEFF (in SCHUBART (132)) l'a signalée également en octobre dans une forêt sur éboulis calcaires, dans l'humus. BRACHYCHAETEUMATIDAE Remarque: Les Brachychaeteuma sont de petites tailles, dépigmentés avec ou sans ocelles. Ces caractéristiques cor- respondent à leur mode de vie plutôt endogé ou semi-endogé (99). Les 9 es- pèces décrites vivent toutes dans l'ouest et le nord-ouest de l'Europe, plusieurs étant exclusivement caverni- coles (23,50,99 carte). En Suisse il existe deux références bibliogra- phiques concernant Brachychaeteuma, chacune en provenance de grottes (JU, à 410m; VS, à 1780m), l'espèce n'étant toutefois pas précisée (145). Plus ré- cemment, le genre a été recensé dans deux localités supplémentaires - près de Brunnen (SZ) dans un jardin (KIME) et dans des cultures près de Biilach (ZH). Nous n'avons pas pu déterminer l'espèce avec précision, car aucun mâle n'a été capturé. Bemerkung: Brachychaeteuma-Arten sind kleine, depigmentierte Tiere mit oder ohne Ozellen, was ihrer eher endogäischen oder semi-endogäischen Lebensweise entspricht (99). Alle neun beschriebenen Arten leben in West- und Nordwesteuropa, einige davon sind ausschliesslich Höhlentiere (23,50,99 Verbreitungskarte). In der Schweiz gibt es für Brachychaeteuma zwei Literaturangaben, jedoch ohne Artbezeichnung (145); beide stammen aus Höhlen (JU, auf 410m Höhe; VS, auf 1780m). Neuerdings wurde die Gattung an zwei neuen Standorten erfasst, bei Brunnen (SZ) in einem Garten (KIME), und in Kulturland bei Bülach (ZH). Die Art konnte nicht bestimmt werden, denn es wurden keine Männchen gefangen. -113- 106 Brachychaeteuma bradeae (Brölemann&Brade-Birks, 1917) (23,50) Distribution générale: Répartition très disparate en Europe: Grande-Bretagne, France, Allemagne, Suède (99). Données bibliographiques de Suisse: aucune donnée précise. Distribution en Suisse: Cette espèce a été occasionnellement capturée dans le Jura et sur le Plateau. Ecologie: Elle a été recensée entre 390m et 600m au bord de cours d'eau et dans des jardins et cultures, en octobre et en mai/juin. Son mode de vie souvent synan- thrope est relevé par plusieurs auteurs (23,99,132). FAMILLE NON DETERMINEE 107 Niphatrogleuma wildbergeri Mauriès, 1986 (100) Distribution générale: Suisse. Données bibliographiques de Suisse: 100. Distribution en Suisse: cette espèce troglobie a été recensée dans les Alpes cal- caires, région du Rawyl, à 2455m en octobre (100). Très récemment cette espèce a également été découverte dans la Geltenhöhle au Gasterntal (BE) (récoltée par Gerber, Berne). PARADOXOSOMATIDAE 108 Oxidus gracilis (CL. Koch, 1847) (23,50) Orthomorpha gracilis (CL. Koch) (132) Distribution générale: espèce importée d'origine tropicale et qui est devenue à peu près cosmopolite dans les serres; plus rarement dans les jardins et composts (23). Données bibliographiques de Suisse: en provenance des serres des jardins bota- niques de Bàie et Berne (15,86). Distribution en Suisse: Outre les deux données bibliographiques, cette espèce a pu être trouvée au Tessin, en août et septembre, sur la grande et la petite île de Brissago, la première étant un vaste jardin botanique. Sur la petite île, elle a été récoltée dans un compost. -114- 109 Stosatea italica (Latzel, 1886) (23) Entothalassinum italicum Latzel (50,132) Strongylosoma italicum Latzel (64,122) "Strongylosoma pallipes Gervais" (87) Distribution générale: cette espèce est plutôt méditerranéenne; mais elle a égale- ment été observée dans le nord de la France, au Benelux, en Grande-Bretagne et sur l'île de Madère (23,92 carte). Données bibliographiques de Suisse: 64,122; HUMBERT (87) signale sa pré- sence dans les environs de Genève sans plus de précisions et l'espèce n'a pas été retrouvée dans sa collection. Distribution en Suisse: Aucune nouvelle donnée n'est venu s'ajouter aux récoltes faites par FAËS et ROTHENBÜHLER en Valais et dans la région lémanique. Ecologie: S. italica a été capturé uniquement à l'étage collinéen sous des pierres et fragments de bois dans la plaine du Rhône ainsi que dans un jardin près de Prangins. Elle est considérée souvent comme synanthrope (23,92). POLYDESMIDAE (7) 110 Brachydesmus superus Latzel, 1884 (23,132) Distribution générale: pratiquement toute l'Europe; introduit aux USA et sur plu- sieurs îles dans l'Atlantique (23). Données bibliographiques de Suisse: 64,86,134. Distribution en Suisse: Cette espèce a été recensée surtout dans le Plateau (70% des stations) et plus rarement dans les Alpes centrales (2%) et au sud des Alpes (7%). Ecologie: C'est une espèces essentiellement collinéenne (86% des stations) qui a été récoltée entre 350m et 775m dans des milieux boisés (forêts, haies, cordons boisés), dans une grotte et surtout dans des cultures. Les habitats cités correspon- dent aux données de la bibliographie (23,146,150). Les adultes ont été essentiel- lement observés d'avril à juillet (95% des ind.), trois individus d'août à octobre et cinq dans des pièges fonctionnant de novembre à mars. BLOWER (23) résume le cycle de vie (annuel) et la phénologie de cette espèce. -115- Ill Polydesmus brevimanus Brölemann, 1892 (7) Polydesmus Dufouri Faës, 1902 (64) Distribution générale: Italie, région piémontaise et lombarde (143). Données bibliographiques de Suisse: 64,168. Distribution en Suisse: Cette espèce a été recensée en Valais (rive gauche du Rhône) et au Tessin dans le Sopra-Ceneri. Ecologie: P. brevimanus possède une large amplitude altitudinale (230m-2100m) et est réparti plus ou moins uniformément à travers les quatre étages de végéta- tion. Il a été capturé en forêt (forêt riveraine, de châtaigniers, hêtraie) ainsi qu'en milieu prairial essentiellement en automne (53% des adultes) et au printemps (35%). 112 Polydesmus angustus Latzel, 1884 (23,132) Polydesmus complanatus L. (15,30,64,87,121,123,124,151) Polydesmus verhoeffi Lohmander (176) Remarque: Une certaine confusion ré- Bemerkung: Die Stellung von P. com- gnait au début de ce siècle en ce qui planatus L. war zu Beginn des Jahr- concerne le statut de P. complanatus hunderts nicht sehr klar. Sie wurde in L., qui a été subdivisé en plusieurs mehrere Unterarten, Varietäten und sous-espèces, variétés et races. Cer- Rassen unterteilt, von welchen einige taines ont par la suite été élevées au später den Artrang erhielten, so P. an- rang d'espèces ainsi P. angustus, qui gustus, die der heutigen P. complana- est très proche de l'actuel P . tus sehr ähnlich ist und eine parapa- complanatus et qui possède une frische Verbreitung aufweist. distribution parapatrique à celui-ci. Distribution générale: confiné à l'ouest et au nord-ouest de l'Europe: Grande-Bre- tagne, France, Benelux, Allemagne (23,92 carte). Données bibliographiques de Suisse: 3.15.30.64.87.121.123,124.145.151,no- Distribution en Suisse: Cette espèce est répartie dans pratiquement toute la Suisse, avec un plus grand nombre de données dans le Plateau (44% des stations); elle est absente au sud des Alpes et en Engadine. Ecologie: P. angustus est abondant surtout à l'étage collinéen (64% des stations) et montagnard (31%). L'amplitude altitudinale est large, 270m à 1900m. Dans le Jura, toutes les stations sont en dessous de 1000m. Dans l'Arc alpin, l'espèce at- teint exceptionnellement des altitudes plus élevées, 1600 m et 1900 m (FAËS 64). Elle a été observée surtout en milieu boisé; forêts alluviales (30% des stations fo- restières); forêts feuillues de l'étage collinéen (34%); dans des lisières ainsi que dans des marais. Elle vit rarement en milieu prairial ou cultivé. Diverses observa- -116- tions ont été faites dans des grottes. Plusieurs auteurs (55,76,150) la qualifient de forestière; pour THIELE, elle se trouve plutôt sur sol acide. PEDROLI-CHRIS- TEN (111) remarque sa prépondérance dans une aunaie sur sol sablonneux (texture de sol où l'espèce semble être plus abondante selon KIME, 92) et son ab- sence dans les hêtraies climaciques. Par ailleurs, ce taxon est considéré comme très hygrophile (4,111,132). Il a été observé de mars à décembre. Un premier pic d'activité se dessine de mai à juillet (49% des adultes), correspondant selon BA- NERJEE (11) à la période de reproduction, puis un deuxième en sep- tembre/octobre (28%). La biologie de P. angustus en Grande-Bretagne a été étu- dié par BANERJEE (11). 113 Polydesmus complanatus (Linné, 1761) (132) Polydesmus illyricus genuinus Verhoeff (18) Remarque: Espèce proche de P. an- Bemerkung: Ist P. angustus (siehe gustus (voir ci-dessus) et de P. monti- weiter oben) und P. monticola ähnlich. cola. Pour HOFFMAN et LOHMAN- Nach HOFFMANN und LOHMAN- DER (85) il faudrait plutôt parler du DER (85) sollte eher vom "complana- "groupe complanatus". tus-Komplex" gesprochen werden. Distribution générale: Large répartition en Europe septentrionale et orientale de la Scandinavie et des Pays baltes à la Russie ("forme" complanatus), Alpes orien- tales, Carpates et Balkans ("forme" illyricus) (85 carte ). Données bibliographiques de Suisse: 18. Distribution en Suisse: Cette espèce est rare en Suisse et se cantonne en Enga- dine, où elle se situe à la limite occidentale de son aire de distribution. Ecologie: Observée de 110Om à 2130m, elle trouve son optimum plutôt à l'étage montagnard (71% des stations) le long de cours d'eau, dans des milieux prairiaux, forestiers et dans des éboulis. Les adultes ont essentiellement été capturés de juil- let à novembre (91%), deux en avril et un en juin. 114 Polydesmus clavator Verhoeff, 1925 (7) Remarque: Une espèce très proche, P. Bemerkung: BRÖLEMANN hat 1892 fissilobus a été décrite en 1892 par eine sehr ähnliche Art, P. fissilobus, BRÖLEMANN en provenance de la aus demselben geographischen Raum même région géographique. Une révi- beschrieben. Eine Revision dieser Ar- sion de ces espèces s'avère nécessaire. ten wäre wünschenswert. Distribution générale: nord de l'Italie, région lombarde et piémontaise (143). Données bibliographiques de Suisse: une seule référence (168). -117- Distribution en Suisse: Cette espèce cisalpine a été récoltée uniquement au Tessin. Ecologie: P. clavator a été recensé à l'étage collinéen de 240m à 940m en forêt et à 940m dans une prairie maigre, essentiellement en avril (34% des adultes) et en octobre/novembre (53%). 115 Polydesmus castagnolensis Verhoeff, 1925 (7) Polydesmus pellegrinensis (Verhoeff, 1931) Distribution générale: nord de l'Italie, région lombarde (7). Données bibliographiques de Suisse: Deux références en provenance de Casta- gnola et de Melide près de Lugano (168). Distribution en Suisse: Pour cette petite espèce, aucune nouvelle donnée ne s'est ajoutée aux récoltes de VERHOEFF. Il la signale en avril dans des fentes entre des dalles calcaires, sur un versant recouvert de Cory lus et Rubus. 116 Polydesmus denticulatus CL. Koch, 1847 (23,132) Distribution générale: Europe jusqu'à l'Oural, limite sud de la Roumanie et la Bulgarie au nord de l'Italie (23). Données bibliographiques de Suisse: 5,15,33,64,121,124,151,176. Distribution en Suisse: Cette espèce, un des Diplopodes les plus abondants en Suisse, est largement distribuée, surtout dans le Jura (31%), sur le Plateau (32%) et dans les Alpes du nord (30%). Elle est beaucoup plus rare dans les Alpes cen- trales (7%) et absente au sud des Alpes. Ecologie: Elle possède également une large répartition verticale (270m-2382m) et semble être un peu plus abondante dans les étages collinéen (33%) et montagnard (35%). Espèce très eurytope, elle colonise de nombreux milieux boisés et surtout ouverts, cultivés et prairiaux, ce qui est également relevé par d'autres auteurs (132,147,150). La majorité des adultes (91%) ont été observés de mai à sep- tembre, un pic se marquant en juillet (29%). L'activité essentiellement estivale est relevée dans divers travaux (23,132,150,169). SCHUB ART (in THIELE 150) re- lève que cette espèce, à cycle de vie de courte durée, possède dans la région March de Brandebourg deux générations par année, avec un maximum d'activité en mai et un autre en octobre. -118- 117 Polydesmus edentulus C.L.Koch, 1847 (132) Distribution générale: Alpes centrales et orientales, de la Yougoslavie aux Alpes bergamasques (83). Données bibliographiques de Suisse: aucune. Distribution en Suisse: Nous avons trouvé cette espèce récemment dans le val Po- schiavo, où elle semble être à la limite nord-ouest de son aire de répartition. Ecologie: Elle a été observée à 100Om dans un ravin boisé, au mois d'octobre. Ailleurs, elle est signalée du fond des vallées jusqu'à 2600m (103). 118 Polydesmus germanicus Verhoeff, 1896 (132) Distribution générale: disparate. En France: surtout dans l'ouest et dans l'Aveyron (50); en Allemagne (150 carte). Espèce rare. Données bibliographiques de Suisse: une seule référence (64). Distribution en Suisse: Aucune nouvelle donnée ne s'est ajoutée à celle de FAËS. Celui-ci a récolté P. germanicus sous des bois et planches humides dans un jar- din, en mai et en octobre à Villeneuve. 119 Polydesmus helveticus Verhoeff, 1894 (132) Polydesmus helveticus geyeri Verh. (160) "Polydesmus macilentus Koch" (5) Polydesmus alticola Verhoeff 1894 (151) Remarque: VERHOEFF (151) décrit Bemerkung: Gestützt auf ein Weib- sur la base d'une femelle et de larves chen und Larven von der Gemmi be- P. alticola en provenance de la schrieb VERHOEFF (151) P. alticola. Gemmi. Ce taxon s'avère être, après Dieses Taxon scheint aber auf Grund réexamen (114'), P. helveticus . Dans neuer Untersuchungen Synonym von un autre travail, VERHOEFF (160) P. helveticus zu sein (114'). In einer décrit la "forme" P. h.geyeri au Pilatus, anderen Arbeit beschreibt VER- HOEFF (160) die "Form" P. h.greyeri vom Pilatus. Distribution générale: essentiellement en Suisse et dans les régions plus ou moins avoisinantes: Ardèche, Ain, Isère, Puy-de-Dôme, Côte-d'Or, région de Belfort (50,132); sud de la Forêt Noire dans le Schliichtkreis (132); nord-ouest du Vo- rarlberg (92 carte, 103). Données bibliographiques de Suisse: 3,5,15,64,121,124,134,145,151,160,165. -119- Distribution en Suisse: Espèce largement répartie au nord des Alpes, surtout dans le Jura (38% des stations), les Alpes du nord (33%) et le Plateau (23%). Elle est rare dans les Alpes centrales (5% des stations), où elle semble être localisée dans des zones calcaires. Ecologie: Espèce à large amplitude altitudinale (270m-2220m), elle est plus abondante aux étages montagnard (41%, des stations) et collinéen (33%), encore bien présente à l'étage subalpin (21%) et devient plus rare à l'étage alpin (5%). Les habitats colonisés sont essentiellement boisés (prépondérance dans les forêts feuillues montagnardes (32% des stations forestières) et collinéennes (30%)). Elle est également signalée dans plusieurs grottes. Des adultes ont été observés de mars à novembre, et il se marque un pic de captures en septembre/octobre (57%). 120 Polydesmus hessei Verhoeff, 1931 (7,172) Distribution générale: nord de l'Italie: région du lac Iseo et la vallée située en amont (7). Données bibliographiques de Suisse: une seule référence en provenance de la ré- gion de Poschiavo (GR) (172). Distribution en Suisse: Une deuxième donnée s'est ajoutée à celle de VER- HOEFF; elle est également localisée dans le Val Poschiavo, vers Prese. Ecologie: VERHOEFF a récolté P. hessei en septembre sous du bois, près du lac, à 1000m. Nous-mêmes l'avons recensé dans un ravin boisé en octobre à 960m. 121 Polydesmus inconstans Latzel, 1884 (23) "Polydesmus pilidens Koch" (87) Polydesmus coiïaceus Porat (64,122) Remarque: Il y a eu longtemps des Bemerkung: Lange wurden die atlan- confusions entre P. coriaceus Porat, tische Art P. coviaceus Porat, und P. espèce atlantique, et P. inconstans Lat- inconstans Latzel miteinander ver- zel, souvent nommé à tort P. coria- wechselt. VERHOEFF (168) hat die ceus. VERHOEFF (168) a créé une Walliser Individuen als die Varietät P. variété P. c. valesiacus pour les indivi- e. valesiacus bezeichnet. dus récoltés en Valais. Distribution générale: Europe centrale jusqu'aux Pyrénées, et Europe septentrio- nale: France, Grande-Bretagne, Scandinavie, Danemark, Pologne, Autriche, Tchécoslovaquie; synanthrope en Finlande, en Estonie et en Russie (23). Données bibliographiques de Suisse: Les seules références proviennent de la val- lée du Rhône (64,87,122). -120- Distribution en Suisse: Toutes les stations recensées pour cette espèce peu fré- quente en Suisse proviennent de la vallée du Rhône, à l'exception de Giswil, au bord du lac de Sarnen (OW). Ecologie: Observée entre 375m et 1600m P. inconstans trouve son optimum à l'étage collinéen (86% des stations). Il a été capturé en milieu ouvert (steppes va- laisannes, pâturages), rarement en forêt (forêt riveraine). SCHUB ART (132) le qualifie d'eurytope. Recensé de mars à octobre, il montre deux faibles pics d'acti- vités, l'un en octobre (34% des adultes) l'autre en avril (15%). 122 Polydesmus monticola Latzel, 1884 (7,132) Distribution générale: espèce des Alpes orientales trouvant sa limite ouest dans les Alpes de la région lombarde (8). Données bibliographiques de Suisse: toutes les références proviennent d'Engadine (18,172). Distribution en Suisse: Cette espèce a été capturée en Engadine et au sud des Alpes (Tessin, Val Poschiavo). Dans le sud du Tessin, elle a été piégée au Monte Generoso et au San Giorgio. Ecologie: Observée entre 600m et 2500m, elle trouve son optimum à l'étage sub- alpin (52% des stations). Elle a été recensée en forêt comme en milieu ouvert (prairie maigre, friches, pierriers, éboulis) ce qui est également relevé par THA- LER (147). Sa période d'activité se situe de juin à octobre (92% des adultes) avec deux faibles pics, en juillet (31%) et en octobre (34%). . 123 Polydesmus subulifer Bròlemann, 1892 (7) Distribution générale: nord de l'Italie, région piémontaise et lombarde (143). Données bibliographiques de Suisse: pour le Tessin (122,168); une seule en Va- lais (64). Distribution en Suisse: Espèce cisalpine qui parvient en Valais par le Simplon. Ecologie: Ce taxon est essentiellement collinéen (72% des stations); sa répartition verticale se situe entre 230m et 1600m. Il a été récolté dans différents types de fo- rêts, rarement en milieu ouvert (friche, prairie maigre), d'avril à novembre. Le maximum des captures a lieu au printemps (avril/mai, 53% des adultes). -121- 124 Polydesmus testaceus CL. Koch (23,132) Polydesmus subinteger Latze! (64,121,122,124,151 ) "Polydesmus macilentus Koch" (5,87) Remarque: cette espèce très variable a Bemerkung: Diese Art wurde speziell été décrite sous plusieurs noms, surtout im südlichen Teil ihres Areals unter dans la partie méridionale de son aire mehreren Namen beschrieben. Eine de répartition. Elle mérite une révision Revision wäre wünschenswert (143). (143). Distribution générale: ouest et centre de l'Europe: Grande-Bretagne, France, Al- lemagne, Benelux (23), nord de l'Italie (143,92 carte). Données bibliographiques de Suisse: 3.5.18.64.87.121,122.124.134.151.176. Distribution en Suisse: Cette espèce a été recensée au nord des Alpes et en Valais et prédomine dans le Plateau (58% des stations). 15% des captures ont été réali- sées dans le Jura, 10% dans les Alpes du nord, 17% dans les Alpes centrales (vallées du Rhône et du Rhin). Dans la région de Bâle, BIGLER (18) ne la signale que sur la rive droite du Rhin. Ecologie: C'est un taxon essentiellement collinéen (89%) qui a très rarement été récolté au-dessus de 700m (327m-1200m). Comme SCHUB ART (132), nous l'avons surtout capturé en milieux ouverts (prairies maigres, steppes, friches, cul- tures) ou en milieux de transition, cordons boisés, haies ou lisières, très rarement en forêt (forêt riveraine), contrairement aux données de KlME (92) et THIELE (150). En effet, ce dernier la signale surtout dans des forêts plutôt humides. Plu- sieurs données proviennent de grottes. Il est considéré comme pétrophile (132) et calcicole (23,92), ce que nos observations valaisannes et jurassiennes confirment. Les adultes de P. testaceus ont été observés essentiellement en avril/mai (33%) et en octobre (38%), 11% l'ont été durant l'été. 125 Polydesmus tridentinus Latzel, 1884 (7) Distribution générale: nord de l'Italie, région lombardo-vénitienne (8,143). Données bibliographiques de Suisse: une seule référence (168). Distribution en Suisse: Aucune nouvelle observation n'est à ajouter à celle de VERHOEFF, faite en avril, aux alentours de Melide. -122- 126 Polydesmus rothi Manfredi, 1957 (97) Distribution générale: Suisse. Données bibliographiques de Suisse: deux références en provenance de grottes si- tuées dans le Jura soleurois (97,134). Distribution en Suisse: Aucune nouvelle observation n'est à ajouter à celles de MANFREDI (97) et SCHUB ART (134), faites près de Hochwald et Gempen dans le canton de Soleure. PYRGODESMIDAE 127 Poratia digitata (Porat, 1889) (24,132) Distribution générale: espèce importée d'Amérique latine; signalée en Europe dans des jardins botaniques en Allemagne, au Danemark et en Grande-Bretagne (24). Données bibliographiques de Suisse: une seule référence en provenance des serres du jardin botanique de Berne (86). Distribution en Suisse: Aucune nouvelle donnée n'est à ajouter à celle citée dans HOLZAPFEL (86). Espèces très douteuses du point de vue systématique et dont il n'a pas été tenu compte Glomeris interrupta Verhoeff, 1935 Glomeris contraria Verhoeff 1935 Chacune de ces espèces provient d'une seule station dans le Jura. Les variations sur lesquelles VERHOEFF se base pour en faire des espèces nouvelles nous pa- raissent entrer dans la fourchette de variation reconnue pour d'autres espèces de Glomeris. -123- VI. ANALYSE DE LA FAUNE INTRODUCTION Dans ce chapitre nous allons tenter de dégager une synthèse générale des ob- servations contenues dans les analyses par espèces en les examinant sous l'angle des peuplements. Elle se base sur l'interprétation des tableaux synthétiques ou d'analyses factorielles des correspondances qui permettent d'étudier les relations existant entre les espèces et divers paramètres retenus, tels les régions faunistiques, les étages de végétation, les niveaux thermiques et les types de milieux. Les analyses factorielles des corres- pondances permettent de dégager des gradients, de délimiter des noyaux d'affinités et de distinguer les espèces ubiquistes. Elles permettent également de comparer deux échantillons de di- mensions très différentes, car elles comparent entre elles les diverses pro- portions de variables, plutôt que leurs effectifs absolus. La visualisation des résultats de l'ana- lyse factorielle, qui distribue les para- mètres dans un nuage de points possé- dant autant de dimensions qu'il y a d'objets à analyser (n taxons), procède par la projection de ce nuage sur des axes choisis. On obtient ainsi la meilleure représen- tation en deux dimension de ce nuage. Ces analyses portent sur la présence/ absence des espèces par rapport aux localités étudiées. Dans ce cadre, le pourcentage de variabilité absorbé par les premiers axes (indiqué sur chaque figure) est suffisamment élevé dans toutes les analyses effectuées pour être significatif, il permet donc de dégager les principales tendances. VI. BESPRECHUNG DER FAUNA EINFÜHRUNG In diesem Kapitel wollen wir einen Gesamtüberblick über die Betrachtun- gen zu jeder Art im Hinblick auf die Tierbestände vornehmen. Dabei stüt- zen wir uns auf die Interpretation der tabellarischen Zusammenfassungen und der faktoriellen Korrespondenz- analysen, auf Grund welcher die Be- ziehungen zwischen einer Art und ver- schiedenen aufgenommenen Parame- tern, wie faunistischer Region, Vegeta- tionsstufe, Wärmestufe und Lebens- raumtyp, untersucht werden können. Mit Hilfe der faktoriellen Korrespon- denzanalyse können Gradienten abge- leitet, Schwerpunkte abgegrenzt und Ubiquisten erkannt werden. Sie kann auch Datenmaterial unterschiedlicher Grösse miteinander vergleichen, da sie nicht die absoluten Werte, sondern das Verhältnis der verschiedenen Varia- blen zueinander vergleicht. Die fakto- rielle Korrespondenzanalyse zeigt die Parameter als einen Schwärm von so vielen Punkten, als es Objekte zu un- tersuchen gibt (in unserem Fall n Taxa); zur Sichtbarmachung der Re- sultate dieser Analyse wird dieser Punkteschwarm auf eine gewählte An- zahl Achsen projeziert. Auf diese Weise erhält man die beste zweidimensionale Darstellung des Punkteschwarms. Diese Analysen be- rücksichtigen das Vorhandensein be- ziehungsweise die Abwesenheit der verschiedenen Arten an den unter- suchten Standorten (qualitative Ana- lyse). In allen durchgeführten Analy- sen ist der auf den ersten Achsen ab- getragene Prozentsatz der Variabilität (in jeder Abbildung angegeben) -124- Toutes les figures sont représentées en ANNEXE 2. Une analyse quantitative sur le nombre d'occurrences ou le nombre d'individus nous paraît cependant à l'heure actuelle encore difficile, vu la grande disparité des données (Tab. VI/1 -3) genügend hoch, um signifikant zu sein; damit können wir die wesentli- chen Tendenzen ablesen. ANHANG 2 enthält alle Abbildungen. Eine quantitative Analyse über die Zahl der Vorkommen oder der Indivi- duen erscheint uns angesichts der grossen Ungleichheiten im erhobenen Datenmaterial zum gegenwärtigen Zeitpunkt allerdings kaum möglich (Tab. VI/1-3). Tab. VI/1 Effort de capture par région faunistique / Fangaufwand nach faunisti- scher Region. JA JB JC JD JW PA PC PB PW AC AF AW AK VC VF GC GF EC EF TT TC TF nloc 76 32 7 169 7 29 65 33 3 29 85 16 38 34 101 20 46 13 77 26 54 44 noce 341 £ 661 72 1514 28 677 344 1487 13 306 399 241 274 411 486 108 156 657 412 354 525 358 nesp 41 35 18 44 20 35 36 42 8 39 35 29 31 31. 