Idos
GEOBOTANICA  HELVETICA
MATERIAUX POUR LE LEVE GEOBOTANIQUE DE LA SUISSE
Edités par la
Commission géobotanique de l'Académie Suisse des Sciences Naturelles
BEITRÄGE ZUR GEOBOTANISCHEN LANDESAUFNAHME DER SCHWEIZ
Herausgegeben von der
Geobotanischen Kommission der Schweizerischen Akademie der Naturwissenschaften
Rédaction: Prof. P. Hainard
Fascicule 72
TYPOLOGIE ET DYNAMIQUE
DE LA VEGETATION DES
ZONES ALLUVIALES DE SUISSE
Volume I: texte, tableaux, figures
par
CHRISTIAN ROULIER
Institut de botanique
Laboratoire d'écologie végétale et de phytosociologie
Université de Neuchâtel            £ ^ -*«*

F. Fliick-Wirth
Kommissionsverlag
Teufen AR, Switzerland
âi^Krypto
1998

Citation:     Roulier, C. 1998: "Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de
Suisse". Matériaux pour le levé géobotanique de la Suisse 72, 138 pp. Volume I:
texte, tableaux, figures. Volume II; annexes (tableaux de végétation).
Matériaux pour le levé géobotanique de la Suisse
Beiträge zur geobotanischen Landesaufnahme der Schweiz
Fascicule 72
Edition:
Commission géobotanique de l'Académie Suisse des Sciences Naturelles
Rédaction: Prof. Pierre Hainard
Nous remercions M. Dr Emil Dister (Aueninstitut Rastatt D) pour son expertise
Adresse commerciale:
Krypto
F. Fliick-Wirth
CH-9053 Teufen
Suisse
Impression:
Edipresse - Imprimeries Réunies - Lausanne
© 1998 - Commission géobotanique de l'Académie Suisse des Sciences Naturelles
ISBN 3-7150-0041-4
TYPOLOGIE ET DYNAMIQUE
DE LA VEGETATION DES
ZONES ALLUVIALES DE SUISSE
Volume I: texte, tableaux, figures
par
CHRISTIAN ROULIER
Institut de botanique
Laboratoire d'écologie végétale et de phytosociologie
Université de Neuchâtel
IMPRIMATUR POUR LA THÈSE
Typologie et dynamique de la végétation des
zones alluviales de Suisse
de M. Christian Roulier
UNIVERSITÉ DE NEUCHÂTEL
FACULTÉ DES SCIENCES
La Faculté des sciences de l'Université de
Neuchâtel sur le rapport des membres du jury,
MM. J-M. Gobât (directeur de thèse),
J.-D. Gallandat, F. Gillet, N. Kuhn (Zürich) et
F. Sartori (Pavia)
autorise l'impression de la présente thèse.
Neuchâtel, le 15 octobre 1997
Le doyen:
F. Stoeckli
Table des matières
Avant-propos
1.    Introduction................................1
2.    Organisation de la
recherche......................................1
2.1   Contexte.......................................1
2.2   Direction de la recherche..............1
2.3   Exécution de la recherche,
collaboration................................2
2.4   Financement.................................2
3.    Situation.............................2
3.1   Justification pratique de
l'étude..........................................2
3.2   Etat des connaissances..................3
3.3   Problématique..............................3
4.     Buts de l'étude et
résultats escomptés.................. 5
5.     Démarche et étapes...................5
5.1   Concept général...........................5
5.2   Etapes..........................................6
6.   Méthodes......................................9
6.1    Phytosociologie synusiale.............9
6.2   Cadre de l'étude..........................10
6.2.1     Cadre spatial et temporel
de l'étude.................................10
6.2.2    Concepts utilisés pour la
description de l'espace et
de la végétation.........................10
6.2.3    Phytosociologie
paysagère.................................12
6.3   Relevés de la végétation..............12
6.3.1    Choix des sites.........................12
6.3.2    Travaux sur le terrain.................13
6.3.3    Influence de l'exploitation
sylvicole..................................15
6.3.4    Détermination des plantes...........15
6.4   Traitement des relevés de
la végétation................................15
6.4.1    Généralités...............................15
6.4.2    Caractéristiques des
données traitées.........................16
6.4.3    Principe du traitement................16
6.4.4    Affinement de la
classification dans la base
de données Phytobase.................17
6.5   Traitement des relevés
synusiaux....................................18
6.5.1    Enchaînement des
analyses..................................18
6.5.2    Pondération des données.............18
6.5.3    Définition du nombre de
groupes de relevés.....................19
6.5.4    Définition du nombre de
groupes d'espèces......................19
6.5.5    Arrangement manuel des
groupes...................................19
6.6   Traitement des relevés
phytocénotiques..........................20
6.6.1    Pondération des données.............20
6.6.2    Analyse par région
naturelle..................................20
6.6.3    Choix de la classification............20
6.6.4    Définition du nombre de
groupes de relevés et de
descripteurs..............................22
6.6.5    Arrangement manuel des
groupes...................................22
6.7   Autres analyses
mu Iti variable s..............................22
6.8   Caractérisation des
groupes
syntaxonomiques........................22
6.8.1    Généralités...............................22
6.8.2    Choix du diagnostic
syntaxonomique........................22
6.8.3    Nomenclature des
syntaxons élémentaires...............23
6.8.4    Nomenclature des
coenotaxons élémentaires............24
6.8.5   Nomenclature des
géosigmataxons
élémentaires.............................24
6.9  Relevés
phytosociologiques traités.......... 25
7. Typologie....,..............................29
7.1    Sites d'études et travaux
effectués.....................................29
7.2   Typologie des synusies...............29
7.2.1    Généralités...............................29
7.2.2    Typologie des synusies
arborescentes............................31
7.2.3    Typologie des synusies
arbustives................................34
7.2.4    Typologie des synusies
herbacées.................................39
7.2.5    Comparaison des trois
types de syntaxons.....................46
7.3   Analyse des relevés
centroides des syntaxons
élémentaires...............................47
7.3.1    Analyse des relevés
centroides des syntaxons
arborescents..............................47
7.3.2    Analyse des relevés
centroides des syntaxons
arbustifs..................................49
7.3.3    Analyse des relevés
centroides des syntaxons
herbacés...................................51
7.3.4    Conclusion..............................54
7.4   Typologie des
phytocénoses..............................54
7.4.1    Introduction..............................54
7.4.2    Méthodes.................................55
7.4.3    Résultats.................................56
7.4.4    Caractères de la station...............56
7.4.5    Répartition altitudinale...............57
7.4.6    Répartition géographique............57
7.4.7    Conclusion..............................57
7.5   Analyse des relevés
centroides des
coenotaxons élémentaires...........57
7.5.1    Méthodes.................................58
7.5.2    Résultats.................................58
7.5.3    Conclusion..............................61
7.6 Typologie des catenas.................61
7.6.1    Première étape d'analyse -
Méthodes.................................61
7.6.2    Résultats.................................62
7.6.3    Deuxième étape d'analyse
- Méthodes...............................65
7.6.4    Résultats.................................65
7.6.3   Conclusion..............................66
8. Dynamique de la
végétation..................................69
8.1   Elaboration des graphes
systémiques de la
dynamique..................................69
8.1.1    Hypothèses
opérationnelles.........................69
8.1.2    Procédure.................................70
8.1.3    Justification de la
procédure..............................72
8.2   Graphes systémiques de la
dynamique..................................74
8.2.1    Système caténaire de
l'objet 5: Eggrank-
Thurspiu (Thur et Rhin)............75
8.2.2    Système caténaire de
l'objet 14: Glatt
nordwestlich Flawil
(Glatt).....................................76
8.2.3    Système caténaire de
l'objet 18: Thurauen WiI-
Weieren (Thur)........................76
8.2.4    Système caténaire de
l'objet 22 (hors
inventaire): Rheinauen
Zizers-Mastrils (Rhin)................77
8.2.5    Systèrne caténaire de
l'objet 34: Gravas (Rhin
antérieur).................................78
8.2.6    Système caténaire de
l'objet 40: Umiker
Schachen-Stierenhölzli
(Aar).......................................79
8.2.7    Système caténaire de .
l'objet 48: Alte Aare:
Lyss-Dotzingen (Vieille
Aar)........................................80
8.2.8    Système caténaire de
l'objet 53: Niederried-
Oltigenmatt (Aar)......................81
8.2.9    Système caténaire de
l'objet 64 (hors
inventaire): Chéseau
(Sarine)...................................82
8.2.10     Système caténaire de
l'objet 66: Les Auges de
Neirivue (Sarine).....................83
8.2.11     Système caténaire de
l'objet 108: Widen bei
Realp (Furkareuss)...................84
8.2.12     Système caténaire de
l'objet 113: Vallon de
l'Allondon (Allondon)..............85
8.2.13     Système caténaire de
l'objet 133: Finges
(Rhône).................................86
8.2.14     Système caténaire de
l'objet 143: Gletschbode
(Rotten).................................87
8.2.15     Système caténaire de
l'objet 147: Soria
(Ticino).................................88
8.2.16     Système caténaire des
objets 158: Ai Fornas et
156: Bassa (Moesa)..................89
8.2.17  '. Système caténaire de
l'objet 171: Maggia
(Maggia)................................90
8.2.18     Système caténaire de
l'objet 226: La
Torneresse à l'Etivaz
(Torneresse)............................91
8.2.19     Système caténaire du
Tessin italien en amont
de Pavie (hors
inventaire) (Ticino)..................92
8.2.20    Conclusion générale.................93
8.3    Elaboration des modèles
qualitatifs généralisés de la
dynamique.................................93
8.3.1       Procédure...............................93
8.3.2       Présentation des
résultats......................."..........95
8.4   Modèles qualitatifs
généralisés de la
dynamique.................................95
8.4.1       Systèmes collinéens du
Plateau (1: cours d'eau
naturels ou endigués)................95
8.4.2       Système collinéen du
Plateau (2: incision du
cours d'eau)............................96
8.4.3       Systèmes collinéens du
Plateau (3: lacs de
retenue).................................96
8.4.4      Systèmes collinéens des
Alpes centrales (4a: forêt
d'aulne blanc et 4b: forêt
de pin sylvestre)......................97
8.4.5       Systèmes collinéens du
Sud des Alpes et de
l'Ouest du Plateau (5a:
forêt de frêne et 5b: forêt
de chênes).............................97
8.4.6       Système collinéen du
Sud des Alpes (6:
incision du cours d'eau)............98
8.4.7       Systèmes montagnards
(7: cours d'eau naturels
ou peu transformés par
l'homme)...............................98
8.4.8       Systèmes subalpins (8:
cours d'eau naturels ou
peu transformés par
l'homme)...............................99
9. Discussion................................103
9.1   Interprétation des graphes
et des modèles...........................103
9.1.1       Forme des modèles de la
dynamique............................103
9.1.2      Implantation des
essences pionnières.................103
9.1.3       Relation entre trois
essences pionnières.................104
9.1.4       Régénération des
synusies d'essences
pionnières.............................105
9.1.5       Développement des
synusies d'essences
pionnières.............................105
9.1.6      Développement des
synusies d'essences post-
pionnières et
climaciques...........................106
9.1.7       Synusies vernales...................107
9.1.8       Série principale et série
xérique.................................108
9.1.9      Organisation des
systèmes alluviaux.................108
9.1.10    Fonctionnement des
systèmes alluviaux.................109
9.1.11     Décalage floristique................110
9.2  Interprétation de la
dynamique...............................111
9.2.1      Le concept de MOOR.............112
9.2.2      Les nouveaux concepts
de la dynamique.....................112
9.2.3      Les attracteurs.......................113
9.3   Discussion des méthodes...........114
9.3.1      Typologie............................114
9.3.2      Classification des
catenas................................114
9.3.3      Graphes systémiques..............114
9.3.4      Critères d'établissement
des graphes et des
modèles...............................115
9.3.5      Adéquation de l'approche
synusiale intégrée à
l'étude de la dynamique...........115
9.4  Application pratique.................116
10.   Conclusions..........................121
10.1 Evaluation du travail................121
10.2  Etat des zones alluviales...........121
10.3  Perspectives..............................122
10.3.1    Dans le domaine de la
phytosociologie
synusiale..............................122
10.3.2    Dans la gestion de
l'inventaire des zones
alluviales..............................122
11.    Résumés..................................123
11.1  Résumé....................................123
11.2  Zusammenfassung...................124
11.3  Summary.................................126
12.    Bibliographie.........................129
Remerciements......................137
Tableaux et figures
Le volume II - Annexes - contient la description des groupements végétaux
et les tableaux de végétation
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
Avant-propos
L'importance des zones alluviales. Peut-on la
réduire à quelques mots-clés? Patrimoine gé-
nétique, floristique, faunistique, fonction
d'ecotone terre-eau, production végétale très
élevée, structure architecturale complexe, pay-
sages fluviaux. Dynamique de la végétation,
transformations dues à l'homme, gradients
écologiques et temporels, appauvrissement, ri-
chesse exceptionnelle, diversité spécifique...
ces concepts mériteraient tous un développe-
ment particulier!
Plusieurs ouvrages généraux utilisés dans ce
travail mentionnent tout ou partie de ces ca-
ractères: IMBODEN (1976), GERKEN (1988),
GEPP et al. (1986), AMOROS et PETTS
(1993), ainsi que d'autres écrits plus théma-
tiques sur une région, un fleuve ou un pays
(MOOR 1958, GEHU 1984, KUHN et AMIET
1988, GRANER 1991, GALLUSER et
SCHENKER 1992, GALLANDAT et al.
1993).
Les zones alluviales et la protection de la
nature. En 1992, le Conseil fédéral pro-
mulgue une ordonnance sur la protection des
zones alluviales; elle protège 169 objets d'im-
portance nationale parmi les plus beaux et les
plus vastes de notre pays. La Confédération y
subventionne les travaux de protection et de
revitalisation; elle fournit des conseils scienti-
fiques et techniques aux cantons chargés d'as-
surer leur protection. Elle se procure, auprès
des universités, les bases scientifiques pour
sauvegarder un écosystème dynamique.
Les zones alluviales: terrain d'étude. Mé-
thodes nouvelles, approches différentes de la
nature. Nouveaux paradigmes: approche sy-
nusiale intégrée qui découpe pour mieux re-
composer à travers les niveaux d'organisation.
Nouveaux termes, nouvelle typologie: tri, as-
semblage, éclatement, regroupement des don-
nées, immense hétérogénéité dont la structure
se cache, apparaît puis disparaît à la faveur
d'une option de calcul: formatage, pondéra-
tion, matrice de ressemblance, cluster, chi
carré...
Comprendre les principes d'organisation du
tapis végétal, comprendre les relations entre le
sol et la végétation. Décrire la dynamique à
divers pas de temps et d'espace.
Les zones alluviales et les phytosociologues.
Les anciens célèbres: Max Moor, Rudolf
Siegrist, ceux qui ont connus les vraies zones
alluviales, les naturelles ou presque! Les sa-
vants actuels: Frank Klötzli à Wynau, Elfrune
et Gustav Wendelberger à Vienne, Jean-Louis
Richard à la Wutach, Roland Carbiener à
Strasbourg, Nino Kuhn, Erich Kessler, Guy
Pautou, Francesco Sartori... personnes en-
thousiastes et généreuses, toujours prêtes à
donner un renseignement utile.
Les zones alluviales et le naturaliste. La fas-
cination pour les grands cycles naturels, les
grands bouleversements qui régénèrent les
milieux. Les mystères et les dangers de la na-
ture sauvage: saisissement devant les effets
d'une crue dévastatrice, angoisse de l'eau qui
monte lorsqu'on est seul sur une île du Rhin.
La luxuriance et la fraîcheur des forêts allu-
viales au printemps. Observation d'un radeau
flottant constitué de fourmis agrippées, admi-
ration pour les plantules de saules qui germent
sur les sédiments humides.
Les zones alluviales que l'on parcourt en
famille, celles du pique-nique et de la bai-
gnade; les moustiques de la March, ceux de
Cudrefin...; l'excursion à la Singine à la fin du
projet de cartographie, l'excursion des étu-
diants à Grandvillard ou à Someo. L'amitié.
Les zones alluviales:   végétation fluctuante,
piquante, fugace, vivace; des outils d'approche
comme ceux des précurseurs: carnet, crayon,
flore, loupe. Peut-on encore découvrir avec
des outils aussi «primitifs»?
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
Chapitres  1 à 5
Résumé
Le chapitre 1 «Introduction» contient la
définition de la zone alluviale ainsi que
l'évocation des transformations récentes des
zones alluviales de Suisse et des pays envi-
ronnants.
Le chapitre 2 «Organisation de la re-
cherche» expose le contexte de l'étude et
mentionne les partenaires financiers. La di-
rection de la recherche, l'organisation au
sein du Laboratoire d'écologie végétale et
de phytosociologie et les collaborations
extérieures sont présentées.
Le  chapitre  3  «Situation» expose   le
contexte juridique de l'étude, l'état des
connaissances scientifiques et définit la
problématique.
Les buts de l'étude et la forme des résultats
sont présentés dans le chapitre 4.
Le chapitre 5 «Démarche et étapes» pré-
sente le concept général, la démarche sys-
témique et structuraliste appliquée à l'étude
ainsi que le calendrier.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse                                                          1
1.      Introduction
«On désigne par le vocable «zone alluviale»
des lieux bordant des ruisseaux, des torrents,
des rivières, des fleuves et souvent aussi des
lacs, périodiquement ou êpisodiquement
inondés et dans lesquels, en outre, les racines
des plantes sont temporairement atteintes par
une nappe phréatique à fortes fluctuations.
Les inondations apportent aux végétaux une
quantité d'eau supplémentaire à celle fournie
par les précipitations, ainsi que des éléments
fertilisants.»
Cette définition est fournie par KUHN et
AMIET (1988) dans le rapport présentant l'in-
ventaire des zones alluviales d'importance na-
tionale.
Par sa position géographique et la densité de
son réseau hydrographique, la Suisse abrite les
tronçons supérieurs et moyens des grands
cours d'eau européens. La Confédération a
élaboré un inventaire des zones alluviales
d'importance nationale; il contient 169 sites
couvrant 11'022 hectares choisis sur la base de
la qualité de leur végétation, de la présence de
phénomènes dynamiques et de leur dimen-
sion.
Une cartographie de la végétation des objets
de l'inventaire (GALLANDAT et al. 1993) a
complété les connaissances actuelles issues de
travaux scientifiques traitant, pour la plupart,
2.1      Contexte
L'étude de la dynamique des zones alluviales
de Suisse fait suite à la cartographie de la vé-
gétation des zones alluviales d'importance na-
tionale effectuée par le Laboratoire d'écologie
végétale et de phytosociologie de l'Université
de Neuchâtel entre 1987 et 1990. Ce travail a
fait l'objet d'une publication dans les Cahiers
de l'Environnement de l'Office fédéral de
l'environnement, dés forêts et du paysage (ci-
après OFEFP). Il est cité dans la suite du texte
sous le nom de ses auteurs: GALLANDAT et
al. (1993).
Lors de la cartographie, la végétation des fo-
rêts alluviales est apparue comme un intégra-
teur à différents termes des divers change-
ments intervenant dans les systèmes alluviaux.
de sites isolés. Fondée sur l'analyse de relevés
phytosociologiques anciens et récents, la car-
tographie a mis en évidence de profonds
changements dans la composition et l'organi-
sation des forêts alluviales (GOBAT 1995); la
modification des débits et de la qualité de
l'eau, la correction des cours d'eau et l'exploi-
tation de sédiments interviennent vraisembla-
blement comme les causes principales de ces
transformations, comme cela a aussi été mis en
évidence dans les pays environnants (voir
PAUTOU 1984, PHILIPPI 1984,
CARBIENER et SCHNITZLER 1988,
DÉCAMPS et NAIMAN 1989, MÜLLER
1995).
La citation de DÉCAMPS et IZARD (in
AUGER et al. 1982) résume bien les traits
fondamentaux de l'écosystème alluvial: «Les
systèmes fluviaux figurent parmi les plus com-
plexes, les plus hétérogènes et les plus va-
riables de la planète. Ils ne se limitent pas à
un simple chenal d'écoulement mais forment
un tout indissociable avec leur plaine d'inon-
dation et l'ensemble de leur bassin versant».
La végétation alluviale conserve la mémoire
des changements à différents termes (année,
décennie, siècle); la description de ses compo-
santes à l'aide de la phytosociologie synusiale
intégrée puis la définition des relations dy-
namiques liant ces éléments constituent les
objets principaux de la présente recherche.
Un projet d'étude plus approfondie de la suc-
cession végétale a alors été présenté à 1'OFEI7P,
aux services de protection de la nature et aux
services des forêts des cantons de Genève, du
Valais, d'Argovie et de Saint-Gall, ainsi qu'à
l'entreprise Holinger A.G. à Baden. Ces insti-
tutions et entreprise ont accepté le projet.
L'Université de Neuchâtel en a assuré l'enca-
drement.
2.2      Direction de la recherche
La direction de la recherche a été assurée par
MM. J.-M. Gobât et J.-D. Gallandat, profes-
seurs d'écologie végétale et de phytosociologie
à l'Institut de botanique de l'Université de
Neuchâtel (Laboratoire d'écologie végétale et
de phytosociologie).
2.      Organisation de la recherche
2                                                         Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
2.3      Exécution de la recherche,
collaboration
La recherche a été effectuée par M. C. Roulier,
licencié en biologie de l'Université de
Neuchâtel, qui lui a consacré une activité à mi-
temps pendant 6 ans (1990-1996). Il a colla-
boré avec les diverses personnes du labora-
toire, notamment avec Mme B. Werffeli dont
la thèse sur la phytosociologie des mousses
des zones alluviales s'est déroulée dans les
mêmes stations du bassin de la Sarine et de
l'Aar. M. Dr F. Gillet, coordonnâtes de
l'étude typologique et systémique des pâtu-
rages boisés du Jura Suisse a été mis à contri-
bution pour les conseils scientifiques et la mise
au point de la base de données relationnelle
«Phytobase». M. Dr A. Buttler est intervenu
dans le choix des méthodes d'analyses multi-
variables.
Une collaboration s'est établie à l'intérieur du
laboratoire avec les personnes effectuant leur
travail de diplôme dans le domaine alluvial:
M. A. Gander, Mme M. Fierz-Gallandat et
Mme C. Arnold. A l'extérieur, une collabora-
tion régulière a été entretenue avec Mme C.
Guenat et M. F. Bureau du Laboratoire de pé-
dologie de l'EPFL.
Des contacts réguliers ont eu lieu avec l'Institut
de recherches sur la forêt, la neige et le pay-
sage à Birmensdorf (MM. Dr. N. Kuhn, Dr. O.
Wildi). A l'étranger, des contacts ont été établis
avec M. Prof. G. Pautou de l'Université de
Grenoble, M. Prof. F. Sartori de l'Université de
Pavie, ainsi qu'avec Mme et M. Prof. E. et G.
3.       Situation
3.1      Justification pratique de
l'étude
L'étude de la dynamique des zones alluviales
de Suisse ne répond pas seulement à la curio-
sité des scientifiques ou des protecteurs de la
nature, elle se justifie également dans le
contexte juridique; le contrat passé entre
l'OFEFP et l'Université de Neuchâtel men-
tionne notamment:
«L'importance et la valeur de la végétation al-
luviale sont démontrées au niveau national par
les dispositions des articles 18, 21 et 22 de la
loi fédérale du 1er juillet 1966 sur la protec-
tion de la nature et du paysage et des articles 3
et 17 de la loi fédérale du 22 juin 1979 sur
l'aménagement du territoire. Au niveau inter-
national également, la haute valeur écologique
Wendelberger de l'Université de Vienne, à
l'occasion d'une excursion dans les zones al-
luviales du Danube et de la March.
2.4      Financement
Le financement de la recherche a été assuré
par les partenaires suivants:
-    La Division «Nature et Paysage» de l'Of-
fice fédéral de l'environnement, des forêts
et du paysage (OFEFP).
-    Le Laboratoire d'écologie végétale et de
phytosociologie de l'Université de
Neuchâtel.
-    Le Service des forêts du canton de St-GaIl.
-    La Division «Paysage et eaux» du canton
d'Argo vie.
-    Le Service des forêts, de la faune et de la
protection de la nature du canton de
Genève.
-    Le Service de la protection de la nature et
du patrimoine du canton du Valais.
-    L'entreprise Holinger AG à Baden, dépar-
tement «Environnement».
Un rapport annuel d'activités a été présenté
aux partenaires financiers et aux personnes
intéressées.
a été reconnue à ces formations, notamment
aux forêts alluviales, qui ont fait l'objet d'une
Recommandation R (82) 12 du Comité des
Ministres du Conseil de l'Europe aux Etats
Membres pour leur conservation et leur ges-
tion adéquate».
Cette recommandation mentionne notamment,
dans son article 6, la nécessité d'«orienter les
programmes de recherche scientifique vers
l'établissement de données concrètes pour la
conservation des forêts alluviales».
Le 15 novembre 1992, l'ordonnance sur la
protection des zones alluviales d'importance
nationale a été promulguée; elle définit les
mesures de sauvegarde que les cantons sont
chargés d'appliquer dans les 169 objets de
l'inventaire. Afin de soutenir les cantons, Ia
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse                                                          3
Confédération met à disposition des bases
scientifiques, notamment des cartes de la végé-
tation, ainsi qu'une structure de conseils scien-
tifiques et techniques par l'intermédiaire du
Service conseil Zones alluviales. C'est donc
également dans un esprit d'application des ré-
sultats à la protection de la nature que cette
étude a été conduite.
3.2      Etat des connaissances
La bibliographie consultée concernant la
phytosociologie des zones alluviales suisses et
européennes est très fournie et contient de
nombreuses monographies sur des sites, des
régions ou des territoires nationaux. Pour la
Suisse, MOOR (1958) a décrit très précisément
diverses associations végétales à l'aide de plus
de 400 relevés phytosociologiques. Le col-
loque de Strasbourg de 1980 (CARBIENER
1984) a rassemblé les principales autorités
scientifiques en la matière et l'important re-
cueil issu de la réunion contient un état relati-
vement détaillé des zones alluviales euro-
péennes. Plus récemment, dans le cadre de
l'élaboration de l'inventaire des zones allu-
viales de Suisse, KUHN et AMIET (1988) ont
dressé la liste des publications concernant la
végétation des zones alluviales de notre pays.
En 1987, un symposium international orga-
nisé à Rastatt a réuni des spécialistes, dont
plusieurs botanistes, sur le thème de la protec-
tion des zones alluviales en Europe. Puis, en
1993, a été édité le rapport général de la car-
tographie des zones alluviales de Suisse ainsi
que les cartes de la végétation de 169 objets.
De nombreux ouvrages examinés mentionnent
des séries dynamiques basées principalement
sur la description de séries spatiales
(zonation). Mais peu d'articles décrivent la
dynamique sur la base de véritables obser-
vations diachroniques, basées sur des com-
paraisons précises de documents anciens ou
sur des observations écologiques ou phyto-
sociologiques répétées in situ. LEPART et
ESCARRE (1983) relèvent d'ailleurs la rareté
de telles approches, en général, dans l'étude de
la dynamique végétale.
En France, BRAVARD et al. (1986) ont décrit
d'intéressantes séries dynamiques dans le cadre
d'une étude prédictive des effets d'un barrage
hydroélectrique sur les communautés allu-
viales du Rhône, mais la publication ne donne
pas accès aux données de base (relevés phyto-
sociologiques). Quant à PAUTOU (1984), il
décrit également diverses séries de végétation
très semblables à certaines des nôtres mais,
comme dans le cas précédent, les données de
base ne sont pas publiées.
En Suisse, HELLER (1963, 1969) a étudié
dans le détail la dynamique des forêts allu-
viales (en combinant l'approche écologique de
Ia station et la dendrochronologie). Au bord
du Rhin, CARBIENER et ses collaborateurs
(1985, 1988) et DISTER (1980, 1985) ont
examiné la dynamique des phytocénoses en
détail et «de l'intérieur», soit à l'aide des phy-
tocénoses (tableaux publiés) et en corrélation
avec des investigations écologiques et histo-
riques. La dynamique des forêts alluviales a
été approchée d'une manière comparable à
celle développée par ces deux demiers auteurs
(par exemple: définition et reconnaissance in-
traphytocénotique de groupes d'espèces pré-
curseurs du peuplement suivant).
3.3      Problématique
Le rapport présentant la cartographie des
zones alluviales de Suisse a débouché sur un
constat en six points (GALLANDAT et al.
1993: chap. 9) constituant le point de départ
du présent travail. Les auteurs mentionnaient
alors:
1.    La modification de la composition floris-
tique des zones alluviales de Suisse:
a)     la raréfaction des espèces caractéris-
tiques des sédiments nus;
b)     la raréfaction des espèces caractéris-
tiques des associations végétales al-
luviales;
c)     l'augmentation des espèces méso-
philes et xerophiles;
d)     l'augmentation des espèces nitrato-
philes en forêt.
2.    La modification de la dynamique natu-
relle traditionnelle de la végétation mar-
quée par:
a)     la disparition de certains groupe-
ments végétaux révélateurs du carac-
tère alluvial actif;
b)     l'apparition dans les groupements
encore présents de variantes sèches
et nitratophiles;
c)     l'apparition de nouveaux groupe-
ments de substitution et de transition,
indicateurs de l'assèchement et de la
stabilisation accrue des substrats.
Les quatre points suivants ont trait à l'interpré-
tation de ces phénomènes: la disparition des
relations hydriques entre le cours d'eau et ses
rives (endiguement, incision), les coupures
dans la continuité longitudinale du cours
d'eau, l'insuffisance des débits de restitution,
ainsi que des atteintes directes plus localisées
4                                                                Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
sont mentionnées en tant que causes princi-
pales.
Les deux premiers points constituent des faits
déductibles de l'étude de la végétation, no-
tamment de la comparaison des données an-
ciennes (MOOR 1958) et récentes.
Quels sont les éléments actuels de la végéta-
tion qui permettent, à partir du constat ci-des-
sus, d'établir un modèle d'évolution, une
prédiction sur l'avenir de la végétation allu-
viale de Suisse?
La phytosociologie classique (BRAUN-
BLANQUET 1964, GUINOCHET 1973), telle
qu'elle a été appliquée durant la cartographie,
a décrit les transformations récentes de la vé-
gétation et a interprété l'information contenue
dans les relevés phytosociologiques. Elle a
permis de déceler la présence de décalages
floristiques entre les strates arborescentes, ar-
bustives et herbacées de certaines phytocé-
noses forestières actuelles; ce phénomène ca-
ractérise surtout les peuplements de saules et
d'aulnes; il est illustré dans le rapport de
GALLANDAT et al. (1993) par un peuple-
ment arborescent de saule blanc colonisé par
une strate arbustive et une strate herbacée ty-
piques de la frênaie, voire de la hêtraie. Cette
indication différente des diverses strates
constituant la forêt alluviale est attribuée aux
réactions à différents termes des communautés
arborescentes, arbustives, herbacées (et musci-
nales) face à l'assèchement ou la stabilisation
du milieu alluvial.
L'inertie différente des communautés face
aux perturbations postule une certaine indé-
pendance des composantes de la phytocénose
puisque, face à une action sur le milieu et
dans un délai donné, certaines communautés
réagissent et d'autres pas.
Cette inertie différente, que l'on constate sur le
terrain par la présence de décalages floris-
tiques (nota: pas toujours aisés à déceler d'ail-
leurs), requiert pour son étude une méthode
ne liant pas obligatoirement les divers élé-
ments de la phytocénose forestière définie sur
la base d'un «découpage vertical». Le choix de
la phytosociologie synusiale, qui considère
comme unité élémentaire la synusie végétale
(communauté caractérisée par une composi-
tion floristique homogène, ainsi que par la
forte représentation d'une stratégie adaptative,
d'un type morphologique végétatif et d'un
type biologique déterminé, GILLET et al.
1991) semblait apte à décrire les phénomènes
constatés au cours de la cartographie. Cette
méthode considère et intègre différents ni-
veaux d'organisation (synusie-phytocénose-té-
séla-caténa) et permet la définition de struc-
tures formelles (DE FOUCAULT 1993) appe-
lées ci-après «modèles qualitatifs généralisés
de la dynamique».
Etant donné la jeunesse d'une telle approche et
le peu de références méthodologiques et syn-
¦ taxonomiques à disposition, la première étape
a consisté en une description synusiale de la
végétation alluviale (typologie). La deuxième
étape a intégré les éléments de la typologie à
l'intérieur de séries dynamiques.
L'ensemble du territoire national constitue le
cadre géographique de l'étude (dition). Cette
contrainte faisait partie des conditions du
projet de base (présenté en 1986 à l'OFEFP) et
devait profiter, par ailleurs, des données et de
l'expérience acquises au cours de la cartogra-
phie. La dition n'était donc pas réductible, si-
non l'étude aurait perdu une composante de
généralisation à laquelle l'auteur du travail et
le partenaire principal - la Confédération -
tenaient particulièrement.
Etant donné l'impossibilité de conduire des in-
vestigations écologiques approfondies sur une
si vaste dition, comme cela était prévu initia-
lement, l'option finalement choisie a consisté
en une approche phytosociologique combinée
avec la prise de renseignements sommaires sur
la station. Pour le phytosociologue praticien
amené à établir un diagnostic sur la base des
données de la végétation, cette démarche pos-
sède l'avantage de la rapidité (sur le terrain,
quelques jours de travail suffisent pour collec-
ter les données nécessaires à l'élaboration d'un
modèle qualitatif) et ne requiert qu'un mini-
mum de matériel. Pour I'écologue corrélant
habituellement les données historiques, les
données de la station (pédologiques, hy-
driques, climatiques) et la couverture végétale,
la démarche purement phytosociologique
comporte parfois une composante de frustra-
tion. Afin de pallier quelque peu ce sentiment,
une trentaine de profils pédologiques (non
présentés dans ce travail) ont été décrits au
cours des quatre ans de terrain.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
5
4.       Buts de l'étude et résultats escomptés
Les buts présentés dans Ie projet étaient les
suivants:
-    Description des changements qualitatifs
intervenus dans la végétation par la défi-
nition de successions et de zonations végé-
tales en milieux naturels et transformés
par l'homme.
-    Mise en évidence des facteurs écologiques
responsables du changement; approche
basée principalement sur les valeurs indi-
catrices des espèces végétales ainsi que sur
quelques descripteurs mesurés ou évalués.
-    Mise au point d'une méthode de contrôle
du changement et d'un diagnostic de
l'état des zones alluviales.
-    Recherche de bases écologiques suscep-
tibles d'orienter la gestion et la conser-
vation de ces milieux instables.
En cours de travail, une question supplémen-
taire d'ordre opérationnel a été posée:
L'approche synusiale intégrée convient-elle à
la description du système alluvial et à l'éta-
blissement de séries dynamiques?
Les résultats escomptés (mais non les buts) ont
été modifiés dès la première année d'étude
(1990), la phytosociologie synusiale ayant été
privilégiée aux dépens des mesures écolo-
giques. Les partenaires ont été informés du
nouveau concept méthodologique dans le
rapport d'activité de la première année.
Les résultats escomptés définitifs, fixés au
terme de la première année d'étude, étaient les
suivants:
-    Typologie des synusies et des phytocé-
noses des sites étudiés; comparaison avec
les données anciennes.
-    Définition des séries dynamiques (téselas,
catenas) caractérisant les ensembles fonc-
tionnels et les secteurs fonctionnels
(AMOROS et al. 1988).
-    Conjointement à un travail similaire sur la
phytosociologie et l'écologie des bryo-
phytes (thèse B. WERFFELI), définition
d'un indice d'alluvialité des forêts allu-
viales basé sur la composition floristique,
les valeurs indicatrices des espèces et sur
des données écologiques sommaires
(topographie, pédologie).
-    Définition des structures de fonctionne-
ment de sites intacts et de sites transformés
(réversiblement ou irréversiblement) par
l'homme, permettant la prédiction de la
dynamique et la gestion du point de vue
de la protection de la nature.
5.       Démarche et étapes
5.1      Concept  général
La phytosociologie synusiale, nouvelle ap-
proche décrivant la constitution et l'organisa-
tion des synusies à l'intérieur des phytocénoses
(communautés végétales formées d'un com-
plexe de synusies organisées spatialement,
fonctionnellement et temporellement) a été
appliquée; cette méthodologie, développée par
GILLET, DE FOUCAULT et JULVE (1991)
semblait à même de répondre plus précisé-
ment aux objectifs fixés que la phytosociolo-
gie classique (BRAUN-BLANQUET 1964,
GUINOCHET 1973) et ce, principalement
dans des formations boisées en transformation
plus ou moins rapides telles que les forêts al-
luviales.
Les objets étudiés par la phytosociologie sy-
nusiale (synusies, phytocénoses) sont considé-
rés comme des éléments auxquels on applique
une démarche systémique et structuraliste
fondée sur les étapes suivantes:
1.   Analyse des éléments en eux-mêmes
(démarche «intra»): description des ob-
jets phytosociologiques, typologie, mise
en évidence du déterminisme écologique
(chap. 7).
2.   Analyse des relations spatio-temporelles
entre les éléments (démarche «inter»):
cette phase aboutit à l'établissement des
graphes systémiques (chap. 8.2).
6                                                                Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
3. Comparaison des systèmes puis définition
des structures de fonctionnement
(démarche «trans») permettant des géné-
ralisations et des prédictions; cette phase
aboutit à la définition des modèles géné-
ralisés (chap. 8.4).
5.2      Etapes
Des six années sur lesquelles s'est déroulée
l'étude, les cinq premières ont été consacrées à
la collecte des relevés sur Ie terrain (1990 à
1993) et à leur analyse et à l'élaboration de la
typologie des synusies et des phytocénoses
(démarche «intra»: 1993 à 1995),
Le chapitre 7.1 présente les différents sites
examinés au cours des quatre années de ter-
rain.
La sixième année a été consacrée à l'approche
de  la dynamique  par l'établissement des
graphes systémiques (démarche «inter») puis
des modèles généralisés (démarche «trans»).
La proportion du temps consacré aux diffé-
rentes étapes paraît déséquilibrée pour les rai-
sons suivantes:
Le nombre de sites étudiés (52) et le
nombre de données de bases (1139 rele-
vés synusiaux) sont importants.
- Les méthodes de classification et de
groupement (analyses multivariables) et
de gestion des données (base de données
relationnelle) ont fait l'objet de nombreux
essais et mises au point.
Par ailleurs, la démarche intégrée et ascen-
dante choisie (typologie des synusies, puis des
phytocénoses, puis des catenas), de même que
la démarche systémique et structuraliste, né-
cessitent impérativement d'avoir terminé une
étape avant d'aborder la suivante sous peine de
recommencer l'ensemble des opérations lors-
qu'une donnée de base vient à être modifiée.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
Chapitre 6.   Méthodes
Résumé
Les concepts de la phytùsociologie synu-
siate intégrée (synusie, phytocénose, tésela,
caténa) sont présentés.
Les relevés synusiaux nécessitent une dé-
limitation verticale (stratification) et hori-
zontale (mosaïque) de la synusie considérée
avant de dresser la liste des espèces et de
définir les coefficients d'abondance-domi-
nance. La classification des relevés aboutit
à la définition de syntaxons élémentaires;
ces derniers regroupent les synusies présen-
tant les mêmes combinaisons floristiques.
Les relevés phytocênotiques contiennent, à
titre de descripteurs, les syntaxons élémen-
taires présents auxquels sont associés les
coefficients d'abondance-dominance. La
classification des relevés aboutit à la défi-
nition de coenotaxons élémentaires.
La classification des relevés de téselas et de
catenas (non différenciées dans la phase de
classification) aboutit à la définition de
géosigmataxons élémentaires.
La classification des relevés fait appel aux
techniques de l'analyse multivariable. Les
résultats de l'analyse factorielle des corres-
pondances, de l'analyse en coordonnées
principales et de deux types de groupements
agglomératifs hiérarchiques sont comparés.
La caractérisation des syntaxons élémen-
taires (attribution d'une unité phytosocio-
logique, caractérisation écologique fondée
sur les valeurs écologiques des espèces et
les descripteurs des sites) s'opère au moyen
d'une base de données relationnelle.
Typologie et dynamique de ta végétation des zones alluviales de Suisse                                                          9
6.      Méthodes
Ce chapitre présente les procédés utilisés au
cours des phases de l'étude. Il contient:
-    La justification du choix de la phytoso-
ciologie synusiale intégrée.
-    Les méthodes de relevés sur le terrain.
-    Les méthodes de traitement des relevés.
-    Les options utilisées dans le cadre de la
base de données relationnelle
( P hy tobase).
-    Diverses règles et normes mises au point
en cours d'étude pour standardiser la
présentation des données.
Les procédures définies pour l'établissement
des graphes systémiques et des modèles quali-
tatifs généralisés sont présentées dans le cha-
pitre 8 (dynamique de la végétation) car elles
constituent en elles-mêmes un résultat d'ordre
méthodologique de la recherche.
Les méthodes existantes et communément
appliquées dans le cadre d'autres travaux font
l'objet d'un développement réduit. Les mé-
thodes ou procédés qui ont été mis au point
ou adaptés dans le cadre de ce travail font
l'objet d'un développement plus détaillé.
Les bases de nomenclature suivantes ont été
choisies dans l'ensemble du travail:
-    Pour les espèces: TUTIN et al. (1964-
1980): Flora europaea.
-    Pour les syntaxons: JULVE (1993):
Synopsis phyto sociologique de la
France (communautés de plantes vascu-
laires). La syntaxonomie des Rhamno
cathartici - Prunetea spinosae s'est fon-
dée sur la mise à jour récente de cette
classe présentée par DE FOUCAULT et
JULVE (1997)
Les dénominations syntaxonomiques des as-
sociations et des syntaxons sont fondées sur
les principes du Code de nomenclature phyto-
sociologique de BARKMAN et al. (1986).
Les suffixes nomenclaturaux utilisés pour dé-
signer les coenassociations, les géosigmasso-
ciations, les coenotaxons et les géos i g ma-
laxons sont exposés dans «La phytosociologie
synusiale intégrée: objets et concepts» de
GILLET et al. (1991).
6.1      Phytosociologie  synusiale
L'étude de la dynamique s'inscrit dans la
continuité de la cartographie des zones allu-
viales (GALLANDAT et al. 1993). Dans ce
travail, la phytosociologie classique ou sigma-
tiste, exposée notamment dans les ouvrages de
BRAUN-BLANQUET (1964), GUINOCHET
(1973), GÉHU (1980) et THEURILLAT et
MATTHEY (1987), constituait la méthode de
base pour la définition des unités de cartogra-
phie, pour la comparaison de données an-
ciennes et actuelles et pour établir le constat de
l'état actuel de la végétation.
Le phénomène de décalage floristique entre
les strates arborescentes, arbustives et herba-
cées (voir chap. 3.3) a fortement orienté les
objectifs du présent travail. Si, dans le projet
de base, une combinaison de l'approche phy-
tosociologique et écologique (hydrologie, pé-
dologie, dendrochronologie) était envisagée,
une opposition est apparue très vite entre la
disponibilité nécessaire pour une véritable ap-
proche écologique (sur un nombre obligatoi-
rement réduit de sites) et une dition aussi vaste
(toute la Suisse).
D'autre part, le concept de la phytosociologie
synusiale intégrée s'étant développé au sein du
laboratoire avec la recherche sur les pâturages
boisés, l'option privilégiant la phytosociologie
a été prise et les deux études ont cheminé en
parallèle.
Le rapport final du projet «Typologie et sys-
témique phyto-écologique des pâturages boi-
sés du Jura suisse» (GALLANDAT et al.
1995) étant disponible, il en est largement fait
usage dans ce chapitre. On s'y reportera, de
même qu'à la publication de GILLET et al.
(1991), pour connaître les fondements détail-
lés de la phytosociologie synusiale intégrée et
la définition des différents termes utilisés. En
complément, un glossaire constitue Fannexe 1.
La phytosociologie synusiale intégrée est
conçue comme un perfectionnement de la
phytosociologie sigmatiste; elle se fonde sur
un système conceptuel qui intègre les diffé-
rents niveaux d'organisation des communautés
végétales. Elle reconnaît quatre niveaux fon-
damentaux d'organisation: la synusie, la phy-
tocénose, la tèsela et la caténa, qui possèdent
chacun des propriétés spécifiques (GILLET et
al. op. cit.).
10
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
La synusie végétale est l'élément de base que
l'on relève sur le terrain; elle est caractérisée
par une composition floristique homogène,
ainsi que par la forte représentation d'une
stratégie adaptative, d'un type morphologique
végétatif et d'un type biologique déterminés.
La phytocénose est formée d'un complexe de
synusies végétales organisées spatialement,
temporellement et fonctionnellement. Une fo-
rêt, par exemple, est décrite comme un en-
semble organisé de synusies muscinales, her-
bacées, arbustives et arborescentes en interac-
tion.
Les phytocénoses sont reliées à l'intérieur de
téselas définies comme des complexes de
phytocénoses dérivant les unes des autres par
des successions secondaires progressives ou
régressives et correspondant à un même cli-
max potentiel actuel.
Le dernier niveau est constitué par les catenas,
qui forment des complexes de téselas (ou de
phytocénoses) assemblées par zonation ou/et
mosaïque au sein d'une même grande unité
géomorphologique, et pouvant dériver les
unes des autres par des successions primaires.
Cette analyse fine de la végétation est particu-
lièrement adéquate à l'étude de communautés
végétales complexes possédant une structure
verticale, horizontale et temporelle. Elle per-
met de mettre en relation, non seulement les
synusies formées de plantes supérieures, mais
également, des synusies, telles que les synusies
muscinales, souvent traitées séparément par les
phytosociologues.
Un des débouchés les plus intéressants de la
phytosociologie synusiale intégrée concerne la
modélisation systémique. En établissant les
relations spatio-temporelles, par exemple entre
les synusies ou entre les phytocénoses, elle
permet de comprendre les phénomènes dy-
namiques intervenant à chaque niveau d'or-
ganisation.
6.2      Cadre de l'étude
6.2.1     Cadre spatial et temporel de
l'étude
AMOROS et PETTS (1993) aiment à présen-
ter les zones alluviales (appelées hydrosys-
tèmes) comme des systèmes à quatre dimen-
sions: les dimensions longitudinale, transver-
sale et verticale auxquelles s'adjoint la di-
mension temporelle et qui apparaît comme
particulièrement importante.
DÉCAMPS et IZARD (in AUGER et al. 1992)
proposent, pour l'approche des zones allu-
viales, la définition d'échelles spatiales et tem-
porelles emboîtées, qu'il nous semble intéres-
sant de présenter ci-dessous (voir fig. 6.] à la
fin du document).
La phytosociologie s'attache à la description
d'objets dont le cadre spatial se développe
dans une échelle d'espace de 10 m (synusies) à
100 m (phytocénoses), voire à 1000 m
(téselas, catenas).
L'étude de la dynamique de la végétation, qui
constitue la deuxième partie de l'étude, se li-
mite (volontairement) aux indices temporels
présents sur la station, à savoir les arbres.
Ceux-ci occupent un intervalle temporel que
l'on peut situer entre 1 et 200 ans (certaines
essences climaciques sont probablement plus
âgées). Cet intervalle spatio-temporel corres-
pond à celui des processus mésocosmiques
définis par DÉCAMPS et IZARD (op. cit.) et
qui s'appliquent parfaitement à la probléma-
tique générale abordée dans ce travail: «Les
processus mésocosmiques s'expriment dans les
phénomènes d'érosion et de sédimentation. Ils
peuvent entraîner l'effondrement de rives, la
coupure de méandres, la formation de levées,
de bras morts, de marécages. Au plan biolo-
gique, leur influence s'exerce principalement
sur les stratégies de colonisation. Hs sont à
l'origine de successions primaires d'arbres
dans de nouvelles zones déposées, de succes-
sions secondaires dans des zones de méan-
drage et anciens lits, de dynamiques de taches
forestières dans le domaine alluvial».
Les processus macrocosmiques ont trait à la
mise en place des zones de dépôts au sein des
bassins de drainage et conduisent à la diffé-
renciation des divers types de formes fluviales,
à savoir les méandres, anastomoses ou tresses.
Les processus microcosmiques se déroulent à
l'intérieur d'un cycle hydrologique annuel. Ils
sont à l'origine de la colonisation par les végé-
taux pionniers, ainsi que des successions an-
nuelles le long des rives.
Ces deux derniers niveaux n'intéressent que
marginalement le cadre de cette étude.
6.2.2     Concepts utilisés pour la
description de l'espace et de la
végétation
Une définition synthétique des échelles spa-
tiales de perception a été proposée par
AMOROS et al. (1988); elle est compatible
avec l'échelle spatio-temporelle présentée ci-
dessus (voir chap. 6.2.1) et mentionne égale-
ment les principaux critères géomorpholo-
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse                                                        11
giques, hydrauliques et biologiques appli-
cables aux différents niveaux considérés. Une
correspondance de cette échelle avec les
concepts phytosociologiques définis par
GILLET et al. (1991) est proposée ci-dessous.
6.2.2.1    Secteur fonctionnel - Caténa
Parmi les sites de l'inventaire (ou zones allu-
viales d'importance nationale), les plus grands
répondent à la définition de secteurs fonction-
nels au sens d'AMOROS et al. (1988) puis-
qu'ils englobent des éléments dépendants des
contraintes structurales, de la pente de la
plaine, du régime hydraulique et de la charge
alluviale transportée; ils constituent un tronçon
de cours d'eau régit par une combinaison de
ces paramètres. Une caténa peut être définie
comme l'ensemble des téselas ou des phytocé-
noses colonisant les divers compartiments d'un
secteur fonctionnel.
6.2.2.2   Ensemble fonctionnel - Tèsela
Un secteur fonctionnel se divise en ensembles
fonctionnels dont tous les éléments constitutifs
ont la même origine; à l'intérieur d'un en-
semble fonctionnel, les écosystèmes s'ordon-
nent en toposéquence (succession spatiale le
long d'un gradient topographique). La suc-
cession au cours du temps de ces écosystèmes
sur un même lieu constitue une çhronosé-
Niveaux de perception de t'espace
(AMOROS et al 1988)
Secteur fonctionnel
- contraintes structurales
-  régime hydrique
- charge alluviale
Ensemble fonctionnel
-  espace géographique continu
- mêmes processus évolutifs:
ex.: construction d'un banc d'alluvions,
isolement d'un bras secondaire
Unité fonctionnelle
- différenciation des stations basée sur les
caractères hydriques dans un même
contexte géomorphologique
quence (AMOROS et al., op. cit.). Cette défi-
nition correspond à l'ensemble des phytocé-
noses réunies à l'intérieur des séries dyna-
miques décrites au chapitre 8.1 et assemblées
dans les graphes systémiques. A la notion
d'ensemble fonctionnel peut donc se rattacher
celle de tésela. Cette acception du terme de té-
sela implique cependant un élargissement de
Ia définition de GILLET et al. (1991): ce
concept ne doit pas être limité seulement aux
successions secondaires; il devrait également
comprendre les séries issues de successions
primaires progressives ou régressives comme
WERFFELI et al. (1997) l'ont déjà proposé.
6.2.2.3  Unité fonctionnelle -
Phytocénose
Les unités fonctionnelles constituent les unités
élémentaires du système alluvial; elles sont dif-
férenciées au sein d'un ensemble fonctionnel
par des critères quantitatifs liés au régime hy-
drique. Selon AMOROS et al. (op. cit.) elles
constituent également les unités-clé pour la
compréhension des mécanismes de fonction-
nement. Ce concept correspond assez précisé-
ment à celui de phytocénose.
La correspondance des termes et concepts uti-
lisés pour la description de l'espace et de la
végétation est résumée ci-dessous:
Concepts phytosociologiques
(GILLET et al. 1991)
Caténa
- complexe de téselas ou de phytocénoses
assemblées par zonation ou mosaïque
- successions primaires
Tèsela
- complexe de phytocénoses assemblées par
zonation ou mosaïque
-  successions (secondaires) progressives ou
régressives
- même climax potentiel
Phytocénose
-  même biogéocénose
- complexe de synusies présentant une
dépendance écologique, dynamique et
génétique
12                                                        Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
6.2.2.4   Conclusion
Les objets de l'inventaire des zones alluviales
d'importance nationale répondent, selon les
cas, aux deux premiers niveaux de perception
de l'espace; les plus vastes et les plus naturels
d'entre eux (ex.: 133: Finges, 171: Maggia,
113: AUondon) constituent des secteurs fonc-
tionnels complets. Certains objets plus réduits
n'abritent qu'un ensemble fonctionnel ou
qu'une partie de celui-ci (ex.: 59: Laupenau,
141: Matte, 168: Ciossa Antognini). Une
transformation majeure (endiguement) peut
conduire à ladominance d'une seule unité
fonctionnelle (cas non étudié: ex.: 45:
Emmenschachen, 161: Rosera).
6.2.3     Phytosociologie paysagère
THEURE-LAT (1992a) a comparé les termes
et les concepts utilisés par les phytosocio-
logues européens dans l'étude du paysage vé-
gétal. La classification proposée est illustrée
par une étude concrète et une cartographie
dans la région d'Aletsch (THEURILLAT
1987).
La symphytocoenologie reconnaît trois ni-
veaux dans l'analyse du paysage végétal: le
niveau sériai, Ie niveau caténal et le niveau
chorologique.
Au niveau sériai peut être apparenté le
concept de tèsela de GILLET et al. (1991). La
sigmassoeiation, rang hiérarchique fonda-
mental du niveau sériai, est défini comme
l'expression spatiale quantifiée de tous les
groupements végétaux d'une série aboutissant
à un seul groupement mûr (climax). TÜXEN
(1979 in THEURILLAT 1992b) distingue les
sigmassociations primaires constituées de vé-
gétation naturelle non transformée par
l'homme, secondaires constituées de végéta-
tion de substitution due à l'activité humaine et
tertiaires constituées par de Ia végétation de
substitution occupant des substrats artificiels.
(THEURILLAT op. cit.) propose d'appeler
ces 3 types «sigmassoeiation s. str.». La ma-
crosigmassociation considère la potentialité
de l'association climacique dans son en-
semble. Elle correspond en fait à un ensemble
de sigmassociations s. str. Par analogie, les
zones alluviales présentant un secteur naturel
dont la végétation est sous l'influence de la
dynamique du cours d'eau et un secteur endi-
gué dont la végétation ne présente que les
stades proches du climax peuvent être assimi-
lées à une macrosigmassociation comportant
deux sigmassociations s. str.
Au niveau caténal peut être apparentée la ca-
téna au sens de GILLET et al. (1991).. Mais
l'extension spatiale d'une caténa peut varier
considérablement, raison pour laquelle
THEURILLAT (1992b) propose 4 types de
géosigmassociations fondés principalement
sur la surface du complexe paysager pris en
considération. Parmi ces types, la géosigmas-
sociation s. str. est un élément du mésorelief
(de plusieurs centaines de mètres à plus d'un
Kilomètre de dimension). En région monta-
gneuse, THEURILLAT (op. cit.) délimite une
telle caténa à l'intérieur d'un étage de végéta-
tion unique et dans un compartiment présen-
tant des caractéristiques données de pente et
d'exposition. Dans les zones alluviales, le sec-
teur fonctionnel tel qu'il est défini par
AMOROS et al. (1988) constitue un niveau de
perception comparable à la géosigmassocia-
tion s. str. Un vaste site tel Finges (objet 133)
présente des facteurs climatiques, hydriques et
géomorphologiques homogènes; la présence
de deux séries (téselas) bien différentes (série
de la forêt d'aulne blanc, série de la forêt de
pin sylvestre, voir chap. 8.2) permet d'appa-
renter ce site à une géosigmassociation s. str.
Le niveau chorologique reconnu par la sym-
phytocoenologie concerne les domaines
phytogéographiques de la végétation; à notre
connaissance, il ne comporte pas de diffé-
rence sémantique dans les diverses approches
phy tosoc iologiques.
6.3      Relevés de la végétation
6.3.1      Choix des sites
Les sites d'études ont été choisis de manière
semi-objective sur les bases suivantes:
-    L'analyse comparative des objets de l'in-
ventaire de KUHN et AMIET (1988) ba-
sée sur la présence ou l'absence de 28
syntaxons (de la phytosociologie clas-
sique). Divers diagrammes factoriels issus
de cette analyse figurent dans le rapport
de cartographie (GALLANDAT et al.
1993).
-    L'examen des cartes de la végétation à
l'échelle 1:10'000; étant effectuées sur la
base d'une clé de détermination unique,
ces cartes sont parfaitement comparables
d'une région à l'autre.
La vallée de la Sarine et la plaine de VAar
ont été étudiées en détail (44,5% des relevés
synusiaux) en raison des travaux dans ces ré-
gions des autres, personnes du Laboratoire et
de l'EPFL (voir chap. 2.3). Divers sites des
vallées du Rhin antérieur et du Rhin posté-
rieur ont également fait l'objet d'une descrip-
tion détaillée (28,5% des relevés synusiaux).
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse                                                        13
La répartition détaillée des relevés et des sites
est présentée au chapitre 7.1.
mination des espèces; ensuite, une liste des
phytocénoses à étudier était dressée.
6.3.2     Travaux sur le terrain
La démarche guidant la récolte des relevés
synusiaux et phytocénotiques sur le terrain est
présentée en détail dans le rapport sur les pâ-
turages boisés du Jura suisse (GALLANDAT
et al. 1995, chap. 5.2). La méthode phytoso-
ciologique exposée par THEURILLAT et
MATTHEY (1987) constitue également un
guide, plus synthétique, de la phase de terrain.
Sauf exception, les relevés ont été effectués
durant les mois de mai à septembre.
Les différentes phases du travail sur le terrain
sont exposées ci-dessous:
6.3.2.1   Visite générale du site
L'étude de tous les sites a débuté par une re-
connaissance générale au cours de laquelle on
procédait à l'inventaire et à la localisation des
principales phytocénoses ainsi qu'à la déter-
6.3.2.2  Relevés synusiaux
L'identification des synusies constituant les
phytocénoses débute par leur délimitation
spatiale.
Les limites verticales des synusies
(stratification) sont définies visuellement sur la
base de l'état de développement optimal des
espèces dominantes, abstraction faite des es-
pèces de l'ensemble de l'avenir (espèces li-
gneuses transitant dans les synusies inférieures
au cours de leur croissance) au sens d'OLDE-
MAN (1974). Au sein des synusies arbores-
centes, arbustives et herbacées, on a défini des
sous-strates hautes ou basses lorsque leur
distinction était possible, c'est-à-dire lors-
qu'elles apparaissaient clairement sur le ter-
rain.
A titre d'information, le tableau ci-dessous
contient les valeurs moyennes des hauteurs des
syntaxons décrits dans le présent travail:
Strate	Symbole	Hauteur moyenne	Hauteur minimum	Hauteur maximum	Nombre syntaxons
arborescente haute	A	21,0	12,5	30,4	22
arborescente basse	a	.   16,3	11,5	20,2	9
arbustive haute	B	4,5	2,3	6,1	23
arbustive basse	b	1,43	0,5	2,3	20
herbacée haute	H	0,53	0,2	3,0	54
herbacée basse	h	0,19	0,08	0,45	23
Les limites horizontales des synusies
(constitution de la mosaïque) sont définies sur
la base de la combinaison des espèces et de la
physionomie; l'hétérogénéité des biotopes
(creux, buttes, pentes, petites clairières, dépôts
alluviaux, changements de texture du substrat,
proximité d'un petit cours d'eau, etc.) est prise
en considération à une échelle assez fine car
elle influence la composition des espèces dans
de nombreux cas. GALLANDAT et al.
(1995) remarquent à ce sujet que des
contrastes physionomiques ne correspondent
pas obligatoirement à des combinaisons d'es-
pèces différentes; ils peuvent être liés à la so-
ciabilités des espèces constitutives. A l'opposé,
une physionomie semblable peut masquer des
différences significatives de composition fio-
risti que.
La surface des relevés et la liste des espèces
sont définies selon les bases théoriques et les
méthodes exposées en détail dans le rapport
sur les pâturages boisés (GALLANDAT et al.
op. cit.). Les cas où la surface du relevé atteint
Y aire minimale (THEURILLAT et MATTHEY
1987) sur une seule partie homogène de la
synusie sont majoritaires; cette situation
permet d'effectuer un relevé non fragmenté.
Dans les situations où aucune surface de la
synusie considérée ne suffit pour atteindre
Yaire minimale, un relevé fragmenté est réalisé
sur plusieurs taches de la mosaïque
(GALLANDAT et al. 1995).
L'indice d'abondance-dominance est évalué
par rapport à la surface totale du relevé synu-
sial (conformément à l'usage de Ia phytoso-
ciologie classique) et non par rapport à la
surface effectivement recouverte par l'en-
semble des végétaux de la synusie, comme le
préconisent GALLANDAT et al. (1995); dans
certains milieux alluviaux où les espèces pré-
sentent un recouvrement faible -bancs de ga-
lets, stations périodiquement inondées ou re-
couvertes d'alluvions récentes-, il a résulté de
ce choix méthodologique un fréquent recours
aux indices r, + et 1.
14                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
L'indice d'agrégation des espèces a été consi-
gné sur le terrain mais on n'en n'a pas tenu
compte pour la classification des relevés.
L'en-tête du relevé synusial comporte l'indi-
cation de la hauteur moyenne, du recouvre-
ment moyen (en % de la surface) et de Ia sur-
face du relevé.
6.3.2.3   Relevés phytocénotiques
L'application concrète de la définition de la
phytocénose (fig. 6.2) à la réalité de terrain se
révèle difficile en raison de la complexité du
milieu alluvial et des gradients écologiques et
temporels caractérisant les stations. Quelles
sont les limites de la biogéocénose sur le ter-
rain ?
Au vu de la difficulté d'évaluer l'organisation
temporelle et fonctionnelle des synusies
(comme la définition le demande), les critères
spatiaux (répartition et limites des synusies
constituant la phytocénose) et structuraux
(recherche d'une homogénéité structurale de
la phytocénose) ont été privilégiés lors de la
délimitation des phytocénoses sur le terrain.
On a tenu compte du fait que certaines com-
binaisons de syntaxons élémentaires coloni-
sent de vastes étendues dans certains objets
alors qu'elles n'occupent que des surfaces ré-
duites dans d'autres. De tels cas ont amené à
délimiter des phytocénoses à répartition spa-
tiale réduite.
Dans les milieux présentant une mosaïque
complexe, à l'exemple des steppes alluviales
constituant l'exemple schématique de la figure
6.3, l'application de tels critères a entraîné la
définition de phytocénoses assez nombreuses;
dans certains cas, celles-ci ont été réunies lors
de l'analyse multivariable au sein du même
groupe (coenotaxon).
Le morcellement éventuel de phytocénoses
nous a paru constituer un risque moins grand
du point de vue de la typologie et de la dy-
namique que le rassemblement d'unités hété-
rogènes. Peu de travaux contiennent une ap-
plication concrète du concept synusial de la
phytocénose (en tant qu'assemblage de synu-
sies et non d'espèces); les deux principaux
que nous avons consulté (GALLANDAT et al.
1995: pâturages boisés, GILLET 1986: forêts
climaciques du Jura nord-occidental) délimi-
tent la phytocénose d'une manière plus large
(au sens spatial du terme).
Un avantage d'une délimitation assez étroite
(au sens spatial du terme) des phytocénoses
est apparu au cours de l'élaboration des mo-
dèles de dynamique. Le fractionnement pré-
sumé a provoqué une décomposition des
stades des successions temporelles et spatiales,
améliorant ainsi la définition des stades de ces
séries.
Une fois la phytocénose délimitée, son relevé
peut débuter; à ce niveau d'intégration, les sy-
nusies relevées dans l'étape précédente (voir
chap. 6.3.2.2) apparaissent dans le relevé
phytocénotique en tant que descripteurs et
font l'objet d'une estimation de leur abon-
dance et de leur agrégation à l'aide des indices
conventionnels (r, +,là 5).
N.B.: Ie recouvrement des synusies composant les
relevés phytocénotiques a été multiplié par le recou-
vrement des espèces composant Ia synusie. Ce pro-
cédé a pour effet de diminuer le coefficient d'abon-
dance de la synusie considérée proportionnellement
au recouvrement des espèces qui la composent. Par
exemple, la synusie H est composée d'espèces dont le
recouvrement total est de 50%. Elle couvre le 30% de
la surface du sol du relevé de la phytocénose. Dans le
relevé phytocénotique, la synusie H présentera les
valeurs suivantes:
30% x 50%= 15%  indice d'abondance: 2
L'en-tête des relevés phytocénotiques com-
prend un descriptif de la station. Outre les
indications conventionnelles (lieu, lieu-dit, no,
objet, date, altitude, formation végétale), ont
encore été notées:
-     La hauteur de la station par rapport à
la hauteur des eaux moyennes (valeur
estimée visuellement).
-     La distance de Ia station par rapport
au cours principal et aux bras secon-
daires (valeurs estimées).
-     L'indication de la situation de la phyto-
cénose dans le système (lit principal,
1ère, 2ème ou 3ème terrasse alluviale).
Cette indication se fonde sur la recon-
naissance des divers niveaux topogra-
phiques composant la zone alluviale;
elle correspond aux catégories men-
tionnées par MOOR (1958): «untere,
mittlere, obere Stufe». Les levées allu-
viales de sédiments grossiers «Terrasse»
au sens de MOOR (op. cit.) ont égale-
ment été mentionnées.
-     La présence de traces de crues, telles
qu'elles sont définies par KUHN et
AMIET (1988), a été consignée systé-
matiquement. Les traces d'alluvionne-
ment, d'érosion, la présence de débris
de bois ou de déchets constituent des
indices de la présence des eaux dans la
station.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
15
Diverses notes, non systématiques, ont été ré-
coltées concernant la texture de l'horizon su-
périeur du sol ou la vitalité des arbres.
6.3.2.4  Relevés caténaires (ou
tésélaires)
Au cours de l'année 1993 (dernière année de
terrain), un (parfois plusieurs) relevé caténaire
(ou tésélaire) a été établi dans chaque site
étudié; le relevé est fondé sur la représentation
des phytocénoses dans le secteur fonctionnel
ou l'ensemble fonctionnel considéré. Le re-
levé caténaire (ou tésélaire) répond en prin-
cipe aux mêmes règles que les phytocénoses
et les synusies concernant la délimitation,
Vaire minimale et la définition des indices
d'abondance et d'agrégation.
Comment définir une «grande unité géomor-
phologique» en zone alluviale? Les catenas
définies dans les zones alluviales étudiées ré-
pondent aux critères suivants:
-    Tronçon de cours d'eau homogène (pas
de changement majeur de pente ou de
largeur du cours d'eau).
-    Degré d'influence humaine homogène
(distinction des tronçons naturels et des
tronçons corrigés).
-    Organisation homogène du tapis végétal
sur la base de la carte de la végétation-
La carte permet notamment de complé-
ter le relevé de caténa lorsque celui-ci
n'a pas été effectué sur le terrain.
La plupart des objets étudiés ne présentent
qu'une seule caténa. Les grands objets (objets
5, 22, 133) présentent 2 à 3 catenas.
Dans les objets de plus petite taille, on a dis-
tingué 2 catenas lorsque les secteurs étudiés
comportaient des différences majeures dans
les critères ci-dessus.