43 30 29 29 31 33 38 34 Légende / Legende: détail voir page 26-27/ Einzelheiten siehe S. 26-27; JA-JW: Jura; PA-PW: Plateau / Mittelland; AC-AK: versant nord des Alpes / Alpennordseite; VC-VF: Valais / Wallis; GC-GF: Grisons / Graubünden; EC-EF: Engadine / Engadin; TT-TF sud des Alpes / Südalpen; n loc: nombre de localités / Anzahl Standorte; n occ: nombre d'occurrences / Anzahl Vorkommen; n esp: nombre d'espèces / Anzahl Arten Tab. VI/2 Effort de capture par étage de végétation / Fangaufwand nach Vegetationsstufen COLL MONT SUBA ALPIN nloc 327 420 154 104 noce 6044 5452 970 424 nesp 94 94 63 51 Légende / Legende: COLL: collinéen / kollin; MONT: montagnard / montan; SUBA: subalpin / subalpin Tab. VI/3 Effort de capture par catégories de milieux / Fangaufwand nach Lebensraumtypen 2 3 4 5 6 7 8 9 nloc 17 77 144 69 442 14 25 13 noce 326 245 2145 1756 6081 283 298 125 nesp 30 58 88 65 97 34 34 28 Légende /Legende: détail voir page 28 / Einzelheiten siehe S. 28; 2-5: milieux naturels et semi-naturels / natürliche und natur-nahe Lebensräume, 7-9: milieux artificialisés et construits / vom Menschen geprägte Lebensräume -125- ANALYSE ZOOGEOGRAPHIQUE L'importance zoogéographique des Diplopodes a déjà été relevée par plu- sieurs auteurs, VERHOEFF notam- ment y a consacré de nombreux ar- ticles. Dans son travail synthétique sur ce sujet (179) il dit: "So musste ich zum Schluss kommen, dass ausser Opilionen besonders Chilopoden, Di- plopoden und Land-Isopoden wegen hoher Bodenständigkeit und schwacher Verbreitungsmittel für zoogeogra- phische Studien vorzüglich geeignet sind. Unter diesen vier Gruppen er- kannte ich bald die Diplopoden als das non plus ultra an Bodenständigkeit, weil...". ZOOGEOGRAPHISCHE ANALYSE Die zoogeographische Bedeutung der Diplopoden wurde bereits von ver- schiedenen Autoren hervorgehoben; besonders VERHOEFF hat zahlreiche Artikel darüber verfasst. In seiner zu- sammenfassenden Arbeit zu diesem Thema (179) schreibt er: "So musste ich zum Schluss kommen, dass ausser Opilionen besonders Chilopoden, Di- plopoden und Land-Isopoden wegen hoher Bodenständigkeit und schwa- cher Verbreitungsmittel für zoogeo- graphische Studien vorzüglich geei- gnet sind. Unter diesen vier Gruppen erkannte ich bald die Diplopoden als das non plus ultra an Bodenständig- keit, weil...". A l'aide de nos résultats, nous allons tenter une analyse zoogéographique à un niveau suisse. Cela nous permetterà aussi de dégager les espèces caractéris- tiques par région. Par ailleurs, nous al- lons élargir cette analyse en comparant nos résultats avec la faune des régions avoisinantes et d'autres régions étu- diées en Europe. Analyse de la faune helvétique Im folgenden wollen wir anhand unse- rer Ergebnisse eine zoogeographische Analyse für das gesamte Gebiet der Schweiz vornehmen. Dadurch sollten wir auch die charakteristischen Arten jeder Region erkennen können. Aus- serdem wollen wir unsere Ergebnisse mit der Fauna angrenzender sowie weiterer in Europa untersuchter Re- gionen vergleichen. Schweizerische Fauna Les tableaux VI/1 et VI/4, qui compa- rent le nombre d'espèces par régions faunistiques détaillées ou regroupées, permettent différentes remarques. On peut admettre qu'il existe une cor- rélation entre le nombre d'espèces re- censées et le nombre de stations visi- tées par région faunistique. Ceci se manifeste fortement dans les régions très nettement sous-échantillonnées (PW, JC et JW) (Fig.VI/1). Cependant certaines régions moyennement échan- tillonnées montrent un nombre plus élevé d'espèces que d'autres, mieux échantillonnées. Cela signifie que d'autres facteurs interviennent, pouvant Betrachten wir zunächst die Tabellen VI/1 und VI/4, welche die Anzahl Ar- ten nach einzelnen oder Gruppen von faunistischen Regionen vergleichen. Wohl besteht eine Korrelation zwi- schen der Zahl der aufgenommenen Arten und der Zahl der besuchten Standorte innerhalb einer faunistischen Region. Dies zeigt sich deutlich in Regionen mit wenigen Daten (PW, JC und JW) (Abb. VI/1). Dagegen weisen gewisse massig berücksichtigte Re- gionen eine höhere Anzahl Arten auf als andere, sogar besser berücksich- tigte. Dies bedeutet, dass andere Faktoren eine Rolle spielen und zu 126- expliquer des nombres inégaux d'es- unterschiedlich vielen Arten in ver- pèces par région schiedenen Regionen führen. Par rapport à la faune helvétique glo- bale le nombre d'espèces par région faunistique est relativement faible. En effet, elles ne contiennent qu'entre 29% et 46% du total des espèces exis- tantes en Suisse. Ceci met déjà un rela- tif cloisonnement de la faune en évi- dence. Im Vergleich zur gesamten schweize- rischen Diplopodenfauna ist die An- zahl Arten innerhalb einer faunisti- schen Region relativ gering. Tatsä- chlich macht sie nur zwischen 29% und 46% aller in der Schweiz vor- kommenden Arten aus. Darin zeigt sich bereits eine recht ausgeprägte Gliederung der Fauna. Fig. VI/1 Corrélation entre le nombre d'espèces et le nombre de stations visitées par région faunistique / Korrelation zwischen der Anzahl Arten und der Anzahl aufgesuchter Standorte für jede faunisti sehe Region y = 9.9609 x 0.32558 R2 = 0.707 200 Nombre de stations / Anzahl Standorte -127- Tab. VI/4 Nombre d'espèces par régions regroupées / Anzahl Arten in den verschiedenen Regionengruppen JU PL NA VS GR EN SA nesp 55 52 53 49 38 36 57 Légende / Legende: JU : Jura; PL: Plateau / Mittelland; NA: versant nord des Alpes /Alpennordseite; VS: Valais / Wallis; GR: Grisons / Graubünden; EN: Engadine / Engadin; SA: sud des Alpes / Südlich der Alpen. Faunistique par régions regroupées: espèces exclusives') et communes à un nombre limité de régions (Tab. VI/5) Le sud des Alpes (TT,TC,TF) qui hé- berge 57 taxons est caractérisé par un grand nombre d'espèces exclusives (21), dont 14 (espèces soulignées) n'ont été rencontrées que dans les par- ties chaudes (TC,TT): O. tyrolensis. T. schmidti. L. trilinea- tus. B. lusitanus. C. latzeli. E. dentige- rus. T. caelebs. P. dentatimi. C. foeti- dissimus. P. hessei. P. tridentinus. ZL edentulus. P. castagnolensis. P. clava- tor. G. verhoeffi, O. rubrodorsalis, C. verhoeffi, H.fonticulorum, C. gibber o- sum, B. lombardica, O. ticinense. Par ailleurs, le sud des Alpes n'a en commun un certain nombre d'espèces qu'avec l'Engadine et les Grisons: L. braueri, L. broeiemanni, A. meridio- nale, P. alticolum, O. caroli, P. grypi- schium, P. monticola ou qu'avec le Va- lais H. montivaga, B. helvetica, Oro- posoma sp, C. generosensis, P. brevi- manus, P. subulifer. En Engadine (EC1EF), où 36 taxons ont été recensés, 10 sont exclusifs: O. solitarius, L. riparius, L. saltuvagus, 'Par espèce exclusive, nous entendons ici un laxon qui ne se rencontre en Suisse que dans une région faunistique détaillée ou regroupée. Faunistik der einzelnen Regionen- gruppen: exklusive Artend und Arten, die nur in wenigen Regionen vorkommen (Tab. VI/5) Das Gebiet südlich der Alpen (TT,TC,TF), das 57 Taxa beherbergt,, zeichnet sich durch eine grosse Anzahl exklusiver Arten aus (21), wovon 14 (unterstrichen) nur in den wärmeren Gebieten (TC.TT) heimisch sind: O. tyrolensis. T. schmidti. L. trilinea- tus. B. lusitanus. C. latzeli. E. dentige- rus, T. caelebs. P. dentatum. C. foeti- dissimus. P. hessei. P. tridentinus. /L edentulus. P. castagolensis. P. clava- tor, G. verhoeffi, O. rubrodorsalis. C. verhoeffi, H.fonticulorum, C. gibbero- sum, B. lombardica, O. ticinense. Ausserdem hat das Gebiet südlich der Alpen nur mit dem Engadin und dem übrigen Graubünden gewisse Arten gemeinsam: L. braueri, L. broeie- manni, A. meridionale, P. alticolum, O. caroli, P. grypischium, P. monti- cola; oder nur mit dem Wallis H. montivaga, B. helvetica, Oroposoma sp, C. generosensis, P. brevimanus, P. subulifer. Im Engadin (EC,EF) mit insgesamt 36 Taxa sind 10 exklusiv: O. solita- rius, L. riparius, L. saltuvagus, ' Unter exklusiver Art verstehen wir hier ein Taxon, das in der Schweiz nur in einer einzigen faunistischen Region oder Regionengruppe vorkommt. 128- L. sarasini, C. tirolensis, B. canestri- mi, R. minima, P. complanatus ainsi que D. nivisatelles et M. mutabilis ré- coltés uniquement dans les parties les plus chaudes (EC). Les Alpes centrales orientales (GC,GF) comptent 38 espèces, aucune n'étant exclusive. L. alemannicus, C. meinet ti cependant n'ont été observés en plus de cette région qu'en Engadine. Les Alpes centrales occidentales (VF,VC) comptent 49 espèces, dont trois sont exclusives, J. valesiaca, H. montemorensis, 0. nivale caractéris- tiques de l'étage alpin. Le versant nord des Alpes, où 53 taxons ont été recensés, compte G.humbertiana, exclusif pour les ré- gions AC.AF, ainsi que H. bland pour la région AF, P. germanicus dans la région AC. Ce dernier est cependant peu significatif, car il n'est connu en Suisse que d'une seule localité. Par ailleurs, la partie est du versant nord des Alpes n'a en commun O. ni- grofuscus qu'avec les Alpes centrales orientales; Ia partie ouest du nord des Alpes /V. wildbergeri, espèce caverni- cole, qu'avec le Valais ainsi que L. faesi et C. broti qu'avec le Valais et le Tessin (TF). A la cinquantaine d'espèces signalées en provenance des Alpes et du sud des Alpes, il faut ajouter H. alpivagus, G. transalpina, C. zinalensis ainsi que C. taurinorum, caractéristiques pour l'en- semble de cette région. Les trois der- niers taxons sont abondants au sud des Alpes et dans les Alpes centrales et parviennent en quelques rares endroits jusqu'au nord des Alpes. L. sarasini, C. tirolensis, B. canestri- nii, R. minima, P. complanatus, sowie D. nivisatelles und M. mutabilis, die einzig im wärmsten Gebiet (EC) auftreten. Die östlichen Zentralalpen (GC1GF) zählen 38 Arten, wobei keine von ih- nen exklusiv ist. L. alemannicus und C. meinerti jedoch werden zudem nur noch im Engadin angetroffen. Die westlichen Zentralalpen (VF,VC) zählen 49 Arten, wovon drei ausschliesslich hier vorkommen, näm- lich /. valesiaca, H. montemorensis und O. nivale, die alle drei Charakte- rarten der alpinen Stufe sind. Auf der Alpennordseite mit 53 gezählten Taxa ist G. humbertiana exklusiv in den Regionen AC und AF, H. bland in der Region AF und P. germanicus in der Region AC. Das Vorkommen der letztgenannten Art ist allerdings wenig aussagekräftig, da sie in der Schweiz nur von einem einzigen Fundort bekannt ist. Anderseits hat der östliche Teil der Alpennordseite O. nigrofuscus nur mit den östlichen Zen- tralalpen gemein, der westliche Teil der Alpennordseite /V. wildbergeri, eine höhlenbewohnende Art, nur mit dem Wallis sowie L. faesi und C. broti nur mit dem Wallis und dem Tessin (TF). Zu den ungefähr 50 Arten, die aus den Alpen und dem Gebiet südlich der Al- pen bekannt sind, muss man als cha- rakteristisch für die gesamte Region H. alpivagus, G. transalpina, C. zina- lensis sowie C. taurinorum hinzuzäh- len. Die drei letztgenannten Taxa sind südlich der Alpen und in den Zentral- alpen häufig und kommen an einigen wenigen Orten nördlich der Alpen vor. -129- Dans le Plateau suisse, où l'on compte 52 espèces, seul C. parisiorum est ex- clusif à cette région. Il est cependant peu significatif, car observé en une seule localité. Aussi est-il, comme d'ailleurs beaucoup d'autres espèces plus spécifiques au Plateau et citées ci- dessous, connu pour être synanthrope. Outre les espèces citées dans Tab. VI/5 qui ont été trouvées dans le Plateau et le Jura, nous pouvons signaler d'autres espèces communes à certaines régions regroupées: U. foetidus, Plateau orien- tal et les Grisons; S. italica, espèce méditerranéenne, Plateau occidental et régions chaudes du nord des Alpes (AC) et du Valais (VC); C. latestria- tus, espèce caractéristique des plaines en Europe, Plateau et régions chaudes du Tessin. Enfin dans le Jura, six espèces sont exclusives, dont deux cavernicoles, P. rothi (JA), B. simplex (JD) et deux pouvant être qualifiées d'endogées, G. subterranea et H. noricum. M. ger- manica n'est représentatif que de la partie la plus orientale du Jura, les Randen. En plus, quatre espèces ont été observées dans le Jura et le Plateau seulement. Signalons encore la réparti- tion étrange de G. pustulata et L. mon- tivagus qui n'ont été récoltés qu'au Tessin et dans le Jura. Im schweizerischen Mittelland, wo man 52 Arten zählt, ist nur C. parisio- rum exklusiv. Dies ist allerdings wenig signifikant, da diese Art nur an einem Standort gefunden wurde. Zudem ist sie, wie übrigens viele andere für das Mittelland typische und weiter unten aufgeführte Arten, als synanthrope Art bekannt. Neben den in Tab. VI/5 erwähnten Arten, die aus dem Mittel- land und dem Jura bekannt sind, gibt es weitere Arten, die in bestimmten Regionen-gruppen vorkommen: U. foetidus im östlichen Mittelland und im Graubünden; S. italica als Art aus dem Mittelmeerraum im westlichen Mittelland und in den warmen Regio- nen nördlich der Alpen (AC) und des Wallis (VC); C. latestriatus als cha- rakteristische Art des europäischen Tieflands im Mittelland und in den warmen Regionen des Tessins. Im Jura schliesslich sind 6 Arten ex- klusiv, wovon zwei höhlenbewohnend sind, nämlich P. rothi (JA) und B. simplex (JD), und zwei als en- dogäische Arten bezeichnet werden können, nämlich G. subterranea und H. noricum. M germanica ist nur aus dem östlichsten Teil des Jura, dem Randen, bekannt. Ausserdem werden vier Arten nur im Jura und im Mittel- land beobachtet. Erwähnenswert ist die eigentümliche Verbreitung von G. pustulata und L. montivagus, die sich auf das Tessin und den Jura beschränkt. -130- Tab. VI/5 Espèces exclusives par région faunistique et régions regroupées ainsi qu'espèces communes à un nombre restreint de régions / Exklusive Arten der ein- zelnen faunistischen Regionen und Regionengruppen, sowie Arten, die nur in wenigen Regionen vorkommen AC: P.germanicus AF: H.blanci G.humbertiana AW AK JA: P.rothi JB: G.subterranea,X.zschokkei JC: M.germanica,H.noricum JD: B.simplex JW: PA: PC: C.parisiorum PB: PW GC GF L.riparius,L.saltuvagus EC: M.mutabilis.D.nivisatelles C.tirolensis,B.canestrinii, EF: O.solitarius.L.sarasini R.minima,P.complanatus TT: P.castagnolensis,P.tridentinus C.latzeli.O.rubrodorsalis, TC: L.tril ineatus.O.tyrolensis, C.verhoeffi.G.verhoeffi, T.schmidti,B.lusitanus, E.dentigerus.T.caelebs, C.foetidissimus,P.edentulus H.fonticulorum, P.hessei, P.dentatum,C.gibberosum. TF: B .lombardica,P.clavator VC: VF: J.valesiaca.H.montemorensis, O.nivale A.pallidus,C.truncorum, R.alemannica.B.bradeae L.alemannicus,C.meinerti L.braueri.L.broelemanni P.alticolum.A.meridionale 0.caroli,P.gypischium, P.monticola Oroposoma,C .generosens is B.helvetica.H.montivaga P.brevimanus.P.subulifer Faunistique par région: Analyse factorielle des correspondances (les graphes figurent en ANNEXE 2) Faunistik nach Regionen: Faktorielle Korrespondenzanalyse (Darstellungen in ANHANG 2) L'analyse qui n'est représentée ici que par les axes 1/2, suffisamment expli- cites ( Fig. A2/1), fait ressortir deux pôles très marqués. Le pôle A regroupe les régions du sud des Alpes (TT, TC, TF). Celles-ci se distinguent Die Analyse ist hier genügend aussa- gekräftig nur durch die Achsen 1/2 dargestellt (Abb. A2/1); sie lässt zwei deutliche Schwerpunkte hervortreten. Pol A umfasst die Regionen südlich der Alpen (TT,TC,TF). Diese -131- nettement, selon un gradient ther- mique, de la région la plus chaude, si- tuée à l'extrême et comprenant les es- pèces exclusives, à la région froide, à caractère alpin, situé vers le centre. Le pôle B comprend la région desAlpes orientales et fait apparaître de l'ex- trémité vers le centre les régions d'En- gadine (EC,EF), peu différenciées, avec leurs espèces exclusives, puis les Alpes grisonnes GF. La particularité faunistique de ces ré- gions est donc bien mise en évidence par rapport à toutes les autres, qui se trouvent dans un nuage beaucoup plus dense dans un troisième groupement situé près du centre de la figure. Une analyse plus détaillée ne tenant plus compte des régions TT,TC,TF,EC et EF (Fig. A2/2) permet de mettre en évidence, comme pour la précédente analyse, deux pôles marqués; les Alpes centrales orientales avec en son extré- mité les éléments fauniques alpins (pôle A); les Alpes centrales occiden- tales avec en son extrémité également les éléments fauniques alpins (pôle B). Les régions chaudes de ces deux pôles se rapprochent du centre de la figure, où le nuage de point reste dense re- groupant tous les autres éléments. Une analyse encore plus détaillée (Fig. A2/3) qui ne tient plus compte des Alpes centrales (VF, VC, GF, GC) fait ressortir selon l'axe X les régions froides, Jura froid (JD) et le versant nord des Alpes (AK, AF), le Plateau et des régions à climat plus doux du Jura (JA, JB, JC, JW). En effet, sur les crêtes du Jura ou dans les milieux par- ticulièrement frais (gorges, cluses etc.) une faune caractéristique des Alpes peut être observée, comprenant G. connexa, G. helvetica, H. alpivagus, L. s. glacialis, L. helveticus, Helvetiosoma. L'axe Y exprime plus l'aspect géogra -1 unterscheiden sich nach einem Wär- megradienten deutlich voneinander und reichen von der wärmsten, am Rande dargestellten Region mit den exklusiven Arten zur kalten Region mit alpinem Charakter, die näher beim Zentrum liegt. Pol B umfasst die Re- gion der Ostalpen und enthält am Rande die untereinander wenig diffe- renzierten Regionen des Engadins (EC,EF) mit ihren exklusiven Arten, gegen die Mitte zu die Bündner Alpen (GF). Die faunistische Sonderstellung dieser in der Graphik am Rande lie- genden Regionen kommt also deutlich zum Ausdruck, im Gegensatz zu allen anderen, die in einem viel dichteren, dritten Punkteschwarm in der Nähe des Schnittpunkts der Achsen liegen. Eine detailliertere Analyse ohne Be- rücksichtigung der Regionen TT, TC, TF, EC und EF (Abb. A2/2) zeigt ebenfalls zwei deutliche Schwer- punkte: die östlichen Zentralalpen (Pol A) sowie die westlichen Zentralalpen (Pol B), beide mit alpinen Faunenele- menten als äusserste Punkte. Die warmen Regionen dieser beiden Schwerpunkte nähern sich gegen die Mitte zu, wo ein dichter Punktesch- warm alle andern Elemente enthält. Eine noch detailliertere Analyse (Abb. A2/3) ohne die Zentralalpen (VF, VC, GF, GC) lässt die Regionen einem Wärmegradienten entsprechend ent- lang der X-Achse hervortreten, vom kalten Jura (JD) und der Alpennord- seite (AK1AF) über das Mittelland zu Regionen mit milderem Klima im Jura (JA, JB, JC, JW). Auf den Jurahöhen oder in besonders kalten Lebensräu- men (z.B. Schluchten) kommt eine für die Alpen charakteristische Fauna vor mit den Arten G. connexa, G. helve- tica, H. alpivagus, L. s.glacialis, L. helveticus, Helvetiosoma. Die Y-Achse drückt eher geogra 32- phique, le Jura étant séparé des Alpes et le Plateau prenant un position inter- médiaire. Ce dernier se place cepen- dant plus près du pôle jurassien doux. A l'intérieur de la chaîne jurassienne la région JD, où viennent se grouper les espèces caractéristiques de milieux frais ainsi qu'une espèce endogée, H. noricum et une cavernicole, B. sim- plex, s'oppose à la région JA. Les ré- gions chaudes JW et JC, sous-échantil- lonnées, prennent une position plus centrale. Comparaison de la faune helvétique à celle d'autres pays D'une manière générale on constate en Europe une augmentation marquée de la diversité selon un gradient nord - sud (Tab. Vl/6). phische Aspekte aus. Der Jura ist von den Alpen abgegrenzt; das Mittelland nimmt eine Zwischenstellung ein, liegt aber näher beim milden Jurapol. Innerhalb der Jurakette steht die Re- gion JD mit den für kalte Lebensräume charakteristischen Arten sowie einer endogäischen, H. noricum, und einer höhlenbewohnenden Art, B. simplex, der Region JA gegenüber. Die weniger gründlich untersuchten warmen Regionen JW und JC liegen näher gegen die Mitte zu. Vergleich der schweizerischen Fauna mit jener anderer Länder In Europa zeigt sich generell eine deutliche Zunahme der Vielfalt von Norden nach Süden (Tab. VI/6). Tab. VI/6 Comparaison de la faune helvétique à celle d'autres pays / Vergleich der schweizerischen Fauna mit jener anderer Länder PAYS NESP N ESP REFERENCES LAND COM. QUELLE DANEMARK (DK) 39 28 Enghoff, 1974(56') HOLLANDE (NL) 45 36 Jeekel, 1978(89') GRANDE-BRETAGNE 52 33 Blower, 1985 (23) (GB) ALLEMAGNE (D) 160 77 Schubart, 1934(132) SW- Allemagne 80 56 Spelda, 1991 (137) Baden-Würtemberg 61 49 Spelda.1991 (137) POLOGNE (P) 85 33 Stojalowska, 1961 (137') AUTRICHE (A) 58 55 Meyer, 1973(103) Nordtirol& Vorarlberg FRANCE (F) 274 59 Geoffroy, 1990(73) ITALIE (I) 470 81 Strasser&Minelli, 1984(143) Piémont 107 46 Strasser&Minelli, 1984(143) Lombardie ' ¦ 96 ; 37 Strasser&Minelli, 1984(143) BALKANS 833 ' 39 Ceuca, 1992(35) Légende / Legende: N ESP: Nombre de taxons recensé dans un pays /Anzahl Taxa innerhalb des Landes; N ESP COM: Nombre de taxons communs avec la Suisse / Anzahl mit der Schweiz gemeinsamer Arten -133- semblant complètement manquer chez festgestellt wurde und diese fauiiis- les Diplopodes (179). tische Kategorie vollständig zu fehlen scheint (179). ANALYSES ECOLOGIQUES ÖKOLOGISCHE ANALYSE Elles portent sur les paramètres sui- vants: étages de végétation, niveaux thermiques, types de milieux. Hier haben wir die Parameter Vegeta- tionsstufe, Wärmestufe und Lebens- raumtyp berücksichtigt. ANALYSE DE LA FAUNE PAR ÉTAGE DE VÉGÉTATION FAUNENANALYSE NACH VEGETATIONSSTUFE L'étude des tableaux synthétiques ainsi que l'analyse factorielle, visualisée ici par la figure représentant les axes 1/2, car suffisamment explicite, (Fig. A2/4) font ressortir deux groupes d'espèces opposés; un groupe caractéristique de l'étage collinéen ainsi qu'un autre de l'étage alpin. Entre ces deux groupes se situent les espèces de l'étage monta- gnard et subalpin. Les taxons qui figu- rent près de l'origine des axes corres- pondent à des espèces à large ampli- tude altitudinale. Etage collinéen Ce groupe d'espèces renferme 17 taxons exclusifs à cet étage (espèces soulignées); 25 y trouvent nettement leur centre de gravité. Parmi ces es- pèces on en reconnaît plusieurs qui ap- partiennent à la faune caractéristique des régions chaudes du sud des Alpes. Elles ont été regroupées dans le groupe B. Le groupe A renferme surtout des espèces largement distribuées dans les plaines d'Europe septentrionale Die Untersuchung der tabellarischen Zusammenfassungen und der fak- toriellen Korrespondenzanalyse, die hier, da genügend anschaulich, nur durch die Achsen 1/2 dargestellt ist (Abb. A2/4),lässt zwei einander ge- genüberliegende Artengruppen erken- nen; eine für die kolline sowie eine für die alpine Stufe charakteristische Gruppe. Dazwischen liegen die Arten der montanen und der subalpinen Stufe. Die in der Nähe des Achsen- schnittpunkts eingetragenen Taxa sind Arten mit grosser Höhenamplitude. Kolline Stufe Diese Artengruppe umschliesst 17 Taxa, die nur auf dieser Stufe vor- kommen (unterstrichene Arten); 25 weitere haben hier eindeutig ihren Schwerpunkt. Darunter befinden sich auch mehrere für die Fauna der war- men Regionen südlich der Alpen cha- rakteristische Arten (Gruppe B). Die Gruppe A umfasst im nordeuropäi- schen Tiefland weit verbreitete Arten. A) C. latestriatus. C. parisiorum. C. punctatus. B. pusillus. M. voigti. Q^ gracilis. S. italica. P. germanicus. P. digitatus. C. puctatus, B. bradeae, C. palmatus, B. guttulatus, O. pilosus, P. testaceus, O. rutilans, B. superus, P. inconstans, U. foetidus, N. kochi, C. r.rawlinsii, L. belgicus, C. truncorum, C. caeruleocinctus, L. bertkaui. -136- B) O. tyrolensis. T. schmidti. L. trilineatus. B. lusitanus. C. foetidissimus. J\ caelebs. P. tridentinus. P. castagnolensis. P. clavator. C. latzeli, E. dentigerus, O. rubrodorsalis, P. dentatum, G. verhoeffi, P. subulifer, L. broelemanni, H. fonticulorum. Etage montagnard Huit espèces ont été exclusivement ré- coltées à l'étage montagnard (espèces soulignées) et 8 montrent une nette préférence pour cet étage. Comme précédemment, les taxons du nord (A) et du sud des Alpes (B) ont été regroupés: Montane Stufe Acht Arten (unterstrichen) werden ausschliesslich in der montanen Stufe gefunden, acht weitere zeigen eine deutliche Vorliebe für diese Stufe. Wiederum unterteilen wir die Taxa in solche nördlich (A) und solche südlich (B) der Alpen: A) B. simplex. L. saltuvagus. M. mutabilis. D. nivisatelles. M. germanica. /L rot hi. X. zschokkei, P. complanatus, C. meinerti, G. humbertina, O. fulva, R. cervina, C. r.alemannicum. B) C. gibberosum. P. edentulus. O. ticinense. Citons encore les espèces typiques de l'étage collinéen et montagnard (espèces soulignées) ou qui trouvent leur centre de gravité dans ces deux étages, malgré leur plus grande rareté en altitude: (A nord des Alpes; B sud des Alpes) Erwähnt seien noch die Arten, die für die kolline und die montane (unter- strichen) Stufe typisch sind oder die in diesen beiden Stufen ihren Schwer- punkt haben, obschon sie in höheren Lagen seltener sind: (A nördlich der Alpen, B südlich der Alpen) A) G. pustulata. A. patlidus. N. varicorne. R. alemannica. M. gallica. P. angustus, J. scandinavius, G. marginata, G.conspersa, G. undulata, G. h.intermedia, T. niger, P.fuscus. B) B. lombardi ca. P. hessei. C. verhoeffi, L. montivagus. Etage subalpin Seuls H. montivaga et O. solitarius y ont été récoltés exclusivement. Cepen- dant 12 autres espèces, à répartition plus large, montrent une préférence marquée pour cet étage: Subalpine Stufe Nur H. montivaga und O. solitarius werden ausschliesslich hier gefunden; 12 Arten mit breiterer Verbreitung jedoch zeigen eine ausgeprägte Vorliebe für diese Stufe: A. meridionale, H. alemannicum, C. generosensis, C. t irolensis, H.flavescens, O. caroli, R. minima, G. h.hexasticha, C. zinalensis, P. monticola, L. s.glacialis, G. transalpina. 