La mention «communauté fragmentaire» a été
attribuée (dans la base de données) aux
relevés caténaires visiblement incomplets.
Pour les objets examinés entre 1990 et 1992,
les relevés caténaires ont été établis au bureau
sur la base de la carte de la végétation et de la
connaissance du site.
6.3.2.5 Schéma de la série spatiale ou
temporelle
Un croquis de la zonation observée et la for-
mulation d'hypothèses concernant la dyna-
mique  des   synusies  et des  phytocénoses
(graphe systémique sommaire) ont été établis
dans chaque site examiné.
6.3.3      Influence de l'exploitation
sylvicole
Aucune archive forestière n'ayant été consul-
tée dans le cadre du présent travail, l'exploita-
tion forestière et ses effets ont été considérés
comme une contrainte générale. L'influence
forte ou atténuée d'une exploitation sylvicole
ancienne ou récente est vraisemblablement
omniprésente, même dans les objets d'impor-
tance nationale; l'emplacement des relevés a
été choisi dans les stations ou celle-ci semblait
la plus faible (absence de souches issues d'une
exploitation, éloignement par rapport aux
dessertes, accessibilité difficile). Lorsque des
indices d'une exploitation sylvicole étaient re-
pérables dans l'aire considérée, ils ont été
consignés dans l'en-tête du relevé phytocéno-
tique.
6.3.4      Détermination des plantes
Les plantes ont été déterminées sur le terrain
avec la «Flore de la Suisse» (AESCHIMANN
et BÜRDET 1989) et également à l'aide de la
«Bestimmungsschlüssel zur Flora der
Schweiz» de HESS, LANDOLT et HIRZEL
(1984). Les espèces présentant des difficultés
d'identification ont été récoltées, séchées et
déterminées ou vérifiées en laboratoire.
Madame M.-M. Duckert, du Jardin botanique
de Neuchâtel, a bien voulu assurer la détermi-
nation ou la vérification des spécimens récol-
tés.
6.4      Traitement des relevés de
la végétation
6.4.1      Généralités
Le traitement des relevés de la végétation a
pour but d'établir une classification. Les résul-
tats se présentent sous la forme d'une typolo-
gie des synusies, des phytocénoses et des ca-
tenas (chap. 7.2 à 7,6). La démarche adoptée
se compose des étapes suivantes:
1.   Traitement des relevés à l'aide de mé-
thodes d'analyse multivariable (analyse
factorielle des correspondances, analyse
en coordonnées principales, groupements
agglomératifs hiérarchiques).
2.   Constitution d'une classification provi-
soire.
3.   Affinement de la classification dans une
16                                                             Typologis et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
base    de    données    relationnelles
(Phy tobase).
4. Présentation et commentaire de la classi-
fication.
6.4.2      Caractéristiques des données
traitées
Du point de vue statistique, une des caracté-
ristiques de certains tableaux de relevés est le
nombre de descripteurs plus élevé que le
nombre de relevés. Cette situation qui, pour le
statisticien, est assimilable à un défaut
d'échantillonnage (nombre d'objets insuffisant
par rapport au nombre de descripteurs) est ca-
ractéristique des plus grands ensembles de
relevés phytosociologiques traités dans le
cadre de ce travail (relevés de synusies herba-
cées et relevés de catenas). Elle est certes liée à
un nombre de relevés réduit, ceci relativement
à la diversité des situations rencontrées dans
l'écosystème alluvial et à la taille de la dition,
mais cette situation caractérise toutefois sou-
vent les données que Ie phytosociologue est
amené à manipuler.
Exemple:
synusies herbacées: 509 relevés et 691 descripteurs
(espèces)
catenas: 61 relevés et 134 descripteurs (coenotaxons)
Une autre particularité de la phase typolo-
gique a consisté à conserver, tout au long des
analyses, l'ensemble des relevés, sans écarter
préalablement les relevés fragmentaires ou
atypiques comme le préconise la méthode de
la phytosociologie sigmatiste (GÉHU 1980,
THEURILLAT et MATTHEY 1987). Cette
décision se fonde sur les arguments suivants:
-     Les unités typologiques n'étant pas défi-
nies antérieurement (on ne connaissait
pas, au départ de l'étude, les éléments les
plus pertinents pour l'approche de la dy-
namique; il était ainsi malaisé de trier les
«bons relevés» des «mauvais». Les com-
munautés fragmentaires pouvaient en
outre se révéler utiles pour l'interprétation
de la dynamique.
-     Les zones alluviales présentent naturelle-
ment des communautés fragmentaires et
une forte hétérogénéité (AMOROS et al.
1988, DÉCAMPS et IZARD in AUGER
et al. 1982).
6.4.3      Principe du traitement
Parmi l'éventail des procédés statistiques de tri
et de classification des relevés phytosociolo-
giques, GUINOCHET (1973) accorde la fa-
veur à l'analyse factorielle des correspon-
dances qui permet, étant donné deux en-
sembles R (relevés) et E (espèces), de repré-
senter sur une même carte (projection de
deux axes) les relevés entourés de leurs es-
pèces constitutives (ou l'inverse). Ainsi, les
relevés ressemblants et les espèces qui leur
sont associées se trouvent groupés. Cette clas-
sification présente les relevés et les espèces
sous la forme d'une série le long d'un gradient
(lié le plus souvent à la distribution géogra-
phique des espèces, à l'altitude ou à l'humidité
de la station).
L'analyse factorielle des correspondances ne
fournit pas les catégories propres à la consti-
tution d'une typologie; elle est complétée par
les méthodes de groupements agglomératifs
hiérarchiques servant à fixer des limites et à
constituer ainsi des groupes de relevés et d'es-
pèces. Les fondements statistiques de ces mé-
thodes sont exposés notamment dans les ou-
vrages de LAGARDE (1983) et de
LEGENDRE et LEGENDRE (1984).
Les programmes de traitement de données ré-
unis dans Ie progiciel Mulva-4 (WILDI et
ORLOCCI 1990) puis Mulva-5 (WILDI et
ORLOCCI 1996) ont été employés au cours
de l'élaboration de la typologie. La procédure,
mise au point dans le cadre de l'étude des pâ-
turages boisés (GALLANDAT et al. 1995), se
compose de 4 étapes (voir fig. 6.4):
Etape 1
Elimination de relevés isolés sur la base d'un
seuil de similarité minimum.
Etape 2
Enchaînement de 4 opérations:
- Un groupement agglomerati/ hiérar-
chique à liens complets des relevés et des
espèces opérant sur les matrices de
ressemblance des coefficients de van der
Maarel
Une analyse en coordonnées principales
(ACOP) de la matrice de ressemblance
des relevés {coefficient de van der
Maareï) suivie d'un groupement agglo-
meraci hiérarchique des relevés
{minimum variance clustering) à partir
des coordonnées de l'ACOP (matrice de
ressemblance: distance euclidienne). Les
espèces sont classées selon le même pro-
cédé que dans l'analyse précédente.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
17
Une analyse factorielle des
correspondances (AFC) de la matrice de
ressemblance des relevés (produit croisé
sans centrage) suivie d'un groupement
agglomératif hiérarchique des relevés
{minimum variance clustering) des coor-
données de TAFC (matrice de ressem-
blance: distance euclidienne). Les espèces
sont classées selon un groupement ag-
glomératif hiérarchique à liens complets
opérant sur une matrice de ressemblance
des distances euclidiennes.
Un groupement agglomératif hiérar-
chique (minimum variance clustering)
des relevés (matrice de ressemblance:
produit croisé centré). Les espèces sont
classées selon un groupement agglomé-
ratif hiérarchique à liens complets opé-
rant sur une matrice de ressemblance des
distances euclidiennes.
Ces opérations aboutissent à 4 classifications
qui sont comparées dans l'étape suivante.
Etape 3
Les 4 classifications font chacune l'objet d'une
analyse des concentrations livrant des coef-
ficients synthétiques de comparaison (chi
square, mean square contingency coefficient);
4 tableaux de végétation peuvent être expor-
tés, imprimés et examinés. Une classification
est choisie.
Etape 4
La classification choisie dans l'étape précé-
dente est optimisée. L'opération consiste en
une diminution, par étape, de la variance in-
tragroupe: chaque relevé est comparé aux
centroides des groupes de la classification
choisie et, le cas échéant, réaffecté à un autre
groupe; le relevé centroide est recalculé et
ainsi de suite. Plusieurs itérations peuvent se
produire avant de parvenir à une classification
stable.
Cette procédure en 4 étapes a été simplifiée;
on a notamment sauté l'étape préalable de tri
des relevés isolés pour les raisons exposées
sous 6.4.2; la réaffectation des relevés à un
relevé centroide (étape 4) n'a été effectuée
dans le progiciel Mulva-5 que lors de l'ana-
lyse des relevés synusiaux; dans le cas des re-
levés de phytocénoses et de catenas, ainsi que
dans le cas de certains syntaxons présentant
encore une importante hétérogénéité floris-
tique à l'issue de l'étape 4, on a effectué cette
opération directement dans la base de don-
nées Phytobase. Cette structure présente éga-
lement une procédure de classification basée
sur la ressemblance avec le relevé centroide et
permet, de plus, de calculer le coefficient
moyen de similarité d'un groupe de relevés à
chaque étape de la classification.
L'organigramme de la procédure de traite-
ment des relevés par le progiciel Mulva-5
constitue la figure 6.4. Les procédés d'ana-
lyse, les choix des classifications et leurs justi-
fications pour les relevés synusiaux ainsi que
les relevés phytocénotiques figurent dans
l'annexe 2 (Analyses multivariables).
Chaque classification (tableau de végétation)
issue de la procédure Mulva-5 a fait l'objet
d'un examen visuel approfondi afin d'en dé-
finir l'adéquation avec la réalité du terrain. Le
chapitre 6.6 présente un exemple d'une telle
comparaison dans le cas de relevés phytocé-
notiques.
6.4.4     Affinement de la classification
dans la base de données
Phytobase
La base de données Phytobase mise au point
au Laboratoire d'écologie végétale de l'Uni-
versité de Neuchâtel (GILLET 1993) et
adaptée aux besoins de la problématique des
zones alluviales a permis d'effectuer les opé-
rations suivantes:
-     Calcul du coefficient de ressemblance
(coefficient de Jaccardy LEGENDRE et
LEGENDRE 1984) de chaque couple de
relevés d'une unité de classification
(syntaxon, coenotaxon ou géosigma-
taxon élémentaire).
-    Elimination du relevé le plus dissem-
blable (relevé atypique^ voir chap. 6.8.1)
dans les cas où un couple de relevés
présentait un coefficient de ressemblance
inférieur à la valeur-seuil de 0,1.
-     Calcul de Ia moyenne des coefficients de
ressemblance de tous les couples de
relevés   à   titre   d'indice   synthétique
caractérisant l'homotonie d'une unité de
classification.
Affectation d'un relevé isolé à une unité
de classification. Cette opération se fonde
sur la comparaison des indices de
similarité entre le relevé isolé et les
relevés centroides de chaque unité. Ces
indices de similarité tiennent compte de
la fréquence relative et, optionnel lement,
de l'ADA (abondance-dominance-
agrégation) moyenne des espèces dans le
relevé centroide.
13                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
A l'issue de cette phase, un tableau de végéta-
tion a été extrait de la base de données pour
chaque unité de classification.
6.5      Traitement des relevés
synusiaux
Les étapes du traitement des 509 relevés sy-
nusiaux herbacés, des 388 relevés arbustifs et
des 242 relevés arborescents sont présentées
en annexe 2; elles sont décrites systématique-
ment dans les rubriques suivantes:
Fichier de base
-     But
Opération
Résultat; les raisons du choix de la classifica-
tion sont indiquées entre parenthèses.
6.5.1      Enchaînement des analyses
La base analytique se compose des 4 classifi-
cations mentionnées dans le chap. 6.4.3.
Comme l'analyse se déroule en étapes succes-
sives, il a été procédé, en général, de la ma-
nière suivante:
1ère phase :
analyse factorielle seule, visant à écarter (ou
plutôt à classer) dès le début les groupes de
relevés très différents du reste du set de don-
nées; les relevés excentriques (relativement à
un groupe) ont un effet de concentration
(dans les plans factoriels) des autres données,
phénomène masquant la différenciation de
ces dernières.
2ème phase et suivantes:
comparaison des 4 classifications par l'exa-
men des coefficients issus de l'analyse des
concentrations (chi square, mean square
contingency coefficient) et de l'organisation
des tableaux.
6.5.2      Pondération des données
La pondération des indices d'abondance-do-
minance constitue un problème auquel tout
botaniste usant des méthodes d'analyse multi-
variable s'intéresse. WILDI (1986) présente
diverses options de pondération (selon VAN
DER MAAREL in WILDI op. cit.) transfor-
mant les indices d'abondance-dominance de
BRAUN-BLANQUET (1964) en valeurs mé-
triques et permettant de porter l'accent:
sur Ia présence ou l'absence des   espèces
(espèces rares favorisées) ou
sur le recouvrement respectif des espèces
dans le relevé ou
sur les espèces dominantes aux dépens
des espèces rares.
WILDI (op. cit.) souligne finalement l'impor-
tance de l'aspect visuel des tableaux de végé-
tation; lors de la lecture d'un tableau phyto-
sociologique, l'alternance des cases vides et
des cases pleines revêt généralement plus
d'importance que la valeur absolue des coef-
ficients d'abondance-dominance; cette perti-
nente constatation tendrait à privilégier la
classification basée sur la présence-absence.
SCHÜTZ et al. (1993) ont testé l'effet de la
pondération sur les résultats d'une analyse de
trois types de hêtraie. Ils donnent l'avantage à
la pondération pour mettre en évidence de
faibles différences de recouvrement dans les
stations comparées et, dans le cas inverse,
privilégient l'analyse en présence-absence
pour dissocier des associations pauvres en es-
pèces ou dominées par une seule espèce.
BUTTLER (1987) parvient à des résultats
analogues dans des associations de bas-marais
présentant un faible nombre d'espèces domi-
nantes.
De manière générale, la pondération des in-
dices d'abondance-dominance est liée aux
buts recherchés lors de l'analyse (mise au
point d'une classification, mise en évidence
d'évolution qualitative ou quantitative de la
végétation, phénologie). Elle doit faire l'objet
de tests comparatifs sur un même lot de don-
nées. Dans le présent cas, divers essais ont été
effectués et les options choisies ont été fina-
lement:
- synusies H et h ;           analyse en présence-absence
- synusies B et b :           analyse en présence-absence
puis réunion ultérieure des
relevés présentant les mêmes
combinaisons d'espèces
dominantes
- synusies A et a :           analyse    en    code    0,5-5
(utilisation des codes bruts)
r et + = 0,5
1 = 1
2 = 2
3 = 3
4 = 4
5 = 5
Ces choix privilégient la combinaison des
espèces dans les synusies herbacées, souvent
riches en espèces. Pour les synusies arbustives,
la classification automatique en présence-ab-
sence est retouchée par le regroupement ma-
nuel des relevés présentant les mêmes espèces
dominantes. Pour les synusies arborescentes,
le code de remplacement vise à définir des
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse                                                        19
combinaisons basées sur la dominance des
principales espèces.
Dans le cas des synusies herbacées, les options
choisies sont conformes aux conclusions de
SCHÜTZ et al. (op. cit.) et BUTTLER (op.
cit.). On a privilégié les combinaisons d'es-
pèces en raison de la forte diversité spécifique,
des variations de recouvrement liées au déve-
loppement des synusies (influence des crues)
et de la phénologie. Dans le cas des synusies
arbustives et arborescentes, qui présentent un
nombre plus réduit d'espèces et contrairement
aux conclusions de SCHÜTZ et al. (op. cit.)
dans le cas de la hêtraie à gouet, on a privilé-
gié le recouvrement des espèces. Ce choix re-
pose non seulement sur l'importance de l'as-
pect visuel des peuplements ligneux mais il
comporte également, dans certains cas, une
importance écologique (recouvrement relatif
des espèces hygrophiles et mésophiles) ou
dynamique (recouvrement relatif des espèces
alluviales et climaciques).
L'effet de la pondération des données est il-
lustré ci-après (chap. 6.8.2) sur un échantillon
de 8 relevés, dans le cadre de la discussion du
diagnostic syntaxonomique qui présente la
même problématique fondamentale.
6.5.3      Définition du nombre de
groupes de relevés
La définition du nombre de groupes de rele-
vés se fonde sur les propriétés du groupement
agglomératif hiérarchique (complete linkage
et minimum variance clustering) et des den-
drogrammes qui en résultent. Un graphe de
la succession des niveaux de fusion du den-
drogramme est établi à partir des valeurs
fournies par l'analyse. Les paliers les plus
larges mettent en évidence les principales dis-
continuités de l'échantillonnage considéré; ils
sont pris en considération, dans ce travail,
pour définir le nombre de groupes de relevés.
Ce procédé n'est en lui-même pas suffisant
pour définir un nombre de groupes pertinent
(de nombreux graphes présentent plusieurs
paliers). Il doit se combiner avec une appré-
ciation empirique du nombre de syntaxons
contenus dans l'échantillon considéré.
La figure 6.5 présente le graphe de la succes-
sion des niveaux de fusion du dendrogramme
issu du groupement agglomératif hiérar-
chique des relevés synusiaux H (185 rei 7170
esp.).
6.5.4      Définition du nombre de
groupes d'espèces
des relevés (constitution d'un graphe des ni-
veaux de fusion), notamment si un tableau de
végétation est présenté à l'issue de l'analyse.
Dans notre cas, les tableaux constituant des ré-
sultats intermédiaires (reprise ultérieure des
données dans Phytobase), le nombre de
groupe d'espèces a été défini de la manière
suivante:
-     Il représente environ 3 fois le nombre de
groupes de relevés dans les synusies her-
bacées.
-     Il représente environ la moitié du
nombre d'espèces dans les synusies li-
gneuses.
Dans la procédure utilisée, le nombre de
groupes d'espèces n'a pas d'influence sur le
contenu des groupes de relevés car le grou-
pement agglomératif hiérarchique est
construit sur la base des espèces considérées
isolément et non des groupes d'espèces. Par
contre, le nombre de groupes d'espèces in-
fluence la présentation du tableau phytosocio-
logique (diagonalisation des groupes d'es-
pèces et de relevés) ainsi que la valeur des
coefficients (chi square, mean square contin-
gency coefficient) issus de l'analyse des
concentrations.
6.5.5     Arrangement manuel des
groupes
L'arrangement manuel sommaire des groupes
est intervenu à la fin de l'analyse multiva-
riable; cette intervention consistait à soustraire
des relevés de certains groupes visiblement
hétérogènes; ces relevés étaient identifiés ul-
térieurement dans la base de données
Phytobase et attribués, dans la plupart des
cas, aux relevés atypiques.
Dans le cas des synusies B, une réorganisation
plus fondamentale est intervenue pour
constituer des groupes basés à la fois sur la
combinaison et sur l'abondance des espèces.
Les procédures suivies dans l'analyse multiva-
riable des synusies H, B et A figurent sous
l'annexe 2.
Les tableaux de végétation issus de cette
phase ne sont pas présentés car ils constituent
des résultats intermédiaires; il en est de même
pour les graphes des niveaux de fusion et des
valeurs des coefficients issus de l'analyse des
concentrations. Ces documents sont à dispo-
sition chez l'auteur.
La définition du nombre de groupes d'espèces
peut se faire selon le même procédé que celui
20                                                        Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
6.6     Traitement des relevés
phytocénotiques
L'analyse des 327 relevés phytocénotiques a
été conduite à l'aide des mêmes procédés que
ceux des relevés synusiaux (voir chap. 6.5).
La procédure présentée dans l'annexe 2 pré-
sente les étapes du traitement multivariable.
On peut rappeler que les descripteurs des re-
levés phytocénotiques sont des syntaxons
élémentaires issus de la typologie des synusies
(niveau d'intégration inférieur) et qu'ils sont
au nombre de 151 (77 H, 43 B, 31 A).
6.6.1      Pondération des données
Après avoir testé l'analyse avec les codes bruts
d'abondance-dominance (pondération de 0,5
à 5), les relevés de phytocénoses ont été traités
en présence-absence. La comparaison des
deux classifications a débouché sur les mêmes
conclusions que dans le cas des synusies her-
bacées: le but consistant à établir une typolo-
gie, la combinaison des syntaxons a été privi-
légiée aux dépens du recouvrement de ceux-
ci.
6.6.2      Analyse par région naturelle
Le fichier de base a été partagé en 4 parties
afin de réduire la variabilité des données et
augmenter l'homogénéité des groupes de
phytocénoses (coenotaxons).
Le partage s'est opéré sur la base de la carte
des régions naturelles de Suisse, qui fait par-
tie de l'Atlas de la Suisse (IMHOF 1978). Ce
document a été utilisé par les auteurs de l'in-
ventaire des zones alluviales (KUHN et
AMIET 1988) pour présenter la répartition
géographique des objets d'importance natio-
nale. Ces régions naturelles sont présentées du
point de vue floristique et de la végétation
dans les ouvrages de HESS et al. (1976) et
HEGG et al. (1992).
Les régions de deuxième ordre n'ont pas été
prises en considération dans le cas du Plateau
suisse; en revanche, dans les Alpes, la distinc-
tion entre le versant nord, les régions inté-
rieures et le versant sud a été faite.
Une typologie par bassin versant aurait pu
également entrer en considération; mais la
présence de divers étages de végétation ne
diminuait pas beaucoup la diversité des syn-
taxons et réduisait surtout l'échantillonnage de
chaque coenotaxon. Pour ces raisons, un tel
découpage a été abandonné.
6.6.3     Choix de la classification
Les quatre opérations contenues dans la ma-
cro-application présentée au chapitre 6.4.3
ont été testées préalablement au choix de l'une
d'elles pour classifier les phytocénoses. Le fi-
chier des phytocénoses du Nord des Alpes a
servi de base pour ce test (voir tab. 7.13). II
contient 57 objets (relevés de phytocénoses)
et 61 descripteurs (syntaxons élémentaires);
26 groupes de relevés et 30 groupes d'espèces
ont été requis. Quatre tableaux (non présen-
tés) ont été produits et comparés:
TabvdM       :   issu d'un groupement agglomératif
hiérarchique (coefficient de van der
Maarel)
TabAcop      :   issu d'une analyse en coordonnées
principales
TabAnafac    :   issu d'une analyse factorielle des
correspondances
Tabprodx      :   issu d'un groupement agglomératif
hiérarchique
(produit croisé centré)
La comparaison a été opérée en 6 points ex-
posés ci-dessous:
L'aspect général des tableaux: les tableaux
TabvdM, TabAcop et Tabprodx sont ressem-
blants. TabAnafac est différent des 3 pre-
miers. La particularité de TabAnafac est de
présenter un grand groupe hétérogène de 15
relevés au milieu du tableau; certains relevés
de ce grand groupe sont cependant ressem-
blants.                                      N '
L'homogénéité des groupes de relevés: les
groupes de TabvdM, TabAcop et Tabprodx
sont relativement homogènes. Les groupes
comportant plusieurs relevés dans TabAnafac
sont peu nombreux et sont également homo-
gènes. Les relevés très ressemblants restent
soudés dans les 4 classifications.
C'est notamment le cas du groupe comportant les re-
levés 70, 71 et 397, récoltés dans le même site, et qui
constitue le coenotaxon 1009: Lilio martagon-
Alnocoenetum incanae. Trois liens (syntaxons com-
muns) au moins assurent la cohésion du groupe
(syntaxons 19,136, 205) dans les 4 classifications.
L'hétérogénéité de certains groupes: il existe
dans les 4 classifications des groupes très hété-
rogènes; par ailleurs, certains relevés restent
isolés dans les 4 tableaux.
La répartition des descripteurs (syntaxons)
dans les groupes de relevés: elle peut être fort
variable mais n'apporte pas de renseignements
essentiels.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
21
Le syntaxon A24 (Salicetum elaeagno-daphnoidis A)
est pris comme exemple; il est distribué dans 4
groupes (TabAcop), 5 groupes (TabAnafac,
Tabprodx) et 6 groupes (TabvdM).
Le nombre de relevés par groupe, qui revêt
une importance particulière lors de l'élabora-
tion d'une typologie; la taille des groupes se
répartit comme suit:
Nb.     de     groupes contenant:	TabvdM	TabAcop	TabAnafac	Tabprodx
1 relevé	11	1	12	8
2 relevés	8	10	9	9
3 relevés	1	6	4	6
4 relevés	4	3		2
5 relevés	1			
6 relevés	1			1
+ de 6 relevés			1	
Tabprodx et TabAcop contiennent 9 groupes
de 3 relevés et plus alors que TabvdM et
TabAnafac n'en contiennent respectivement
que 7 et 5.
Le coefficient issu de l'analyse des concentra-
tions qui constitue une valeur synthétique très
utile pour comparer les classifications:
Coefficients   de   concentration	chi square	mean square
TabvdM	im	0,452
TabAcop	2284	0,452
TabAnafac	2557	0.506
Tabprodx	2077	0,411
TabAnafac possède les meilleures indices
mais cette situation est due à la réunion de 15
relevés dans un seul groupe, phénomène pro-
voquant une meilleure concentration des in-
dices de présence au sein des autres groupes.
TabvdM et TabAcop présentent les mêmes
valeurs.
En conclusion, les tableaux TabvdM, TabAcop
et Tabprodx sont constitués sur le principe de
la réunion de relevés présentant des syn-
taxons élémentaires communs. Le tableau
TabAnafac est constitué sur le principe de la
différenciation de relevés par des syntaxons
élémentaires différentiels. L'analyse factorielle
a tendance à diviser des groupes homogènes-
sur la base de la présence de syntaxons élé-
mentaires différentiels. L'échantillon de rele-
vés phytocénotiques contenant peu de descrip-
teurs communs en raison de l'étendue de la
dition   et   de   la   diversité   des   syntaxons
(contrairement aux synusies A, B ou H conte-
nant souvent plusieurs espèces communes), le
principe de réunir les relevés comportant des
syntaxons élémentaires communs a paru plus
pertinent (et «constructif» ) que celui de sépa-
rer des relevés sur la base des syntaxons élé-
mentaires différentiels.
En vertu de ce constat, on peut éliminer
TabAnafac. Tabprodx est également éliminé
car il ne contient aucun avantage déterminant
et présente de faibles coefficients issus de
l'analyse des concentrations.
Il reste TabvdM et TabAcop, très ressemblants.
Pour départager les deux procédés, l'analyse
comparative des relevés du Centre des Alpes
(118 relevés / 91 syntaxons élémentaires) a été
faite. Les résultats détaillés ne sont pas présen-
tés ici mis à part les coefficients issus de
l'analyse des concentrations:
Coefficients   de   concentration	chi square	mean square
TabvdM	7027	0,472
TabAcop	5432	0,365
Le groupement agglomératif hiérarchique
basé sur une matrice de ressemblance selon
le coefficient de van der Maarel a finalement
été choisi pour définir les coenotaxons élé-
mentaires. Néanmoins, lors de la constitution
des coenotaxons élémentaires, les tableaux
obtenus par les autres méthodes ont, pour la
plupart, été imprimés et examinés afin de ne
pas risquer de perdre des informations utiles.
A l'exception de l'analyse factorielle des cor-
respondances,  fréquemment  mentionnée  et
22                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
appliquée, la littérature consultée n'a pas ap-
porté d'argument déterminant ou de critère
précis pour aider au choix des procédés de
calcul.
6.6.4      Définition du nombre de
groupes de relevés et de
descripteurs
Pour les relevés, le nombre de groupes est
choisi après examen du graphe des niveaux de
fusion, comme pour les relevés synusiaux. Le
nombre de groupes de descripteurs est fixé à
la moitié de leur nombre total.
6.6.5      Arrangement manuel des
groupes
Les coenotaxons élémentaires issus de l'ana-
lyse multivariable ont été testés directement
dans la base de données Phytobase et n'ont
pas fait l'objet d'arrangement manuel.
Les procédures suivies dans l'analyse multiva-
riable des relevés phytocénotiques figurent
dans l'annexe 2.
Les tableaux de végétation issus de cette phase
ne sont pas présentés car ils constituent des ré-
sultats intermédiaires; il en est de même des
graphes des niveaux de fusion et des valeurs
des coefficients issus de l'analyse des concen-
trations. Ces documents sont à disposition
chez l'auteur.
6.7      Autres analyses
multivariables
Les autres analyses muHivariables ont porté
sur les données suivantes:
-     Les relevés de catenas, dans le but d'éta-
blir une typologie.
Les relevés centroides des syntaxons élé-
mentaires A, B et H, dans le but d'établir
la parenté des syntaxons et des groupes
phyto-écologiques.
-     Les relevés centroides des coenotaxons
élémentaires, dans le but d'établir la pa-
renté des syntaxons et des groupes
phyto-écologiques.
Les   relevés centroides des géosigmataxons
élémentaires n'ont pas été définis en raison du
faible  nombre  des  relevés  constituant  les
groupes de cette unité typologique.
Les méthodes d'analyse concernant les trois
types de relevés ci-dessus se fondent sur les
méthodes exposées au chapitre 6.4.3. Les op-
tions d'analyse sont exposées sommairement
dans le texte du chapitre correspondant.
6.8     Caractérisation des
groupes syntaxonomiques
6.8.1      Généralités
La caractérisation des syntaxons élémentaires
s'effectue dans la base de données Phytobase
(GILLET 1993). Cet outil de gestion de don-
nées permet notamment:
-     L'affectation d'un relevé ou d'un syn-
taxon à la hiérarchie phytosociologique
(alliance, ordre, classe). L'opération se
base sur la représentation des espèces ca-
ractéristiques à l'intérieur du relevé et fait
appel à une base de données liée conte-
nant le système hiérarchique et les es-
pèces attachées à ces divers niveaux
(JULVE 1993).
-     Le calcul des moyennes des valeurs in-
dicatrices de LANDOLT (1977) de
chaque syntaxon (moyennes pondérées
par la somme des abondances-domi-
nances); cette opération permet de préci-
ser l'écologie du syntaxon. Elle permet
également de comparer un lot de syn-
taxons par l'établissement d'écogrammes
illustrant la combinaison de deux indices
écologiques (voir chapitre 7.2).
La définition du spectre biologique du
syntaxon sur la base des types biolo-
giques de RAUNKIAER (1934).
Les relevés typiques ou relevés de base ont
été distingués et séparés des relevés atypiques.
Dans Phytobase, les relevés typiques ont servi
à la définition des groupes syntaxonomiques.
Les relevés atypiques, définis par un coeffi-
cient de ressemblance (coefficient de Jaccard)
inférieur à 0,1 avec n'importe lequel des rele-
vés du groupe syntaxonomique considéré,
n'ont pas participé à la définition des groupes
syntaxonomiques. Lors de la caractérisation
des phytocénoses, les relevés atypiques ont ce-
pendant été assimilés à leur groupe syntaxo-
nomique car leur distinction aurait entraîné la
définition de descripteurs supplémentaires et
aurait augmenté l'hétérogénéité des relevés
phytocénotiques.
6.8.2      Choix du diagnostic
syntaxonomique
Phytobase permet de calculer le spectre syn-
taxonomique des relevés ou des syntaxons
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
23
élémentaires. Parmi les méthodes de calcul,
deux ont été appliquées:
Le diagnostic fondé sur Ia fréquence des
espèces, indépendamment de l'abon-
dance; une espèce présentant un indice
d'abondance de 5 possède le même poids
qu'une autre présentant un indice de 1
(diagnostic non pondéré).
Le diagnostic fondé sur la somme des
indices d'abondance (addition de la va-
leur des indices : 5=5...1=1, +=0,5,
r=0,l); une espèce présentant un indice
d'abondance de 5 a 5 fois plus de poids
qu'une autre présentant un indice de 1
(diagnostic pondéré).
Le premier procédé de calcul a été utilisé pour
définir l'attribution phytosociologique des
syntaxons élémentaires herbacés; les raisons
en sont les suivantes :
Il correspond à l'option choisie pour
l'analyse multivariable des relevés synu-
siaux herbacés (analyse en présence-ab-
sence).
Il n'est pas dépendant de la phénologie
des espèces au cours de la période de vé-
gétation.
Diagnostic  phytosociologique   de   H238
Diagnostic non pondéré___________________
Diagnostic pondéré_______________________
Le diagnostic basé sur la fréquence des es-
pèces attribue le syntaxon élémentaire à la
classe 37 alors que le diagnostic pondéré attri-
bue le syntaxon élémentaire à la classe 42.
Cette différence est due au fort recouvrement
d'Aegopodium podagraria dans les relevés
pris en considération. Elle est donc fortement
liée à la phénologie.
6.8.3     Nomenclature des syntaxons
élémentaires
La dénomination des syntaxons élémentaires
est fondée sur le Code de nomenclature phyto-
sociologique (BARKMAN et al. 1986).
Le nom scientifique d'un syntaxon est consti-
tué à partir des noms latins de deux plantes si-
gnificatives pour ce syntaxon
(recommandation 10 B), rarement d'une seule
espèce. Le nom principal, figurant en
deuxième position est muni de la terminaison
«-etum» ; il est choisi dans la liste des espèces
les plus fréquentes figurant dans l'alliance,
Dans des milieux instables comme ceux
soumis aux crues ou à des apports d'en-
grais, les perturbations peuvent favoriser
le développement d'espèces très concur-
rentielles dominant momentanément
d'autres espèces à développement plus
modeste.
Le diagnostic pondéré a été utilisé pour défi-
nir l'attribution phytosociologique des syn-
taxons élémentaires arborescents car, dans ces
peuplements paucispécifiques, le recouvre-
ment est déterminant et présente une stabilité
indépendante de la saison ou des fluctuations
à court et à moyen terme du milieu. Le dia-
gnostic pondéré correspond d'autre part à
l'option choisie pour l'analyse multivariable
des relevés synusiaux arborescents.
Pour les syntaxons arbustifs, souvent paucis-
pécifiques à l'instar des syntaxons arbores-
cents, le diagnostic pondéré a également été
utilisé car il correspond aux critères de re-
groupement manuel des relevés opéré après
l'analyse multivariable en présence-absence.
Le syntaxon élémentaire H238 (Mercurialio
perennis-Aegopodietum podagrariae impa-
tientetosum noli-tangere), présenté dans le ta-
bleau 6.1, illustre l'effet de la pondération par
la somme des abondances-dominanees sur l'is-
sue du diagnostic.
Contribution   des   classes
Classe   37                   Classe   42
39,8  %______________33,8 %_______
34,3 %            I            47,3  %
l'ordre ou la classe à laquelle le syntaxon ap-
partient. Idéalement, cette espèce devrait éga-
lement appartenir aux espèces du faciès carac-
téristique de l'association.
Le nom secondaire (épithète) est cité en
première position; il est choisi dans la liste des
espèces caractéristiques ou différentielles du
syntaxon élémentaire; l'espèce présente donc
si possible une fréquence élevée; elle n'est pas
obligatoirement liée aux syntaxons de rangs
hiérarchiques supérieurs.
Exemple:
Lilio martagon-Petasitetum hybridi
Les sous-associations sont désignées par la
terminaison «etosum»; elles sont désignées
par un troisième nom d'espèce choisi dans le
groupe des différentielles de la sous-associa-
tion; ces espèces n'ont pas de lien obligatoire
24
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
avec les syntaxons de rangs hiérarchiques su-
périeurs.
Exemple:
Mercurialio perennis-Aegopodietum
podagrariae impatientetosum noli-tangere
Tous les syntaxons élémentaires ont été dési-
gnés selon ce système, y compris les syntaxons
nouveaux non validés et les groupements
provisoires. Les justifications de ce procédé
figurent au chapitre 7.2 (désignation des syn-
taxons).
6.8.4     Nomenclature des coenotaxons
élémentaires
Le noni scientifique d'un coenotaxon élémen-
taire est constitué des noms latins de deux
plantes significatives pour ce coenotaxon, ra-
rement du nom d'une seule plante. Le nom
principal, figurant en deuxième position, est
muni de la terminaison «-coenetum»
(GILLET 1986, GILLET et al. 1991).
S'inspirant de la recommandation 1OC du
Code de nomenclature (BARKMAN et al.
1986), le nom des coenotaxons comportant
des strates ligneuses contient une espèce de la
strate supérieure utilisé comme nom principal
(en deuxième place).
Exemple:
Lilio martagon-Alnocoenetum incanae
Les coenotaxons élémentaires se développant
indifféremment dans les stations ouvertes, sans
espèce ligneuse ou sous le couvert de fourrés
ou de peuplements arborescents portent le
même nom de coenoassociation. La présence
de plantes ligneuses est indiquée par la défi-
nition de sous-coenassociations; dans ce cas,
le nom de l'essence arborescente est muni de
la terminaison «-coenetosum».
Exemples:
Unico dioicae-Phragmitocoenetum australis
typicum,
Unico dioicae-Phragmitocoenetum australis
salicicoenetosum albae
6.8.5     Nomenclature des
géosigmataxons élémentaires
La nomenclature des géosigmataxons
élémentaires a été constituée des noms
d'espèces suivants:
-    Une espèce herbacée représentative des
groupements proches du lit du cours
d'eau ou colonisant les levées de sédi-
ments (nom secondaire).
-    Une espèce arborescente représentative
des peuplements colonisant les terrasses
supérieures (espèce climacique) ou, à dé-
faut, une espèce arborescente pionnière
ou post-pionnière (voir chap. 8.1)
constituant un peuplement répandu dans
les sites concernés (nom principal).
Le nom principal figure en deuxième posi-
tion; il est muni de la terminaison «-geosigme-
turn» (GILLET et al. 1991).
Exemples:
Unico dioicae-Fraxinogeosigmetum
excelsioris,
Campanulo cochleariifoliae-
Fagogeosigmetum sylvaticae
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
25
6.9      Relevés phytosociologiques traités
Objets phytosociologiques      —	-r>         Unités syntaxonomiques
242 relevés synusiaux A (242 rei. / 47 esp.)	31 syntaxons élémentaires arborescents
388 relevés synusiaux B (388 rei. /103 esp.)	43 syntaxons élémentaires arbustifs
509 relevés synusiaux H (509 rei./ 691 esp.)	77 syntaxons élémentaires herbacés
327 relevés phytocénotiques (327 rei./151 SyE)	134 coenotaxons élémentaires
61 relevés caténaires (61 rei./134 CoE)	31 géosig malaxons élémentaires
Relevés centroides                         ----	—>           Groupes phyto-écologiques
31 relevés centroides de syntaxons arborescents (31 rei./47 esp.)	12 groupes phyto-écologiques de syntaxons arborescents
43 relevés centroides de syntaxons arbustifs (43 rei./ 103 esp.)	6 groupes phyto-écologiques de syntaxons arbustifs
77 relevés centroides de syntaxons herbacés (77 rei. / 691 esp.)	22 groupes phyto-écologiques de syntaxons herbacés
134 relevés centroides de coenotaxons élémentaires	45 groupes phyto-écologiques de coenotaxons
(134 rei./151 SyE)	
Abréviations:      SyE: syntaxon élémentaire
CoE: coenotaxon élémentaire
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
27
Chapitre 7.   Typologie
Résumé
La typologie des synusies aboutit à la dé-
finition de 31 syntaxons élémentaires arbo-
rescents, 43 syntaxons élémentaires arbus-
tifs et 77 syntaxons élémentaires herbacés.
Les syntaxons pour lesquels un échantillon-
nage suffisant est à disposition sont ratta-
chés au système proposé par JULVE (1993)
ou proposés pour une validation à titre
d'associations végétales. Les autres consti-
tuent des groupements provisoires. Un cata-
logue commenté des syntaxons élémentaires
est présenté. Des groupes phyto-écolo-
giques (syntaxons à comportement écolo-
gique et à composantes phytosociologiques
proches) sont constitués à partir de l'ana-
lyse multivariable des relevés centroides.
Les principaux caractères écologiques des
syntaxons, notamment la hauteur des sta-
tions par rapport au cours d'eau et l'in-
fluence des crues, sont présentés sur des
graphiques.
La typologie des phytocénoses aboutit à la
définition de 134 coenotaxons élémen-
taires. En l'absence d'un système phytoso-
ciologique hiérarchique, 45 groupes phyto-
écologiques sont présentés sur la base de
l'analyse des relevés centroides; les carac-
tères écologiques des coenotaxons figurent
également sur des graphiques.
La typologie des téselas et des catenas dé-
bouche sur la définition de 31 géosigma-
taxons élémentaires définis sur la base de
la combinaison des coenotaxons élémen-
taires. A ce niveau d'intégration, ces sys-
tèmes sont différenciés principalement par
les facteurs altitudinaux, géographiques
ainsi que par les influences humaines
(endiguement, assèchement des cours
d'eau).
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
29
7.      Typologie
7.1      Sites d'études et travaux
effectués
Les sites d'études ont été choisis pour la plu-
part à l'intérieur des objets de l'inventaire des
zones alluviales d'importance nationale
(KUHN et AMIET 1988) en raison du bon ni-
veau de connaissance les caractérisant: don-
nées de l'inventaire, cartes de végétation.
La carte synoptique de l'inventaire fédéral des
zones alluviales permet de situer les 52 sites
ayant fait l'objet de relevés phytosociolo-
giques. Sept sites ne font pas partie de l'inven-
taire. Un seul site se trouve hors du territoire
national.
Le tableau 7.1 contient la liste des sites exami-
nés. La figure 7.1 présente la carte synoptique
de l'inventaire avec la mention des sites exa-
minés.
La répartition des relevés par bassin versant
montre que l'effort s'est concentré principale-
ment sur les bassins de l'Aar et du Rhin. Les
relevés des bassins du Rhône et du Pô repré-
sentent ensemble presque un quart des relevés.
Les zones alluviales du Rhône valaisan ont
toutes été visitées. Dans le bassin du Pô, par
contre, l'ensemble des situations n'a pas été dé-
crit dans le cadre de l'étude. Il en est de même
du bassin del'Inn.
Répartition des relevés synusiaux par bassin
versant:
Bassin			Nombre de	%
versant			relevés	
Aar	H	253		
	B A	155 99	507	44,5
Rhin	H	128		
	B A	119 78	325	28,5
Rhône	H	56		
	B A	61 28	145	12,7
Pô	H	61		
	B A	43 31	135	11,9
Inn	H	11		
	B A	10 6	27	2,4
Total			1139	100
Le tableau 7.2 contient la répartition des rele-
vés synusiaux par année et par région.
7.2     Typologie des synusies
7.2.1     Généralités
7.2.1.1   Introduction
La typologie des synusies constitue la pre-
mière étape de la démarche adoptée; elle
aboutit à la définition des syntaxons élémen-
taires, unités typologiques abstraites, qui seront
intégrés ultérieurement dans les relevés aux
niveaux d'intégration supérieurs (coenotaxons,
géosigmataxons). Elle se base sur 1139 relevés
synusiaux répartis en:
242 relevés arborescents
388 relevés arbustifs
509 relevés herbacés
Les opérations d'ordination et de groupement
ont abouti à la définition de:
31 syntaxons élémentaires
arborescents
43 syntaxons élémentaires arbustifs
77 syntaxons élémentaires herbacés
La comparaison des syntaxons élémentaires
avec la littérature phytosociologique a été res-
treinte à un choix d'ouvrages compte tenu des
éléments suivants:
La conception synusiale des associations
végétales et des groupements ne permet,
en principe, qu'une comparaison avec les
associations herbacées monostrates de la
phytosociologie sigmatiste.
Le but principal du travail a consisté, dès
le départ, en l'étude de la dynamique de
la végétation; la typologie des syntaxons
et des unités supérieures en fournit les
outils d'approche. Malgré l'effort impor-
tant qui lui a été consacré, la typologie
constitue un but secondaire du présent
travail. Les données récoltées et classées
constituent néanmoins une solide base
phytosociologique.
- En raison de Ia diversité des stations allu-
viales et de la dimension de la dition, la
plupart des syntaxons élémentaires définis
sont représentés par un petit nombre de
relevés de base; les conditions
communément requises pour la définition
de nouvelles associations ou sous-associa-
tions végétales (en simplifié: 10 relevés,
tableau   homotone;    BARKMAN et al.,
30
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
1986, THEURILLAT et MATTHEY
1987) ne sont remplies que dans un
nombre restreint de cas.
La figure 7.2 présente la répartition du
nombre des relevés participant à la définition
des syntaxons élémentaires A, B et H.
La comparaison des syntaxons élémentaires
avec les données de la littérature figure dans le
descriptif des syntaxons élémentaires issu de la
base de données Phytobase (voir annexe 3);
elle s'est fondée sur les ouvrages suivants:
Phytosociologie sigmatiste:
CARBIENER (1984)
OBERDORFER (1978, 1983a, 1992a et b)
MOOR (1958)
HELLER (1969)
GALLANDAT et al. (1993)
ELLENBERG et KLÖTZLI (1982)
Monographies concernant des sites parti-
culiers:   WERNER  (1985),   ETTER  et
MORIER-GENOUD  (1963),  CORNALI
(1992),   THEURILLAT  et  MATTHEY
(1987), SARTORI (1984)
Phytosociologie synusiale:
JULVE et GILLET (1994)
JULVE (1993)
DE FOUCAULT et JULVE (1997)
GILLET (1986)
GALLANDAT et al. (1995)
DIONEA (1992)
7.2.1.2   Forme des résultats
La typologie est présentée de manière synthé-
tique. La description standardisée et les ta-
bleaux phytosociologiques des syntaxons
élémentaires figurent en annexe (annexes 3 et
7).
Les fiches descriptives complètes issues de la
base de données Phytobase comprennent,
outre la description du syntaxon et le tableau
phytosociologique, des indications écolo-
giques sur la station basées sur les notes de ter-
rain et sur la moyenne des indices écologiques
des végétaux (LANDOLT 1977), le spectre
biologique du syntaxon (formes biologiques
de RAUNKIAER 1934) ainsi que des indices
de biodiversité. Un exemple de fiche figure
dans les annexes (annexe 6) mais l'ensemble
des fiches n'a pas été imprimé; il est consul-
table dans la base de données déposée à l'Uni-
versité de Neuchâtel.
7.2.1.3   Désignation des syntaxons
Les syntaxons élémentaires sont désignés par
un code et un nom latin. Le code alphanumé-
rique est formé d'une lettre (majuscule ou mi-
nuscule selon la hauteur optimale moyenne: A
ou a pour les synusies arborescentes, B ou b
pour les synusies arbustives, H ou h pour les
synusies herbacées et de trois chiffres dont le
premier désigne la catégorie de synusie (Oxx
pour les syntaxons arborescents, lxx pour les
syntaxons arbustifs, 2xx pour les syntaxons
herbacés). Le nom latin obéit aux règles de la
nomenclature phytosociologique (BARKMAN
et al. 1986: voir chap. 6.8.3). Pour des raisons
d'homogénéité des dénominations dans la base
de données Phytobase, on a renoncé à attri-
buer la désignation «Groupement à...» aux
syntaxons élémentaires provisoires dont le
statut phytosociologique doit encore être pré-
cisé. La dénomination latine binomiale a été
appliquée à tous les syntaxons. Trois catégo-
ries de syntaxons élémentaires sont distin-
guées:
1.    Les syntaxons élémentaires ayant déjà
fait l'objet d'une description ou d'une
validation dans la littérature examinée;
le nom officiel du ou des auteur(s) est
alors noté dans la rubrique correspon-
dante de la fiche. La mention «prov.» est
attachée au nom de l'auteur si l'associa-
tion ou Ia s ou s-association n'a pas encore
été validée.
2.    Les syntaxons élémentaires dont la com-
position floristique et les relevés de base
sont jugés suffisants pour proposer leur
reconnaissance et leur validation au titre
d'association ou de sous-association vé-
gétale. La mention «ass. nov.» ou
«subass. nov.» est alors inscrite dans la
rubrique «auteur».
3.    Les syntaxons élémentaires dont la com-
position floristique est hétérogène et dont
les relevés de base sont en nombre insuf-
fisant pour en proposer la validation; on
les considère comme des groupements
provisoires (malgré leur dénomination
latine); ils seront utilisés et interprétés,
dans le cadre de ce travail, au même titre
que les deux premières catégories. Leur
rang hiérarchique provisoire (association,
sous-association) est précisé. La mention
«prov.» est alors inscrite dans la rubrique
«auteur».
Le relevé-type, dont la mention est souhaitée
dans le Code de nomenclature (BARKMAN et
al. 1986) est défini dans la base de données
«Phytobase» par celui présentant le meilleur
coefficient de ressemblance vis-à-vis des autres
relevés de l'association végétale. Le relevé-type
sera considéré comme lholotype (au sens de
GILLET in GALLANDAT et al. 1995) de la
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
31
nouvelle association végétale (élément indiqué
comme type nomenclatural). Dans les
quelques cas où un syntaxon élémentaire est
décrit sur la base d'un seul relevé, ce dernier
est identifié comme relevé-type.
Les relevés ayant servi à définir le syntaxon
élémentaire sont les relevés typiques; ils sont
désignés comme relevés de base. Les relevés
atypiques (définis au chapitre 6.8.1) sont au
nombre de:
28 dans les synusies A (12%)
43 dans les synusies B (11%)
109 dans les synusies H (21%)
7.2.1.4  Diagramme des valeurs
indicatrices et des descripteurs
de la station
Les diagrammes à deux dimensions
(écogrammes) présentés dans ce chapitre met-
tent en évidence les principales caractéristiques
écologiques des syntaxons élémentaires. Ils se
fondent sur les valeurs indicatrices des espèces
constituant les syntaxons (LANDOLT 1977)
et sur quelques descripteurs de la station éva-
lués sur le terrain.
7.2.2     Typologie des synusies
arborescentes
7.2.2.1   Phytosociologie
La végétation arborescente est décrite sur la
base de 242 relevés comportant 35 espèces.
Les méthodes d'ordination et de groupement
aboutissant à la classification sont exposées au
chapitre 6.
Les syntaxons élémentaires arborescents ont
été rattachés au système phytosociologique
proposé par JULVE (1993). Le diagnostic
phytosociologique a tenu compte de la somme
des valeurs des indices d'abondance-domi-
nance des espèces du tableau (diagnostic pon-
déré).
Exemple:
Dans le diagnostic phytosociologique pondéré appli-
qué ala typologie des synusies arborescentes, les
espèces suivantes:
- Salix elaeagnos: indice d'abondance 5
- Salix daphnoides:   "              "     2
présentent un total de 7 points en faveur du Salicion
elaeagni
Dans un diagnostic non pondéré, elles présenteraient
un total de 2 points.
Les 31 syntaxons élémentaires A et a ont été
classés dans 17 associations végétales dont 12
ont déjà fait l'objet de descriptions dans la
littérature (notamment GILLET 1986 et
GALLANDAT et al. 1995) et 4 sont propo-
sées ici comme nouvelles associations. 10
syntaxons constituent des groupements provi-
soires.
Le tableau 7.3 présente la liste des 31 syn-
taxons élémentaires A et a classés par al-
liances.
Les associations ayant déjà fait l'objet de des-
criptions dans la littérature englobent les syn-
taxons élémentaires A (ou a) 1, 2, 3, 9, 12, 13,
14,20,21,24,26,29,31,32.
Les nouveaux syntaxons (associations ou sous-
associations) proposés sont:
A5           Piceo abieîis - Pinetum sylvestris
ass. nov.
A6           Populetum nigraè ass. nov.
A19        Salici albae - Alnetum incanae
ass. nov.
A33        Alno incanae • Fraxinetum
excelsioris ass. nov. typicum
A34        Alno incanae ~ Fraxinetum
excelsioris ass. nov. quercetosum
roboris subass. nov.
A36        Alno incanae - Fraxinetum
excelsioris ass. nov. tilietosum
cordatae subass. nov.
Ces nouvelles associations et sous-associations
répondent aux critères suivants:
-   homogénéité floristique (homotonie du
tableau phytosociologique).
-   ressemblance des relevés entre eux
(coefficient de Jaccard moyen de 0,25 au
minimum).
-   nombre de relevés de base moyen (5 ex.) à
élevé (plus de 10 ex.). Exception:A5: 4ex
-   biotope bien défini dans la zone alluviale.
Ces critères devraient permettre une validation;
les descriptions et les tableaux se trouvent dans
les annexes.
Parmi les groupements provisoires, on pourra
ultérieurement compléter l'échantillonnage des
syntaxons AlO, 28, 30, 37 afin de décrire de
nouvelles associations. Les autres syntaxons
élémentaires constituent ou des associations
végétales propres, ou des sous-associations
d'associations connues:
-   sous-association à Populus nigra du
Pinetum sylvestris (A3) ou du Fraxinetum
excelsioris (Al).
-   sous-association à Salix alba du
Fraxineium excelsioris (A27).
-   sous-association à Salix elaeagnos, Salix
daphnoides ou Humulus lupulus de
YAlnetum incanae (A22, 23, 25).
La liste des syntaxons arborescents est pré-
sentée ci-dessous; le catalogue a été structuré
sur la base de l'ouvrage de JULVE (1993)
«Synopsis phytosociologique de la France»;
on y a également copié une partie du com-
mentaire concernant les diverses unités phyto-
sociologiques. Cette liste, ainsi que celle des
syntaxons arbustifs (voir chap. 7.2.3) et celle
des syntaxons herbacés (voir chap. 7.2.4) est
présentée de manière à distinguer les syn-
taxons de la phytosociologie synusiale
(identifiés par A*, B* et H* précédant le nom
de syntaxon) de ceux de la phytosociologie
classique car ces derniers peuvent porter le
même nom. Par commodité, cette présentation
n'a été appliquée que dans les.trois listes ci-
après qui font foi pour l'ensemble du travail.
CLS5 SALICETEA FURPUREAE    Moor 58
Associations arbustives hydrophiles, des sols miné-
raux souvent à éléments grossiers, à fort battement
saisonnier de nappe, en eaux courantes, eurosibé-
riennes.
OR103   SAUCETALIA   PURPUREAE
Moor 58
AL291 Satirión elaeagni     Moor 58
Associations montagnardes, alpiennes.
A 20 A*Salicetum   elaeagni (Hag. 16)
Jenik 55 em. Juive 93
A 24 A*Salicetum   elaeagno-daphnoidis
(BnBl. 38) Moor 58 em. Juive 93
CL58  FRAXINO EXCELSIORIS -
QUERCETEA ROBORIS    Gillet 86
Associations arborescentes, généralement caducifo-
liées, planitiaires à montagnardes.
OR108 SORBO ARIAE  -   QUERCETALIA
PUBESCENTIS   Gillet 86 em. Juive 93
Associations caldcóles, thermophiles, les sols oli-
gotrophes, xerophiles, neutrophiles.
AL307 Aceri opali - Quercion -
pubescentis   Gillet 86
Associations planitiaires-colUnéennes et supramé-
diterranéo-occidentales.
A 37 A*Quercetum pubescenti-roboris
prov.
OR109 ABIETI ALBAE -  FAGETALIA
SYLVATICAE   Gillet 86 em. Juive 93
Associations montagnardes, psychrophiles, de cli-
mat humide, sur sols mésotrophes.
AL310 Ulmo glabrae • Acerion
pseudoplatani   Gillet 86 em. Juive 93
Associations des pentes exposées au nord, essen-
tiellement montagnardes.
a 28 A*Aceri pseudoplatani -
Prunetum padi    prov.
a 29 A*Aceri pseudoplatani -
Fraxinetum  excelsioris  (Koch  26)
Gillet   86
AL311 Abieti albae - Fagion sylvaticae
Gillet 86 em. Juive 93
Associations des sols stabilisés.
a 14 A*Fagetum   sylvaticae Gillet in
Gallandat et al. 1995 typicum
a 15 A*Piceo abietis  •  Fagetum
sylvaticae  prov.
OR110 PRUNO AVII -  CARPINETALIA
BETULI  Gillet 86
Associations planitiaires collinéennes, des sols mé-
sophiles, mésotrophes à eutrophes.
AL312 Aceri campestris - Carpinion
betuli  Gillet 86 em. Juive 93
Associations des sols neutroclines.
A 31 A*Fraxino excelsioris  ¦
Quercetum rob o ris    Gillet in Gallandat
et al.  1995 typicum
A 32 A*Fraxino excelsioris  -
Quercetum rob oris    Gillet in Gallandat
et al. 1995 tilietosum cordatae    prov.
AL313 Populo tremulae • Carpinion
betuli   Julye 93
Associations des sols acidoclines.
A  10 A* Popule tu m tremulae    prov.
ORlIl BETULO PENDULAE -
QUERCETALIA PETRAEAE    Gillet 86
Associations des sols oligotrophes acides.
AL315 Betulo pendulae • Quercion
petraeae  Gillet 86
Associations mésothermes à psychrophiles.
A 3 A* Pine tum sylvestris    Gillet in
Gallandat et al.  1995 typicum
.  a 4 A*Populo nigrae - Pinetum
sylvestris     prov.
A 5 A*Piceo abietis - Pinetum
sylvestris     ass.  nov.
OR112  FRAXINO EXCELSIORIS -
ALNETALIA  GLUTINOSAE   Juive 93
Associations des sols alluviaux hygrophiles, eu-
trophes, exceptionnellement tourbeux dystrophes.
AL317 Fraxino excelsioris - Alnion
glutinosae   Juive 93
Associations psychrophiles, eurosibériennes.
A \ A*Salieetum albae (Issi. 26) ass.
nov. typicum
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
33
A 2 A* Salice turn    albae (Issi. 26) ass.
nov. salicetosum   albo-fragilis  prov.
A 19 A*Satici albae - Alnetum incanae
ass.   nov.
A 21 A*Alnetum incanae    (Ludi 21)
Juive 93
A 22 A*Salici elaeagni • Alnetum
incanae   prov.
A 23 A*Salici daphnoidis  - Alnetum
incanae   prov.
a 25 A*Humulo lupuli • Alnetum
incanae   prov.
A 26  A*Alnetum   glutinosae    (Koch 26
ex Tx. 31)    ass. nov.
A 27 A*Salici albae • Fraxinetum
excelsioris    prov.
A 30  A*Fraxinetum   excelsioris    prov.
A 33 A*Alno incanae - Fraxinetum
excelsioris   ass. nov. quercetosum
roboris    subass. nov.
A 34 A*Alno  incanae  -  Fraxinetum
excelsioris    ass. nov. tilietosum
cordatae    subass. nov.
A 36 A*Alno  incanae -  Fraxinetum
excelsioris   ass. nov. typicum
AL318 Fraxino rotundifoliae ssp.
rotundifolia • Populion albae    Juive 93
Associations thermophiles, connues de
Méditerranée.
A 7 A*PopuIo nigrae - Fraxinetum
excelsioris     prov.
A 6 A* Popule tum nigrae    ass. nov.
a 9 A*Salici albae - Populetum nigrae
Juive  93
CLS9 PINO  SILVESTRIS -  PICEETEA
ABIETlS   Juive 93
Associations arborescentes, généralement sempervi-
rentes, subarctico-subalpines.
OR113 PICEETALIA ABIETIS    Juive 93
AL319 Pino  uncinatae  -   Piceion  abietis
Gillet in Juive 93 prov.
Pessières, pineraies, essentiellement subalpines
A 12 A*Alno  incanae -  Piceetum
abietis     (Aich. et Sieg, 30) ass. nov.
A 13 A*Piceetum   abietis    Gillet in
Gallandat et al. 1995 typicum
7.2.2.2  Groupes de syntaxons
arborescents
Les syntaxons arborescents se répartissent
dans quatre groupes floristiques et phytoso-
ciologiques principaux (délimités par un trait
épais dans le tableau 7.3).
Un groupe de deux associations (CL55) est
représenté par Salix elaeagnos qui peut for-
mer de véritables futaies, seul ou en compa-
gnie de Salix daphnoides et Alnus incarta.
Un groupe (CL58, AL307 à 315) réunit 11
syntaxons élémentaires climaciques (A14, 15,
37) ou de climax stationnels (les 8 autres).
Les essences dominantes de ce groupe sont
Quercus robur, Fraxinus excelsior, Pinus syl-
vestris, Fagus sylvatica, Picea abies et Tilia
cordata.
Un groupe (CL58, AL317 et 318) contient les
associations alluviales dominées par Salix
alba, Alnus incarta, Alnus glutinosa, Populus
nigra et Fraxinus excelsior (16 syntaxons).
A l'exclusion des peuplements de Salix alba
et de Populus nigra, ces communautés
constituent la strate arborescente de YAlno-
Ulmion (Br.-Bl. et Tx. 43) de la phytosocio-
logie sigmatiste.
Un groupe (CL59, AL319) contient les peu-
plements climaciques montagnards, à savoir
un syntaxon (A12) de composition mixte
(transition entre les peuplements du groupe
précédent et la forêt climacique montagnarde)
ainsi qu'un peuplement pur de Picea abies.
7.2.2.3   Répartition géographique
Le tableau 7.4 présente, sur la base des stations
étudiées, la répartition des 31 syntaxons élé-
mentaires A et a dans les quatre régions natu-
relles de Suisse (HESS et al. 1976, IMHOF
1978, HEGG et al. 1992).
-   Le groupe A2, A7, A33 (al4) est constitué
de communautés arborescentes liées au
Plateau suisse.
-   Le groupe A3 à A5 et A20 contient les as-
sociations de pin sylvestre dont la prédi-
lection pour le climat à tendance continen-
tale ou pour les stations du Plateau présen-
tant des conditions écologiques chan-
geantes est connue (ELLENBERG-
KLÖTZLI 1972).
-   Le groupe a9, Al, A6 montre une réparti-
tion évitant le Nord des Alpes; ces associa-
tions sont liées à l'étage collinéen.
-   Le groupe A26, A27, a30, A31, également
lié à l'étage collinéen, ne pénètre pas à
l'intérieur du massif alpin.
-   Le groupe A19, A21 et a28 est présent
dans les 4 régions; A19 et A21 illustrent le
caractère azonal de ces peuplements allu-
viaux (ELLENBERG 1982).
-   Parallèlement, les syntaxons élémentaires
du groupe   A32,   A34, et   A37   (bas du
34
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
tableau) ne sont présents qu'au Sud des
Alpes.
7.2.2.4   Répartition attitudinale
La figure 7.5 illustre la distribution attitudi-
nale des syntaxons arborescents à l'aide d'un
graphe présentant:
-    La moyenne de l'indice écologique T
(température) des syntaxons (abscisse).
-    L'altitude moyenne des stations
(ordonnée).
Trois groupes principaux apparaissent:
-    Un groupe de quatre syntaxons élémen-
taires à répartition montagnarde.
-    Un groupe de onze syntaxons élémen-
taires colonisant le compartiment altitudi-
nal collinéen supérieur et montagnard in-
férieur.
-    Un groupe de quatorze syntaxons élémen-
taires à répartition collinéenne.
A13 (Piceetum abietis) et al4 (Fagetum syl-
vaticae) présentent une répartition colli-
néenne due vraisemblablement à la sylvicul-
ture. A37 (un seul relevé) est lié aux zones les
plus basses (rivière Tessin en Italie).
7.2.2.5   Caractères de la station
La station est définie au sens de DELPECH et
al. (1985) comme l'ensemble des facteurs
abiotiques et biotiques agissant sur le peuple-
ment végétal. Deux facteurs sont mis en rela-
tion dans la figure 7.6:
-   La hauteur du sol par rapport au niveau
de l'eau (niveau moyen) du cours princi-
pal ou de bras secondaires: estimation vi-
suelle.
-   La présence de traces de crues visibles
indiquant respectivement une inondation,
une sédimentation ou une érosion de la
station au cours des 2 à 3 ans précédents
(% de présence sur l'ensemble des relevés).
Ces deux facteurs sont issus d'une estimation
sur le terrain et ne doivent pas être interprétés
d'une manière absolue.
Dans le cas des syntaxons arborescents, le
compartiment alluvial situé entre 0 et 1 mètre
contient deux syntaxons: A26, peuplement
marécageux d'Alnus glutinosa et A2, peuple-
ment alluvial de Salix alba, sous-association à
Salix albaxfragilis.
Le compartiment suivant, situé entre 1 et 2
mètres de hauteur par rapport au cours d'eau
contient 6 syntaxons des alliances 317
(Fraxino excelsioris-Alnion glutinosae) et
318 (Fraxino rotundifoliae-Populion albae)
dans la partie présentant au minimum 25 % de
traces de crues (à droite du trait de sépara-
tion). Trois peuplements de frêne occupent
l'espace caractérisé par l'absence de trace de
crues.
Le compartiment suivant, situé entre 2 et 4 m
de hauteur et présentant des traces de crues
dans moins de 25 % des cas, contient les syn-
taxons dominés par les essences à bois dur
(frêne, pin sylvestre et diverses essences cli-
maciques: à gauche du trait de séparation).
Dans le domaine présentant plus de 25% de
traces de crues figurent trois syntaxons domi-
nés par l'aulne blanc, le saule drapé et le saule
blanc (essences à bois tendre). Les syntaxons
ne répondant pas à l'organisation décrite ci-
dessus sont a25 et A6 (à gauche du trait de sé-
paration) et a28 et A31 (à droite du trait de
séparation).
7.2.3     Typologie des synusies
arbustives
7.2.3.1   Phytosociologie
La végétation arbustive est décrite sur la base
de 388 relevés comportant 103 espèces (dont
33 formes arbustives d'essences arborescentes
et 70 espèces d'arbustes).
Les syntaxons élémentaires arbustifs ont été
rattachés au système proposé par JULVE
(1993). Comme pour les syntaxons arbores-
cents, le diagnostic phytosociologique a tenu
compte de la somme des indices d'abondance-
dominance des espèces du tableau afin de
diminuer l'importance des espèces rares ou à
faible recouvrement.
Les 43 syntaxons peuvent se classer dans 19
associations végétales dont 10 ont déjà fait
l'objet de descriptions dans la littérature
consultée, 2 constituent des formes de crois-
sance d'associations arborescentes et 7 sont
proposées ici comme nouvelles associations.
Le tableau 7.5 contient la liste des 43 syn-
taxons élémentaires B et b classés par al-
liances.
Les associations ayant déjà fait l'objet de des-
criptions dans la littérature consultée englo-
bent les syntaxons élémentaires B (ou b) 134,
109, 102, 103 (et 104, 107, 108), 105, 111,
112, 113, 135 et 133. Les syntaxons BlOl et
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
35
B106 constituent des formes arbustives de
peuplements arborescents.
Les nouveaux  syntaxons (associations  ou
sous-associations) proposés sont:
BIlO       Salicetum viminalis ass. nov.
B115       Larici deciduae - Salicetum
daphnoidis ass. nov.
b 116       Alno viridis • Salicetum
hegetschweileri ass. nov.
B117       Salicetum appendiculato-
daphnoidis ass. nov.
Bl 18       Salicetum pentandrae ass. nov.
bl21       Berberido vulgaris  - Rhamnetum
cathartici ass. nov. typicum
bl23       Berberido vulgaris • Rhamnetum
cathartici ass. nov. rosetosum
caninae subass. nov.
bl24       Berberido vulgaris - Rhamnetum
cathartici ass. nov. juniperetosum
communis subass. nov.
bl25       Ribo rubri - Loniceretum xylostei
ass. nov. typicum
bl26       Ribo rubri - Loniceretum xylostei
ass. nov. ligustretosum vulgaris
subass. nov.
bl27       Ribo rubri - Loniceretum xylostei
ass. nov. piceetosum abietis subass.
nov.
bl28       Ribo rubri - Loniceretum xylostei
ass. nov. alnetosum incanae subass.
nov.
bl29       Ribo rubri - Loniceretum xylostei
ass. nov. rubetosum idaei subass.
nov.
bl 30       Ribo rubri - Loniceretum xylostei
ass. nov. sorbetosum aucupariae
subass. nov.
bl32       Ribo rubri - Loniceretum xylostei
ass. nov. loniceretosum caeruleae
subass. nov.