137- B. guttulatus, C. palmatus, C. latestrìa- tus. Viennent alors les espèces récol- tées plutôt dans les cultures, mais aussi dans d'autres types de milieux, P.fus- cus, B. superus, B. bradeae, B. pusillus ainsi que les espèces de milieux natu- rels et semi-naturel ouverts récoltées sporadiquement dans les cultures N. kochi, 0. rutilons, A. pallidus, P. tes- taceus et C. caeruleocinctus. Il est in- téressant de préciser que toutes ces es- pèces sont largement distribuées en Europe et caractéristiques de l'étage collinéens. L'axe 2 dans la Fig. A2/5 sépare les espèces liées aux milieux forestiers (6), humides (2) et de transition (5,7) du côté positif de l'axe 1, des milieux prairiaux (4) et cavernicoles (3) du côté négatif. En revanche dans la Fig. A2/6 les unités typologiques 2,5 et 7 se trouvent regroupées près de l'unité 4, opposant ainsi le pôle des espèces des milieux ouverts au pôle des espèces des milieux forestiers et cavernicoles. La position intermédiaire et peu carac- téristique des Diplopodes plus ou moins associés à ces groupes typolo- giques est ainsi mise en évidence. On reconnaît parmi les espèces se re- groupant au pôle B (plan 1/2 et 1/3) les espèces exclusivement rencontrées dans les grottes, B. simplex, N. wil- bergeri, P. rothi ainsi que C. gibbero- sum récolté au sommet du Monte Ge- neroso et dans quatre grottes tessi- noises. A celles-ci viennent s'ajouter deux espèces récoltées seulement dans une station (éboulis) O. solitarius et H. blanci. Les espèces caractéristiques des pe- louses alpines sont les suivantes: B. canestrinii, L. faesi, H. helveticum, H. montemorensis, O. nivale, J. valesiaca, L. braueri, T. rhaeticum, P. alticolum, L. alemannicus. Kulturen: B. guttulatus, C. palmatus, C. latestriatus. Und schliesslich Arten, die vorwiegend in Kulturen, aber auch in andern Lebensraumtypen vorkom- men: P. fuscus, B. superus, B. bra- deae, B. pusillus, sowie Arten aus of- fenen natürlichen und naturnahen Le- bensräumen, die gelegentlich in Kultu- ren vorkommen: N. kochi, O. rutilans, A. pallidus, P. testaceus et C. caeru- leocinctus. Interessant ist, dass alle diese Arten in Europa weit verbreitet und charakteristisch für die kolline Stufe sind. Die zweite Achse in Abb. A2/5 trennt die Arten des Waldes (6), der Feucht- gebiete (2) und der Übergangszone (5,7) auf der positiven Seite der Achse 1, von jenen der Wiesen und Weiden (4) und Höhlen (3) auf der negativen Seite. In Abb. A2/6 finden sich die Lebensraumtypen 2, 5 und 7 in der Nähe des Lebensraumtyps 4 gruppiert, der Pol mit den Arten offener Le- bensräume ist also dem Pol mit den wald- oder höhlenbewohnenden Arten gegenübergestellt. Die Zwischenstel- lung der Diplopoden dieser Lebens- raumgruppen wird dadurch deutlich. Unter den Arten um den Pol B (Schnitt 1/2 und 1/3) befinden sich die aus- schliesslich in Höhlen lebenden Arten B. simplex, N. wildbergeri, P. rothi sowie C. gibberosum, die auf dem Monte Generoso und in vier Tessiner Höhlen gesammelt worden sind. Dazu kommen noch zwei Arten, die nur an einem einzigen Fundort (Geröll) an- getroffen worden ist, O. solitarius und H. blanci. Charakterarten alpiner Rasen sind: B. canestrinii, L. faesi, H. helveticum, H. montemorensis, O. nivale, J. valesiaca, L. braueri, T. rhaeticum, P. alticolum, L. alemannicus. -140- Parmi les espèces exclusivement fo- restières, on reconnaît les taxons sui- vants: T. caelebs, P. dentatum, C. foe- tidissima, E. dentigerus, P. /tessei, P. edentulus, P. tridentinus, T. schmidti, récoltés dans les régions chaudes du sud des Alpes, plusieurs d'entre eux n'ayant cependant été récoltés que dans une ou deux stations. Ils sont donc peu significatifs quant à l'analyse de ce pa- ramètre. A ce groupe d'espèces exclu- sives s'ajoutent en outre C. meinerti, M. germanica, et H. noricum rencon- trés de manière sporadique au nord des Alpes. Par ailleurs, on peut compter parmi les espèces plus abondantes et caractéristiques des milieux boisés (Fig. A2/7) en général tous les taxons cités ci-dessous, dont certains semblent montrer un centre de gravité surtout en fonction de leur répartition horizontale et verticale: - dans les forêts feuillues du sud des Alpes (3,4): G. verhoeffi, O. rubrodor- salis, C. latzeli, C. broti, P. subulifer. Ausschliesslich den Wald bewoh- nende Arten sind die folgenden Taxa: T. caelebs, P. dentatum, C. foetidis- sima, E. dentigerus, P. hessei, P. edentulus, P. tridentinus, T. schmidti, aus den warmen Regionen südlich der Alpen, wobei wir jedoch einige von ih- nen nur an einem oder zwei Orten ge- funden haben. Sie sind daher für die Analyse dieses Parameters wenig aus- sagekräftig. Dieser Gruppe exklusiver Arten schliessen sich als sporadische Funde nördlich der Alpen C. meinerti, M. germanica und H. noricum an. Ausserdem kann man zu den häufige- ren und für bewaldete Lebensräume charakteristischen Arten (Abb. A2/7) im grossen und ganzen alle unten auf- geführten Taxa zählen, wobei einige von ihnen nach ihrer horizontalen und vertikalen Verbreitung ein Schwerge- wicht aufzuweisen scheinen: - in Laubwäldern südlich der Alpen (3,4): G. verhoeffi, O. rubrodorsalis, C. latzeli, C. broti, P. subulifer. - dans les forêts feuillues du nord des Alpes (4,5): G. undulata, G. margi- nata, G. conspersa, G. h.intermedia, A. nitidus, E. nanus, R. cervina, R. monti- vaga, R. alemannica, O. pallida, O. fulva, M. germanica, C. r.rawlinsii, X. zschokkei, P. helveticus. - in Laubwäldern nördlich der Alpen (4,5): G. undulata, G. marginata, G. conspersa, G. h.intermedia, A. nitidus, E. nanus, R. cervina, R. montivaga, R. alemannica, O. pallida, O. fulva, M. germanica, C. r.rawlinsii, X. zschok- kei, P. helveticus . - dans les forêts humides de l'étage collinéen (1): L.bertkaui, L. belgicus, P. angustus. - in feuchten Wäldern der koUinen Stufe (1): L. bertkaui, L. belgicus, P. angustus. - dans les forêts de conifères monta- gnardes et subalpines (6) mais éga- lement dans les milieux ouverts subal- pins: L. s.glacialis, C. generosensis, A. meridionale, I. tirolensis, H. flaves- cens, 0. caroli. - in montanen und subalpinen Na- delwäldern (6), aber auch in offenen subalpinen Lebensräumen: L. s.glacialis, C. generosensis, A. meri- dionale, I. tirolensis, H. flavescens, O. caroli. Les hauts-marais et leurs forêts (2) ne comptent pas d'espèces caractéris- tiques et sont pauvres en espèces (HO). Hochmoore und ihre Wälder (2) besitzen keine charakteristischen Arten und sind überhaupt artenarm (110). 141 DISCUSSION DISKUSSION VERHOEFF, un des plus grands my- riapodologiste d'Europe centrale du début du siècle, a largement discuté la zoogéographie des Diplopodes dans de nombreux articles (notamment 178, 179). Selon cet auteur, le berceau de la plu- part des Diplopodes d'Europe centrale se situe dans les pays de l'Arc alpin, car la majorité des espèces seraient fondamentalement pétricoles. Cette ca- ractéristique expliquerait aussi l'ab- sence d'une faune originale liée aux terrains quaternaires. Il relève l'importance des glaciations qui ont soit anéanti la faune (absence de faune boréoalpine), soit obligé celle-ci, en fonction du pouvoir de ré- sistance et des exigences écologiques de chaque taxon, à subsister dans les îlots- refuges (la Forêt Noire, par exemple) ou à trouver refuge dans le sud-ouest ou le sud-est de l'arc alpin. De là, ils auraient, selon leur mobilité et leurs exigences écologiques, recolo- nisé l'Europe. Par ailleurs, VERHOEFF relève l'im- portance des barrières naturelles, telles les Alpes (barrière N/S) et les grands cours d'eau, comme l'Inn, le Rhin, l'Adige, le Ticino prolongé par le lac Majeur, et le Rhône (barrière E/W) dans la distribution des Diplopodes. Les constatations que nous avons faites dans ce chapitre, vont largement dans le sens des observations faites par VERHOEFF et suscitent les commen- taires suivants: On constate un important cloisonne- ment de la faune en éléments occiden- taux ou orientaux et/ou caractéris- tiques du sud des Alpes, des Alpes orientales, des Alpes occidentales ou du Jura. Ce fait ne peut êtreexpliqué que par les facteurs historiques. - 1 VERHOEFF, einer der bedeutendsten Myriapodologen Mitteleuropas zu Beginn dieses Jahrhunderts, hat sich in zahlreichen Artikeln (besonders 178, 179) immer wieder mit der Zoogeo- graphie der Diplopoden beschäftigt. Seiner Ansicht nach stammen die meisten Diplopoden Mitteleuropas aus den Ländern des Alpenraums, da die Mehrheit der Arten grundsätzlich pe- trikol seien. Diese Charakteristik würde auch das fehlen einer ursprün- glichen, an Formationen des Quartärs gebundenen Fauna erklären. Er unterstreicht die Bedeutung der Vergletscherung, welche die Tierwelt entweder vernichtet (Fehlen einer bo- reoalpinen Fauna) oder gezwungen hat, sich je nach Widerstandskraft und ökologischen Ansprüchen der einzel- nen Taxa auf Rückzugsinseln zu hal- ten (zum Beispiel im Schwarzwald) oder in den südwestlichen oder süd- östlichen Alpenraum zurückzuziehen. Von dort aus hätten sie ihrer Mobilität und ihren ökologischen Ansprüchen entsprechend Europa neu besiedelt. VERHOEFF betont zudem die Bedeu- tung natürlicher Barrieren, wie bei- spielsweise der Alpen (Nord-Süd-Bar- riere) und der grossen Wasserläufe Inn, Rhein, Etsch, Tessin mit dem Langensee, Rhone (Ost-West- Barriere) für die Verbreitung der Diplopoden. Unsere Ergebnisse in diesem Kapitel decken sich weitgehend mit den Beo- bachtungen von VERHOEFF und füh- ren uns zu folgenden Feststellungen: Wir verzeichnen eine deutliche Zergliederung der Fauna in westliche oder östliche Elemente und erkennen charakteristische Elemente für das Gebiet südlich der Alpen, die Ostal- pen, die Westalpen oder den Jura. Diese Tatsache kann nur durch On reconnaît dans ces limites géogra- phiques un certain parallélisme avec les données phytogéographiques (36), les Alpes formant une barrière nord/sud pour les plantes. On constate aussi que la flore des Alpes orientales, comme les Diplopodes caractéristiques de cette région, ne pénètre que peu au- delà d'une limite reconnue en Enga- dine. Une analyse plus détaillée à l'intérieur des grandes régions zoogéographiques, montre que la distribution semble être beaucoup influencée par le climat gé- néral, représenté dans ce travail par les étages de végétation et par conséquent par les niveaux thermiques. En effet, des regroupements d'espèces selon leur préférence pour un climat doux ou ri- goureux sont bien mis en évidence. Enfin, d'autres peuplements sont plus typiques des climats tempérés de Suisse. L'analyse de la faune en fonction des milieux a été basée sur la présence ou l'absence de l'espèce. Cette approche assez sommaire montre que beaucoup de Diplopodes n'ont que des liens rela- tivement faibles avec le type de milieu. S'il est relativement facile de distin- guer les espèces synanthropes et celles caractérisant les milieux ouverts, il est plus difficile de cerner les habitats préférentiels dans les différents types de forêts. D'autres paramètres sont probablement plus significatifs que les grandes unités typologiques prises en considération dans ce travail. Ainsi le microclimat de l'habitat semble jouer un rôle important. La structure du sol et la composition de la roche mère jouent aussi, comme relève souvent VERHOEFF, un rôle dans la distribution des espèces. Ceci a pu être plus ou moins clairement mis geschichtliche Faktoren erklärt wer- den. Innerhalb dieser geographischen Grenzen zeigt sich eine gewisse Paral- lele zur Geobotanik (36); auch für die Pflanzenwelt wirken die Alpen als Nord-Süd-Barriere. Ausserdem dringt die Flora der Ostalpen, wie die für diese Region charakteristischen Di- plopoden, kaum in Gebiete westlich des Engadins vor. Eine genauere Betrachtung innerhalb der grossen zoogeographischen Regi- onen zeigt, dass die Verbreitung stark beeinflusst wird durch das Klima, das in unserer Arbeit durch die Wärmestu- fen, beziehungsweise die Vegeta- tionsstufen dargestellt ist. Tatsächlich unterscheiden sich Artengruppen nach ihrer Vorliebe für ein mildes, gemäs- sigtes oder rauhes Klima voneinander. Für die Untersuchung der Fauna nach ihren Lebensräumen haben wir uns auf das Vorhandensein beziehungsweise die Abwesenheit der Art gestützt. Dieses recht summarische Vorgehen zeigt, dass viele Diplopoden nur rela- tiv schwach an einen bestimmten Le- bensraumtyp gebunden sind. Synan- thrope Arten und solche, die für offene Lebensräume charakteristisch sind, lassen sich relativ einfach feststellen; schwieriger ist es, die bevorzugten Habitate in den verschiedenen Wald- typen auszumachen. Andere Parameter sind vermutlich signifikanter als un- sere groben Typeneinheiten. So scheint vor allem das Mikroklima des Habitats eine wichtige Rolle zu spie- len. Bodenstruktur und Zusammensetzung des Muttergesteins haben ebenfalls einen Einfluss auf die Verbreitung der Arten, worauf schon VERHOEFF häufig hingewiesen hat. Dies konnte in -143- en évidence en Suisse dans une étude comparative entre six types de forêt le long d'un transect (112). Relevons par ailleurs que dans le chapitre Traitement des espèces, une série de taxons ont été mentionnés comme exclusifs des zones calcaires ou marquant une très forte préférence pour celle-ci. D'autres, en nombre plus faible, se caractérisent en revanche par une tendance calcifuge. einer vergleichenden Untersuchung an sechs Waldtypen des Juras und des Mittellands (112) recht deutlich ge- zeigt werden. Schliesslich sei noch- mals erwähnt, dass im Katalog der einzelnen Arten eine Reihe Taxa figu- rieren, die ausschliesslich auf Kalkge- stein vorkommen oder zumindest eine ausgesprochene Vorliebe dafür zeigen. Andere, in geringerer Zahl, lassen sich dagegen eher als kalkmeidend be- zeichnen. -144- VII. BILAN VII. ZUSAMMENFASSUNG Le but de ce travail était d'établir une synthèse et un constat actuel et critique des connaissances sur les Diplopodes en Suisse, tant des points de vue sys- tématique que chorologique et dans certains cas écologique. Si l'origine du matériel permettant cette évaluation est très disparate (données bibliographiques, collections, récoltes récentes effectuées personnel- lement ou par de tierces personnes) l'ampleur de ce matériel permet cepen- dant une analyse qualitative. La composition de la faune suisse des Diplopodes peut être considérée ac- tuellement comme relativement bien connue. Mais elle devra être encore précisée en haute altitude et dans les milieux cavernicoles, où de nouvelles découvertes sont susceptibles d'être faites. Certaines difficultés d'ordre systéma- tique subsistent. Ce travail a réglé plu- sieurs problèmes, d'autres sont en voie de l'être (Rhymogona, Bomogona, Trimerophorella, Janetschekella, HeI- vetiosoma, Oroposoma); pour d'autres encore, le travail de révision reste ce- pendant à faire. Diverses causes sont à l'origine de ces difficultés, dont la principale est le concept purement ty- pologique de l'espèce, généralement en vigueur en myriapodologie. Cela a en- traîné une multiplication du nombre de taxons, créés chaque fois que des diffé- rences minimes étaient rencontrées. De plus, le nombre d'individus à la base de plusieurs descriptions était très petit. L'étude morphologique, génétique et zoogéographique du genre Rhymogona permet d'amorcer une nouvelle ap- proche de la systématique de ce groupe. Elle introduit le concept Ziel der vorliegenden Arbeit ist eine Zusammenstellung des aktuellen Wis- sensstandes über die Diplopoden der Schweiz sowie eine kritische Betrach- tung ihrer Systematik, Chorologie und gewisser ökologischer Gesichtspunkte. Wenn auch die Herkunft des Daten- materials für diese Untersuchung sehr uneinheitlich ist (Daten aus der Litera- tur, aus Sammlungen, aus selbst oder durch Drittpersonen durchgeführten Fängen), ermöglicht es dank seinem grossen Umfang dennoch eine qualita- tive Analyse. Die Zusammensetzung der schweizeri- schen Diplopodenfauna ist heute rela- tiv gut bekannt. Sie sollte aber in hö- heren Lagen und in Höhlen noch ge- nauer untersucht werden, wo durchaus mit Neuentdeckungen gerechnet wer- den kann. Gewisse Probleme systematischer Art bleiben bestehen. Mehrere davon hat die vorliegende Arbeit geklärt, andere sind auf gutem Wege dazu {Rhymo- gona, Bomogona, Trimerophorella, Janetschekella, Helvetiosoma, Oropo- soma); für noch andere harrt die Revi- sionsarbeit der Ausführung. Diese Schwierigkeiten haben verschiedene Ursachen; die wichtigste ist der rein typologische Artbegriff, der in der Myriapodologie üblicherweise gilt und zu einer Vervielfachung der Taxa ge- führt hat. Schon bei geringen Unter- schieden zwischen der Morphologie verschiedener Tiere wurden jeweils neue Taxa geschaffen; dabei basierten manche Neubeschreibungen auf einer sehr kleinen Zahl von Individuen. Die morphologische, genetische und zoo- geographische Untersuchung der Gat- tung Rhymogona ermöglicht einen -145- d'espèce biologique et polytypique, qui est susceptible d'entraîner certaines modifications taxinomiques pour la faune suisse en général. Ces difficultés sont également l'ex- pression de l'importance des facteurs historiques pour les Diplopodes, chez qui des phénomènes d'isolation géo- graphique ont fortement influencé les phénomènes de spéciation. Pour chaque espèce les résultats obte- nus sont discutés et illustrés selon un schéma standard: rapide synonymie, références bibliographiques synthé- tiques des meilleures descriptions et illustrations, références bibliogra- phiques helvétiques, aspects chorolo- giques, écologiques et phénologiques, tableau synthétique du nombre d'ob- servations, histogramme par région faunistique, histogramme par catégorie altitudinale et carte de distribution. Le catalogue complet de toutes les cap- tures (14306 occurrences, printemps 1992) est déposé au Centre Suisse de Cartographie de la Faune à Neuchâtel dans une banque de données. Ce centre gère ces données et fournit tout rensei- gnement à ce sujet. Une étude qualitative de la faune glo- bale reprend plusieurs des paramètres retenus dans l'analyse par espèce sous l'angle des peuplements. Divers grou- pements d'espèces sont proposés selon leur répartition géographique, leur dis- tribution verticale et les types de mi- lieux. Ces diverses approches devraient per- mettre de mieux comprendre la réparti- tion des Diplopodes. neuen Ansatz für die Systematik dieser Gruppe. Er basiert auf dem Konzept der biologischen und polytypischen Art und könnte taxonomische Anpas- sungen für die Schweizerfauna im all- gemeinen bewirken. Die systemati- schen Schwierigkeiten sind aber auch Ausdruck der Bedeutung historischer Faktoren für die Diplopoden, bei de- nen die geographische Isolation die Artwerdung stark beeinflusst hat. Die für jede Art ermittelten Resultate werden diskutiert und nach folgendem Muster dargestellt: Synonym-Fragen, Literaturangaben, Zusammenfassung der wichtigsten Beschreibungen und Abbildungen, Literaturhinweise aus der Schweiz, chorologische, ökolo- gische und phänologische Aspekte, ta- bellarische Zusammenfassung der Beobachtungen, graphische Darstel- lung für die faunistischen Regionen und die Höhenkategorien sowie Ver- breitungskarte. Der vollständige Katalog aller Fänge (Stand Frühjahr 1992: 14'306 Vor- kommen) ist in einer Datenbank beim Centre Suisse de Cartographie de la Faune (CSCF) in Neuenburg hinter- legt. Das CSCF verwaltet die Daten und erteilt sämtliche diesbezüglichen Auskünfte. Eine qualitative Untersuchung der Ge- samtfauna greift verschiedene in der Artenbesprechung enthaltene Parame- ter auf und diskutiert sie unter dem Gesichtspunkt der Bestände. Ver- schiedene Artengruppen werden auf- grund der geographischen Verbrei- tung, der vertikalen Verteilung und dem Lebensraumtyp vorgeschlagen. Diese verschiedenen Ansätze sollten das Verständnis für die Verbreitung der Diplopoden erleichtern. -146- Il ressort que ce* groupe s'avère être particulièrement intéressant en tant que traceur historique. En effet, du fait de la faible mobilité des espèces leur ré- partition est susceptible de mieux conserver l'empreinte de phénomènes remontant relativement loin dans le temps (glaciations, changement de cli- mat). L'approche tentée, notamment avec le genre Rhymogona a fourni des résultats allant dans ce sens. A l'avenir, il serait souhaitable que d'autres groupes d'espèces soient examinés sous cet aspect. Par ailleurs, des études autécologiques des espèces seraient également à pro- mouvoir afin de mieux cerner la valeur bioindicatrices des Diplopodes. Diese Gruppe erweist sich als beson- ders interessant, da sie geschichtliche Vorgänge widerspiegelt. Dank der ge- ringen Mobilität der Arten, kann deren Verbreitung Ausdruck von zeitlich re- lativ weit zurückliegenden Verhältnis- sen (Vergletscherungen, Klimaverän- derungen) sein. Der besonders bei der Gattung Rhymogona versuchte Ansatz hat Ergebnisse in dieser Richtung ge- liefert. Es wäre wünschenswert, auch andere Artengruppen unter diesem Gesichtspunkt zu untersuchen. Und schliesslich könnten vermehrte autökologische Untersuchungen den Wert der Diplopoden als Bioindikato- ren besser erfassen. -147- 33 -- 1935. Faune de France 29. Myriapodes Diplopodes (Chilognathes I). Kraus Reprint ed.: 1-369. ' 34 BROOKES C. H., 1974. 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Görlitz 60, 10: 1-116. -160- INDEX DES NOMS DES TAXONS NAMENSVERZEICHNIS DER TAXA aelleni............................................................................................................. 102 albipes.............................................................................................................. 88 albolineatus...................................................................................................... 72 alemannica.................................................................................................... 103 alemannicum..................................................................................... 96, 97,103 alemannicum jurassicum.................................................................................. 97 alemannicus.................................................................................................... 69 alemannicus simplex........................................................................................ 69 Allajulus.......................................................:.................................................. 77 allobrogicus...................................................................................................... 78 Allochordeuma............................................................................................... 112 alpestre............................................................................................................. 91 alpina................................................................................................................ 57 alpivagus.........................................................................................................65 alticola............................................................................................................ 119 alticolum.......................................................................................................... 99 alticolum dormeyeri......................................................................................... 99 angulosulcatum.............................................................................................. 100 angustus......................................................................................................... 116 Archiboreoiulus.............................................................................................. 64 athesina......................................................................................................... 108 Atractosoma................................................................................................... 103 austriacum........................................................................................................ 84 Basigona........................................................................................................ 108 belgicus............................................................................................................ 72 Bergamosoma................................................................................................. 98 bertkaui........................................................................................................... 73 bland............................................................................................................... 98 BLANIULIDAE............................................................................................... 61 Blaniulus......................................................................................................... 61 Bomogona............................................................................................ 105 - 106 Boreoiulus....................................................................................................... 62 Brachychaeteuma......................................................................................... 114 BRACHYCHAETEUMATIDAE.................................................................. 113 Brachydesmus............................................................................................... 115 Brachyiulus.............................................................................................. 85 - 86 bradeae.......................................................................................................... 114 braueri.............................................................................................................70 brevimanus................................................................................................... 116 broelemanni.................................................................................................... 71 broelemanni tirolensis...................................................................................... 71 broti................................................................................................................. 78 caelebs............................................................................................................. 92 caeruleocinctus............................................................................................... 78 Calatractosoma............................................................................................. 104 CALLIPODIDAE............................................................................................ 89 -161- Callipus........................................................................................................... 89 canestrinii........................................................................................................ 98 caroli.............................................................................................................. 105 castagnolensis............................................................................................... 118 Ceratosoma............................................................................................. 105, 106 cervina........................................................................................................... 102 Choneiuius...................................................................................................... 62 Chordeuma................................................................................................... 111 CHORDEUMATIDAE.................................................................................. 109 clavator.......................................................................................................... 117 complanatus.................................................................................................. 117 connexa............................................................................................................ 52 conspersa.........................................................................................................53 contraria........................................................................................................ 123 coriaceus......................................................................................................... 120 cornigerum....................................................................................................... 97 Craspedosoma.........................................................................................94 - 96 CRASPEDOSOMATIDAE............................................................................. 94 crinita............................................................................................................... 58 Cylindroiulus...........................................................................................78-83 Dactylophorosoma....................................................................................... 104 dentatum....................................................................................................... 100 denticulatus................................................................................................... 118 dentigerus........................................................................................................ 84 digitata........................................................................................................... 123 Dorasoma....................................................................................................... 106 dufouri............................................................................................................ 116 edentulus....................................................................................................... 119 Enantiulus....................................................................................................... 84 Entothalassinum............................................................................................. 115 faesi.................................................................................................................. 74 fallax................................................................................................................. 67 fimbriatus......................................................................................................... 62 flavescens.........................................................................................................92 flavescens setosum........................................................................................... 92 foetidissimus................................................................................................... 89 foetidus............................................................................................................ 85 fonticulorum...................................................................................................93 fragariarum....................................................................................................... 61 frisius................................................................................................................ 79 fulva............................................................................................................... 112 fuscus...............................................................................................................62 gallica............................................................................................................. 109 generosensis.................................................................................................... 79 Geoglomeris.................................................................................................... 58 germanica...................................................................................................... 111 germanicus..................................................................................................... 119 Gervaisia.......................................................................................................... 60 gibberosum................................................................................................... 104 -162- gibbosum.................................................................................................... 89, 94 glaciei............................................................................................................... 90 GLOMERIDAE............................................................................................... 51 Glomeris........................................................................................... 52 - 58, 123 gracilis......................................................................................................72,114 granitivagum................................................................................................. 107 grypischium.................................................................................................... 89 guttata............................................................................................................... 58 guttulatus................................................................................................. 61, 62 Haasea......................................................................................................92 - 93 HAASEIDAE................................................................................................... 92 Halleinosoma................................................................................................ 113 Haploglomeris................................................................................................. 59 helvetica................................................................................................... 53, 106 helveticum....................................................................................................... 97 helveticum dentatum...................................................................................... 106 helveticus................................................................................................. 75, 119 helveticus geyeri............................................................................................ 119 Helvetiosoma............................................................................................97-98 hessei.............................................................................................................. 120 Heteroporatia.................................................................................................... 91 hexasticha........................................................................................................ 54 hexasticha intermedia.................................................................................... 55 humbertiana...................................................................................................55 Hypsoiulus....................................................................................................... 65 illyricus genuinus............................................................................................117 inconstans..................................................................................................... 120 intermedia......................................................................................................... 55 interrupta...................................................................................................... 123 irolense vallombrosae.................................................................................... 100 Isobates............................................................................................................. 64 italica............................................................................................................. 115 italicus.............................................................................................................. 82 Iulogona......................................................................................................... 100 Janetschekella............................................................................................... 104 JULIDAE......................................................................................................... 65 Julus.................................................................................................................65 jurassica............................................................................................................ 58 jurassicum........................................................................................................ 97 kochi................................................................................................................ 63 lagurus............................................................................................................. 51 latestriatus.......................................................................................................79 latzeli............................................................................................................... 83 Leptoiulus.........!......................................................................................69 - 76 Leptophyllum................................................................................................... 84 ligulifer............................................................................................................. 65 Limnalpium.................................................................................................... 106 littoralis............................................................................................................ 86 -163- lombardica.................................................................................................... 106 londinensis....................................................................................................... 78 longobardius..................................................................................................... 89 luganensis....................................................................................................... 106 luridus............................................................................................................... 80 lusitanus.......................................................................................................... 85 Macheiriophoron......................................'............................................. 101 - 103 macilentus.............................................................................................. 119, 122 major................................................................................................................ 67 marginata........................................................................................................ 56 marmoratum..................................................................................................... 94 Mastigona........................................................................................................ 91 MASTIGOPHOROPHYLLIDAE................................................................... 91 mediterraneum................................................................................................. 86 meinerti........................................................................................................... 80 Melogona.............................................................................................. 109 - 1 IO meridionale................................................................................................... 103 Microchordeuma................................................................................... 109 - 110 minima........................................................................................................... 108 montemorensis................................................................................................ 98 monticola....................................................................................................... 121 montivaga................................................................................................ 59, 101 montivagum silvaticum.................................................................................. 101 montivagus...................................................................................................... 71 montivagus saxivagus...................................................................................... 71 mutabile............................................................................................................ 91 mutabilis.......................................................................................................... 91 Mycogona...................................................................................................... 111 nanus............................................................................................................... 84 Nemasoma....................................................................................................... 64 NEOATRACTOSOMATIDAE....................................................................... 89 niger................................................................................................................. 88 nigrofuscus...................................................................................................... 66 Niphatrogleuma............................................................................................ 114 nitidus.............................................................................................................. 77 nivale............................................................................................................. 107 nivalis............................................................................................................. 104 nivicomes......................................................................................................... 90 nivisatelles..................................................................................................... 104 noduligera......................................................................................................... 60 Nopoiulus........................................................................................................ 63 noricum......................................................................................................... 113 Ochogona............................................................................................. 105, 106 odieri................................................................................................................ 75 Ommatoiulus........................................................................................... 86 - 87 Onychoglomeris.............................................................................................. 60 Ophyiulus................................................................................................. 66 - 68 oribates............................................................................................................. 90 ornatum............................................................................................................ 90 -164- Ornithogona................................................................................................... 106 Orobainosoma.................................................................................................. 92 Oroposoma........................................................................................... 107- 108 Orotrechosoma................................................................................................. 99 Orthochordeuma............................................................................................. Ill Orthochordeumella......................................................................................... 112 Orthomorpha.................................................................................................. 114 ovatoguttata...................................................................................................... 53 Oxidus........................................................................................................... 114 Oxydactylon................................................................................................... 100 pallida............................................................................................................ 112 pallidus............................................................................................................ 64 palmatus.......................................................................................................... 62 PARADOXOSOMATIDAE.......................................................................... 114 parisiorum....................................................................................................... 80 parisiorum miraculus........................................................................................79 pellegrinensis................................................................................................. 118 pilidens........................................................................................................... 120 pilosus.............................................................................................................. 67 POLYDESMIDAE......................................................................................... 115 Polydesmus......................................................................................... 116 - 123 POLYXENIDAE............................................................................................. 51 Polyxenus........................................................................................................ 51 Poratia........................................................................................................... 123 Prionosoma........................................................................................................98 Proteroiulus.................................................................................................... 62 Pseudocraspedosoma..................................................................................... 89 Pterygophorosoma......................................................................................... 99 punctatus................................................................................................... 77, 81 pusillus............................................................................................................. 86 pustulata......................................................................................................... 56 Pyrgocyphosoma.......................................................................................... 100 PYRGODESMIDAE..................................................................................... 