Ces nouvelles associations répondent aux
mêmes critères que ceux appliqués aux asso-
ciations arborescentes (voir chap. 7.1.2).
Concernant le nombre de relevés de base,
B115 (4 rei.) et Bl 18 (3 rei.) font exception
au critère des 5 relevés au minimum.
La liste des syntaxons arbustifs se présente
donc comme suit:
CL49   CALLUNO  VULGARIS -
YACCiNIETEA  MYRTILLI (BrBl. & al. 39)
de Foucault 90
Associations psychrophiles de landes chamaephy-
tiques arctico-alpines à planitiaires-continentales.
OR095   EMPETRETALIA
HERMAPHRODJTI   Schubert 60
Associations arctico-alpines à subarctico-subal-
pines.
AL275 Rhododendro ferruginei -
Vaccinion myrtilli   (Br.Bl. 26) Rivas-
Mart. 68
b 119 B*Rhododendreturn ferruginei
prov.
CL53 FRANGULETEA ALNI   Doing 62 em.
Westhoff in Heukels & van Ooststroom 68
Associations arbustives sur sols hygrophiles, tour-
beux.
ORlOl SALICETALIA AURITAE    Doing
62 em. Westhoff in Heukels & van Ooststroom 68
AL287 Ribo nigri - Salicion cinereae
(de Foucault in press) Juive 93
Associations planitiaires-continentales à monta-
gnardes.
B 134 B*Salicetum   cinereae  (Zolyomi
31)  ass.  nov.
B 144 B*Ulmo  minoris   •   Salicetum
cinereae   prov.
CL55 SALICETEA PURPUREAE    Moor 58
Associations arbustives hydrophiles, des sols miné-
raux souvent à éléments grossiers, à fort battement
saisonnier de nappe, en eaux courantes,
eurosibériennes.
OR103   SALICETALIA   PURPUREAE
Moor 58
AL290 Salicion triandrae   Müller & Görs
58
Associations planitiaires, eurosibériennes.
B   109  B*Salicetum  triandro-viminalis
(Libbert 31) Tùxen 51
B  110  B*Salicetum  viminalis  ass.
nov.
AL291 Salicion elaeagni Moor 58
Associations montagnardes, alpiennes.
B 102  B*Salicetum   elaeagni   (Hag. 16)
Jenick 55
B 103  B*Salicetum  elaeagno-
daphnoidis (Br.Bl. 38) Moor 58
typicum
b 104  B*Salicetum   elaeagno-
daphnoidis (Br.Bl. 38) Moor 58
saïicetosum  capreae    prov.
b  105  B*Salici elaeagni  -
Myricarietum germanicae Moor 58
B  107  B*SaIicetum  elaeagno-
daphnoidis (Br.Bl. 38) Moor 58
pinetosum  sylvestris     prov.
b  108  B*Salicetum  elaeagno-
daphnoidis (Br.Bl. 38) Moor 58
populetosum nigrae    prov.
b 114 B*Sorbo aucupariae - Salicetum
daphnoidis prov.
36                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
B 115 B*Larici deciduae - Salicetum
daphnoidis  ass.  nov.
B   117  B*Salicetum  appendicular-
daphnoidis  ass.  nov.
CL56 PINO MUGO - ALNETEA
ALNOBETULAE   Eggler 33
Associations arbustives subarcticosubalpines, descen-
dant parfois dans le boréomontagnard (tourbières par
exemple).
OR104 PINO MUGO - ALNETALIA
ALNOBETULAE   BrBl. 18
AL293  Betulo pubescentis ssp.  carpatica
• Alnion alnobetulae   Gams  36
Associations mésophiles.
b  120 B*Salici daphnoidis - Alnetum
viridis    prov.
AL294   Salicion   lapponi-glaucosericeae
Gams 36
Associations hygrophiles.
b  116 B*Alno viridis • Salicetum
hegetschweileri     ass.   nov.
B 118 B*Salicetum pentandrae ass.
nov.
CL57 RHAMNO  CATHARTICI -
PRUNETEA SPINOSAE Rivas-Goday &
Borja-Carbonell 61
Associations arbustives eurosibériennes, des man-
teaux externes et de coupes, halliers (= manteau en
nappe, équivalent des maquis), haies, également intra-
forestières.
OR105 BERBERIDETALIA   VULGARIS
de Foucault & Juive 93
AL297 Ribeso alpini - Viburnion
lantanae de Foucault et Juive in Juive 93
Associations planitiaires-collinéennes, psychroat-
lantiques à subcontinentales, xerophiles à méso-
philes.
b 121 B*Berberido vulgaris -
Rhamnetum cathartici    ass. nov.
typicum
b 123 B*Berberido vulgaris -
Rhamnetum cathartici    ass. nov.
rosetosum caninae    subass. nov.
b 124 B*Berberido vulgaris -
Rhamnetum cathartici    ass. nov.
juniperetosum  communis     subass.  nov.
b 125 B*Ribo rubri - Loniceretum
xy los tei     ass.  nov.  typicum
b 126 B*Ribo rubri - Loniceretum
xylostei     ass.   nov.   ligustretosum
vulgaris     subass.  nov.
b 127 B*Rîbo rubri - Loniceretum
xylostei     ass.  nov.  piceetosum  abietis
subass.   nov.
b 128 B* Ribo rubri - Loniceretum
xylostei     ass.  nov.  alnetosum  incanae
subass.   nov.
b 129 B*Ribo rubri - Loniceretum
xylostei    ass. nov. rubetosum idaei
subass.   nov.
b 130 B*Ribo rubri - Loniceretum
xylostei     ass.  nov.  sorbetosum
aucupariae    subass. nov.
b 132 B*Ribo rubri - Loniceretum
xylostei     ass.  nov,  loniceretosum
caeruleae    subass. nov.
AL298  Salici elaeagni - Hippophaeion
rhamnoidis  de Foucault et Juive in Juive 93
b 111 B*Hippophaeetum   rhamnoidis
Br.BI. et Volk in Volk 40
B 112 B*Hippophaeo  rhamnoidis   -
Berberidetum   vulgaris    (Tüxen 52)
Moor 58
B 113 B*Salici elaeagni  -   Cornetum
sanguinei    (Tchou 48) de Foucault in
Juive  93
OR106   CRATAEGO  LAEVIGATAE  -
SAMBUCETALIA NIGRAE de Foucault &
Juive in Juive 93
Associations psychrophiles, continentales à psy-
chroatlantiques, des sols neutroctmes àacidoclines,
pauvres en calcaire.
AL299 Sambuco nigrae • Salicion
capreae Tüxen & Neumann in Tüxen 50
Associations des sols mésophiles, neutroclines,
mésotrophes à eutrophes, plutôt continentales.
B 131 B*Sorbo aucupariae • Prunetum
padi    prov.
AL301 Humulo lupuli • Sambucion
nigrae de Foucault & Juive in Juive 93 prov.
Association hygrophile des sols eutrophes
B 135 B*Humulo   lupuli  -   Sambucetum
nigrae    (Müller 74) de Foucault in
Juive  93
B 136 B*Sambucetum   nigrae   prov.
AL302 Salici cinereae - Viburnion opuli
(Passarge 85) de Foucault in Juive 93
Associations hygrophiles des sols mésotrophes,
neutroclines.
B 137 B*Crataego    monogynae -
Coryletum avellanae    prov. typicum
B 138 B*Pruno spinosae -
Euonymetum europaei    prov.
B 139 B*Pruno padi - Euonymetum
europaei    prov.
B 145 B*Crataego monogynae -
Coryletum avellanae prov. prunetosum
avi i    prov.
B 146 B*Prunetum spinosae    prov.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
37
AL303 Lonicero nigrae -  Corylion
avellanae (Br.Bl. 61) de Foucault & Juive in
Juive 93
Association montagnarde à subalpine.
bl33 B*Sorbo aucupariae •
Loniceretum nigrae de Foucault 87
CL58  FRAXlNO EXCELSIORiS  -
QUERCETEA  ROBORIS Gillet 86
Associations arborescentes, généralement caducifo-
liées, planitiaires à montagnardes.
OR112  FRAXINO EXCELSIORIS -
ALNETALIA GLUTINOSAE    Juive nov.
Associations des sols alluviaux hygrophiles, eu-
trophes, exceptionnellement tourbeux
dystrophes.
AL317  Fraxino excelsioris • Aînion
glutinosae   Juive nov.
Associations psychrophiles, eurosibériennes.
B 101 B*Alnetum incanae    prov.
(formes de croissances de synusies
arborescentes)
B 106 B*Salicetum albae    prov.
salicetosum  albo-fragilis     prov.
(formes de croissances de synusies
arborescentes)
(hors systématique)
b 140 Communauté basale B (Rubus
fruticosus)
B  141 Communautés basales B
(essences  arborescentes)
7.2.3.2  Groupes de syntaxons arbustifs
Les syntaxons arbustifs se répartissent dans
quatre groupes phytosociologiques principaux
(délimités par un trait épais dans le tableau
7.5):
Le groupe des fourrés colonisateurs des ma-
rais et des stations à nappe phréatique élevée
(CL53) est représenté par une seule espèce:
Salix cinerea.
Le groupe des fourrés alluviaux (CL55 et
CL56) est dominé par diverses espèces de
saules à feuilles étroites. Sur les 20 espèces de
saules présents dans les relevés, 12 sont des es-
pèces pionnières possédant leur centre de
gravité dans les zones alluviales (Salix alba, S.
albaxfragilis, S. viminalis, S. triandra, S.
elaeagnos, S. daphnoides, S. purpurea, S. ni-
gricans, S. alpicola, S. hegetschweileri, S.
caesia et 5. pentandra): 3 autres espèces sont
forestières ou palustres (Salix caprea, S.
nigricans, S. cinerea) et 5 espèces colonisent
divers milieux des étages subalpin et alpin
(Salix helvetica, S. bastata, S. appendiculata,
S. foetida et S. glaucosericea).
Cette différenciation des saules est proche de
celle de LHOTE (1985a) qui en distingue
deux grands groupes sur la base de critères
morphologiques, stratégiques et sociologiques.
Les saules à feuilles étroites (type «xerophile
tropical» selon NEUMANN 1981 in LHOTE
op. cit.) présentant un tempérament de pion-
niers colonisateurs des sédiments neufs et ca-
ractérisant, pour la plupart, la classe 55
(Salicetea purpureae). Les saules à feuilles
ovales arrondies (type «hygrophile polaire»),
dont Salix caprea est un exemple, colonisent,
quant à eux, des milieux hygrophiles tourbeux
(ordre 101 de la classe 53: Salicetalia auri-
tae), les mégaphorbiaies montagnardes à sub-
alpines (classe 43: Cicerbito alpinae-
Aconitetea napelli) et les combes à neige de
l'étage alpin (classe 30: Salicetea herbaceae).
Le groupe des fourrés bas et manteaux des
stations stables (CL57, AL297 et AL298) est
dominé notamment par Lonicera xylosteum,
Rubus caesius ou R. idaeus et Berberís vul-
garis. Ce groupe contient également les four-
rés alluviaux ou séchards à Hippophae
rhamnoides (CL57, AL298). Le Berberido
vulgaris-Rhamnetum cathartici contient un
important cortège d'espèces thermo-xéro-
philes. Le Ribo rubri-Loniceretum xylostei, très
répandu, se différencie en 7 sous-associations.
Le groupe des fourrés hauts et des manteaux
des stations stables (CL57, AL299 à AL303)
est composé de plusieurs essences à fréquence
élevée et caractéristiques de la classe 57
(Prunus spinosa, Euonymus europaeus,
Crataegus monogyna, Corylus avellana et
Cornus sanguinea). Le lien entre leurs combi-
naisons et les conditions du milieu est difficile
à établir. La présence marquée mais irrégu-
lière d'espèces telles Prunus padus, Sorbus au-
cuparia B, Sambucus nigra justifie une attri-
bution à l'ordre 106. L'attribution à l'alliance
302 (obligatoire pour une raison technique
dans la base de données) repose seulement sur
la présence sporadique de Viburnum opulus;
elle est donc assez faiblement fondée floristi-
quement.
Les autres groupes constituent des formes de
croissance des peuplements arborescents ou
des fruticées basses de l'étage alpin.
7.2.3.3   Répartition géographique
Sur la base des stations étudiées, le tableau 7.6
présente la répartition des 43 syntaxons élé-
mentaires B et b dans les 4 régions naturelles
de Suisse.
Le premier groupe contient 4 syntaxons élé-
mentaires qui ne constituent vraisemblable-
ment pas des communautés exclusivement
38                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
liées au Plateau car KLÖTZLI (1964) men-
tionne la présence du Salicetum triandrae aux
Bolle di Magadino (objet 169, Tessin), comme
d'ailleurs celle du Salicetum albae (voir
groupe no 5) et du Salicetum elaeagno-
daphnoidis.
Quatre syntaxons élémentaires constituent le
deuxième groupe colonisant les zones colli-
néennes du Plateau et des Alpes centrales.
Les groupes 3, 4, 6 et 8 contiennent des syn-
taxons élémentaires répandus (nombre de re-
levés relativement élevé) mais absents d'une
des quatre régions naturelles.
Le cinquième groupe contient 6 syntaxons
élémentaires présents dans les quatre régions;
on pourrait encore y ajouter les syntaxons
B106 (Salicetum albae) et BlOl (Alnetum
incanae) dont les formes arborescentes sont
présentes dans les quatre régions.
Sept syntaxons montagnards sont communs
au Nord et au Centre des Alpes.
Six syntaxons caractérisent les Alpes centrales;
5 sont typiquement subalpins: le Salici
elaeagni - Myricarietum germanicae (M05)
est lié aux vastes zones alluviales actives des
parties basses de cette région naturelle. Les
deux associations à Hippophae (Bill et
Bl 12) présentent presque la même
prédilection que bl05 pour cette région
naturelle.
Dans le dernier groupe, B144 n'a été rencontré
que dans les zones alluviales du Tessin italien.
7.2.3.4   Répartition attitudinale
La figure 7.7 illustre la répartition attitudinale
des syntaxons arbustifs (abscisse: moyenne
indice T, ordonnée: altitude des stations).
Comme pour les syntaxons arborescents, le
graphe présente trois groupes séparés, mais les
limites correspondent, dans ce cas, à celles
des étages col lineen, montagnard et subalpin:
-    Le groupe des syntaxons à répartition
subalpine contient cinq éléments dont
quatre sont caractéristiques des zones al-
luviales: 2 fourrés bas dominés par Alnus
viridis et Salix hegetschweileri et 2 com-
munautés de hauts arbustes où Salix
daphnoides et Salix pentandra constituent
les espèces de faciès.
-    Le groupe des syntaxons montagnards
contient cinq associations alluviales (BlOl,
103, 104, 114, 117),   les sous-associations
montagnardes du Ribo rubri -
Loniceretum xylostei et des fourrés où
Sorbus aucuparia occupe une place im-
portante.
- Le groupe des syntaxons collinéens
contient 25 éléments comprenant notam-
ment les communautés alluviales (B 109,
110, 106, 108), les associations à
Hippophae et Myricaria (B 105, 111, 112),
les autres sous-associations du Ribo rubri -
Loniceretum xylostei, ainsi que les fourrés
hauts et manteaux à Corylus avellana,
Crataegus monogyna, Cornus sanguinea
et Prunus spinosa. Les deux syntaxons à
Salix cinerea occupent la partie inférieure
de l'étage collinéen.
7.2.3.5   Caractères de ta station
Le graphe mettant en relation la hauteur de la
station et le pourcentage de crue (fig. 7.8)
permet de définir 3 types de stations ou com-
partiments alluviaux.
Entre 0 et 1 mètre de hauteur figurent 7 syn-
taxons élémentaires:
bl 16,   bl20,  syntaxons subalpins coloni-
Bl 17                sant les stations basses et les
terrasses inférieures soumises
aux crues saisonnières du
cours d'eau
B103                syntaxon montagnard colo-
nisant les stations basses et les
terrasses inférieures soumises
aux crues saisonnières du
cours d'eau
B134 et B144 syntaxons colonisant les sta-
tions marécageuses à nappe
phréatique élevée; les crues
constituent en fait des inon-
' dations
B146                syntaxon ne subissant en gé-
néral pas de crue ou d'inon-
dation; ce syntaxon est prin-
cipalement lié aux stations les
plus basses des objets rive-
rains de la Vieille Aar carac-
térisés par un régime hy-
draulique stable
Entre 1 et 2 mètres de hauteur (terrasses infé-
rieures ou moyennes selon les cours d'eau) fi-
gurent 12 syntaxons élémentaires des classes
55 et 58, soit la majorité des peuplements ar-
bustifs dominés par diverses espèces de saules
et par l'aulne blanc. Cinq syntaxons élémen-
taires de la classe 57 occupent la partie supé-
rieure gauche du compartiment, à savoir les
stations les plus élevées (de 1,5 à 2 m) présen-
tant moins de 25 % de traces de crues.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
39
Entre 2 et 3 mètres de hauteur figurent la
majorité des syntaxons élémentaires de la
classe 57; la concentration des points dans Ia
partie gauche du graphe caractérise la prédi-
lection des syntaxons de la classe 57 pour les
stations situées à une hauteur supérieure à 2 m
par rapport au cours d'eau et par un pourcen-
tage de crues inférieur à 50 %; bill et B112,
dominés par Hippophae rhamnoides, de
même que les syntaxons bl21 et bl24 conte-
nant Berberís vulgaris et Rhamnus catharîica
sont placés dans le compartiment le plus élevé
et le plus stable.
La courbe (ligne brisée) figurant dans le
graphe principal sépare le domaine occupé
par les syntaxons arbustifs des classes 55, 56 et
58 (sous la courbe) du domaine occupé par
les syntaxons de la classe 57 (sur la courbe).
Une diagonale du tableau reliant l'angle
supérieur gauche à l'angle inférieur droite,
traverse successivement les domaines des
syntaxons de la classe 57, puis 55, puis 53.
7.2.3.6  Répartition en fonction de
l'humidité et de la teneur en
substances nutritives du sol
Le graphe des moyennes (fig. 7.9) des indices
F (humidité) et N (valeurs de substances nutri-
tives) met en évidence deux groupes princi-
paux de syntaxons élémentaires délimités par
une courbe:
Le premier (à droite) contient 14 syntaxons
élémentaires des classes 55 et 56, soit la
presque totalité des fourrés alluviaux à
caractère pionnier; leur station est caractérisée
par des valeurs moyennes de substances nutri-
tives (sols modérément pauvres ou riches en
valeurs nutritives) et des valeurs d'humidité
comprises entre 3,5 et 4 (sols humides).
Le deuxième groupe contient tous les syn-
taxons élémentaires de la classe 57 (à l'excep-
tion de bill et B112); ce compartiment éco-
logique est caractérisé par des valeurs
moyennes des indices F et N; on notera la
position de bl21, 123 et 124 dans la partie du
nuage de points présentant les conditions les
plus sèches et les plus pauvres en matières
nutritives.
Les syntaxons bill et B112 présentent les
valeurs les plus faibles de F et N; cette position
met en évidence le caractère maigre et modé-
rément sec des stations colonisées par
Hippophae rhamnoides.
A l'opposé du graphe, BlOl et B106 présen-
tent les valeurs les plus élevées des indices F et
N. Les deux espèces constituant ces deux
syntaxons quasiment monospécifiques possè-
dent des indices N et F égaux à 4.
7.2.4     Typologie des synusies
herbacées
7.2.4.1   Phytosociologie
La végétation herbacée est décrite sur la base
de 509 relevés synusiaux comportant 639 es-
pèces (dont 56 formes herbacées - semis et
plantules - d'essences ligneuses).
Les syntaxons élémentaires herbacés ont été
rattachés au système proposé par JULVE
(1993). Le diagnostic utilisé n'a tenu compte
que de la fréquence des espèces dans le ta-
bleau de syntaxon élémentaire et non de la
somme des indices d'abondance-dominance;
ce procédé, différent de celui appliqué aux
synusies ligneuses, privilégie la combinaison
des espèces par rapport à leur recouvrement.
Les 77 syntaxons élémentaires étudiés se clas-
sent dans 26 associations végétales dont 14
ont fait l'objet de descriptions dans la littéra-
ture consultée et dont 11 sont proposées ici
comme nouvelles associations; 44 syntaxons
sont provisoires; un groupe contient les
communautés basales.
Le tableau 7.7 contient Ia liste des 77 syn-
taxons élémentaires H et h classés par al-
liances.
Les associations ayant déjà fait l'objet de des-
criptions dans la littérature consultée sont si-
gnalées par le nom de l'auteur ayant décrit
l'association.
Les nouveaux syntaxons (associations ou
sous-associations) proposés sont:
H205 Lilio martagón-Petasitetum hybridi ass.
nov.
H214 Galio aparines-Poetum trivialis    ass.
nov.
H225 AlUo ursini-Primuletum elatioris  ass.
nov. violetosum biflorae subass. nov.
h226 Allio ursini-Primuletum elatioris    ass.
nov. heâeretosum helicis subass. nov.
h227 Anemono nemorosae-Hederetum helicis
ass. nov. typicum
h228 Anemono nemorosae-Hederetum helicis
ass. nov. caricetosum digitatae subass. nov.
h229 Caricetum albae ass. nov.
H230 Maianthemo bifolii-Caricetum albae
ass. nov.
H238 Mercurialio   perennis-Aegopodietum
podagrariae ass. nov. impatientetosum noli-
tangeris subass. nov.
40
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
H239 Mercurialio   perennis-Aegopodieîum
podagrariae ass. nov. typicum
H240 Mercurialio   perennis-Aegopodietum
podagrariae   ass. nov. polygonatetosum
multiflori   subass. nov. variante à Equisetum
hyemale
H241 Mercurialio  perennis-Aegopodietum
podagrariae     ass. nov. polygonatetosum
multiflori subass. nov. variante type.
H252 Solano    dulcamarae-Calystegietum
sepium ass. nov.
H253 Angelico   sylvestris-Filipenduletum
ulmariae ass. nov. typicum
H254 Angelico   sylvestris-Filipenduletum
ulmariae   .ass. nov. equisetosum   hyemalis
subass. nov.
H256 Phragmito australis-Urticetum dioicae
ass. nov.
H258 Galio aparines-Urticetum dioicae   ass.
nov.
H272 Astragalo  onobrychidis-Artemisietum
campestris ass. nov.
Comme dans le cas des syntaxons arborescents
et arbustifs, ces nouvelles associations répon-
dent aux critères exposés au chapitre 7.2.1.
La liste des syntaxons herbacés se présente
donc comme suit:
CL04   NASTURTIETEA   OFFICINALIS
Zohary 73
Associations hémicryptophytiques, de petits hélo-
phytes hydrophiles, héliophiles, formant souvent des
sortes d'ourlets flottants des roselières, parfois en
nappe; répandues jusqu'à l'étage montagnard.
OR005  NASTURTIO OFFICINALIS -
GLYCERIETALIA   FLUITANTIS    Pignatti
53 ap. 54
AL013  Sparganio neglecti •  Glycerion
fluitantis Br.Bl. & Sissingh in Boer 42
h 251 H*Galio palustris •
Scutellarietum  galericulatae     prov.
CL05 MONTIO FONTANAE •
CARDAMINETEA  AMARAE   Braun-Blanquet
& Tiixen 43
Associations hémicryptophytiques hydrophiles des
sources, répandues surtout aux étages montagnard à
alpin, avec quelques irradiations en plaine, alors sou-
vent en zone à hygrométrie élevée, întraforestières
(forêts alluviales).
OR006 MONTIO FONTANAE •
CARDAMINETALIA    AMARAE
Pawlowski 28 em. Maas 59
AL016 Cardaminion amarne Maas 59
Associations hémisciaphiles, neutroclines; plani-
tiaires à subalpines.
h 202 H* Cardami ne tum amarae Br.Bl.
26
h 218 H*Lamio maculati -
Chrysosplenietum  alternifolii     prov.
h 233 H*Violo biflora e  -  Stellarietum
nemori    ass. nov.
AL017 Caricion remotae  Kästner 44
Associations acidoclines, hémisciaphiles, des dé-
pressions paratourbeuses dans les forêts
planiti aires.
h 217 H*Caricetum remotae    prov.
caricetosum  sylvaticae     prov.
h 219 H*Caricetum remotae    prov.
circaeetosum lutetianae     prov.
CL12  TUBERARIETEA  GUTTATAE Br.Bl.
(61)64
Associations thérophytiques, des sols sableux óligo-
trophes, ou des lithosols initiaux sur rochers, xero-
philes à mésohygrophiles, mais s'asséchant l'été,
plutôt acides.
OR021 TUBERARIETALIA   GUTTATAE
Br.Bl. 40 em. Rivas-Martinez 78
AL062 Tuberarion guttatae  Br.Bl. 31
Associations méditerranéennes, vernales, des sols
xerophiles.
h 288 H*Airo caryophylleae - Sedetum
sexangularis   prov.
CL16   THLASPIETEA  ROTUNDIFOLiI
Br.Bl. & al. 47
Associations de plantes vivaces des éboulis plus ou
moins mobiles et plus ou moins fins.
OR035  EPILOBIETALIA DODONAEI
SSP. FLEiSCHERI   Moor 58
Associations pionnières des sols alluviaux à gravil-
lons des rivières et torrents à courant rapide, alpines
à collinéennes; connues seulement des Alpes et de
la vallée du Rhin.
AL096 Epilobion dodonaei ssp.
fleischen  Br.Bl. in J. & G. Br.Bl. 31
H  273  H*Epilobietum  fleischen  Br.Bl.
23   typicum
H  279  H*Calamagrostietum
pseudophragmitis Koppe 68 typicum
H   283   H*Epi1obietum   fleischen
Br.Bl.   23   trifolietosum   pallescentis
prov.
H  286  H*Calamagrostietum
pseudophragmitis    Koppe 68
galietosum albi     prov.
CL26  KOELERIO GLAUCAE -
COR YNEPHORETEA    CA NESCENTIS
Klika 41
Associations hémicryptophytiques des sables plus ou
moins stabilisés.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
41
OR048   CORYNEPHORETALIA
CANESCENTIS    Klika 34
Associations de l'intérieur des terres.
AL125   Corynepkorion   canescentis
Klika 31
Associations des sables plutôt acides, générale-
ment mobiles, de l'intérieur des terres ou arrière-
littoraux mais décalciñés
H 269 H*Armerio alliaceae -
Rumicetum  acetosellae  prov.
CL30 SALICETEA  HERBACEAE Braun-
Blanquet 47
Associations de plantes vivaces hygrophiles des
combes à neige, à l'étage alpin des Alpes et des
Pyrénées, en exposition nord.
OR054 SALICETALIA   HERBACEAE
Br.Bl. in Br.Bl. & Jenny 26
AL142 Salicion herbaceae Br.Bl. (21) in
Br.Bl. & Jenny 26
Associations acidophils.
h  266 H*Alchemillo pentaphylleae  -
Salicetum herbaceae Br.Bl.  13 em.
Rivaz et Gébu 78
h 267 H*Caricetum foetidae Frey 22
CL33 SESLERIETEA  ALBICANTIS Braun-
Blanquet 48 em. Oberdorfer 78
Associations de pelouses alpines et subalpines, cald-
cóles, oligotrophes, d'origine méridionales; connues
des Alpes, des Pyrénées et du Jura.
OR058 SESLERIETALIA   ALBICANTIS
Braun-Blanquet in Br.Bl. & Jenny 26
AL151 Caricion ferrugineae Braun-Blanquet
31
Associations mésohygrophiles, des Alpes et du
Jura.
H 235  H*Astero bellidiastrii -
Calamagrostietum variae    prov.
CL3S   FESTUCO  VALESIACAE -
BROMETEA ERECTI   Braun-Blanquet & Tüxen
43 em. Royer 87
Associations des pelouses caldcóles eurosibériennes
et supra- à oroméditerranéennes, oligotrophes,
composées d'hémicryptophytes et de petits
chamaephytes.
OR061   ONONIDETALIA   STRIATAE
Br.Bl. 49 em. Gaultier 89
Associations supra- à oroméditerranéennes, avec
une extension montagnarde à subalpine dans les
Alpes méridionales.
AL158 Ononidion striatae   Br.Bl. &
Susplugas 37 em. Barbero & al. 72
Associations de pelouses supraméditerranéennes
xerophiles, des substrats rocailleux bien exposés.
h 270 H*HeIianthemo nummularii  -
Caricetum liparocarpos prov.
OR062 BROMETALIA ERECTI   Braun-
Blanquet 36
Associations planitiaires à montagnardes, eurosibé-
riennes occidentales.
AL165 Mesobromion erecti   Br.Bl.  &
Moor 38
Associations mésothermes, planitiaires à monta-
gnardes.
H 274 H*Campanulo cochleariifoliae -
Echietum   vulgaris  prov.
AL168 Xerobromion erecti    (Br.Bl. &
Moor 38) Moravec 67
Associations thermophiles, connues de toute la
France jusqu'à une limite septentrionale allant de
la Seine à l'Alsace, avec quelques exclaves.
h 289 H*Fumano procumbentis •
Globularietum punctatae    prov.
AL170 Koelerio macmnthae - Phleion
phteoidis   Korneck 74
Associations d'Europe moyenne.
H 272 H*Astragalo onobrychidis -
Artemisie turn  campestris     ass.  ri o v.
CL36 CARICETEA NIGRAE  den Held &
Westhoff in Westhoff & den Held 69 em. de Foucault
84
Associations de bas-marais tourbeux à paratourbeux,
oligotrophes à mésotrophes.
OR067   CARICETALIA
MAGELLANICAE   (de Foucault 84) Juive 93
Associations des sols acidoclines à acidophiles.
AL183 Eriophorion scheuchzeri   Hadac 39
Associations des montagnes d'Europe moyenne.
h 268 H*Juncetum   filiformis    Rivas-
Martinez et Géhu 78
H 285 H*Eriophoretum   scheuchzeri
Rubel   12
OR068 JUNCO  TRIGLUMIS -
EQUISETETALIA   VARIEGATI  (Juive 83
em. de Foucault 84) Juive 93
Associations des sols neutroclines.
AL184 Caricion maritimae    (Br.Bl. ap.
Volk 39) Br.Bl. 71
Associations des montagnes d'Europe moyenne.
H 248 H*Equiseto variegati -
Typhetum minimae    Br.Bl. ap. Volk
40
CL37  ANEMONO NEMOROSAE -
CARICETEA   SYLVATICAE    Gillet 86 em.
Juive 93
42                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
Associations hémicryptophytiques et géophytiques,
plus ou moins hémisciaphiles, souvent vernales, in-
traforestières.
OR070   MERCVR1ALIETALÏA
PERENNlS   Gillet 86
Associations neutrophiles.
AL188 Ranunculion ficariae   Juive 89
Associations planitiaires, mésohygrophiles.
H 225 H*Allio ursini - Pr i m ule tum
elatioris     ass.   nov.   violetosum
biflorae     subass.  nov.
h 226 H*Allio ursini - Primuletum
elatioris     ass.  nov. hederetosum
helicis     subass.   nov.
h 227 H*Anemono nemorosae -
Hederetum helicis    ass. nov. typicum
h 228 H*Anemono nemorosae -
Hederetum helicis    ass. nov.
caricetosum digitatae     subass.  nov.
h 236 H*Asaro europaei - Vincetum
minoris    prov.
h 237 H*Aro maculati - Circaeetum
lutetianae    prov.
H 238 H* Mercurial io perennis -
Aegopodietum podagrariae    ass. nov.
impatientetosum   noli-tangere   subass.
nov.
H 239 H*Mercurialio perennis •
Aegopodietum podagrariae    ass. nov.
typicum
H 240 H* Mercurial io perennis -
Aegopodietum podagrariae    ass. nov.
polygonatetosum  muí tifio ri        subass.
nov. variante à Equisetum hyemale
H 241 H*MercuriaHo perennis •
Aegopodietum podagrariae ass. nov.
polygonatetosum   multiflori     subass.
nov.  variante type
h 242 H*Glechomo hederaceae -
Ranunculetum bulbiferi     prov.
h 243 H*Ranunculo bulbiferi -
Adoxetum moschatellinae     Gillet in
Gallandat et al. 95
h 244 H*Galio elongatae -
Ranunculetum bulbiferi    prov.
AL190  Seslerio albicantis •
Mercurialion perennis   Gillet 86
Associations montagnardes, thermophiles.
H 221 H*Geo urbani - Lamiastretum
flavidi      prov.
h 229 H*Caricetum albae    ass. nov.
H 230 H*Maianthemo bifolii -
Caricetum  albae     ass.  nov.
OR071   LVZVLETALIA   SYLVATICAE
Gillet 86
Associations acidophiles.
AL191 Luzulion pilosae    Gillet 86
Associations mésotrophes, planitiaires-
collinéennes.
H 222 H*Geo urbani - Caricetum
brizoidis    prov.
AL192 Luzulion luzuloidis    Juive  nov.
Associations oligotrophes, boréo-montagnardes.
H  223 H*Dryopterido filicis-maris  -
Salvietum  glutinosae     prov.
H 231 H'Orthilio secundae •
Goodyeretum repentis    prov.
CL38  MELAMPYRO  PRATENSIS   -
HOLCETEA MOLLIS Passarge 79
Associations hémicryptophytiques des ourlets hémis-
ciaphiles sur sols acides, oligotrophes à mésotrophes.
OR072  MELAMPYRO  PRATENSIS  •
HOLCETALIA MOLLIS    Passarge 79
Associations des ourlets externes, sur sols oligo-
trophes.
AL196  Melampyro  sytvatici -  Poion
chaixii   Juive nov.
Associations montagnardes.
H 232 H*Hieracio m uro ru m •
Fragarietum vescae    prov.
CL39  TRIFOLIO MEDII - GERANIETEA
SANGVINEI   Müller 61
Associations hémicryptophytiques des ourlets hémis-
ciaphiles sur sols neutro-basiques, oligotrophes à mé-
sotrophes.
OR075 AGRIMONIO  EVPATORIAE   •
TRIFOLIETALIA MEDII   Juive 93
Associations mésophiles, mésothermes.
AL202 Knaution   dipsacifoliae   ssp.
gracilis   Juive 93
Associations montagnardes.
H 204 H*Lathyro pratensis -
Clinopodietum  vulgaris     prov.
H 275 H*Euphorbio cyparissiae -
Melicetum nutantis     prov. typicum
h 276 H*Euphorbio cyparissiae -
Melicetum nutantis     prov. caricetosum
albae    prov.
CL40 AGROSTIO  STOLONIFERAE -
ARRHENATHERETEA  ELATIORIS    (Tuxen
37 em. 70) de Foucault 84
Associations hémicryptophytiques des prairies euro-
sibériennes.
OR076 ARRHENATHERETALIA
ELATIORIS   Pawlowski 28
Associations d'Europe moyenne.
AL211 Poion atpinae   Oberdorfer 50
Associations subalpines.
H 277 H*Rumici scutati  - Agrostietum
giganteae    prov.  typicum
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
43
H 278 H*Rumici scutati - Agrostietum
giganteae     prov. dactyletosum
glome rata e    prov.
OR077 AGROSTIETALIA
STOLONIFERAE  Oberdorfer & al. 67 em. de
Foucault 84
Associations mésothermes.
AL217  Ranúnculo repentis •  Cynosurion
cristati Passarge 69
Associations de prairies pâturées ou chemins peu
fréquentés, sur sols acidoclines.
H 282 H*Ranunculo repentis - Poe tu m
trivialis     prov.
AL223 Mentho  suaveolentis  -  Junción
inflexi ssp. longicornis   (de Foucault 84)
Juive 93
Associations de prairies pâturées sur sols neutro-
clines.
H  265  H*Menthetum  longifoliae
prov.
CL41 ONOPORDETEA ACANTHI   Braun-
Blanquet 64 em. Juive 93
Associations d' hémicryptophytes et de géophytes, à
nombreuses bisannuelles, rudérales, subnitrophiles,
xerophiles à mésophiles, plutôt thermophiles.
OR080   ONOPORDETALIA   ACANTHI
Br.Bl. & Tx. 43 em. Görs 66
Associations mésothermes, nitrophiles, surtout eu-
rosibériennes occidentales.
AL237 Dauco carotae - Melilotion albi
Görs 66
Associations planitiaires, des sols sableux à li-
moneux.
H  271    H*Peucedano  oreoselini  -
Artemisie tum  campestris     prov.
OR081   ELYTRiGIETALIA   REPENTIS
Oberdorfer & al. 67
Associations eurosibériennes plutôt continentales,
mésothermes, pionnières sur sols perturbés, limo-
neux, profonds mais s'assèchant en surface Tété,
subnitrophiles.
AL238   Convólvulo  arvensis  -
Elytrigion repentis    Görs 66
Associations mésophiles.
H 211 H*Cirsio arvensis -
Tussilagetum farfarae    prov.
ranunculetosum repentis    prov.
H 212 H*Cirsio arvensis -
Tussilagetum farfarae    prov.
vicietosum craccae    prov.
H 281  HTussilago farfarae -
Agrostietum   stoloniferae     prov.
CL42   GALIO APARINES  ¦   URTICETEA
DIOICAE Passarge 67 em. Juive 93
Associations hémicryptophytiques eurosibériennes
des sols eutrophes, surtout mésophiles, exceptionel-
lement hygrosciaphiles.
OR082 LAMIO ALBI -
CHENOPODIETALIA   BONI  HENRICI
Kopecky 69
Associations mésophiles.
AL241 Aegopodion podagrariae   Tiixen 67
Associations hémihéliophiles des ourlets externes.
H 214 H*Galio aparines - Poetum
trivialis     ass.  nov.
AL242 Alliarion petiolatae  Oberdorfer (57)
62
Associations sciaphiles des ourlets internes.
H 206 H*Galeopsio tetrahit -
Petasitetum    hybridi    prov.
H 209 H*Geranio robertiani -
Brachypodietum sylvatici     prov.
parisetosum quadrifoliae    prov.
H 210 H*Polygonato odorati •
Melicetum nutantis     prov.
H 213 H*Geranio robertiani -
Brachypodietum sytvatici     prov.
imp a tiéntelos u m  parviflorae     prov.
CL43  CICERBITO ALPINAE •
ACONITETEA NAPELLI   Hadac & Klika 44
Associations de mégaphorbiaies subalpines à monta-
gnardes et boréales.
OR085   ADENOSTYLETALIA
ALLIARIAE  Braun-Blanquet 31
Associations subalpines.
AL248 Adenostylion alliariae    Braun-
Blanquet 25
Associations mésohygrophiles, plutôt psychros-
ciaphiles, sur sols eutrophes.
H 205 H*Lüio martagón - Petasitetum
hybridi    ass. nov.
H  207  H*Lamiastro flavidi  •
Petasitetum  hybridi     prov.
AL249  Calamagrostion  arundinaceae
(Luquet 26) Oberdörfer 57
Associations mésoxérophiles, plutôt thermohé-
liophiles, sur sols mésotrophes.
H  208 H*Polygono  bistortae  •
C irsi e tu m  helenioidis     prov.
H  215  H*Calamagrostietum  villosae
prov.
CL44 FILIPENDULO  ULMARIAE -
CALYSTEGIETEA   SEPIUM    (Preising ap.
Hiilbusch 73) JM. & J. Géhu 87
Associations de mégaphorbiaies planitiaires à colli-
néennes. Dynamiquement équivalentes à des ourlets
hauts, elles se rencontrent au bord des rivières
(souvent en situation plus ou moins forestière) et co-
44                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
Ionisent les prairies hygrophiles abandonnées (ourlet
en nappe), sur des sols eutrophes à mésoeutroghes.
OR087  LYTHRO SALÏCARIAE -
FILIPENDULETALiA   ULMARIAE
(Passarge 88) Juive & Gillet 94
Associations des sols mésoeutrophes.
AL2S5  St achy o palustris -  Cìrsion
oleracei Juive & Gillet 94
Associations des sois neutroclines.
H  253  H*Angelico sylvestris  -
Filipenduletum  ulmariae     ass.  nov.
typicum
H  254  H*Angelico  sylvestris  -
Filipenduletum  ulmariae     ass.  nov.
equisetosum  hyemalis     subass.  nov.
OR088   CALYSTEGIETALIA   SEPIUM
Tüxen 50
Associations des sols eutrophes.
AL256 Calystegion sepium   Tüxen  47
Associations eurosibériennes.
H 201 H*Carduo personatae •
Petasitetum hybridi    Oberdorfer 57
H 252 H* Solano dui cama rae -
Ciilystcgietum  sepium     ass.  nov.
H 257 H*Phalarido arundinaceae -
Urticetum dioicae    prov.
H 258 H*GaIio aparines • Urticetum
dioicae    ass. nov.
H 259 H*Impatienti glanduliferae •
Solidagetum serotinae    Moor 58
H 262 H*Phalaridetum arundinaceae
(Koch 26) Libbert 31
H 280 H*Barbareo vulgaris •
Phalaridetum arundinaceae    prov.
CL45   PHRAGMITO AUSTRALIS  -
CARICETEA   ELATAE Klika 41
Associations hémicryptophytiques de grandes plantes
hydrophiles, des bords d'étangs et de lacs, plus rare-
ment de rivières, sur des sols mésotrophes à eu-
trophes, parfois tourbeux mais toujours neutroclines.
OR089   PHRAGMITETALIA   AUSTRALIS
Koch 26 em. Pignatti 53 ap. 54
Associations des sols minéraux eutrophes à élé-
ments grossiers, avec une matrice vaseuse possible
dans les groupements aquatiques.
AL258 Phragmition austratis   Koch 26
Associations plutôt climaciques, des zones à
nappe d'eau stable.
H 256 H*Phragmito austratis -
Urticetum dioicae    ass. nov.
H 261  H* Ph ragni i te tu m australis
(Koch 26) Schmale 39
OR090  CARICETALIA ELATAE   Pignatti
53 ap. 54
Associations des sols riches en matière organique, à
éléments fins, mésotrophes à eutrophes.
AL262 Caricion rostratae   (Duvigneaud 58)
Balatova-Tulackova 63
Associations des sols tourbeux, mésotrophes
(dystrophes).
h 203 H*Thelypterido palustris -
Caricetum elongatae      Juive et Gillet
1994
H 250 H*Carîcetum acuti form i o •
el a ta e      prov.
H 260 H*Humulo lupuli - Caricetum
acutiformis     prov.
Les communautés basales réunies sous H284
ne sont pas incluses dans la liste syntaxono-
mique ci-dessus.
7.2.4.2  Groupes de syntaxons herbacés
Les syntaxons herbacés se répartissent en plu-
sieurs groupes dont la présentation la plus ap-
propriée est celle par groupes de classes phy-
tosociologiques:
-   6 syntaxons h de petits hémicryptophytes
(CL05, 06) sont liés aux stations inondées
à humides, intraforestières dans la plupart
des cas.
-   4 syntaxons (CL16) de plantes vivaces sont
colonisateurs des bancs d'alluvions sa-
bleuses à graveleuses du lit principal des
cours d'eau. .
-   6 syntaxons (CL12, 26, 35) sont colonisa-
teurs des sables secs plus ou moins stabili-
sés et des pelouses sèches.
-   5 syntaxons (CL30, 36) constituent des as-
sociations de bas-marais et de pelouses de
combes à neige de l'étage alpin.
-   19 syntaxons (CL37) constitués d'hémi-
cryptophytes et de géophytes colonisent le
sous-bois des forêts caducifoliées.
-   4 syntaxons d'hémicryptophytes hélio-
philes (CL38, 39) colonisent les forêts
claires et les lisières (ourlets).
-   8 syntaxons (CL40, 41) constituent des
communautés pionnières des bancs d'allu-
vions humides ou à humidité changeante.
-   5 syntaxons sont constitués d'hémicrypto-
phytes nitratophiles et hygrosciaphiles, in-
traforestiers dans la plupart des cas
(CL42).
-   5 syntaxons (CL43, 33) constituent des
mégaphorbiaies hygrophiles des étages
montagnard et subalpin.
-   9 syntaxons (CL44) constituent des méga-
phorbiaies hygrophiles et nitratophiles de
l'étage collinéen.
-   5 syntaxons (CL45) constituent des asso-
ciations   de   hautes plantes   hydrophiles
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
45
(roselières et cariçaies) colonisant les rives
des eaux calmes.
-    1 groupe (non représenté dans le graphe)
réunit les communautés basales.
La figure 7.10 illustre la répartition des syn-
taxons élémentaires H et h dans les groupes de
classes phytosociologiques.
7.2.4.3   Répartition géographique
Le tableau 7.8 présente, sur la base des stations
étudiées, la répartition des 77 syntaxons her-
bacés dans les 4 régions naturelles de Suisse.
Le premier groupe contient 23 syntaxons du
Plateau suisse; diverses associations d'hélo-
phytes, de sous-bois de forêts feuillues et de
mégaphorbiaies constituent ce groupe.
Le deuxième groupe contient 3 associations
intraforestières du Nord des Alpes.
Les trois groupes suivants contiennent 14
syntaxons liés à deux régions naturelles; on
relèvera notamment:
-     Ia présence de h229 et H230 au Nord
des Alpes et sur le Plateau.
-     Ia présence de H273, 201, 203 et 206 au
Nord et au Centre des Alpes.
Les cinq groupes suivants contiennent les
syntaxons présents dans 3 ou 4 régions. On
notera:
-   les trois syntaxons présents dans les 4 ré-
gions, dont h274, caractéristique des
steppes alluviales.
-   h233 et H278 répandus aux étages monta-
gnard et subalpin de l'ensemble des Alpes.
Le groupe suivant contient 4 syntaxons de
l'étage collinéen du Plateau et du Sud des
Alpes.
Les deux groupes suivants contiennent 18
syntaxons des Alpes internes et du Sud; on
notera la présence de plusieurs associations
spécialisées des bancs d'alluvions (H279, 283,
286), des pessières montagnardes (H215) et
des prairies sèches (H270, 272).
Le dernier groupe contient les syntaxons ren-
contrés au Sud des Alpes, notamment une mé-
gaphorbiaie à pétasite (H207), deux syntaxons
de sous-bois de forêt caducifoliée (H221, 222)
et plusieurs groupement des zones alluviales
du Tessin italien (H203, 269, 271).
7.2.4.4   Répartition attitudinale
Les figures 7.11 et 7.12 illustrent la répartition
altitudinale des syntaxons herbacés (abscisse:
moyenne de l'indice T: valeurs des tempéra-
tures, ordonnée: altitude des stations).
La figure 7.11 contient l'ensemble des don-
nées et présente 3 groupes:
Le groupe comprenant la tranche altitudinale
de 1500 à 2500 m et qui contient 6 syntaxons
élémentaires des étages alpin: H 266, 267, 268,
277, 283, 285 (bas-marais et combes à neige)
et subalpin supérieur: H277 (Rumici scutati-
Agrostietum giganteae) et H283 (Epilobietum
fleischen trifolietosum pallescentis). Ces deux
derniers syntaxons sont des communautés
pionnières des sédiments constituant des va-
riantes altitudinales de groupements contenus
dans le groupe 2.
Le groupe comprenant la tranche altitudinale
de 800 à 1300 m (étage montagnard) contient
notamment toutes les mégaphorbiaies à péta-
site hybride (H201, 204, 205, 206, 207, 208)
et 3 syntaxons constituant le sous-bois de fo-
rêts de résineux (H215, 231, 235).
Le groupe ayant son centre de gravité à l'étage
collinéen contient 58 syntaxons. La figure
7.12 détaille la structure de ce nuage de
points.
Les syntaxons H225, 232 et 274 liés à la moi-
tié nord de la Suisse appartiennent encore à
l'étage montagnard. A l'étage collinéen supé-
rieur, on notera H212, 281, 282
(communautés pionnières des alluvions) et
H230, 236 (sous-bois herbacés des forêts ca-
ducifoliées). Le centre du nuage se situe dans
la tranche de 300 à 500 mètres et contient
notamment des sous-bois herbacés de forêts
caducifoliées et des communautés hygrophiles
et/ou nitratophiles. En dessous figurent
quelques syntaxons des stations intrafores-
tières stables des cours inférieurs du Nord et
du Sud des Alpes, notamment H217, 221, 222,
228 et 238.
La tranche inférieure à 200 mètres contient
des syntaxons relevés au bord du Tessin ita-
lien.
7.2.4.5  Caractères de la station
Le graphe constituant la figure 7.13 met en
relation la hauteur de la station par rapport au
niveau des eaux moyennes et la présence de
traces de crues; il est construit de la même
manière que celui des syntaxons élémentaires
arbustifs.
Afin de desserrer les points du nuage, H215
(Calamagrostietum villosae: H: 3,8 m., 0%
crue) a été retiré des données de base.
46                                                        Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
Le graphe présente trois compartiments prin-
cipaux:
Entre 0 et 1 mètre figurent 18 syntaxons élé-
mentaires. Dix d'entre eux, installés entre 0 et
0,5 mètre (ainsi que h251) colonisent des sta-
tions présentant des inondations périodiques
se produisant sans effet mécanique. Huit
d'entre eux (entre 0,5 et 1 mètre) constituent
des communautés pionnières et des méga-
phorbiaies liées aux cours d'eau dynamiques
(traces de crues présentes dans 50 à 100 % des
cas).
Entre 1 et 2 mètres (niveau des terrasses allu-
viales inférieures ou moyennes) figurent 27
syntaxons dont 10 présentent des traces de
crues dans 50 à 100% des cas; il s'agit princi-
palement de mégaphorbiaies hygrophiles et de
communautés pionnières des alluvions. La
partie gauche de cette catégorie contient de
nombreux syntaxons des forêts caducifoliées
stables.
Entre 2 et 3 mètres (niveau des terrasses allu-
viales moyennes ou supérieures) figurent sur
la droite quatre groupements pionniers des
alluvions récentes. Sur la gauche figurent 22
syntaxons colonisant notamment les forêts ca-
ducifoliées et les stations sèches.
7.2.4.6   Répartition en fonction de
l'humidité et de la teneur en
substances nutritives du sol
La distribution des syntaxons herbacés en
fonction de la moyenne des indices F et N
(fig. 7.14 et 7.15) présente 5 groupes: 11
syntaxons occupent la partie inférieure gauche
du graphe, à savoir le compartiment sec et
maigre des zones alluviales (moyennes des
indices N et F inférieures à 3). Outre les syn-
taxons connus comme caractéristiques de ces
conditions (pelouses xerophiles), figurent
H273 et H283 (Epilobietum fleischen), com-
munautés pionnières caractéristiques des allu-
vions sableuses et graveleuses.
Deux syntaxons de bas-marais tourbeux ca-
ractérisent le compartiment humide et pauvre
en substances nutritives (étage alpin). Une ro-
selière et un groupement fontinal occupent le
compartiment inondé moyennement riche en
substances nutritives. Quatre mégaphorbiaies
et roselières nitratophiles occupent la partie
humide à inondée, riche en substances nutri-
tives.
Le nuage de points du centre du graphe est
présenté dans la figure 7.15 et présente 4
groupes: 19 syntaxons occupent le comparti-
ment moyennement sec et modérément riche
en  substances  nutritives  (partie  inférieure
gauche du graphe). Trois syntaxons occupent
la partie humide modérément pauvre en
substance nutritives. Trois autres syntaxons
occupent la partie humide modérément riche
en substances nutritives.
Le groupe restant contient 33 syntaxons, soit
près de la moitié du nombre total de syn-
taxons herbacés; il représente le compartiment
humide modérément riche à riche en sub-
. stances nutritives (partie supérieure du
graphe); on y trouve les mégaphorbiaies scia-
philes, les groupements de sous-bois frais et
ceux colonisateurs des bancs de sédiments.
7.2.5     Comparaison dès trois types de
syntaxons
7.2.5.1   Répartition géographique
En comparant la répartition des syntaxons A,
B et H dans les régions naturelles de la Suisse
(HESS et al. 1976, IMHOF 1978, HEGG et al.
1992), on constate que le nombre de syn-
taxons liés à une seule région est plus élevé
chez les communautés herbacées (47 cas sur
77) que chez les communautés arbustives (12
cas sur 43) et arborescentes (8 cas sur 31). Les
communautés herbacées sont donc plus nom-
breuses à se différencier géographiquement
que les communautés ligneuses. Cette consta-
tation est malaisée à comparer avec les don-
nées de la littérature car les ouvrages sur la
flore ne traitent que de la répartition des es-
pèces et ceux.traitant de la végétation ne dis-
tinguent pas, au sein des associations fores-
tières, les communautés ligneuses des commu-
nautés herbacées.
7.2.5.2   Répartition attitudinale
La répartition des syntaxons arborescents, ar-
bustifs et herbacés forme un nuage orienté
dans les trois cas selon un axe traversant trans-
versalement le graphe de l'altitude et de l'in-
dice T. Les valeurs moyennes d'altitude des
syntaxons les plus élevés atteignent 1200 m
dans le cas des syntaxons arborescents et 1800
m dans le cas des syntaxons arbustifs et herba-
cés, exception faite des bas-marais de l'étage
alpin.
Dans les objets de l'inventaire des zones allu-
viales d'importance nationale, la couverture fo-
restière arborescente ne dépasse guère l'alti-
tude de 1400 mètres; dans les objets nos 185
(Craviz GR: 1420 m) et 155 (Campali TI:
1420 m), les peuplements arborescents appar-
tenant aux syntaxons A23, A12 ou A21 pré-
sentent une hauteur de 10-12 m.
La Haute-Engadine fait exception à ce constat;
l'objet 188: San Batrumieu, situé à 1670 m,
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
47
abrite encore des peuplements d'aulne blanc.
Dans les autres régions, les fourrés de saules et
d'aulne vert constituent les compartiments boi-
sés des zones alluviales de l'étage subalpin.
De manière générale, la répartition altitudinale
des peuplements arborescents semble présen-
ter un décalage vers le bas (plusieurs cen-
taines de mètres?) dans les systèmes alluviaux
par rapport aux systèmes climaciques. Ce
constat pourrait faire l'objet d'intéressantes in-
vestigations.
7.2.5.3  Caractères de la station
Les trois graphes mettant en relation la hau-
teur de la station par rapport au niveau du
cours d'eau et le pourcentage de traces de
crues présentent les invariants suivants:
Le premier compartiment (0-1 m) comporte
peu de syntaxons arborescents en raison des
facteurs écologiques limitant, non pas l'instal-
lation des arbres (voir chap. 8.2), mais bien
leur développement (intensité des crues, durée
des inondations) (MOOR 1958, ELLENBERG
1982). Ce compartiment abrite néanmoins des
syntaxons arbustifs et herbacés, pour la plu-
part spécialisés dans la colonisation des sta-
tions neuves.
Le deuxième compartiment (1-2 m) comporte
deux domaines:
-   l'un est caractérisé par des traces de crues
dans la minorité des cas et contient des
peuplements arborescents de frêne et des
syntaxons arbustifs et herbacés à tendance
climacique,
-   l'autre est caractérisé par des traces de
crues plus fréquentes; des syntaxons géné-
ralement alluviaux ou hygrophiles y sont
présents.
Le compartiment supérieur (situé à 2 m de
hauteur au minimum par rapport au niveau du
cours d'eau) comprend en majorité des syn-
taxons caractérisant les stations stables ou cli-
maciques ainsi que quelques syntaxons herba-
cés pionniers des sédiments neufs dans le do-
maine présentant des traces de crues dans plus
de la moitié des cas.
7.3      Analyse des relevés
centroides des syntaxons
élémentaires
Un relevé centroide est un relevé synthétique
d'un syntaxon élémentaire (ou d'un
coenotaxon élémentaire); il est constitué de
l'ensemble des  espèces  (ou des  syntaxons
élémentaires) contenus dans le syntaxon,
affectées chacune de leur fréquence relative et
de leur abondance-dominance moyenne.
Le but de l'analyse des relevés centroides de
syntaxons élémentaires est d'établir la parenté
floristique ou phytosociologique des syntaxons
élémentaires. Cette étape est appropriée
lorsqu'une classification issue d'une analyse
multivariable est retouchée (rearrangement des
groupes de relevés) par l'intermédiaire d'une
base de données telle Phytobase.
La parenté floristique est basée sur la compo-
sition en espèces végétales du syntaxon élé-
mentaire. La parenté phytosociologique est
basée sur la représentation des unités phyto-
sociologiques (alliances, ordres ou classes)
dans le cortège floristique du syntaxon élé-
mentaire. Les résultats de ces deux approches
sont comparés ci-dessous, dans le cas des syn-
taxons A et a.
Le résultat de l'analyse des relevés centroides
se concrétise, dans le présent travail, par la dé-
finition de groupes phyto-écologiques réunis-
sant les syntaxons présentant des descripteurs
et des caractères écologiques ou dynamiques
communs.
7.3.1     Analyse des relevés centroides
des syntaxons arborescents
7.3.1.1   Parenté floristique - Méthodes
Afin d'obtenir un seul coefficient pour les
analyses multivariables, le coefficient attribué
à chaque espèce d'un relevé centroide est ob-
tenu en divisant la somme des indices d'abon-
dance-dominance du tableau de syntaxon
élémentaire par le nombre de relevés du ta-
bleau (y compris ceux ne possédant pas l'es-
pèce en question).
Remarque: si un syntaxon élémentaire est dé-
fini par un seul relevé, le coefficient brut
d'abondance-dominance est utilisé dans le re-
levé centroide (cas des syntaxons élémentaires
a014 et A037). Dans ce cas, l'indice + est
remplacé par 0,5 et l'indice r est remplacé par
0,1.
L'analyse multivariable du tableau de relevés
centroides des syntaxons A et a a été conduite
avec les mêmes procédés que pour la défini-
tion des syntaxons élémentaires. .Quatre pro-
cédés distincts sont appliqués au tableau de
base constitué de 31 objets (relevés centroides)
et 42 descripteurs (espèces arborescentes).
Les sous-programmes utilisés dans le progiciel
Muha-5 sont indiqués en lettres majuscules; les op-
tions suivantes ont été choisies:
48                                                        Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
Espèces
OPEN:
RESE:
CLUS:
Relevés
OPEN:
RESE:
CLUS:
pas de transformation scalaire des co-
efficients
pas de transformation vectorielle
matrice de ressemblance (coefficient
de van der Maarel)
groupement agglomératif hiérar-
chique: minimum variance clustering
constitution de 24 groupes
pas de transformation scalaire des co-
efficients
vecteurs relevés normes à 1
matrice de ressemblance (coefficient
de van der Maarel)
groupement agglomératif hiérar-
chique: minimum variance clustering
constitution de 12 groupes
Les options choisies pour la classification des
relevés centroides sont issues, comme pour
l'analyse des relevés synusiaux et phytocéno-
tiques, de la comparaison des 4 classifications
exposées au chapitre 6.4.3 (comparaison des
coefficients de concentration, examen des ta-
bleaux de végétation).
L'utilisation du «minimum variance cluste-
ring» appliqué à une matrice de similarité
(coefficient de van der Maarel) est possible
bien qu'une matrice de distance (données mé-
triques) soit requise par ce type de groupe-
ment agglomératif hiérarchique; en effet, le
progiciel Mulva-5 transforme les coefficients
de similarités en distance au cours des opéra-
tions.
Le nombre de 12 groupes de relevés qui a été défini
correspond aux principaux types de peuplements arbo-
rescents reconnaissables sur le terrain (choix empi-
rique), à savoir les peuplements dominés par:
Salix alba
Pinus sylvestris
Populus nigra
Picea abies
Fagus sylvatica
Alnus incana
Salix elaeagnos et Salix daphnoides
Alnus glutinosa
Fraxinus excelsior ci Alnus incana
Fraxinus excelsior seul ou associé à Populus nigra
et Salix alba
Quercus robur
Quercus pubescens et Q. robur
La comparaison des valeurs du chi carré et du «mean
square contingency coefficient» des classifications
obtenues par les quatre procédés d'analyse donne les
résultats présentés dans le tableau ci-dessous. Après
comparaison des coefficients et des tableaux de
végétation, la première option a été choisie.
		chi su	mean sa
1.	Matrice espèces et relevés, coefficient de van der Maarel	479	0,210
2.	Analyse en coordonnées principales	479	0,210
3.	Analyse factorielle des correspondances	288	0,126
4.	Matrice espèces et relevés, produit croisé centré	409	0,179
7.3.1.2   Résultats
Les résultats se présentent sous la forme du
dendrogramme issu du groupement agglomé-
ratif hiérarchique des relevés (fig. 7.16) et du
tableau des relevés centroides des syntaxons A
et a (tab. 7.9).
Le dendrogramme présente, dès le premier
embranchement une séparation des peuple-
ments de saule drapé (Salix elaeagnos), de
saule faux-daphné (S. daphnoides) et d'aulne
blanc (Alnus incana) de tous les autres syn-
taxons; le deuxième embranchement sépare
les syntaxons dominés par les chênes et le
frêne d'un groupe composite contenant tous
les autres syntaxons et notamment les peuple-
ments de pin sylvestre, des peuplements de
saules, de peuplier noir, d'aulne noir et d'es-
pèces climaciques.
Le tableau contient 12 groupes; le commen-
taire de la station est basé sur les données
récoltées sur le terrain à l'occasion de Ia prise
des relevés synusiaux.
Groupe no 1: Salie et um elaeagno-daphnoi-
dis, Alnetum incanae s.l. Associations d'arbres
à caractère hygrophile et pionnier
(colonisation de stations jeunes). La station est
alimentée en eau par le cours d'eau ou par ses
affluents; un effet mécanique des crues inter-
vient périodiquement au cours des stades ju-
véniles des peuplements. Les sédiments pré-
sentent en général une texture sableuse à gra-
veleuse, limoneuse dans certains peuplements
d'Alnus incana.
Groupe no 2: Quercetum roboris. Associations
d'arbres à tempérament faiblement hygrophile
et climacique. La station de ces associations est
temporairement influencée par Ia nappe
phréatique liée au cours d'eau, rarement par
l'effet mécanique des crues.
Groupe no 3: Fraxinetum excelsioris, Salici
albae-Fraxinetum excelsioris et Populo ni-
grae-Fraxinetum excelsioris. Associations
d'arbres à caractère hygrophile. La station est
alimentée en eau par le cours d'eau, par les af-
fluents ou par les précipitations; sans effet mé-
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
49
canique de crues, les sédiments présentent gé-
néralement une texture fine (argileuse, limo-
neuse ou sableuse fine).
Groupe no 4: Alno incanae-Fraxinetum ex-
celsioris. Associations d'arbres à composantes
hygrophiles. La station est influencée par le
cours d'eau ou par des affluents (alimentation
hydrique, effet mécanique des crues atténué).
Groupe no 5: Pinetum sylvestris. Associations
d'arbres à caractère xerophile et/ou continen-
tal. La station n'est pas ou est rarement in-
fluencée par le cours d'eau. Les sédiments pré-
sentent une texture grossière, filtrante
(sableuse grossière à graveleuse).
Groupe no 6: Piceetum abietis et divers.
Associations d'arbres à tempérament clima-
cique dominant. La station n'est pas ou est
faiblement influencée par le cours d'eau.
Groupe no 7: Fagetum sylvaticae.
Associations d'arbres à tempérament clima-
cique dominant. La station n'est pas ou est
faiblement influencée par le cours d'eau.
Groupe no 8: Salicetum albae. Associations
d'arbres à caractère hygrophile et pionnier. La
station est alimentée en eau par le cours d'eau
et ses affluents; un effet mécanique des crues
intervient au cours des stades juvéniles des
peuplements. Les sédiments présentent géné-
ralement une texture fine (limoneuse ou sa-
bleuse fine).
Groupe no 9: Populetum nigrae. Associations
dominées par Populus nigra, espèce pionnière
des bancs de gravier et se maintenant dans les
peuplements alluviaux sous la forme d'une
haute strate arborescente. Stations diverses.
Groupe   no    10:   Salicetum     elaeagni,
Association quasi-monospécifique de Salix
elaeagnos. Station sèche, faiblement influen-
cée par le cours d'eau. Sédiments à texture
grossière, filtrante.
Groupe no 11: Alnetum glutinosae.
Association quasi-monospécifique à'A Inus
glutinosa, colonisatrice des dépressions hu-
mides à inondées, sur des sols à texture fine
(argile) ou tourbeuse. Station influencée par le
cours d'eau.
Groupe no 12: Populetum tremulae.
Association rare dominée par Populus tre-
mula. La station (une seule) n'est pas influen-
cée par le cours d'eau.
En maints endroits, les transformations d'ori-
gine humaine dans Ie système alluvial ont
modifié les facteurs hydriques et mécaniques
de la station. Comme GALLANDAT et al.
(1993), on a admis que les peuplements
d'arbres ont généralement été peu modifiés
par ces transformations en raison de leur iner-
tie de réaction.
La liste d'espèces du tableau de relevés cen-
troides présente une majorité d'essences cli-
maciques (environ deux tiers) dans la partie
supérieure (tab. 7.9). Les espèces hygrophiles
et alluviales occupent le tiers inférieur de la
liste. Des espèces telles que Fraxinus excelsior,
Alnus incana, Salix elaeagnos sont présentes
dans les deux tiers des groupes phyto-écolo-
giques décrits ci-dessus; cette présence dé-
montre l'amplitude écologique et stratégique
de ces essences.
7.3.2     Analyse des relevés centroides
des syntaxons arbustifs
7.3.2.1   Méthodes
L'analyse multivariable a été effectuée selon
Ie même procédé que pour les relevés cen-
troides des syntaxons A et a, soit un groupe-
ment agglomératif hiérarchique (clustering)
des relevés et des espèces et l'utilisation, sans
transformation, des coefficients numériques
du tableau original.
La première étape a consisté à définir le nombre de
groupes de relevés.
Lors de l'analyse des relevés centroides des syntaxons
A et a, le nombre de groupes avait été fixé à 12 d'une
manière empirique. Le nombre d'associations végé-
tales étant moins clair pour les synusies B et b, le
graphique des niveaux de fusion du dendrogramme a
été établi afin d'aider à la décision (voir fig. 7.17).
La deuxième étape, Ie groupement agglomératif hié-
rarchique proprement dit, s'est effectuée selon les op-
tions suivantes du progiciel Mutva-5.
Espèces
OPEN:          pas de transformation scalaire des co-
efficients
pas de transformation vectorielle
RESE:           matrice de ressemblance (coefficient
de van der Maarel)
CLUS:          groupement  agglomératif hiérar-
chique: minimum variance clustering
constitution de 51 groupes
Relevés
OPEN:          pas de transformation scalaire des co-
efficients
vecteurs relevés normes à 1
RESE:           matrice de ressemblance (coefficient
de van der Maarel)
CLUS:          groupement agglomératif hiérar-
chique: minimum variance clustering
constitution de 17 groupes
50
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
La comparaison des valeurs du chi carré et du «mean
square contingency coefficient» des-classifications
obtenues par 4 procédés d'analyse donne les résultats
suivants:
		chi sq	mean sq
1.	Matrice espèces et relevés: coefficient de van der Maarel	2530	0,211
2.	Analyse en coordonnées principales	2521	0,210
3.	Analyse factorielle des correspondances	1572	0,131
4.	Matrice espèces et relevés: produit croisé centré	2003	0,167
La classification choisie (no 1) possède, avec
la classification no 2, le meilleur coefficient et
par conséquent le meilleur taux de concentra-
tion des espèces à l'intérieur des groupes de
relevés.