123 rawlinsii alemannicum...................................................................................96 rawlinsii rawlinsii...........................................................................................95 rawlinsii serratum............................................................................................. 94 rhaeticum........................................................................................................ 90 Rhymogona......................................................................................... 101 - 103 riparius............................................................................................................ 72 Rothenbuehleria........................................................................................... 108 rothi............................................................................................................... 123 rubrodorsalis.................................................................................................. 68 rutilans............................................................................................................ 86 sabulosus......................................................................................................... 87 saltuvagus....................................................................................................... 72 sarasini............................................................................................................ 75 scandinavius................................................................................................... 65 Schizophyllum................................................................................................. 86 schmidti........................................................................................................... 60 -165- saltellare....................................................................................................... 110 silvarum............................................................................................................ 81 silvaticum....................................................................................................... 101 silvestre.......................................................................................................... 111 simile................................................................................................................ 95 simile rhenanum............................................................................................... 95 simile silvaticum.............................................................................................. 95 simplex............................................................................................................. 62 simplex glacialis.............................................................................................. 69 Simplomeris..................................................................................................... 59 solitarius.......................................................................................................... 67 Stosatea......................................................................................................... 115 Strongylosoma............................................................................................... 115 Stygioglomeris................................................................................................. 58 subinteger....................................................................................................... 122 subterranea.....................................................................................................58 subulifer........................................................................................................ 121 superus.......................................................................................................... 115 sylvestre......................................................................................................... 111 Tachypodoiulus.............................................................................................. 88 taurinorum...................................................................................................... 94 taurinorum serratum......................................................................................... 94 Tessinosoma.................................................................................................... 92 testaceus........................................................................................................ 122 teutonicus......................................................................................................... 78 ticinense......................................................................................................... 108 tirolense bodamicum...................................................................................... 100 tirolense vallombrosae....................................................................................100 tirolensis.................................................................................................. 82, 100 tirolensis graniticola......................................................................................... 60 tosanus zurstrasseni.......................................................................................... 70 TRACHYGONIDAE..................................................................................... 113 Trachysphaera................................................................................................ 60 TRACHYSPHAERIDAE................................................................................ 60 transalpina...................................................................................................... 57 transversosulcatus............................................................................................ 88 tridentinus..................................................................................................... 122 trilineatus........................................................................................................ 76 Trimerophorella............................................................................................. 90 Trimerophoron................................................................................................. 89 truncorum....................................................................................................... 81 tyrolensis.........................................................................................................60 undulata.......................................................................................................... 57 Uniciger........................................................................................................... 85 vagabundus....................................................................................................... 75 valesiaca........................................................................................................ 104 varicorne......................................................................................................... 64 venustus............................................................................................................ 63 verbani............................................................................................................ 106 -166- verhoeffì voigti...... 58,82,116 ........... 110 zschokkei......................................................................................................... 93 -167- ANNEXEI ANHANG 1 CARTES DE DISTRIBUTION, TABLEAUX ET HISTOGRAMMES POUR CHAQUE TAXON VERBREITUNGSKARTEN, TABELLEN UND HISTOGRAMME DER EINZELNEN TAXA 3 Glomeris conspersa CL. Koch )-¦ - !l),l), li), I)1MlJ,,, k ^ enC30 ><: CJÏCQ ^CJU->^£ CJLl_c_a u_c_3 U.»—CJlU. -3-ï-a-a^Q-û_Q-£>CDCDUJ"Jt—»—I— 4 Glomeris helvetica Verhoeff 50-. 40-. 30 20 10 0. ¦Pi fi Fi-pi IPiMlWi Ii sS^SÇSgEïSSgSgSSSàâi: +-M 50T if HiliMiMi I Pi I total noce nad nloc 993 6481 218 3 JIlJJIJh , "8§S§g§S| total noce nad nloc 140 1078 100 IV Légende: voir ANNEXE 1, page Il 5 Glomeris hexasticha Brandt DGlNT GHEX Jn BGHEX 26T 20-- 15-. 10-- 5-- I l"l H _OQ5\ total noce nad nloc 41 352 25 VIII Légende: voir ANNEXE 1, page II 13 Geoglomeris subterranea Verhoeff 6-- 4-. Uni total noce nad nloc 21 42 7 14 Haploglomeris montivaga (Faës) 25T 2.- 15-. 1-. 05.. I I I I I I I I I I I I I W I I I I I FI l o"- ¾^ ou-o u-o "-t— o"- total noce nad nloc 1 2 1 I otWfr 1I I I I I I I I total noce nad nloc 16 220 16 Xl Légende: voir ANNEXE 1, page II 21 Nopoiulus kochi (Gervais) 30T 25-- 20.. 15-- 10-- 5-- PlI I I Fl' I1I l*Pl I Pl ^s§^sss£gësgS"Së saat^ ÜUL. ~8§8§g§SÉ total noce nad nloc 28 53 19 22 Archiboreoiulus pallidus ßrade-ßirks 3t 25-. 2- 15. 05 'Pl I Pl I Fl ^^,g^L^LLLLLLLUL' Oil 0.6.. 0.4.. 02 0 I I I I I I I I I total noce nad nloc 7 7 4 Légende: voir ANNEXE 1, page II XDI 23 Nemasoma varicome CL. Koch '¦¦ ¦ L111 'Fi 11*111 Pi <^^go£^LMLggLLLLlU 24 Julus scandinavius Latzel 60 50.- 40-. UiJppJi IpiMw !¦...... < COCJO »«C CJCQ^CJU->b£ CJU-O U-CJ U-1—CJU- 3t 25-- 15-- O- MMMI total noce nad nloc 9 30 9 20T 15-. W-. total noce nad nloc 380 978 84 XIV Légende: voir ANNEXE 1, page Il 25 Hypsoiulus alpivagus (Verhoeff) 20T 15-- 10-- 5.. ^¾¾¾½^¾^¾;? Ik 3 l F,ii-,i||j|li 8§ë§S§ëi total noce nad nloc 29 93 24 26 Ophyiulus nigrofuscus (Verhoeff) 27 Ophyiulus solitarius Bigler 80T 60.. 43-. 2D-- DOSOL ¦ 0NI6 hmJJL ^½½½½¾¾^¾½' 20 15 10 5+ T O OSOL IONIG 111 I|"i*i*i"|MiB|B 8 §8 §§ §8§§ 8jp total noce nad nloc 63/ 1 111)1 42/ 1 Légende: voir ANNEXE 1, page Il XV 28 Ophyiulus pilosus (Newport) ( • Ophyiulus major Bigler) 40T 30-- 20 10 0. S^a=S JSsferfäftfe" {llUfr 8§8§8§8jj i i i i i i 29 Ophyiulus rubrodorsalis (Verhoeff) 50T «.- X-- 20.. 10- &£egg£B%££;£- total noce nad nloc 92 571 22 L 1111111 total noce nad nloc 84 233 21 XVl Légende: voir ANNEXE 1, page Il 30 Leptoiulus alemannicus (Verhoeff) 40T 30-. 20.. 10.. -W >CO«3UJ"J »—i—t— Ï n.l. .FFl I I I I I I I I I total noce nad nloc 5 355 5 48 Cylindroiulus meinerti (Verhoeff) total ill 8 13 8 Légende: voir ANNEXE 1, page II XXV 49 Cylindroiulus parisiorum Brölemann & Verhoeff 15T 1.. 05-. 05T 0.4.. 03-. 02-. 0.1- - 0 I I I I I I Fl 1 I I I I I I I I Il I I I I .Fl I I I I I I I I I I 50 Cylindroiulus truncorum (Silvestri) 4j 3-- 2-. 1-. 'I Fl Fl I I I I I I I I I I I I Fl I I total noce nad nloc 2 2 1 1 .sssagessïgsgssaastïîc: FFl I I I I I I I I I lg "S§8§S§8jj total noce nad nloc 11 80 4 XXVI Légende: voir ANNEXE 1, page II 51 Cylindroiulus punctatus (Leach) 3T 25.. 2-. 15-. 1-- Oi-. I 1T OS-- 0.6-- 0.4-- 02-. I I I I I Fl I I I I I Fl I I I I I I I I JO"-* SÉO"- OU-C3 U-K-CJ "- L< <5 <>> CSCSUJ UJl-H- H- Fl I I I I I I I I I I IS 3t3 "§§ë§8§§jj total noce nad nloc 6 11 2 52 Cylindroiulus tirolensis (Verhoeff) 40T 30.. 20.. 10-. 12t 10-- ^LL^LL^^LLLlLgglLU im iMiMfi i i i total noce nad nloc 69 154 18 Légende: voir ANNEXE 1, page Il 53 Cylindroiulus verhoeffi (Brölemann) 12t 10-- 8-- 6-- 4.. 2-. I I I M I I I I I I I I I I I I I I1 I *¦<¦« ?¦* >>co CDu 54 Cylindroiulus zinalensis (Faës) 30t 25-. 20.- 15.- 10.- 5.- 0-- I I I I I I Ii iMJiMi Ii pi Wi Essssssssaat 30T. 1 oIhttttt ~8§ë§8§gf i i i i i total noce nad nloc 115 287 12 25t 20 15 10 0. LTdMjll4 8§ë§8§g8g§j total noce nad nloc 124 325 73 XXVIII Légende: voir ANNEXE 1, page II 55 Cylindroiuius latzeli (Berlese) 50T 40.. 30.. 20.. 10.- 0.- II sì^ay^y^ea1 56 Enantiulus dentigerus (Verhoeff) 25t a.. 15.- 10.- 5-- il ,LLk^L^MyLLULLLggl' 50T 40- 30- 20. 0(j|i>"FI-l I I I M I I ^8§ë§§iiijfjfjj§ ì total noce nad nloc 60 281 27 Ik 1I i i i i i i i "8§8§§!!§§§g total noce nad nloc 22 141 14 Légende: voir ANNEXE 1, page II XXK 61 Ommatoiulus rutilans (C.L.Koch) «T 30.. 2D.. "k^Js^gssgsKäküii!=^1 total noce nad nloc 84 396 19 62 Ommatoiulus sabulosus (L.) 60-r ».. «.. 30-¦ 20-. 33iSä52£E£3!Eg3g$SSiaii!ES£: total noce nad nloc 363 821 124 XXX« Légende: voir ANNEXE 1, page II 63 Tachypodoiulus niger (Leach) 64 Callipus foetidissimus (Savi) 4T 3-- 2-. 1.. "ky^k^y^M^ M-H total noce nad nloc 698 2715 233 05 0.4 03-- 02.. 0.1.. Fl I I I I I I I I M "g§S§g§g| total noce nad nloc 1 2 1 Légende: voir ANNEXE 1, page il XXXIII 65 Pseudocraspedosoma grypischiutn (Rothenbiihler) total noce nad nloc 60 119 36 66 Trimerophorella rhaeticum (Rothenbühler) ( • T. ornatimi Faës) 20-r _ «x 15.. 10.- 5. 30 20.. 10-. ^^kfe^ESE^^sES=^' JlI M-I-I- 8§S§8§§£ U Ia total noce nad nloc 40/2 93/2 26/1 XXXIV Légende: voir ANNEXE 1, page II 67 Mastigona mutabilis (Latzel) 25T 20.. 15-- 10 5-. ,LLk^L^L^LLLlLgaLL' 3t 25-- 2-- 15-. 1.. 05-. Ol I I I I T I I I I FFI I I I I I "8§ë§8§S| total noce nad nloc 3 9 3 68 Tessinosoma caelebs Verhoeff *T 30-. 20-. 10.. 1 3^½½^!^¾1 I oil Fl I I I M M I I If "S§S§g§Si total noce nad nloc 18 45 10 Légende: voir ANNEXE 1, page Il 69 Haasea flavescens (Latzel) 70 Haasea fonticulorum (Verhoeff) f-H hi total noce nad nloc 45 123 37 ^y&fcaakMsii^Bg total noce nad nloc 11 25 6 XXXVI Légende: voir ANNEXE 1, page Il 71 Xylophageuma zschokkei Bigler St 20 15. 10-. 5.. saessaesaESÉ1 72 Craspedosoma taurinorum Silvestri 50T 4)-- 30-- 20-. 10-- iil.l llw4W ssssMse^issässasfcja- 20T 15.- 10-. 5-. '8§g§§gg§gfjg total noce nad nloc 61 857 45 25T 20.. 15-. 10.- 5-. jJüuJjüUUUh-, 8§8§8§S§{||jgg total noce nad nloc 165 489 110 Légende: voir ANNEXE 1, page II XXXVII 73 Craspedosoiiia rawlinsii rawlinsii Leach 30 2D 10 liWbiL a craw ¦ CALE 20 15 10 5-. SO9UQ sscuaj I |QPl I I I I I I I I I Jill a craw ¦ CALE ilSîfgigSSgSSSëëSS:! Cj3^ UJ UJH- h- *— \u\m\u\m\m\m\ I I I I I 11 §§S§§§gi total noce nad nloc 67 316 14 74 Craspedosoiiia rawlinsii aleiiiaiinicum Verhoeff total 111 129 655 75 XXXVIII Légende: voir ANNEXE 1, page Il 75 Helvetiosoma alemannicum Verhoeff 76 Helvetiosoma helveticum (Verhoeff) 77 Helvetiosoma blanci (Faës) 15T 10-. 5.. 0. ¦I I I I I I SSSSSSSeeSSftSSSftHiSHStSK: • total noce nad nloc 2 10 2 B-D- total Ort — 18/5 58/26 14/3 78 Helvetiosoma montemorensis (Faës) 4 3 2-- 1-. I I I I I I I I I I I I I FM I I I I I I total noce nad nloc 4 5 4 Légende: voir ANNEXE 1, page Il XXXIX 79 Bergamosoma canestrinii (Fedrizzi) 25T 2D-- 15.- 10-. 5.. 15-r 10. I I I I M I I M I I I I I I H 4-H I I I l"l Fl Pw I I SSä^££££e£!^䣣£!=^ ~8§8§8§ë£ lg total noce nad nloc 17 32 11 80 Pterygophorosoma alticolum (Verhoeff) total noce nad nloc 81 342 19 XL Légende: voir ANNEXE 1, page II 81 Pyrgocyphosoma dentatimi (Brölemann) "k^^kiAytkMgk^g^' ï 82 Iulogona tirolensis (Verhoeff) 4°T 30-- 20.. 10.- I, , , ,1,1, , lllllj SSSSSÏëEïSiiSgSgÉSSSfcSS: 2T 15.. 1.- oT A i M 1111111 total noce nad nloc 6 11 4 t total noce nad nloc 86 442 41 Légende: voir ANNEXE 1, page II XU 83 Rhymogona montivaga (Verhoeff) 84 Rhymogona cervina (Verhoeff) ^ss^^sgsgs^sgsgsaii;!=^" *T ».- 20.. 10-. ORCER ¦ RMON Ab 1"FFFfFl I I "8§8§8§gj y total noce nad nloc 109 462 73 84 Rhymogona cervina (Verhoeff) total noce nad nloc 157 539 83 XUI Légende: voir ANNEXE 1, page Il 85 Rhymogona alemannica (Verhoeff) 30 ] s] 20 J 15 J ! 1I I +-f Li 111111111111111 oJh"hI ^^^sësegssisg^saasttft i i i i i i i i i i IS 3Ea "g§e§g§g| total CCC 100 244 28 86 Atractosoma meridionale (Fanzago) 80T 60.- 40.. 20-. I I LI I I I I I I I I I I I 1"PW M I :;>>CDt3uj"-it— h- *- total noce nad nloc 46 68 29 Légende: voir ANNEXE 1, page Il XUII 87 Calatractosoma gibberosum (Verhoeff) 6T 5-- 4.. 3-- 2.. 1.. *s»°52sS|SS|ïg3:SS total noce nad nloc 5 10 5 88 Dactylophorosoma nivisatelles Verhoeff "ULLL^L^^LL^LLLLLSLLLL' Hlllff 0£T 05-. 0.4-. 03-. 0.2- 0.1.. Olili I I I I I I I "8§S§g§|gggg total noce nad nloc 10 14 1 XLIV Légende: voir ANNEXE 1, page Il 89 Janetschekella valesiaca (Faës) 2T 15-- 1.- 05-- 4-- 2-. I M M I I I I I I I I Fl I I I I I I I .¾ b^OU- OU-U U-h—CJ U- :¾ <>> tnuj UJi-j_ h- JIIiIiIi "i i i 90 Ochogona caroli (Rothenbühler) 40T 30.- 20.- I I I I I I I I I I I I I I Uli U-Pi total noce nad nloc 4 12 2 3^°l|£££g££ !§«£££££!=££ "8§8§8§e total noce nad nloc 55 178 24 Légende: voir ANNEXE 1, page II XLV 91 Bomogona helvetica (Verhoeff) 25T 2D.. 15-- 10-. 5-- I I I I I I I I I I I I Sû-û.Q-£<<3<>>e3U3LijUJh-(_t- II UhIlI "8§8§§§gjj ¦«¦h total noce nad nloc 473 1792 209 L Légende: voir ANNEXE 1, page II 102 Mycogona germanica (Verhoeff) 15T 10-. 5-- o| I flßl I I I I I I I I I I I I I I I I I I SSSSäSg£££S5g3gäSS2ia:tÄ 1I I I I I I I I I !I §8§§§§f total noce nad nloc 3 3 3 103 Orthochordeumella fulva (Rothenbühler) 30t 25.. 20 15 10 y *CD CD LLi UJJ- total 111 125 190 69 Légende: voir ANNEXE 1, page II U 104 Orthochordeumella pallida (Rothenbühler) III, ), F,i|i iUIfi iilllli 1I PI PFPI FFlMl FPFPPI I I I <«üo><üep5oii-5S«;o"-ü"-üii.i-üu- -s -S-S-J ^u. a.5: £>"CD COlAJ UIt- [_!— 105 Halleinosoma noricum Verhoeff 4.- 2.. 1 20T 15-. 10-¦ 5-. .niai 41 =»^S6fflaKffi^Br total noce nad nloc 159 266 117 I I I I M §8§8§8§jS§fj total noce nad nloc 22 33 5 LII Légende: voir ANNEXE 1, page II 106 Brachychaeteuma bradeae Brölemann & Brade-Birks ( • Brachychaeteuma sp ) 4-r 2.- I I •Mi 111 iMi ^WgJM&MA&M£' I I I I I I I M 8S§8§g§8§g total noce nad nloc 5 12 4 107 Niphatrogleuma wildbergeri Mauriès \2T L- 0.8. - 0.6-- 0.4-- 02.. I I I I I I I I I I1 I I I Fl I I I I I I I 3t 25.. 2.. 15.- 1-- 05.. 0-- ^sû^^sëegssisgsssattst!: LLI I I I I I Fl I I 3 ft ~8§?g§8§g£ total noce nad nloc 3 21 2 Légende: voir ANNEXE 1, page II Uli 108 Oxidus gracilis (C.L.Koch) 15 T 10-- 5-. U I I I FFl I I I I I I I I t I I I Fl t I < mo 0:5^0 I Xt. 25 20 15 10 1 ?S£Sg£S:tSSSSS"S£S£ hl I I I I I I I I I I 8§8§8§8Ì total noce nad nloc 4 9 4 109 Stosatea italica (Latzel) 35 T 3.- 25-. 2-. 15-- 1.. 05-. I I I I I W I Ll iT Oa.- 0.6-. 0.4.. 02-. I I I I I I I I I ll ^SKEgSSiSSSSSaSESE I I I I I I I I I I 8§S§8§S§§Sg total noce nad nloc 4 23 4 LIV Légende: voir ANNEXE 1, page Il 110 Brachydesmus superus Latzel *T 20.. 104- o. > cscdlli UJh-)-1- i i i i i i i i i SSfIiSi total noce nad nloc 2 6 2 127 Poratia digitata (Porat) 35 T 3-. 25-- 2.- 15.- 1-. 05 05T 0.4.. 03-. 02-. 0.1-. I I I I Fl I I I I I I I I I I I I I I I I FI I I I I I I I I M "888§§§8É total noce nad nloc 1 2 1 Légende: voir ANNEXE 1, page II LXIII ANNEXEI ANHANG 2 ANALYSES FACTORIELLES DES CORRESPONDANCES FAKTORIELLE KORRESPONDENZANALYSEN Fig. A2,1 Analyse factorielle des peuplements par régions faunistiques Plan 1 (facteur 1 x facteur 2) mt % s$ü ~= I --¾- Bg8 .s 3d Ï S di S S s E S 3 S s | I Pil^IIIIlIliMlllllP ini iiKllll ©* O^ y Pourcentage de variabilité absorbé par les 4 premiers axes factoriels 1er axe 0.248,2e axe 0.205,3e axe 0.112,4e axe 0.077 Abréviations des noms d'espèces selon la liste des espèces (+ RHYB R momivaga x cervina) Code des régions faunistiques selon définition des RF Observations: 128 espèces; effectif total: 4665 Fig. A2,2 Analyse factorielle des peuplements par régions faunistiques: Détail (exclusion des RF: TT,TC,TF,EC,EG). Plan 1 (fecteur 1 x facteur 2) III m im iï © & Pourcentage de variabilité absorbé par les 4 premiers axes factoriels 1er axe 0.270, 2e axe 0.184,3e axe 0.139,4e axe 0.083 Abréviations des noms d'espèces selon la liste des espèces (+ RHYB R momivaga x cervina) Code des régions faunistiques selon définition des RF Observations: 128 espèces; effectif total: 3814 Fig. A2,3 Analyse factorielle des peuplements par régions faunistiques.Détail (exclusion des RF: TT,TC,TF,EC,EG,GC,GF,VC1VF). Plan 1 (facteur 1 x facteur 2) s 0.75) in the R. silvatica populations. This allele, however, was not detected in the R. cervina populations where allele b only was found. At the 6-PGD locus allele a is fixed in the three populations of R. silvatica, whereas allele b is fixed or nearly so in populations of R. cervina (Table 3, Fig. 4). Even though there is some variation in gene frequencies at these loci in both R. silvatica and'.R. cervina, enzyme electrophoresis does allow for a biochemical iden- tification of these taxa on the basis of GOT-1/6-PGD genotypes, as is illustrated in 358 A. PEDROLI-CHRISTENAND A. SCHOLL Chaux-du-Milieu (see Fig. 1). Gst = 0.931 and Nm = 0.018 were calculated for R. silvatica and R. cervina, which indicates that gene flow is virtually absent between these popula- tions. In contrast however, very limited gene flow is infered for both R. silvatica and the hybrid population (Gst = 0.377 and Nm = 0.413) as well as for R. cervina and the hybrid population (Gst = 0.244 and Nn, = 0.777). The analysis of the electrophoretic data suggests that the zone of contact of R. silvatica and R. cervina is a tension zone sensu Barton and Hewitt (1985). It is obvious that the genetic data presented here are relevant for a discussion of the species status of R. silvatica and R. cervina. Before considering the taxonomic significance, however, a more comprehensive electrophoretic survey of the genus Rhymogona will be necessary.1 Acknowledgments We are indebted to Prof. J. L. Richard, Prof. J. M. Gobat and Dr. P. Galland, Neuchâtel, for discussions. Dr. H. J. Geiger, Bern, calculated the G-statistics. We acknowledge the technical assistance of Mrs. V. Siegfried and Mrs. L. Frauchiger, Bern. Dr. C. J. Webb, Northern Territory University, Darwin, Australia, helped to improve the english version of the manuscript. REFERENCES Aellen, V. et R. Gigon. 1963. La grotte du Chemin de Fer. — Cavernes, Bull. sect, neuchâtel. soc. suisse spéléologie 3: 52-69. Ayala, F. J., J. R. Powell, M. L. Tracey, C. A. Mourao and S. Pérez-Salas. 1972. Enzyme variability in the Drosophila willistoni group. IV. Genetic variation in natural populations of Drosophila willistoni. Genetics 70: 113-139. Barton, N. H. and G. M. Hewitt. 1985. Analysis of hybrid zones. Ann. Rev. Ecol. Syst. 16: 113-148. 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Myriapodes des cavités de la Côte d'Or, de la Saône et Loire et du Jura. — Sous le Plancher 2: 32-36. Harris, H. and D. A. Hopkinson. 1976. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. 306 pp. Amsterdam: North Holland. Nei, M. 1975. Molecular Population Genetics and Evolution. American Elsevier, New York. Pedroli-Christen, A. 1981. Etude des peuplements de Diplopodes dans six associations forestières du Jura et du plateau Suisse. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 104: 89-106. — 1990. Field investigation on Rhymogona cervina Verhoeff and Rhymogona silvatica Rothenbiihler (Diplopoda): Morphology, distribution and hybridisation. Proc. 7th int. Congr. Myriap. E. J. Brill, Leiden: 27-43. Richard, J. L. 1962. Carte phytosociologique des forêts du canton de Neuchâtel 1: 10.000. Univer- sité de Neuchâtel (unpublished). Scholl, A., B. Corzillius und W. Villwock. 1978. Beitrag zur Verwandtschaftsanalyse altweltlicher Zahnkarpfen der Tribus Aphaniini (Pisces, Cyprinodontidae) mit Hilfe elektrophoretischer Untersuchungsmethoden. Z. zool. Syst. Evolutionsforsch. 