7.3.2.2  Parenté floristique des
syntaxons élémentaires B et b
Les résultats se présentent sous la forme du
dendrogramme issu du groupement agglome-
raci hiérarchique des relevés (fig. 7.18) et du
tableau des relevés centroides des syntaxons B
et b (tab. 7.10).
L'embranchement 1 sépare les syntaxons des
classes 53, 55 et 56 (et secondairement des
classes 49, 57 (Al 298) et 58) de ceux de la
classe 57.
La branche supérieure contient les syntaxons
arbustifs mésophiles à hygrophiles dont la
majorité sont colonisateurs de sédiments neufs,
alors que les associations arbustives méso-
philes à xerophiles des stations stables (sans
rajeunissement périodique par les crues) sont
attachées à la branche inférieure. Cette limite
est bien marquée, tant dans le dendrogramme
et le tableau de relevés que dans la nature; elle
est due à des groupes d'espèces différentes aux
exigences écologiques et aux stratégies d'im-
plantation bien distinctes (voir chap. 8 et 9). Il
existe peu de groupements de transition com-
portant les éléments des deux composantes.
L'embranchement 2 sépare 8 syntaxons rele-
vant de l'alliance 291 (Salicion elaeagni) au-
quel est associé BlOl (stade de croissance de
YAlnetum incanae). Ces syntaxons colonisent
les bancs de sédiments neufs des cours d'eau
des étages collinéen supérieur et montagnard.
La partie inférieure de l'embranchement 2
contient 11 syntaxons de diverses apparte-
nances phytosociologiques:
-    l'alliance 298 (Salici elaeagni-
Hippophaeion rhamnoidis CL57) réunis-
sant les associations à Hippophae rham-
noides.
-    l'alliance 290 (Salicion triandrae CL55)
contenant les associations à Salix vimina-
Us.
-    l'alliance 287 (Ribo nigri-Salicion cine-
reae CL53) contenant les associations à
Salix cinerea.
-    les alliances 293 (Betulo pubescenti-
Alnion viridis CL56) et 294 (Salicion
lapponi-glaucosericeae CL56) contenant
les fourrés d'aulne vert et de saules subal-
pins (notamment Salix hegetschweileri et
S. pentandrà).
-    l'alliance 317 (Fraxino excelsioris-Alnion
glutinosae CL58) contenant les fourrés de
Salix alba et de S. alba xfragilis.
-    l'alliance 275 (Rhododendro ferruginei-
Vaccinion myrtilli CL49) contenant les as-
sociations subalpines colonisant les mo-
raines et les bancs d'alluvions.
-    l'alliance 291 (Salicion elaeagni CL55)
contenant un seul syntaxon (fourrés sub-
alpins de Salix daphnoides et Larix deci-
dua).
-    la communauté basale de Rubus frutico-
sus.
L'embranchement 3 sépare, dans sa partie su-
périeure, 8 syntaxons relevant de l'alliance 297
(Ribeso alpini-Viburnion lantanae CL57). Ces
syntaxons colonisent le sous-bois des forêts
alluviales humides à fraîches et les stations
sèches (steppes alluviales, pinèdes).
La partie inférieure de l'embranchement 3
contient diverses associations d'arbustes, rele-
vant, pour la plupart, de l'ordre 106 (Crataego
laevigatae-Sambucetalia nigrae CL57). C'est
le cas des syntaxons 145, 138, 137, 131, 139
et 146 pour lesquels l'attribution d'une alliance
(par exemple AL302, Salici cinereae-
Viburnion opuli) reste insuffisamment fondée
floristiquement (voir chap. 7.2.3). L'ordre 106
est également représenté par l'alliance 299
contenant le syntaxon montagnard B131, par
l'alliance 301 (Humulo lupuli-Sambucion ni-
grae CL57) qui contient les syntaxons 135 et
136 et par l'alliance 303 (Lonicero nigrae-
Coryletum avellanae) qui contient le syn-
taxon 133.
Hors de l'ordre 106, on trouve encore dans cet
embranchement l'alliance 291 (Salicion
elaeagni) contenant le syntaxon 114 (Sorbo
aucupariae-Salicetum daphnoidis) et un
groupe réunissant des communautés basales
arbustives (sans valeur syntaxonomique).
Le tableau de relevés centroides contient 17
groupes; bien qu'il eut été possible de les dé-
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse                                                        51
crire les 17, il a été jugé qu'un tel commentaire
ne différerait que peu de celui attaché à cha-
cun des 43 syntaxons de base (décrits dans la
base de données Phytobase); les espèces de
buissons et d'arbustes concernés présentant,
pour la plupart, une large répartition et un
pouvoir de différenciation relativement réduit,
un commentaire plus synthétique du tableau
sous la forme de seulement 6 groupes phyto-
écologiques principaux a été défini. Ces
«supergroupes» sont délimités dans le tableau
7.10 par des traits épais.
Groupe no 1: Fourrés d'arbustes colonisa-
teurs des dépressions humides. La texture des
sédiments est fine ou tourbeuse. Bras morts,
rives de lacs de retenue à nappe phréatique
superficielle et marais de l'étage collinéen (la
communauté basale à Rubus fruticosus n'est
pas commentée).
Groupe no 2: Fourrés d'arbustes, pour la
plupart de grande taille, constituant le sous-
bois ou le manteau des forêts alluviales.
Stations fraîches à humides des terrasses allu-
viales stables des cours d'eau des étages colli-
néen et montagnard.
Groupe no 3: Fourrés d'arbustes, pour la
plupart de petite taille, constituant le sous-
bois ou Ie manteau des forêts alluviales.
Stations fraîches des terrasses alluviales stables
ou soumises à l'effet des crues des cours d'eau
des étages collinéen et montagnard. Ce groupe
contient les fourrés séchards des levées de
sédiments grossiers (steppes alluviales).
Groupe no 4: Fourrés de saules colonisant les
bancs de sédiments fins et les terrasses allu-
viales humides des cours d'eau et des lacs de
retenue de l'étage collinéen. Inondations et
crues périodiques.
Groupe no 5: Fourrés de saules colonisant les
bancs de sédiments grossiers et les terrasses
alluviales des cours d'eau des étages colli-
néen supérieur et montagnard. Inondations et
crues périodiques (érosion, sédimentation).
Groupe no 6: Fourrés de saules (et d'autres
arbustes) colonisant les bancs de sédiments
grossiers et les terrasses alluviales sableuses
ou limoneuses des cours d'eau de l'étage
subalpin. Inondations et crues périodiques
(érosion, sédimentation).
7.3.3     Analyse des relevés centroides
des syntaxons herbacés
7.3.3.1   Méthodes
L'analyse multivariable a été effectuée selon le
même procédé que pour les relevés centroides
des syntaxons arborescents et arbustifs, à sa-
voir un groupement agglomératif hiérarchique
(clustering) des relevés et des espèces et l'utili-
sation sans transformation des coefficients
numériques du tableau original (non présenté
ici).
Le graphique des niveaux de fusions du dendrogramme
a été établi afin de définir le nombre de groupes à
former avec les 77 relevés centroides (voir fig. 7.19).
La deuxième étape, le groupement agglomératif hié-
rarchique proprement dit s'est effectuée selon les op-
tions suivantes du progiciel Mulva-5:
Espèces
OPEN:
RESE:
CLUS:
Relevés
OPEN:
RESE:
CLUS:
pas de transformation scalaire des co-
efficients
pas de transformation vectorielle
matrice de ressemblance (coefficient
de van derMaarel)
groupement agglomératif hiérar-
chique: minimum variance clustering
constitution de 84 groupes
pas de transformation scalaire des co-
efficients
vecteurs relevés normes à 1
matrice de ressemblance (coefficient
de van der Maarel)
groupement agglomératif hiérar-
chique: minimum variance clustering
constitution de 42 groupes
Un nombre relativement élevé de groupes de relevés a
été choisi (42) en raison de la diversité floristique im-
portante des syntaxons élémentaires herbacés. Les
650 espèces ont été réparties dans 84 groupes (le
double du nombre de groupes de relevés). Afin de di-
minuer les dimensions du tableau, un tiers seulement
des espèces constituant les 84 groupes d'espèces a été
retenu dans la présentation finale du tableau 7.11.
Remarque: la comparaison du chi carré et du «mean
square contingency coefficient» des classifications ob-
tenues par 4 procédés d'analyse différents donne les ré-
sultats suivants:
		chi sq	mean sq
1.	Matrice espèces et relevés: coefficient de van der Maarel	27734	0,197
2.	Analyse en coordonnées principales	28-089	0,200
3.	Analyse factorielle des correspondances	9'453	0,067
4.	Matrice espèces et relevés: produit croisé cendré	20'939	0,149
Les classifications no 1 et no 2 qui possèdent
le meilleur coefficient, présentent le meilleur
taux de concentration des espèces à l'intérieur
52
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
des groupes de relevés. En raison de la très
faible différence avec l'analyse en coordon-
nées principales et afin d'employer la même
méthode d'analyse pour les 3 types de synusies
(A, B et H), le double groupement agglomera-
ci hiérarchique (espèces et relevés) basé sur la
matrice de ressemblance calculée selon le co-
efficient de van der Maarel est choisi pour
classer les centroides des syntaxons H.
7.3.3.2  Parenté floristique des
syntaxons élémentaires H et h
Les résultats se présentent sous la forme du
dendrogramme issu du groupement agglomé-
ratif hiérarchique des relevés (fig. 7.20) et du
tableau des relevés centroides des syntaxons H
et h (tab. 7.11).
La structure du dendrogramme des   relevés
centroides H est plus complexe à interpréter
que celle des relevés centroides A et B. Cette
complexité est liée à la «définition floristique
floue» des syntaxons herbacés en zone allu-
viale, caractéristique déjà mise en évidence par
plusieurs auteurs, et notamment.par PAUTOU
et WUILLOT (1989) et GALLANDAT et al.
(1993). De nombreux syntaxons sont caracté-
risés par un faible nombre d'espèces différen-
tielles strictes, un développement incomplet de
l'ensemble taxonomique normal (GILLET et
al. 1991), une importante diversité spécifique
intrasyntaxon et à la présence de nombreux
groupes d'espèces «opportunistes» présents
dans plusieurs syntaxons.
La majorité des 77 syntaxons élémentaires H
relèvent des classes phytosociologiques sui-
vantes:
Classe 04	Nasturtietea officinalis	associations d'hélophytes hydrophiles
Classe 05	Montio fontanae-Cardaminetea amarae	associations d'hémicryptophytes hydrophiles des sources
Classe 16	Thlaspietea rotundifolii	associations de plantes vivaces des éboulis et des alluvions
Classe 30	Salicetea herbaceae	associations des combes à neige de l'étage alpin
Classe 35	Festuco valesiacae-Brometea erecti	pelouses calcicoles xerophiles
Classe 36	Caricetea nigrae	bas-marais tourbeux à paratourbeux, oligotrophies à mésotrophes
Classe 37	Anemono nemorosae-Caricetea sylvaticae	associations hémicryptophytiques et géophy-tiques intraforestières
Classe 39	Trifolio medii-Geranietea sanguinei	associations des ourlets hémisciaphiles des sols neutrobasiques oligotrophies à mésotrophes
Classe 40	Agrostio stoloniferae-Arrhenatheretea elaîioris	associations hémicryptophytiques des prairies fauchées mésophiles à hygrophiles
Classe 41	Onopordetea acanthi	associations d'hémicryptophytes et de géo-phytes rudérales, subnitrophiles, xerophiles à mésophiles, plutôt thermophiles.
Classe 42	Galio aparine-Urticetea dioicae	associations hémicryptophytiques des sols eutrophes, mésophiles ou hygrosciaphiles
Classe 43	Cicerbito alpinae-Aconitetea napelli	associations des mégaphorbiaies montagnardes et subalpines
Classe 44	Filipendula ulmaria-Calystegietea sepium	associations de mégaphorbiaies planitiaires à collinéennes
Classe 45	Phragmiti australis-Caricetea elata e	associations de grandes plantes hydrophiles sur des sols mésotrophes à eutrophes, parfois tourbeux, toujours neutroclines.
D'autres classes phytosociologiques sont re-
présentées dans les 650 espèces constituant les
synusies herbacées. Par exemple, la classe des
Stellarietea mediae (classe 9: thérophytes des
sols eutrophes à mésotrophes) est présente,
mais jamais dominante dans les syntaxons dé-
crits.
Le dendrogramme des relevés centroides H et
h est présenté tel quel avec l'indication des
classes auxquelles appartiennent les syntaxons.
La structure des données et les composantes
floristiques principales ressortent mieux de
l'examen du tableau de végétation (tab 7.11)
et de l'interprétation des groupes de relevés.
L'examen du tableau des 77 relevés centroides
H et h, basé lui-même sur le dendrogramme,
permet la définition de groupes de relevés à
comportement écologique et à  composante
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
53
phytosociologique proches. Comme dans le
cas des relevés centroides des syntaxons ar-
bustifs, on a réduit le nombre de groupes re-
quis lors de l'analyse multivariable (42) afin
d'obtenir une vue synthétique; 22 groupes
phyto-écologiques délimités par un trait épais
sont présentés ci-dessous dans l'ordre où ils fi-
gurent dans le tableau de végétation:
Groupe no 1 : Associations de plantes hygro-
p hi les de bas-marais, de combe à neige et de
bord d'eau calme de l'étage alpin. Nappe
d'eau superficielle, sols acidoclines à acido-
phils. Représentation des classes 30 et 36.
Groupe no 2: Association ouverte colonisa-
trice   des   sables   des   levées   alluviales.
Importante sécheresse printanière et estivale.
Etage collinéen, pas de crue. Classe 26.
Groupe no 3: Associations de plantes pion-
nières des bancs de gravier et de sable
(levées alluviales) caractérisés par une
sécheresse estivale. Etage collinéen. Pas de
crues. Représentation des classes 16, 35 et 41.
Groupe no 4: Associations de plantes pion-
nières colonisatrices des bancs de gravier et
de sable (levées alluviales et des bancs de
sédiments du lit principal du cours d'eau).
Conditions mésophiles avec tendance à la sé-
cheresse estivale. Etage collinéen, montagnard
et subalpin. Crues. Importante diversité floris-
tique et syntaxonomique. Représentation des
classes 16, 35, 39 et 40.
Groupe no 5: Associations de plantes vivaces
hygrophiles colonisant les dépressions tour-
beuses inondées et les bancs de sable humides
de l'étage collinéen. Classes 4, 36, 45.
Groupe no 6: Associations d'hélophytes
(roselière et prairies à grandes laiches) des
bas-marais et des bords de lac de l'étage col-
linéen. Classe 45.
Groupe no 7: Associations d'hélophytes
(«roselières alluviales») et de hautes herbes
(mégaphorbiaie) des stations humides et eu-
trophes sur sédiments limoneux ou Iimono-
argileux des cours d'eau ou des lacs de rete-
nue de l'étage collinéen. Classes 42, 44.
Groupe no 8: Associations intraforestières de
hautes herbes (mégaphorbiaie) des stations
humides et ombragées de l'étage montagnard.
Classes 42 à 44.
Groupe no 9: Associations pionnières spécia-
lisées de hautes graminées des bancs de sable
du lit principal des cours d'eau, liée aux
vastes zones alluviales dynamiques de l'étage
collinéen supérieur. Classe 16.
Groupe no 10: Associations colonisatrices des
dépressions humides et des sols compacts des
stations ombragées (intraforestières) ou ou-
vertes des étages collinéen et montagnard.
Classe 5 et 40.
Groupe no 11: Associations sciaphiles de
plantes rampantes mésohygrophiles eu-
trophes intraforestières des stations colli-
néennes et montagnardes. Classe 5.
Groupe no 12: Association hydrophile des
sources et des plans d'eau calme. Classe 5.
Groupe no 13: Associations sciaphiles intra-
forestières des stations thermophiles à méso-
philes des étages collinéen et montagnard. Pas
de crue. Stations climaciques. Classes 37 et 39.
Groupe no 14: Associations hémisciaphiles et
intraforestières des stations collinéennes
fraîches à mésohygrophiles. Synusies ver-
nales. Pas de crue. Stations climaciques. Classe
37.
Groupe no 15: Associations de hautes herbes
des zones ouvertes ou des zones intrafores-
tières colonisant les stations humides des
étages collinéen et montagnard sur sol eu-
trophe. Classe 44.
Groupe no 16: Associations hémisciaphiles
intraforestières des sols frais et stables sur
substrat acide à l'étage collinéen. (Sud des
Alpes et Est de la Suisse). Classe 37.
Groupe no 17: Association intraforestière
climacique de l'étage montagnard. Classe 43.
Groupe no 18: Associations hémisciaphiles
souvent intraforestières colonisatrices des
sédiments neufs déposés par les crues. Sols
bruts, secs, limoneux ou sableux. Etages colli-
néen et montagnard. Associations riches en
espèces, notamment en graminées. Classes 37,
38, 40, 41, 42 et 44.
Groupe no 19: Associations intraforestières
colonisant des stations climaciques fraîches à
mésophiles. Station stable, climacique. Pas de
crue. Classes 37, 45.
Groupe no 20: Association de hautes herbes,
riche en néophytes, des stations perturbées
(terrassement, assèchement) sur sols eu-
trophes. Etage collinéen. Classe 44.
Groupe no 21: Communauté basale coloni-
sant les eaux calmes et claires, faiblement
profondes. Cours d'eau des étages collinéen et
montagnard. Classe 40.
Groupe 22: Communautés basales diverses.
54
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
7.3.4     Conclusion
L'analyse des relevés centroides des syntaxons
élémentaires met en évidence leur parenté
floristique ou phytosociologique; cette der-
nière apparaît lors de l'examen des dendro-
grammes et des tableaux. L'examen du den-
drogramme issu de données peu nombreuses
et à structure peu complexe (cas des syntaxons
arborescents et arbustifs) est très informatif
grâce à la structure dichotomique facilitant la
lecture. Dans le cas de données nombreuses à
structure complexe (cas des syntaxons herba-
cés), l'examen du dendrogramme ne suffit pas;
Vanalyse des concentrations et le réarrange-
ment des groupes de relevés et de descripteurs
le long d'un gradient (WILDI et ORLOCCI
1990, WILDI 1994) au cours de l'élaboration
du tableau constituent une étape supplémen-
taire indispensable pour établir les parentés de
ces syntaxons.
Une autre utilité des relevés centroides est la
réduction de la taille des données qui améliore
la lisibilité des résultats et l'aspect synoptique
de la classification tout en conservant les in-
formations essentielles contenues dans les ta-
bleaux phytosociologiques de base.
Le résultat de l'analyse des relevés centroides
se concrétise, dans le présent travail, par la dé-
finition de groupes phyto-écologiques réunis-
sant les syntaxons qui présentent des descrip-
teurs et des caractères écologiques ou dyna-
miques communs; la prise en considération de
tels groupes phyto-écologiques est nécessaire
pour réduire la diversité des syntaxons lors du
passage aux niveaux d'intégration supérieurs
(classification et interprétation des phytocé-
noses et des catenas).
7.4     Typologie des
phytocénoses
7.4.1     Introduction
La typologie des phytocénoses aboutit à la
définition des coenotaxons élémentaires, uni-
tés typologiques situées entre les syntaxons et
les géosigmataxons élémentaires. Elle se fonde
sur 327 relevés phytocénotiques. Les opéra-
tions d'ordination et de groupement ont abouti
à la définition de 134 coenotaxons élémen-
taires.
La correspondance des termes utilisés se pré-
sente comme suit:
Objet phyto s ociólo gogique		Taxon    phytosociologique élémentaire		Taxon    phytosociologique hiérarchique   fondamental
Synusies	->	syntaxons élémentaires	->	associations
Phytocénoses	->	coenotaxons   élémentaires	->	coenassociations
Catenas	->	géosigmataxons élémentaires	->	géosigmassoc iati oris
La comparaison des coenotaxons élémentaires
avec la littérature phytosociologique a été faite
avec les trois monographies consultées issues
de la phytosociologie synusiale, à savoir
GILLET (1986), JULVE et GILLET in
FALINSKI (1994) et GALLANDAT et al.
(1995); il n'existe pas encore, en phytosocio-
logie synusiale intégrée, de système de classi-
fication des coenotaxons permettant de placer
et hiérarchiser les coenassociations sur la base
de syntaxons caractéristiques; ce système
existe pour les syntaxons élémentaires
(JULVE 1993) et il a été largement utilisé
dans la typologie des synusies.
Dans les trois ouvrages cités ci-dessus, seuls 3
coenotaxons ont été identifiés à des
coenassociations connues car aucun d'entre
eux n'est centré sur la végétation alluviale.
Seuls JULVE et GILLET (1994) décrivent
quelques phytocénoses en forêts humides.
Ce travail aurait donc pu déboucher sur la dé-
finition de nombreux nouveaux coenotaxons
élémentaires. Nous avons jugé que cette dé-
marche dépassait les objectifs de cette étude;
l'intégration de nos données pourra intervenir
ultérieurement dans le cadre d'une compila-
tion plus générale des données de la phytoso-
ciologie synusiale et, une fois validés, les syn-
taxons proposés comme associations végétales.
De même, la hiérarchisation des coenotaxons
élémentaires n'a pas été opérée car elle né-
cessitait de créer le système hiérarchique (en
collaboration avec les autres botanistes prati-
quant l'approche synusiale).
Cette tâche dépassait également les buts fixés;
la réunion des coenotaxons dans des unités
supérieures sera faite ultérieurement, elle
pourra se baser notamment sur l'analyse des
relevés centroides (voir chap. 7.5) et aura pour
effet de «réduire», ou plutôt d'ordonner cette
diversité dans un système de coenassociations,
de coenalliances, etc.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
55
Une comparaison avec les données de la
phytosociologie sigmatiste (voir les ouvrages
cités au début du chapitre 7.2) débouche sur
les obstacles méthodologiques suivants:
-    La méthode appliquée pour les relevés
phytocénotiques sur le terrain a distingué,
dans chaque catégorie de synusie, deux
sous-strates hautes et basses, aussi bien
dans les strates arborescentes (synusies A
et a) qu'arbustives (B et b) ou herbacées
(H et h). Cette distinction n'est générale-
ment pas opérée dans les relevés effectués
selon la méthode classique.
-    La présence de mosaïques a été notée et
décrite dans des relevés synusiaux séparés,
notamment dans les communautés herba-
cées. De même, cette distinction n'est gé-
néralement pas opérée dans les relevés ef-
fectués selon la méthode classique.
-    Du fait de la prise de relevés séparés, les
aires minimales, les limites des synusies et
l'appréciation de l'homogénéité floristique
des relevés synusiaux sont définies sur
d'autres critères que dans le cas des relevés
classiques. Ces différences méthodolo-
giques sont particulièrement marquées
dans le cas des relevés en forêt qui consti-
tuent la forte majorité des situations dé-
crites dans le présent travail.
Les différences méthodologiques auraient pu
être contournées par une «recomposition» des
données sous la forme de listes d'espèces que
l'on aurait comparées avec les données de la
bibliographie (données en présence-absence).
Les résultats escomptés issus d'une telle dé-
marche et l'effort nécessaire ont été jugés in-
opportuns, compte tenu des buts assignés à
cette étude, à savoir Ia description de la dy-
namique.
7.4.2     Méthodes
Les coenotaxons élémentaires sont décrits sur
la base de 327 relevés phytocénotiques com-
portant 151 descripteurs (syntaxons: 31 A, 43
B, 77 H). Un tel tableau présentant des di-
mensions importantes, les analyses multiva-
riables ont porté sur des fichiers partiels, au
même titre que les analyses des synusies her-
bacées et arbustives; les relevés de phytocé-
noses ont été distribués dans les quatre régions
naturelles présentées au chapitre 6.6 et les ta-
bleaux sont présentés tels qu'ils ont été pro-
duits par le progiciel Mulva-5.
Pour rappel (voir Ie détail des méthodes dans le chap.
6.6), les options de calcul choisies pour la classifica-
tion des phytocénoses étaient les suivantes pour les 4
fichiers de base:
-    Descripteurs traités en présence-absence.
-    Groupement agglomératif hiérachique des relevés
(coefficient de van der Maarel).
-    Groupement agglomératif hiérarchique des des-
cripteurs (coefficient de van der Maarel).
Les résultats intermédiaires (avant le transfert des re-
levés phytocénotiques dans la base de données
Phytobase et le changement de groupe de certains re-
levés) se présentent sous forme de 4 tableaux:
Tab. 7.12       Tableau des relevés phytocénotiques
du Plateau (113 (p / 90 syntaxons
élémentaires: 45 groupes de relevés,
45 groupes de descripteurs)
{(p = symbole de phytocénose)
Tab. 7.13 Tableau des relevés phytocénotiques
du Nord des Alpes (57 (p / 61 syn-
taxons élémentaires: 26 groupes de
relevés, 30 groupes de descripteurs)
Tab. 7.14 Tableau des relevés phytocénotiques
des Alpes centrales (118 (p/ 91 syn-
taxons élémentaires: 44 groupes de
relevés, 45 groupes de descripteurs)
Tab. 7.15 Tableau des relevés phytocénotiques
du Sud des Alpes (39 <p / 70 syn-
taxons élémentaires: 12 groupes de
relevés, 35 groupes de descripteurs)
N.B: Pour la lecture des 4 tableaux, l'indice 6 appa-
raît pour une raison purement technique; il doit être
traduit en indice 5.5.
Les quatre tableaux présentent une diagonale marquée
dont l'interprétation à l'aide de critères phytosociolo-
giques, écologiques ou dynamiques est malaisée en
raison de l'hétérogénéité de nombreux groupes de re-
levés et du peu de descripteurs communs permettant
d'établir des liens (hiérarchiques ou de ressemblance)
entre les groupes de relevés. Certains groupes de rele-
vés présentent une homogénéité intragroupe
permettant d'établir une base typologique.
La typologie a été effectuée sur la base de
l'examen successif des quatre tableaux; la
classification des phytocénoses s'est établie en
privilégiant Ia combinaison des synusies li-
gneuses dominantes et des synusies herbacées
dominantes; les syntaxons arbustifs revêtent
généralement une importance secondaire dans
Ia typologie (sauf s'ils constituent la strate
dominante de la phytocénose) et la dénomi-
nation des coenotaxons. Les critères suivants
ont été appliqués:
-    La création d'un coenotaxon à partir de
deux relevés est justifiée par la présence
de 2 descripteurs communs au minimum.
Dans le cas des synusies herbacées, les
descripteurs sont communs s'ils appartien
56
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
nent à la même association végétale ou au
même syntaxon élémentaire. Dans le cas
des synusies ligneuses, les descripteurs
sont communs s'ils contiennent la même
essence dominante.
-    L'assignation de relevés (ou de groupes
de relevés) à des coenotaxons existants est
basée sur les critères ci-dessus.
-    Les nouveaux coenotaxons sont consti-
tués de relevés dont le nombre de descrip-
teurs communs est inférieur à 2 syntaxons
(IA, IH) et dont le coefficient de ressem-
blance est inférieur à 0,1 avec les coeno-
taxons existants.
7.4.3     Résultats
La classification proposée se compose de 134
coenotaxons se répartissant dans 20 forma-
tions végétales sommairement définies par
l'essence ligneuse dominante ou, pour les
communautés herbacées, par un terme général
décrivant la formation végétale.
Formations végétales	Nombre de coenotaxons
Roselières et groupements d'hélophytes	5
Communautés pionnières des alluvions	6
Mégaphorbiaies	7
Fourrés alluviaux de myri-caire et/ou d'argoursier	2
Pelouses xerophiles	3
Fourrés xerophiles divers	7
Fourrés de saule cendré	1
Fourrés de saule des vanniers	6
Fourrés et forêts de saule blanc	15
Fourrés et forêts de saule drapé	19
Fourrés d'aulne vert et de saules subalpins	4
Fourrés et forêts d'aulne blanc	15
Fourrés et forêts d'aulne noir	4
Forêts de peuplier noir	3
Forêts de frêne	12
Forêts de chênes	5
Forêts de pin sylvestre	6
Forêts de hêtre	4
Forêts d'épicéa	6
Bas-marais et pelouse de l'étage alpin	4
Les coenotaxons constituant ces 20 groupes
constituent le tableau 7.16.
En l'absence d'un système syntaxonomique, la
classification des coenotaxons dans les unités
supérieures ne peut être présentée; l'analyse
des relevés centroides des coenotaxons élé-
mentaires, basée sur la représentation des al-
liances phytosociologiques dans les coeno-
taxons constitue une approche sur laquelle
pourra se baser une hiérarchisation sommaire
des coenotaxons (voir chap. 7.5).
7.4.4     Caractères de la station
Le graphe mettant en relation la hauteur de la
station par rapport au niveau des eaux
moyennes et Ia présence de traces de crues
(fig. 7.21) est construit de la même manière
que pour les syntaxons élémentaires.
Afin de desserrer le nuage de points, trois coe-
notaxons ont été retirés des données de base:
CoE 1030    Poo trivialis-Salicicoenetum albae
(H: 7 m, crues: 0%)
C0EIO53    Melico nutantis-Salicicoenetum
elaeagni (H: 7 m, crues: 0%)
CoEl 104     Maianthemo bifolii-Fagocoenetum
sylvaticae (H: 4,8 m, crues: 0%)
Les deux premiers coenotaxons colonisent des
stations hors du système alluvial du cours
principal (cônes d'alluvions d'affluents).
CoEl 104, constitué sur la base de 3 relevés,
colonise des hautes terrasses alluviales de
l'objet 18 (2 rei.) et 62(1 rei.).
La figure 7.22 présente, à l'aide d'histo-
grammes circulaires, la répartition des 131 co-
enotaxons dans les divers compartiments dé-
finis.
Entre 0 et 1 mètre (niveau du lit principal et
de la première terrasse alluviale) figurent 53
coenotaxons répartis à raison de 29 dans le
compartiment présentant 50 à 100% de crues
(borne inférieure comprise) et de 24 coeno-
taxons dans l'autre. Les principaux types de
coenotaxons figurent dans les histogrammes
circulaires. Dans ces histogrammes, seules les
catégories de coenotaxons représentés à plus
d'un exemplaire sont mentionnés. Le compar-
timent «n=29» comporte diverses formations
à bois tendre ainsi que des communautés
pionnières des alluvions. Le compartiment
«n=24» contient les formations des étages
subalpin et alpin ainsi que les forêts d'aulne
noir et de saule blanc.
Le compartiment situé entre 1 et 2 mètres et
correspondant aux première et deuxième ter-
rasses alluviales abrite une majorité de for-
mations d'essences à bois tendre, notamment
dans le compartiment caractérisé par 50 à 100
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
57
% de fréquence des traces de crue; le
compartiment de gauche comporte, quant à
lui, des forêts de frêne et des forêts de chênes.
Dans la tranche de niveau de 2 à 3 mètres
(terrasses supérieures) figurent encore deux
forêts de saule blanc et quatre forêts d'aulne
blanc ainsi que des forêts de chênes et de
frêne. Les formations xerophiles (fourrés et
pelouses) et les forêts de pin sylvestre figurent
également dans ce compartiment, de même
que les forêts de hêtre.
Le compartiment situé à plus de 3 mètres
d'altitude par rapport au cours d'eau est oc-
cupé par 10 coenotaxons parmi lesquels se
trouvent les forêts d'épicéa et trois types de
forêts de frêne.
7.4.5     Répartition attitudinale
La répartition attitudinale des coenotaxons
élémentaires figure sur l'histogramme de la fi-
gure 7.23. 90 coenotaxons (67%) présentent
une altitude moyenne inférieure ou égale à
600 mètres et sont donc typiquement colli-
néens à planitiaires. L'intervalle compris entre
600 et 1200 mètres contient 31 coenotaxons
(23%); 13 coenotaxons présentent une
moyenne altitudinale supérieure à 1200
mètres.
L'histogramme présente une ressemblance
avec celui présentant la répartition altitudinale
des 165 objets de l'inventaire provisoire de
KUHN et AMIET (1988); il est difficile à ce
stade d'en tirer des conclusions concernant la
représentativité de notre échantillonnage ou
sur la diversité des communautés alluviales; ce
point sera repris dans la discussion au chapitre
9.
7.4.6      Répartition géographique
La répartition des 134 coenotaxons (tab. 7.17)
dans les quatre régions naturelles étudiées
(IMHOF 1978) montre que 109 d'entre eux
sont attachés à une seule région, 24 le sont à
deux régions et un seul (CoE 1021 Geranio
robertiani-Alnocoenotum incanae ) est présent
dans trois régions, à savoir les Alpes dans leur
ensemble. Aucun coenotaxon n'est présent
dans les quatre régions naturelles.
Cette caractéristique tient vraisemblablement à
une définition assez fine des coenotaxons, liée
elle-même au nombre relativement important
de syntaxons élémentaires, notamment herba-
cés. La hiérarchisation des coenotaxons en co-
enassociations et en coenalliances permettrait
d'obtenir une vision plus synthétique de la ré-
partition géographique.
7.4.7     Conclusion
Le tableau contenant les relevés du Plateau
présente la plus forte hétérogénéité intra-
groupe et intergroupe; ce constat se fonde sur
la «largeur» de la bande de données consti-
tuant la diagonale, comparée à celle, plus
étroite, présentée dans les trois autres tableaux.
Du point de vue pratique, cette situation carac-
térise une différenciation des coenotaxons plus
faible dans les relevés du Plateau que dans les
autres régions naturelles. A titre d'hypothèse,
on pourrait mettre en relation la largeur de la
bande de données avec le gradient discontinu
(palier) des relevés phytosociologiques récents
présentés par GALLANDAT et al. (1993) et
GOBAT (1995) et que ces auteurs interprètent
comme une banalisation des phytocénoses al-
luviales.
Un élément remarquable réside, à l'issue de ce
chapitre, dans la diversité des coenotaxons,
notamment de ceux présentant une strate su-
périeure dominée par ie saule blanc, le saule
drapé, l'aulne blanc ou le frêne. Cette diversité
dépasse celle habituellement décrite dans la
littérature concernant les Salicetea purpurea
et VAlno-Ulmion de la phytosociologie clas-
sique et même celle mise en évidence lors de
la cartographie de la végétation
(GALLANDAT et al. 1993) qui fait pourtant
usage de nombreuses variantes. Cette diversité
s'exprime, dans l'approche synusiale, grâce à la
combinaison des diverses synusies lors du pas-
sage au niveau d'intégration supérieur. Pour
les forêts d'essences à bois tendre, LHOTE
(1985 a) avait déjà constaté que ces forma-
tions constituaient des carrefours floristiques
entre le stade pionnier (indispensable à l'ins-
tallation des semis), le stade «mature» où l'as-
sociation est développée à l'optimum et le
stade «senile» où l'influence du climax de-
vient plus importante.
7.5      Analyse des relevés
centroides des
coenotaxons  élémentaires
Le but de l'analyse des relevés centroides de
coenotaxons élémentaires est d'établir leur pa-
renté syntaxonomique ou phytosociologique.
Parenté syntaxonomique:
basée sur la composition des coenotaxons en
syntaxons élémentaires.
Parenté phytosociologique:
basée sur la représentation des alliances phyto-
sociologiques dans le coenotaxon.
58
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
La méthode de calcul des relevés centroides
est exposée au chap. 7.3.1. Le choix de défi-
nir la parenté phytosociologique des coeno-
taxons est justifié ci-dessous.
7.5.1      Méthodes
Le tableau de base contient 134 coenotaxons
élémentaires (objets) et 151 syntaxons élé-
mentaires (descripteurs); le nombre de
descripteurs est réduit à 53 par le
regroupement de tous les syntaxons
appartenant à la même alliance
phytosociologique. Lors de la fusion des des-
cripteurs, les coefficients affectant les syn-
taxons d'une même alliance sont additionnés.
L' utilisation de descripteurs synthétiques a
pour effet de rassembler les syntaxons élémentaires
proches du point de vue floristique sous la forme d'un
seul descripteur (certains coenotaxons sont caractéri-
sés par des syntaxons différents mais appartenant à la
même association ou à la même alliance) et de mettre
ainsi en évidence la structure et la parenté phytosocio-
logique des coenotaxons élémentaires.
Le système phytosociologique hiérarchique n'étant
pas encore défini pour les coenotaxons élémentaires
(définition de syntaxons caractéristiques de
coenalliances, de coenordres et de coenoclasses), c'est
les alliances auxquelles appartiennent les syntaxons
élémentaires qui ont été prises en considération.
L'analyse multivariable commence, comme pour les
analyses précédentes, par Ia comparaison des 4 procé-
dés de calcul exposés au chapitre 6.4.3.
Principales options du progiciel Mulva-5:
Espèces
OPEN:      pas de transformation scalaire des coeffi-
cients
pas de transformation vectorielle
RESE:      matrice de ressemblance (coefficient de
van der Maarel)
CLUS:      groupement agglomératif hiérarchique:
minimum variance clustering
constitution de 26 groupes
Relevés
OPEN:      pas de transformation scalaire des coeffi-
cients
vecteurs relevés normes à 1
RESE:      matrice de ressemblance (coefficient de
van der Maarel)
CLUS:      groupement agglomératif hiérarchique:
minimum variance clustering
constitution de 45 groupes (fig. 7.24)
La comparaison des valeurs du chi carré et du «mean
square contingency coefficient» des classifications
obtenues par les 4 procédés d'analyses différents donne
les résultats suivants:
		Chi   SQ	mean sq
1.	Matrice espèces et relevés: coefficient de van der Maarel	6120	0,435
2.	Analyse en coordonnées principales	4832	0,343
3.	Analyse factorielle des correspondances	3423	0,243
4.	Matrice espèces et relevés: produit croisé centré	3291	0,234   .
Le premier procédé possède les meilleures valeurs re-
lativement aux trois autres.
Après comparaison des tableaux résultant des
différentes analyses, l'option choisie a consisté,
comme dans le cas de l'analyse des centroides
des syntaxons élémentaires, en un groupement
agglomératif hiérarchique (clustering) des
relevés et des descripteurs (coefficient de van
der Maarel) et l'utilisation sans transforma-
tion des coefficients du tableau original.
7.5.2     Résultats
Les résultats se présentent sous forme du den-
drogramme (fig. 7.25) des relevés centroides
des coenotaxons élémentaires (descripteurs:
alliances des syntaxons élémentaires) ainsi que
du tableau (tab. 7.18) des relevés centroides
des coenotaxons élémentaires. Le dendro-
gramme (fig. 7.25) présente un premier em-
branchement séparant, dans la partie supé-
rieure, les 15 premiers groupes décrits ci-des-
sous; ces groupes contiennent principalement
des coenotaxons forestiers (forêts alluviales,
forêts à tendance climacique, forêts maréca-
geuses) ainsi que des mégaphorbiaies colli-
néennes et des marais à grandes laiches. La
branche inférieure contient les communautés
herbacées pionnières des alluvions, des méga-
phorbiaies et divers fourrés alluviaux, ainsi
que des forêts alluviales et des forêts monta-
gnardes d'essences résineuses.
L'embranchement 2 de la partie supérieure sé-
pare 6 groupes de forêts des stations stables à
composantes syntaxonomiques climaciques;
les 9 groupes de la partie inférieure de l'em-
branchement 2 contiennent tous des forêts ou
des communautés herbacées hygrophiles.
L'embranchement 2 de la partie inférieure sé-
pare d'emblée les groupes 16 et 17, contenant
des mégaphorbiaies pour la plupart nitrato-
philes, des groupes restants (gr. 18 à 45).
L'embranchement 3 de la partie inférieure
sépare les groupes  18 à 35 contenant une
grande diversité de coenotaxons:
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
59
-  Les fourrés alluviaux subalpins.
-  Diverses forêts de pin sylvestre.
- Diverses forêts d'épicéa.
-  Des pelouses et fourrés xerophiles.
-  Des pelouses alpines.
-  Des communautés pionnières des alluvions.
-  Des roselières et mégaphorbiaies
hygrophiles.
La partie inférieure de l'embranchement 3 de
la partie inférieure contient 10 groupes de co-
enotaxons abritant notamment les communau-
tés herbacées pionnières des alluvions sa-
bleuses ou graveleuses (gr. 36 et 37) et divers
types de fourrés alluviaux dominés par le
saule drapé.
L'interprétation du tableau (tab. 7.18) permet
de mettre en évidence des groupes phyto-
écologiques de relevés centroides à compor-
tement écologique et à composante phyto-
écologique proches. La liste et le contenu des
groupes (et des sous-groupes) figurent dans le
tableau 7.19.
Les coenotaxons 1096, 1002, 1020,
1028,1063 ont été placés dans d'autres
groupes afin d'améliorer l'homogénéité in-
terne de ceux-ci.
Groupe no 1. Forêts de chêne pédoncule.
Groupe caractérisé par les alliances du groupe
de descripteurs no 4 (AL297, 302,188, 31?) et
par les 2 alliances (AL312, 313) de l'ordre des
Pruno avii-Carpìnetalia betuli. Etage colli-
néen.
Groupe no 2. Forêts d'essences hygrophiles
diverses (saule blanc, aulne blanc, frêne com-
mun). Groupe caractérisé par la forte repré-
sentation des essences arborescentes alluviales
(AL317), riches en buissons et arbustes
(AL297, 302) des stations stables mésophiles à
hygrophiles (AL188). Les coenotaxons 1101,
1127 et 1106 sont différenciés par AL310
comportant des essences arborescentes clima-
ciques à répartition montagnarde. Etages col-
linéen et montagnard.
Groupe no 3. Forêts climaciques d'essences
diverses (AL311) (hêtre, frêne commun et pin
sylvestre) riche en buissons et arbustes
(AL297, 302) des stations stables et chaudes
(AL190). Etages collinéen et montagnard.
Groupe no 4. Forêt de peuplier tremble
(AL313) des stations stables (AL190, 311).
Etage montagnard.
Groupe no 5. Forêts de frêne et de peuplier
(plantation) (AL318) des stations stables, hu-
mides (ALl 88) et eutrophes (AL242). Etage
collinéen.
Groupe no 6. Forêts d'aulne blanc, de frêne
et de peuplier noir (AL318) des stations
neuves (AL238), stables (ALl 88) ou humides
(AL262). Etages collinéen (CoE 1098 et
1110) et montagnard (CoE 1020 et 1046).
Groupe no 7. Forêts d'aulne blanc et de frêne
(AL317) des stations humides et eutrophes
(AL301, 242). Etages collinéen et monta-
gnard.
Groupe no 8. Mégaphorbiaies nitratophiles
(AL242) et fourrés. Les coenotaxons 1102,
1093 et 1100 constituent des fourrés de saule
des vanniers et/ou de saule à trois étamines.
Etage collinéen.
Groupe no 9. Prairies  à  grandes  laiches
(AL262) colonisées à divers degrés par les es-
sences arborescentes pionnières (aulne blanc,
saule blanc: AL317). Etage collinéen.
Groupe no 10. Forêts d'aulne noir (AL317)
et fourrés de saule cendré (AL287) des sta-
tions tourbeuses humides à inondées (AL262).
Etage collinéen.
Groupe no 11. Forêts de saule blanc (AL317)
colonisatrices des mégaphorbiaies des stations
humides et eutrophes (AL256). Etage colli-
néen.
Groupe no 12. Forêts d'essences hygrophiles
diverses (aulne blanc, saule blanc, frêne com-
mun (AL317) et chêne pédoncule) des sols
mésoeutrophes humides colonisés par des mé-
gaphorbiaies. Les strates arbustives sont bien
développées (AL297, 302) et la stabilité des
stations permet l'installation de AL188. Le
groupe contient également deux coenotaxons
dépourvus de AL255: une forêt de saule blanc
et une forêt de frêne caractérisée par ALl 91 et
AL192. Etage collinéen.
Groupe no 13. Forêts de saule blanc, d'aulne
blanc et de frêne (AL317) des stations méso-
philes eutrophes colonisées par AL242 et
AL301. Etage collinéen.
Groupe no 14. Forêts d'aulne blanc (AL317)
des stations humides eutrophes colonisées par
divers types de mégaphorbiaies. Etage monta-
gnard.
Groupe no 15. Forêts de frêne et d'aulne noir
des dépressions humides colonisées par
AL017 et AL217. Etage collinéen.
Groupe no 16. Mégaphorbiaies (AL256) des
stations humides et eutrophes colonisées par
des fourrés de saule drapé (AL291). Etage
montagnard.
60
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
Groupe no 17. Roselières à alpiste roseau,
prairies à pétasite hybride et mégaphorbiaies
des stations humides et eutrophes. Absence
quasi totale d'espèces ligneuses. Etage colli-
néen.
Groupe no 18. Communautés herbacées
pionnières des alluvions (AL211) et fourrés
de saule drapé (AL291). Etages montagnard
et subalpin.
Groupe no 19. Fourrés de saule noircissant et
de saule de Hegetschweiler (AL294) des sta-
tions humides (AL211, AL249). Etage subal-
pin.
Groupe no 20. Fourrés bas (AL297) et forêt
de pin sylvestre (AL315) des stations sèches
colonisées par des pelouses xerophiles
(ALI 58, ALI 70, AL237). Etage subalpin.
Groupe no  21.  Forêt   de   pin   sylvestre
(AL315) des stations sèches et oligotrophes à
substrat acide. Etage montagnard.
Groupe no 22. Fourrés d'argousier (AL298)
des bancs de sédiments et des stations sèches,
colonisées par des pelouses méso- à xerophiles
(AL202, ALI 65, ALI 70) et des communautés
herbacées pionnières ouvertes (AL096). Etage
collinéen.
Groupe no 23. Fourrés séchards (AL298) et
forêt de chêne pubescent (AL307) des stations
sableuses à graveleuses sèches colonisées par
des pelouses pionnières ouvertes (AL237,
AL158). Etage collinéen.
Groupe no 24. Forêts d'épicéa (AL319)
riches en arbustes et buissons des stations
fraîches à humides colonisées par des pelouses
fermées (AL190, AL151). Etages montagnard
et subalpin.
Groupe no 25. Forêts (et plantation) d'épicéa
(AL319) des stations stables et mésophiles de
l'étage montagnard. Forêt climacique. Etage
montagnard.
Groupe no 26.   Communautés   herbacées
pionnières ouvertes et xerophiles (AL165)
colonisées ou non par des fourrés ouverts de
saule drapé (AL291). Etages collinéen et
montagnard.
Groupe no 27. Bas-marais acidophiles de
l'étage alpin (ALl 83).
Groupe no 28. Pelouses des combes à neige
de l'étage alpin (AL 142).
Groupe no 29. Communautés   herbacées
pionnières des sédiments fins et humides
(AL217) et fourrés de saule des vanniers
(AL290). Etages collinéen et montagnard.
Groupe no 30. Prairie pionnière de menthe à
longues feuilles (AL223) colonisant les sur-
faces d'eau peu profonde. Etages collinéen et
montagnard.
Groupe no 31. Fourrés de saule des vanniers
et de saule à trois étamines (AL290) des sta-
tions humides colonisées par les prairies à
grandes laiches (AL262) et les roselières
(AL258). Etage collinéen.
Groupe no 32. Roselière (AL258) des stations
faiblement eutrophes. Etage collinéen.
Groupe no 33. Pelouse ouverte des stations
sèches (AL062, AL125). Etage collinéen-
planitiaire.
Groupe no 34. Mégaph orbi aie riche en néo-
phytes des stations humides à fraîches, eu-
trophes (AL255). Etage collinéen.
Groupe no 35. Mégaphorbiaie à massette
naine des sédiments sableux humides
(AL184). Etage montagnard.
Groupe no 36. Communautés herbacées
pionnières ouvertes et prairie haute à cala-
magrostide faux-roseau (AL096) des graviers
et des sables séchards à humides. Etages colli-
néen, montagnard et subalpin.
Groupe no 37. Communautés herbacées
pionnières ouvertes et prairies hautes à ca-
lamagrostide faux-roseau (AL096) des gra-
viers et des sables colonisées par des fourrés
ouverts de saule drapé (AL291). Etages colli-
néen, montagnard et subalpin.
Groupe no 38. Fourrés alluviaux de saules
(AL291) et communautés herbacées pion-
nières ouvertes (AL238) des sédiments sa-
bleux humides. Etages collinéen et monta-
gnard.
Groupe no 39. Communautés herbacées
pionnières ouvertes (AL238) des sédiments
sableux humides colonisées ou non par la fo-
,rêt d'aulne blanc (AL237). Etages collinéen et
montagnard.
Groupe no 40. Forêts et fourrés de saule
drapé (AL291) des stations humides et eu-
trophes colonisées par les mégaphorbiaies
(AL241, AL248). Etages collinéen et monta-
gnard.
Groupe no 41. Fourrés d'aulne vert (AL293)
des stations humides colonisées par une corn-
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
61
munauté herbacée sciaphile (AL016). Etage
subalpin.
Groupe no 42. Forêts de pin sylvestre
(AL315) et fourrés de saule drapé (AL291)
des stations ensoleillées colonisées par un
ourlet de hautes herbes (AL202). Etages colli-
néen et montagnard.
Groupe no 43. Fourrés et forêts de saule
drapé (AL291) des stations fraîches à hu-
mides, stables et eutrophes, colonisées par les
prairies sciaphiles (AL242). Etages collinéen
et montagnard.
Groupe no 44. Fourrés et forêts de saule
drapé (AL291) des stations fraîches à hu-
mides, stables, colonisées par des prairies scia-
philes riches en espèces vernales (ALI 88).
Etage montagnard.
Groupe no 45 (hétérogène). Fourrés et forêt
de saule drapé (AL291) des stations sèches et
fourrés alluviaux de stations humides. Etages
collinéen et montagnard.
7.5.3     Conclusion
Une structure hiérarchique, qu'elle soit phyto-
sociologique ou écologique, est relativement
difficile à établir sur la base des relevés cen-
troides des coenotaxons.
Les principales  familles   de   coenotaxons
émergent néanmoins clairement de l'examen
du dendrogramme et du tableau; ce sont les
suivantes:
-    les forêts à tendance climaciques (gr. 1 à
4)
-    les forêts hygrophiles et certaines com-
munautés herbacées hygrophiles (gr. 5 à
15).
-    les roselières à alpiste et les mégaphor-
biaies (gr. 16 à 17).
-    les fourrés alluviaux subalpins (gr. 18 et
19, 41).
-    diverses pelouses, fourrés et forêts xero-
philes (gr. 20 à 26, 42).
-    les pelouses alpines (gr. 27 et 28).
-    les roselières à phragmite commun et di-
verses communautés herbacées des sédi-
ments fins (gr. 29 à 35).
-    les communautés pionnières des alluvions
sableuses à graveleuses (gr. 36 et 37).
-    divers fourrés de saule drapé (gr. 38 à 45,
excepté gr. 41 et 42).-
7.6     Typologie des catenas
Le but de l'analyse des relevés de catenas est
d'établir une typologie; les groupes de catenas,
définis par la présence et la quantification des
coenotaxons, constituent des géosigmataxons
élémentaires.
7.6.1      Première étape d'analyse -
Méthodes
Le tableau de base contient 61 catenas (objets)
et 134 coenotaxons (descripteurs). L'analyse
multivariable se fonde sur le choix d'un des 4
procédés utilisés lors de la classification des
synusies et des phytocénoses (voir chap.
6.4.3).
Les indices quantitatifs des descripteurs
(classes d'abondance-dominance des coeno-
taxons élémentaires) ont été utilisés sans trans-
formation dans l'analyse multivariable du fi-
chier de base. A l'échelle d'une caténa, le re-
couvrement relatif d'un coenotaxon revêt une
importance paysagère, écologique et dyna-
mique. Paysagère, car la dominance d'un ou
de plusieurs coenotaxon (s) est un élément ca-
ractéristique d'un site. Ecologique et dyna-
mique, car Ia dominance d'un coenotaxon est
révélatrice du fonctionnement du site; tel site
naturel présentera une mosaïque variée, tel
autre, stabilisé, ne présentera qu'un nombre
réduit, voire qu'un seul coenotaxon.
Les options suivantes ont été choisies dans le progi-
ciel Mulva-5:
Espèces
OPEN:
RESE:
CLUS :
Relevés
OPEN:
RESE:
CLUS :
pas de transformation scalaire des coeffi-
cients
pas de transformation vectorielle
matrice de ressemblance (coefficient de
van der Maarel)
groupement agglomerati! hiérarchique :
minimum variance clustering
constitution de 45 groupes
pas de transformation scalaire des coeffi-
cients
vecteurs normes à 1
matrice de ressemblance (coefficient de
van der Maarel)
groupement agglomératif hiérarchique :
minimum variance clustering
constitution de 28 groupes
Le nombre de groupes de descripteurs a été fixé arbi-
trairement à un tiers du nombre de départ. Le graphe
de la succession des niveaux de fusion du dendro-
gramme (fig. 7.26) montre un palier à 28 groupes,
chiffre correspondant approximativement à la moitié
du nombre de relevés.
La comparaison des valeurs du chi carré et du «mean
square contingency coefficient» des classifications ob-
tenues par les 4 procédés d'analyses donne les résul-
tats suivants :
62_______________________________Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
		chi sq	mean sa
1.	Matrice espèces et relevés: coefficient de van derMaarel	4213	0,584
2.	Analyse en coordonnées principales	4267	0,592
3.	Analyse factorielle des correspondances	4742	0,658
4.	Matrice espèces et relevés: produit croisé centré	4485	0,579
Les tableaux issus de ces quatre procédés ont
été comparés; ils présentent tous une forte hé-
térogénéité intragroupe. La première classifi-
cation (procédé no 1) a été finalement retenue
pour les raisons suivantes:
-   Elle a déjà été utilisée pour classer les coe-
notaxons; le même procédé de classifica-
tion des coenotaxons et des géosigma-
taxons permet de mieux comparer les ré-
sultats.
-   La différence des coefficients de concen-
tration (chi carré et mean square contin-
gency coefficient) est faible par rapport à
l'analyse en coordonnées principales
(procédé no 2) et par rapport à la matrice
de ressemblance calculée avec le produit
croisé centré (procédé no 4). Un précédent
essai avec 30 groupes de relevés (résultats
non présentés) donnait d'ailleurs les meil-
leures valeurs pour le procédé no 1.
-   Le tableau issu de l'analyse factorielle des
correspondances (procédé no 3) présente
un groupe contenant 20 relevés très diffé-
rents; il contient par ailleurs 19 groupes
contenant un seul relevé; cette classifica-
tion est non adéquate.
7.6.2     Résultats
Le résultat de la classification figure dans le
tableau 7.20.
La taille des groupes de la classification rete-
nue est la suivante :
groupes à un seul relevé   :     5
groupes à deux relevés     :   16
groupes à trois relevés      :     4
groupes à quatre relevés   :     3
L'homogénéité    interne    des    groupes
(géosigmataxons provisoires) est moyenne à
faible; sur les 23 groupes comportant au mi-
nimum deux relevés, 12 groupes présentent au
minimum deux descripteurs en commun; 11
groupes, dont ceux à 3 et 4 relevés, ne possè-
dent qu'un seul descripteur en commun.
La différenciation des groupes entre eux est
moyenne à forte; les descripteurs communs à
plusieurs groupes sont peu nombreux. Le ta-
bleau 7.20 présente une diagonale claire in-
diquant une bonne différenciation des 28
groupes de relevés par rapport aux 134 des-
cripteurs; cette caractéristique est globalement
positive pour élaborer une classification; elle
tient surtout à l'important nombre de coeno-
taxons constituant les descripteurs, caractéris-
tique associée à un faible nombre de relevés
phytocénotiques servant à la définition des co-
enotaxons.
La classification obtenue à l'issue de cette
étape figure dans la première ligne du tableau
7.20 (géosigmataxons 2001 à 2031); la
deuxième ligne de ce tableau contient les nu-
méros des sites.
L'interprétation des résultats permet la mise en
évidence de groupes de relevés caténaires à
composantes coenotaxonomiques proches que
l'on considérera comme des géosigmataxons
élémentaires; ils sont présentés ci-dessous sous
la forme d'une liste et dans l'ordre du tableau
7.20. L'altitude moyenne des catenas consti-
tuant le géosigmataxon, le numéro des sites
concernés et le nom du cours d'eau figurent
après le nom du géosigmataxon.
La liste des géosigmataxons élémentaires fi-
gure ci-dessous:
GeoE 2001: Asterò bellidiastri-
Piceogeosigmetum abietis;  1325 m; objet
307 : Sarine.
Géosigmataxon de l'étage subalpin inférieur
du Nord des Alpes caractérisé par la présence
de fourrés de saule faux-daphné (CoE 1023)
et d'une forêt d'épicéa des stations humides
(CoE 1016).
GeoE 2002: Lamiastro flavidU
Alnogeosigmetum incanae;   1275 m; objet
147; Tessin.
Géosigmataxon de l'étage montagnard supé-
rieur du Sud des Alpes caractérisé par la pré-
sence de communautés herbacées pionnières
des alluvions (CoE 1049) et par une forêt
montagnarde d'aulne blanc (CoE 1079).
GeoE 2003: Filipendula ulmariae-
Fraxinogeosigmetum excelsioris; 393 m;
objets 36, 47, 48 : Aar.
Géosigmataxon de l'étage collinéen du Plateau
caractérisé par la présence de mégaphorbiaies
nitratophiles collinéennes (CoE 1092, 1093),
de forêts de saule blanc (CoE 1089), d'aulne
blanc (CoE 1085) ou/et de frêne (CoE 1088).
Typologie et dynamique de Ea végétation des zones alluviales de Suisse
63
GeoE 2004: Campanillo cochleariifoliae-
Fagogeosigmetum sylvaticae; 783 m; objets
62,66,68 : Sarine.
Géosigmataxon des étages collinéen supérieur
et montagnard du Nord des Alpes caractérisé
par la présence de fourrés de saule drapé (CoE
1013, 1022), de forêts d'aulne blanc (CoE
1009, 1025), de prairie sèche des alluvions
grossières (steppes alluviales) (CoE 1004), et
de forêts de hêtre colonisant les terrasses su-
périeures (CoE 1010, 1012) (forêts proches
du climax environnant).
GeoE 2005; Fumano procumbentis-
Rhamnogeosigmetum cathartici; 380 m; et
GeoE 2006; Hedero helicis-
Quercogeosigmetum roboris; 380 m; objet
113 : Allondon.
Géosigmataxons de l'étage collinéen du
Plateau (Ouest de la Suisse) caractérisé par la
présence de forêt de frêne (CoE 1130) et de
forêt de chêne pédoncule (CoE 1118) ainsi
que de prairies et fourrés xerophiles (CoE
1069, 1070, 1120) colonisant les terrasses su-
périeures. Ces deux géosigmataxons pour-
raient être réunis en un seul.
GeoE 2007: Sedo sexangularis-
Quercogeosigmetum pubescentis; 150 m;
objet 305 : Tessin (Italie).
Géosigmataxon de l'étage planitiaire du Sud
des Alpes (Italie) caractérisé notamment par la
présence de forêt d'aulne noir colonisant les
anciens bras du cours d'eau (CoE 1125), de
pelouse pionnière xerophile (CoE 1126) et de
forêt de chêne pédondulé et de chêne pubes-
cent (CoE 1119).
GeoE 2008: Ranúnculo repentis-
Fagogeosigmetum sylvaticae; 540 m; objets
18, 62 : Thur, Sarine.
Géosigmataxon de l'étage collinéen du Plateau
caractérisé par la présence de communautés
herbacées liées au cours d'eau (CoE 1007,
1008) et de terrasses stables couvertes de fo-
rêts de hêtre ou de forêts de pin sylvestre (CoE
1097, 1104).
GeoE 2009: Epilobio fleischen-
Alnogeosigmetum incanae;  1125 m; objets
31, 74 :/?/im, Kander.
Géosigmataxon de l'étage montagnard et sub-
alpin inférieur des Alpes caractérisé par la pré-
sence de fourrés de saule drapé (CoE 1015) et
de forêt montagnarde d'aulne blanc (CoE
1024).
GeoE 2010: Galeopsio tetrahit-
Pinogeosigmetum sylvestris;  1070 m; objet
174 : Inn.
Géosigmataxon de l'étage montagnard des
Alpes centrales caractérisé par la présence de
forêts d'aulne blanc (CoE 1024) et de la forêt
de pin sylvestre à pyrole (CoE 1026) coloni-
sant les terrasses supérieures. Climat continen-
tal.
GeoE 2011: Agrostio giganteae-
Piceogeosigmetum abietis;   1115 m; objets
32, 34 : Rhin antérieur.
Géosigmataxon de l'étage montagnard des
Alpes centrales caractérisé par la présence de
communautés herbacées montagnardes pion-
nières des alluvions (CoE 1049), de forêts
d'aulne blanc (CoE 1024) et de forêts d'épicéa
colonisant des terrasses supérieures (CoE
1011, 1029), (forêts proches du climax envi-
ronnant). L'altitude ne permet pas le dévelop-
pement de fourrés d'argousier.
GeoE 2012: Carici remotae-
Quercogeosigmetum roboris;  280 m; objets
171, 168 : Maggia, Moesa.
Géosigmataxon de l'étage collinéen du Sud
des Alpes caractérisé par la présence d'une fo-
rêt de chêne pédoncule (CoE 1118) et d'une
forêt de frêne (CoE 1121).
GeoE 2013: Primulo elatioris-
Piceogeosigmetum abietis;   1005 m; objets
226, 68 : Torneresse, Sarine.
Géosigmataxon  de  l'étage  montagnard du
Nord des Alpes caractérisé notamment par la
présence  d'une  forêt  montagnarde  d'aulne
blanc (CoE 1002, 1025), de fourrés de saule
drapé (CoE 1001, 1005, 1014) et d'une forêt
montagnarde  d'épicéa des  stations  stables
(CoE 1017).
GeoE 2014: Phragmito australis-
Salicigeosigmetum albae; 401 m; objets 53,
2 : Sarine et Rhin.
Géosigmataxon de l'étage collinéen du Plateau
situé au bord d'un lac de retenue hydroélec-
trique et d'un cours d'eau lent caractérisé par
la présence de roselière (CoE 1072), prairies à
grandes laiches (CoE 1115), de fourrés de
saule cendré (CoE 1080) et de forêts de saule
blanc (CoE 1081).
GeoE 2015: Calamagrostio
pseudophragmitis-Alnogeosigmetum incanae;
642 m; objets 29, 302, 27 : Rhin antérieur et
Rhin postérieur.
Géosigmataxon de l'étage collinéen supérieur
des Alpes centrales caractérisé par la présence
de forêts d'aulne blanc (CoE 1021, 1047) et la
présence de fourrés alluviaux d'argousier
(CoE 1055, 1062).
GeoE 2016: Galio aparines-
Fraxinogeosigmetum excelsioris;  417 m;
objets 14, 5, 40 : Glatt, Thur et Aar.
Géosigmataxon de l'étage collinéen du Plateau
caractérisé par la présence de mégaphorbiaies
nitratophiles collinéennes (CoE 1012 à 1014),
64                                                        Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
de roselières à phalaris (CoE 1074), de forêts
de frêne (CoE 1094); tous les coenotaxons
comportent des composantes nitratophiles.
GeoE 2017: Geranio robertiani-
Alnogeocoenetum incanae;  605 m; objets 22,
29 : Rhin antérieur.
Géosigmataxon des étages collinéen supérieur
et montagnard inférieur des Alpes centrales
caractérisé par la présence de fourrés de myri-
caire et d'argousier (CoE 1055, 1057), de fo-
rêts d'aulne blanc (CoE 1021) et de forêts de
pin sylvestre et de fourrés séchards des ter-
rasses supérieures (CoE 1036).
GeoE 2018: Calamagrostio
pseudophragmitis-Salicigeosigmetum albae;
355 m; objet 150 : Brenno.
Géosigmataxon de l'étage collinéen du Sud
des Alpes caractérisé par la présence de vastes
forêts de saule blanc (CoE 1063, 1083), de fo-
rêts d'aulne blanc (CoE 1021) et de pelouses
pionnières   des   alluvions   sableuses   (CoE
1059).
GeoE 2019: Geranio robertiani-
Pinogeosigmetum sylvestris; 730 m; objet
139: Rhône.
Géosigmataxon de l'étage collinéen des Alpes
centrales caractérisé par Ia présence de forêts
d'aulne blanc des stations humides et eu-
trophes (CoE 1021) et de forêts xerophiles de
pin sylvestre (CoE 1054).
GeoE 2020: Carici elatae-Pinogeosigmetum
sylvestris; 347 m; objet 5 : Rhin,
Géosigmataxon de l'étage collinéen du Plateau
caractérisé par la présence de prairies à
grandes laiches (CoE 1077) et d'une forêt de
pin sylvestre des sédiments grossiers (CoE
1036).
GeoE 2021: Mercurialio perennis-
Quercogeosigmetum roboris;  355 m; objets
115, 36 : Versoix, Aar.
Géosigmataxon de l'étage collinéen inférieur
du Plateau caractérisé par la présence de di-
verses forêts de chêne pédoncule (CoE 1086,
1105,1118).
GeoE 2022: Cirsio arvensis-
Fraxinogeosigmetum excelsioris; 480 m;
objets 171, 27 : Maggia, Rhin.
Géosigmataxon de l'étage collinéen du Sud et
du Centre des Alpes caractérisé par Ia présence
d'une forêt d'aulne blanc  (CoE  1047), de
groupements xerophiles (CoE 1055, 1116) et
d'une forêt de frêne (CoE 1043).
GeoE 2023: Calamagrostio pseuâophragmi-
tis-Fraxinogeosigmetum excelsioris; 520 m;
objet 22 : Rhin.
Géosigmataxon de l'étage collinéen des Alpes
centrales caractérisé par la présence de pe-
louses pionnières des sédiments sableux (CoE
1056,1059), de fourrés de saule drapé (CoE
1058) et d'argousier (CoE 1061, 1062) et
d'une forêt de frêne (CoE 1042) et d'une forêt
de pin (CoE 1036).
GeoE 2024: Phalarido arundinaceae-
Salicigeosigmetum albae; 680 m; objet 64 :
Sarine.
Géosigmataxon de l'étage collinéen supérieur
du Plateau situé au bord d'un lac de retenue et
caractérisé par la présence de pelouses pion-
nières des sédiments fins (CoE 1051,1052) et
de vastes forêts de saule blanc (CoE
1073,1103).
GeoE 2025: Astragalo onobrichidis-
Populogeosigmetum nigrae; 580 m; objet
133 : Rhône.
Géosigmataxon de l'étage collinéen supérieur
des Alpes centrales caractérisé par la présence
de deux types de forêts de pin sylvestre (CoE
1054, 1036), de fourrés alluviaux de myricaire
et d'argousier (CoE 1057, 1061) et de forêts
d'aulne blanc et de peuplier noir (CoE 1045,
1046).
GeoE 2026: Tussilago farfarae-
Fraxinogeosigmetum excelsioris; 263 m;
objets 156, 158 : Moesa.
Géosigmataxon de l'étage collinéen du Sud
des Alpes caractérisé par la présence d'une fo-
rêt de frêne (CoE 1043) et de fourrés allu-
viaux de saule blanc (CoE 1123).
GeoE 2027: Epilobio fleischen-
Salicigeosigmetum hegetschweileri; 1747 m;
objets 143, 304 : Rhône, Navisence.
Géosigmataxon de l'étage subalpin supérieur
des Alpes centrales caractérisé par des com-
munautés pionnières des alluvions (CoE 1040)
et des fourrés de saules typiques de l'étage
subalpin (CoE 1039).
GeoE 2028: Rumici scutati-
Saticigeosigmetum hegetschweileri; 1645 m;
objets 187, 108 : Susasca, Furkareuss.
Géosigmataxon de l'étage subalpin des Alpes
centrales caractérisé par la présence de com-
munautés pionnières des alluvions (CoE 1040)
et par des fourrés de saules typiques de l'étage
subalpin.
GeoE 2029: Cirsio helenioidis-
Salicigeosigmetum elaeagni;  1218 m; objets
181, 140:/n/i et Rhône.
Géosigmataxon de l'étage montagnard des
Alpes centrales caractérisé par la présence
d'une forêt de peuplier tremble (CoE 1060) et
de fourrés de saule drapé (CoE 1032) (Inn) et
d'une forêt d'aulne blanc (CoE 1028).
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
65
GeoE 2030: Carici foetidae-
Juncogeosigmetum filiformis; 2345 m; objet
303 : Lai da Turna (Rheinquelle).
Géosigmataxon de l'étage alpin des Alpes
comportant des pelouses alpines (CoE 1067,
1068) et des bas-marais (CoE 1064, 1066);
sources du Rhin.
GeoE 2031: Solidago serotinae-
Fraxinogeosigmetum excelsioris; 480 m;
objet 59 : Sarine.
Géosigmataxon de l'étage collinéen supérieur
du Plateau caractérisé par une coupure entre le
Ut du cours d'eau (CoE 1051) et les terrasses
couvertes de forêts de frêne (CoE 1101) et de
mégaphorbiaies (CoE 1082).
7.6.3     Deuxième étape d'analyse -
Méthodes
La deuxième étape de l'analyse des relevés de
catenas correspond à l'étape de l'analyse des
relevés centroides dans le cas de la typologie
des synusies et des phytocénoses; elle est des-
tinée à mettre en évidence la parenté entre les
géosigmataxons élémentaires. Elle en diffère
néanmoins par la méthode car on n'a pas dé-
fini de relevés centroides de géosigmataxons
afin de conserver, au cours de cette étape, l'in-
formation liée à chacun des 52 sites étudiés.
Une structure hiérarchique des coenotaxons
(coenassociations, coenalliances, etc.) permet-
trait de rassembler les descripteurs proches et
améliorerait l'information synthétique conte-
nue dans le tableau. En l'absence d'une telle
structure (voir chap. 7.5), c'est le rassemble-
ment des descripteurs qui a été opéré en utili-
sant les 45 groupes de coenotaxons définis
lors de l'analyse des relevés centroides des co-
enotaxons élémentaires.
Les 134 coenotaxons de l'analyse précédente sont ré-
duits sous forme de 45 groupes de descripteurs
synthétiques. Un descripteur synthétique réunit les
coenotaxons proches (possédant des syntaxons iden-
tiques); les groupes de coenotaxons décrits dans le
chapitre 7.5 et issus de l'analyse des relevés centroides
des coenotaxons élémentaires ont été utilisés; la ma-
trice de base possède ainsi plus de relevés que de des-
cripteurs. Lors du regroupement des descripteurs (voir
tab. 7.21), les codes d'abondance-dominance des rele-
vés ont été additionnés afin de conserver l'information
semi-quantitative qu'ils contiennent.
La deuxième étape de l'analyse des catenas a été
conduite de la même manière que la première étape, à
savoir par l'enchaînement et la comparaison de 4 clas-
sifications.
30 groupes de descripteurs et 24 groupes de
relevés ont été requis. Ces nombres ont été dé-
terminés sur la base des graphes de la succession des
niveaux de fusion des dendrogrammes des espèces et
des relevés (fig. 7.27 et fig. 7.28). Les 30 groupes de
descripteurs (2/3 du nombre total) constituent certes
un nombre élevé mais ils représentent déjà des
groupes de groupes de descripteurs (groupes de coeno-
taxons définis par des groupes de syntaxons élémen-
taires appartenant à Ia même alliance).
La comparaison des valeurs du chi carré et du «mean
square contingency coefficient» des classifications
obtenues par les 4 procédés d'analyses différents donne
les résultats suivants :
		chi sq	mean sq
1.	Matrice espèces et relevés: coefficient de van der Maarel	1641	0,295
2.	Analyse en coordonnées principales	1697	0,305
3.	Analyse factorielle des correspondances	1655	0,297
4.	Matrice espèces et relevés: produit croisé centré	1480	0,266
Le tableau choisi est issu du procédé no 1. Les
raisons de ce choix sont identiques à celles de
Ia première étape. En complément, les deux
autres tableaux issus des procédés 2 et 4 de la
deuxième étape ont été examinés mais ils ne
sont pas présentés.
7.6.4     Résultats
Les résultats se présentent sous forme du den-
drogramme (fig. 7.29) et du tableau des 61
catenas et des 45 groupes de coenotaxons
(tab. 7.21). Ces deux représentations sont
commentées ensemble ci-dessous.
Le dendrogramme présente au premier em-
branchement une séparation des groupes 1, 2
et 3 (voir également tab. 7.21) comprenant les
vastes zones alluviales dynamiques des étages
collinéen supérieur et montagnard (objet 133
Rhône, objets 22, 27, 29 Rhin). Ces objets sont
caractérisés par leur importante dimension et
par la diversité de leurs composantes.
L'embranchement 2 isole, dans la partie supé-
rieure les catenas caractéristiques des cours
d'eau supérieurs des zones alluviales de
l'étage subalpin (groupes 4 et 5 du tableau
7.21).
L'embranchement 3 isole, dans la partie supé-
rieure, trois groupes de catenas des zones al-
luviales de l'étage collinéen. Les groupes 6 et
7 comprennent des systèmes fortement trans-
formés par les endiguements et les réductions
de débit (objets 36, 47, 48 Aar, 156, 158
Moesa). Le groupe 8, hétérogène, comprend
66
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
les catenas des objets 27 (Rhäzüns) et 171
(Maggia) ainsi qu'une caténa de l'objet 36
(Klingnau, Aar).
La partie supérieure de l'embranchement 4
contient deux catenas de l'étage montagnard
(groupe 9: objets 68 et 307: Sarine), 2 catenas
de zones alluviales perturbées de l'étage col-
linéen (groupe 10: objets 59 Sarine, 14 Glati)
auxquelles est associé l'objet (2 Rhin en amont
de Bâle). Le groupe 11 contient les objets du
cours moyen et supérieur de la Sarine (objets
62, 66, 68) alors que les groupes 12 et 13
contiennent plusieurs catenas de l'étage colli-
néen (objets 5 Thur et Rhin, 113 Altondon, 14
Glatt et 40 Aar à Brugg) caractérisées par
une importante diversité de descripteurs.
La partie supérieure de l'embranchement 5
contient trois groupes de catenas (groupes 14,
15 et 16) comprenant diverses zones allu-
viales dynamiques des étages collinéen infé-
rieur et planitiaire (objets du Plateau suisse et
du Sud des Alpes, à l'exception de l'objet 140:
Rhône); les forêts de chêne, les prairies à
Iaiches et les fourrés et forêts xerophiles sont à
la base, avec les groupes de descripteurs typi-
quement alluviaux, d'une importante diver-
sité.
La partie supérieure de l'embranchement 6
contient les groupes 17 et 18 contenant des
catenas de l'étage montagnard du Tessin
(objet 147), du Rhin (objets 32 et 34) et de
YInn (objet 174). Le groupe 19, hétérogène,
(objets 139 Rhône et 150 Brenno) contient
deux catenas de l'étage collinéen. La partie
inférieure de l'embranchement 6 contient en-
core 3 catenas caractérisant les lacs de rete-
nue hydroélectriques du Plateau (groupe 20:
objets 64 Sarine et 53 Aar) ainsi que 3
groupes (21  à 23) présentant des caractères
proches des diverses catégories ci-dessus. Le
groupe 24 contient une caténa de l'étage al-
pin (objet 303: sources de Rhin).
7.6.3     Conclusion
D'une manière générale, la classification des
géosigmataxons élémentaires repose principa-
lement sur une différenciation attitudinale des
catenas. Ces critères correspondent de manière
générale à ceux énoncés par AMOROS et al.
(1988) et DÉCAMPS et IZARD (in AUGER et
al. 1992) pour le déterminisme des secteurs
fonctionnels (contraintes structurales, pente de
la plaine, régime hydraulique), respectivement
des processus macrocosmiques (mise en place
des zones de dépôts au sein des bassins de
drainage).
Dans la dition considérée, la différenciation
géographique intervient également par le biais
des principaux bassins fluviaux (Rhône, Rhin,
Tessin) et des régions naturelles de Suisse
(IMHOF 1978); les facteurs chorologiques
sont à la base de la diversité des syntaxons et
des coenotaxons et s'expriment donc à travers
les descripteurs des géosigmataxons.
Les influences humaines, notamment les endi-
guements et l'assèchement des cours d'eau,
constituent le troisième groupe de facteurs
déterminants. Les interventions humaines ont
pour effet à long terme (à l'échelle d'une gé-
nération d'arbres) de supprimer certains coe-
notaxons (notamment ceux colonisant les
compartiments les plus dynamiques ou les
compartiments intermédiaires du système) et
diminuent ainsi la diversité des coenotaxons
dans les catenas. Elles sont également res-
ponsables de la mise en place de communau-
tés fragmentaires (catenas fragmentaires).
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
Chapitre 8.   Dynamique de la végétation
Résumé
La typologie fournit les éléments permettant
d'établir les séries dynamiques. Sur la base
d'hypothèses opérationnelles étayées par la
bibliographie, une procédure est mise au
point pour établir les séries dynamiques
(graphes systémiques) sur la base des rele-
vés synusiaux et phytocénotiques.
Dix-neuf sites alluviaux choisis sur la base
de la typologie des catenas et caractérisant
diverses situations en Suisse font l'objet d'un
graphe systémique de la dynamique et d'un
commentaire détaillé.
Une deuxième procédure vise à réunir les
graphes systémiques présentant les mêmes
formes, les mêmes types de relation et des
conditions géographiques et climatiques
analogues, sous la forme de huit modèles
qualitatifs généralisés de la dynamique.
Six systèmes collinéens, un système monta-
gnard et un système subalpin sont définis.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
69
8.       Dynamique de la végétation
La typologie exposée au chapitre précédent ne
constitue qu'un but intermédiaire du travail;
elle visait principalement à fournir les élé-
ments de base pour établir les séries dyna-
miques. L'information contenue dans les sy-
nusies a été prise en considération et a servi à
établir des relations entre les synusies, puis
entre les phytocénoses. Ces relations sont de
type temporel si les conditions définies, fon-
dées principalement sur l'âge des essences li-
gneuses, sont remplies; à défaut, les relations
sont de type spatial. Dans les deux cas, la
composition floristique des synusies herbacées
a permis, par l'intermédiaire des valeurs
indicatrices des espèces végétales, la définition
des tendances écologiques différenciant les
stations de deux syntaxons voisins.
Les graphes systémiques de la dynamique sont
peu répandus dans la bibliographie consultée;
dans les cas où des séries dynamiques sont
présentées, les éléments servant à la définition
des relations temporelles font souvent défaut;
dans certains cas, les relations spatiales sont
considérées comme des relations temporelles
sans justification précise.
Une première étape a consisté à formuler trois
hypothèses opérationnelles fondées sur des
situations réelles puis étayées par la littérature.
Ensuite une procédure comportant 8 étapes
(une marche à suivre) a été établie afin d'éla-
borer les graphes systémiques selon un mode
standardisé pour les 19 sites pris en considéra-
tion.
Les graphes systémiques ont ensuite fait l'objet
d'une comparaison; ceux présentant un fonc-
tionnement identique, révélé par la forme res-
semblante des graphes et la représentation re-
lative des groupes comportementaux et phyto-
sociologiques, ont été réunis sous la forme de
modèles qualitatifs généralisés.
La procédure définie est plus courte (4
étapes). Elle débouche sur la définition de 8
types de modèles ou systèmes alluviaux. Ces
systèmes se caractérisent également par la
combinaison des facteurs suivants: altitude,
région naturelle, texture dominante des sédi-
ments, intensité de la dynamique, degré d'in-
fluence humaine sur le cours d'eau.
Les graphes systémiques et les modèles quali-
tatifs généralisés sont présentés dans un sens
unique partant des bancs de sédiments et allant
en direction du climax (successions progres-
sives). Bien que la zone alluviale soit plus ou
moins fréquemment le siège de phénomènes
géomorphologiques rajeunissant ou détruisant
les stations, la définition de successions ré-
gressives n'a pas été faite; elle aurait nécessité
pour sa.compréhension une recherche histo-
rique dépassant le cadre du travail. Les consé-
quences de telles perturbations naturelles (à
l'exemple des crues de 1987) sont néanmoins
intégrées dans les modèles puisque ceux-ci se
fondent sur l'état actuel de la végétation.
8.1      Elaboration des graphes
systémiques de la
dynamique
8.1.1      Hypothèses opérationnelles
Les hypothèses opérationnelles ont été défi-
nies empiriquement afin de fonder la procé-
dure d'élaboration des graphes systémiques de
Ia dynamique alluviale. L'application des hy-
pothèses est limitée à un compartiment géo-
graphique, hydraulique et géomorphologique
homogène; dans la majorité des cas étudiés,
elle se restreint donc à une seule caténa; dans
les cas où plusieurs catenas ont été distinguées
au sein d'un même site, par exemple à Finges
(objet 133) ou à Umiker Schachert (objet 40),
l'application des hypothèses s'est étendue à
l'ensemble du site.
Exemple:
Ile de Niederried: voir fig. 8.1
Ç>3 (forêt de saule blanc) et  (¡94 (forêt de
saule blanc à frêne) constituent deux phyto-
cénoses différentes présentant un syntaxon
élémentaire A commun. On postule que les
saules   blancs se sont installés (il y a 40-50
La présence d'un même syn-
taxon arborescent (peuplement
équienne) dans diverses phyto-
cénoses d'une même caténa
caractérise des conditions
écologiques semblables au
moment de l'installation des
arbres. A partir de ce stade se
développent des synusies ar-
bustives et herbacées différentes
en réponse à des contraintes
écologiques et/ou à des pertur-
bations différentes.
70
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
L'approche diachronique
consiste à observer dans le
temps les modifications de la
végétation d'une station
(LEPART et ESCARRE 1983).
Les formations végétales re-
connaissables sur des docu-
ments anciens (photographies
aériennes ou in situ, cartes,
descriptions détaillées et repér-
ées sur le terrain) constituent
des indices de succession au-
togène ou allogène lorsque
l'état actuel est différent
(WEINGART 1983, WERNER
1985, MENDONÇA SANTOS
1995).
ans?) dans des conditions écologiques
semblables et que la levée de sédiments
caractérisant la station s'est mise en place
ultérieurement.
La présence d'un ou de plu-
sieurs syntaxons H identiques
dans deux phytocénoses d'une
même caténa caractérise des
conditions écologiques ac-
tuelles identiques, ou la pré-
sence d'une même contrainte
écologique, ou encore la pré-
sence actuelle ou récente d'une
même perturbation.
Exemple:
Sarine à Chéseau (contrainte écologique):
voir fig. 8.11
La synusie H262 ( P hala ride t um
arundinaceae) occupe la strate herbacée haute
de l'ensemble du système caténaire étudié, à
savoir les cinq phytocénoses situées en amont
des groupements d'espèces annuelles
colonisateurs des bancs de sédiments
jusqu'aux forêts des stations les plus élevées.
En dépit des différents niveaux to-
pographiques, toutes les phytocénoses sont
sous l'influence des fluctuations du lac de
Gruyère; la synusie H262 peut être considérée
comme une réponse du système à cette
contrainte (FRONTIER et PICHOD-VIALE
1991).
Exemple:
Rhin antérieur en 1992 (perturbation): voir
fig. 8.7 et 8.6 a
Les crues de l'été 1987 ont provoqué le dépôt
de sédiments de texture limono-sableuse dans
les forêts alluviales du Rhin antérieur situées
entre Disentís et Landquart. Cette perturbation
(ASCHWANDEN et SCHÄDLER 1988) a
généré l'installation de synusies colonisatrices
des sédiments neufs;elles ont colonisé indiffé-
remment les peuplements de saule drapé et
d'aulne blanc de l'objet 34 (Gravas, H278:
Rumici scutati-Agrostietum giganteae), ainsi
que les peuplements d'aulne blanc et les
peuplements de frêne de l'objet 22
(Rheinauen: Zizers-Mastrils: H213: Geranio
robertiani-Brachypodietum sylvaticae
impatientetosum parviflorae). L'évolution
autogène des diverses phytocénoses conduit
ultérieurement à une redifférenciation des
synusies pionnières en synusies forestières
sciaphiles sous l'effet des contraintes
écologiques propres aux diverses stations.
Exemple:
Les modifications de la répartition des
formations végétales ont été décrites dans la
zone alluviale de Finges (objet 133) par
WERNER (1985) sur la base de photographies
aériennes de 1938, 1959 et 1982. L'effet
stabilisant des endiguement sur les terrasses
alluviales situées hors d'atteinte des crues est
démontré à l'aide de cartes mettant en
évidence l'implantation et le développement
des forêts alluviales et des pinèdes et, par
conséquent, la diminution des surfaces de
sédiments nus.
8.1.2     Procédure
La procédure d'élaboration des graphes sys-
témiques, les hypothèses opérationnelles ainsi
que les premiers graphes ont été mis au point
avec Mme B. Werffeli au cours du travail en
commun sur l'approche de la dynamique.
L'élaboration de graphes systémiques de la
dynamique suit une procédure constituée de
huit étapes présentées ci-dessous ainsi que
dans la figure 8.2 a et b:
1.    Sélection d'une caténa sur la base des ré-
sultats de l'analyse multivariable (voir
chap. 7.6); choix d'un ou de plusieurs
relevé(s) parmi les 31 groupes constituant
les géosigmataxons élémentaires. Toutes
les phytocénoses d'un même site sont ras-
semblées, même lorsque plusieurs catenas
avaient été distinguées pour l'analyse
multi vari able.
2.    Elaboration du tableau de phytocénoses
de la caténa choisie. Cette étape se dé-
roule dans la base de données Phytobase.
Le résultat est un tableau de végétation
(objets: relevés de phytocénoses, descrip-
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse                                                        71
teurs: syntaxons élémentaires). Les in-
dices d'abondance-dominance des des-
cripteurs sont notés dans le tableau mais
ils ne sont pas pris en considération dans
la suite de la procédure (modèle qualita-
tif).
3.    Représentation schématique des synusies
et des phytocénoses contenues dans la
caténa. Mise en place des séries de coeno-
taxons sur la base de la zonation observée
sur le terrain et des syntaxons élémen-
taires communs. Formation de groupes
de phytocénoses à composition synusiale
proche. Fusion de phytocénoses apparte-
nant au même coenotaxon élémentaire ou
à la même coenassociation.
Le cours d'eau (point de départ de la sé-
rie) est placé à gauche du graphe lors-
qu'une seule série est représentée; il est
placé au milieu du graphe dans le cas où
deux séries sont représentées.
4.    Définition des relations intraphytocéno-
tiques à l'aide des relevés synusiaux effec-
tués sur le terrain, dans la.phytocénose
considérée, ceci afin de disposer des ren-
seignements locaux concernant la régéné-
ration des strates ligneuses, notamment
des strates arborescentes. Une flèche
«développement en superposition» est
inscrite si une espèce au moins de la strate
inférieure se trouve dans une strate supé-
rieure.
La présence á'Alnus incana sous forme
de rejet grêle (strate b) n'est pas considé-
rée comme apte à régénérer le peuple-
ment sus-jacent (voir chap. 9.1.3) et la
flèche correspondante n'est pas inscrite
dans ce cas. Les relations de superposi-
tion spatiale (effet de l'ombrage) entre les
synusies ne sont pas notées afin de ne pas
charger le graphe.
5.    Définition des relations interphytocéno-
tiques à l'aide des descripteurs écolo-
giques des syntaxons élémentaires. Dans
cette phase, les moyennes des valeurs in-
dicatrices de LANDOLT (1977) et le
descriptif élaboré sur le terrain (hauteur
de la station par rapport à la rivière, traces
de crues, distance de la station à Ia ri-
vière), sont utilisés pour mettre en évi-
dence les changements de stations inter-
venant d'une synusie à l'autre. Les indices
F (humidité), L (lumière), N (substances
nutritives), H (humus) et D (texture du
substrat) sont calculés. Les indices T
(température),    R   (pH du sol)   et     K
(continentalité) ainsi que les différences
de moyennes inférieures à 0,1 ne sont pas
pris en considération. Les indices écolo-
giques des syntaxons herbacés sont
considérés en priorité car ces derniers ca-
ractérisent les conditions actuelles des
stations (GALLANDAT et al. 1993).
6.   Définition du type (temporel ou spatial)
de relations interphytocénotiques. Une
relation (ou transformation) temporelle
entre deux synusies herbacées (puis, lors
de Ia généralisation, entre deux phytocé-
noses) se base sur la composition et l'âge
des synusies arborescentes et secondaire-
ment aussi sur l'âge des synusies arbus-
tives qui leur sont superposées; en effet,
sur le terrain, seules les synusies ligneuses
contiennent une information temporelle
liée à Ia durée de vie de leurs compo-
santes.
Une relation temporelle entre deux syn-
taxons élémentaires herbacés de deux
phytocénoses voisines sur le graphe sys-
témique s'établira donc sur la base des
critères suivants dont la présence d'un
seul est nécessaire et suffisante:
a)    Les deux synusies herbacées sont in-
cluses au sein d'un même coenotaxon
(à l'intérieur de la caténa considérée);
b)    Une relation «développement en su-
perposition» lie les synusies ligneuses
de phytocénoses voisines;
Exemple:
Salix alba (plantule)-----> B106
(Salicetum albae forme B)
B103-----> A24 (Salicetum
elaeagno-daphnoidis, formes B et A)
a29-----> A29 (Aceri pseudoplatani-
Fraxinetum excelsioris, formes a, A)
c)    Les espèces constitutives de Ia synusie
b (resp. B ou a) d'une phytocénose
sont présentes dans la synusie B
(resp. a ou A) de la phytocénose voi-
sine et sont liées par une relation de
«développement en superposition»;
Exemple:
bl04-----> BlOl (bl04 contient
Alnus incana)
B141 -----> a36 (B141contient Alnus
incana et Fraxinus excelsior)
I
72                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
d) les phytocénoses de la caténa possè-
dent des synusies A ou a appartenant
au même syntaxon, à la même asso-
ciation végétale ou au même groupe
phyto-écologique de syntaxons dé-
fini par l'analyse des relevés cen-
troides des syntaxons élémentaires A
et a (tab. 7.9 du chap. 7.3).
Groupes de syntaxons arbores-
cents:
1. A19, 21, 22, 23, 24, 25
2. A3!, 32, 37.
3. A7, 27, 30
4.  A28, 29, 33, 34, 36
5.  A3, 4, 5
6.  A12, 13
7.  A14, 15
8. Al, 2
9.  A6, 9
10. A20
11.A26
12. AlO
A l'étage subalpin, ce critère, à savoir
la présence d'un même syntaxon ou
d'un même groupe de syntaxon (tab.
7.11 du chap. 7.3 ) est appliqué aux
synusies B et b des fourrés alluviaux.
Les relations entre phytocénoses ne ré-
pondant pas à l'un ou l'autre de ces cri-
tères sont considérées comme des rela-
tions spatiales.
7.    Passage au niveau d'intégration supé-
rieur (coenotaxon). Les relations liant
les syntaxons arborescents, arbustifs et
herbacés d'une phytocénose sont éten-
dues au coenotaxon. Les groupes phyto-
écologiques de coenotaxons (chap. 7.5)
servent à la dénomination des stades de la
succession temporelle et/ou spatiale
décrite. La série dynamique est inscrite
dans la partie inférieure du graphe.
8.    Présentation du graphe systémique. Les
synusies constituant les éléments du
graphe sont distribuées dans des catégo-
ries fondées sur leur comportement et sur
leur appartenance phytosociologique
(voir ci-dessous); l'utilisation de couleurs
est destinée à faciliter l'interprétation du
graphe.
8.1.3     Justification de la procédure
8.1.3.1   Relations temporelles et
relations spatiales
Les deux types de relations sont définies par
GILLET et al. (1991). De manière générale,
les relations (flèches) temporelles sont aptes à
l'élaboration des graphes systemiques de la
dynamique (succession); les relations
(flèches) spatiales sont, quant à elles, aptes à
l'élaboration de graphes systémiques basés
sur les relations écologiques (zonation). Dans
le système alluvial, la définition des relations
temporelles a été opérée sur la base des cri-
tères énoncés au point 6 de la procédure; ce
dernier revêt donc une importance capitale et
conditionne l'ensemble de l'interprétation des
graphes systémiques.
En réalité, l'emboîtement des échelles spatiales
et temporelles (AMOROS et al. 1993) rend
leur distinction malaisée; tel voisinage ou
proximité de deux phytocénoses sera inter-
prété en termes de relations spatiales en l'ab-
sence d'indices biologiques temporels
(appréciation à court terme). A une échelle de
temps supérieure ou à la lumière de nouvelles
données (notamment sur l'histoire de la sta-
tion), la relation pourra être considérée
comme temporelle (transformation de phyto-
cénoses, sédimentation massive à l'occasion
d'une crue exceptionnelle).
La littérature consultée mentionne peu d'in-
dices permettant de fonder les critères définis
pour l'établissement de relations temporelles.
FRONTIER et PICHOD-VIALE (1991) et
BURROW (1990) décrivent des successions
écologiques de peuplements pionniers jus-
qu'aux peuplements matures mais ils ne four-
nissent pas d'outils d'approche pour les décrire
sur la base de données phytosociologiques.
CARBIENER (1988) et RAMEAU (1987)
proposent la définition de groupes comporte-
mentaux d'essences qui sont présentés ci-après.
La majorité des autres auteurs présentent des
séries dynamiques reposant principalement sur
l'observation de la zonation.
L'utilisation des groupes phyto-écologiques
de  syntaxons  élémentaires  arborescents
(point 6d de la procédure) pour établir des
liaisons temporelles repose sur les arguments
suivants:
-   Au sein d'une même caténa, divers syn-
taxons élémentaires d'un même groupe
phyto-écologique cohabitent dans des sta-
tions apparemment identiques.
-   Les syntaxons élémentaires arborescents
sont définis sur un nombre réduit d'es-
pèces se combinant entre elles; ainsi, une
même combinaison floristique peut appar-
tenir à plusieurs syntaxons élémentaires en
fonction de l'abondance relative des es-
pèces. Les faciès (Gillet et al. 1991) sont
donc   considérés, dans le présent travail,
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
73
comme des syntaxons élémentaires dis-
tincts.
Illustration:
Les peuplements alluviaux à'Alnus incarta, de Salix
elaeagnos et de S. daphnoides sont constitués par
des stades arbustifs et arborescents où ces trois es-
pèces sont présentes simultanément, ou au moins par
paire, dans la majorité des syntaxons.
Afin d'illustrer cette affirmation, les syntaxons ar-
bustifs appartenant aux alliances AL317 (forme ar-   -
bustive) ou AL291 sont présentés ci-dessous; ils
contiennent Ainus incarta, Salix elaeagnos et S.
daphnoides dans les combinaisons suivantes:
cas où une seule espèce est présente    :   21 ( 30%)
cas où deux espèces sont présentes      :   25 ( 37%)
cas où trois espèces sont présentes      :   23 f 33%1
Nombre de relevés typiques               :   69 (100%)
De même, les syntaxons arborescents dominés
par l'une de ces trois espèces et appartenant aux al-
liances AL317 ou AL291 (forme arborescente) pré-
sentent les combinaisons suivantes:
cas où une seule espèce est présente        30 ( 42%)
cas où deux espèces sont présentes          26 ( 36%)
cas où trois espèces sont présentes      :    16 ( 22%i
Nombre de relevés typiques                   72(100%)
L'élaboration des graphes systémiques met à
contribution les quatre niveaux fondamentaux
d'organisation exposés au chapitre 6.1:
-   La caténa définit le cadre (les limites géo-
graphiques) dans lequel le graphe
systémique est développé; dans la procé-
dure, les indications servant à définir les
relations spatiales ou temporelles sont re-
cherchées uniquement à l'intérieur de la
caténa considérée.
-   La tèsela constitue le résultat de la
démarche; si des relations temporelles sont
mises en évidence entre les phytocénoses,
la série qui en résulte répond à la définition
de tèsela (voir également chap. 9.3.3).
-   La phytocénose est le niveau d'organisation
illustrant, dans les graphes systémiques, les
différentes étapes des séries dynamiques.
-   La synusie végétale contient, dans son cor-
tège floristique, les informations permettant
d'établir les relations temporelles. Ces der-
nières se fondent principalement sur les
stades de développement des espèces li-
gneuses.
8.1.3.2  Définition de groupes
comportementaux d'espèces
arborescentes
Pour les synusies arborescentes, une distinc-
tion a été opérée au sein de l'alliance 317
(Fraxino excelsioris-Alnion glutinosae); elle
est principalement inspirée par les travaux de
CARBIENER (1988) qui distingue, dans les
successions des forêts alluviales du Rhin, les
peuplements d'essences pionnières dominés
par Salix alba, Alnus incarta, A. glutinosa et
Populus nigra de ceux des essences intermé-
diaires ou post-pionnières contenant divers
Ulmus et Populus (P. tremula, P. alba) ainsi
que Betula pendula; CARBIENER (op. cit.)
mentionne Fraxinus excelsior, Alnus incana
et Prunus padus comme participant massive-
ment à ce stade. Sur cette base, les syntaxons
arborescents dominés par Fraxinus excelsior,
Acer pseudoplatanus, Prunus padus et
Populus tremula ont été attribués aux peu-
plements post-pionniers. Dans la plupart des
cas, Alnus incana, Populus nigra et Salix alba
y participent comme espèces reliques du stade
précédent. RAMEAU (1987) présente une
classification très proche de celle de
CARBIENER à la différence qu'il place les es-
sences du genre Betula et Populus dans les
essences pionnières.
Le  groupe  des  essences     climaciques
(équivalant aux dryades de RAMEAU 1987)
réunit les essences d'ombre à l'état juvénile,
donc capables de se développer sous un cou-
vert forestier. Fagus sylvatica et Picea abies
constituent les représentants typiques de cette
catégorie.
Dans le présent travail, on a assimilé Pinus syl-
vestris et Quercus robur aux essences clima-
ciques bien qu'elles ne répondent pas à la dé-
finition ci-dessus. Les peuplements dominés
par Pinus sylvestris (A3, 4, 5) colonisent des
terrasses alluviales supérieures en compagnie
d'espèces climaciques ou xerophiles et y
constituent un peuplement durable assimilable
à un climax stationnel, voire climatique dans
les régions continentales. Quant à Quercus ro-
bur, malgré sa présence fréquente en compa-
gnie du frêne et sa tolérance à l'inondation
(DISTER 1983), le compartiment écologique
qu'il occupe en général comme essence domi-
nante de peuplement dans les sites étudiés re-
lève plus du climax que de la forêt post-pion-
nière. CARBIENER (1985) lui attribue égale-
ment le statut d'espèce zonale dans les forêts
du Rhin.
I
74
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
8.1.3.3   Présentation des graphes
systémiques
L'attribution de couleurs aux groupes com-
portementaux d'espèces arborescentes permet
d'améliorer la lisibilité et l'aspect synoptique
des graphes de même que la représentation de
la dynamique. Un système simple est présenté;
il se fonde, pour les syntaxons arborescents,
sur les considérations ci-dessus. Les syntaxons
arbustifs et herbacés ont été groupés sur la
base de la classification phytosociologique
(classes-ordres-alliances); ils sont désignés
par des qualificatifs relevant de leur compor-
tement ou de leur écologie Le tableau 8.1 pré-
sente le système de couleurs et la répartition
des alliances phytosociologiques dans les
groupes comportementaux et phytosociolo-
giques.
8.1.3.4   Séries partielles
Il est rare qu'un secteur fonctionnel abrite l'en-
semble complet des éléments d'une série tem-
porelle ou spatiale; les facteurs géographiques
du secteur, notamment la largeur et la pente
du cours d'eau, les diverses interventions hu-
maines sur le relief ou le débit, ou l'action
d'une crue exceptionnelle récente, ont pour ef-
fet de modifier, de tronquer, de détruire par-
tiellement, voire totalement, les séries de végé-
tation caractérisant chaque secteur fonctionnel
(MOOR 1958).
Au cours de la phase des relevés de terrain, on
a tenté de décrire un maximum de situations
en parcourant en détail, préalablement à la ré-
colte des relevés, les secteurs les plus représen-
tatifs des sites ou des tronçons de cours d'eau,
choisis sur Ia base des cartes de la végétation
(GALLANDAT et al. 1993). Malgré cette pré-
caution et dans plusieurs cas, l'ensemble des
éléments des séries n'est pas complet.
Pour l'élaboration des graphes systémiques,
cette situation n'invalide pas la procédure ex-
posée ci-dessus car cette dernière contient di-
verses conditions d'application. A Ia sixième
étape, par exemple, les phytocénoses voisines
ne correspondant pas aux critères énoncés
sont liées par des relations spatiales et non
temporelles. Une flèche «relation spatiale»
peut donc masquer plusieurs étapes d'une suc-
cession temporelle; elle peut également repré-
senter une juxtaposition de phytocénoses de
séries dynamiques différentes; une flèche
«relation temporelle» peut également masquer
une ou deux étapes d'une succession tempo-
relle, mais l'application stricte des critères doit
permettre d'éviter la définition de relations
non fondées. Ce point est repris dans la dis-
cussion des méthodes (voir chap. 9.3).
Dans les graphes systémiques de la dynamique
alluviale, les séries visiblement tronquées ou
incomplètes portent la mention «série par-
tielle» (ex.: objet 14 Glatt nordwestlich Flawil:
Mercurialio perennis-Fraxinocoenetum excel-
sioris). Dans les cas où le coenotaxon clima-
cique ou «final» d'une série fait défaut, cette
mention n'est pas utilisée en raison des diffi-
cultés à définir la nature ou les composantes
syntaxonomiques d'un tel attracteur (voir
chap. 9.2.3); la définition du climax stationnel
repose en effet sur des connaissances de la
station qui font le plus souvent défaut. C'est le
cas, par exemple, de la série du Polygonato
odorati-Alnocoenetum incanae de l'objet 133
(Finges).
La dynamique des synusies herbacées coloni-
sant le lit principal (dynamique annuelle cy-
clique: processus microcosmiques selon
DÉCAMPS et ISARD, in AUGER et al. 1992)
n'est pas indiquée dans les graphes systé-
miques ou dans le texte car l'accent a été porté
principalement sur la dynamique des forma-
tions boisées qui s'étend sur une échelle de
temps plus longue (voir chap. 6.2).
8.2       Graphes systémiques de la
dynamique
Le numéro des 19 sites contenant les catenas
faisant l'objet d'un graphe systémique figurent
en caractères gras dans le tableau 8.2. Ils sont
présentés ci-après dans l'ordre numérique qui
leur a été attribué dans l'inventaire des zones
d'importance nationale (KUHN et AMIET
1988); dans le chapitre 8.4, ils sont rassemblés
à l'intérieur de modèles généralisés en fonc-
tion de leurs caractéristiques phytosociolo-
giques, altitudinales et fonctionnelles.
Les groupes de sites issus de l'analyse multi-
variable des catenas ont été distribués dans les
principaux compartiments altitudinaux et
géographiques, puis 19 catenas ont été choi-
sies de manière à obtenir une représentation
des principaux systèmes alluviaux. Les catenas
les mieux documentées (bibliographie,
connaissance du site, nombre de relevés phy-
tosociologiques de base) ont été retenues.
N.B.: Pour les sites non connus par le lecteur, les
cartes de la végétation présentées dans l'ouvrage de
GALLANDAT et al. (1993) constituent une présenta-
tion générale du tapis végétal utile à la compréhen-
sion du graphe systémique. Le numéro des coeno-
taxons (ex: C1094 noté CoE 1094 dans le texte ci-
après) et celui des phytocénoses (ex: (p 376) figurent
dans la partie inférieure du graphe.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
75
8.2.1     Système caténaire de l'objet 5:
Eggrank-Thurspitz (ThuretRhin)
8.2.1.1   Situation (fig. 8.3 a et b)
Le système contient 15 phytocénoses apparte-
nant à 10 coenotaxons élémentaires. On n'a
pas distingué, dans le graphe, les phytocénoses
de la rive droite du Rhin (canton de
Schaffhouse) de celles de la rive gauche
(canton de Zürich) bien qu'elles présentent des
caractéristiques différentes (voir plus bas).
La confluence de la Thur dans le Rhin
constitue un des ensembles alluviaux les plus
vastes de Suisse de même que l'objet de l'in-
ventaire couvrant la plus grande surface (432
hectares). La Thur a été endiguée à la fin du
siècle dernier; le chenal d'écoulement a été ré-
duit à 50 mètres de largeur et la plaine allu-
viale, large d'au moins 1 km, soustraite aux
crues périodiques et parfois violentes de cette
rivière.
Aucun stade alluvial pionnier n'existant dans
le site, Ia présence de bancs de sable ou de
graviers a été postulée comme point de départ
des deux séries dynamiques définies.
La série du Poo trivialis-Fraxinocoenetum
excelsioris occupe la majeure partie de la sur-
face située de part et d'autre de la Thur (rive
gauche du Rhin). Elle débute par des fourrés
de saule des vanniers (Salix viminalis) en
contact avec les prairies à laîches et les rose-
lières; une futaie de saule blanc est également
présente; elle est actuellement cantonnée à la
rive des anciens bras inondés (méandres).
Diverses hautes futaies de frêne et de peuplier
noir occupent les terrasses alluviales moyennes
à supérieures (les structures géomorpholo-
giques sont encore bien visibles). Les terrasses
supérieures, situées à une altitude de 3 à 4
mètres par rapport à la nappe phréatique
(visible dans les anciens méandres) sont colo-
nisées par les forêts de chêne pédoncule et de
frêne ainsi que par de hautes futaies de pin
sylvestre, répandues surtout sur la rive droite
de la Thur.
Le syntaxon al/a3 de  (¡0380 représente un
curieux relevé synusial arborescent (Salix alba
1.1, Pinus sylvestris 1.1). A7 est une combi-
naison de Fraxinus excelsior, Populus nigra
et Salix alba. (p314 et (p315 présentent des
mégaphorbiaies nitratophiles (H252 et H258).
La série de YHedero helicis-Pinocoenetum
sylvestris dont on postule l'installation sur des
bancs de graviers, présente des fourrés sé-
chards sur la rive droite du Rhin. Ces fourrés
riches  en  espèces  contiennent  notamment
Salix elaeagnos et Pinus sylvestris; l'émer-
gence de cette dernière espèce (<p382)
aboutit, à terme, à une pinède fermée
(Ç)381). Le coenotaxon 1128 se développe
quant à lui sur d'épaisses couches limono-sa-
bleuses (env. 1 mètre) constituant les terrasses
supérieures de part et d'autre de la Thur.
8.2.1.2   Dynamique
Les relations intraphytocénotiqucs dans la
série de la frênaie sont assez peu nombreuses.
Dans ces futaies dont la hauteur avoisine 30 à
35 mètres, clairement structurées en six strates
très distinctes, Fraxinus excelsior, Acer pseu-
doplatanus et Ulmus glabra assurent la plu-
part des relations entre les strates B et A.
La série de la pinède présente plusieurs rela-
tions interstrates; les espèces arborescentes qui
y participent sont surtout Fraxinus excelsior et
Salix elaeagnos. Pinus sylvestris n'est présent
qu'entre H et b de Ç3S2.
Dans les deux séries, l'absence quasi totale
d'espèces arborescentes dans les strates h et H
(semis et plantules) est à souligner.
Les relations ¡nterphytocénotiques de la série
de la frênaie commencent par la constitution
d'une futaie de saule blanc; l'absence de
Fraxinus excelsior dans les synusies ligneuses
de (¡9374 ne permet pas de considérer le pas-
sage (p374-(p315 comme une relation tem-
porelle, malgré la forte représentation de Salix
alba dans A7 de (p375 (indice 3). Le pas-
sage de la forêt de saule blanc aux diverses
frênaies est accompagné d'une élévation du
substrat. L'indice F montre une évolution dif-
férente des synusies H et B.
Dans les frênaies et dans la chênaie, les rela-
tions dues à des synusies communes sont
nombreuses dans toutes les strates et permet-
tent d'établir des relations temporelles entre les
éléments de la série.
La série de la pinède présente des relations
temporelles entre (¡0382 et  (¡0381  (passage
du fourré à la futaie).  (¡0379 est lié par une
relation spatiale, malgré la nature de A3
(proche de A4), car le substrat -qu'elle colonise
(épais dépôts limono-sableux) diffère de celui
des phytocénoses (¡0383, 382 et 381 (dépôts
graveleux).
Une des caractéristiques de la série dynamique
de la frênaie est le gommage des conditions
76                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
stationnelles initiales dû à l'absence de ra-
jeunissement des stations; cette homogénéisa-
tion est mise en évidence par le développe-
ment des synusies herbacées caractérisant les
milieux stables: H214, 240, 226 notamment.
Les fluctuations des nappes phréatiques (elles-
mêmes atténuées par l'endiguement) assurent
le maintien des frênaies et de la chênaie, mais
les forêts de saule blanc, actuellement d'exten-
sion très réduite, ne présentent pas de rajeunis-
sement et n'ont aucun avenir. Alnus incana
est présent dans les zones alluviales de la Thur
situées plus en amont; cette espèce ne joue,
dans le système décrit, qu'un rôle secondaire
car le laps de temps écoulé depuis l'endigue-
ment dépasse la durée de vie de ses peuple-
ments (estimée à 60 ans par RAMEAU et al.
1989). Salix alba et Populus nigra participent
encore à la canopée de la frênaie mais les in-
dividus, souvent de grande taille, sont en phase
de dégénérescence.
Les deux séries dynamiques de l'objet no 5
constituent un exemple d'une vaste zone al-
luviale stabilisée de l'étage collinéen du
Plateau. Un tel système conserve de nom-
breux types de phytocénoses en raison, no-
tamment, de l'hétérogénéité de la topographie,
de l'hygromorphie des stations et de la granu-
lometrie des sédiments.
8.2.2     Système caténaire de l'objet
14: Glatt nordwestlich Flawil
(Glatt)
8.2.2.1   Situation (fig. 8.4)
Le système contient 11 phytocénoses apparte-
nant à 9 coenotaxons. Ces phytocénoses sont
représentées dans le graphe selon l'ordre de la
zonation noté sur le terrain.
Dans la série du Poo trivialis-
Fraxinocoenetum excelsioris, le lit de la Glatt
abrite deux phytocénoses dont une commu-
nauté pionnière des alluvions (<¡0457) et une
roselière alluviale ((¡0456). La première ter-
rasse alluviale est colonisée par quatre types de
mégaph orbi aies hautes nitratophiles et une fo-
rêt de saule blanc présentant une synusie B de
saule drapé. La deuxième terrasse abrite une
forêt dont la strate arborescente est dominée
par l'aulne blanc (a36) et une forêt de frêne;
ces deux formations partagent les mêmes sy-
nusies B, H et h.
En aval de la station (2 km), une série partielle
(série du Mercurialio perennis-
Fraxinocoenetum excelsioris) contient une fo-
rêt de frêne sur les terrasses alluviales supé-
rieures; plusieurs stades y font défaut en rai-
son de l'étroitesse de la zone alluviale dans ce
secteur.
8.2.2.2   Dynamique
Les relations intraphytocénotiques sont peu
nombreuses; elles sont dues au frêne et au
cornouiller sanguin et font défaut entre les sy-
nusies h, H et b. La présence de semis de frêne
a été relevée dans H de (¡0447 et 448 mais il
n'est pas certain que ces jeunes individus
(nombreux selon les années et les aléas de la
fructification) parviennent à se développer au
delà du stade de plantule; h218 ne contient
pas de semis de frêne en raison, vraisembla-
blement, de la forte couverture des espèces
herbacées (concurrence).
Les relations spatiales interphytocénotiques
sont nombreuses dans le graphe systémique
car les indices temporels de dynamique font
défaut; l'absence de fourrés alluviaux constitue
une lacune dans la partie Ia plus proche du
cours d'eau. Dans les stades boisés de la ca-
téna, seul le frêne permet d'établir des liaisons
de type temporel entre les phytocénoses.
Le secteur fonctionnel étudié est peu trans-
formé par les aménagements humains
(endiguements, prélèvements d'eau) et la dy-
namique hydraulique semble intacte; Ia série
du Poo trivialis-Fraxinocoenetum excelsioris
est caractérisée par la présence de synusies ni-
tratophiles (H201, 259, 214 et 218) qui mas-
quent les différences stationnelles, notamment
les différences de la topographie; les synusies
ligneuses semblent mieux différencier les sta-
tions mais elles présentent des caractères aty-
piques (A2: mélange de Salix alba et á'Alnus
incana en compagnie de B102 (Salicetum
elaeagni), a36 dominé par Alnus incana et
contenant des frênes de même âge que les
aulnes).
8.2.3     Système caténaire de l'objet
18: Thurauen Wil-Weieren (Thur)
8.2.3.1   Situation (fig. 8.5)
Le système contient 8 phytocénoses apparte-
nant' à 5 coenotaxons élémentaires. Les phyto-
cénoses d'un même coenotaxon (CoE 1097,
1104) ont été représentées afin d'illustrer Ie
rajeunissement autogène des phytocénoses
climaciques.
Le lit de Ia Thur présente, sur un banc de sé-
diments de surface réduite (env. 500 m2), les
éléments d'une première série dynamique:
deux types de communautés pionnières des
alluvions ainsi qu'un haut fourré de saule
blanc abritant trois types de mégaphorbiaies
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
77
en mosaïque. Entre (¡0465 et (p459> une rive
abrupte empierrée sépare le lit du cours d'eau
du reste du système caténaire situé 4 à 5
mètres plus haut (!). D'anciennes terrasses al-
luviales et des chenaux de crues apparaissent
encore dans la partie surélevée. La couverture
forestière comprend deux types de peuple-
ments arborescents: l'un est dominé par le
hêtre, Ç)458, 459, 460 et l'autre par Ie pin
sylvestre, (¡0461, 462. Ces peuplements font
l'objet d'une sylviculture active, favorisant no-
tamment les essences résineuses, dont l'épicéa.
Les synusies herbacées les plus répandues sont
dominées par Carex alba (h229, 230) et
caractérisent les sols frais et mésotrophes des
stations stables. Les peuplements de pin
sylvestre occupent les stations les plus hautes
et les plus éloignées du cours d'eau (anciennes
terrasses supérieures).
8.2.3.2   Dynamique
Les relations intraphytocénotiques sont nom-
breuses dans le sous-système forestier à ten-
dance climacique; la quasi totalité des synusies
sont reliées entre elles par les formes juvéniles
des principales espèces arborescentes: Fagus
sylvatica, Acer pseudoplatanus et Ulmus gla-
bra. Fraxinus excelsior est présent dans CoE
1097 mais jamais dominant.
Les relations interphytocénotiques entre sy-
nusies ligneuses sont peu nombreuses; dans la
série du Solidago serotinae-Salicicoenetum
albae, des semis et plantules de Salix alba (et
de S. elaeagnos) sont présents dans H281 et
permettent d'établir la relation avec le fourré
haut; la succession entre H281 et H282 est liée
à un alluvionnement fin constaté dans la sta-
tion; la phytocénose constituant le fourré de
saule blanc présente une structure spatiale en
mosaïque et un relief prononcé du sol (dépôts
de sable, rigoles d'érosion); les relations spa-
tiales des synusies n'ont pas été établies car
l'instabilité du milieu (traces récentes de crues
violentes) génère la mise en place de commu-
nautés fragmentaires régies davantage par les
aléas de la colonisation que par des liens avec
le substrat (LEMÉE 1978, GRIME et al.
1988). Dans le sous-système climacique, de
nombreuses relations interphytocénotiques
existent entre les deux coenotaxons 1097 et
1104 très proches floristiquement.
Les relations avec la série du Carici albae-
Fagocoenetum sylvaticae (entre H259 et
H240; entre h251 et h229) sont de nature
spatiale car la stabilisation de la rive provoque
une coupure entre les deux sous-systèmes ca-
ténaires; les tendances contradictoires des
moyennes des indices H et D sont dues à la
composition floristique de h251 qui contient
plusieurs espèces des sols tourbeux inondés
(par exemple: Scutellaria galericulaîa et
Galium palustre) et/ou argileux asphyxiants
(Lysimachia nummularia, Galium palustre).
Les relations entre CoE 1097 et 1104 présen-
tent un faible gradient écologique (stations
presque identiques). Elles sont de nature tem-
porelle en raison de la présence de al5.
De manière générale, le graphe systémique
présente un faible intérêt du point de vue de la
dynamique, sinon pour la genèse d'une forêt
de saule blanc. Le sous-système situé à l'ex-
térieur des digues ne possède aucun indice
floristique ou fonctionnel le reliant au sous-
système alluvial. Cette série met en évidence
l'effet sur la végétation d'une transformation
majeure (l'endiguement du cours d'eau) et ses
conséquences à long terme sur le système: in-
cision du cours d'eau, coupure du système al-
luvial, évolution autogène de la végétation en
direction du climax.
8.2.4     Système caténaire de l'objet 22
(hors inventaire): Rheinauen
Zizers-Mastrils (Rhin)
8.2.4.1   Situation (fig. 8.6 a et b)
Le système contient 17 phytocénoses apparte-
nant à 12 coenotaxons élémentaires. Toutes
les phytocénoses ont été réunies dans la même
caténa. Les phytocénoses (p 302/ (¡9 313 ap-
paraissent sur les deux graphes pour une rai-
son de présentation. Les phytocénoses sont
présentées approximativement dans l'ordre où
elles sont disposées dans la zonation.
La série de l'aulnaie (série du Poo trivialis-
Alnocoenetum incanae) présente trois en-
sembles principaux (fig. 8.6 a): le premier en-
semble contient les fourrés alluviaux issus de
H286, une communauté pionnière répandue et
typique, de la même association végétale que
H279, colonisant les alluvions du lit principal
à Finges (H286: Festuco arundinaceae-
Calamagrostietum pseudophragmitis galieto-
sum albi). (¡0316 représente la transition avec
l'ensemble des forêts d'aulne blanc (deuxième
ensemble: <J?310, 307, 305);  Ç)316 possède
encore bl05, en phase dépérissante en raison
de la concurrence de BlOl, pour la lumière
notamment. H212, 213 et 214 qui constituent
les strates herbacées présentent toutes des dé-
pôts récents d'alluvions liées aux crues de
1987 (profils pédologiques à disposition chez
l'auteur). Le troisième ensemble contient les
forêts de frêne qui colonisent les terrasses su-
périeures les plus élevées (environ 3 mètres
par rapport au niveau moyen du Rhin). La
i
78                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
hauteur des stations de la forêt d'aulne blanc et
des parties supérieures des bancs d'alluvions se
situe approximativement entre 1 et 2 mètres
plus haut que le niveau du Rhin.
La série de la pinède (série du Melico ñutan-
tis-Pinocoenetum sylvestris) commence par
les mêmes types de fourrés alluviaux que la
précédente et comprend, suite à l'élévation du
substrat par l'alluvionnement grossier, les sy-
nusies H272 et H274, particulièrement xero-
philes ainsi que des fourrés d'argousier. La fo-
rêt de pin sylvestre (CoE 1036) constituant
l'extrémité de la série appartient au même co-
enotaxon que celle relevée à Finges.
8.2.4.2   Dynamique
Les relations intraphytocénotiques sont nom-
breuses dans les phytocénoses contenant
H286; cette synusie contient les plantules et
jeunes arbustes des espèces constituant les sy-
nusies M05, B106, bl08 et bill (constatation
conforme à celle de CARBIENER 1985). Les
relations dues notamment à Fraxinus excelsior
et Ulmus glabra se développent dans la partie
droite du graphe dans les forêts d'aulne blanc
et de frêne.
La série de la pinède présente le même type
d'organisation: jeunes arbustes émergeant de
H286 (Hippophae rhamnoides notamment),
aucune plantule dans H272, 274 et 275 et
quelques liaisons verticales dans la pinède.
A défaut d'indices temporels, les relations in-
terphytocénotiques sont de nature spatiale
entre les divers types de fourrés alluviaux; la
présence de bl05, BlOl, a21 et al9 permet
d'établir une série temporelle jusqu'à (¡9305,
parallèlement à une élévation du substrat. La
relation entre (¡9305 et  (¡9311, 309 est de
type spatial.
La série de la pinède est de nature temporelle
grâce à Bill. La forêt de pin (¡9308 ne peut
être reliée temporellement au fourré d'argou-
sier.
L'objet 22, actuellement non inclus dans l'in-
ventaire des zones alluviales d'importance na-
tionale, constitue un vaste site de dimensions,
de caractéristiques géomorphologiques et
biologiques et de valeur comparables à celui
de Finges. Les débits hydrauliques importants
(pas de prélèvement actuellement dans ce
tronçon) sont responsables de Ia mise en place
d'un lit principal large (jusqu'à 300 mètres),
non endigué sur un court tronçon de la rive
gauche, où la plupart des relevés ont été effec-
tués. Le lit présente des dépôts de sédiments
de textures variées colonisés par divers fourrés
d'essences alluviales typiques. Les terrasses
moyennes présentent des bras de crue traver-
sant les massifs forestiers. L'intensité des pro-
cessus dynamiques et la dimension du site sont
à la base de la diversité des communautés vé-
gétales existantes et de la (relative) clarté des
séries dynamiques décrites. Les forêts clima-
ciques ne sont pas présentes dans le secteur
fonctionnel étudié.
8.2.5     Système caténaire de l'objet
34: Gravas (Rhin antérieur)
8.2.5.1   Situation (fig. 8.7)
Le système contient 9 phytocénoses apparte-
nant à 6 coenotaxons. Ces phytocénoses, rele-
vées en divers points de l'objet, sont ordonnées
dans le graphe selon la hauteur croissante des
stations à partir de la phytocénose (¡9367.
Les relations intersynusiales au sein d'une
même phytocénose sont peu nombreuses. Un
développement de Alnus incana en superpo-
sition de H278 est observé dans la phytocé-
nose (¡9367; une autre relation du même type
relie, dans (¡9360, bl33 à A12
(rajeunissement de Picea abies).
La synusie bl03 a été notée mais non relevée
dans     (¡9368.   H278   (Rumici     scutati-
Agrostietum giganteae dactyletosum glomera-
tae) est la synusie colonisatrice des sédiments
sableux fins déposés lors des crues de 1987
(épaisseur de 20 cm dans (¡9362); elle pré-
sente un cortège floristique riche notamment
en graminées (jusqu'à 12 espèces) et en es-
pèces  prairiales  (CL40).   Ç)363   constitue
i'aulnaie blanche typique de ce secteur fonc-
tionnel (Galeopsio tetrahit-Alnocoenetum in-
canae). (¡9360 constitue une aulnaie blanche
en phase de dégénérescence et en transition
vers la forêt climacique; les synusies H215
(Calamagrostietum villosae) et A12 (Alno in-
canae-Piceetum abietis) caractérisent cette
situation.
364 (Carduo   personatae-Alnocoenetum
incanae) constitue une enclave humide et
luxuriante éloignée du cours d'eau principal; il
s'agit d'une aulnaie blanche riveraine d'un petit
affluent du Rhin.
Il n'existe pas de rajeunissement de saule et
d'aulne à l'intérieur des formations (fourrés et
forêts) dominées par ces espèces.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
79
8.2.5.2   Dynamique
La série du Galeopsio tetrahit-Alnocoenetum
incanae constitue la série dynamique princi-
pale; elle concerne le passage des fourrés al-
luviaux à la pessière montagnarde   (p360
(Calamagrostio villosae-Alnocoenetum
incanae) en passant par l'aulnaie blanche
susmentionnée. Elle est caractérisée par deux
combinaisons arborescentes principales des
espèces alluviales (A24 et A23).
Une série constituée de   Ç)367   et   Ç)368
(série du Campanillo cochleariifoliae-
Echiocoenetum vulgaris) aboutit à la prairie
sèche faiblement colonisée par Salix
elaeagnos sur les levées de sédiments grossiers
(steppe alluviale). Elle est caractérisée par des
conditions de sécheresse estivale et un substrat
minéral très filtrant empêchant la fermeture
complète par le boisement.
Une série spatiale constituée de (¡0363 et
<j?364 est liée à un ruisseau serpentant sur
une terrasse alluviale et alimentant une forêt
montagnarde d'aulne blanc dont les autres sta-
tions du même type se situent au Nord des
Alpes.
Le graphe systémique de Gravas caractérise
un système alluvial fonctionnel de l'étage
montagnard supérieur; la dynamique allu-
viale génère l'installation de fourrés alluviaux
de saules puis de peuplements arborescents de
saule drapé et d'aulne blanc. La forêt à ten-
dance climacique est dominée par l'épicéa. La
steppe alluviale s'installe sur les bourrelets de
sédiments grossiers.
L'aspect général du graphe présente une res-
semblance avec ceux de l'étage montagnard
du Nord des Alpes, notamment des objets 226
(La Torneresse à l'Etivaz) et 66 (Les Auges de
Neirivue).
8.2.6     Système caténaire de l'objet
40: Umiker Schachen-
Stierenhölzli (Aar)
8.2.6.1   Situation (fig. 8.8)
Le système caténaire contient 16 phytocénoses
classées dans 11 coenotaxons élémentaires. La
présence de syntaxons élémentaires communs
ou ressemblants met en évidence quatre en-
sembles de coenotaxons présentant une com-
position ligneuse et une physionomie variables
mais des syntaxons herbacés communs.
Le premier   ensemble (Çl,   8,   150,   151)
comprend les communautés pionnières et
fourrés de saules colonisant le lit principal
(bancs de sédiments et îles) de l'ancien cours
de l'Aar: le débit de restitution est faible (de
l'ordre de 5 (10-20) m3/s en débit d'étiage
(STAUB 1985); de ce fait, le lit principal est
relativement étroit: les sédiments présentent
une texture à la fois grossière (présence de
blocs et de gravier grossier) et fine (présence
de vases argilo-limoneuses entre les galets);
des bancs de sable occupent la partie supé-
rieure des îles. Des traces de crue visibles envi-
ron deux mètres plus haut que le niveau
d'étiage témoignent d'une dynamique de ra-
jeunissement des stations (libération par les
entreprises électriques des tranches de débits
supérieures à 400 m3/s). La végétation herba-
cée est constituée d'une roselière alluviale à
alpiste ((¡9150) et d'une communauté pion-
nière au sein de laquelle Salix elaeagnos, S.
alba et Populus nigra se développent {(pi,
8).
Le. deuxième ensemble (Ç)l0, 12, 13) occupe
les terrasses alluviales inférieures et moyennes;
la hauteur des stations se situe approximative-
ment entre 1 et 2 (3) mètres par rapport au ni-
veau du débit de restitution. Le substrat est de
texture sablo-limoneuse. La végétation pré-
sente des syntaxons herbacés (mégaphorbiaie)
et arbustifs nitratophiles (H258 et B135) ainsi
que deux syntaxons h vernaux (H242, 243);
les synusies arborescentes sont composées des
mêmes essences que dans le groupe précédent,
auxquelles se joint Salix viminalis. Les zones
les plus ouvertes (clairières) sont colonisées
par une mégaphorbiaie riche en néophytes
(H259: Impatienti glanduliferae-Solidagetum
serotinae).
Le troisième ensemble de coenotaxons ((¡99,
15, 18, 20) occupe les terrasses alluviales
moyennes et supérieures; la hauteur des sta-
tions se situe entre 3(2) et 4 mètres par rapport
au niveau du débit de restitution. La végéta-
tion présente une synusie de hautes herbes
moyennement nitratophile H 214 et une sy-
nusie vernale h243. Les buissons caractérisent
les stations stables humides à fraîches (bl25,
138, 139, 135). Les synusies arborescentes
sont dominées par le frêne et l'érable (voir
(¡018, 9, 15,20).
Le quatrième   ensemble   de   coenotaxons
((¡914, 16) occupe les terrasses supérieures
protégées naturellement ou artificiellement des
crues et situées à une altitude d'environ 4
mètres par rapport au niveau du débit de resti-
80                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
tution. Les synusies composant les phytocé-
noses présentent toutes une dominance d'es-
sences forestières climaciques.
8.2.6.2  Dynamique
La roselière à alpiste et la communauté pion-
nière des alluvions présentent une succession
allogène cyclique liée aux crues du cours
d'eau.
Les fourrés de saules favorisent les dépôts de
sable sur lesquels vont s'installer les espèces de
H280. Les communautés pionnières des sédi-
ments humides favorables à la germination des
graines de Salix ont été observées sur place
dans d'autres communautés pionnières mais
n'ont pas été relevées dans ce travail, d'où l'ab-
sence de liaison entre H280 et les strates supé-
rieures.
La croissance des essences à bois blanc aboutit
à la constitution de futaies (Salix alba, S.
elaeagnos et Populus nigra) et de fourrés
(Salix viminalis); parallèlement, la sédimenta-
tion fine exhausse le niveau des îles et des ter-
rasses. Cette succession allogène est encore
partiellement active actuellement à l'occasion
des crues importantes, comme nous l'avons
constaté en juin 1987; lors de ces événements
intervient une fertilisation favorable à l'instal-
lation des synusies nitratophiles H et B; les
crues entraînent un léger exhaussement des
terrasses en raison du faible débit solide de la
rivière (prédominance des éléments fins). La
force du courant et les ouvrages de protection
ne permettent pas le remaniement des stations
par érosion des berges. De ce fait, Ia relation
liant H280 à H258 est partiellement de type
spatial. Toutes les phytocénoses des groupes 2,
3 et 4 présentent des synusies vernales (h242,
243).
L'évolution autogène des phytocénoses
conduit au dépérissement des synusies A d'es-
sences à bois tendre et à leur remplacement
par  des   synusies   dominées   par  Ie  frêne
(notamment A27, 29). La phytocénose (p\S
présente un peuplement de saule blanc (A2)
dominant une strate a29 à frêne et érable et
des communautés d'arbustes des stations
stables humides à fraîches (B138, bl25). Les
synusies herbacées appartiennent aux groupes
de coenotaxons no 2 (H258) et no 3 (H214).
(p9, typique de l'ensemble 3, présente une
régénération interne des strates ligneuses et
constitue une phytocénose stable si les condi-
tions de la station, notamment l'hygrométrie et
l'altitude par rapport au cours d'eau, ne chan-
gent pas. Les relations entre le groupe de coe-
notaxons 2 et 3 sont de natures diverses:
-   Temporelle allogène: crues, alluvionne-
ment fin, exhaussement lent des stations.
-   Temporelle autogène: remplacement des
synusies ligneuses à bois tendre par les sy-
nusies à frêne, maturation de la station
(pédogenèse).
-   Spatiale: prédilection de H258 pour les
terrasses inférieures et moyennes, de H214
pour les terrasses moyennes et supérieures.
Les forêts climaciques des terrasses supé-
rieures ne sont reliées au groupe 2 et 3 que
par des relations spatiales. La régénération de
la phytocénose (rajeunissement des synusies
ligneuses) est interne.
L'aspect global du graphe de ce site laisse une
impression positive liée à la présence d'un
étroit chenal où la dynamique de rajeunisse-
ment des stations se déroule encore. En fait, la
situation prévalant sur plus de 80% de la sur-
face est celle décrite entre Ç) 13 et <j9l4 (sur
le graphe). L'évolution temporelle autogène
conduit inexorablement au remplacement des
synusies A20, 19, 2 par A27, 28 et 29 en rai-
son de la stabilité des stations.
8.2.7     Système caténaire de l'objet
48: Alte Aare: Lyss-Dotzinqen
(Vieille Aar)
8.2.7.1   Situation (fig. 8.9)
Le système contient 8 phytocénoses apparte-
nant à 8 coenotaxons élémentaires. Les relevés
phytocénotiques effectués dans deux transects
proches ont été réunis; ils sont présentés dans
un ordre approximativement identique à celui
de la zonation.
La série du Filipendulo ulmariae-
Fraxinocoenetum excelsioris débute par une
mégaphorbiaie nitratophile d'ortie et de roseau
commun sur une terrasse inférieure de texture
limoneuse (0,3 à 0,5 m de hauteur par rapport
au niveau moyen du cours d'eau). Un fourré
de saule des vanniers (BIlO) colonise la sta-
tion;   (p  29 s'installe dans les dépressions
humides à inondées de la même terrasse et
contient, dans A et a: Salix alba, Alnus incana
et-4. glutinosa, Fraxinus excelsior. Ç)30, une
forêt de hauts frênes (env. 35 m) de composi-
tion synusiale hygrophile (H253 et h 218) fait
suite à (p29 dans la même station; les 3 pre-
mières phytocénoses font l'objet d'inondations
régulières, comme en témoignent les traces de
crue repérables dans le milieu; (¡E?30, légère-
ment surélevée sur le bourrelet alluvial du ri-
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
81
vage, ne présentait pas de traces récentes à
l'époque des relevés. La forêt de frêne Ç)31,
située sur la même terrasse alluviale inférieure,
mais légèrement plus haut (env. 0,8 m) pré-
sente, quant à elle, une synusie h239 typique
d'une station stable. Ç 32 (forêt de chêne) et
<p33 (forêt de pin) colonisent la deuxième
terrasse alluviale située à une altitude de 1,5 à
2 mètres par rapport à la rivière et dont le sol
présente une texture sableuse, voire graveleuse
dans certaines stations de la pinède
(GALLANDAT et al. 1993). De profondes
dépressions séparent les stations de la chênaie
et de la pinède (anciens chenaux de crue). La
forêt d'aulne blanc Ç)28, présentée à la droite
du graphe, colonise une légère butte de la
première terrasse alluviale et sa composition
en essences arborescentes (Alnus incarta seul)
en fait un élément que l'on ne peut placer dans
la série principale. L'examen du système caté-
naire de l'objet 47 (non présenté) situé
quelques kilomètres en aval a mis en évidence
la série temporelle CoE 1092-1085-1088; la
forêt d'aulne blanc initie donc une variante de
la série principale en direction de la forêt de
frêne.
8.2.7.2   Dynamique
Les liaisons intraphytocénotiques concernent
toutes les phytocénoses présentant une strate a
ou A. Elles sont particulièrement nombreuses
entre b et B ainsi que dans les forêts de frêne,
de chêne et de pin.