16: 116-132. Schubart, O. 1960. Über einige Höhlen-Diplopoden der Schweiz und Frankreichs. Rev. suisse Zool. 67: 561-588. FIELD INVESTIGATIONS ON RHYMOGONA CERVINA (VERHOEFF) AND RHYMOGONA SILVATICA (ROTHENBUEHLER) (DIPLOPODA): MORPHOLOGY, DISTRIBUTION AND HYBRIDIZATION BY Ariane Pedroli-Christen Institute of Zoology, University of Neuchâtel Chantemerle, CH-2000 Neuchâtel, Switzerland Summary: With a sample of 619 individuals and data from the literature, it is shown that the genus contains an occidental and an oriental group of species. Distribution limits be- tween these two groups are demonstrated in the Swiss Jura as well as in the Swiss Alps by Rh. cervina (Verh.) and Rh. silvatica (Roth.), whose areas are contiguous. With mor- phological investigations on male and female genitalia, hybrid zones 500 m to some kilometers wide were found between the two species. Historical factors and present distributions suggest that Rh. cervina and Rh. silvatica are allopatric species. Secondary contacts of their distribution areas have created hybrid zones. Characteristics were found in hybrid genitalia which are similar to those found in different species known from glacial réfugia of southern Germany. This leads to discussing the value of species hitherto recognized in the genus Rhymogona. Atractosoma montivagum Verhoeff, the type species of the genus Rhymogona, was discovered in 1894 by Verhoeff at the Rochers de Naye (CH) and at the Daubensee (CH). Cook (1896), then Verhoeff (1897) each des- cribed a new genus for this species, one Rhymogona and the other Macheiriophoron, the latter having been used later. It was Hoffman (1979) who returned to the generic name of Rhymogona. Since 1899, 15 new species, subspecies and varieties have been des- cribed: A. montivagum var. silvatica Roth., 1899; M. alemannicum Verh., 1910; M. cervinum Verh., 1910; M. wehranum Verh., 1910; M. w. calcivagum Verh., 1910; M. senatum Bigler, 1913; M. verhoeffi Bigler, 1913; M. a. var. triarticulatum Verh., 1916; M. a. rotundatum Verh., 1916; M. verhoeffi excavatum Verh., 1916; M. cervinum var. brevidentatum Verh., 1916; M. wehranum quadridentatum Verh., 1935; 28 ARIANE PEDROLI-CHRISTEN M. w. clavigerum Verh., 1935; M. süvaticum Hessei Brol., 1935; M. aelleni Schubart, 1960. It must be pointed out that many of these forms were described on the basis of one or a few rare individuals. All the data taken from the literature, as well as those from Démange and Mauriès (comm. pers.) have been included in fig. 1, in which two groups of species can be seen, an occidental group (Rh. siluatica, Rh. montivaga) and an oriental group (Rh. cervina, Rh. alemannica, Rh. uerhoeffi, Rh. aelleni, Rh. wehrana, Rh. ser- rata). Between the ranges of these two groups there is a whole region, cor- Fig. 1. Distribution of the genus Rhymogona based on data from literature. • Rh. cervina, A Rh. verhoeffi, ¦ Rh. alemannica, o Rh. aelleni, V Rh. montivaga, o Rh. silvatica, o Rh. s. hessei, A Rh. serrata, D Rh. wehrana. RHYMOGONA CERVINA (VERH.) AND RH. SILVATICA (ROTH.) 29 responding mainly to the Jura, where no Rhymogona had been recorded. The fact of having personally discovered Rhymogona in the Jura (Pedroli-Christen, 1977, wrongly quoted as M. wehranum instead of Rh. silvatica) encouraged us to intensify the research on this group. It ap- peared that two species, Rh. silvatica and Rh. cervina, were well rep- resented in the region being studied. In addition, it is interesting to note that their distribution ranges have their limits within this region. They are contiguous but not overlapping. The object of the present work was, on the one hand, to examine for these two species the structure of the genitalia and the detailed geographical distribution, mainly in the Jura but also in the Alps. These aspects have been the object of particularly thorough investigation in the regions where the ranges of distribution of the two species touch each other, a region considered to be a suture zone sensu Bernardi (1983). Material and methods A small part of the material was occasionally collected in the period 1976 to 1984 during outings (sampled by hand) or catches carried out during more general research work (Pedroli-Christen, 1977, 1981; Bórcard, 1981; Delarze, 1986). In 1985 and especially in 1986, a campaign of systematic collecting was organized, mainly by means of sampling by hand under dead wood and bark between September and October. A total of 619 specimens of Rhymogona (560 Jura/59 Alps) were collected. Individuals in collections made by Verhoeff and Bigler, preserved in the Munich and Basle museums were also examined. Our material has been placed in the Natural History Museum in Neuchâtel. Morphology of the female and male genitalia Females Descriptions of females and their vulvae was given by Verhoeff (1913) for Rh. alemannica and by Ravoux (1941) for Rh. s. hessei. Ravoux pointed out that the structure was very similar in these two species. However, by calculating the ratio of the length between the external and internal valve, it is possible to differentiate the species studied. For this we calculated an average ratio per individual (left vulva/right vulva) of the length between the external and the internal valve—the external valve being shorter than the internal for Rh. silvatica (fig. 2) respectively longer than the internal for Rh. cervina (fig. 3). These measurements were taken 30 ARIANE PEDROLI-CHRISTEN Fig. 2. Rh. silvatica: Left vulva, ventral view; ve: external valve; vi: internal valve. Scale bar = 0.1 mm. (drawn by I. Kurnik) on 78 9 9 in two distinct batches from the distribution range of each of the two species. Our results show (fig. 4 A, B) no overlap between the respective measurements of each species. The ratios for the individuals from the Jura, and those from the Alps are similar, with a smaller average for Rh. cervina from the Alps. RHYMOGONA CERVINA (VERH.) AND RH. SILVATICA (ROTH.) 31 Fig. 3. Rh. cervina: Left vulva, ventral view; ve: external valve; vi: internal valve. Scale bar = 0.1 mm. (drawn by 1. Kurnik) 32 ARIANE PEDROLI-CHRISTEN 10 A —I P > = 0,95 p = 0,95 4— -n ¦ 10 0,56-0,60 0,96-1,00 1,40-1,45 1,86-1,90 Mm _?_ Il Fig. 4. Ratio between length of external valva on internal valva (ext. valva/int. valva), frequency of individuals (%)¦ — A: Data from Jura, left: Rh. silvatica, n = 31, (M: 0,67 + 0,08); right: Rh. cervina, n = 31, (M: 1,65 + 0,34). — B: Data from Alps, left: Rh. silvatica, n = 10. (M: 0,66 + 0,1); right: Rh. cervina, n + 6, (M: 1,46 + 0,17). — C: Data from the suture zone in the Jura. ( = 112). — D: Data from the suture zone in the Alps. (n-20). RHyMOGOJVA CERVINA (vERH.) AND RH. SILVATICA (ROTH.) 33 Males The males of the different species can be distinguished only with the help of the gonopods. We analysed 219 CO" (100 Rh. silvatica and 119 Rh. cer- vina) and their gonopods correspond with the descriptions given by the authors (fig. 5,6). Slight variation were observed on the gonopods of Rh. silvatica: - presence and development of the points situated on the cheirit (0-4/2 being the most frequent number); - development of the small tooth (z) on the posterior internal edge of the cheirit (blunt, uni- or pluridentate) ; - development of the buds of the telopodites of the paragonopods. They are thick, rounded and composed of two articles not reaching half the length of the coxal projection (in 80% of the cases); the buds are divided by constriction into three articles (20% of the cases, in individuals from the plain). Fig. 5. Rh. silvatica: A: left cheirite, internal view, p: points; bp: basal projection; B: left colpocoxit, internal view; h: rostral projection. Morphology of the genitalia of adults caught in the suture zone Females Our investigations concern 132 9 9 collected in the suture zone taken over a width of 5 km. We measured the valve length and it can be ob- served (fig. 7, 4C, D) that there exist a large number of individuals corre- sponding to the figures for the ratios for the valve obtained for Rh. 34 ARIANE PEDROLI-CHRISTEN Fig. 6. Rh. cervina: A: left cheirite, internal view. B: left colpocoxit, external view. h: rostral horn. silvatica and Rh. cervina. However, 54% (Jura) and 25% (Alps) of the in- dividuals present an intermediate ratio situated between the two species (0,76-1,30) with a more marked tendency towards a level below 1 in the Jura, whereas in the Alps they are situated on the level of higher than 1. The hypothesis of intermediate forms (hybrids) can thus be made. Males In the suture zone taken over a width of 5 km, it can be observed that there exist some individuals whose gonopods correspond to the character- istics described for Rh. silvatica and Rh. cervina. Our investigations have, however, shown that the majority of the O" O" collected in this zone pres- ent modification of the gonopods, starting with those of Rh. silvatica, thus giving rise to the thought of possible phenomena of hybridization (n = 42 Jura/5 Alps). The description of these modifications is complex. They concern 3 points: a) the presence of a hook, absent in the case of Rh. silvatica and Rh. cervina, situated above the basal projection of the cheirite, well, moderately developed or roughly-formed (fig. 8). It seems likely that this hook is a development of the tooth located on the posterior inter- RHYMOGONA CERVINA (VERH.) AND RH. SILVATICA (ROTH.) 35 Fig. 7. Rhymogona hybrid form; left vulva, ventral view, ve: external valve; vi: internal valva. Scale bar = 0.1 mm. (drawn by L. Kurnik) nal edge of the cheirite of Rh. silvatica (fig. 5): b) the shape and the length of the rostral projection of the colpocoxit of the P. 8. Rather than being long and straight as it is in Rh. silvatica, it is in the majority of individuals long and curved: c) the development of the telopodits of the paragonopods. While for Rh. silvatica they are rounded and thick, many 36 ARIANE PEDROLI-CHRISTEN Fig. 8. Rhymogona hybrid form (Jura); left cheirite, internal view, h: hook; bp: basal pro- jection. individuals present longer telopodites, the second article being pyriform. Amongst these three criteria many associations are possible, but with the cheirite with a hook well or moderately developed there is always associated a long curved rostral projection in the Jura. One single O" whose gonopods were very like Rh. cervina was found in the suture zone in the Jura. The cheirites are of the cervina type, but a lengthening can be observed of the rostral projection of the colpocoxit which is as long as the sickle-shaped lamina (fig. 9). In the Alps, 1 C resembles Rh. cervina as far as the rostral projection of the colpocoxit is concerned, but as for the cheirite it presents a hook above the well-developed basal projection (fig. 10). Geographical distribution of Rh. cervina and Rh. silvatica In all, 153 Rhymogona stations (121 Jura/32 Alps) were observed. The SW distribution for Rh. silvatica and NE for Rh. cervina is confirmed (figs. 11, 12). In thejura, as in the Alps, the distribution range of these two species seems to touch without overlapping. On the plateau the genus is rare. The few individuals at our disposal come from one single station (Barber pitfall trapping), while 6 other stations, at first sight favourable to the genus, which were the object of intense search did not reveal the presence of any individuals. Microdistribution in the suture zone The suture zone, carefully limited in its width, is essentially inhabited by a population of hybrid individuals connecting the parental forms Rh. silvatica and Rh. cervina. This zone extends in the Jura over a width of RHYMOGONA CERVINA (vERH.) AND RH. SILVATICA (ROTH.) 37 Fig. 9. Rhymogona hybrid form (Jura); left col- pocoxit, external view, r: rostral projection; 1: sickle-shaped lamina. Fig. 10. Rhymogona hybrid form (Alps); A: left cheirite, internal view; h: hook; bp: basal projection; B: left colpocoxit, external view. from 500 m to several km, with a maximum of 10 km. 53 stations pre- senting the genus were observed within these limits. In the Alps where 14 stations were noted, a suture zone of a maximum width of 5 km was established. Within one single station different types of modifications in the gonopods were observed. It must be pointed out that males pre- 38 ARIANE PEDROLI-CHRISTEN Fig. 11. Distribution of Rhymogona in the Jura; o Rh. silvatica, • Rh. cervina, A Rhymogona hybrid form. senting the most important modifications in the cheirites were never found at the same time as those with the cheirites not or hardly modified. The closer one approaches to the edges of the suture zones the stronger the parental influence is on the hybrids. On the border, a few rare mixed populations of hybrids and parental forms were observed. Discussion According the observations of earlier authors, the genus Rhymogona presents disjoined distribution ranges, comprising one group rather of oriental species and another rather of occidental species. In the regions studied we were able to demonstrate with Rh. cervina and Rh. silvatica the continuity of the distribution of the genus from east to west. The study of the morphology of the male genitalia shows for Rh. cervina a stability in the characteristics which are consistent with the bibliographical data, as well as with the analysed material from the museums. For Rh. silvatica we observed a greater variability depending on the stations, notably be- tween the ones in the Jura, where a certain constancy is reached, and the stations on the plains or in the Alps. RHYMOGONA CERVINA (VERH.) AND RH. SILVATICA (ROTH.) 39 Fig. 12. Distribution of Rhymogona in the Alps, (symbols as in Fig. 11). It is interesting to notice here that neither at the Gemmi, where we found Rh. cervina, nor at the Rochers de Naye, where we found Rh. silvatica, was Rh. montivaga discovered. A comparison of the genitalia with Verhoeff's material, put at our disposal by the Munich museum, was un- fortunately impossible, as these essential parts are missing. Like Faës 40 ARIANE PEDROLI-CHRISTEN (1902) we have some doubts about the suggestion that Rh. montivaga is a clearly defined species. Indeed, amongst the different variants of the gonopods which we observed in Rh. silvatica several traits are to be found which were described by Verhoeff for Rh. montivaga. To the morphological characteristics of differentiation of the O" we were able to add also distinct characteristics in the 9 > permitting a separation between the species studied. The analysis of the geographical distribution of these two species revealed that they occupy different but contiguous territories, finding the limit of their distribution in the region studied. Is it a question of primarily allopatric species which by secon- dary contact find themselves with a contiguous distribution range, or are they rather primarily parapatric species? According to the data (Jäckli, 1970; Aubert, 1965) during the last glaciation the Jura was covered with ice, with the exception of a few summits which for the flora and fauna represents "nunatakkes". It is very unlikely that Rhymogona endured the glaciations there and recolonized the territories occupied at present start- ing from these points, because of the fact that we did not find these species on their summits and also because they occupy essentially the montane level and not the subalpine or alpine level. The hypothesis of a colonization of the territory by converging currents of migration start- ing from two distinct areas (glacial réfugia) situated at the two ends of the range, as was observed in the phytogeography of the Jura (Favarger, 1966) seems to us much more likely. In fact, glacial réfugia are of con- siderable zoogeographical importance for the soil fauna of limited disper- sal capacity, and only in such regions species of extremely limited geographical distribution will be found (de Lattin, 1967). The number of species, subspecies and varieties (12) of Rhymogona observed in the restricted region of south-west Germany, which was free of ice at the time of the last glaciation, would seem to lead to the same conclusion. Verhoeff (1938) considered these species as "glazialresistente Arten" and endemic. According to this author Rh. cervina would seem to have passed secondarily to the left side of the Rhine. Briquet (1907), Favarger (1962), Kupfer (1974) and Felber (1966) admit a common origin for several plant species now living in the southern Jura and the western Alps, the massif of the Grande Chartreuse having constituted an impor- tant refuge. The presence, however slight, certainly due to a lack of pro- spection in the Savoy Alps, of Rh. silvatica would suggest a colonization similar to that of the plant species. The morphological results, both with the O" and with the 9 observed in the suture zone led us to suppose phenomena of hybridization. The hybrids find themselves strictly confined to a hybrid zone sensu Short (1969), containing, with the exception of its borders, exclusively hybrids, RHYMOGONA CERVINA (VERH.) AND RH. SILVATICA (ROTH.) 41 thus separating the parental forms. This type of hybridization, the result of a secondary contact, corresponds to what Woodruff (1973) defines as allopatric hybridization. The first few enzyme electrophoretic analyses carried out with our ma- terial according to the method used by Scholl et al. (1978) showed that Rk. silvatica (population La Brévine) and Rh. cervina (population Le Prévoux) were electrophoretically different at two out of twelve loci analysed, whereas a population from the suture zone was polymorphic at these loci, showing both the alleles of Rh. silvatica and Rh. cervina, thus supporting our hypothesis about hybrids. It is to be noted that the phenomenon of a hybrid zone is not rare (Bar- ton & Hewitt, 1985). The narrowness of the hybrid zones which we observed leads us to think that phenomena of restriction of interpénétration of species must exist. Our observations show, however, that neither the ecological bar- rier nor the period of activity of the adults could constitute a barrier to reproduction (Pedroli, in preparation). In a lot of cases, we observed that the two parental forms were separated by natural obstacles (valleys, cluse, ravine). Yet in a certain number of cases this limit was determined without there being such barriers, thus excluding this element as an obstacle to reproduction between species. Other factors must exist. The question of the role of the different structure of the genitalia, of the behaviour related to reproduction or of genetic barriers, remains an open question. The obstacles to reproduction are nevertheless not complete since we observed hybrids, which poses the problem of the notion of species in Rhymogona. Our results showed that an individual observed in the Jura has gonopods resembling Rh. verhoeffi, whereas all the other hybrids have genitalia recalling one of the subspecies of Rh. wehrana. A close relation- ship can be supposed to exist between these "species" and the idea can- not be excluded, as put forward by Guillaumin & Lefebvre (1974), that in natural populations submitted to a certain degree of hybridization, genetic combinations appear recalling ancestral forms. Rh. silvatica has been found in the Massif de la Grande Chartreuse in 1987. I should like to take this opportunity of thanking Prof. W. Matthey who superintended this work and was a source of great encouragement; Prof. A. Minelli, who was kind enough to read the manuscript and offer con- structive criticism; Prof. C. Favarger, Dr. N. Galland and Dr. C. Dufour, with whom I have had some most fruitful discussions; Prof. A. School, Dr. HJ. Geiger, as well as the laboratory team ,who generously devoted so much time to the enzyme analyses; Dr. I. Kurnik, 42 ARIANE PEDROLI-CHRISTEN who put her drawings at my disposal. Lastly, all my gratitude must be expressed to my husband and children for taking such a very active part in this work. The text has been translated by Madame A. L'Eplattenier, to whom I offer my thanks. The work is part of the author's doctorate thesis. References Aubert, D., 1965. Calotte glaciaire et morphologie jurassiennes. - Eclogae geologicae Helvetiae 58: 555-578. 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In contrast R. silvatica was shown to have a widespread distribution in Switzerland, and a clear separation from the parapatric R. cervina (Verhoeff 1910) was recently worked out both with respect to morphological differentiation of male and female genitalia, and genetic differentiation as revealed by enzyme electrophoretic studies. * Musée d'Histoire naturelle, Terreaux 14, 2000 Neuchâtel, Suisse. ** Institut de Zoologie, Université de Berne, Baltzerstr. 3, 3012 Berne, Suisse. 84 A PEDROLI-CHRISTEN AND A. SCHOLL We have now made extensive sampling efforts at the localities from where R. montivaga was first described. A comparision of this material with Verhoeff's description of/?, mon- tivaga and with R. silvatica did not indicate significant morphological differentiation, since R. silvatica has itself a certain variability in gonopod structures. Electrophoretically the R. montivaga populations were identical with R. silvatica, both with respect to the alleles observed and their frequencies. Based on this evidence we conclude that R. silvatica is a junior synonym of R. montivaga. INTRODUCTION Le genre Rhymogona comprenant 8 espèces d'aspect très semblable a déjà fait l'objet de précédentes études (Pedroli-Christen 1990 et Pedroli-Christen et Scholl, 1990). Ces travaux décrivent la distribution générale du genre (nord des Alpes: de la Forêt Noire aux Vosges jusqu'en Savoie), ainsi que la distribution plus détaillée de R. silvatica (Roth.) et R. cervina (Verh.). La différenciation de ces deux espèces parapatriques sur la base de la morphologie génitale femelle ainsi que sur la base de la distribution géographique est confirmée par une étude génétique. En effet des variations allozymatiques sont mises en évidence par électrophorèse sur gels d'amidon. En outre des hybridations entre ces deux taxa sont signalées dans les zones hybrides très étroites autant par la morphologie des genitalia mâles et femelles que par l'étude enzymatique. L'objectif de ce travail est d'analyser le lien taxonomique entre les deux espèces appartenant au groupe occidental de ce genre (Verhoeff, 1910) R. silvatica et R. monti- vaga (Verh.), du point de vue morphologique, enzymatique et de la répartition. Il s'agit dès lors de comparer les populations des Rochers de Naye et de la Gemmi, seules localités où R. montivaga a été signalée, avec les populations de R. silvatica. ASPECTS HISTORIQUES Verhoeff (1894) décrit avec- figures à l'appui une nouvelle espèce Atractosoma montivagum en provenance de la Gemmi (un mâle) et des Rochers de Naye (quatre femelles, deux mâles et une larve VIII). Ni l'origine de l'individu dessiné, ni la localité type n'est précisée. Ces deux localités restent les seules stations connues pour cette espèce. Les syntypes (ETK Nr 366, trois individus des Rochers de Naye, un individu de la Gemmi) conservés à la Zoologische Staatssammlung de Munich sont en fragments et les genitalia absents. Cook (1896) crée le genre Rhymogona avec comme espèce type Rhymogona monti- vaga (Verhoeff 1894). Verhoeff (1897) établit de son côté pour A. montivagum le nouveau genre Macheiriophoron. RothenbüHler (1899) décrit une nouvelle variété Atractosoma montivagum vàr. sil- vaticum en provenance de Villeneuve qui se situe au pied des Rochers de Naye (deux mâles, deux femelles). En fin de description il ajoute cependant: «da jedoch Verhoeffs Exemplare in ihren Copulationsfüssen einen im allgemeinen weniger vollkommen differenzierten Habitus zeigen und auch etwas kleiner sind, so bleibt die Möglichkeit SYSTÉMATIQUE ET TAXONOMlE DU GENRE RHYMOGONA 85 offen, dass es junge, noch nicht vollkommen ausgebildete Männchen waren; in diesem Fall würden sie dann mit Varietät identisch sein». (Ces individus n'ont pas été retrouvés.) FaëS (1902) recense 11 mâles et 8 femelles de l'espèce Atractosoma montivagum var. silvaticum aux environs de Roche et Villeneuve. Il émet des doutes quant à la création de la var. silvaticum. Il observe une variabilité individuelle quant aux critères: — nombre de «cornes» sur les cheirites (1-3) ou forme des télopodites des gonopodes postérieures (arrondie selon Verhoeff; élancé selon Rothenbiihler). Un mâle et une femelle sont conservés au Musée d'Histoire naturelle de Lausanne. Verhoeff (1910) érige dans la clé du genre Macheiriophoron la var. silvaticum au rang d'espèce. La séparation entre les deux espèces M. montivagum et M. silvaticum est basée sur: l'ouverture de l'échancrure de la lame en faucille; le nombre de cornes sur la partie apicale du cheirit; le développement de l'appendice basai; la forme des télopodites des gonopodes postérieures. Brölemann (1935) reprend et les figures de Verhoeff et celles de Rothenbiihler et distingue les deux espèces selon la forme de la corne rostrale, l'ouverture de l'échancrure de la lame en faucille et la présence ou non de l'épanouissement basai du colpocoxit. Pedroli-Christen (1990) précise sur la base de 100 individus mâles analysés les variations observées dont notamment le nombre de cornes observées sur la partie apicale des cheirites (0-4), le développement des télopodites des gonopodes postérieures. Aussi les individus récoltés en 1985 aux Rochers de Naye (1 mâle, 1 femelle) sont déterminés (sui- vant la nomenclature de Hoffman) comme Rhymogona silvatica (Roth.) et ceux récoltés au-dessous de la Gemmi à 1920 m (1 mâle, 1 femelle) comme «R. cervina» (Verh.). Un doute quant à l'espèce R. montivaga (Verh.) est émis. MATÉRIEL ET MÉTHODES 1. Matériel Le matériel a été récolté pour l'essentiel en septembre et octobre 1988 et 1989 par chasse à vue sous des pierres ou des bois se trouvant au sol dans les localités, Rochers de Naye et Gemmi, ainsi que dans de nouvelles stations susceptibles d'héberger l'une ou l'autre des espèces situées dans les Alpes entre ces localités (tableau 1). Par ailleurs le matériel récolté précédemment dans les Alpes et dans le Jura (Pedroli-Christen, 1990 et Pedroli-Christen et Scholl 1990) a été utilisé comme matériel de référence et complété en 1988 et 1989 pour l'analyse enzymatique dans d'autres stations (tableau 1). Notre matériel déposé au Musée d'Histoire naturelle de Neuchâtel a été comparé mor- phologiquement aux types (Staatssammlung München) et aux individus en provenance de la collection Faës (Lausanne). 