La liaison interphytocénotique liant  (pit à
(p21 est de nature spatiale car la mégaphor-
biaie ne contient aucun semis de Salix vimina-
Us.  Il en est de même du passage de (p 27 à
(p29 car aucune espèce ligneuse précurseur
de al9 ou de A2 n'est présente dans le fourré
de saules; les relations concernant  G) 30  à
Ç)32 sont temporelles en raison des liens
créés par les synusies arborescentes. Le pas-
sage de  <p31  à   (p32 s'accompagne d'une
dénivellation importante entre Ia première et la
deuxième terrasse alluviale; on franchit l'an-
cienne rive liée à la dynamique de l'Aar
d'avant la première correction des eaux du
Jura. Les liens entre la forêt de chêne et la fo-
rêt de pin sont de type temporel (elles possè-
dent des synusies communes: a31, bl21) et
spatial (légère élévation du substrat des pi-
nèdes, sol graveleux).
De manière générale, la caténa décrite présente
une juxtaposition de deux systèmes: le premier
est un étroit système alluvial actif se dé-
veloppant Ie long du cours actuel de la rivière
et influençant la première terrasse alluviale
(jusqu'à et y compris  (p3Q). Le débit de la
Vieille Aar provoque des inondations pério-
diques (régime pluvial) sans modifier la topo-
graphie. Le deuxième système englobe l'entier
du corridor alluvial sur une largeur de 100 à
500 mètres; il correspond à l'ancien cours de
l'Aar et à sa zone d'inondation; dans la caténa
décrite,   (p31,   32   et   33   constituent   ce
deuxième système, caractérisé par une in-
fluence nulle ou faible du cours d'eau, la do-
minance des espèces climaciques et la prépon-
dérance des phénomènes autogènes. D'anciens
chenaux de crues témoignent de l'origine al-
luviale de ces stations.
8.2.8     Système caténaire de l'objet
53: Niederried-Oltigenmatt
(Aar)
8.2.8.1   Situation (fig. 8.10)
Le système caténaire se développant sur l'île
du lac de retenue présente 7 phytocénoses ap-
partenant à 5 coenotaxons; ces phytocénoses
sont disposées dans le graphe dans l'ordre de
la zonation observée sur la terrain.
Les phytocénoses  (¡935, 37 (forêt de saule
blanc) sont composées de synusies A, B et H
typiques des milieux marécageux inondés. La
synusie B ne contient pas Salix alba, ce qui
explique l'absence de relation (flèche) entre B
et A: B ne contribue pas à la régénération de
A. La pauvreté en espèces des synusies H et h
peut être mise en relation avec la hauteur et la
durée des inondations (les troncs des arbres
indiquent des inondations de l'ordre d'un
mètre d'eau durant une partie de l'année).
L'intensité de cette contrainte écologique est à
même de provoquer la sélection d'un petit
nombre d'espèces adaptées (FRONTIER et
PICHOD-VIALE 1991: voir également le
commentaire de la caténa de l'objet 64, chap.
8.2.9).
Les phytocénoses  (¡£) 34, 36 (forêt de saule
blanc à frêne) présentent des synusies B et a
de forêts hygrophiles des stations stables. Les
synusies A, H et h caractérisent les stations
humides à marécageuses. Le décalage dans Ia
composition floristique des strates A, a et B est
lié à un événement intervenu entre l'installa-
tion de A et de a.
8.2.8.2    Dynamique
Les cinq phytocénoses forestières sont cha-
cune liées avec leurs voisines par la présence
82                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
de syntaxons élémentaires communs; aucune
unité ne possède de syntaxon élémentaire A, H
ou h caractéristique exclusif. En application
des critères (voir chap. 8.1), la série est spatiale
entre (¡E)38 et (p35, puis elle est temporelle.
La composition syntaxonomique des phyto-
cénoses Ç>39, 35, 37 et (¡034, 36, 40 définit
deux ensembles principaux colonisant des mi-
lieux aux conditions écologiques homogènes.
La transition d'un ensemble à l'autre passe
obligatoirement par un changement des carac-
tères de la station, en l'occurrence de la topo-
graphie, car Al ne s'installe pas dans les
mêmes stations que a30; l'origine naturelle ou
artificielle de ce changement n'est pas établi.
En incluant dans le graphe les roselières co-
lonisant la bande de contact avec l'eau libre
(lac de barrage), on distingue les trois en-
sembles de phytocénoses suivants:
(7)38              :  roselière (système non étu-
^                       dié ici)
û)39, 35, 37   :  ^01^1  de   saule  blanc   et
*     '     '            manteau de saule des van-
niers
(2)34,36,40   :  forêt de saule blanc à frêne
L'ensemble incluant la forêt de saule blanc et
le manteau à saule des vanniers pose un pro-
blème concernant son évolution autogène.
Comme le manteau ne contient pas les espèces
constitutives de A2 ou Al, il n'est pas possible
de lier B109 à A2 par une flèche de
«développement en superposition»; les deux
phytocénoses sont donc:
-   soit juxtaposées (relation spatiale),
-   soit confondues au sein d'une seule phyto-
cénose.
Les éléments à disposition ne permettent pas
de trancher.
A l'intérieur du dernier ensemble, l'évolution
autogène suffit à provoquer le passage d'une
phytocénose à l'autre; (dans le sens <p34, 36
à (p40). La transition directe de la forêt de
saule blanc à la forêt de frêne constitue un in-
téressant exemple de transformation forestière
(passage d'une forêt d'essence à bois tendre à
une forêt d'essence à bois dur). L'aulne blanc
n'intervient pas dans cette transformation,
contrairement au cas de l'objet 47 cité dans la
série précédente (objet 48).
Le système caténaire de Niederried constitue
une série topographique jeune (prédominance
des forêts pionnières de saule blanc) dont la
dynamique est liée aux fluctuations d'un plan
d'eau (lac de retenue hydroélectrique); il se
distingue d'un véritable système alluvial car les
processus mécaniques n'interviennent pas à
l'occasion des crues. L'inondation périodique
et l'alluvionnement faible de matières fines
simulent un fonctionnement proche de celui
des cours inférieurs en méandres tel que celui
de la March près de sa confluence avec le
Danube en aval de Vienne (DRESCHER 1977,
Laboratoire d'écologie végétale et de
phytosociologie de l'Université de Neuchâtel
1993).
8.2.9     Système caténaire de l'objet 64
(hors inventaire): Chéseau
(Sarine)
8.2.9.1   Situation (fig. 8.11)
Six phytocénoses classées dans 5 coenotaxons
composent cette caténa; elles sont ordonnées
dans le graphe dans l'ordre de la zonation ob-
servée; cette série spatiale correspond à un
gradient croissant de hauteur de la station par
rapport au niveau du lac et de la Sarine.
Tout le système caténaire est soumis aux
inondations annuelles du lac de Gruyère;
l'amplitude de variation est de 12 mètres
(sources: Entreprises électriques fribour-
geoises: courbes de variation du niveau du
lac). Seule Ç) 159 ne présente pas de trace
d'inondation directe (légère butte).
La synusie H262 est présente dans l'ensemble
du système; elle couvre la majeure partie de
l'objet 64 (plus de 60 hectares). Il est vrai-
semblable qu'elle soit liée à l'inondation.
FRONTIER et PICHOD-VIALE (1991) men-
tionnent le cas plus général de peuplements
végétaux et animaux gardant en permanence
un caractère pionnier en raison de conditions
agressives du milieu. Dans cette caténa, les
inondations fréquentes sélectionnent un petit
nombre d'espèces résistant aux conditions in-
stables; l'impression de permanence est due à
l'élimination des espèces ne supportant pas ces
conditions agressives ou instables (contrainte
écologique).
La synusie H282 colonise, à l'époque des
basses eaux (automne), les grèves de sédiments
exondées seulement quelques mois par année.
Cette synusie ne contient pas d'espèces li-
gneuses. L'absence d'espèces ligneuses est liée
à la courte durée d'exondation et à l'inonda-
tion du milieu à l'époque de la diffusion des
graines de saule (mai-juin).
Les 6 phytocénoses décrites appartiennent à 5
coenotaxons différents; cette diversité n'est
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
83
qu'apparente car les syntaxons élémentaires
présentent de nombreuses espèces communes;
la composition spécifique de AOOl, B106,
B109 et BIlO est basée sur la combinaison de
4 espèces de saule (Salix alba, S. viminalis, S.
triandra, S. purpurea); H280 et H282 présen-
tent de nombreuses espèces communes; H262
colonise l'ensemble du système.
8.2.9.2  Dynamique
Les six phytocénoses constituant la caténa
peuvent être groupées en deux ensembles:
Ç60 à 63 et (p 158: série de la forêt de saule
blanc
(p 159: forêt de transition
La série de la forêt de saule blanc débute par
la présence de H282 seul, du côté aval du
profil topographique. De   (p60 à   (¡962, la
durée d'exondation permet le développement
de H262 et d'une synusie b ou B. La série se
termine avec la forêt de saule blanc .(futaie).
(p 159 constitue à elle seule un ensemble sé-
paré en raison de trois syntaxons élémentaires
différentiels; parmi ces derniers, BlOl et bl25
ne possèdent pas d'espèce précurseur dans les
strates inférieures; leur origine est liée à des
phytocénoses situées à l'extérieur de Ia caténa.
Dans la première série, l'évolution autogène
conduit à la transformation des fourrés de
saules (quatre espèces) en forêt monospéci-
fique de saule blanc. Salix alba est la seule
espèce capable de dépasser la hauteur des
fourrés et de constituer un perchis, puis une
futaie. D'après les observations effectuées sur
place, Salix viminalis présente une meilleure
croissance dans les premiers stades d'installa-
tion que Salix alba (hauteur moyenne d'un
peuplement équienne mixte: Salix alba 0,3 à
0,4 m, Salix viminalis 0,5 à 0,7 m). Cette
hauteur correspond à celle de fourrés d'une
année observés par DISTER (1980) au bord
du Rhin. Dès le stade de fourré haut (env. 6
m de hauteur), l'émergence de Salix alba se
produit et la futaie se met en place. Salix
viminalis et Salix triandra se maintiennent et
constituent le sous-bois arbustif.
Les relations entre les synusies H sont de
nature temporelle; elles sont liées au dépôt de
sédiments et à la stratégie de colonisation de
milieux neufs:
-   H262 couvre toute la zonation.
-   H280 et h282 sont proches floristique-
ment et écologiquement.
Les relations entre les synusies B et A sont de
nature temporelle entre Ç)60 et (p62. La sé-
rie dynamique constitue une succession pri-
maire progressive. Tout en aval de la série, le
développement d'une phytocénose au delà du
stade h282 est stoppé par la durée des inonda-
tions (succession primaire cyclique).
(pl59 constitue, avec l'apparition de trois
nouvelles synusies, un stade d'une transition
de la forêt de saule blanc vers une autre
phytocénose. Comme dans le cas de
Niederried, un événement naturel ou artificiel
est intervenu entre l'installation de A001 et de
BlOl; cet événement (atterrissement, remblai)
a permis l'installation de bl25 (Ribo rubri-
Loniceretum xylostei typicum), et peut-être de
H257, dont les composantes floristiques vien-
nent partiellement de l'extérieur du système
décrit (forêts d'aulne blanc riveraines de la
Sarine situées plus en amont, forêts alluviales
et climaciques environnantes).
Le système caténaire de Chéseau est unique
dans l'échantillonnage du présent travail; il
contient plusieurs stades d'installation des
fourrés et forêts de saule blanc et de saule des
vanniers sur de très vastes surfaces de sédi-
ments neufs; malgré son origine artificielle, il
caractérise un système dynamique de cours
d'eau lent et de bord de lac. A l'instar du
graphe systémique précédent, la présence de
fortes inondations et l'existence d'une méga-
phorbiaie liée à une telle contrainte rapproche
ce site du système alluvial visité à la March
autrichienne (DRESCHER 1977, Laboratoire
d'écologie végétale et de phytosociologie de
l'Université de Neuchâtel 1993).
8.2.10   Système caténaire de l'objet
66: Les Auges de Neirivue
(Sarine)
8.2.10.1 Situation (fig. 8.12 a et b)
Le système contient 13 phytocénoses apparte-
nant à 10 coenotaxons. Ces phytocénoses sont
disposées sur le graphe selon l'ordre de la zo-
nation noté sur le terrain. Les phytocénoses
¢)71   et   CIO,  de  même  que   Ç)l61   et
<p397, sont regroupées dans le coenotaxon
CoE 1009.
Les relations intraphytocénotiques sont nom-
breuses entre les strates H, B et A dans tous les
types de coenotaxons à l'exception des fourrés
de saule drapé; l'aulnaie blanche (¡9397 pré-
84
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
sente un rajeunissement à'Alnus incana  dans
les synusies B et b. Dans Ç)69 (fig. 8.12 b),
Alnus incana passe également de b à a
(perchis de 8-10 m). Les autres relations
concernent les espèces climaciques (surtout
Ulmus   glabra,   Acer   pseudoplatanus) et
Fraxinus excelsior. Dans (¡069 et ^9163, les
synusies b et B contiennent de nombreuses es-
pèces d'arbres climaciques.
8.2.10.2 Dynamique
Les relations interphytocénotiques concernent
d'abord le passage des fourrés alluviaux aux
futaies.   Ç)68 constitue la phytocénose «de
départ». Il manque dans la caténa, ainsi que
dans tout le site, un fourré alluvial dominé par
Alnus incana susceptible de mettre en place le
syntaxon A19.
La série du Lilio  martagon-Alnocoenetum
incanae est la plus répandue dans Ia caténa.
La transition entre l'aulnaie et la hêtraie à
frêne se fait par l'intermédiaire de a29 (Aceri
pseudoplatani-Fraxinetum excelsioris).   (p64
constitue, malgré son attribution au CoE 1012,
le compartiment «frênaie» de la zonation. Les
relations unistrates intersynusies herbacées
présentent un gradient décroissant de l'humi-
dité, de la lumière et de l'azote et croissant de
la sédimentation. Le % de crue est de 50 dans
H201 et H205, de 0 dans H230.
La série du Campanillo cochleariifoliae-
Echiocoenetum vulgaris commence égale-
ment à (¡0160; la liaison Bl 03/Bl 08 se situe
dans la même association végétale; le passage
H232/H274 présente un gradient décroissant
des indices F, N, H, D et un gradient croissant
de l'indice L, des traces de crues et du niveau
de la station. <p66 présente un substrat 'cail-
louteux indiquant une sédimentation très
grossière (crues violentes).
Une courte série constituée de (¡068 et (p 162
colonise les bras de crue partiellement inondés
au sein de la forêt montagnarde d'aulne blanc.
La série du Hieracio murorum-
Salicicoenetum elaeagni est liée par H232 et
B103-A24.  <j9l63 constitue une phytocénose
complexe contenant 5 synusies herbacées co-
lonisant des microstations différentes. La liai-
son H232-H276 montre un gradient décrois-
sant des indices F, N et H et des traces de crues
ainsi qu'une légère élévation du niveau du
substrat.
La série (partielle) du   Hieracio murorum-
Alnocoenetum incanae est comparable à la
précédente.
Le graphe systémique de la caténa des Auges
de Neirivue caractérise une zone alluviale de
l'étage montagnard inférieur; les forêts d'aulne
blanc, la forêt de hêtre à frêne y occupent
une large place; la prairie sèche des alluvions
grossières (steppe alluviale) y est présente. Le
régime hydraulique modifié (turbinage à 5
km en amont, pas de charriage de sédiments)
ne met plus de sédiments neufs à disposition
de la colonisation végétale et la série dyna-
mique ne présente quasiment pas de fourrés
d'essences pionnières (absence des premiers
stades de la succession).
8.2.11    Système caténaire de l'objet
108: Widen bei Realp
(Furkareuss)
8.2.11.1  Situation (fig. 8.13)
Le système contient 7 phytocénoses classées
dans trois coenotaxons élémentaires consti-
tuant les trois principaux compartiments
(ensembles) de la caténa.
Le premier (CoE 1006) contient les surfaces
ouvertes du lit de la Reuss ainsi que les clai-
rières des fourrés alluviaux de l'unique terrasse
alluviale du système, située à une hauteur de 1
à 1,5 m par rapport à la rivière; le syntaxon
H278 (Rumici scutati-Agrostietum giganteae
dactyletosum glomeratae) constitue la com-
munauté pionnière des sédiments siliceux nus.
Le deuxième ensemble réunit les fourrés de
saules (diverses espèces) et d'aulne vert colo-
nisant la terrasse alluviale; bll6 constitue un
fourré bas (hauteur: 1-2 m) et dense
(recouvrement: 90 à 100%). B118 contient
Salix daphnoides et Salix pentandra; il
constitue une strate haute (hauteur: 3-8 m) et
lâche (recouvrement: 40 à 60%). La présence
de Bl 18 sans fourré bas a été notée dans
(p 389. Le troisième ensemble est une haute
levée de sédiments grossiers (hauteur: 1,8 m
par rapport à la rivière) colonisée par H278
qui contient, dans ce cas, plusieurs espèces dif-
férentielles à tendance xerophile (notamment
Hippocrepis comosa, Thymus pulegioides et
Dianthus carthusianorum).
8.2.11.2 Dynamique
Les relations intraphytocénotiques concernent
les paires de synusies H278 et bl 16
(croissance des plantules de saules pour
constituer le fourré bl 16) et bll6-B118
(émergence de Salix daphnoides et S.
pentandra). Aucune espèce ligneuse n'a été
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
85
repérée dans H208 et H277 (mais un seul
relevé est à disposition pour chaque synusie).
Les relations interphytocénotiques concernent
le passage entre (¡0395 et (¡0391 qui corres-
pond à l'installation du fourré fermé bl 16.
H208, mégaphorbiaie nitratophile, se déve-
loppe à l'ombrage des fourrés de saules sur un
sol limono-sableux fin qui a fait l'objet d'un
dépôt de limon gris de 20 cm d'épaisseur lors
des crues de 1987 (profil pédologique à dis-
position chez l'auteur); h277 (sous-association
typicum de H278) constitue la strate h. La re-
lation entre Ç)389 et (¡0394 est de type spa-
tial; les tendances des indices écologiques sont
inverses de celles du passage précédent, à l'ex-
ception de la hauteur de la station qui aug-
mente par rapport à celle de la première ter-
rasse.
La caténa décrite à Realp caractérise un sys-
tème de l'étage subalpin transformé par
l'homme; la végétation alluviale, colonisant
principalement la rive droite du cours d'eau, a
fait l'objet d'un endiguement dans la partie su-
périeure du site (en amont de la station étu-
diée) et le cours d'eau a été dragué suite aux
crues de 1987; il présente une incision (rives
d'une hauteur de 1,5 mètres) qui rend l'inon-
dation périodique exclue. Une alimentation
hydrique des fourrés alluviaux est assurée par
des ruisseaux serpentant sur la terrasse allu-
viale avant d'affluer à la Reuss. Malgré ces
transformations, le site conserve un intérêt
pour l'étude de la végétation; il possède de
nombreux caractères communs avec le sys-
tème naturel décrit à Gletsch (objet 143).
8.2.12   Système caténaire de l'objet
113: Vallon de l'Allondon
(Allondon)
8.2.12.1 Situation (fig. 8.14)
Le système contient 10 phytocénoses apparte-
nant à 8 coenotaxons élémentaires. Toutes les
phytocénoses ont été réunies au sein de la
même caténa. Deux phytocénoses ont été ré-
unies (<p473 et (¡0474: fourrés xerophiles).
Le début de la série de VHedero helicis-
Quercocoenetum roboris comporte un banc
de sédiments nus; les diverses communautés
pionnières colonisatrices des graviers et dé-
crites par THEURILLAT et MATTHEY
(1987) n'ont pas fait l'objet de relevés. Les
fourrés de saule drapé colonisent le lit princi-
pal et les terrasses alluviales inférieures (0,5-
Im par rapport au cours d'eau) et constituent
par endroit des futaies basses. La forêt de
frêne (¢)470) qui s'installe sur les terrasses
moyennes et supérieures est structurée en
strates occupant tout l'espace disponible. La
forêt de chêne pédoncule et de chêne sessile
ne diffère de la forêt de frêne que par la pro-
portion des espèces arborescentes dans la ca-
nopée; elle est installée sur les terrasses supé-
rieures (hauteur de 3-4 mètres par rapport à la
rivière) et comporte des essences ligneuses des
Pruno àvii-Carpinetalia betuli ainsi qu'une
synusie herbacée identique à celle des forêts
climaciques environnantes.
La forêt d'aulne blanc et d'aulne noir présente
plusieurs caractères atypiques par rapport aux
formations de ce type:
-    Elle contient une strate arborescente (a36)
comportant 5 espèces, alors que les peu-
plements d'aulne n'en comportent généra-
lement qu'une seule.
-    Les deux espèces d'aulnes cohabitent alors
qu'elles sont séparées dans la plupart des
cas.
-    Elle comporte deux strates arbustives
développées.
THEURILLAT et MATTHEY (1987) et
ETTER et MORIER-GENOUD (1963) n'ex-
pliquent pas cette particularité que nous inter-
prétons comme étant liée à la zone de contact
entre une station riveraine de cours d'eau à ca-
ractère montagnard (favorable à Alnus
incana) et une station marécageuse de l'étage
collinéen inférieur relevant du domaine
à1 Alnus glutinosa (RAMEAU et al. 1989).
La série xérique du Peucédano oreoselini-
Caricicoenetum liparocarpos hippophaeoco-
enetosum rhamnoidis débute sur une haute
terrasse alluviale de sédiments grossiers
(hauteur: 3 m par rapport au niveau de la ri-
vière) par une prairie sèche h289.  Ç)473 et
474 constituent des fourrés xerophiles
(comprenant notamment un manteau bas d'ar-
gousier) colonisateurs de la prairie. Une chê-
naie ouverte, riche en graminées et cypéracées,
ne comportant pas d'espèce hygrophile (pas
de Fraxinus) mais des espèces ligneuses des
Pruno avii-Carpinetalia betuli a été placée
dans la série xérique comme attracteur clima-
cique. On relèvera la parenté des forêts de
chêne constituant les extrémités des deux sé-
ries.
8.2.12.2 Dynamique
Les relations intraphytocénotiques se dévelop-
pent dans les forêts de frêne ((¡0470) et de
chênes ((¡0468, 471). Elles caractérisent Ie
86
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
compartiment phytocénotique le plus proche
du climax.
Malgré Ia liaison établie par Fraxinus excelsior
et Salix elaeagnos entre (jf)466 et (¡0470, les
éléments à disposition sont jugés insuffisants
pour définir une relation temporelle entre le
fourré de saule drapé et la futaie de frêne; par
contre, la proximité entre (¡0470 et  (¡9468
(deux synusies communes, deux espèces
d'arbres dominants communes) permet d'éta-
blir un lien temporel.
La forêt d'aulne se développe sur une terrasse
alluviale moyenne, dans la zone d'inondation
d'un petit affluent de l'Allondon; elle est liée
au système par une relation spatiale.
Dans la série xérique, les relations temporelles
sont fondées sur la ressemblance floristique
des diverses synusies en présence, ainsi que sur
la fourniture, par B124, des espèces constitu-
tives de a32.
De manière générale, la succession des phyto-
cénoses de l'objet 113 est difficile à établir en
raison du manque de synusies créant des liens
entre les divers types de fourrés et de forêts.
La forte ressemblance des deux attracteurs
climaciques, ainsi que le statut phytosociolo-
gique et écologique mal défini de la forêt
d'aulne noir et d'aulne blanc ajoutent encore à
la difficulté. Une campagne supplémentaire de
relevés synusiaux ou un affinement méthodo-
logique de l'approche de la dynamique se-
raient nécessaires pour établir les liens entre
les synusies, les phytocénoses et les stations de
cette zone alluviale.
8.2.13   Système caténaire de l'objet
133: Finges (Rhône)
8.2.13.1 Situation (fig. 8.15 a et b)
Le système contient 18 phytocénoses apparte-
nant à 10 coenotaxons élémentaires; certaines
phytocénoses apparaissent plusieurs fois sur le
graphe pour des raisons de présentation. On
n'a pas distingué les phytocénoses de la rive
droite (secteur fonctionnel du Russenbrunnen)
de celles de la rive gauche (secteur du
Rottensand et de Millieren ).
Les relations intraphytocénotiques sont carac-
térisées par une forte représentation des es-
pèces ligneuses alluviales telles qu'Alnus in-
cana, Salix elaeagnos et Populus nigra dans
les synusies H279 et H286 du lit principal; le
F estuco arundinaceae-Calamagrostietum
pseudophragmitis constitue l'association
pionnière des alluvions la plus typique de cet
objet. Il abrite d'une manière exclusive la ré-
génération par semis des principales espèces
ligneuses de faciès, ce qui constitue une obser-
vation conforme à celle de CARBIENER
(1985) qui souligne la dépendance totale des
semis d'espèces ligneuses pionnières pour les
sédiments neufs. Les autres relations intraphy-
tocénotiques concernent des espèces ligneuses
des stations stables ou plus sèches dans les fo-
rêts d'aulne blanc, de peuplier noir et de pin
sylvestre. Ces trois espèces présentent peu de
rajeunissement interne car les essences
d'ombre font défaut dans leur cortège floris-
tique:
-   Atnus incana et Populus nigra sont deux
essences de lumière se régénérant sur des
sédiments neufs.
-   Pinus sylvestris se régénère également par
semis sur les sédiments neufs, à l'intérieur
de H286 de M05 ou de bill (fourrés al-
luviaux de myricaire et d'argousier) ainsi
que, selon WERNER (1985), dans les clai-
rières de la forêt de pin sylvestre (CoE
1036: Melico nutantis-Pinocoenetum syl-
vestris) comme JACQUIOT (1983) le
mentionne également.
Une autre particularité de l'ensemble des
phytocénoses étudiées est le nombre réduit
d'essences ligneuses (semis et plantules) parti-
cipant aux synusies herbacées (à l'exception
de H279 et H286); les relations entre H et b
sont quasiment inexistantes.
Fraxinus excelsior, bien que participant aux
séries de l'aulnaie et de la forêt de peuplier
noir, présente dans toutes les phytocénoses
une vitalité réduite.
8.2.13.2 Dynamique
Les séries dynamiques temporelles sont au
nombre de trois; elles ont pour point de départ
une communauté pionnière de type H279 et
un fourré alluvial de diverses essences.
La série du Polygonato odorati-
Alnocoenetum incanae typicum (CoE 1045)
présente un stade juvénile de fourré bas à my-
ricaire (CoE 1056) d'où émerge le peuplement
d'aulne blanc (BlOl) où cette espèce est for-
tement dominante (indice d'abondance de 5).
Le coenotaxon 1047 constitue l'aulnaie
blanche des terrasses présentant une élévation
moyenne du substrat (env. 2 m); les sédiments
sablo-limoneux déposés par la dernière crue
sont colonisés par H211. Le coenotaxon 1045
s'installe sur les terrasses relativement plus éle-
vées (2,5-3 m); la strate herbacée H210 pré-
sente un cortège d'espèces moins hygrophiles
et aucune trace de crue.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
87
La série spatiale liée au Russenbrunnen
constitue un compartiment non influencé par
le Rhône dont l'alimentation hydrique est plus
régulière. Une forêt d'aulne blanc comportant
la synusie H258 (nitratophile) colonise ce mi-
lieu; la synusie A9 (Salici albae-Populetum
nigrae) présente un recouvrement très faible
(5%).
Les phytocénoses 409 et 403, présentées à la
droite du graphe, contiennent une synusie ar-
borescente haute à Populus nigra (A6). Elles
sont présentées séparément car elles ne peu-
vent être reliées aux phytocénoses 406, 407 et
408 qui ne contiennent pas cette espèce. Cette
série constitue une variante de la série princi-
pale dont on peut déduire que la forêt de
peuplier noir n'est donc pas issue, comme
nous le supposions auparavant, de l'émergence
de Populus nigra  à partir du peuplement al9.
La série du Melico nutantis-Pinocoenetum
sylvestris se caractérise dès le stade de fourré
bas par la présence de la synusie herbacée xe-
rophile H272 (Astragalo onobrychidis-
Artemisietum campestris) qui se développe
sans couverture ligneuse (aucun relevé) ou en
mosaïque avec des fourrés d'argousier (bill)
ou des fourrés de myricaire et de saule drapé
contenant Pinus sylvestris (bl05). Au stade B,
le pin est encore en compagnie de Salix
elaeagnos et de Populus nigra, mais il domine
le peuplement. Dans la forêt proprement dite
(CoE 1036, hauteur: 20 m), Populus nigra et
Betula pendula sont encore présents dans la
synusie A. La forêt de pin sylvestre possède
une strate arbustive attribuée au Berberiâo
vulgaris-Rhamnetum cathartici (bl24), une
strate B contenant Quercus pubescens et une
strate a contenant notamment Salix elaeagnos,
espèce présente dans l'ensemble des
formations de cette série.
Un haut fourré de saule drapé (CoE 1050)
contenant Pinus sylvestris et la synusie bl 13
se développe dans une dépression proche de la
steppe alluviale qui fonctionne comme bras de
crue lors des événements hydrauliques excep-
tionnels; il est lié à la série par des relations
spatiales.
La pinède pionnière des alluvions du
Rottensand n'a pas fait l'objet de relevés phy-
tosociologiques dans le cadre du présent tra-
vail; étant donné qu'elle contient les synusies
H272, bl24 et A4 (observation personnelle)
elle aurait pris place, dans la série, entre les co-
enotaxons 1057 et 1036.
Les trois séries décrites correspondent à celles
établies par WERNER (1985) du moins en ce
qui concerne les stades finaux.
La question d'un climax fonctionnant comme
attracteur des séries autogènes se pose à
Finges; la pinède semble à même d'assumer
cette fonction et de se régénérer sur place au
même titre qu'une forêt climacique dans
d'autres régions; mais l'aulnaie blanche et la
forêt de peuplier noir ne possèdent pas les
éléments floristiques susceptibles de constituer
une pinède à long terme. Le type de phytocé-
nose issu d'une évolution autogène des aul-
naies et des forêts de peuplier noir contient
vraisemblablement des espèces telles que
Prunus avium et Betula pendula   (voir a31
dans  <p408), éventuellement aussi Fraxinus
excelsior et Ulmus glabra, mais de tels peu-
plements n'ont pas été décelés dans le cadre du
présent travail.
Malgré un sévère système d'endiguement et un
débit réduit par un prélèvement permanent
(VERSUCHSANSTALT FÜR WASSERBAU
1988), la zone alluviale de Finges possède les
caractères d'un système dynamique; les impor-
tantes crues récentes (1987, 1993) et les dé-
bordements qui en ont résulté ont favorisé le
développement de communautés herbacées et
ligneuses pionnières tout en rajeunissant, sans
les détruire, de vastes secteurs de forêts allu-
viales. La dimension du site est garante de la
diversité des stations, des phytocénoses et des
séries dynamiques qui leur sont liées.
8.2.14   Système caténaire de l'objet
143: Gletschbode (Rotten)
8.2.14.1 Situation (fig. 8.16)
Le système contient 8 phytocénoses classées
dans 5 coenotaxons élémentaires. Les phyto-
cénoses sont réunies dans trois ensembles
principaux.
Le premier (<J?423 et 425) contient H283
(Epilobietum fleischen trifolietosum palles-
cens) qui constitue le groupement colonisa-
teur des surfaces sableuses des bancs d'allu-
vions siliceuses dans le lit du Rhône et inon-
dées régulièrement durant la période de végé-
tation. Le deuxième ensemble contient les
fourrés de saules situés sur les terrasses allu-
viales inférieures, surélevées d'environ 0,5 m
par rapport au niveau du lit. Ils subissent éga-
lement l'effet régulier des hautes eaux; leur
structure est très dense (recouvrement de 80%
à 100%); une première strate dominée par
Alnus viridis et Salix hegetschweileri se déve-
loppe jusqu'à deux ou trois mètres de hauteur;
bl20 constitue le manteau de ces fourrés bas;
les stations les plus stables voient l'émergence
des grands arbustes, Salix daphnoides et Larix
decidua (B 115). Salix pentandra n'a pas été
décelé; il est pourtant mentionné dans cinq
88                                                        Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
relevés (sur quinze) effectués par
SCHUBIGER-BOSSARD (1988) dans Ie
même site. Le troisième ensemble contient à
nouveau H283 qui colonise les moraines
proches de la zone alluviale située à un niveau
supérieur de 1 mètre par rapport au lit du
Rhône; la synusie herbacée est identique à
celle du lit principal, mis à part certaines es-
pèces différentielles comme Hieracium
intybaceum ou Cirsium acaule. La synusie
différentielle bl 19 (Rhododenâretum
ferruginei), absente de la zone d'inondation,
caractérise les landes subalpines.
8.2.14.2 Dynamique
Les relations intraphytocénotiques concernent
les paires de synusies H283-bll7 et bl 16-
Bl 15. Aucun semis et aucune plantule de
Salix ou d'Alnus n'a été repéré dans H277
comme d'ailleurs dans H283 de la moraine
proche. H277 constitue une véritable méga-
phorbiaie dont la force de concurrence ajou-
tée à l'ombre portée par les fourrés, semble dé-
favorable aux semis des espèces ligneuses.
Les relations entre (¡9425 et (p426 sont dues
aux plantules d'espèces ligneuses de H283.
Toutes les espèces de saules (et l'aulne vert)
constituant les fourrés alluviaux (à l'exception
de Salix helvetica et S. purpurea) y sont pré-
sentes. Comme dans le cas des zones alluviales
montagnardes, les principales espèces li-
gneuses alluviales semblent liées aux surfaces
de sédiments nus pour la germination de leurs
diaspores. La transition entre les fourrés et la
moraine voisine est de type spatial, à défaut
d'éléments caractérisant une série temporelle;
il n'est d'ailleurs pas exclu que de tels dépôts
aient été mis en place à la faveur d'un événe-
ment géomorphologique lié à la rivière (forte
crue liée à un éboulement...); indépendam-
ment de leur origine, les phytocénoses (p 424,
429 pourraient constituer des «steppes allu-
viales subalpines».
La caténa décrite à Gletsch caractérise un
système alluvial intact de l'étage subalpin; à
cet égard, elle se différencie de celle de Widen
bei Realp (objet 108); les terrasses alluviales
et les îles y sont clairement définies et périodi-
quement remaniées par le cours «en tresse»
que le Rhône (Rotten) forme dans sa plaine
alluviale. La série correspond à la succession
décrite par SCHUBIGER-BOSSARD (1988)
dans l'étude de la colonisation végétale suite
au retrait du glacier.
8.2.15   Système caténaire de l'objet
147: Soria (Ticino)
8.2.15.1  Situation (fig. 8.17)
Le système caténaire contient 7 phytocénoses
appartenant à 3 coenotaxons élémentaires; les
phytocénoses sont issues de deux secteurs du
même objet et sont ordonnées approximati-
vement selon la hauteur croissante des stations
par rapport au niveau de la rivière.
Les surfaces de sédiments colonisées à divers
degrés par H278 sont largement représentées
suite aux crues de 1987. Dans la série du
Lamiastro flavidi-Petasitocoenetum hybridi,
le fourré bl04 contient, entre autres espèces:
Salix elaeagnos, S. daphnoides et Alnus
incana. Deux fourrés d'aulne blanc
(accompagné de Salix daphnoides et de S.
nigricans)   constituent (¡9485 et 480 avec la
synusie H207 (Lamiastro flavid't-Petasitetum
hybridi). ¢)486 et 481 présentent Ia même
combinaison de synusies avec une strate a
(hauteur:   18   mètres)   dans    (¡9486.   a28
présente une combinaison spécifique où Alnus
incana     domine  (indice  3),  raison  pour
laquelle (¡9481 a été assimilée au CoE 1079;
il en constitue un élément atypique.
La série du Campanillo cochleariifoliae-
Echiocoenetum vulgaris colonise les points
hauts (env. 2 mètres par rapport au niveau de
la rivière) d'une vaste terrasse alluviale décapée
par la crue de 1987. La synusie H274 est par-
ticulièrement bien développée et contient 48
espèces.
8.2.15.2 Dynamique
Les relations intraphytocénotiques sont peu
nombreuses dans la série de l'aulnaie; les sy-
nusies B et b contiennent les essences de forêts
montagnardes non alluviales qui vont partici-
per à la mise en place de a28.
Les relations interphytocénotiques principales
concernent Ie passage de H278 à H207 à la
faveur d'une sédimentation fine qui va recou-
vrir le banc de sédiments et constituer la ter-
rasse alluviale; H207 s'installe et occupe en-
suite Ia strate herbacée dans toute la série tem-
porelle. La mise en place de BlOl intervient
soit à partir de bl04, soit à partir d'un blOl
(non constaté) issu de semis; BlOl de (¡0485
colonise un bras de crue surbaissé en bordure
de la zone alluviale; a28 constitue le stade le
plus avancé de la série en direction du climax.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
89
Le graphe systémique de la caténa de l'objet
147 caractérise une zone, alluviale de l'étage
montagnard supérieur; les fourrés de saule
drapé et la forêt montagnarde d'aulne blanc
constituent les compartiments boisés; la prairie
sèche des alluvions grossières (steppe allu-
viale) y est présente, à l'instar des autres sites
décrits à l'étage montagnard (objets 34, 66).
Le régime hydraulique, perturbé par des déri-
vations en amont (sources: renseignements de
l'administration du canton du Tessin), diminue
de moitié le débit moyen mais n'empêche pas
le rajeunissement des stations par les crues.
8.2.16   Système caténaire des objets
158: Ai Fornas et 156: Bassa
(Moesa)
8.2.16.1 Situation (fig. 8.18)
Le système contient 7 phytocénoses apparte-
nant à 5 coenotaxons élémentaires. Les phyto-
cénoses des deux objets ont été réunies afin de
consolider l'échantillonnage; les deux objets
appartiennent au même secteur fonctionnel,
présentent les mêmes caractères et ne sont
éloignés que de 1,5 kilomètres. Les phytocé-
noses sont ordonnées dans un ordre corres-
pondant approximativement à l'altitude crois-
sante des stations par rapport au niveau de la
rivière.
(¡0496 appartient au lit majeur de la Moesa et
présente, dans a9 (fourré de 10 mètres de
hauteur), plusieurs espèces d'essences à bois
tendre, à savoir: Populus nigra, P. alba, P.
tremula, Alnus incana, Salix alba, S. elaea-
gnos. Les communautés pionnières des sédi-
ments caillouteux-sableux du lit n'ont pas fait
l'objet de relevé. Les forêts d'aulne blanc co-
lonisent les terrasses alluviales situées à une
hauteur de 2 à 3 mètres par rapport au niveau
du cours d'eau; cette altitude est due à l'impor-
tante incision du cours d'eau. Les forêts de
frêne,  caractérisées notamment par a34 et
h223 ((¡0493, 494 et 497), sont installées sur
les terrasses alluviales situées à une hauteur de
3 à 4 mètres au dessus de la rivière. La forêt
de frêne à peuplier noir a été placée dans une
série partielle séparée car, Populus   nigra
n'étant pas présent dans (¡0396 et (¡9495, elle
ne pouvait s'insérer dans la série principale.
Cp 498 est une forêt d'aulne noir et d'aulne
blanc colonisant une dépression alimentée par
un ruisseau au bas de la forêt de pente (limite
de la zone alluviale) et fonctionnant comme
bras secondaire lors des crues exceptionnelles.
Dans le graphe systémique, les mosaïques des
synusies herbacées (H) ont été représentées
par des «superpositions spatiales» pour des rai-
sons pratiques.
8.2.16.2 Dynamique
Les relations intraphytocénotiques sont déve-
loppées dans les forêts d'aulne et de frêne.
Fraxinus excelsior et Tilia cordata consti-
tuent les liens les plus fréquents entre les di-
verses strates.
Les passages de (¡0496 à (J0396 et de (J0495
à   (J0494  sont  liés  aux  espèces  ligneuses
constituant les strates arborescentes. Dans les
deux cas, la transition est liée à une élévation
topographique bien visible (changement de
terrasses alluviales). Les synusies communes à
plusieurs phytocénoses sont nombreuses dans
la  caténa considérée.   (¡0495   constitue  la
phytocénose de transition de la forêt d'aulne
blanc à la forêt de frêne: H223 est la synusie
précurseur.  (¡0498 constitue une enclave dans
le système de terrasses alluviales, dont les rela-
tions avec les autres forêts sont de nature spa-
tiale. H284 n'a pas été reliée à H223 car il
s'agit d'une communauté basale à Matteucia
struthiopteris.
La série temporelle du Salvio glutinosae-
Fraxinocoenetum excelsioris caractérise un
système alluvial perturbé; l'importante incision
du cours d'eau a été constatée par CARRARO
(comm. orale) lors de l'étude d'un troisième
site du même secteur (objet 157: Isola); elle a
provoqué le drainage des terrasses alluviales
en raison de la texture grossière des sédiments;
elle a isolé les terrasses alluviales de l'effet de
la rivière, même lors des crues importantes.
Par ailleurs, la composition des synusies b et B,
notamment la fréquence et la vitalité de
Fraxinus excelsior et Tilia cordata sous les
synusies a21 et al9, caractérise une transfor-
mation générale des forêts alluviales en direc-
tion du coenotaxon 1043 (forêt de frêne).
La phytocénose (¡0497, présentée à la droite
du graphe, contient un syntaxon arborescent
haut à Populus nigra (A6); elle est présentée
séparément car elle ne peut être reliée  à
(p396   etÇ)495   qui   ne   contiennent   pas
Populus nigra. Elle génère donc une variante
de la série principale.
Du point de vue géobotanique, les deux objets
étudiés possèdent plusieurs communautés
originales rencontrées presque exclusivement
au Sud des Alpes au cours de cette étude; ce
sont:
90                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
H284:    communauté basale à Matteucia
struthiopteris
H222:    Geo urbani-Caricetum brizoidis
H223:    Dryopterido filicis-maris-Salvietum
glut ino sae
a34:       Alno incanae-Fraxineium excelsioris
tilietosum cordatae
L'ensemble des phytocénoses situées sur les
terrasses alluviales est affecté par Ia forte inci-
sion du cours d'eau; ce phénomène a pour
conséquences l'assèchement des stations, le
développement subséquent des synusies ar-
bustives dans les peuplements d'aulne blanc et
la dominance exclusive des processus auto-
gènes dans la dynamique forestière. Les
groupements pionniers colonisateurs du lit
principal sont, quant à eux, soumis à une dy-
namique intense. A l'instar de la caténa de
l'objet 18 (Thurauen Wil-Weieren), les phyto-
cénoses intermédiaires font quasiment défaut.
8.2.17   Système caténaire de l'objet
171: Maggia (Maggia)
8.2.17.1 Situation (fig. 8.19)
Le système, décrit dans les environs du village
de Someo, contient 8 phytocénoses apparte-
nant à 7 coenotaxons élémentaires; elle appa-
raissent toutes dans le graphe; la synusie bl05,
non relevée au cours du travail de terrain, a été
ajoutée dans la série afin de disposer d'une
communauté précurseur des essences allu-
viales. Cette synusie est présente dans le lit
majeur du cours d'eau; elle y a encore été
constatée en 1995.
Le lit principal de la Maggia est constitué de
sédiments de textures diverses, du sable moyen
au banc de cailloux; les communautés pion-
nières et les fourrés alluviaux (de myricaire, de
saule drapé et de peuplier noir) y présentent
divers degrés de développement; ces forma-
tions n'ont pas été relevées. Les exhaussements
de sédiments grossiers sont colonisés par di-
vers fourrés xerophiles et par une prairie ca-
ractéristique des stations très sèches (h270;
moyenne indice F: 1,5).
Sur les terrasses alluviales, la forêt de chêne
pédoncule et de chêne sessile, ainsi que la fo-
rêt de frêne et d'autres essences (notamment
Tilia cordata, T. platyphyllos, Prunus avium),
constituent les formations boisées de la série
de développement dans les stations sèches. Sur
le substrat sableux à sabio-limoneux des sta-
tions humides, alimentées par les eaux calmes
de la nappe phréatique ou par des affluents,
s'installent la forêt d'aulne blanc et la forêt de
frêne des dépressions humides; ces deux for-
mations constituent une partie de la série des
stations humides.
8.2.17.2 Dynamique
Les relations intraphytocénotiques sont nom-
breuses dans les phytocénoses <j)503 et 506;
elles caractérisent un rajeunissement interne
des phytocénoses et les espèces dominantes,
pour la plupart semi-héliophiles (Quercus ro-
bur, Prunus avium, Fraxinus excelsior),
semblent disposer de suffisamment de lumière
pour se développer à l'intérieur du peuple-
ment. (2)511 ne présente qu'une seule relation
de développement en superposition. Les four-
rés xerophiles et l'aulnaie blanche n'en présen-
tent aucune.
Les relations interphytocénotiques sont dues à
là présence de syntaxons communs
(notamment H271, bl23, 124 et H223); elles
sont peu nombreuses au niveau des strates ar-
borescentes; de ce fait, les critères de défini-
tion des séries temporelles ne sont pas remplis
et les principales transitions ( (¡9 504- (p5Q6 et
(p5\O-(p503) apparaissent dans le graphe
comme des relations spatiales. La série du
Peucédano oreoselini-Caricicoenetum liparo-
carpos hippophaeocoenetosum rhamnoidis
contient les stades les plus importants, à l'ex-
ception d'un fourré de chêne qui devrait faire
la transition entre les fourrés xerophiles et la
forêt de chêne «adulte»; la forêt de frêne, si-
tuée sur une île du cours principal, est appa-
rentée à la forêt de chêne en raison de trois
synusies communes: elle présente une origine
alluviale plus récente que <j?506 mais ses re-
lations dynamiques avec cette dernière ne sont
pas claires.
La série du Cirsio arvensis-Alnocoenetum in-
canae est incomplète et ne remplit pas les
critères exigés par Ia procédure pour consti-
tuer une série temporelle; la forêt de frêne des
dépressions humides pourrait aussi être déta-
chée complètement de la série alluviale pour
constituer une enclave liée à un affluent.
La caténa décrite à la Maggia est particuliè-
rement diversifiée, comme l'avaient déjà
constaté DIONEA (1990) et CARRARO et al.
(1994). Cette diversité a été insuffisamment
décrite au cours du présent travail et le graphe
systémique comporte des lacunes empêchant
l'établissement de la série principale qui est le
Cirsio arvensis-Alnocoenetum incanae; cette
dernière devrait être complétée notamment par
les stades de développement des principales
phytocénoses, ce qui permettrait vraisembla-
blement d'établir des liaisons temporelles: il
n'est pas exclu par ailleurs qu'une autre série,
non représentée ici, englobe (p5\\ et d'autres
phytocénoses des îles surélevées de la Maggia,
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
91
par exemple, la formation à Populus nigra,
décrite par CARRARO et al. (op. cit.).
8.2.18   Système caténaire de l'objet
226: La Torneresse à l'Etivaz
(Torneresse)
8.2.18.1  Situation (fig. 8.20)
Le système contient 10 phytocénoses apparte-
nant à 5 coenotaxons élémentaires. La pré-
sence de syntaxons communs permet la mise
en évidence de trois ensembles:
Le premier ensemble est constitué de (p90,
93; il s'agit d'une communauté pionnière co-
lonisatrice des alluvions grossières du lit prin-
cipal; le substrat est caillouteux et sableux mi-
néral. Les crues du cours d'eau détruisent ou
perturbent périodiquement la végétation.
Le deuxième ensemble, constitué de (p 89, 88,
91, 84, 86, réunit les fourrés de saule drapé et
les forêts d'aulne blanc à pétasite hybride. Ces
phytocénoses s'installent sur les terrasses
inférieures et moyennes du cours principal
ainsi que le long des affluents parcourant les
terrasses alluviales.
Le troisième ensemble, constitué de (p92, 85,
87, réunit les forêts de saule drapé ou d'aulne
blanc et les forêts d'épicéa; mis à part A24, ces
formations contiennent des syntaxons A, B ou
H caractérisant les milieux stables environ-
nants (espèces du climax).
8.2.18.2 Dynamique
La série du Carduo personatae-
Petasitocoenetum hybridi salicicoenetosum
elaeagni débute par une communauté pion-
nière des alluvions grossières (CoE 1006). Elle
présente, comme tous les groupements coloni-
sateurs du lit principal, une succession allo-
gène cyclique (non représentée), liée aux
crues saisonnières du cours d'eau.
Cette communauté pionnière contient des
semis et plantules de Salix elaeagnos, S.
daphnoides et Alnus incana. Lorsque les
perturbations périodiques (contraintes)
provoquées par les crues diminuent d'intensité,
l'émergence des trois essences ligneuses se
produit; le fourré qui s'installe est à même de
provoquer une sédimentation fine
(exhaussement du sol) par augmentation de la
rugosité du lit et diminution de la force du
courant (PAUTOU 1984, AMOROS et PETTS
1993). Parallèlement à la croissance du fourré
alluvial et à la faveur d'une sédimentation plus
fine     s'effectue     l'installation     de    la
mégaphorbiaie à pétasite H201 (Carduo
personatae-Petasitetum hybridi). La
succession végétale se produit
vraisemblablement au cours de plusieurs
années; la succession géomorphologique
(mise en place de la station) est à même de se
produire en quelques jours à l'occasion de
crues exceptionnelles.
H201 et h233 ne contiennent pas de plantules
des trois essences alluviales, mais des semis et
plantules de Picea abies, de Fraxinus excelsior
et d'Acer pseudoplatanus; il en est de même
pour H225 et h230.
Les synusies B et b des CoE 1005 et 1017
contiennent des rejets et/ou des drageons
à'Alnus incana (RAMEAU et al. 1989); il
s'agit vraisemblablement d'une manifestation
de baisse de vitalité, car nous avons observé
l'émission de rejets en maints endroits dans les
peuplements âgés et sénescents de cette espèce
(cette observation est discutée au chapitre 9.1).
Un rajeunissement naturel de la forêt d'aulne
blanc par les drageons n'a pas été observé dans
cet objet.
Les phytocénoses  (¡084 et  (£)86, présentées
séparément à la droite du graphe, constituent
une variante de la série principale; elles se pla-
cent après CoE 1001 et constituent la forêt
montagnarde d'aulne blanc.
Malgré la présence de syntaxons élémentaires
communs (H201 et h233), l'origine de la sy-
nusie arborescente des forêts d'aulne blanc
(A21 dans CoE 1002) et des forêts de saule
drapé et de saule faux-daphné (A24 dans CoE
1005) reste hypothétique. Le graphe présente
un fourré B103 comme origine de la synusie
A24 de CoE 1005. Une hypothèse pourrait
faire intervenir, au départ, un fourré dont la
proportion des trois espèces ne varierait pas au
cours de la croissance du fourré et qui dicte-
rait la composition de la synusie. A21 seraient
alors issu d'un fourré pur á'Alnus incana,
BlOl, qui se maintiendrait sous le peuplement
adulte de CoE 1002. GANDER (1997)
constate, quant à lui, que la proportion d'Alnus
incana a tendance à augmenter dans les peu-
plements âgés contenant les trois essences en
raison d'un type de croissance plus compétitif
de l'aulne blanc. Cette question est développée
dans le chap. 9.1.7.
Le passage de CoE 1001 à CoE 1005 puis à
CoE 1017 est lié à trois mécanismes évolutifs:
- La croissance des essences arborescentes
alluviales (Alnus, Salix) qui, au cours de
leur cycle vital, passent par les stades ju-
véniles (fourrés), matures puis sénescents;
92                                                        Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
la durée de ce cycle varie entre 40 et 80
ans (OFEFP 1996).
-   La croissance des espèces climaciques et
post-pionnières qui vont, à terme, rempla-
cer les essences arborescentes pionnières.
-   Une succession allogène, provoquée par
les alluvionnements successifs (ou l'inci-
sion du cours d'eau) qui conduit progres-
sivement les terrasses alluviales inondées
périodiquement vers des stations, stables,
indépendantes de l'effet des crues et drai-
nées, donc proches des conditions préva-
lant dans les stations climaciques environ-
nantes.
Le graphe systémique de l'objet 226 met en
évidence d'une manière particulièrement claire
les étapes de la série dynamique et notamment
le parcours de l'épicéa dans les diverses phyto-
cénoses.
8.2.19   Système caténaire du Tessin
italien en amont de Pavie (hors
inventaire) (Ticino)
8.2.19.1 Situation (fig. 8.21)
Le choix d'un secteur d'étude situé à l'exté-
rieur du territoire national visait à compléter
l'échantillonnage avec une zone alluviale rela-
tivement peu transformée de \étage planitiaire
du Sud des Alpes; des bases phytosociolo-
giques existaient en la publication de
SARTORI (1984); la description des groupe-
ments xériques nous semblait intéressante car
elle permettait une comparaison avec les pe-
louses sèches des Alpes centrales et les steppes
alluviales du Nord des Alpes (voir chap.
7.2.3).
La série de YHeâero helicis-Quercocoenetum
roboris débute par divers groupements herba-
cés colonisateurs des bancs de sable et de gra-
vier du lit principal (liste d'espèces à disposi-
tion chez l'auteur). Des fourrés alluviaux
composés de Salix alba, Populus nigra et
Salix elaeagnos colonisent diverses stations
d'un lit principal présentant un cours en tresse
(nombreux chenaux). La forêt de saule blanc
présente diverses strates de développement
aboutissant à la futaie ((p443) qui colonise
les terrasses alluviales inférieures à une altitude
de 2 à 2,5 m par rapport au cours d'eau.
L'empierrement de la rive est probablement
responsable de l'absence, dans le tronçon étu-
dié, du «groupement à Populus alba» décrit
par SARTORI, qui est, selon cet auteur, en re-
lation dynamique et topographique avec la
sous-association ulmetosum du Polygonato
multiflori-Quercetum roboris (représenté par
(¡9441) et les aulnaies hygrophiles, L'aulnaie
marécageuse (<jf)440)   colonise  un  ancien
méandre traversant la forêt de chêne. La série
décrite est donc partielle mais les trois phyto-
cénoses qui la composent (Ç)443, 441, 440)
semblent bien typées si on les compare avec
des relevés (effectués selon la méthode sigma-
tiste) issus des travaux de MOOR (1958),
OBERDORFER (1992b) et SARTORI (1984).
Les phytocénoses décrites sont ordonnées en
deux séries dynamiques; la série xérique du
Sedo sexangulareS'Rumicicoenetum acetoseU
lae se développe sur les dépôts de graviers
élevés (env. 4 m) accumulés par le fleuve au
cours de ses divagations dans la zone alluviale;
elle présente des zones ouvertes colonisées par
h288, synusie très xerophile contenant de
nombreuses espèces annuelles (50,5% de thê-
rophytes et de thêrophytes / hémicryptophytes
dans le spectre écologique pondéré). Associée
à H269, cette synusie colonise le centre des
clairières de la forêt de chêne pubescent et de
chêne pédoncule ((¡0446); la zone de transi-
tion, (manteau forestier et buissons colonisa-
teurs) est constituée par <p445. Honnis H270,
de même composition que les relevés du
Valais central, les autres synusies herbacées
xerophiles (h276 et H271) présentent des va-
riantes dues à la présence d'espèces différen-
tielles du versant sud des Alpes (relevés aty-
piques).
8.2.19.2 Dynamique
Les relations intraphytocénotîques sont relati-
vement peu nombreuses et concernent surtout
les buissons; mis à part quelques germinations
de Quercus dans la strate herbacée, les trois
chênaies décrites ne présentent pas de rajeu-
nissement interne.
Les relations interphytocénotiques sont elles
aussi peu nombreuses; dans la série de
VHedero helicis-Quercocoenetum roboris, les
trois phytocénoses sont très différentes et
aucune ne possède des synusies ou des espèces
ligneuses de la voisine. Les relations y sont
donc de nature spatiale. Dans la série xérique,
les relations sont également de type spatial,
sauf entre  ^)445 et  <j£)446 appartenant au
m'ême coenotaxon.
De manière générale, les deux séries dyna-
miques décrites au bord du Tessin italien sont
incomplètes en raison d'un faible nombre de
relevés; elles contiennent néanmoins des phy-
tocénoses bien typées qui ont servi de réfé-
rence dans la phase typologique du travail.
Les communautés pionnières du lit principal
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse                                                              93
nous ont semblé particulièrement diversifiées
et riches en espèces; l'établissement de séries
dynamiques complètes nécessiterait la prise de
relevés complémentaires notamment dans les
phytocénoses de transition entre les diverses
associations végétales.
6.2.20   Conclusion générale
Les 19 graphes systémiques de ce chapitre
présentent plusieurs points communs, malgré
Ia forte diversité des syntaxons et des coeno-
taxons concernés. La réunion des synusies
dans des groupes phytosociologiques illustrés
par des couleurs (mise en évidence des synu-
sies pionnières (bleues), post-pionnières ou
hygrophiles (vertes) et climaciques (rouges)
permet la définition d'une trame commune
aux systèmes décrits. Ces invariants fonction-
nels sont exposés au chapitre 9.1.
Les graphes systémiques présentent la dyna-
mique dans le sens «communautés pionnières»
à «communautés climaciques». Ce sens cor-
respond à la succession progressive primaire
de GILLET et al. (1991) induite par les pro-
cessus autogènes (évolution spontanée des
communautés) et allogènes (dans le sens d'une
évolution graduelle des conditions sta-
tionnelles).
Des successions régressives primaires liées à
la dynamique alluviale (évolution brutale en-
traînant le rajeunissement des stations par
l'érosion) n'ont pas été mises en évidence dans
les graphes bien que certains cas aient été évo-
qués dans l'exposé des hypothèses opération-
nelles (voir chap. 8.1.1: cas du Rhin anté-
rieur). La définition de séries régressives est
plus difficile à fonder sur des indices existant
dans les phytocénoses; le développement de
telles séries nous paraît dépendant d'une ap-
proche diachronique des phytocénoses
(LEPART et ESCARRE 1983) fondée sur la
comparaison de relevés phytosociologiques
dans des surfaces permanentes (DIERSCHKE
1994). La stratégie des espèces, et par exten-
sion celle des synusies, basée sur des valeurs
telles que GRIME (1988) les définit pour la
flore de Grande-Bretagne, pourrait constituer
un moyen indirect adéquat mais une telle ap-
proche n'a pas été développée dans ce travail.
Par ailleurs, la bibliographie consultée (citée
au début du chapitre 9) ne nous a pas fourni
les outils pour l'élaboration de séries régres-
sives à partie de relevés phytosociologiques.
8.3 Elaboration des modèles
qualitatifs généralisés de
la  dynamique
dans 19 sites (chapitre 8.2) auxquelles ont été
adjoints les renseignements concernant les
objets 27, 29 et 168. Les données de ces 22
sites ont permis l'élaboration de 8 modèles
qualitatifs généralisés.
La généralisation correspond à la troisième
étape de la démarche structuraliste présentée
par DE FOUCAULT (1993) (voir chap. 5).
Après l'étape «intra» (phase descriptive des
éléments: synusies, phytocénoses, catenas: voir
chapitres 7.2 à 7.6) et l'étape «inter»
(élaboration des graphes systémiques: mise en
évidence des relations entre les éléments (voir
chapitres 8.2), l'étape «trans» consiste à rap-
procher les graphes présentant un fonction-
nement identique (systèmes isomorphes) au
sein de structures formelles. Ces dernières
sont appelées ci-après «modèles qualitatifs gé-
néralisés». Cette étape est comparable, dans
son principe, à la définition des syntaxons
élémentaires à partir d'un lot d'individus d'as-
sociations. On trouvera la définition des prin-
cipaux termes utilisés dans la référence citée
plus haut et dans le glossaire (annexe 1).
8.3.1      Procédure
La définition des structures formelles à partir
des graphes systémiques est constituée des
étapes suivantes (voir fig. 8.22).
8.3.1.1   Formation des groupes de
graphes
Le but de cette étape est de rassembler les
systèmes isomorphes en constituant les struc-
tures formelles.
1.       Répartition des graphes dans les com-
partiments altitudinaux et les régions
naturelles (voir tab. 8.2 issu de l'analyse
multivariable des catenas).
2.       Examen et comparaison des graphes; Ia
constitution des groupes se base sur
trois critères:
La forme générale des graphes (ou
équivalence fonctionnelle).
La   nature      des      relations
(transformations) entre les élé-
ments.
La composition spécifique et le rôle
des syntaxons constituant les élé-
ments du graphe (groupes phyto-
écologiques, syntaxons pionniers,
post-pionniers, climaciques).
La généralisation des graphes systémiques de
la dynamique se fonde sur les séries décrites
Seules les séries principales font l'objet d'une
généralisation; les séries partielles ou incom-
94                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
plètes sont intégrées dans le modèle généralisé
si elles répondent aux critères ci-dessus. Les
séries annexes, pour la plupart spatiales, ne
sont pas prises en considération car insuffi-
samment documentées.
8.3.1.2   Superposition des graphes
Le but de cette étape est de grouper les coeno-
taxons et les syntaxons homologues, soit ceux
jouant le même rôle dans les graphes systé-
miques.
1.       Mise en place des coenotaxons dans
l'ordre temporel ou spatial des graphes
systémiques (axe horizontal du mo-
dèle). Dans l'axe vertical, les coeno-
taxons sont représentés par une super-
position de syntaxons élémentaires (A,
a, B,...) symbolisés par des cadres vides.
2.       Mise en place des syntaxons élémen-
taires homologues à l'intérieur des
cadres (sans mention de l'indice
d'abondance-dominance).
8.3.1.3   Définition des homécies
Une homécie réunit les syn-
taxons de physionomie compa-
rable qui occupent une fonc-
tion écologique homologue
dans différents systèmes phyto-
cénotiques, indépendamment
de leur composition floristique
(GALLANDAT et al. 1995).
Afin de standardiser la présentation, les caté-
gories d'homécies suivantes ont été utilisées
dans les modèles généralisés; Ia couleur men-
tionnée indique dans quelle catégorie phyto-
sociologique se situe l'homécie. Le système de
couleurs est présenté dans le tableau 8.1. Les
cases bicolores traduisent l'hétérogénéité
phytosociologique des syntaxons constituant
les homécies.
Peuplement arborescent de «espèce(s) domi-
nante(s)»: synusies arborescentes hautes (A)
ou basses (a) (couleur bleue, verte, róuge).
Sous-bois arbustif: synusies d'arbustes intrafo-
restiers ou de manteau (couleur verte, rouge).
Fourré de «espèce(s) dominante(s)»: catégo-
rie réservée aux arbustes appartenant aux es-
sences pionnières (couleur bleue) ainsi qu'aux
manteaux arbustifs des stations sèches
(couleur rouge).
Communauté herbacée pionnière des allu-
vions: synusies herbacées pionnières des sé-
diments nus (couleur bleue).
Mégaphorbiaie: synusies herbacées hautes et
denses dominées par les hémicryptophytes à
larges feuilles (couleur verte).
Peuplement d'hélophytes: synusies herbacées
formées de plantes généralement de grande
taille dont la base est immergée dans l'eau et
dont les inflorescences et la plus grande partie
des organes assimilateurs sont aériens (couleur
verte ou brune).
Sous-bois herbacé + «qualificatifs concernant
la station»; synusies herbacées sciaphiles et
mésophiles contenant (en partie ou en totalité)
des espèces vernales (couleur rouge).
Peuplement d'hémicryptophytes hydrophiles:
synusies de petits hémicryptophytes hydro-
philes et les synusies de bas-marais (couleur
brune).
Pelouse pionnière des stations sèches: synu-
sies herbacées xéroclines (couleur orange).
Ourlet (interne ou externe): synusies herba-
cées héliophiles ou hémisciaphiles des lisières
ou des forêts claires (couleur orange).
En raison de la diversité des cas en présence,
des critères de simplification ont dû être ap-
pliqués; une homécie n'est mentionnée à l'in-
térieur d'un cadre que si elle caractérisé la
moitié au moins des syntaxons contenus dans
ce cadre.
Exemple:
Cas de 4 coenotaxons homologues constituant un
stade donné d'une série. Les homécies sont définies
sur les bases suivantes:
Un même syntaxon élémentaire ou plusieurs
syntaxons réunis au sein d'une même associa-
tion végétale apparaissent au minimum 2 fois
dans le cadre symbolisant l'homécie.
Des syntaxons présentant Ia même désignation
(exemple: mégaphorbiaie nitratophile, associa-
tion herbacée intraforestière des sols humifères
et frais, etc..,) apparaissent au minimum 2 fois
dans le cadre.
Les résultats de cette étape figurent dans les
tableaux accompagnant chaque modèle géné-
ralisé.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse                                                              95
8.3.1.4  Mise en place des relations
(transformations)
Les relations entre les éléments sont établies
selon les mêmes règles que lors de l'étape pré-
cédente. Une relation présente dans la moitié
au moins des cas examinés est inscrite dans le
modèle généralisé. Les relations entre les ho-
mécies ligneuses ne portent pas de descrip-
teurs écologiques (évolution des valeurs indi-
catrices). Les relations entre les homécies her-
bacées portent les descripteurs mentionnés
dans la présentation des graphes systémiques.
Une tendance est inscrite (exemple: Humidité
+, Sédiments +) si elle est constatée dans au
moins la moitié des cas examinés.
La dénomination des coenotaxons est notée si
elle se fonde sur la moitié au moins des cas
représentés.
8.3.2     Présentation des résultats
Les 19 graphes systémiques de la dynamique
sont répartis dans 8 groupes dont les princi-
pales caractéristiques sont présentées dans le
tableau 8.3. Les formations végétales compo-
sant les modèles généralisés sont présentées
dans le tableau 8.4. La terminologie utilisée
pour désigner les formations est issue du
chapitre 7.4 (liste des coenotaxons classés par
formation végétale).
Les principales lois, les phénomènes et les
éléments invariants issus de l'examen des mo-
dèles généralisés de la dynamique des sys-
tèmes alluviaux sont présentés avec la discus-
sion générale (voir chap. 9) qui contient éga-
lement la confrontation des résultats à la bi-
bliographie.
8.4      Modèles qualitatifs
généralisés de la
dynamique
Ce chapitre présente les 8 modèles qualitatifs
généralisés obtenus au terme de la procédure
exposée ci-dessus; ils sont présentés et illustrés
dans les figures 8.23 à 8.38. Les tableaux 8.5
à 8.10 contenant les coenotaxons et les syn-
taxons homologues (homécies) sont présentés
mais ne font pas l'objet d'un commentaire. Les
systèmes no 2 et no 6 ne font pas l'objet d'un
tableau d'homécies car ils sont élaborés sur la
base d'un seul graphe systémique. Les figures
8.39 à 8.41 présentent des vues générales des
8 systèmes constituant les modèles qualitatifs.
8.4.1     Systèmes collinéens du Plateau
(1: cours d'eau naturels ou
endigués) (fig. 8.23 et 8.24, tab.
8.5)
Le groupe 1 contient les sites riverains de
l'Aar, du Rhin et de la Glatt; les sédiments et
les sols des terrasses présentent une texture
fine (à dominance de sables et de limons); la
dynamique alluviale est réduite à la suite de
travaux d'endiguement (objet 5), de réduction
de débit (objets 40, 48) ou en raison des ca-
ractères naturels du cours d'eau (objet 14).
Globalement, la végétation est caractérisée par
la présence de groupements d'hélophytes ni-
tratophiles, de forêts de saule blanc, de forêts
de frêne de divers types et de forêts clirna-
ciques à chêne pédoncule. Deux objets (5, 48)
contiennent des pinèdes qui ne sont pas pré-
sentées car leurs stades précurseurs font dé-
faut.
Le stade des communautés pionnières des sé-
diments n'a pas été observé dans ces objets en
raison de la dynamique atténuée; les commu-
nautés d'hélophytes, de laiches ou de hautes
plantes nitratophiles colonisent les rives du
cours principal mais la luxuriance de ces for-
mations ne permet pas le développement de
semis de saules. Les stades de développement
des peuplements d'essences alluviales pion-
nières (dominés par Salix viminalis, S. alba,
S. alba x fragilis) sont indépendants des autres
synusies tout au long de la série dynamique.
Les forêts d'aulne blanc font défaut dans le
modèle généralisé; la place qu'elles occupent
dans les systèmes décrits est marginale; leur
extension spatiale est très réduite, l'origine des
peuplements est incertaine (plantation?); la
texture dominante des sédiments (teneur im-
portante en limons, voire en argile) et la vita-
lité des hautes plantes nitratophiles constituent
vraisemblablement des facteurs limitant la
concurrence de l'aulne blanc.
Les peuplements arborescents et arbustifs
post-pionniers (dominés par le frêne et
l'érable) associés aux mégaphorbiaies scia-
philes des sols eutrophes et aux synusies ver-
nales des sols humides occupent la place ma-
jeure dans le modèle et dans les objets exami-
nés (répartition spatiale). Le rajeunissement
naturel des essences post-pionnières est faible
à inexistant en raison de la vitalité des synusies
herbacées.
Dans les stations les plus élevées (topographie)
et les plus stables (crues), s'installent les synu-
sies herbacées intraforestières des sols humi-
fères frais ainsi que les espèces arborescentes
96                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
climaciques; Ie chêne pédoncule, le frêne et le
hêtre dominent ces peuplements.
La caractéristique générale de ce modèle est la
dominance des forêts de frêne et des forêts de
transition qui leur sont attachées (forêts pré-
curseurs des forêts de frêne, forêts de frêne en
transition vers la forêt de chêne). Ces forma-
tions caractérisent les stations stables
(dynamique alluviale atténuée) et humides
(présence d'une nappe phréatique atteignable
par les racines des arbres). Le compartiment
présentant une dynamique liée au cours d'eau
est très réduit en raison de l'endiguement de la
rivière ou du débit insuffisant; pour ces rai-
sons, les fourrés juvéniles de saules ne peuvent
se développer qu'en étroit cordon boisé et non
en peuplement d'une certaine surface; les an-
ciens peuplements de saule blancs sont dépé-
rissants et n'ont pas d'avenir, sinon par une
intervention humaine (récépage sur souche ou
sur tronc, création de plages de sédiments dé-
pourvues de végétation).
Ce modèle décrit un état situé à mi-chemin
entre un hypothétique système alluvial intact,
que nous n'avons pas décelé sur Ie Plateau
suisse et le système suivant (2: incision du
cours d'eau) n'abritant quasiment plus que
des forêts climaciques. Les caractéristiques des
stations ne permettent pas l'installation des fo-
rêts pionnières mais le degré d'hygromorphie
élevé limite la concurrence des synusies cli-
maciques et autorise ainsi le maintien à long
terme des forêts post-pionnières qui possèdent
la faculté de se régénérer sur place.
8.4.2 Système collinéen du Plateau
(2: incision du cours d'eau) (fig.
8.25 et 8.26)
Ce groupe ne contient que l'objet 18 riverain
de la Thur; le tronçon est caractéristique d'un
système endigué et incisé de Plateau; les sédi-
ments présentent une texture sableuse domi-
nante sur les terrasses alluviales et graveleuse-
sableuse dans le lit du cours d'eau; la dyna-
mique alluviale est forte dans le lit principal en
raison de la proximité du massif alpin; elle est
nulle dans les terrasses alluviales séparées du
cours d'eau par le système d'endiguement et
par une importante incision. La végétation du
lit principal est caractérisée par des groupe-
ments d'hélophytes et une jeune forêt de saule
blanc; les terrasses alluviales sont couvertes
d'une forêt climacique dominée par le hêtre,
l'épicéa et le pin sylvestre, espèces faisant
toutes trois l'objet d'une sylviculture intensive.
Une île située dans le lit principal a permis
d'esquisser une série dynamique partielle: les
communautés pionnières des sédiments nus
sont présentes et contiennent des semis et des
plantules de saule blanc. Une jeune futaie de
cette espèce colonise le sommet de l'îlot; elle
contient une mosaïque de groupements herba-
cés d'hélophytes, de néophytes et de hautes
herbes nitratophiles. La série alluviale est
tronquée à ce stade en raison de la présence
d'une rive endiguée. L'autre compartiment
n'abrite que des communautés herbacées et
arborescentes caractéristiques de milieux cli-
maciques. Les synusies arborescentes ont une
composition influencée par les plantations.
Ce modèle, bien que peu ressemblant au pré-
cédent, lui est néanmoins apparenté car il
constitue le terme d'une série en direction de
la stabilisation et l'assèchement des stations.
La rareté des forêts pionnières et l'absence
totale des forêts de transition sont typiques de
ce modèle; ces caractères sont dus à l'endi-
guement et à l'incision du cours d'eau, phé-
nomènes qui ont provoqué le drainage des ter-
rasses alluviales.
8.4.3     Systèmes collinéens du Plateau
(3: lacs de retenue) (fig. 8.27 et
8.28, tab. 8.6)
Ce groupe est constitué par deux sites riverains
de la Sarine et de l'Aar; les sédiments présen-
tent une texture limoneuse et la dynamique est
liée aux fluctuations du niveau d'un plan
d'eau. L'effet mécanique des crues fait défaut
(sauf dans un secteur restreint de l'objet 64) et
les processus d'alluvionnement sont réduits.
Des associations d'hélophytes et des commu-
nautés pionnières des alluvions colonisent les
zones non boisées; les fourrés et les forêts de
saule des vanniers et de saule blanc dominent
les formations ligneuses de ces deux objets.
Les communautés pionnières des alluvions
abritent les semis et les plantules des espèces
de saule; les divers stades de croissance des fo-
rêts pionnières sont présents jusqu'à la futaie
de saule blanc. Les communautés d'hélophytes
et de laiches s'installent dans les stations émer-
gées ou faiblement inondées durant la période
de végétation. L'installation des communautés
arborescentes post-pionnières et des commu-
nautés arbustives hygrophiles se produit dans
les parties surélevées du système sous le cou-
vert des saules blancs; le stade de forêt post-
pionnière développée (voir groupe 1) n'est pas
présent dans les stations examinées.
La caractéristique principale de ce modèle est
la dominance des forêts de saule blanc et des
manteaux de saule des vanniers. Pour ce qui
concerne l'objet 64 (lac de Gruyère), cette ca-
ractéristique peut être associée à \& jeunesse de
l'écosystème ' (moins de 50 ans) et à la pertur-
bation régulière provoquée par les inonda-
tions. L'objet 53 présente un système plus an-
cien (barrage construit en 1913, TEUSCHER,
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
97
comra. orale) soumis également et régulière-
ment à d'importantes inondations. Dans les
deux cas, l'inondation régulière des stations
constitue un stress dont l'effet principal est le
«rajeunissement de l'écosystème» au sens de
FRONTIER et PICHOD-VIALE (1991) pro-
voquant la pérennité des stades pionniers de
la succession écologique.
8.4.4     Systèmes collinéens des Alpes
centrales (4a: forêt d'aulne
blanc et 4b: forêt de pin
sylvestre) (fig. 8.29 a et b, 8. 30 a
et b, tab. 8.7 a et b)
Ce groupe contient 4 sites de l'étage collinéen
des Alpes centrales. La texture dominante des
sédiments est graveleuse à sableuse. La dyna-
mique alluviale est forte en raison de la
proximité des reliefs et de la pente générale du
cours d'eau (courant rapide); ces caractéris-
tiques géomorphologiques sont également à la
base de la largeur importante du lit principal.
Les secteurs étudiés des 4 sites (dont les
graphes systémiques ont été élaborés pour
deux d'entre eux) ne sont pas endigués sur de
courts tronçons; les débits moyens sont natu-
rels au Rhin et fortement diminués au Rhône
(VERSUCHANSTALT FÜR WASSERBAU
1988) alors que les débits de crues sont qua-
siment intacts. Dans les 4 sites, des crues ré-
centes importantes, saisonnières et exception-
nelles (1987) ont mis de vastes surfaces de
sédiments neufs à disposition de la colonisa-
tion végétale; il en résulte une importante di-
versité de groupements pionniers
(communautés herbacées des alluvions et
fourrés d'essences pionnières). Les forêts
d'aulne blanc ou de saule drapé couvrent de
vastes surfaces, notamment sur les îles du
cours principal; si la forêt de frêne n'est pré-
sente que dans les sites du Rhin, les forêts de
pin sylvestre sont bien représentées partout, de
même que les fourrés xerophiles qui les pré-
cèdent.
Dans la série de la forêt d'aulne blanc (groupe
4a), les communautés pionnières contiennent
les semis et les plantules des essences qui
constituent les divers fourrés dominés notam-
ment par le saule drapé, l'aulne blanc, le myri-
caire d'Allemagne et l'argousier. Les deux
premières espèces vont constituer des futaies,
en compagnie du peuplier noir et du saule
blanc; les deux dernières en resteront au stade
de fourré. L'installation, sous le couvert des es-
sences à bois tendre, des associations sciaphiles
des sols eutrophes humides et des fourrés in-
traforestiers se produit sur les terrasses
moyennes à supérieures, dans les stations hors
d'atteinte des crues saisonnières. Les stations
stables des sites du Rhin évoluent jusqu'à la fo-
rêt post-pionnière de frêne; à Finges, le frêne
est rare et chétif et n'a pas la capacité de for-
mer un peuplement arborescent. Selon HESS
et al. (1976), on pourrait attribuer cette situa-
tion à la sensibilité de cette espèce au gel tar-
dif. La forêt post-pionnière du site de Finges
n'a pas été définie.
La série xérique (groupe 4 b: forêt de pin syl-
vestre) trouve également son origine dans les
communautés pionnières des alluvions puis
dans les fourrés alluviaux où les pelouses xe-
rophiles s'installent après un ou des épisode(s)
de sédimentation grossière. La forêt de pin
sylvestre est issue de l'émergence de cette es-
pèce à partir des fourrés xerophiles.
Les caractéristiques principales de ce modèle
résident dans la forte représentation spatiale
des formations herbacées et des fourrés
pionniers, ainsi que des forêts pionnières;
cette caractéristique est liée à l'importance des
facteurs mécaniques responsables du rajeu-
nissement des stations. La série xérique, qui se
termine par la forêt de pin sylvestre, est bien
représentée. La répartition de la forêt de pin
sylvestre est aussi liée à des facteurs clima-
tiques (HEGG et al. 1992, STEIGER 1994).
8.4.5     Systèmes collinéens du Sud
des Alpes et de l'Ouest du
Plateau (5a: forêt de frêne et
5b: forêt de chênes) (fig. 8.31 a
et b, fig. 8.32 a et b, tab. 8.8 a et b)
Le groupe 5 contient 4 sites de l'étage colli-
néen du Sud des Alpes et de l'Ouest du
Plateau. La texture dominante des sédiments
est graveleuse à sableuse. La dynamique allu-
viale est forte en raison de la proximité des
montagnes, des types de roches (calcaires,
gneiss), de la pente générale du cours d'eau
ainsi que des facteurs climatiques (climat in-
subrien du Sud des Alpes) (CARRARO et al.
1994, THEURDXAT et MATTHEY 1987); le
lit principal du cours d'eau est large. Les sec-
teurs examinés sont non endigués (excepté
l'objet 168); les débits sont naturels au Tessin
italien et à YAllondon, diminués à la Maggia
en raison des dérivations; la Moesa présente
quant à elle une forte incision du lit principal.
Ces 4 sites ont subi, comme ceux du groupe
précédent, des crues importantes au cours de
ces dernières années, en 1987 notamment; ces
phénomènes ont mis en place de vastes sur-
faces de sédiments pour la colonisation végé-
tale; ainsi, la végétation actuelle présente une
large palette de communautés pionnières des
alluvions. Cette diversité se retrouve dans les
autres formations végétales présentes* à savoir
les forêts d'aulne blanc, d'aulne noir, les forêts
de saule blanc, de saule drapé, les forêts de
frêne et celles de chêne, de même que dans les
98                                                              Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
prairies sèches des alluvions grossières et les
fourrés xerophiles.
Le système collinéen du Sud des Alpes et de
l'Ouest de la Suisse a été divisé, comme le pré-
cédent, en deux séries: l'une aboutit à la forêt
de frêne, l'autre à la forêt de chêne pédoncule.
La première série présente des lacunes des
données de base qui n'ont pas permis d'élabo-
rer un modèle généralisé aussi fiable que pour
les autres groupes (prédominance des relations
spatiales). La deuxième série est mieux docu-
mentée.
La série de la forêt de frêne (groupe 5a) pré-
sente, au départ, diverses communautés pion-
nières des sédiments; les fourrés d'aulne blanc
et de saule drapé présentent diverses combi-
naisons de synusies herbacées dont seules
deux sont représentées dans CoE 1047 et
1095. C'est à ce stade que se présentent les
principales lacunes de documentation puisque
les données à disposition ne permettent
d'établir que des relations spatiales entre les
forêts et fourrés d'essences pionnières et les
forêts dominées par le frêne. La forêt de frêne,
d'aulne blanc et d'aulne noir comporte une
majorité de synusies hygrophiles et une forte
proportion d'aulne blanc; grâce à la présence
de synusies arborescentes apparentées, elle a
été reliée à l'autre forêt de frêne (CoE 1043,
1130) par des relations temporelles.
La forêt de saule blanc et la forêt marécageuse
d'aulne noir constituent des séries dynamiques
séparées qui, elles aussi, sont insuffisamment
documentées dans le cadre de ce travail.
Le modèle généralisé de la steppe alluviale
(groupe 5b: forêt de chêne) débute dans les
communautés pionnières des alluvions puis
passe, par sédimentation grossière, au stade des
prairies sèches; il contient une importante di-
versité de fourrés (combinaison de pelouses
sèches et de fourrés alluviaux ou xerophiles).
La forêt de chêne (CoE 1118, 1087, 1119)
constitue Vattracteur de la série dans les ob-
jets étudiés. Elle est liée aux fourrés xerophiles
par des synusies herbacées et arbustives et des
essences arborescentes communes (notamment
Salix elaeagnos et Quercus robur). La
deuxième forêt de chêne (CoE 1118) présente
des valeurs écologiques (synusies herbacées)
caractérisant des stations plus fraîches et mé-
sophiles; elle est proche, floristiquement et
écologiquement, de la forêt de frêne consti-
tuant le terme de la série 5a.
La caractéristique principale de ces modèles
réside dans l'importante diversité des stations
et des formations végétales (complexité de la
mosaïque). Cette caractéristique est, à l'instar
du modèle précédent, liée à l'importance des
facteurs mécaniques responsables du rajeunis-
sement des stations. La série xérique, elle aussi
bien représentée dans ce groupe de catenas, se
termine par une forêt xerophile de chênes; le
pin sylvestre fait défaut dans le. système.
8.4.6      Système collinéen du Sud des
Alpes (6: incision du cours
d'eau) (fig. 8.33,8.34)
Ce groupe ne contient que les objets 158 et
156 riverains de la Moesa ; il est caractérisé
par Yincision du cours d'eau; ce phénomène
est très marqué et correspond, dans ses effets, à
un endiguement du cours d'eau. Les autres
caractéristiques géomorphologiques, clima-
tiques et hydrauliques sont identiques à celles
du groupe précédent. La végétation du lit
principal comprend un fourré haut de saule
blanc et de peuplier noir. Les terrasses sont
colonisées par des forêts d'aulne blanc, de
frêne et de chênes.
Les communautés pionnières des alluvions
n'ont pas été relevées. Un fourré haut d'es-
sences pionnières colonise une levée alluviale
sableuse du lit principal; le passage à la forêt
d'aulne blanc (rive abrupte) s'accompagne di-
rectement de l'apparition d'associations herba-
cées des sols frais et stables ainsi que du fort
développement de fourrés arbustifs intrafores-
tiers; la forêt de frêne et la forêt de chênes
contiennent toutes deux des associations her-
bacées caractérisant les stations stables.
La caractéristique principale de ce modèle ré-
side dans Ia place importante occupée par les
synusies arbustives mésophiles à hygrophiles
(couleur verte) dans les forêts pionnières et
dans la présence, sur l'ensemble des terrasses
alluviales, de syntaxons herbacés des stations
stables (couleur rouge). Ces deux indices, liés
généralement à des forêts proches du climax,
caractérisent une tendance à l'assèchement et
à la stabilisation de l'ensemble du système.
Remarque: l'objet 168 (Ciossa Antognini) au-
rait pu être associé à ce groupe en raison de la
présence des endiguements et de l'incision du
cours d'eau; dans l'analyse multivariable des
catenas, il a été associé à l'objet 171 (Maggia)
en raison de la présence de deux coenotaxons
élémentaires communs avec cette caténa (CoE
1118 et 1121).
8.4.7      Systèmes montagnards (7:
cours d'eau naturels ou peu
transformés par l'homme) (fig.
8.35, 8.36, tab. 8.9)
Ce groupe contient 4 sites de l'étage monta-
gnard du Nord, du Centre et du Sud des
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse                                                              99
Alpes. La texture dominante des sédiments est
graveleuse à sableuse; la dynamique alluviale
est moyenne à forte. Les tronçons étudiés ne
sont pas corrigés mais deux sites présentent
des débits de restitution et un troisième un
écrêtage des crues maximales. La végétation se
compose de communautés pionnières des sé-
diments nus et de fourrés de saules ou/et
d'aulne blanc (sauf dans l'objet 66). La forêt
montagnarde d'aulne blanc ou/et de saule
drapé dans son développement optimal abrite
une mégaphorbiaie des sols humides et eu-
trophes dominée par la pétasite hybride. La
forêt montagnarde de hêtre ou d'épicéa
constitue Yattracteur climacique du système.
Les communautés herbacées pionnières des
sédiments nus contiennent les plantules aptes à
constituer les fourrés de saules ou/et d'aulne
blanc, fort répandus dans trois des quatre sites
examinés. La sédimentation à l'intérieur des
fourrés s'accompagne de l'installation des mé-
gaphorbiaies à pétasite puis de celle de fourrés
arbustifs intraforestiers; de ces fourrés émer-
gent des essences arborescentes climaciques
parallèlement à l'installation de synusies her-
bacées des sols humifères et frais. La forêt
stable est constituée d'essences arborescentes
climaciques et d'associations herbacées intra-
forestières.
La prairie sèche et les fourrés de saules
constituant la steppe alluviale colonisent les
bourrelets alluviaux issus des grandes crues.
Le caractère xerophile de la végétation herba-
cée est lié à la hauteur de la station par rapport
à la rivière et à la texture grossière des sédi-
ments.
La caractéristique principale de ce modèle ré-
side dans la représentation équilibrée, au sens
spatial du terme, des différents constituants de
la mosaïque; les divers stades de la série sont
représentés et permettent d'établir un modèle
généralisé «robuste»: les communautés herba-
cées pionnières, la forêt de saules et d'aulne
blanc, les steppes alluviales (dans 3 des 4 ob-
jets) et la forêt climacique. L'absence des fo-
rêts post-pionnières dans les objets situés à
plus de 1000 mètres d'altitude (226, 34 et
147) est également remarquable.
8.4.8     Systèmes subalpins (8: cours
d'eau naturels ou peu
transformés par l'homme) (fig.
8.37, 8.38, tab. 8.10)
Ce groupe contient 3 sites de l'étage subalpin
des Alpes centrales. La texture dominante des
sédiments est sableuse-graveleuse dans le lit
principal; elle contient une certaine proportion
de limon dans les sols des terrasses alluviales.
La dynamique alluviale est forte à moyenne.
Les tronçons étudiés ne sont pas corrigés mais
le lit de la Reuss (Realp) a fait l'objet d'un cu-
rage suite aux crues de 1987. Les débits sont
naturels (pas de dérivation). La végétation se
compose de communautés pionnières des sé-
diments nus et de fourrés de saules (diverses
espèces) et d'aulne vert.
Le lit principal présente des îlots colonisés par
des communautés pionnières contenant les
plantules des espèces constitutives des fourrés.
La croissance des fourrés, très denses à l'état
développé, s'accompagne parfois de la mise en
place d'une mégaphorbiaie. Les stations les
plus âgées sont caractérisées par l'émergence
d'une strate arbustive haute. Les dépôts de sé-
diments grossiers (ou de moraines) sont colo-
nisés par les mêmes communautés pionnières
que celles des bancs d'alluvions auxquelles
s'associent, à Gletsch, un fourré épars d'érica-
cées. Une série dynamique ressemblante a été
décrite dans le canton des Grisons par
BRAUN-BLANQUET et SUTTER (1982); les
3 séries décrites sont plus simples; elles ne
contiennent pas de fourrés de myricaire
comme le mentionnent ces deux auteurs;
l'évolution vers la forêt de mélèze se produit, a
Gletsch etàZma/, dans les stations élevées
(moraines, colluvions) dépourvues de carac-
tère alluvial.
Les caractéristiques du système alluvial subal-
pin résident dans l'absence de forêts clima-
ciques et post-pionnières, dans le remplace-
ment des forêts par des fourrés, ainsi que dans
la combinaison d'essences alluviales incon-
nues aux altitudes inférieures et dans d'autres
régions de la Suisse.
La discussion générale des modèles générali-
sés fait l'objet du chapitre 9.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
101
Chapitre 9.   Discussion
Résumé
L'examen des 8 modèles qualitatifs généra-
lisés permet de définir des invariants
présentés sous la forme de 11 constats
généraux. La forme générale des graphes et
des modèles, la stratégie d'installation des
synusies d'essences pionnières, post-
pionnières et climaciques, l'organisation
des systèmes alluviaux et le concept de
décalage floristique sont commentés.
Les modèles généralisés sont ensuite
confrontés avec les connaissances de la
bibliographie et deux interprétations de la
dynamique des zones alluviales sont com-
parées.
Une évaluation de l'adéquation de la mé-
thode synusiale intégrée à l'étude de la dy-
namique est effectuée, de même qu'une
comparaison sommaire des méthodes phy-
tosociologiques synusiale et classique.
Concernant l'application des résultats, une
procédure visant à définir l'état général
d'une zone alluviale est proposée. Elle se
fonde sur les graphes systémiques et sur les
cartes de la végétation. Répétée dans le
temps, la procédure constitue une méthode
de contrôle du changement.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
103
9.       Discussion
Ce chapitre traite d'une manière globale des
graphes systémiques et des modèles qualitatifs
de la dynamique. Il contient:
-    Le commentaire des divers types de fonc-
tionnement.
-    La comparaison de ces types, la mise en
évidence des éléments invariants et des
éléments différentiels.
-    La confrontation des résultats et des hypo-
thèses avec les données de Ia littérature.
Dans la bibliographie, on a recherché les ou-
vrages et les publications présentant les séries
de végétation caractérisant divers sites suisses
ou des pays proches. Les principaux ouvrages
consultés sont les suivants:
Concernant les systèmes écologiques et
la dynamique de la végétation:
BURROWS (1990)
DIERSCHKE (1994)
DE FOUCAULT (1993)
FRONTIER et PICHOD-VIALE (1991)
JACQUIOT (1983)
LEMEE (1978)
LEPART et ESCARRE (1983).
Concernant les séries dynamiques en zone
alluviale:
AMOROS et al. (1993)
BRAVARD et al. (1986)
CARBIENER (1988)
ELLENBERG (1986)
HELLER (1969)
MOOR (1958)
PAUTOU (1984a et b))
WENDELBERGER (1984).
9.1      Interprétation des graphes
et des modèles
L'interprétation des graphes et des modèles
met en évidence 11 constats généraux présen-
tés et discutés ci-dessous et qui répondent, du
moins en partie, aux buts énoncés dans le
chapitre 4.
9.1.1      Forme des modèles de la
dynamique
La forme générale des modèles qualitatifs est
ressemblante dans toutes les zones alluviales
examinées.
Les mécanismes physiques (décrits notamment
dans AMOROS et al. (1993), et SCHUMM
(1977) impriment aux divers modèles une
structure caractérisée par les éléments inva-
riants suivants (déjà mentionnés par MOOR
1958, KUHN et AMIET 1988 et
ELLENBERG 1986):
-    La colonisation végétale débute dans le lit
principal de la rivière sur des sédiments
neufs de diverses textures.
-    Le développement des synusies colonisa-
trices (pelouses pionnières et fourrés allu-
viaux) s'accompagne d'un exhaussement
des stations par la sédimentation.
-    Une forêt ou des fourrés de saules et/ou
d'aulne blanc (formations d'essences à
bois tendre ou essences pionnières,
CARBIENER 1988) colonise les terrasses
alluviales inférieures.
-    Une forêt d'essences à bois dur (essences
post-pionnières et climaciques,
CARBIENER 1988) colonise les terrasses
alluviales intermédiaires et supérieures.
Les principales essences à bois dur sont le
frêne, l'érable sycomore, l'orme monta-
gnard et les espèces des climax environ-
nants.
Cette organisation constitue la trame ou le pa-
tron des systèmes examinés dans la présente
étude; elle caractérise au moins les zones allu-
viales européennes et nord-américaines
(ELLENBERG 1986, AMOROS et al. 1993).
9.1.2     Implantation des essences
pionnières
L'implantation des essences pionnières s'ef-
fectue uniquement par semis sur des sédi-
ments neufs.
Cette constatation a valeur de loi fondamentale
(HELLER 1969, AMOROS et al. 1993,
LHOTE 1985a, CARBIENER 1988, DISTER
1980); elle a été vérifiée dans tous les cas
examinés. Elle concerne les espèces pionnières
du genre Salix (possédant des feuilles étroites:
type «tropical» selon NEUMAN 1981 in
LHOTE 1985a) ainsi qu'Alnus incana,
Hippophae rhamnoides, Myricaria germanica,
Betuta pendula, Populus nigra et Pinus syl-
vestris.   Cette dernière espèce n'est pas uni-
104
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
quement liée à ce mode de reproduction; elle
s'implante également dans les clairières fores-
tières présentant un sol déjà constitué
(JACQUIOT 1983, WERNER 1985). Du point
de vue théorique, BURROWS (1990) ne décrit
que ce mode de colonisation lors de la coloni-
sation des zones ouvertes par les végétaux.
Cette dernière est régie par la banque de dia-
spores disponibles (FISCHER 1987) et par les
processus de concurrence interspécifique qui
favorise les espèces de type stratégique R
(rudéral) au sens de GRIME (1988) ou de
stratégie démographique de type r
(FRONTIER et PICHOD-VIALE 1991).
Les modèles qualitatifs de la dynamique com-
portant des relevés de communautés pion-
nières des alluvions contiennent quasiment
tous des liaisons interphytocénotiques avec les
fourrés de saules ou d'aulne blanc.
Les troncs flottants des espèces de Salix, Alnus
et Populus ou simplement leurs souches sont
capables de se réimplanter après leur transport
par la rivière (AMOROS et al. 1993); nous
l'avons également constaté dans certaines
zones étudiées, notamment à la suite des crues
de 1987; si un tel phénomène permet la réins-
tallation ponctuelle d'une espèce et la produc-
tion ultérieure de diaspores, nous n'avons par
contre jamais observé la reconstitution d'un
peuplement sur une surface étendue.
Plusieurs milieux secondaires sont sujets à la
colonisation par les semis de Salix, Alnus et
Populus; nous avons observé maintes fois le
développement de fourrés de ces espèces sur
des tas de gravier situés à l'intérieur de zones
d'exploitation de sédiments (gravier, sable),
dans des zones piétinées (chemins, sentiers) et
perturbées (terrains vagues, décharges, rem-
blais). Comme CARBIENER (1988), nous
pensons que le caractère hygrophile des es-
pèces ligneuses à bois tendre, une fois implan-
tées dans le substrat, est secondaire par rap-
port à leurs exigences concernant la lumière et
l'absence de concurrence interspécifique.
Cette constatation remet donc partiellement en
question une interprétation de la zonation du
bord des cours d'eau basée exclusivement sur
des critères écologiques (MOOR 1958).
Mis à part le travail de GANDER (1997), peu
de renseignements ont été trouvés dans la litté-
rature consultée sur l'implantation et la dy-
namique des germinations des essences allu-
viales pionnières (Salix, Alnus et Populus).
FISCHER (1987) a recensé les connaissances
concernant les retombées de diaspores
(«Diasporenniederschläge»); il constate le
peu de données existantes sur leur composi-
tion qualitative et quantitative. On sait
(GRIME et al. 1990) que les diaspores sont
produites en grande quantité et qu'elles profi-
tent d'une dissémination par le vent
(anêmochorie) ou par l'eau. Cette dernière
stratégie est relevée par URBANSKA (1992)
dans le cas à'Alnus glutinosa. PACKMANN et
al. (1992) mentionnent la production de se-
mences nombreuses et largement répandues
comme une des caractéristiques des plantes
des habitats perturbés.
9.1.3     Relation entre trois essences
pionnières
Dans les zones alluviales des étages collinéen
supérieur et montagnard, la proportion des
trois espèces arborescentes pionnières, Salix
eiaeagnos, S. daphnoides et Alnus incana est
dictée, au départ, par les aléas de la produc-
tion, de la diffusion et de la germination des
diaspores.
Parmi les indices de la non-différenciation
écologique de ces trois espèces, nous avons
observé que la plupart des peuplements arbus-
tifs et arborescents pionniers contiennent la
présence de 2 ou 3 de ces espèces, (voir chap.
8.1.3), comme d'ailleurs la plupart des peu-
plements herbacés pionniers des alluvions
(présence de semis et de plantules). GANDER
(1997), qui a effectué des expériences de
germination avec Alnus incana et Salix
elaeagnos, a mis en évidence une absence de
différenciation écologique sur des substrats
présentant diverses granulométries et humidi-
tés. Par ailleurs, comme constaté au chapitre
8.1.3, les relevés de MOOR (1958) dans les
forêts d'aulne blanc et dans les forêts de saule
drapé contiennent des proportions variables de
ces espèces.
Parmi les facteurs de différenciation de ces
trois espèces, HELLER (1969) mentionne la
période de dissémination des graines (fin du
printemps pour les saules, avec possibilité de
germer immédiatement, hiver pour l'aulne). Ce
facteur, à mettre en relation avec le régime des
cours d'eau (période des hautes eaux), est im-
portant pour la disponibilité des zones d'im-
plantation des graines. AMOROS et al. (1993)
font intervenir le mode de croissance; celui-ci
serait favorable aux saules dans la prise de
possession de la surface (émission de rejets
latéraux) et favorable à l'aulne blanc dans
l'élévation du peuplement (rejets verticaux).
Cette particularité expliquerait Ia dominance
de l'aulne blanc dans les peuplements arbores-
cents mélangés de saule et d'aulne, dominance
également constatée par GANDER (op. cit.).
Si l'absence de déterminisme synécologique se
vérifie ultérieurement, cette constatation re-
mettra en question l'existence d'une zonation
où les fourrés de saules prennent place entre
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
105
la forêt montagnarde d'aulne blanc et le
cours d'eau; cette organisation spatiale pour-
rait représenter les phases d'un même peuple-
ment, dominé par les saules dans les stades ju-
véniles puis par l'aulne blanc dans les stades
plus âgés.
9,1.4     Régénération des synusies
d'essences pionnières
Malgré leur forte capacité d'émettre des rejets
de souches et des drageons, les espèces pion-
nières sont incapables de se régénérer sur
place sans le concours d'une perturbation
majeure.
Des rejets à'Alnus incana ont été observés
dans de nombreux peuplements arborescents
de cette espèce, notamment à l'étage monta-
gnard; ils sont liés à la forte capacité de dra-
geonnement et de rejets de cette espèce
(RAMEAU et al. 1989, LHOTE 1985b) et
provoqués par des perturbations majeures
(fortes crues, enneigement précoce ou tardif
endommageant les troncs). Ils se développent
en fourrés puis en perchis si la lumière leur
parvenant est suffisante. La régénération par
cette voie implique donc la destruction totale
ou partielle de Ia strate arborescente.
Des rejets de souches et de troncs ainsi que des
drageons sont également émis par des peu-
plements sénescents d'aulne blanc. Dans ces
cas-là, les rejets à'Alnus incana végètent à
l'ombre des houppiers en raison du manque
de lumière. Ils ne sont pas aptes à régénérer le
peuplement car leur apparition coïncide avec
le développement des synusies arbustives in-
traforestières sciaphiles comportant notam-
ment des essences climaciques. A la mort des
aulnes adultes, le fourré d'essences sciaphiles
est suffisamment installé et dominant pour
former un écran et ainsi empêcher le dévelop-
pement des aulnes.
Il en est de même avec les saules à feuilles
étroites constituant les fourrés alluviaux; ils
font preuve d'une forte capacité de rejeter à
l'état de fourré ou de perchis; dès leur acces-
sion au stade de futaie, ils abandonnent le ra-
jeunissement par rejet en raison du manque de
lumière parvenant au sol. Par contre, l'émis-
sion de rejets des saules et des aulnes est très
forte suite à la coupe artificielle (coupe fores-
tière) en raison de la mise en lumière; dans ce
cas, on parvient à rajeunir et à conserver le
peuplement (KUHN et AMIET 1988).
L'émission de rejets de souches est également
très forte après une crue (perturbation ma-
jeure) endommageant l'appareil aérien de ces
espèces, comme nous avons pu le constater
après les crues de 1987 et 1993.
9.1.5     Développement des synusies
d'essences pionnières
Dès leur accession au stade de fourré, les
peuplements d'essences pionnières poursui-
vent une évolution autogène quasiment indé-
pendante des transformations de la station et
quasiment indépendante des synusies des stra-
tes inférieures.
Dès la deuxième ou troisième année après leur
installation, les fourrés de saules (et d'aulne
blanc) font obstacle à l'écoulement de l'eau et
favorisent l'exhaussement du banc d'alluvions
(AMOROS et al. 1993). L'augmentation de la
rugosité entraîne une sédimentation qui varie
en fonction des événements hydrauliques. S'ils
ne sont pas détruits, les peuplements se trans-
forment en perchis puis en futaie basse.
Pendant les 30 à 50 ans (60 ans) de la vie des
peuplements (AMOROS et al. op. cit.,
RAMEAU et al. 1989), la station évolue en
raison des alluvionnements et de la pédoge-
nèse, comme BUREAU et al. (1994, 1995)
l'ont mesuré dans le site 66 (Les Auges de
Neirivue) riverain de la Sarine. Chez Alnus
incana et A. glutinosa, on observe également
une augmentation de la teneur en nitrates du
sol liée aux nodosités fixatrices d'azote dont
les racines de ces deux espèces sont pourvues
(RAMEAU et al. 1989, GRIESSER 1992).
L'alluvionnement est toléré par les essences
pionnières car celles-ci sont capables d'émettre
des racines adventices le long du tronc
(AMOROS et al. op. cit.) et ainsi de s'adapter
aux nouvelles conditions; les synusies herba-
cées sous-jacentes, quant à elles, vont subir des
transformations bien visibles dans certains
modèles qualitatifs de la dynamique.
Exemples:
modèle de l'objet 34, Gravas :
H278, H206 et H 201 sont présents sous b/B103 et
A23, 24    .
modèle de l'objet 66, les Auges de Neirivue :
H232, 274, 214, 241, 226, 229, 226 sont présents
sousB103eta24.
De manière plus générale, les coenotaxons
définis dans le cadre du présent travail illus-
trent bien la diversité des synusies herbacées se
développant sous le couvert des peuplements
d'essences pionnières; à titre d'exemple, 15 co-
enotaxons sont constitués de peuplement de
Salix alba en combinaison avec une ou plu-
sieurs synusie(s) herbacée(s). Sur le même
principe (combinaison de synusies arbores-
centes et de synusies herbacées), on a défini
19 coenotaxons avec des peuplements de Salix
elaeagnos et 15 coenotaxons avec des peu-
106                                                            Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
plements d'Alnus incarta. Pour plus de détail
concernant les composantes des coenotaxons,
on se reportera aux chapitres 7.4 et 7.5.
Une manière d'illustrer l'indépendance des sy-
nusies ligneuses d'essences pionnières est de
compter, dans les graphes systémiques, leurs
relations intraphytocénotiques avec les strates
inférieures.
Par exemple, dans les stations montagnardes
(4 modèles), seuls 7 liens intraphytocénotiques
(sur 17 liens possibles si l'on compte un lien
par phytocénose) unissent des synusies sous-
jacentes (h, H ou b ou B, vertes ou rouges)
avec les synusies a et A supérieures (bleues).
Exemple:
Nombre de liens intraphytocénotiques dans les séries
montagnardes faisant l'objet d'un graphe systémique.
Objets	Nb <p	Nb   liens	Espèces
Systèmes  montagnards obj. 34 (<p360-363) obj. 66 ((p 67, 69-71, 161, 163, 397) obj. 147 ((pl079) obj. 226 (q> 84-86, 92)	5 7 1 4	0 4 0 3	Alnus incana (3x) Salix elaeagnos (Ix) Alnus incana (3x)
	17	7	
Nb liens: nombre de relations intraphyto-
cénotiques liant une strate
supérieure d'essences pionnières
et des strates inférieures
d'essences arborescentes post-
pionnières, climaciques ou arbus-
tives non pionnières (comptage:
1 lien par espèce).
Le phénomène mis en évidence dans les sys-
tèmes montagnards peut être aisément vérifié
dans les autres systèmes.
9.1.6 Développement des synusies
d'essences post-pionnières et
climaciques
Dans les successions progressives primaires
décrites, les synusies arborescentes post-pion-
nières et climaciques sont issues «de l'inté-
rieur» des phytocénoses.
Les synusies arbustives et arborescentes post-
pionnières ou climaciques se comportent dif-
féremment des synusies pionnières. Par leur
capacité de germer sous le couvert des es-
sences pionnières, les espèces post-pionnières
«encore très héliophiles» et les espèces
«zonales» semi-sciaphiles (CARBIENER
1988) se développent à l'intérieur même des
phytocénoses dominées par les essences
pionnières. Si la destruction ou un fort rajeu-
nissement des stations n'intervient pas, elles
sont appelées à remplacer les synusies pion-
nières au terme de la durée de vie de ces der-
nières.
Nb <p: nombre de phytocénoses consti-
tuées d'une strate supérieure d'es-
sences pionnières et de strates in-
férieures d'autres d'essences arbo-
rescentes post-pionnières, clima-
ciques, ou arbustives non pion-
nières.
Du point de vue théorique, ce phénomène est
lié à la répartition de la lumière dans l'espace
intérieur du peuplement forestier; il entraîne
une stratification des espèces en fonction de
leurs exigences en lumière (JACQUIOT
1983). Cette transformation graduelle équi-
vaut au remplacement des espèces senescentes
ou mortes par des individus déjà installés dans
la station (BURROWS 1990). Du fait de la
succession des espèces et des synusies et de
l'édification graduelle de la station, ce mode
de transformation implique au départ une
immigration des essences post-pionnières ou
climaciques. Une fois ces dernières installées
et dominant le peuplement, le rajeunissement
ne nécessite plus d'immigration.
Les séries aboutissant à la forêt de pin syl-
vestre procèdent d'un autre principe; il s'agit
d'une colonisation d'espaces ouverts par des
semis héliophiles; elles sont décrites par un
autre type de succession par BURROWS
(1990).
Mise à part l'exception ci-dessus, la transfor-
mation intraphytocénotique constitue un in-
variant de toutes les séries décrites; elles se
traduit sur les modèles par de nombreux liens
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
107
intra- et également interphytocénotiques. Dans
le cas des 4 catenas montagnardes prises
comme exemple, le nombre de liens intra- et
interphytocénotiques est de 51 (sur 22 phyto-
cénoses présentant des synusies post-pion-
nières ou climaciques).
Exemple:
Nombre de liens intraphytocénotiques concernant les
essences post-pionnières et climaciques dans les séries
montagnardes faisant l'objet d'un graphe systémique.
Objets	Nb (p	Nb  liens	Espèces
Systèmes   montagnards obj.34 (qj 360, 361, 362, 363, 364) obj.66 «p 64, 65, 67, 69, 70, 71, 161,397) obj.l47«p481,486) obj.226(cp84,85,86,87,91,92)	5 8 3 6	3 33 2 13	Dans l'ensemble: Picea abies, Acer pseudoplatanus, Fagus sylvatica, Prunus padus
	22	51	
Nb liens: nombre de liens intraphytocéno-
tiques entre les synusies li-
gneuses non pionnières ou entre
une synusie ligneuse non pion-
nière et une synusie herbacée
(comptage: 1 lien par espèce).
9.1.7     Synusies vernales
La présence de synusies vernales caractérise
les stations stables.
Les synusies vernales sont définies au sens de
GILLET (1986); elles sont constituées d'es-
pèces à développement printanier
(principalement des géophytes) et connaissent
une éclipse totale pendant la phase estivale où
elles sont remplacées par d'autres espèces à
développement plus tardif (principalement des
hémicryptophytes). Les synusies vernales ré-
pondant à ces deux critères sont peu nom-
breuses parmi les syntaxons décrits au chapitre
7.2.
Sur la base des espèces dominantes constituant
les synusies, les syntaxons à développement
vernal sont:
h218 :     Lamio maculatì-Chrysosplenietum
alternifolii (ALO 16)
h233:     Violo biflorae-Stellarietum nemori
(ALO 16)
H225     AlUo ursini-Primuletum elatioris
et 226:   (ALl 88)
h227     Anemono nemorosae-Hederetum
et 228:   helicis (ALl 88)
h242:     Glechomo hederaceae-
Ranunuculetum bulbiferi (ALI 88)
h243 :     Ranúnculo bulbiferi-Adoxetum
moschatellinae (AL188)
h244:     Galio elongatae-Ranunculetum
bulbiferi (AL188)
Nb <p: nombre de phytocénoses présen-
tant des synusies «non pion-
nières».
Les espèces vernales appartiennent, dans notre
échantillon, à l'alliance 188 (Ranunculion
bulbiferi), espèces auxquelles on a ajouté
Anemone nemorosa, caractéristique de la
classe 37 (Anemono nemorosae-Caricetea
sylvaticae). Malgré leur floraison précoce, les
espèces de l'alliance 16 (Cardaminion
ama rae ) à savoir Chry sosplenium
alternifolium, Stellaria nemorum, Viola
biflora, ont une persistance dépassant la fin du
printemps; de ce fait, elles ne répondent pas à
la définition. Parmi les 7 syntaxons restant,
H225t 227 et 228 sont éliminés, car ils
contiennent une majorité d'espèces persistantes
en période estivale. Les syntaxons restants
dont on examinera ci-après la répartition sont
donc h 226, h242, h243, h244.
Ces syntaxons sont constitués d'espèces
vernales dont la fréquence dans les tableaux
phytosociologiques dépasse 50% (exception:
Hederá helix dans h226, feuillage persistant!,
Glechoma hederacea dans h242,
Brachypodium sylvaticum et Glechoma hede-
racea dans h243, Fraxinus excelsior et Galium
elongatum dans h244).
Les relevés typiques ayant contribué à la dé-
finition des 4 syntaxons sont.au nombre de
30. Les caractères des stations déductibles du
tableau 9.1 sont les suivants:
Etage collinéen inférieur à moyen (une seule
station se situe à l'étage montagnard).
108                                                            Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
Hauteur de la station (estimation visuelle)
correspondant approximativement aux
terrasses alluviales moyennes.
Traces de crues dans une minorité de stations:
20%.
Indice F: sol frais
Indice L: milieu un peu ombragé
Indice T: étage montagnard
Indice R: sol peu acide
Indice N: sol eutrophe
Indice H: sol à mull
Indice D: sol limono-argileux
Les indications écologiques fournies par le
cortège floristique caractérisent un milieu frais
peu influencé par la dynamique alluviale. Ces
caractères sont globalement conformes à la
description des synusies vernales fournie par
JULVE (1993) et GILLET (1986). La
contradiction entre l'indication fournie par
l'indice T et l'altitude absolue traduit peut-être
un micro-climat plus frais du milieu alluvial
par rapport aux milieux environnants.
9.1.8     Série principale et série xérique
Plusieurs sites des étages coUinéen et monta-
gnard situés à proximité du massif alpin pré-
sentent deux types de séries dynamiques prin-
cipales, à savoir:
- Une série colonisant le lit principal et les
terrasses alluviales.
• Une série xérique colonisant les levées de
sédiments à texture grossière (steppe al-
luviale).
A l'étage collinéen et montagnard inférieur, la
première série présente une végétation arbo-
rescente constituée des synusies pionnières,
post-pionnières et climaciques; à l'étage mon-
tagnard supérieur, les séries sont dépourvues
de peuplements arborescents post-pionniers
(voir chap. 9.1.9). Les synusies herbacées
s'ordonnent dans divers compartiments (dont
les caractères ressortent des moyennes des in-
dices écologiques (LANDOLT 1977) mon-
trant notamment une influence décroissante
des facteurs hydriques et une augmentation de
la hauteur de la station par rapport à la rivière.
Les séries annexes (affluents, bras de crues) ne
sont pas prises en considération.
La série colonisant les levées de sédiments
grossiers présente d'autres caractères. La hau-
teur des stations par rapport à Ia rivière asso-
ciée à la texture grossière et filtrante du sub-
strat en font des biotopes indépendants de la
nappe phréatique et de ses fluctuations.
GERKEN (1988) présente les steppes allu-
viales  («Brennen oder Heissländen») comme
issues de fortes crues déposant des quantités
d'alluvions («Aufschotterungen»: dépôt de
grosses pierres) qui ne sont pas, ou seulement
rarement, atteintes par les hautes eaux nor-
males. Dans les zones alluviales du Danube
autrichien, cette couverture sédimentaire peut
atteindre 10 à 60 cm d'épaisseur. En Suisse, de
tels dépôts sédimentaires peuvent dépasser un
mètre de hauteur et être déposés au cours d'un
seul événement hydraulique d'importance
(observations personnelles à Finges et à la
Maggia).
Les séries dynamiques décrites dans les
steppes alluviales des objets 34, 66 et 147
(modèle qualitatif généralisé no 7: étage
montagnard) et des objets 22 et 133 (modèle
qualitatif généralisé no 4: étage collinéen su-
périeur) et des objets 113, 171 et du Tessin
italien (modèle qualitatif généralisé no 5:
étage collinéen du Sud des Alpes et de l'Ouest
de la Suisse) sont caractéristiques des séries
xériques. Plusieurs syntaxons et coenotaxons
typiques des stations sèches à très sèches s'y
rattachent (syntaxons herbacés des classes 12,
26, 35; syntaxons arbustifs des alliances 297 et
298; forêt de chênes de l'alliance 307, forêts
de pin sylvestre de l'alliance 315).
A l'étage collinéen du Plateau, la dynamique
moins forte des cours d'eau associée aux amé-
nagements humains a entraîné la raréfaction
des éléments de la série xérique; on en trouve
encore des reliques sous la forme de forêts de
pin sylvestre (objet 48) que MOOR (1958) et
KÜCHLI (1990) considèrent comme des ves-
tiges de l'époque où l'Aar déposait des sédi-
ments grossiers à l'occasion des grandes crues.
Des vestiges du même type subsistent égale-
ment dans l'objet 5 (embouchure de la Thur
dans le Rhin) mais les séries dynamiques ne
présentent quasiment que les stades terminaux
(forêt de pin) en raison de la stabilisation du
système alluvial.
La définition de modèles qualitatifs générali-
sés des séries annexes liées à des affluents
(dans le plupart des cas, il s'agit de petits cours
d'eau) n'a pas été effectuée dans ce travail car
l'accent a été porté sur les milieux influencés
par le cours d'eau principal; de ce fait, les sé-
ries annexes sont peu documentées.
9.1.9     Organisation des systèmes
alluviaux
L'organisation des systèmes alluviaux se mo-
difie avec l'altitude; la diversité des types de
forêts diminue lorsqu'on passe de l'étage col-
linéen aux étages montagnard puis subalpin.
L'examen et la comparaison des graphes sys-
témiques et des modèles de la dynamique fait
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
109
apparaître la répartition suivante des peuple-
ments arborescents:
Etage	Types  de forêts
collinéen et montagnard inférieur	peuplements pionniers, post-pionniers, climaciques
montagnard supérieur	peuplements pionniers, climaciques
subalpin	peuplements pionniers
On assiste à une simplification de l'organisa-
tion des séries dynamiques lorsqu'on traverse
les divers étages altitudinaux. Ce constat est
corroboré par les ouvrages traitant de l'organi-
sation de la végétation alluviale le long d'un
gradient longitudinal (MOOR 1958 et
ELLENBERG 1986).
On peut s'interroger sur la composition des
systèmes alluviaux des étages collinéen infé-
rieur et planitiaire. La structure se complexi-
fie-t-elle avec l'apparition de nouvelles caté-
gories de peuplements arborescents ou herba-
cés? L'organisation des systèmes alluviaux des
plus basses altitudes comporte-t-elle de nou-
velles unités fonctionnelles?
En Suisse, CARRARO et al. (1994) décrivent
une forêt insubrienne de peuplier noir dans le
système alluvial de la Maggia ; mais on ne
peut considérer que de tels peuplements
constituent un nouveau type de peuplement.
SARTORI et al. (1982), KÜCHLI (1990) et
MOOR (1958) relèvent la présence de forêts
tourbeuses d'aulne noir dans les bras morts
des systèmes alluviaux collinéens et plani-
tiaires (voir également fig. 8.21). Cette forêt
occupe un compartiment nouveau lié aux
cours d'eau en anastomoses ou en méandres et
caractéristique des altitudes inférieures.
L'apparition d'une telle forêt correspond donc
à une augmentation de la complexité du sys-
tème.
Dans les cours d'eau lents, les bras morts et les
deltas se développent également diverses
communautés herbacées ¿'hydrophytes et
d'hélophytes relevant de plusieurs classes
phytosociologiques (notamment des
Potamogetonetea pedinati et des Phragmiti
australis-Caricetea elatae) et mentionnés par
BRAVARD et al. (1986) dans la vallée du
Rhône, GALLUSER et SCHENKER (1992) et
CARBlENER (1983) dans la vallée du Rhin et
GEPP et al. (1986) et GRANER (1991) dans
la vallée du Danube. Ces communautés aqua-
tiques et ces marais et forêts d'atterrissement
des bras morts participent donc effectivement
à une complexiflcation des systèmes liée à la
diminution de l'altitude.
Les difficultés rencontrées lors de la générali-
sation des modèles qualitatifs des objets des
étages collinéen et planitiaire du Sud des
Alpes sont peut-être à rattacher à cette situa-
tion. La diversité synusiale et phytocénotique
peut également être illustrée par la répartition
attitudinale des syntaxons (fig. 7.5, 7.7, 7.11
et 7.12) et des phytocénoses (fig. 7.23) mais
l'interprétation de telles figures est limitée par
le fait que l'échantillonnage opéré pour la ty-
pologie (chap. 7) n'avait pas pour but de
comparer la diversité à l'intérieur des divers
étages altitudinaux.
9.1.10   Fonctionnement des systèmes
alluviaux.
La majorité des phytocénoses constituant les
séries dynamiques présentent des décalages
synusiaux interstrates révélant une transition.
Excepté les deux extrémités des séries
(communautés herbacées pionnières et fourrés
alluviaux au début des séries, phytocénoses
climaciques à la fin des séries), ainsi qu'un
stade post-pionnier médian, les phytocénoses
constituant les séries temporelles en zone al-
luviale présentent pour la plupart des déca-
lages synusiaux révélant une transition. Cette
appréciation tend à considérer l'ensemble de la
zone alluviale comme une zone de transition
dont les synusies se succèdent par évolution
autogène et par le concours (allogène) de la
sédimentation. Cette caractéristique nous
semble bien illustrer la fonction d'ecotone
joué par la zone alluviale (ODUM 1971,
AMOROS et al. 1993)
Les principes de fonctionnement de cette série
sont identiques dans toutes les zones alluviales
examinées. Ils peuvent se schématiser sous la
forme de la figure 9.1 qui comporte 14 stades
théoriques dans un système à 6 strates (on au-
rait pu encore insérer quelques stades supplé-
mentaires). Selon cette représentation, on voit
que les forêts pionnières et post-pionnières de
transition (définies par une limite verticale
dans le graphe) présentent un décalage synu-
sial en raison du développement des groupes
comportementaux et phytosociologiques d'es-
sences ligneuses définis dans le tableau 8.1
(développement mis en évidence par un trait
oblique).
Ce schéma pourrait, à titre d'hypothèse, faire
intervenir les perturbations sur le système,
classables globalement dans trois catégories:
110                                                      Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
-    Les perturbations qui «rajeunissent» le
système.
Les perturbations naturelles faisant partie
du système alluvial ont été mentionnées à
plusieurs reprises dans le cadre de cette
étude: il s'agit des crues et des phéno-
mènes d'érosion. Ces phénomènes entraî-
nent un rajeunissement des stations et des
phytocénoses.
La notion de rajeunissement comporte en
elle-même un sens, opposé à la
dynamique autogène en direction du
climax.
La dynamique alluviale, qui s'exerce à
différentes intensités sur les
compartiments du système alluvial
constitue donc un frein à la tendance en
direction du climax; AMOROS et al.
(1993) parlent de boucles de rétroaction
négative entraînant un ralentissement de la
succession.
De telles perturbations décalent les
synusies pionnières herbacées et peut-être
aussi les synusies arbustives du côté droit
du schéma (fig. 9.1).
D'autres facteurs ralentissent la tendance
au climax ou s'y opposent; il s'agit no-
tamment des facteurs hydriques
(fluctuations saisonnières des nappes
phréatiques (CARBIENER 1988), assè-
chement estival des steppes alluviales sur
les levées de sédiments grossiers) et des
facteurs pédologiques (lessivage de la ma-
tière organique dans les sols à texture
grossière (CARBIENER 1988).
Ces facteurs fonctionnent comme des
contraintes (GILLET et al. 1991) et elles
nécessitent une adaptation de la part des
communautés végétales.
-    Les perturbations qui «vieillissent» le
système.
Parmi les facteurs accélérant la dynamique
vers le climax, la sédimentation qui se
produit dans les forêts à l'occasion des
crues affranchit progressivement la station
de l'effet de la rivière (crues, nappe phréa-
tique).
La présence d'espèces nitrifiantes dans le
cortège floristique de la végétation
alluviale -c'est le cas du genre Alnus dont
les racines contiennent des nodules
renfermant des bactéries fixatrices d'azote
atmosphérique (GRIME et al. 1988,
RAMEAU et al. 1989, GRIESSER 1992)-,
la forte production végétale relevée
notamment par CARBIENER (comm.
orale 1995), la présence de litière aisément
decomposable par les organismes du sol
(BUREAU 1995), Yeutrophisation natu-
relle ou artificielle des eaux et des stations
constituent, quant à elles, des facteurs
accélérant la dynamique autogène en
direction d'un climax stationnel ou
climatique. Ces phénomènes sont illustrés
au chapitre 9.2 par la notion d'attracteur.
On notera cependant que l'alluvionnement
en forêt alluviale provoque l'installation
temporaire de synusies pionnières qui cè-
dent ensuite progressivement la place aux
synusies forestières sciaphiles (voir
l'exemple du Rhin antérieur au chap.
8.1.1).
-    Les événements qui détruisent le système.
Lors de tels phénomènes, l'ensemble de la
phytocénose est détruit par le cours d'eau
et le système est replacé au point de départ
(banc de sédiments nus).
Dans tous les cas, les synusies constituant la
mosaïque végétale évoluent dans le temps en
fonction de leurs caractères propres qui sont
notamment:
-    Leur stratégie coenotique ou adaptation
des effectifs aux caractéristiques du milieu
(FRONTIER et PICHOD-VIALE 1991).
-    Leur resilience ou permanence du réseau
d'interaction  (FRONTIER et PICHOD-
. VIALE 1991) vis-à-vis des perturbations
du milieu.
-    Leur durée de vie (synusies arborescentes,
arbustives, herbacées, muscinales).
-    Leurs exigences écologiques.
Face à ces caractères propres à chaque synusie
interviennent encore les biocénoses animales,
ainsi que les interventions humaines. Ces per-
turbations ont toutes une action sur les com-
munautés végétales concernées.
9.1.11    Décalage floristique
Les décalages floristiques constatés au cours
de la cartographie des zones alluviales ne
constituent pas en eux-mêmes une preuve de
la transformation par l'homme des zones al-
luviales.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
111
La description de systèmes alluviaux perturbés
contenue dans le travail de cartographie de
GALLANDAT et al. (1993) débouche sur le
concept de décalage floristique illustré par
une futaie d'aulne blanc présentant un cortège
dominant d'espèces de la frênaie. Un autre
exemple mentionne l'escamotage de certains
stades de la chronoséquence, illustré par le
développement d'une jeune futaie de hêtres
sous le couvert d'une ancienne saulaie.
L'affirmation ci-dessus ne contredit les
constatations issues de la cartographie qu'en
apparence. Elle se fonde sur les constatations
suivantes:
-    l'indépendance  des  synusies  ligneuses
pionnières  (chap. 9.1.5),
-    la présence de décalages synusiaux. (chap.
9.1.10),
qui, s'appuyant sur les modèles généralisés de
la dynamique, tendent à considérer la plupart
des formations boisées alluviales comme des
stades de transition. Dès lors que l'on admet
que les forêts d'essences à bois tendre ne se
rajeunissent pas naturellement (sinon par leur
destruction), on abandonne toute idée de forêt
en équilibre ou de forêt stable. La stabilité
étant un concept non pertinent pour les forêts
alluviales à bois tendre, la notion de transition
ou de décalage s'impose comme normale ou
naturelle pour ces formations. La notion de
transition implique une direction, une ligne
évolutive. La seule ligne évolutive communé-
ment admise est la tendance au climax. Le
climax constitue Vattracteur universel de la
végétation et toute phytocénose s'y dirige, que
ce soit en présence ou en absence de pertur-
bations (DIERSCHKE 1994, LEMÉE 1978).
Le schéma général de la dynamique de la vé-
gétation d'un système alluvial (fig. 9.1) est issu
de Ia superposition des modèles généralisés no
1 (fig. 8.23) et no 3 (fig. 8.25); il s'applique
aux systèmes comportant des forêts post-
pionnières et fait apparaître comme normal le
décalage cité dans le premier exemple de
GALLANDAT et al. (1993); ce cas est attri-
buable à une forêt pionnière de transition.
Par contre, le deuxième exemple cité révèle un
escamotage des synusies post-pionnières ou
hygrophiles à mésophiles (de couleur verte) ;
la réunion dans la même phytocénose d'une
synusie arborescente pionnière et d'une synu-
sie herbacée climacique caractérise un déca-
lage accéléré des synusies. Ce type de déca-
lage intervient surtout dans les sites ou les par-
ties de sites affectés par une transformation
majeure du système alluvial, le plus souvent
d'origine artificielle.
Les exemples de décalage accéléré, issus de
l'examen des séries principales (séries xériques
et séries secondaires non comprises) des 14
graphes systémiques présentant ou pouvant
présenter des forêts post-pionnières (étages
collinéen et montagnard inférieur), sont les
suivants:
-Objet 22 (/9307.
-Objet 40 Ç)10, 12, 13, 18.
- Objet 66 Ç>67, 69, 70, 71, 161, 397.
-Objets 158 et 156 Ç)395.
Les objets 40 et 158 et 156 sont transformés
par l'homme (assèchement, incision) et il n'est
pas étonnant d'y trouver des décalages accélé-
rés. L'objet 66 présente de nombreux déca-
lages qui traduisent peut-être une transforma-
tion récente des stations suite à la mise en ser-
vice, dans les années 70, du barrage de Lessoc.
Nous ne disposons pas d'éléments pour inter-
préter le décalage constaté dans l'objet 22
(incision du Rhin?).
Les autres phytocénoses des 4 sites ci-dessus
ainsi que les phytocénoses décrites dans les
sites nos 5, 14, 18, 48, 53, 64, 113, 133, 171 et
au Tessiti italien n'abriteraient pas de décalage
accéléré au sens défini ci-dessus. Pour les ob-
jets 5, 18 ou 48, cette absence peut s'interpré-
ter par le long laps de temps (environ un
siècle) écoulé depuis les perturbations
(endiguement, diminution de débit), laps de
temps qui aurait permis le rééquilibrage de la
végétation et le gommage des décalages. Les
autres objets présentent vraisemblablement des
perturbations n'engendrant pas, dans les phy-
tocénoses étudiées, de décalages accélérés.
Ces considérations encore provisoires dépen-
dent essentiellement de la classification des
synusies dans les groupes comportementaux et
phytosociologiques (tab. 8.1). Par ailleurs, les
synusies arbustives ne sont pas prises en
considération dans cette évaluation et leur
contribution à la description des décalages de-
vra être évaluée ultérieurement. De manière
générale, ces hypothèses devront être vérifiées
(études écologiques, examen d'autres sites) et
affinées méthodologiquement au cours
d'études ultérieures.
9.2      Interprétation de la
dynamique
Si l'unanimité règne parmi les scientifiques
quant au constat d'une dynamique végétale
particulièrement active dans les systèmes allu-
112                                                            Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
viaux, la compréhension de cette dynamique
est l'objet d'interprétations diverses.
Quelle est l'importance relative des contraintes
écologiques et des perturbations dans le dé-
terminisme de la végétation alluviale? La vé-
gétation répond-elle aux contraintes d'un mi-
lieu présentant divers gradients (notamment de
la granulometrie du substrat, de la hauteur de
la nappe phréatique par rapport à Ia surface
du sol) ou répond-elle aux perturbations
(crues, inondations, érosion, sédimentation)
qui sélectionnent les communautés d'espèces
sur la base des phénomènes de stratégie?
L'interprétation privilégiant l'effet de la station
sur les communautés végétales est développée
par MOOR (1958) dans sa monographie des
zones alluviales de Suisse; il présente la cou-
verture végétale des zones alluviales comme
principalement liée aux facteurs de la station.
Parmi ces derniers, WENDELBERGER (1984)
accorde une importance capitale à la texture
du substrat comme déterminant des diverses
séries végétales.
Selon GRIME (1988), les communautés de
plantes que l'on observe dans une station se-
raient le résultat d'un équilibre entre Xintensité
du stress lié aux conditions écologiques, le dé-
rangement de la station par dés facteurs mé-
caniques et la compétition intraspécifique et
interspécifique; le stress et le dérangement
contrôlent l'intensité de la compétition en ré-
duisant la densité et la vigueur de la végéta-
tion.
9.2.1     Le concept de MOOR
Pour MOOR (1958, 1969), de véritables pro-
cessus de successions se rencontrent rarement
dans les zones alluviales en raison des pertur-
bations liées à la dynamique du cours d'eau;
en fait, cet auteur limite la définition du terme
à la seule succession progressive primaire
(GILLET et al. 1991, AMOROS et al. 1993,
LEPART et ESCARRE 1983). La succession
est retardée par le rajeunissement des sols. Le
changement d'association végétale a pour
cause la modification de la topographie ou
d'autres facteurs du milieu (texture des sédi-
ments); ce changement entraîne l'installation
des éléments de l'association végétale suivante.
MOOR cite l'exemple de successions interve-
nant suite à une sédimentation importante, où
certains stades des séries peuvent être pure-
ment et simplement escamotés; par exemple
lors d'un épisode de sédimentation d'une île de
gravier, une aulnaie peut s'installer directement
sans passer par les stades «roselière-fourré de
saules-forêt de saule» qui précède l'aulnaie
dans la succession; lors de la mise à disposi-
tion de plusieurs niveaux (terrasses alluviales),
les mêmes espèces s'installent simultanément
puis la concurrence sélectionne les popula-
tions adaptées. En fait, la dynamique alluviale
selon MOOR repose presque uniquement sur
la notion de zonation; les facteurs écolo-
giques dirigent l'agencement spatial des asso-
ciations végétales. Tous les processus dyna-
miques tendent à un équilibre (ou à un ré-
équilibrage) de la couverture végétale avec la
station.
Cette vision, pour correcte qu'elle soit, n'est pas
suffisante car divers éléments y font défaut,
notamment:
-    L'évolution autogène de la station n'in-
tervient pas; une station semble acquérir
rapidement une végétation adaptée; cette
végétation n'évolue que par le changement
allogène de la station. MOOR n'évoque
pas la pédogenèse ni le cycle sylvigéné-
tique (stades juvénile, mature et senes-
cent) caractérisant chaque peuplement fo-
restier (JACQUIOT 1983, RAMEAU
1987).
-    La résistance des peuplements ligneux
aux crues, même violentes n'est pas prise
en compte comme élément assurant la
stabilité ou au moins la resilience
(DIERSCHKE 1994, FRONTIER et
PICHOD-VIALE 1991) de la phytocénose
face aux changements allogènes de la sta-
tion.
9.2.2     Les nouveaux concepts de la
dynamique
HELLER (1969), et surtout DISTER (1980,
1985), BRAVARD et al. (1986), CARBIENER
(1988) présentent une interprétation de la
dynamique des forêts alluviales reposant sur
un faisceau de phénomènes, principalement
sur la durée de vie des peuplements ligneux»
sur les circonstances parfois aléatoires de
l'implantation des diaspores et sur les carac-
tères physiologiques des espèces. Ces carac-
tères, qui changent au cours des phases de dé-
veloppement, permettent à certains peuple-
ments de coloniser, en zone alluviale, des
compartiments dévolus à d'autres espèces dans
des biotopes plus stables (cas du saule blanc
adulte dans des terrasses élevées ou des chênes
pédoncules supportant de longues périodes
d'inondation). Cette interprétation intègre
également les facteurs historiques, au moins
dans le laps de temps correspondant à la durée
de vie des arbres. Elles représentent, comme
les travaux de PAUTOU (1984b), PAUTOU et
al. (1989), AMOROS et al. (1988, 1993) ou
BUREAU et al. (1995) sur l'écologie des fo-
rêts alluviales, les résultats de travaux multi-
disciplinaires de longue haleine.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
113
La complexité des investigations scientifiques
dans Íes milieux alluviaux montre la difficulté
d'attribuer une part de déterminisme aux
contraintes, aux perturbations, à l'évolution
allogène ou autogène car ces phénomènes
s'expriment simultanément mais différemment
et à différents termes dans chaque zone allu-
viale considérée.
Notre approche de la dynamique a profité,
pour établir et interpréter les graphes et les
modèles, des connaissances acquises par ces
auteurs.
La démarche phytosociologique a permis de
collecter des données sur plus de 50 sites en
Suisse et de proposer un modèle de dyna-
mique pour 22 d'entre eux. L'utilisation de
l'information contenue dans la végétation
(valeurs indicatrices de LANDOLT 1977),
combinée à la prise de données simples sur le
terrain, a permis de définir globalement les
conditions écologiques principales des synu-
sies et des phytocénoses concernées.
L'information contenue dans les espèces li-
gneuses (indices temporels) a permis d'établir
les liens entre les synusies et entre les phyto-
cénoses puis d'établir les modèles qualitatifs
généralisés.