2. Méthodes Les individus récoltés ont été conservés congelés et leurs genitalia extraits avant l'analyse par electrophorèse pour étude morphologique selon Pedroli-Christen (1990). 86 A PEDROLI-CHRISTEN AND A. SCHOLL Tableau 1. Provenance du matériel pour analyse morphologique et électrophorétique (* seulement analyse morphologique) N = nombre d'individus, ALT = altitude, COORDX, COORDY = coordonnées (selon carte topographique suisse) Localités N Année ALT COORDX COORDY R. montivaga Rochers de Naye/VD 2 1985 2041 564000 14200 Rochers de Naye/VD 1 1989 2041 564000 142000 Gemmi/BE * 2 1985 1920 615600 143400 Gemmi/VS 5 1988 2250 613000 139000 Gemmi/VS 11 1989 2250 613000 139000 R. silvatica Tour de Famelon/VD 7 1989 1960 568600 136500 Sanetsch/VS 7 1989 1360 590800 127700 Leukerbad/VS 4 1989 1300 614100 135100 Morgins/VS 1 1989 1340 554700 120500 Vouvry/VS 1 1989 480 556900 131800 Lauenen/BE 10 1988 1240 591500 140000 Mauborget/VD 50 1986-1988 1220 537000 190600 Mauborget/VD 14 1989 1220 537000 190600 Saint-Georges/VD 40 1987 1250 508000 153000 Brévine/NE 9 1986 1210 540000 202200 Le Lessy/NE 1 1987 1360 548100 198900 R. cervina Pertuis/NE 11 1986-1988 1000 561600 215700 Prevoux/NE 43 1986-1988 1080 543800 209900 Prevoux/NE 9 1989 1080 543800 209900 Kandersteg/BE 10 1988 1200 • 617300 147300 Ainsi pour les femelles la longueur des valves extérieures (ve) et intérieures (vi) de chaque vulve a été mesurée et un rapport (ve/vi) calculé. Pour les mâles les gonopodes ont été analysés principalement en fonction des variations déjà signalées. Les méthodes utilisées pour l'étude électrophorétique des enzymes sont les mêmes que celles décrites dans Pedroli-Christen et Scholl (1990). En plus des enzymes déjà analysées (arginine kinase, APK; glutamate-oxaloacétate-transaminase, GOT-I et GOT-2; rx- glycerophosphate déshydrogénase, a-GPD; isocitrate déshydrogénase, IDH; glutamate- pyruvate-transaminase, GPT; hexokinase HK, malate déshydrogénase, MDH-I et MDH-2; enzyme malique, MOD; 6-phosphogluconate déshydrogénase, 6-PGD; phospho- glucose isomerase, PGI) nous avons testé le pyruvate kinase, PK (E.C.2.7.1.40; électro- phorèse: système-tampon Tris-citrate, pH 7.0; coloration selon Brewer, 1970). SYSTÉMATIQUE ET TAXONOMIE DU GENRE RHYMOGONA 87 RÉSULTATS 1. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE L'aire de distribution de R. montivaga se confond avec celle de R. silvatica qui est actuellement bien connue (fig. I). R. silvatica forme avec l'espèce parapatrique R. cervina des zones hybrides étroites (Pedroli-Christen, 1990). Les Rochers de Naye se situent au cœur de l'aire de répartition de R. silvatica, la Gemmi par contre à sa limite. R. cervina a été déterminé à Kandersteg, à 10 km à vol d'oiseau, et avec un certain doute entre Kandersteg et la Gemmi à 1920 m. FlG. 1. Distribution de R. montivaga, R. silvatica et R. cervina en Suisse (un carré correspond à 5 km2). ® ® R. montivaga, 0 R. silvatica, ¦ R. cervina, S zone de contact, 1: Pertuis, 2: Lessy, 3: Pré- voux, 4: Brévine, 5: Mauborget, 6: St. Georges, 7: Rochers de Naye, 8: Vouvry, 9: Morgins, 10: Tour de Famelon, 11: Sanetsch, 12: Lauenen, 13: Leukerbad, 14: Gemmi/VS, 15: Gemmi/BE, 16: Kandersteg (voir également tableau 1). 2. ANALYSES MORPHOLOGIQUES 1.1 M a t é r i e 1 des collections de Musée Le matériel de Verhoeff conservé à la Staatssammlung de Munich a pu être analysé. Dans l'habitus général il correspond à notre matériel récolté. A tous les individus cepen- dant les genitalia, seuls caractères distinctifs de l'espèce, manquent. 88 A PEDROLI-CHRISTEN AND A. SCHOLL Le matériel de Rothenbühler n'étant pas disponible, nous avons toutefois comparé celui de Faës en provenance de la même région et de la même époque avec notre matériel. Aucune différence significative n'a pu être relevée. 1.2 Matériel récent 1.2.1 Femelles L'étude morphologique des femelles s'est portée sur 39 individus appartenant au groupe R. montivaga-silvatica et 11 individus de l'espèce R. cervina tous également analysés par électrophorèse. Les rapports calculés entre les longueurs des valves (ve/vi) des vulves confirment les résultats obtenus précédemment: les rapports sont inférieurs à 1 pour R. silvatica et supérieurs à 1,2.pour R. cervina (fig. 2). Trente individus présentent un rapport (ve/vi) entre 0,56 et 0,75 et se situent donc dans les valeurs décrites (Pedroli-Christen, 1990 fig. 4) pour R. silvatica en provenance de stations loin de zones de contact. Les valeurs des femelles en provenance des Rochers de Naye concordent. En outre les vulves de ces individus (fig. 3) ne montrent pas de diffé- rences majeures avec celles de R. silvatica (fig. 2 dans Pedroli-Christen, 1990). Pour 9 individus (7 de la Gemmi, 2 de Lauenen) les valeurs obtenues se situent entre 0,76 et 1. De tels valeurs ont été signalées dans des zones de contact entre R. silvatica et R. cervina (Pedroli-Christen, 1990). IV silvaliCB 5 S o © cervina 15; I-l 10" 5" - n- . ¦^-r* I I I n d fin n n Gemmi Rochers de Naye valve extcmc/valvc interne FlG. 2. Rapport valve externe/valve interne des vulves, N = nombre d'individus, lignes pointillées = valeurs limites fixées pour R. silvatica et R. cervina (probabilité 95%). 1.2.2 Mâles Dans ce travail 25 mâles ont été analysés quant à la structure des gonopodes. La varia- bilité déjà observée dans le précédent travail est confirmée ici. La structure des gonopodes des individus en provenance des Rochers de Naye, 1 mâle, et de la Gemmi, 9 mâles (fig. 4) SYSTÉMATIQUE ET TAXONOMIE DU GENRE RHYMOGONA FlG. 3. R. montivaga, Rochers de Naye, 1985: Vulve gauche, vue ventrale; ve: valve externe, vi: valve interne. Echelle: trait = 0,1 mm (dessiné par 1. Kurnik). entrent dans les variations observées pour R. silvatica (comparer avec fig. 5 Pedroli- Christen, 1990). Un mâle de la Gemmi présente un crochet situé au-dessus du prolonge- ment basai moyennement développé, tel que nous l'avions signalé pour certains individus en provenance des zones de contact entre R. silvatica et R. cervina. La figure 6 dans Verhoeff 1894 présente un colpocoxit avec 2 saillies courtes, coniques. Pour tous les individus du groupe montivaga-silvatica récoltés, un lobe en pal- mette à bord festonné a par contre été observé au colpocoxit (fig. 4). 90 APEDROLl-CHRISTENANDA. SCHOLL FlG. 4. R. montivaga, Rochers de Naye 1985 (A, C); Gemmi/VS 1989 (B); A et B cheirit gauche, vue interne; C colpocoxit droit, vue interne; Ip: lobe en palmette. Tableau 2. Fréquences allèliques aux locus polymorphiques GOT-I, 6-PGD et PK N = nombre d'individus Localités GOT- 6-PGD PK N b a N b a a' N b a R. montivaga Rochers de Naye 1 — (1.0) 1 — (1.0) — 1 — (1-0) Gemmi 16 0.16 0.84 16 — 1.0 — 16 — 1.0 R. silvatica Tour de Famelon 7 — 1.0 7 — 1.0 — 7 — 1.0 Sanetsch 7 — 1.0 7 — 1.0 — 7 — 1.0 Leukerbad 4 — (1.0) 4 — (1.0) — 4 — (1-0) Morgins 1 — (1.0) 1 — (1.0) — 1 — (1.0) Vouvry 1 — (1.0) 1 — (1.0) — 1 — (1.0) Lauenen 10 — 1.0 10 — 0.95 0.05 10 — 1.0 Mauborget 64 0.11 0.89 64 _ 1.0 _ 42 _ 1.0 Saint-Georges 40 0.2 0.8 40 — 1.0 — 26 — 1.0 Brévine 9 0.06 0.94 9 — 1.0 — 0 — — Lessy 1 — (1.0) 1 — (1.0) — 1 — (1.0) R. cervina Pertuis 11 1.0 — 11 0.98 0.02 — 0 — — Prevoux 52 0.99 0.01 52 0.97 0.03 — 31 0.74 0.26 Kandersteg 10 1.0 — 10 1.0 — — 10 0.75 0.25 systématique et taxonomie du genre rhymogona 91 2. Analyse enzymatique Sur les 13 locus analysés, 10 présentent pour tous les individus un seul et même élec- tromorphe. Un polymorphisme est observé aux locus GOT-I, 6-PGD et PK, où deux (exceptionnellement trois) alleles peuvent être distingués. Les fréquences alléliques pour chaque population figurent dans le tableau 2. Une différenciation génétique est évidente entre les populations de R. silvatica et R. cervina. Par contre, les individus des Rochers de Naye et de la Gemmi présentent pour ces trois locus les mêmes fréquences alléliques que les populations de R. silvatica. DISCUSSION Autant la distribution géographique que la morphologie des genitalia et les résultats enzymatiques différencient R. silvatica de R. cervina. Pour R. silvatica et R. montivaga cependant les résultats présentés ne montrent pas de différences significatives. En effet la morphologie génitale ainsi que la structure enzymatique analysée correspondent large- ment. Les mâles de R. silvatica présentent une certaine variabilité dans la structure des gonopodes, Faës l'avait déjà signalé en 1902. Rothenbiihler a créé sa nouvelle variété silva- ticum, élevée par Verhoeff au rang d'espèce sans analyse supplémentaire de matériel, sur la base de deux mâles seulement. Parmi les individus de la Gemmi quelques-uns présentent des particularités morpho- logiques que l'on peut ramener à un certain flux génétique avec R. cervina. En effet les genitalia de ces individus présentent des traits observés chez des individus en provenance de zones hybrides entre R. silvatica et R. cervina. Génétiquement (par électrophorèse) cependant cette population ne se distingue pas des autres populations du groupe montivaga-silvatica. Ainsi ces deux espèces nominales doivent être considérées comme un seul et même taxon, une synonymie pouvant être établie entre R. silvatica et R. montivaga. Résumé Ce travail analyse le lien systématique entre les deux espèces appartenant au groupe occidental du genre Rhymogona, R. montivaga (Verhoeff, 1894) et R. silvatica (Rothen- biihler, 1899). Depuis sa description R. montivaga n'a plus été retrouvée, tandis que R. silvatica a largement été signalée en Suisse occidentale et se distingue, comme il a été récemment montré, de l'espèce parapatrique R. cervina autant par la morphologie et la distribution géographique que par les résultats enzymatiques. Du matériel a été récolté aux lieux de description de R. montivaga et comparé avec les individus récoltés par Verhoeff et avec R. silvatica. Du point de vue morphologique aucune différence significative n'a été mise en évidence, les faibles variations observées se situant au niveau des variabilités déjà signalées de la structure des gonopodes de R. silvatica. Les analyses enzymatiques montrent des résultats identiques pour R. montivaga et R. silvatica, tant au niveau des alleles observés qu'au niveau des fréquences alléliques. Ainsi une synonymie peut être établie R. silvatica étant un synonyme junior de R. montivaga. Remerciements Nous tenons à remercier le professeur W. Matthey, Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel, d'avoir bien voulu relire le manuscrit, Dr Ingrid Kurnik, Klagenfurt, 92 A PEDROLI-CHRISTEN AND A. SCHOLL qui nous a mis à disposition une figure ainsi que le docteur H. Fechter, Zoologische Staatssammlung München, et le docteur M. Sartori, Musée d'Histoire naturelle de Lau- sanne, de nous avoir prêté le matériel nécessaire. Nos remerciements vont également à Mesdames V. Siegfried et L. Frauchiger à Berne, pour leur précieuse aide technique et à Jean-Carlo Pedroli qui a pris une part très active dans la recherche sur le terrain. Ce travail fait partie de la thèse de doctorat de A. Pedroli-Christen à l'Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel. BIBLIOGRAPHIE Brewer, G. J., 1970. An Introduction to Isozyme Techniques. Academic press, New York. Brölemann, H. W., 1935. Faune de France 29. Myriapodes Diplopodes (Chilognathes I). Kraus Reprint ed.: 1-369. Cook, O. F., 1896. A series of occasional papers on Diplopoda and other arthropoda. Brandtia I- XVlII: 1-75. Faës, H., 1902. Myriapodes du Valais. Revue suisse Zool. 10: 31-164. Pedroli-Christen, A., 1990. Field investigations on Rhymogona cervina Verhoeff and Rhymogona silvatica Rothenbùhler (Diplopoda): Morphology, distribution and hybridisation. Proc. 7th int. Congr. Myriapodology 1987. E. J. Brill, Leiden: 27-43. Pedroli-Christen, A. and A. Scholl. 1990. Ecological and genetic studies on parapatric Rhymogona silvatica (Roth.) and R. cervina (Verh.) (Diplopoda: Craspedosomatidae) with special reference to hybrid populations in a zone of contact. Revue suisse Zool. 97: 349-359. Rothenbùhler, H., 1899. Ein Beitrag zur Kenntnis der Diplopodenfauna der Schweiz 1. Revue suisse Zool. 6: 199-271. Verhoeff, K. W., 1894. Beiträge zur Diplopodenfauna der Schweiz. Beri, entom. Zeitschrift. 39: 281-296. — 1897. Beiträge zur Kenntnis paläarktischer Myriapoden. Übersicht der mir genauer bekannten europäischen Chordeumiden-Gattungen. Arch. Naturgesch., 63: 129-138. — 1910. Über Diplopoden. Deutsche Craspedosomiden. Sitzungsberichte der Gesell, naturforsch. Freunde: 19-6. Bull. Mus. nati. Hist, nat., Paris, 4e sér., 14, 1992, section A, n° 2 : 457-472. . Un genre oublié d'Atractosomatinae des Alpes italo-suisses, Bomogona Cook, 1895 : statut, contenu, chorologie (Diplopoda, Craspedosomatida) par Ariane Pedroli-Christen et Jean-Paul Mauriès Résumé. — La redécouverte fortuite des échantillons-types d'Atractosoma lombardicum Brölemann, 1892, espèce-type du genre oublié Bomogona Cook, 1895, au Muséum national d'Histoire naturelle de Paris, permet une mise à jour nomenclaturale qui vient à point nommé compléter une révision systématique et chorologique s'appuyant sur d'abondantes récoltes effectuées récemment dans le Valais et le Tessin. Des taxons traditionnellement et confusément considérés comme appartenant aux genres ou sous-genres Atractosoma Fanzago, 1886, Ceratosoma Verhoeff, 1897, Triakontazona Verhoeff, 1897, Limnalpium Verhoeff, 1921, Asandalum Attems, 1949 et plus récemment aux genres Ochogona Cook, 1895 et Ornithogona Cook, 1896, géographiquement cantonnés au sud de la Suisse et au nord-ouest de l'Italie, appartiennent en fait à un seul genre, Bomogona Cook, 1895, et à deux espèces : Bomogona lombardica (Brölemann, 1892) [syn. nov. : Ceratosoma luganensis et luganensis ruscorum Verhoeff, 1921, Ceratosoma fontis Verhoeff, 1932]; Bomogona (Ornithogona) helvetica (Verhoeff, 1894) [syn. nov. : Atractosoma helveticum dentatum Faës, 1902, Ceratosoma verbani Verhoeff, 1910, et Dorasoma quercuum Verhoeff, 1932]. Abstract. — The revision of the type of Atractosoma lombardicum, type-species of the forgotten genus Bomogona Cook, 1895, in collection at the Muséum national d'Histoire naturelle of Paris, and the analysis of abundant material recently collected in Switzerland, allowed a nomenclatorial, systematic and chorological revision of the taxa successively and confusedly called Atractosoma Fanzago, 1886, Ceratosoma Verhoeff, 1897, Triakontazona Verhoeff, 1897, Limnalpium Verhoeff, 1921, Asandalum Attems, 1949, Ochogona Cook, 1895 and Ornithogona Cook, 1896. These are revised to a single genus, Bomogona Cook, 1895, and two species : Bomogona lombardica (Brölemann, 1892) [syn. nov. : Ceratosoma luganensis et luganensis ruscorum Verhoeff, 1921, Ceratosoma fontis Verhoeff, 1932]; Bomogona {Ornithogona) helvetica (Verhoeff, 1894) [syn. nov. : Atractosoma helveticum dentatum Faës, 1902, Ceratosoma verbani Verhoeff, 1910, and Dorasoma quercuum Verhoeff, 1932]. These species are distributed in the southern part of Switzerland and in the north-west of Italy. A. Pedroli-Christen, Musée d'Histoire naturelle, CH-2000 Neuchâtel. J.-P. Mauriès, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon, F-75005 Paris. Introduction Les nombreux articles qui traitent de certaines espèces de Diplopodes Craspedosomides de Suisse et du nord de l'Italie autrefois classées dans les genres Euceratosoma Verhoeff, 1897 (alias Ceratosoma Verhoeff, 1897) ou Atractosoma, et plus récemment dans les genres Ornithogona Cook, 1896, Ochogona Cook, 1895, Triakontazona Verhoeff, 1897, Limnalpium — 458 — Verhoeff, 1921, Dorasoma Verhoeff, 1932 et Asandalum Attems, 1949 font ressortir une certaine confusion et des contradictions qui rendent nécessaire une clarification des problèmes nomenclaturaux et taxonomiques afférant à ces taxons. C'est pourquoi nous avons procédé, d'une part, à une approche historique des données et, d'autre part, à la comparaison des récoltes effectuées par l'un de nous (A. P.) avec les matériels types. Dans le cadre volontairement limité de cette note, ne seront considérés ici que des Atractosomatinae ayant été classés dans les taxons de rang générique énumérés ci-dessus. Nous verrons plus loin qu'ils appartiennent en fait à un seul genre, géographiquement localisé à l'ensemble formé par le Valais, le Tessin, l'Aoste, le Piémont et la Lombardie (avec une pointe avancée méridionale vers le Nord-Appenin). Matériel et méthodes L'un de nous (A. P.), au cours de ces dernières années, a récolté personnellement ou rassemblé pour identification (dans le cadre d'études pluridisciplinaires), en Suisse, et plus particulièrement dans le Valais et le Tessin, par chasse à vue et par piégeage (Barber), 240 exemplaires adultes d'Atractosomatinae se rattachant aux taxons évoqués ci-dessus. Cet important matériel, récolté dans 20 stations pour la plupart inédites, a été comparé, pour identification, avec les figures et descriptions des auteurs, mais aussi avec les matériels des collections ci-après : — Collection Verhoeff, de la Staatssamitilung de !Munich : Ceratosoma luganensis Verhoeff, 1921 : 1 mâle, 1 femelle de Borgotaro, I mâle de Torre Pellice, 1 mâle de Toron (Como), 1 femelle de Campo di Fiori (Varese), 2 mâles de Ceres; Ceratosoma luganensis ruscorum Verhoeff, 1921 : 1 mâle, 2 femelles de Como; Ceratosoma verbani Verhoeff, 1910: 1 mâle, 1 femelle de Bellinzona; Dorasoma heheticum (Verhoeff, 1894): 16 mâles, 6 femelles de Stalden (850 et 900 m) et 1 mâle,'9 femelles de Zermatt (1750m); Dorasoma senatum Verhoeff, 1932 : 1 mâle, 2 femelles d'Aoste; Dorasoma quercuum Verhoeff, 1932 : 1 mâle d'Ivrea; Ceratosoma larii Verhoeff, 1921 : 1 mâle, 3 femelles de Bellano. — Collection du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris : Les échantillons originaux ayant servi à la description de Atractosoma lombardicum Brölemann, 1892 ont été retrouvés à la faveur de rangements entrepris récemment. Des 10 individus (6 mâles et 4 femelles) cités par l'auteur de la localité originale (environs de Varese), n'ont été retrouvés que 4 mâles, 3 exemplaires sans partie antérieure et une femelle préadulte. Du matériel cité par Brölemann dans sa deuxième note sur la Lombardie en 1895, ont pu être examinés : 3 exemplaires dont 1 mâle de Erba (Como), 11 jeunes de Lecco (Como), 1 femelle du Monte Resegone (Como), 1 femelle du Val Gamia (Varese). — Collection Faës du Muséum d'Histoire naturelle de Lausanne : Atractosoma heheticum dentalum, représenté par un mâle disséqué aux gonopodes malheureusement perdus. — Autres matériels : Quelques échantillons étudiés par l'un de nous (J.-P. M.), appartenant à des localités inédites, figurent dans ce travail; ils proviennent, soit d'inédits provenant des collections du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris, soit de récoltes effectuées par Desmond Kime (Bruxelles) ou rassemblées par Marco Valle (Musée de Bergamo). I. Historique Brölemann (1892 : )08, fig. 6) décrit Atractosoma lombardicum sur 6 mâles et 4 femelles récoltés en deux localités des environs de Varese (Vedano-Olona et Gavirate). Cette espèce, — 459 — bien que citée une deuxième fois par Brölemann (1895), qui donne de nouvelles localités lombardes (Val Ganna, Erbe, Lecco, Monte Resegone, Comune) va rester, probablement en raison de l'insuffisante clarté des dessins des gonopodes, complètement ignorée de la quasi- totalité des auteurs. Ainsi, Verhoeff (1894) n'y fait aucune allusion et ne la compare pas à son Atractosoma helveticum (p. 286, fig. 1-3), décrit sur un mâle récolté à Zermatt. Par contre, Cook (1895 : 2) estime sans doute la description de l'espèce de Brölemann suffisante puisqu'il la désigne, certainement sans en avoir vu un seul échantillon, comme type d'un nouveau genre Bomogona. Création qu'il effectue en même temps que plusieurs autres (dont Ochogona pour Atractosoma pusillum Verhoeff, 1893), sur la base des seules descriptions d'espèces qui en l'occurrence tiennent lieu de diagnose. De la même façon il crée, un peu plus tard (COOK, 1896 : 8), Ornithogona, pour Atractosoma helveticum Verhoeff, 1894. De son côté, Verhoeff (1897 : 131), ignorant les travaux de son collègue américain, dont on sait que la diffusion a été très confidentielle, inclut cette dernière espèce, dont il est l'inventeur, dans un nouveau genre Triakontazona (dans lequel il classe aussi pusillum). Dans le même travail, à la même page, il crée un autre genre, Ceratosoma (type apfelbecki n. sp.) qui englobera plus tard (Verhoeff, 1899 : 140-141) Triakontazona relégué au rang de sous-genre1. Faës (1902 : 83, fig. 27-30), probablement non informé de ces péripéties, continue à utiliser le nom de genre Atractosoma et décrit du Valais (Ardon et Mauvoisin) une nouvelle forme, dentatum, qu'il considère comme sous-espèce de A. helveticum et qui se distingue, selon lui, par la présence, à l'apex des syncoxites des gonopodes, d'une structure en lamelle denticulée non signalée dans la description du type par Verhoeff, (1894). Verhoeff (1910 : 314, fig. 124-127) décrit sur un seul mâle, de Laveno (Lac Majeur), Ceratosoma {Triakontazona) verbani qui ressemble beaucoup à helveticum tant par sa morphologie externe que par sa structure gonopodiale; il signale de petites différences aux cheirites et aux syncoxites. Verhoeff (1921 : 27-29, fig. 20-26) décrit trois taxons dont l'un est pratiquement sympatrique de l'espèce de Brölemann : Ceratosoma larii, récoltée à Bellano et à Rovinato, près de Lecco (lac de Corne), ne sera jamais plus citée dans la littérature hormis dans des listes (Attems, 1949; Strasser et Minelli, 1984); Ceratosoma luganensis, récoltée en Suisse à Melide, près de Lugano (Tessin), avec une sous-espèce C. I. ruscorum, récoltée en territoire italien à Como, sera par contre retrouvée et citée plusieurs fois par la suite. Dans la même note, Verhoeff classe ces taxons, avec C. helveticum (incluant son nouveau syn. dentatum Faës) et C. verbani, dans un nouveau sous-genre de Ceratosoma : Limnalpiun. Il apporte quelques précisions sur la structure gonopodiale de C. verbani (fig. 27) dont il a récolté cinq mâles et cinq femelles à Bellinzona (Tessin) : il signale au coxosternite des paragonopodes des prolongements paramedians qui sont absents chez C. helveticum. Attems (1927 : 105), à l'occasion de la description de deux espèces d'Autriche et de Yougoslavie, valide le sous-genre Limnalpium Verhoeff, 1921 en désignant comme espèce- type : A. helveticum; il lui conserve le même contenu que Verhoeff (1921) : verbani, helveticum, larii, luganense. Verhoeff (1932 : 604-606, fig. 15-20) crée un nouveau genre Dorasoma pour deux espèces I. Pour remplacer Ceratosoma, nom deux fois préoccupé, ont été proposés d'une part Ceratosomana Strand, 1928 et d'autre part Euceratosoma Verhoeff, 1897 (validé par Jeekel, 1971). — 460 — nouvelles récoltées en Val d'Aoste : D. senatum (Aoste) et D. quercuum (Ivrea, près du Lac Sirio). Pour son inventeur, ce genre se distingue de Limnalpium, dont il est très proche, par la présence d'une lame dentée sur les syncoxites des gonopodes. Dans ce même travail, il décrit (p. 607, fig. 21-23) une nouvelle espèce récoltée à Torre Pellice (Piémont) : C. {Limnalpium) font is. Verhoeff (1936a : 206-207), s'appuyant sur de nouvelles récoltes effectuées dans le Haut- Valais (p. 214 : Zermatt, vallée de Saas à Stalden, Visp), décèle pour la première fois chez C. (L.) heheticum la lame dentée des syncoxites gonopodiaux déjà décrite et figurée par Faës (1902) pour sa forme dentatum : il considère ce caractère comme très important et caractéristique du genre Dorasoma qu'il avait créé en 1932 pour les deux « espèces » quercuum et senatum, auxquelles il ajoute heheticum. Verhoeff (19366 : 404), à la faveur de nouvelles récoltes effectuées au Piémont (Felsen près Ceres, Ala di Stura, Pinerolo, Barge) et dans le Nord-Appenin (Borgotaro), s'aperçoit que son C. (L.) font is est en fait synonyme de C. (L.) luganensis Verhoeff, 1921. Dans la liste des taxons est-alpins donnée par Attems (1949 : 137)), apparaît un nouveau nom de genre, Asandalum, créé probablement avec l'intention louable (mais inutile puisqu'il existait Euceratosoma Verhoeff, 1899) de remplacer Ceratosoma (nom deux fois préoccupé!). Parmi les 27 taxons regroupés par Attems sous ce nom de genre, nous retrouvons luganensis, verbani, quercuum et larii. Strasser (1978 : 151) signale dans la plaine du Piémont Dorasoma heheticum (Verh., 1894) pr. quercuum Verh., 1932 (Castelleto Ticino); pour lui, D. senatum et D. quercuum ne sont pas des espèces. Il signale également dans la même région (Lombardore), mais aussi dans les Alpes Graies (Torre del Colle), la présence de Triakontazona (Limnalpium) luganense Verhoeff, 1921. Hoffman (1979 : 125) trouve injustifié le long oubli dans lequel est restée l'espèce-type de Bomogona, Atractosoma lombardicum, et précise qu'il ne peut, avant toute révision, se prononcer clairement sur la place de Bomogona parmi les autres taxons de rang générique de la sous-famille des Atractosominae. Ceci explique pourquoi dans la liste des Diplopodes d'Italie de Strasser et Minelli (1984) où sont adoptées, au niveau des genres, les options nomenclaturales proposées par Hoffman (1979), Bomogona lombardicum n'apparaît pas. Les autres taxons qui nous intéressent ici sont classés, l'un (helvetica) dans le genre Ornithogona, les autres (verbani, luganensis et larii) dans le genre Ochogona. Kurnik (1896) décrit les caractères de la femelle à'Ochogona luganensis sur du matériel provenant de la collection Verhoeff (Staatssamml. München); il s'agit de spécimens signalés par Verhoeff (1936) du Nord-Apennin (Borgotaro) sous le nom de Ceratosoma (Limnalpium) luganensis. La seule revue de cette bibliographie, avant même tout examen de matériel, permet de dresser (ci-après) une liste provisoire de cinq groupes de citations et/ou mentions de taxons manifestement synonymes. Ceux qui ne sont que des combinaisons de noms sont indiqués par un astérisque. 1 — Atractosoma lombardicum Brölemann, 1892 Atractosoma lombardicum Brölemann, 1895 * Bomogona lombardica Cook, 1895 * Bomogona lombardicum Hoffman, 1979 — 461 — 2 — Atractosoma heheticum Verhoeff, 1894 * Ornithogona helvetica Cook, 1895 * Triakontazona helvetica Verhoeff, 1897 Atractosoma heheticum dentatum Faës, 1902 *Ceratosoma {Limnalpium) heheticum Verhoeff, 1921 *Ceratosoma (Limnalpium) heheticum Attems, 1927 Dorasoma quercuum Verhoeff, 1932 Dorasoma serratum Verhoeff, 1936 Dorasoma heheticum Verhoeff, 1936 *Asandalum quercuum Attems, 1949 Dorasoma heheticum quercuum Strasser, 1978 *Ornithogona helvetica Strasser et Minelli, 1984 3 — Ceratosoma (Triakontazona) verhani Verhoeff, 1910 Ceratosoma (Limnalpium) verbani Verhoeff, 1921 Ceratosoma (Limnalpium) verbani Attems, 1927 *Asandalum verbani Attems, 1949 *Ochogona verbani Strasser et Minelli, 1984 4 — Ceratosoma (Limnalpium) larii Verhoeff, 1921 Ceratosoma (Limnalpium) larii Attems, 1927 *Asandalum larii Attems, 1949 *Ochogona larii Strasser et Minelli, 1984 5 — Ceratosoma (Limnalpium) luganensis Verhoeff, 1921 Ceratosoma (Limnalpium) luganensis ruscorum Verhoeff, 1921 Ceratosoma (Limnalpium) luganensis Attems, 1927 Ceratosoma (Limnalpium) fontis Verhoeff, 1932 *Asandalum luganense luganense Attems, 1949 *Asandalum luganense ruscorum Attems, 1949 *'Triakontazona (Limnalpium) luganense Strasser, 1978 *Ochogona luganensis Strasser et Minelli, 1984 l*Ochogona luganensis Kurnik, 1986 Du seul point de vue nomenclatural, l'affiliation générique des groupes de taxons 1 et 2 ne pose aucun problème puisque chacun des deux contient une espèce-type de genre : Bomogona pour le premier, Ornithogona pour le deuxième. Le groupe 3 ne contient qu'une seule espèce, manifestement voisine sinon synonyme d'Ornithogona helvetica, qu'il est donc logique de classer, comme ne l'ont pas fait les auteurs récents, dans le même genre que le groupe 2, c'est- à-dire Ornithogona. La place des groupes 4 et 5 est moins évidente : larii et luganensis, si l'on en juge par les figures de Verhoeff (1921), semblent distinctes; elles sont cependant manifestement proches l'une de l'autre et les auteurs récents ont donc eu raison de les considérer comme congénériques ; mais c'est une étude systématique telle que celle que nous avons menée, et dont les résultats sont exposés plus loin, qui pouvait seule nous dire si le choix qu'ils ont fait à'Ochogona était le bon. Cette étude nous éclairera aussi sur les synonymies que l'on pouvait supposer entre : larii et luganensis (p. 465) ; helvetica et verbani (p. 462) ; lombardica et luganensis (p. 462); Bomogóna et Ornithogona (p. 467). — 462 — II. Morphologie comparée des gonopodes 1. Taxons helvetica, verbani, quercuum et serratum 91 mâles se rattachant à ce groupe de taxons (nos groupes 2 et 3), en provenance de 23 localités situées dans le Valais et le Tessin, ont été récoltés ces dernières années. Tous ont une structure des gonopodes semblable ; les syncoxites (S) des gonopodes antérieurs présentent toujours la lamelle dentée caractéristique, signalée pour la première fois par Faës, qui pour elle créa sa « forme » dentatum, et pour laquelle Verhoeff créera plus tard son genre Dorasoma. Tous ces exemplaires de Suisse présentent également des prolongements paramedians (P) sur le coxosternum des paragonopodes. Parmi ces spécimens, ceux provenant du Tessin ont été comparés aux mâles (deux préparations) de verbani, que Verhoeff avait récoltés à Bellinzona. Rien ne permet de les distinguer les uns des autres. En effet sur les préparations de Verhoeff, les syncoxites (S) des gonopodes présentent sans aucun doute possible la lame dentée signalée plus haut et que, curieusement, Verhoeff n'avait pas observée ni décrite, comme elle lui avait échappé lorsqu'il avait décrit helvetica en 1894. Les autres différences signalées par Verhoeff (1910 et 1921) entre helvetica et verbani se situent, pour les gonopodes antérieurs, au niveau des dents terminales du cheirite (C) : elles sont plus ou moins écartées et plus ou moins larges; au niveau des paragonopodes, il y a présence ou absence de prolongements paramedians sur le coxosternum. L'examen des 91 mâles montre que ces différences observées aux cheirites et aux prolongements médians du gonopode sont le fait de variations individuelles qui sont très importantes — elles ne sont dues qu'en partie à l'orientation des objets sur lame microscopique — et englobent donc les « caractéristiques » de verbani. Quant aux prolongements paramedians des paragonopodes, il s'agit de formations membraneuses paires ou impaires, plus ou moins transparentes et qui pourraient être invaginables comme des sacs coxaux. Pour les mêmes raisons, une analyse comparée attentive des préparations de Verhoeff de serratum, quercuum et helveticum ne permet pas non plus de distinguer ces trois taxons. La synonymie est évidente entre nos groupes de taxons 2 et 3, qui appartiennent tous à l'espèce « Atractosoma » helveticum Verhoeff, 1894. Nous avons figuré ici (fig. 1-6) les pièces gonopodiales d'un mâle de Mêlera (Val Morobbio) pour montrer, en ce qui concerne les gonopodes antérieurs, l'importance de l'orientation tant au niveau du cheirite (C, fig. I, fig. 2 à 5), que du syncoxite (S, fig. I) ; sur ce dernier on voit que, selon l'orientation des deux moitiés, on peut observer ou non les denticulations et comprendre pourquoi elles avaient à un moment échappé à Verhoeff. 2. Taxons lombardicum et luganensis Révision A'Atractosoma lombardicum Brölemann, 1892. Localité-type : Italie, Lombardie, Varese, Vedano-Olona et Gavirata, octobre 1887, coll. H. W. Brölemann, 1 mâle lectotype (désigné ici), 3 mâles, 1 femelle préadulte, 3 exemplaires paralectoty- pes (coll. Myriapodes du MNHN, Paris, n° DA 080). — 463 — Fig. 1-6. — Bomogona (Ornithogona) helvetica Verhoeff, 1894, mâle de Melerà : 1, gonopodes (P.8) en vue caudale de biais montrant le syncoxite (S) et le cheirite (C) droit ; 2, cheirite droit en vue externe orale ; 3, cheirite gauche en vue orale; 4, le même en vue externe; 5, le même en vue externe distale; 6, paragonopodes (P.9). — 464 — Fie. 7-8. — Bomogona (Ornithogona) helvetica Verhoeff, 1894, femelle de Melerà : 7, vue orale d'un anneau moyen ; 8, vulve gauche en vue distale. Fig. 9-10. — Bomogona lombardica Brölemann, 1892, mâle lectotype : 9, anneau moyen en vue dorsale; 10, le même en vue orale. — 465 — Localités citées par Brölemann (1895) (matériel retrouvé au MNHN, Paris) : Italie, Lombardie, Como : Monte Resegone (près Lecco), 14.08.1892, coll. H. W. Brölemann : 1 femelle jeune à 28 anneaux); Lecco, 31.07.1892, coll. H. W. B. : 1 mâle jeune, 10 jeunes; Erba, 29.08.1891, coll. H. W. B. : 1 mâle, 1 mâle j., 1 exemplaire. — Italie, Lombardie, Varese : Val Ganna, 8.02.1888, coll. H. W. B. : 1 femelle j. Localité citée par Brölemann (1892) (matériel non retrouvé) : Italie, Lombardie, Varese : Comune. La description originale des caractères externes est suffisamment précise pour qu'il soit inutile d'y revenir ici. Cependant, pour les paranota des anneaux moyens, dont le texte et la figure 6a de Brölemann (1892) ne donnent qu'une idée imparfaite, il nous a paru nécessaire de donner de nouvelles figurations (fig. 9 et 10) qui permettent de mieux évaluer les distances relatives qui séparent les macrochètes les uns des autres. Les gonopodes (fig. 11-18) et notamment la silhouette des cheirites (C, fig. 11 et fig. 14- 17), vus et dessinés sous différents angles, permettent d'établir sans ambiguité la conspécificité de lombardicum et du luganensis dessiné par Verhoeff (1921), ce qui ne pouvait se faire au vu des dessins de Brölemann (1892), non seulement parce que ces dessins sont petits et imprécis, mais aussi parce que l'angle sous lequel Brölemann avait dessiné les cheirites ne pouvait que dérouter les comparaisons. Discussion Il est manifeste que le matériel récolté ces dernières années et jusqu'à ce jour identifié par nous comme luganensis, identification s'appuyant sur les travaux de Verhoeff mais aussi sur le matériel de sa collection, doit, maintenant que lombardica est connu, être rapporté à cette espèce. D'autre part, il faut noter que dans les préparations microscopiques définitives telles que celles montées par Verhoeff, il est impossible d'avoir une idée de la tridimensionalité des pièces gonopodiales, ce qui a entraîné des erreurs d'interprétation de la part de Verhoeff lui- même ; c'est le cas pour Ceratosoma (L.) fontis que Verhoeff décrivit en 1932 et qu'il mit en synonymie avec luganensis quatre ans plus tard, en 1936. La création de ruscorum en 1921 ressort probablement d'une semblable méprise, mais aussi peut-être d'une conception différente de celle que nous avons aujourd'hui des limites des variations intraspécifiques. En conséquence de ce qui précède, il faut regrouper dans la même synonymie les taxons énumérés dans nos groupes 1 et 5 ; tous appartiennent à l'espèce « Atractosoma » lombardica. 3. Taxons larii et luganensis L'examen de l'unique préparation de larii du seul mâle conservé dans les collections de Munich, que nous avons eu sous les yeux, ne nous en apprend malheureusement pas plus que l'examen des figures publiées par Verhoeff (1921). S'il est manifeste que larii est plus proche de lombardica que de helvetica, nous sommes dans l'incapacité de décider aujourd'hui si larii est une espèce valide ou une sous-espèce de lombardica, ou représente seulement des morphotypes un peu dérivés du fait de leur position externe dans l'aire de cette espèce (voir fig. 19). Nous lui laissons provisoirement le statut de sous-espèce de lombardica, et notre groupe 4, qu'elle constituait, doit donc se retrouver avec les groupes 1 et 5. Fig. 11-18. — Bomogona lombardica Brölemann, 1892, mâle lectotype : 11, syncoxite (S) et cheirite (C) des gonopodes (P.8) en vue caudale; 12, syncoxite isolé en vue caudale; 13, partie distale d'un coxite, vue latérale; 14, le cheirite gauche en vue caudale externe; 15 à 17, le cheirite droit vu sous différents angles; 18, paragonopodes (P.9). — 467 — III. Morphologie comparée des vulves La seule femelle retrouvée dans le matériel original de lombardica n'est pas adulte (28 anneaux) et a été récoltée dans une station qui se trouve sur le territoire de larii (à l'est du lac de Corne); il faut certainement la rapporter à ce taxon. Pour connaître les caractères vulvaires de cette espèce, il faut se reporter aux photos et dessins de vulves donnés par Kurnik (1986), qui ont été réalisés sur les échantillons du Nord- Appenin identifiés comme luganensis par Verhoeff (1936). La femelle que nous avons examinée provient du Tessin (Stabio) ; ses vulves ne se distinguent pas fondamentalement de celles dessinées par Kurnik ; seul, le mamelon spinigère externe paraît ici plus postérieur, peut- être parce que l'angle d'observation est différent. Quant aux vulves de helvetica, elles n'étaient pas encore connues. La figure 8 représente la vulve gauche d'une femelle récoltée à Mêlera (Val Morobbio); les ressemblances avec les vulves de lombardica sont évidentes, y compris par la position du mamelon spinigère (m), et elle ne se distingue que par la présence d'un lobe caudal interne (n) nettement individualisé dans la partie caudale de la valve interne. IV. Synonymies Des paragraphes qui précèdent, il s'ensuit que nous nous trouvons en définitive en présence de seulement deux taxons de rang spécifique, l'un Bomogona lombardica représenté par nos groupes de synonymes 1, 4 et 5, l'autre, Ornithogona helvetica par nos groupes 2 et 3. Chacun de ces taxons est type d'un nom de genre. Cependant, si ces deux espèces sont bien caractérisées morphologiquement l'une par rapport à l'autre, il ne nous semble pas justifié de les considérer comme appartenant à deux genres distincts. Néanmoins, compte tenu des « distances » qui séparent les différents genres d'Atractosomatinae, nous considérons ici Ornithogona Cook, 1896, comme sous-genre de Bomogona Cook, 1895, et nous proposons donc ici, en attendant la révision d'autres taxons très proches (tels les Oroposoma Verhoeff, 1936), la liste synonymique suivante : Bomogona Cook, 1895 Espèce-type : Atractosoma lombardicum Broïemann, 1892 (par monotypie). Syn. : Ornithogona Cook, 1896 (espèce-type par monotypie : Atractosoma helveticum Verhoeff, 1894). Limnalpium Verhoeff, 1921 (espèce-type désignée par Attems, 1927 : Atractosoma helveticum Verhoeff, 1894). Dorasoma Verhoeff, 1932 (espèce-type désignée ici : Dorasoma senatum Verhoeff, 1932). La plupart des autres noms de genres (cités p. 459 et 460) tels Ceratosoma, Euceratosoma, Atractosoma, Ochogona, Limnalpium et Triakontazona, qui ont pu épisodiquement abriter tel ou tel taxon de rang spécifique actuellement rapporté au genre Bomogona, recouvrent en fait des taxons de rang générique distinct. Bomogona lombardica (Broïemann, 1892) Syn. : Atractosoma lombardicum Broïemann, 1892 Atractosoma lombardicum (Brol., 1892); Brölemann, 1895 — 468 — Bomogona lombardica (Bröl, 1892); Cook, 1895 Bomogona lombardicum (Bröl., 1892); Hoffman, 1979 Ceratosoma (Limnalpium) luganensis Verhoeff, 1921 (syn. nov.) Ceratosoma {Limnalpium) luganensis ruscorum Verhoeff, 1921 (syn. nov.) Ceratosoma (Limnalpium) luganensis (Verhoeff, 1921); Attems, 1927 Ceratosoma (Limnalpium) fontis Verhoeff, 1932 (syn. nov.) Asandalum luganense luganense (Verhoeff, 1921); Attems, 1949 Asandalum luganense ruscorum (Verhoeff, 1921); Attems, 1949 Triakontazona (Limnalpium) luganense (Verhoeff, 1921); Strasser, 1978 - Ochogona luganensis (Verhoeff, 1921); Strasser et Minelli, 1984 Ochogona luganensis (Verhoeff, 1921); Kurnik, 1986 Bomogona lombardica larii (Verhoeff, 1921) Syn. : Ceratosoma (Limnalpium) larii Verhoeff, 1921 Ceratosoma (Limnalpium) larii (Verhoeff, 1921); Attems, 1927 Asandalum larii (Verhoeff, 1921); Attems, 1949 Ochogona larii (Verhoeff, 1921); Strasser et Minelli, 1984 Bomogona (Ornithogona) helvetica (Verhoeff, 1894) Syn. : Atractosoma helveticum Verhoeff, 1894 Ornithogona helvetica (Verhoeff, 1894); Cook, 1895 Triakontazona helvetica (Verhoeff, 1894); Verhoeff, 1897 Atractosoma helveticum dentatimi Faës, 1902 Ceratosoma (Triakontazona) verbani Verhoeff, 1910 Ceratosoma (Limnalpium) helveticum (Verhoeff, 1894); Verhoeff, 1921 Ceratosoma (Limnalpium) verbani (Verhoeff, 1910); Verhoeff, 1921 (syn. nov.) Ceratosoma (Limnalpium) verbani (Verhoeff, 1910); Attems, 1927 Ceratosoma (Limnalpium) helveticum (Verhoeff, 1894); Attems, 1927 Dorasoma quercuum Verhoeff, 1932 (syn. nov.) Dorasoma senatum Verhoeff, 1932 (syn. nov.) Dorasoma helveticum (Verhoeff, 1894); Verhoeff, 1936 Asandalum quercuum (Verhoeff, 1932); Attems, 1949 Asandalum verbani (Verhoeff, 1910); Attems, 1949 Dorasoma helveticum quercuum (Verhoeff, 1932); Strasser, 1978 Ornithogona helvetica (Verhoeff, 1894); Strasser et Minelli, 1984 Ochogona verbani (Verhoeff, 1910); Strasser et Minelli, 1984 V. Chorologie 1. Bomogona lombardica Localités déjà publiées : a) par Brölemann (1892 et 1895) : Italie, Lombardie, Varese : Vedano- Olona et Gavirata, 10.1887 (4 mâles, 1 femelle jeune, 3 exemplaires). Italie, Lombardie, Como : Lecco, 31.07.1892 (1 mâle jeune, 10 jeunes). Italie, Lombardie : Erba, 29.08.1891 (1 mâle, 1 mâlej., 1 exemplai- re). Italie, Lombardie, Varese : Val Ganna, 8.02.1888 (1 femelle j., coll. Brölemann). — b) par Verhoeff (1921, 1932, 1936) et Strasser (1978) : Suisse, Tessin : Melide. Italie, Lombardie : Como. Italie, Piémont : Torre Pellice. Italie, Piémont : Ceres. Italie, Piémont : Ala di Sura. Italie, Piémont : Pinerolo. Italie, Piémont : Barge. Italie, Piémont : Lombardore. Italie, Piémont : Torre del Colle. Italie, Emilie- Romagne : Borgotaro. — 469 — Matériel inédit de A. Pedroli [les dates précises indiquent les chasses à vue, les périodes indiquent les piégeages (Barber)] : Suisse, Tessin : Monte Generoso (1200-160Om), 5.11.1983 (5 mâles, 6 femelles). Suisse, Tessin: Stabio (370m), 9.11.1985 (1 mâle), 14.04.1986 (1 femelle), hiver 1985-1986 (4 mâles, 11 femelles dont 2 leg. A. P. au MNHN Paris, coll. Myriapodes DA 080). Suisse, Tessin : Melide (280 m), 16.09.1984 (2 femelles), 21.04.1985 (1 mâle), hiver 1985-1986 (1 mâle). Suisse, Tessin : Mendrisio, Piona (920 m, versant sud du Monte Generoso), automne-hiver 1988 et 1989 (5 mâles, 13 femelles leg. Lörtscher). Autres matériels : Suisse, Tessin : Lugano, 16.03.1890, coll. Brölemann (inédit!) (1 mâle, MNHN Paris, coll. Myriapodes DA 080). 2. Bomogona lombardica larii Localités publiées : a) par Brölemann (1892) (Atractosoma lombardica) : Italie, Lombardie, Como : Monte Resegone (près Lecco), 14.08.1892 (1 femelle). — b) par Verhoeff (1921) (Ceratosoma larii) : Italie, Lombardie, Como : Bellano (rive orientale). Italie, Lombardie, Como : Rovinata près Lecco (rive orientale). 3. Bomogona helvetica Localités déjà publiées par Verhoeff (1894), Faës (1902), Verhoeff (1910, 1921, 1932, 1936), Strasser (1978) : Suisse, Valais : Zermatt. Suisse, Valais : Stalden. Suisse, Valais : Visp. Suisse, Valais : Ardon. Suisse, Valais : Mauvoisin. Suisse, Tessin : Bellinzona. Italie, Lombardie : Laveno (rive orientale du lac Majeur). Italie, Aoste : Aoste. [(Italie, Piémont, Novarra : Castelleto s. Ticino) (douteux pour l'un de nous (J.-P. M.)]. Italie, Piémont : Ivrea, Lago Sirio. Matériel inédit de A. Pedroli (piégeages et chasses à vue) : Suisse, Tessin : Monteggio (260m, région de la Tresa, vers Ponte Cremenaga), automne/hiver/printemps 1984-1985 (3 mâles, 6 femelles). Suisse, Tessin : Malpenza (270 m, région de Ponte Tresa), printemps 1984 (2 femelles). Suisse, Tessin : Caviano, Ranzo (260 m, lac Majeur), printemps et hiver 1984 (1 mâle, 1 femelle). Suisse, Tessin : Biasca, Loderio (354m), septembre 1980 (1 mâle, 1 femelle). Suisse, Tessin : Lucomagno, Samprou (1870m), printemps et automne 1985 (2 mâles, 1 femelle) et 14.9/9.11.1985 (1 femelle, léguée au MNHN Paris, coll. Myriapodes DA 140). Suisse, Tessin : Mêlera, Val Morobbio (1020 m, région de Bellinzona), automne/hi- ver/printemps 1988-1989 (61 mâles, 50 femelles, 1 j., leg. Lörtscher). Suisse, Tessin : Prugniasco, Negrentino (870m, Val Blenio), automne/hiver/printemps 1988-1989 (4 mâles, 8 femelles, Ij., leg. Lörtscher). Suisse, Tessin : Ludiano, Vaia (940 m, Val Blenio), automne/hiver 1988-1989 (3 mâles, 5 femelles, leg. Lörtscher). Suisse, Tessin : Largano, Brinzosca (1000 m), automne/hiver/printemps 1988-1989 (6 mâles, 15 femelles, leg. Lörtscher). Suisse, Tessin: Mende, San Giorgio (1080m), automne/hiver 1988 (2 mâles, 6 femelles, leg. Lörtscher). Suisse, Tessin : Lavertezzo, Rondana (860 m, Valle Maggia), printemps 1988 (1 mâle, leg. P. Pronini). Suisse, Tessin : Biasca, Val Pontirone (840- 1340 m), printemps et automne 1988 (4 mâles, 5 femelles, leg. P. Pronini). Suisse, Tessin: Bodio, 22.4/7.6.1984 (1 femelle MNHN Paris, coll. Myriapodes DA 140). Suisse, Grisons : Leggia (320 m, région de la Moesa), 28.9.1989 (1 mâle). Suisse, Valais : Champex (1466 m, bord du Lac), 26.9.1987 (2 mâles). Suisse, Valais : Val des Dix, Le Chargeur (2100m), 21.9.1987 (1 mâle). Autres matériels : Suisse, Tessin : 1 km au nord d'Acquarossa, 5.11.1982, coll. & leg. D. Kime (1 mâle, MNHN Paris, coll. Myriapodes DA 140). Italie, Lombardie : Novarra, Pella (Lago d'Orta), mars 1971, coll. Rosa (I mâle, Museo Scienze Naturale, Bergamo). Italie, Lombardie : Santa Catarina del Sasso (rive orientale du lac Majeur), 14.10.1888, coll. Brölemann (inédit!) (1 mâle, MNHN Paris, coll. Myriapodes DA 140). Conclusion — Discussion L'analyse de la distribution géographique, illustrée par la carte (fig. 19), montre que Bomogona helvetica a une aire de répartition en position plus externe (et septentrionale) dans 470 — Fig. 19. — Répartition géographique des deux espèces du genre Bomogona. l'arc alpin que Bomogona lombardica. Ceci est en harmonie avec le gradient altitudinal des deux espèces; car en effet si toutes deux se rencontrent dès 260m d'altitude, la première parvient à 2600 m, tandis que la seconde ne dépasse pas 1600. En Suisse, lombardica ne se trouve que dans l'extrême sud du Tessin, dans la région du Monte Generoso, réputé être un massif-refuge, et dans la plaine avoisinante. Dans cette région, la distribution des deux espèces est continue, et il n'y a pas de chevauchement de leurs aires de distribution. Un phénomène semblable a pu être observé chez d'autres Diplopodes ; ainsi dans le nord des Alpes et dans le Jura suisse il a été observé sur deux taxons du genre Rhymogona, R. montivaga et R. cervina ; ces deux espèces parapatriques présentent cependant une zone de contact de quelques centaines de mètres à 5 km de large, où se rencontrent des hybrides, ce qui peut faire douter de leur statut d'espèces (Pedroli-Christen & Scholl, 1990 — 471 — et 1991). Chez Bomogona, on n'a encore rien observé de semblable, mais le phénomène n'est pas à exclure, tant que l'on n'aura pas prospecté minutieusement certaines zones : par exemple celle qui sépare les massifs-refuges du Monte Generoso et du Monte San Giorgio, qui sont occupés respectivement par B. lombardica et B. helvetica et dont les flancs ne sont séparés que par de faibles distances (1-2 km). D'autre part, il est assez frappant de constater, à l'examen de la carte, que si B. helvetica présente une aire relativement petite avec chorologie relativement homogène, il n'en est pas de même de B. lombardica. La chorologie discontinue de cette dernière, qui ne peut s'expliquer entièrement par des défauts de recensement (en trois aires : une aire tessino-lombarde, une aire piémontaise et un isolât nord-apennin), est typique d'une espèce en régression ayant eu autrefois une aire plus vaste; le fait (à confirmer) que ses deux aires principales (tessino- lombarde et piémontaise) sont séparées par une large zone qui est occupée, au moins partiellement, par helveticum, tendrait au contraire à nous laisser penser que, à la différence de ce qui se passe chez Rhymogona, Bomogona helveticum aurait tendance à supplanter lombardicum plutôt qu'à produire des hybrides avec elle. Remerciements Nous tenons à remercier le Dr. G. Cotti, du Museo di Storia Naturale di Lugano, Paola Pronini (Lugano) et Matthias Lörtscher (Berne) pour leur collaboration dans le piégeage du matériel étudié, ainsi que le Dr. H. Fechter, qui a mis à notre disposition le matériel de référence déposé au Zoologische Staatsammlung de Munich, et Mme Michèle Bertoncini (Paris), auteur des illustrations de cette note. Dans ce travail est intégrée une partie des résultats de la thèse de doctorat de A. Pedroli-Christen soutenue le 6 novembre 1992 à l'Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel, Suisse. AUTEURS CITÉS Attems, C, 1927. — Über paläarktische Diplopoden. Arch. Nalurgesch, A, 92 : 1-256. — 1949. — Die Myriopodenfauna der Ostalpen. Sitz. ber. österr. Akad. Wiss., Wien, 158 (1-2) : 79- 153. Brölemann, H. W., 1892. — Contributions à la Faune Myriapodologique méditerranéenne : deux espèces nouvelles. Ann. Soc. linn. Lyon, 39 : 7-40. — 1895. — Elenco di Miriapodi raccolti in Lombardia. Atti Soc. ital. Sci. nat., Milano, 23 : 1-34. 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