L'information contenue dans les espèces
concernant leur stratégie (GRIME 1988,
RAMEAU 1987, BRZEZIECKI et KIENAST à
paraître) n'a pas été prise en compte, faute de
temps. Pourtant, la stratégie des espèces et des
communautés d'espèces constitue une compo-
sante majeure de la dynamique des zones
alluviales. De même, la dendrochronologie
aurait permis de caler les modèles qualitatifs
dans l'échelle temporelle. L'intégration de ces
domaines interviendra au cours des recherches
futures en zone alluviale. Par ailleurs, les don-
nées qualitatives existantes, combinées à l'aide
de logiciels actuels comme Stella II (logiciel
de simulation à interface graphique) à des
données quantitatives simples (surface des sy-
nusies) pourraient déboucher bientôt sur une
modélisation quantitative des systèmes allu-
viaux.
9.2.3     Les attracteurs
La notion d'attracteur provient d'un concept
systémique lié à la dynamique; elle est définie
comme un point d'équilibre entre différentes
variables et a été développée dans l'étude de la
dynamique des populations (FRONTIER et
PICHOD-VIALE 1991). Elle peut être éten-
due à la dynamique des systèmes écologiques.
Parmi les divers types d'attracteurs présentés
(attracteur ponctuel, attracteur cyclique, at-
tracteur étrange), l'attracteur ponctuel semble
adapté à une transposition au climax.
Définitions:
Attracteur ponctuel: il est représenté, dans un
plan symbolisant deux variables d'état, par l'enroule-
ment d'une spirale autour du point d'équilibre dit
«attracteur».
Attracteur cyclique: l'attracteur est une courbe
fermée que rejoint la trajectoire quel que soit son
point de départ.
Attracteur étrange: la trajectoire montre une al-
lure chaotique; certaines régions du plan ou de l'es-
pace (si le nombre de variables dépasse 2) sont plus
occupées que d'autres.
Prenons l'exemple de la forêt d'aulne blanc;
comme toute phytocénose, la forêt d'aulne
blanc évolue et se développe dans la direction
d'un climax stationnel (GUINOCHET 1973)
ou climax édaphique (ODUM 1980), climax
qu'elle représente d'ailleurs elle-même dans un
compartiment de la zone alluviale; les modèles
qualitatifs de la dynamique mettent en évi-
dence l'effet de deux attracteurs ponctuels
agissant simultanément:
-    Les climax stationnels vers lesquels ten-
dent les synusies et les phytocénoses co-
lonisant diverses stations de la zone allu-
viale.
-    Le climax climatique, vers lequel tendent
toutes les synusies et les phytocénoses au
fur et à mesure de l'édification des ter-
rasses alluviales par l'alluvionnement du
cours d'eau et qui entraîne graduellement
une indépendance vis-à-vis des facteurs de
rajeunissement provoquée par la dyna-
mique alluviale (AMOROS et al. 1993).
Ces deux attracteurs fonctionnent à une
échelle de temps différente (AUGER et al.
1992). Si l'on considère l'alluvionnement des
terrasses alluviales comme un phénomène li-
néaire, à l'échelle annuelle ou de Ia décennie,
l'attracteur agissant sur la phytocénose est le
climax stationnel, correspondant à la station
de l'unité fonctionnelle (lit de la rivière, pre-
mière terrasse alluviale, deuxième terrasse
etc.). Cette série temporelle est symbolisée sur
la figure 9.2 par les flèches «crue et sédimen-
tation» et les flèches s'enroulant en spirale
autour des climax des différentes stations. A
différentes échelles, allant de la décennie au
siècle, chaque «crue et sédimentation» consti-
tue un facteur rapprochant la station du cli-
max climatique. Une crue destructive, qui em-
porte les sédiments (flèche «crue et érosion»)
agit en direction opposée au climax et consti-
114                                                            Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
tue donc un frein, voire un retour en arrière
dans la série considérée.
A une échelle temporelle plus grande, l'en-
semble de la série constitue une série pro-
gressive primaire. Les divers climax station-
nels fonctionnent comme des attracteurs
ponctuels provisoires. Les diverses phytocé-
noses colonisant les stations constituent les
phases de la série. En terme d'énergie, le
deuxième diagramme de la figure 9.2
(GOBAT 1995, cours d'écologie générale,
inédit) présente la part des énergies: l'énergie
externe (énergie mécanique hydraulique)
que l'on peut assimiler à de l'énergie
auxiliaire (FRONTIER et PICHOD-VIALE
1991) et l'énergie solaire transitant par la
biomasse et constituant le moteur de la série
autogène au climax. La proportion varie en
fonction de la quantité d'énergie auxiliaire. Le
continuum entre les deux bornes illustre le
caractère des divers compartiments de la zone
alluviale.
9.3      Discussion des méthodes
9.3.1     Typologie
Les divers résultats issus de la typologie met-
tent en évidence une importante diversité de la
végétation alluviale, aux différents niveaux
d'intégration considérés; ce constat n'invalide
pas celui de la banalisation dressé dans le
cadre d'autres travaux, notamment ceux cités
dans le rapport de la cartographie des zones
alluviales d'importance nationale
(GALLANDAT et al. 1993). Cette diversité
doit être interprétée à la lumière des éléments
suivants:
-    Le cadre géographique très large attribué
à dessein à ce travail.
-    La méthode synusiale, encore peu éprou-
vée dans les zones alluviales; dans le doute
quant à l'appartenance d'un relevé à une
unité existante, la tendance était de créer
une nouvelle unité, quitte à la rattacher
ultérieurement à une unité existante.
-    Les méthodes d'analyses multivariables
qui, si elles permettent de traiter des
quantités importantes de données, permet-
tent également de constituer des groupes
en nombre quasi illimité et de fonder leur
distinction.
-    Le nombre de relevés, chroniquement
faible malgré la quantité importante de
données, servant à la définition des unités
appartenant aux niveaux d'intégration su-
périeurs (syntaxons, coenotaxons).
9.3.2      Classification des catenas
Pour l'analyse multivariable des catenas de-
vant aboutir à leur classification (chap. 7.6),
une définition étroite de la caténa a été adop-
tée. Dans les sites abritant les éléments de plu-
sieurs séries (notamment la série colonisant les
terrasses alluviales et la série xérique, voir
chap. 8.2), on a distingué ces séries sous la
forme de catenas séparées, catenas qui se
sont révélées être des téselas. Cette approche
était destinée à affiner l'analyse en diminuant
le poids des grands objets par rapport aux plus
petits ne comportant qu'une tèsela (ou qu'une
partie de tèsela). Ainsi, 61 catenas (constituant
pour la plupart des téselas) ont été définies à
partir des 52 sites étudiés.
Lors de l'interprétation des résultats et de la
définition des groupes de relevés caténaires
(géosigmataxons élémentaires), les relevés ap-
partenant au même site ont été réunis afin de
satisfaire au concept de caténa. On a intégré
sous le même géosigmataxon certains groupes
ressemblants issus de l'analyse; on a également
partagé certains groupes hétérogènes; ainsi, 31
géosigmataxons élémentaires ont été distin-
gués à partir des 28 groupes de relevés caté-
naires (voir chap. 7.6).
9.3.3      Graphes systémiques
Lors de l'élaboration des graphes systé-
miques, l'ensemble des phytocénoses d'un
même site a été considéré avant la définition
d'une ou de plusieurs séries dynamiques. Cet
examen d'ensemble était destiné à déceler les
critères d'établissement des relations tempo-
relles qui n'étaient pas pris en considération
par l'analyse multivariable (voir chap. 8.1.2,
étape 6, critères b, c, d).
Les graphes systémiques ont été élaborés sur
la base des critères des relations temporelles,
de l'agencement spatial des phytocénoses sur
le terrain et de la parenté phytosociologique
des syntaxons constituant les phytocénoses.
Ainsi, 19 sites ont fait l'objet d'un ou de plu-
sieurs graphes. On peut donc considérer
qu'une série dynamique répond à la défini-
tion de tèsela à condition d'élargir la défini-
tion de cette dernière, comme WERFFELI et
al. (1997) le proposent. Il conviendrait d'en-
glober également les successions primaires
progressives ou régressives dans la définition
de la tèsela et non seulement les successions
secondaires comme GILLET et al. (1991) le
définissent.
On constate qu'au cours de cette démarche, les
notions de catenas et de téselas ont été succes-
sivement considérées en fonction des buts de
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
115
chaque étape et des résultats des analyses pré-
cédentes.
9.3.4      Critères d'établissement des
graphes et des modèles
Les quatre critères (pt. 6 de la procédure du
chap. 8.1.2) permettant Ia définition de rela-
tions temporelles et basés sur les hypothèses
opérationnelles ont également pour but d'évi-
ter de lier, au sein d'une série temporelle, des
éléments disparates.
Un exemple réside dans le groupe de modèles
no 5 (étage collinéen du Sud des Alpes); en
raison d'une lacune d'échantillonnage, no-
tamment dans les stades de transition entre
phytocénoses, une série complète englobant la
forêt d'aulne blanc dans Ia série de la forêt de
frêne n'a pu être établie parce que non fondée
sur les critères. Pourtant, d'après les connais-
sances du site 171 (Maggia) et du site 151
(Brenno ) (DIONEA 1990), cette série existe.
L'application.de ces critères a par contre per-
mis de lier la forêt d'aulne noir et d'aulne
blanc de YAllondon (coenotaxon élémentaire
1094) avec la forêt de frêne et d'aulne noir de
la Maggia et de la Moesa (coenotaxon élé-
mentaire 1121); cette série, certes incomplète
(il manque les stades juvéniles des formations
considérées) est issue de la superposition des
modèles (étape structuraliste «trans»: généra-
lisation).
Le cas des modèles qualitatifs de l'étage colli-
néen du Sud des Alpes est informatif; la végé-
tation comporte plusieurs espèces et synusies
liées à la région insubrienne, l'altitude y est
faible et l'auteur des relevés y connaît moins la
végétation que dans les autres régions natu-
relles. De ce fait, les différents modèles y pré-
sentent des lacunes. Ces lacunes sont révélées
dans les modèles par les relations spatiales
mises en place à défaut d'indices temporels.
Une meilleure connaissance des systèmes en
présence aurait permis de rechercher les stades
intermédiaires des étapes de la dynamique et
d'établir des séries temporelles plus complètes.
En conclusion, les critères proposés, basés sur
les hypothèses opérationnelles, constituent une
garantie de ne pas établir des relations tempo-
relles non fondées; à défaut des critères re-
quis, seules des relations spatiales peuvent être
établies.
9.3.5      Adéquation de l'approche
synusiale intégrée à l'étude de
la dynamique
Comme dans la discussion de Ia dynamique,
un examen du travail de MOOR (1958) est
utile pour comparer l'approche traditionnelle
(ou sigmatiste) de la phytosociologie et l'ap-
proche synusiale.
Si l'on considère que les zones alluviales que
MOOR a décrites au début des années 50
étaient moins transformées par l'homme
qu'actuellement (c'est-à-dire plus dyna-
miques), ce que le rapport de la cartographie
(GALLANDAT et al. 1993) présente comme
vraisemblable, lesdites zones alluviales auraient
dû présenter autant, sinon plus, de stades de
transition que les zones alluviales actuelles.
En effet, si l'on admet le modèle général de la
succession (fig. 9.1), présenté à titre de résul-
tat, valable au moins pour les systèmes présen-
tant une forêt post-pionnière, on constate que
les stades de transition sont nombreux et
qu'aucune explication ou hypothèse ne par-
vient à expliquer une prédominance des stades
présentant une conformité des strates par rap-
port à ceux présentant des transitions. Certes,
les communautés herbacées pionnières des
alluvions, les fourrés alluviaux et peut-être
aussi le premier stade des forêts pionnières de
transition (H vert, a bleu, voir fig. 9.1) étaient
plus répandus spatialement en raison d'une
dynamique plus forte. Mais, dans les autres
stades forestiers, le stade de forêt post-pion-
nière (toutes les synusies vertes), dont VUlmo-
Fraxinetum de MOOR constitue la formation
la plus typique, n'a pas de raison de dominer
par rapport aux autres. Or, les tableaux phyto-
sociologiques présentés dans l'ouvrage de
MOOR présentent une homogénéité
(homotonie) remarquable.
L'explication que nous proposons est liée à la
méthode phytosociologique. MOOR a sélec-
tionné les stations les plus adéquates pour ef-
fectuer ses relevés conformément à la méthode
phytosociologique classique; les stations de-
vaient présenter une homogénéité de la végé-
tation sur la surface relevée, éviter les zones de
transition et les microstations (creux, buttes),
sources d'hétérogénéité et d'introgression d'es-
pèces «étrangères» à la station (THEURILLAT
et MATTHEY 1987). Ainsi, les zones de
transition entre associations, les stades de
transition, les limites de peuplement et les mo-
saïques ont été laissés de côté à la faveur des
zones homogènes. Par ailleurs, lors du traite-
ment des relevés par la méthode des tableaux
(GÉHU 1980), les relevés hétérogènes ou
atypiques ont été éliminés. Nous en voulons
pour preuve que les carnets de notes originaux
de MOOR, déposés et examinés à l'Université
de Neuchâtel, recèlent de nombreux relevés
effectués en zones alluviales pendant la pé-
riode d'étude mais non publiés dans la mono-
graphie.
Nous interprétons donc la situation décrite par
MOOR, jugée favorable par les auteurs de la
116
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
cartographie, comme imputable, au moins en
partie, à la méthode appliquée.
Mais on pourra objecter que, 35 ans plus tard,
les auteurs de la cartographie (GALLANDAT
op. cit.) ont utilisé la même méthode, et qu'ils
ont mis en évidence une situation différente,
caractérisée par des variantes appauvries, assé-
chées et nitratophiles des associations décrites
par MOOR. Les auteurs de la cartographie ont
d'ailleurs également reconnu, bien que rare-
ment, les associations de MOOR (elles ont été
signalées comme variantes typiques sur les
cartes). L'interprétation que nous proposons
pour expliquer cette situation relève ainsi de
deux domaines:
-    Premièrement la situation de l'environ-
nement a réellement changé; elle s'est dé-
gradée dans le domaine des débits des
cours d'eau (HAINARD et al. 1987), des
endiguements, de l'eutrophisation, de l'oc-
cupation du territoire, de l'agriculture
(BROGGI et al. 1990) et il n'est nullement
dans nos intentions de minimiser l'appau-
vrissement des écosystèmes naturels au
cours des 40 dernières années. La trans-
formation des zones alluviales a d'ailleurs
fait l'objet d'un récent colloque à Rastatt,
au cours duquel la situation de plusieurs
pays européens a été évoquée, notamment
celle de l'Allemagne par DISTER (1991),
celle de l'Autriche par LAZOWSKI et
LÖFFLER (1991), celle de la Hongrie par
KARPATI et KARPATI (1991) ou, plus
récemment encore par MÜLLER (1995).
-    Le deuxième argument relève à nouveau
de la méthode. Bien que formés à l'utilisa-
tion de la méthode phytosociologique
classique, les cartographes ont été amenés
à s'intéresser à la totalité de l'aire cou-
verte par les objets d'importance natio-
nale, à savoir les zones homogènes et les
zones de transition. Les zones homo-
gènes, correspondant aux associations de
la phytosociologie classique, posant peu
de problèmes d'identification, l'attention
s'est concentrée sur les zones de transition,
les mélanges, les mosaïques et les zones
transformées, plus difficiles à interpréter
et à cartographies Concernant le choix du
site du relevé, les 225 relevés effectués en
1987 et 1988 par les cartographes déro-
geaient probablement pour la plupart, à
l'application stricte de la méthode phyto-
sociologique classique. La comparaison
des sets de relevés anciens (MOOR 1958)
et récents est très evocatrice; elle est pré-
sentée dans le travail de GALLANDAT et
al. (1993).
La part attribuable à chacune des deux inter-
prétations n'est pas connue et sa définition dé-
passe le cadre de ce travail. Par contre, ces
considérations engagent la discussion de
l'adéquation de la phytosociologie synusiale à
la description de la végétation des zones allu-
viales et de sa dynamique.
Un des avantages de la phytosociologie synu-
siale intégrée est d'autoriser l'approche de
phytocénoses stables (associations clima-
ciques) et de phytocénoses en transition
(spatiale ou temporelle) avec les mêmes ou-
tils à condition que les critères requis pour ef-
fectuer les relevés synusiaux soient respectés
(surface minimale, homogénéité floristique
(GILLET 1986). L'aire minimale d'une synu-
sie herbacée est inférieure à celle d'une synu-
sie arbustive ou arborescente; cette souplesse
permet d'aborder de manière systématique et
rigoureuse les transitions forestières au même
titre que les vastes surfaces homogènes; les
mosaïques spatiales, liées à la microhétérogé-
néité des stations ou à l'action anthropozoo-
gène sont fréquentes dans les zones alluviales;
elles sont également prises en considération,
font l'objet de relevés fragmentés et participent
comme descripteurs à la phytocénose.
Pour l'étude de la dynamique, la description
des stades de transition temporelle, habituel-
lement évités par le phytôsociologue
«classique», ont été recherchés et décrits en
détail dans le présent travail. Les phytocénoses
possédant les composantes (synusies) des
stades antérieurs ou postérieurs sont d'une
information primordiale pour établir les mo-
dèles qualitatifs; elles constituent les liens
entre les différents stades des séries dyna-
miques. Les séries dynamiques que nous ju-
geons les plus «robustes» sont celles dont les
phytocénoses de transition permettent de faire
les liens entre éléments de la série (voir à ce
propos, les graphes systémiques des objets 226
(Torneresse), 40 (Umiker Schachen) ou 53
(Niederried).
En conclusion et du point de vue méthodolo-
gique, la phytosociologie synusiale intégrée
convient mieux à l'approche de la dynamique
que la phytosociologie classique. Ce travail
fournit quelques arguments à cette affirma-
tion.
9.4      Application  pratique
La recherche d'un indice d'alluvialité consti-
tuait un des but de l'étude. Associé à l'ap-
proche des décalages floristiques, un tel indice
devait permettre notamment:
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse                                                       117
-    De comparer les compartiments d'une
zone alluviale, ou diverses zones alluviales
d'une unité géographique.
-    De définir une limite spatiale de la zone
alluviale.
L'application pratique de ce travail ne consti-
tue pas une méthode de diagnostic ponctuel
d'une phytocénose se résumant à un indice
d'alluvialité. La notion de série dynamique
nous paraît plus pertinente à l'issue de ce
travail qu'un indice ponctuel s'appliquant à
une phytocénose. On consultera à ce sujet les
considérations du chapitre 9.1.11 concernant
l'interprétation du phénomène de décalage
floristique. Le diagnostic que nous proposons
constitue une approche spatiale et globale
fondée sur les séries dynamiques.
A défaut de résultats quantitatifs, l'approche
par les modèles qualitatifs procure une vision
plus générale, synthétique et même systémique
de la zone alluviale. Cette approche ne réduit
pas tout ou partie de la zone alluviale à un ou
des indice(s), mais permet de dresser un
constat sur l'ensemble du site dont on désire
connaître l'état général, fixer des objectifs
biologiques ou de gestion ou définir des me-
sures de protection
L'application pratique de ce travail débouche
donc sur la proposition d'une procédure de
diagnostic simple et praticable, proche de la
démarche suivie dans cette étude et nécessitant
un investissement limité en temps. Elle est
fondée sur les étapes suivantes:
1. Récolte de relevés
Récolte de relevés synusiaux, phytocénotiques
et caténaires dans le périmètre de l'objet. Le
maximum de situations différentes doit être
relevé, en particulier les stades de transition
entre phytocénoses. La disponibilité d'une clé
de détermination des synusies permet de pro-
céder directement à la prise des relevés phyto-
cénotiques.
2. Identification automatique des
relevés
Identification automatique (diagnostic phyto-
sociologique) des relevés synusiaux et phyto-
cénotiques dans la base de données relation-
nelle Phytobase. Classification des relevés, in-
tégration, si nécessaire, au synsystème.
3. Définition des groupes
comportementaux
Attribution des synusies à un groupe compor-
temental ou phyto sociologique de syntaxon
(syntaxons pionniers, post-pionniers, clima-
ciques, etc.).
4. Généralisation
Mise en. place des phytocénoses décrites dans
la trame de base présentée dans la figure 9.1;
la définition de nouvelles trames sera faite
pour les sites montagnards et subalpins ne pré-
sentant pas certaines étapes de la série (voir
chap. 9.1.9). La mise en place des phytocé-
noses dans la trame de base est facilitée par les
couleurs des catégories de syntaxons (bleu,
vert, rouge, orange, brun). Elle peuvent pro-
voquer un retour sur le terrain pour vérifica-
tion. A ce stade sont déjà détectables les déca-
lages floristiques ainsi que d'éventuelles la-
cunes (stades ou ensembles de stades man-
quants) dans Ia série considérée.
5. Définition du modèle qualitatif
__________généralisé___________
Attribution de la série à l'un des 8 types de
modèles généralisés. La récolte de nouvelles
données débouchera probablement sur la dé-
finition de nouveaux modèles ou raffinement
des modèles existants.
6. Cartographie
Cartographie de la ou des série(s) évolutive(s):
série principale, série xérique, série liée à un
affluent. La phase cartographique est modu-
lable; elle peut se réduire à la délimitation de
la ou des série(s), à la cartographie des phases
principales (forêts pionnières, post-pionnières
ou climaciques) ou à une cartographie synu-
siale et phytocénotique complète. Des clés de
détermination seront préparées.
________7. Calcul des surfaces________
Evaluation ou calcul des surfaces couvertes
par chacune des séries, chacun des stades
(forêts pionnières, post-pionnières et proches
du climax) ou chacune des phytocénoses.
8. Etablissement d'un constat
Mise au point, à l'échelle de l'objet en entier,
d'un indice de naturalité ou d'alluvialité basé
sur l'état des séries dynamiques (surface abso-
lue ou relative de chaque stade de la série) et
leur représentation spatiale. Traitement infor-
matique éventuel des informations cartogra-
phiques: calcul des surfaces, présentation et
édition de cartes synusiales, etc.
118                                             Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
A titre d'exemple, la procédure proposée a été
appliquée sommairement au site no 40 de l'in-
ventaire des zones alluviales (Umiker-
Schachen AG) dont le graphe systémique de
la dynamique est présenté au chap. 8.2.6 et le
modèle qualitatif généralisé figure sous 8.4.1
(système collinéen du Plateau). La figure 9.3
présente la liste des unités de cartographie de
la carte de la végétation de GALLANDAT et
al. (1993), la surface (estimée) couverte par
ces unités, ainsi que la conversion des unités
de cartographie en stades de Ia dynamique
(voir également fig. 9.1). L'histogramme de la
répartition des unités de végétation montre
une diversité spatiale apparemment élevée.
L'histogramme de la répartition des stades de
la dynamique montre par contre une domi-
nance à raison de 81% des forêts post-pion-
nières de transition et des forêts climaciques.
Cette illustration spatiale des phénomènes dy-
namiques permet l'établissement d'un constat à
l'échelle de l'ensemble du site. La proportion
entre:
-    les communautés herbacées pionnières,
les fourrés et les forêts pionnières de
transition
et, d'autre part:
-    les forêts post-pionnières, post-pionnières
de transition, les décalages floristiques et
les forêts climaciques,
à savoir «6% - 81%», constitue un indice glo-
bal d'alluvialité, ou au moins un premier pas
dans ce sens.
Pratiquement, seules les 5 premières étapes
proposées dans la démarche ont été testées
dans le cadre de cette étude; elles requièrent
une base phytosociologique constituée de re-
levés synusiaux afin de pouvoir distinguer les
phases des successions ainsi que les catégories
de synusies précurseurs ou reliques des stades
de la succession. A ce titre, la base de données
relationnelle Phytobase est un outil de dé-
termination et de standardisation indispen-
sable. Un mode d'emploi a été édité (GILLET
1993) et les relevés collectés dans le cadre de
cette étude, ainsi que les relevés muscinaux de
B. Werffeli, constituent une base existante so-
lide pour l'identification.
La cartographie des synusies n'a pas été exer-
cée dans les zones alluviales de notre pays. Les
cartes de la végétation établies en 1987-88
(GALLANDAT et al. 1993) constituent des
documents de base indispensables; elles rem-
plissent peut-être même le rôle de cartes des
séries dynamiques, voire des phytocénoses, à
condition d'opérer, dans chaque site considéré,
et surla base des relevés «in situ», une corres-
pondance des phytocénoses avec les unités de
végétation de la carte.
Si les moyens en personnel et en équipement
le permettent, on appliquera les méthodes ré-
centes de cartographie à grande échelle. Les
stéréoscopes permettent une définition aisée et
précise des synusies arborescentes
(GAUTSCHI et al. 1989). La reconnaissance
et la cartographie des synusies herbacées et
arbustives forestières restent principalement
liées au terrain puisque ces dernières ne sont
généralement pas visibles ou reconnaissables
sur les photographies aériennes.
La préparation des clés de détermination, la
standardisation des méthodes et des aires de
relevés ainsi que les tests de cartographie
pourraient être intégrés dans Ie programme de
surveillance à long terme des zones alluviales
que le Service conseil Zones alluviales prépare
actuellement. A ce titre, la procédure constitue
également une méthode de contrôle du chan-
gement.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
Chapitre 10.   Conclusions
Résumé
Ce chapitre présente une réflexion générale
sur l'étude, une appréciation du potentiel.
de revitalisation des sites, un énoncé som-
maire des principaux objectifs de protection
ainsi que des perspectives de recherche
dans le domaine de la phytosociologie sy-
nusiale intégrée et de la gestion de l'inven-
taire des zones alluviales d'importance na-
tionale.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
121
10.    Conclusions
10.1    Evaluation générale du
travail
Typologie de Ia végétation: une part impor-
tante du temps consacré à cette étude a été af-
fectée à l'établissement de la typologie multis-
calaire de la végétation. L'intérêt d'appliquer
une démarche nouvelle comporte les incon-
vénients liés au manque de repères méthodo-
logiques et de références syntaxonomiques;
ces lacunes ont été compensées par un soin
particulier porté au développement de la typo-
logie, bien que cette dernière ne constituait pas
un but principal. Le défaut qui en a résulté est
le temps limité consacré à l'approche de la dy-
namique.
Etude de la dynamique: une fois la typologie
achevée (en fait, une typologie est évolutive et
n'est jamais achevée), la mise en relation des
synusies par l'intermédiaire des graphes sys-
témiques a permis l'élaboration de séries dy-
namiques temporelles. Les successions s'ex-
priment clairement si l'on complète l'approche
synusiale intégrée avec quelques adaptations à
l'étude de la dynamique (hypothèses opéra-
tionnelles, procédures). La robustesse des
graphes et des modèles qualitatifs est liée à un
échantillonnage aussi complet que possible
des phytocénoses, et notamment des phytocé-
noses en transition.
10.2    Etat des zones alluviales
Comme les précédentes études sur le sujet
(MOOR 1958, GALLANDAT et al. 1993), ce
travail met en évidence l'importante diversité
spécifique, synusiale et phytocénotique de la
végétation alluviale; dans un tel milieu et
dans un cadre géographique aussi large,
l'étude ne pouvait d'ailleurs aboutir qu'à un
nombre important d'unités typologiques.
Ce constat, favorable en soit, doit être nuancé;
de nombreux sites présentent aujourd'hui une
diversité transitoire (notamment des synusies
ligneuses) héritée de conditions révolues. Cette
diversité peut masquer une banalisation liée à
Ia stabilisation du milieu. De nombreux
graphes systémiques montrent que lorsque les
essences ligneuses pionnières auront disparu,
elles seront remplacées par des espèces post-
pionnières ou climaciques.
L'exigence absolue des essences pionnières
pour des substrats neufs (régénération par
semis) a été vérifiée dans le cadre de ce travail.
Or, cette condition n'est pas remplie dans de
nombreux sites des étages collinéen et monta-
gnard; dans une importante proportion des
objets de l'inventaire des zones alluviales d'im-
portance nationale (environ les deux tiers se-
lon GALLANDAT et al. op. cit.), révolution
autogène entraîne une augmentation pro-
gressive des caractères zonaux de la végéta-
tion (tendance au climax) en raison du défaut
de renouvellement régulier des substrats par le
cours d'eau.
Certaines associations végétales se sont raré-
fiées ou ont localement disparu, notamment
certaines communautés pionnières des allu-
vions et les fourrés et forêts d'essences pion-
nières (HEGG et al. 1992); à notre connais-
sance, pourtant, aucune espèce et aucune as-
sociation végétale n'ont irréversiblement dis-
paru de notre pays; la vitalité avec laquelle se
développent les formations pionnières dans les
dernières stations naturelles ou secondaires
mises à leur disposition constitue un garant du
maintien de ces communautés. Contrairement
à d'autres milieux très spécialisés, les zones
alluviales comportent assez peu d'espèces vé-
gétales rares; par contre, les communautés
d'espèces et leur juxtaposition spatiale et tem-
porelle sont menacées. Même s'il est grave-
ment diminué en maintes régions, le potentiel
de revitalisation est donc encore existant,
voire intact dans certaines régions.
Sur la base de l'ordonnance fédérale du 28
octobre 1992 (CONFÉDÉRATION SUISSE
1992), la protection des zones alluviales de-
vrait se poursuivre à l'avenir dans les quatre di-
rections suivantes:
-    Protection des zones alluviales intactes;
les vastes objets sont les plus aptes à assu-
rer la conservation des communautés vi-
vantes grâce à leur stabilité globale. La
protection des derniers grands sites est
capitale pour leur valeur intrinsèque et
comme réservoir d'espèces susceptibles de
coloniser de nouveaux espaces.
-    Protection des zones alluviales de taille
plus réduite ou d'objets non intacts dans
chaque bassin versant, comme éléments
constitutifs d'un réseau; pour beaucoup
d'organismes, la connectivité actuelle n'est
pas suffisante; le réseau hydrographique
ne remplit plus leurs exigences concernant
la proximité, la qualité et la dimension des
milieux (AMOROS et al. 1993).
-    Régénération d'espaces naturels dyna-
miques le long des cours d'eau en tenant
122                                                      Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
compte des contraintes de sécurité; les ex-
périences de revitalisation conduites no-
tamment à la Thur et à Finges, ainsi que
d'autres travaux à des échelles plus ré-
duites, montrent que la conjonction des
impératifs est possible et même favorable
dans certains cas.
- Coordination des mesures de protection et
de revitalisation avec les pays environ-
nants.
10.3    Perspectives
Les suggestions ci-dessous concernent des tra-
vaux que l'on pourrait développer dans le
prolongement direct du présent travail. Cette
liste n'a pas pour but d'évoquer les besoins en
connaissances générales des zones alluviales
de Suisse, notamment dans les domaines de
l'écologie, de l'hydraulique et de la géomor-
phologie ou de la revitalisation.
10.3.1    Dans le domaine de la
phytosociologie synusiale
Mise en relation de l'approche multiscalaire
des synusies de phanérogames avec les synu-
sies muscinales (thèse de B. WERFFELI) et
avec un choix de communautés faunistiques
(synusies animales).
Etablissement du synsystème phytosociolo-
gique au niveau des coenotaxons et des géo-
sigmataxons; affinement du synsystème des
syntaxons (JULVE 1993).
Définition d'un indice de stratégie des syn-
taxons élémentaires, en complément des
groupes phyto-écologiques et comportemen-
taux; cette opération requiert la définition de
valeurs indicatrices de stratégie pour les es-
pèces de la flore suisse, sur le modèle de celles
de GRIME et al. (1988).
Cartographie synusiale d'un choix de catenas
les plus représentatives des objets de l'inven-
taire à l'aide des techniques d'interprétation et
de photogrammétrie (SIG) ; la cartographie à
une échelle appropriée (1:5'000, 1:2'500) né-
cessite la consolidation de l'échantillonnage de
certains syntaxons et coenotaxons, la confec-
tion de clés de détermination et la définition
de critères standardisés.
Etablissement de modèles quantitatifs de la
dynamique, sur la base des graphes systé-
miques et de la représentation spatiale des sy-
nusies et des phytocénoses dans la caténa.
Validation des modèles avec les indices tem-
porels issus de la pédologie et de la dendro-
chronologie, avec les renseignements histo-
riques (photographies aériennes, cartes, profils
topographiques) ainsi qu'avec les données
diachroniques issues de la surveillance scien-
tifique (voir ci-dessous).
10.3.2   Dans la gestion de l'inventaire
des zones alluviales
Application de la procédure de diagnostic
proposée au chapitre 9. Les phases 6 à 8 de la
procédure ont trait à la cartographie synusiale,
à la liaison avec les cartes de végétation de
GALLANDAT et al. (1993) et à l'usage d'un
SIG dans le but d'établir un indice d'alluvia-
lité à l'échelle d'un objet dans son ensemble.
Un tel indice pourrait également s'appliquer,
sous la forme d'une procédure de diagnostic
simplifiée, à l'évaluation de la valeur de nou-
veaux objets dans le cadre de la révision de
l'inventaire des zones alluviales d'importance
nationale.
Assignation de chaque objet de l'inventaire à
un modèle qualitatif généralisé de la dyna-
mique. La connaissance des grandes lignes de
la succession constitue un élément de base
pour la définition des objectifs écologiques et
des mesures de protection, de revitalisation ou
de gestion forestière.
Mise à jour de la base de données relation-
nelles Phytobase (outil de gestion des données
phytosociologiques) et développement d'une
base de données des objets de l'inventaire,
permettant notamment la mise en relation et
l'analyse multivariable des données phytoso-
ciologiques avec les autres domaines (faune,
hydrologie, climat, géographie, interventions
humaines, mesures de protection), l'élabora-
tion d'une typologie des objets de l'inventaire
basée sur une approche multicritère et la pro-
duction instantanée et aisée de statistiques sur
tous les paramètres.
Surveillance scientifique («Wirkungskontrolle,
monitoring»): application de la méthode sy-
nusiale dans le cadre de la surveillance de pla-
cettes, de surfaces permanentes ou de tran-
sects; développement et promotion de son
application par les instances chargées de la
surveillance scientifique (cantons, bureaux
spécialisés, Service conseil Zones alluviales).
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
123
11.     Resumes
11.1    Résumé
En Suisse, l'inventaire fédéral des zones allu-
viales d'importance nationale contient 169
objets répartis sur l'ensemble du territoire
entre 195 et 2210 m d'altitude. Ces sites sont
protégés par une ordonnance fédérale en vi-
gueur depuis 1992. Certains d'entre eux pré-
sentent une dynamique naturelle liée aux
inondations et au rajeunissement par les crues.
Une majorité a subi de profondes modifica-
tions suite notamment à des endiguements, à
des dérivations d'eau ou à des exploitations de
gravier. Malgré ces interventions humaines, les
conditions climatiques, chorologiques et sta-
tionnelles génèrent une importante diversité de
communautés végétales et de séries dyna-
miques.
Une typologie de la végétation alluviale à
l'aide de la phytosociologie synusiale intégrée
et la définition de séries dynamiques
(successions) constituent les sujets de cette
étude. 45 zones alluviales d'importance natio-
nale et 7 sites hors inventaire ont été examinés
entre 1990 et 1993.
Le concept général de l'étude (chap. 5) se
fonde sur une démarche systémique et struc-
turaliste. La première étape «intra» consiste à
décrire les éléments: c'est la typologie des sy-
nusies, des phytocénoses et des catenas. La
deuxième étape «inter» contient la mise en
évidence des relations entre les éléments; il
s'agit de la présentation des graphes systé-
miqucs. La troisième étape «trans» consiste à
rapprocher les graphes présentant un fonc-
tionnement identique au sein de modèles
qualitatifs généralisés.
La phytosociologie synusiale intégrée (chap.
6) est une approche décrivant la constitution et
l'organisation des synusies (ensemble d'es-
pèces proches par leur espace vital, leur com-
portement écologique et leur périodicité) à
l'intérieur des phytocénoses (communautés
végétales constituées d'un complexe de synu-
sies). La classification des relevés par des mé-
thodes d'analyse multivariable (groupements
agglomératifs hiérarchiques, analyse en coor-
données principales, analyse factorielle des
correspondances) puis la gestion des données
phytosociologiques et écologiques à l'aide
d'une base de données relationnelle débou-
chent sur la typologie de la végétation allu-
viale (chap. 7). 151 syntaxons élémentaires
ont été définis à l'issue de la classification des
relevés synusiaux. Ces syntaxons constituent
les descripteurs des phytocénoses classées dans
134 coenotaxons élémentaires. Les catenas
(complexes de phytocénoses assemblées par
zonation ou/et mosaïque au sein d'une même
grande unité géomorphologique) sont classées
dans 31 géosigmataxons élémentaires.
La typologie des synusies et des phytocénoses
est illustrée par la répartition géographique,
attitudinale et les caractères topographiques de
la station. Les conditions écologiques sont
présentées synthétiquement à l'aide de gra-
phiques mettant en relation les moyennes des
valeurs écologiques indicatrices des espèces.
La classification des relevés centroides met en
évidence la parenté floristique ou phytosocio-
logique des unités typologiques. Sur ces bases,
des groupes phyto-écologiques de syntaxons
et de coenotaxons sont constitués.
La typologie fournit les éléments de base pour
établir les séries dynamiques (étape «inter» :
chap. 8). La composition floristique des sy-
nusies et le descriptif sommaire des stations
permet de définir les relations liant les synu-
sies et les phytocénoses. Ces relations sont de
type temporel (fondées principalement sur la
composition et l'âge relatif des synusies li-
gneuses) ou spatial (fondées sur l'observation
de la mosaïque végétale). Les différentes sta-
tions sont mises en évidence par la comparai-
son des indices écologiques des synusies her-
bacées. Une procédure est mise au point sur la
base d'hypothèses opérationnelles; elle com-
prend la juxtaposition des phytocénoses d'un
site sur un axe transversal par rapport au cours
d'eau puis l'établissement des relations. Les
graphes systémiques de la dynamique de 19
sites choisis sur la base de la typologie des ca-
tenas sont présentés.
L'étape «trans» contient la comparaison et la
superposition des graphes systémiques. Une
deuxième procédure est mise au point pour
réunir les graphes systémiques présentant les
mêmes formes, les mêmes types de relation et
des conditions géographiques et climatiques
analogues. Huit modèles qualitatifs générali-
sés sont présentés:
Système colîinéen du Plateau (cours d'eau
naturels ou endigués)
Système colîinéen du Plateau (incision du
cours d'eau)
Système colîinéen du Plateau (lacs de rete-
nue)
Système colîinéen des Alpes centrales
Système colîinéen du Sud des Alpes et de
l'Ouest du Plateau
124                                                            Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
Système   collinêen   du   Sud   des   Alpes
(incision du cours d'eau)
Système montagnard (cours d'eau naturels
ou peu transformés par l'homme)
Système subalpin (cours d'eau naturels ou
peu transformés par l'homme)
De l'examen des modèles qualitatifs générali-
sés émergent des invariants exposés dans la
discussion des résultats (chap. 9) et présentés
sous la forme de constats généraux. La res-
semblance des 8 modèles est interprétée sur la
base des processus caractérisant les zones al-
luviales dans leur ensemble: succession des
synusies pionnières, post-pionnières et clima-
ciques» implantation des essences pionnières
sur les sédiments neufs, développement des
synusies ligneuses post-pionnières et clima-
ciques à l'intérieur des phytocénoses. On
constate également que la majorité des phyto-
cénoses constituant les séries dynamiques pré-
sentent des décalages synusiaux révélant une
transition; sur cette base, le concept de déca-
lage floristique est affiné; les modèles sont en-
suite confrontés avec les connaissances de la
bibliographie et deux interprétations de la
dynamique des zones alluviales sont compa-
rées.
Une évaluation de l'adéquation de la méthode
synusiale intégrée à l'étude de Ia dynamique
ainsi qu'une discussion des critères d'établis-
sement des graphes systémiques sont effec-
tuées, de même qu'une comparaison sommaire
des méthodes phytosociologiques synusiale et
classique.
Concernant l'application des résultats, une
procédure est proposée; elle vise à définir
l'état général d'une zone alluviale à l'échelle
de l'ensemble d'un site et se fonde sur les
graphes systémiques ainsi que sur la surface
couverte par les différents stades constituant
les séries. Cette approche spatiale fait interve-
nir la cartographie de la végétation. Répétée
dans le temps, la procédure constitue une mé-
thode de contrôle du changement.
Les conclusions (chap. 10) présentent une ap-
préciation du potentiel de revitalisation des
sites de l'inventaire des zones alluviales d'im-
portance nationale, un énoncé sommaire des
principaux objectifs de protection ainsi que
des perspectives de recherche dans le domaine
de la phytosociologie synusiale et de la ges-
tion de l'inventaire fédéral.
11.2    Zusammenfassung   .
Das eidgenössische Inventar der Auengebiete
von nationaler Bedeutung enthält 169 Objekte,
verteilt auf die gesamte Landesfläche zwischen
195 - 2210 m.ü.M. Diese Standorte sind
durch eine eidgenössische Verordnung von
1992 geschützt. Einige unter ihnen zeigen
eine natürliche Dynamik, welche an die
Überschwemmungen und an die Verjüngung
der Uferzonen durch Hochwasser gebunden
ist. Verursacht durch Eindämmungen,
Veränderung des Wasserlaufes oder
Kiesnutzung hat der grösste Teil unter ihnen
einschneidende Modifikationen erlitten. Trotz
dieser menschlichen Eingriffe, vermögen die
klimatischen, chorologischen und standortbe-
dingten Bedingungen eine große Diversität der
Pflanzengemeinschaften und der dynamischen
Serien erzeugen.
Die mit Hilfe der integrierten pflanzen sozio-
logischen synusialen Methode erstellten
Typologie der Auenvegetation und die
Definition   von   dynamischen     Serien
(Sukzessionen) sind die Themen dieser Studie.
45 Auengebiete von nationaler Bedeutung
und 7 nicht ins Inventar aufgenommene
Gebiete wurden zwischen 1990 und 1993 un-
tersucht.
Das Konzept der Studie (siehe Kap. 5) grün-
det auf einer systemischen und strukturalisti-
schen Arbeitsmethode. Die erste Stufe «intra»
besteht in der Beschreibung der Elemente: die
sogenannte Typologie der Synusien, der
PhytozÖnosen und der Catenas. Die zweite
Stufe «ínter» beinhaltet die Beschreibung der
Beziehungen zwischen den Elementen. Es
handelt sich dabei um die Darstellung der
systemischen Graphiken. Die dritte Stufe
«trans» besteht in der Zusammenfassung der
Graphiken mit ähnlichen Zusammenhängen in
qualitativen Modellen.
Die integrierte pflanzensoziologische synu-
siale Methode (siehe Kap. 6) ist eine
Arbeitsmethode, welche die Beschaffenheit
und die Organisation der Synusien (Menge
von Arten, die sich durch ihren Lebensraum,
ihr ökologisches Verhalten und ihre
Periodizität nahe-stehen) innerhalb der
PhytozÖnosen (Pflanzengemeinschaft gebildet
aus einem Synusienkomplex) beschreibt. Die
Klassifikation der Aufnahmen durch multiva-
riate Analysemethoden (hierarchische agglo-
merative Gruppierungsanalyse, Hauptkoor-
dinatenanalyse, Korrespondenzanalyse) und
die Aufarbeitung der pflanzensoziologischen
und ökologischen Daten mit Hilfe einer
relationalen Datenbank führt zur Typologie
der Auenvegetation (siehe Kap. 7). 151
elementare Syntaxa wurden durch die
Klassifikation der Synusienaufnahmen
definiert. Diese Syntaxa stellen die
charakterisierenden Variablen der
PhytozÖnosen dar, welche ihrerseits in 134
elementare Coenotaxa klassifiziert wurden.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
125
Die Catenas (Komplex von Phytozönosen,
welche durch Zonation und/oder mosaikartig
in ein und derselben grossen geomorphologi-
schen Einheit zusammengefügt sind) wurden
in 31 elementare Geosigmataxa eingeteilt.
Die Typologie der Synusien und der
Phytozönosen wurde durch die geographische
Verbreitung, die Höhenverteilung und die to-
pographischen Merkmale der Station ergänzt.
Die ökologischen Bedingungen wurden in
synthetischen Graphiken dargestellt, welche
die Mittelwerte der ökologischen Zeigerwerte
der Arten in Zusammenhang bringen. Die
Klassifikation der Durchschnittsaufnahmen
hebt die floristische oder pflanzensoziolo-
gische Verwandtschaft der Typologieeinheiten
hervor. Auf diesen Grundlagen gestützt, wur-
den pflanzenökologische Gruppen von
Syntaxa und Coenotaxa gebildet.
Die Typologie liefert die Grundlage zur
Ermittlung der dynamischen Serien (Stufe
«inter»: siehe Kap. 8). Die floristische
Zusammensetzung der Synusien und die zu-
sammenfassende Beschreibung der Stationen
ermöglicht die Definition der Beziehungen,
welche die Synusien und die Phytozönosen
verbinden. Diese Beziehungen sind zeitlich
(hauptsächlich durch die Zusammensetzung
und das relative Alter der Baum- und
Strauchsynusien bestimmt) oder räumlich
(begründet auf Beobachtungen des
Vegetationsmosaikes) bedingt. Die ökologi-
schen Tendenzen zwischen den Stationen ge-
hen aus dem Vergleich der ökologischen
Zeigerwerte der Krautsynusien hervor. Ein
Verfahren aufbauend auf operationalen
Hypothesen wurde ermittelt. Für jeden
Standort, auf einer Querachse zum Wasserlauf,
werden die verschiedenen Phytozönosen
einander gegenübergestellt und anschließend
deren Beziehungen ermittelt. Systemische
Graphiken zur Dynamik von 19 ausgewähl-
ten Standorten wurden aufgezeigt.
Die Stufe «trans» zeigt den Vergleich und die
Überlagerung der systemischen Graphiken.
Ein zweites Verfahren ermöglicht das
Zusammenfassen der systemischen Graphiken
mit denselben Formen, Beziehungsmustern
und analogen geographischen und klimati-
schen Bedingungen. Acht verallgemeinerte
qualitative Modelle wurden aufgezeigt:
Kollines System des Mittellandes (natürlicher
oder eingedämmter Wasserlauf)
Kollines System des Mittellandes (Übertiefung
des Flussbettes)
Kollines System des Mittellandes (Stausee)
Kollines System der Zentralalpen
Kollines System der Südalpen und des westli-
chen Mittellandes
Kollines System der Südalpen (Übertiefung
des Flussbettes)
Montanes System (natürlicher Wasserlauf oder
durch den Menschen wenig verändert)
Subalpines  System  (natürlicher  Wasserlauf
oder durch den Menschen wenig verändert)
Aus der Prüfung der verallgemeinerten quali-
tativen Modelle gehen die Invarianten hervor.
In Kapitel 9 (Diskussion der Resultate) wurden
diese aufgestellt. Die Ähnlichkeit der 8
Modelle wurde aufgrund der Gesamtheit der
charakterisierenden Vorgänge der
Auengebiete interpretiert: Sukzession der
Pionier-, Postpionier- und Klimaxsynusien,
Ansiedlung der Pionierbäume auf den neuen
Ablagerungen, Entwicklung der nachfolgen-
den Baum- und Strauchsynusien, als auch de-
ren Klimaxsynusien innerhalb der
Phytozönosen. Die Mehrheit der
Phytozönosen, welche die dynamischen Serien
bilden, weisen synusiale Verschiebungen auf.
Diese Verschiebungen zeigen eine
Übergangsphase an. Auf dieser Grundlage
aufbauend, wurde das Konzept der floristi-
schen Verschiebung verfeinert. Die Modelle
wurden anschließend der Literatur gegenüber-
gestellt und zwei Interpretationen der
Dynamik der Auengebiete wurden verglichen.
Es wurde abgeschätzt, ob die integrierte sy-
nusiale Methode an die Untersuchung der
Dynamik        angepasst        ist.     Die
Erhebungsmerkmale der systemischen
Graphiken wurde diskutiert. Die synusiale und
die klassische pflanzensoziologische Methode
wurden miteinander verglichen.
Für die Anwendung der Resultate wurde ein
Verfahren vorgeschlagen, welches eine
Definition des allgemeinen Zustandes eines
Auengebietes, am Maßstab des Standortes ge-
messen, anstrebt. Das Verfahren stützt sich
auf die systemischen Graphiken und die
Flächen, welche von den verschiedenen
Stadien der Serien eingenommen werden.
Diese räumliche Betrachtungsweise stützt sich
auf die Vegetationskartierung. Der Vorgang
stellt, in bestimmten zeitlichen Abständen wie-
derholt, ein Kontrollverfahren zur Erfassung
der Veränderungen dar.
Die Schlußfolgerungen (siehe Kap. 10) bein-
halten eine Beurteilung des
Revitalisationspotentials der Inventarobjekte
der Auengebiete von nationaler Bedeutung,
sowie zusammenfassende Angaben der wich-
tigsten Schutzziele, als auch
Forschungsperspektiven im Bereich der synu-
sialen Pflanzensoziologie und der
Aufarbeitung des eidgenössischen Inventars.
126                                                            Typologie et dynamique de ta végétation des zones alluviales de Suisse
11.3   Summary
The Swiss federal inventory of alluvial zones
of national importance contains 169 sites
spread at altitudes ranging from 195 to 2210
metres. These sites are protected by federal
legal prescriptions in force since 1992. Part
of them show a natural dynamics which is di-
rectly related to flooding and their rejuvena-
tion action. A majority of them has undergone
significant changes following embankment,
water diversion or the working of gravel pits.
Despite this human activity, climatic, chorolo-
gical and site conditions generate very diverse
vegetation communitsuccesssions patterns.
A typology of the alluvial vegetation using
the integrated synusial phytosociology, and
the definition of dynamic series form the ob-
jects of this study. 45 alluvial zones of natio-
nal importance and 7 sites not included in the
inventory were studied between 1990 and
1993.
The general concept of the study (chap.5) is
based on a systemic and structuralist ap-
proach. In the first stage «intra» the elements
are described : i.e., the typology of the synu-
sia, the phytocoenoses and the catenae. The
second stage «inter» brings to light the rela-
tionships between the different elements; sys-
temic graphs are presented. In the third stage
«trans» the graphs which reveal identical pro-
cesses are grouped together in general quali-
tative models.
Integrated synusial phytosociology (chap. 6)
is an approach which describes the composi-
tion and organization of the synusia (group of
species with a close time/space/ecological
comportment relationship) within the phyto-
coenoses (vegetation communities formed by
a complex of synusia). The typology of the
alluvial vegetation (chap.7) was obtained by
classifying the releves by multivariate analyses
(agglomerative hierarchical clustering, princi-
pal coordinate analysis, correspondence ana-
lysis) and by the processing of the
phytosociological and ecological data with a
relational database. After classification of the
synusial releves, 151 elementary syntaxa
were defined. These syntaxa are the
descriptors of the phytocoenoses classified in
134 elementary coenotaxa. The catenae
(complexes of phytocoenoses forming a
zonation and/or a mosaic distribution within
one and the same large geomorphological
unit) are classified in 31 elementary
geosigmataxa.
The typology of the synusia and the phytoco-
enoses is illustrated by geographical and alti-
tudinal distribution and by the topographical
characteristics of the stand. The ecological
conditions are represented synthetically by
graphs which compare the average ecological
indicator values of the species. The classifica-
tion of the centroid releves brings to light the
floristic or phytosociological relationship of
the typological units. On this basis, phytoeco-
logical groups of syntaxa or coenotaxa are
formed.
The typology provides the basic elements for
establishing the dynamic series («inter» stage :
chap. 8). The floristic composition of the sy-
nusia and the brief ecological description of
the stands make it possible to define the rela-
tionships existing between the synusia and the
phytocoenoses. These relationships are tem-
poral (based mainly on the composition and
relative age of the ligneous synusia) or spatial
(based on the observation of the vegetation
mosaic). The ecological tendancies between
the stands result from the comparison of the
ecological indexes of the herbaceous synusia.
A procedure is developed on the basis of ope-
rational hypotheses; it consists in juxtaposing
the phytocoenoses of a site on a transect per-
pendicular to the river and then establishing
the relationships. Systemic graphs of the dy-
namics of 19 sites chosen on the basis of the
typology of the catenas are presented.
In the «trans» stage the systemic graphs are
compared and superimposed. A second pro-
cedure is worked out for assembling the sys-
temic graphs which present the same outline,
the same types of relationships and analagous
geographical and climatic settings. Eight ge-
neral qualitative models are presented :
Plateau lowland system (natural watercourses
or embanked rivers)
Plateau lowland system (incision of water-
course)
Plateau lowland system (reservoirs)
Central Alps lowland system
Southern Alps and Western Plateau lowland
system
Southern Alps lowland system (incision of
watercourse)
Mountain system (natural watercourses,  or
watercourses little modified by man)
Subalpine system (natural watercourses, or
watercourses little modified by man)
The examination of the general qualitative
models reveals invariants which are set out in
the general discussion (chap. 9) and presented
as general statements of facts. The resem-
blance of the 8 models is interpreted on the
basis of processes which characterize alluvial
zones as a whole : pioneer, post-pioneer and
climax synusial successions, development of
pioneer tree species on new sediments, deve-
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse                                                       127
lopment of post-pioneer and climax woody
synusia within the phytocoenoses. It is also
noted that most of the phytocoenoses which
form the dynamic series show synusial shifts
which reveal a transition; on this basis, the
concept of floristic shift is refined ; the models
are then checked with bibliographical know-
ledge, and two interpretations of the dynamics
of the alluvial zones are compared.
An assessment of the appropriateness of the
integrated synusial method for the study of
dynamics is made, together with a discussion
on the criteria for drawing up systemic graphs,
and a brief comparison of the synusial and
classical phytosociological methods.
A procedure for the application of the results
is proposed ; it aims at defining the general
state of an alluvial zone for a site seen as a
whole and is based on the systemic graphs and
on the surface covered by the different stages
which form the series. For this spatial ap-
proach, cartography of the vegetation is used.
Repeated over time, the procedure is a means
of controlling changes which take place.
The conclusions (chap. 10) give an apprecia-
tion of the re vitali zation potential of the sites
of the inventory of alluvial zones of national
importance, a brief description of the main
protection measures to be envisaged and the
research prospects in the field of synusial
phytosociology and the up-dating of the fede-
ral inventory.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse                                                       129
12.     Bibliographie
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naturel ou catastrophe ?". Thema 8, p. 17-21.
Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
137
Remerciements
Un travail de thèse constitue certes une aven-
ture personnelle, mais qui est infiniment dé-
pendante du cadre professionnel, familial et
amical de son auteur. C'est donc avec plaisir et
reconnaissance que je remercie les personnes
impliquées de près ou de loin dans cette étude.
M. Jean-Louis Richard, qui participait au
groupe d'experts de l'inventaire fédéral des
zones alluviales, est à l'origine de cette étude.
C'est lui qui, connaissant mes goûts pour la
végétation des milieux humides, m'a encou-
ragé à préparer le projet de recherche et à le
présenter à la Confédération. Je remercie Jean-
Louis pour tout ce qu'il m'a apporté : le goût
de la phytosociologie, des conseils judicieux
issus de ses vastes connaissances et beaucoup
de bons moments sur le terrain.
MM. Jean-Michel Gobât et Jean-Daniel
Gallandat ont dirigé mon travail. Ils ont opéré
les choix qu'il convenait, notamment celui de
la phytosociologie synusiale, tout en me lais-
sant une grande liberté d'action. Je les remer-
cie pour leur engagement dans ce travail, pour
leur soutien, leur optimisme et leur amitié.
M. François Gillet, engagé dans l'étude des
pâturages boisés, est un des initiateurs de la
phytosociologie synusiale; il n'a pas mesuré le
temps qu'il a consacré aux zones alluviales et a
fait preuve de beaucoup de disponibilité, voire
de patience, lors de mes quêtes d'informations
scientifiques ou techniques. Il a mis au point
la base de données Phytobase et l'a adaptée à
mes besoins. Je lui suis extrêmement recon-
naissant et le remercie.
M. Alexandre Buttler, chef de travaux, a ré-
pondu avec compétence à mes nombreuses
interrogations en matière d'écologie numé-
rique; son expérience dans le domaine de
l'étude des zones humides, ses vastes connais-
sances bibliographiques m'ont été très profi-
tables; il a bien voulu relire les versions fran-
çaise, allemande et anglaise du résumé. Je le
remercie très cordialement.
MM. Erich Kessler, Raymond Lebeau et Aldo
Antonietti de l'Office fédéral de l'environne-
ment, des forêts et du paysage ont confié au
Laboratoire d'écologie végétale la cartogra-
phie des zones alluviales, puis ont soutenu
cette étude au maximum de leurs possibilités.
Je les remercie pour l'intérêt et la confiance
qu'ils m'ont témoignés au cours de ces der-
nières années.
Les services de la protection de la nature et/ou
des forêts des cantons d'Argovie (MM. Flury
et Egloff), de St-GaIl (MM. Suter et Flaad), du
Valais (MM. Werlen et Keusch) et de Genève
(M. Matthey et Mme Desprez), de même que
la maison Holinger AG à Baden (Mme Ruess
et M. Schenker) ont assuré une partie du fi-
nancement de cette étude; ils ont fait preuve
d'un intérêt pour ses résultats (escomptés, à
l'époque) dans l'optique d'améliorer l'efficacité
de leur engagement dans la protection de la
nature. Je les en remercie très cordialement.
M. Pierre Hainard, de l'Institut de botanique
systématique et de géobotanique de l'Univer-
sité de Lausanne a permis la publication de
cette étude dans les Matériaux pour le levé
géobotanique de la Suisse. La Commission
géobotanique de l'Académie Suisse des
Sciences Naturelles qu'il préside a financé une
importante part de la publication. La maison
Edipresse (MM. Martin et Fahrni) a défini les
moyens techniques les plus avantageux pour
cette publication tout en assurant la qualité de
l'impression. Je remercie ces personnes et ces
institutions pour leur disponibilité et leur
engagement.
Mme Marie-Marguerite Duckert, du
Laboratoire de Phanérogamie, a bien voulu
examiner et vérifier les nombreuses plantes ré-
coltées au cours des quatre saisons de terrain.
Je la remercie d'avoir mis avec enthousiasme
ses grandes compétences à la disposition de ce
travail. Je suis également très reconnaissant à
MM. Kempf et Spinler, de la bibliothèque de
l'Institut fédéral de recherches sur la forêt, la
neige et le paysage de Birmensdorf, de m'avoir
guidé dans mes recherches de documents.
Mme Béatrice Werffeli a accompli son travail
de thèse sur la phytosociologie des mousses
dans les mêmes stations de la Sarine et de
l'Aar. Une collaboration amicale s'est établie et
se poursuit. Je la remercie pour ses judicieux
conseils, notamment dans le domaine de la
dynamique de Ia végétation.
Mes collègues et amis du Laboratoire d'éco-
logie végétale ou d'autres institutions ont
contribué à divers titres à l'issue favorable de
ce travail. Il s'agit notamment de Michel
Bueche, Philippe Cornali, Claire Arnold,
Romain Douard, Elena Havlicek, Claire
Guenat, Fabrice Bureau, Alexandre Maillefer,
Antoine Gander, Georges Boss, Philippe Juive.
Je remercie toutes ces personnes pour leurs
compétences et leur disponibilité.
138                                                            Typologie et dynamique de la végétation des zones alluviales de Suisse
MM. Nino Kuhn et Francesco Sartori ont
accepté de constituer le jury de cette thèse de
doctorat en compagnie de MM. Jean-Michel
Gobât, Jean-Daniel Gallandat et François
Gillet. Pour l'honneur qu'ils me font, mais
aussi pour leur disponibilité lors de mes quêtes
de renseignements, je les remercie respectueu-
sement.
M. Maurice Rollier et mes amis du groupe
d'étude et de gestion de la Grande Cariçaie ont
supporté les désagréments d'un collègue à mi-
temps entre 1987 et 1992. Je les remercie
pour leur compréhension et leurs encourage-
ments.
Mme Franziska Teuscher, du Service conseil
Zones alluviales, MM. Stephan Lussi et Erich
Kohli de l'Office fédéral de l'environnement,
des forêts et du paysage ont accepté de me li-
bérer de mes obligations professionnelles du-
rant l'hiver 1995-96. Pour leur compréhension
et le surcroît de travail qu'ils ont absorbé, je
leur suis infiniment reconnaissant.
Je remercie mes parents d'avoir toujours com-
pris ma passion pour la nature et de m'avoir
permis d'acquérir une formation dans ce do-
maine. Merci à Martine Jaquier d'avoir assuré
la présentation de ce travail tout en me faisant
part de pertinentes suggestions, merci à Sophie
et à Camille d'avoir supporté un père tempo-
rairement accaparé par la rédaction de ce mé-
moire.
Tableaux et figures
Fig. 6.1      Echelles spatio-temporelles des processus affectant
les paysages fluviaux et réponses biologiques (d'après
SALO 1990, tirée de DÉCAMPS et ISARD, in AUGER
et al. 1992)
ans
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105H
103H
10
1
processus
mógacosmìques
macrocosmiques
mésocosmiques
microsmiques
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10
10
10
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ans
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105-
103-
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1
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			dynamique de population, successions âbng terme			
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Fig. 6.3        Exemple de trois relevés phytocénotiques ayant été
séparés sur le terrain puis réunis dans le même
coenotaxon élémentaire par l'analyse multivariable
		CbE	CbE	CbE
		1004	1004	1004
		(p55	q>59	<pl56
				
B102	Salicetum elaeagni typicum B	3.1	2.3	
B107	Salicetum elaeaqno-daphnoidis pinetosum sylvestris B		1.3	3.3
b123	Berberido vulgaris-Rhamnetum cathartici rosetosum caninae			2.3
H274	Campanulo cochleariifoliae-Echietum vulgare	2.1	2.1	4.3
<p55
B102
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B102         B107
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U>LJJUÒ<L±J
t5o
Fig. 6.4      Procédure standard de traitement des relevés (macro-
application Mulva-5) d'après GALLANDAT et al. (1995)
TYPOLOGIE DES SYNUSIES
Relevés de synusfes
a tarascantes
Relevés da synusfes
arbustivas
Relevés de synusles
herbacées
Relevés de synusles
musclnales
CROUPSYE-O
Elimination éventuelle des relevés Isolés (oi/ff/ers) sur la base d'un seuil de
similarité minimum (indica de Jaccard)
GROUPSYE-1
Malrices de similarité
(présence-absence. Indica de
Van der Maarel) des espèces
(S31.1)et des relevés (R31.1)
Groupement agglomérai!!
hiérarchique des espèces
(S41.1) et des relevés (R21.1)
Classification 1
Analyse en Coordonnées
Principales de la matrice des
relevés (R31.1)
Groupement agglomerati!
hiérarchique des relevés à
partir des coordonnées de
TACX)P (R4 \2)
Matrices de similarité
(présence-absence, produit
croisé sans centrage) das
relevés (R31.3)
Analyse FactorteEle des
Correspondances de la matrice
des relevés (R3V3)
Groupement agglomerala
hiérarchique des relevés à
partir des coordonnées de
l'AFC(R41.3)
Matrices de similarité (racine
carrée, produit croisé centró)
des espèces (S31.2) et des
relevés (R31.2)
Groupement agglomerali!
hiérarchique des espèces
(S41.2) et des relevés R41.1)
Classification 2
Classification 3
Classification 4
Comparaison des résultats'des
ditlôrentes classifications
GROUPSYE-2
Analyse de Concentration des quatre classifications (R21,1-S41.1.R41.2.S4I.1.R41.3-S41.2.R41.1-S41.2)		Tableau diagonaQsô selon Classification 4 (gradient Intra-groupes selon AFC, sélection des espèces différentielles)
		
Sélection d'une classification Initiale
GROUPSYE-3
Réaffectation {K-Means) des
relevés dans les groupes à
partir d'une classification initiale
et d'une matrice de similarité de
référence (R31.1)
Exportation des fichiers de
coordonnées pour l'ordination
des relevés (ACOP. AFC) el
des espèces (AFC)
Tableau dlagonattsá linai
(gradient Intra-groupes selon
AFC, sélection des espèces
différentielles)
Ajustemenl du nombre des groupes ds relevés et d'espèces.
Partition du fichier de données pour das analyses partielles sur
un échantillon plus réduit de relevés
Fig. 6.5        Graphe de la succession des niveaux de fusion du
dendrogramme issu du groupement agglomératif
hiérarchique des relevés synusiaux H
(185 rei./170 esp.)
30
cltr 185/17OH
Intervalle 7 - 25 groupes
25-
20 groupes
20-
15-
10i    2
E
o
Z
14 groupes   (nombre choisi)
9 groupes
Niveaux de fusion
3
S
O
OO
Tab. 6.1    Tableau de végétation du syntaxon H238
H238	Mercurialio perennis-Aegopodietum podagrar										ae		
	impatientetosum noli-tangere												
			I										
44 espèces	Frei	All	Ord	Qa	Sada	138	142	145	507	643	646	648	1096
													
Deschampsia cespitosa	38				4		2			1			1
Humulus lupulus H	13				0.5							+	
Fraxinus excelsior H	13				0.5							+	
Stellaria nem. nemorum	13	AL016	OR006	CL05	0.5					+			
Galium aparine	50			CL09	1.6				+	+	+	r	
Galeopsis tetrahit	25	AL054	OR017	CL09	0.6	r							+
Equisetum hyemale	88			CL37	10	3		+	1	+	2	1	2
Lamiastrum gal. montanum	63			CL37	6		1	2	1		1	1	
Polygonatum multiflorum	13			CL37	0.1							r	
Anemone nemorosa	25			CL37	2.5					2		+	
Euphorbia dulcis	13			CL37	0.1		r						
Convallaría majalis	25			CL37	1.5			+				1	
Galium odoratum	25			CL37	1		+			+			
Hederá helix H	25			CL37	1		•f			+			
Mercurialis perennis	63		OR070	CL37	2.1		r	+		+		+	+
Arum maculatum	38		OR070	CL37	2.5				1		1	+	
Allium ursinum	13	AL188	OR070	CL37	2						2		
Ranunculus au ricorri us	25	AL188	OR070	CL37	1					+	+		
Paris quadriglia	38	AU 88	OR070	CL37	2						+	1	+
Anemone ranunculoìdes	25	AL188	OR070	CL37	1.5					+		1	
Ranunculus fie. bulbifera	13	AL188	OR070	CL37	0.1					r			
Pulmonaria obscura	75	AL188	OR070	CL37	3.4		1	r	r	2	r	r	
Prímula eia. elatior	13	AL188	OR070	CL37	0.1							r	
Carex alba	13	AL190	OR070	CL37	0.5		+						
Mentha aquatica	13		OR078	CL40	1					1			
Urtica dioica	50			CL42	2.5	+		+	1		4-		
Rubus caesius H	13			CL42	2							2	
Geum urbanum	50		OR082	CL42	3		1	+		1			+
Glechoma hederacea	50		OR082	CL42	5.5		2	1		2		+	
Festuca gigantea	38		OR083	CL42	1.1		r			+			+
Elymus caninus	13		OR083	CL42	1								1
Impatiens noli-tangere	88		OR083	CL42	7.5	2	+	+	2	1		+	1
Circaea lutetiana	63		OR083	CL42	5		2	+		1		+	1
Aegopodlum podagrarla	88	AL241	OR082	CL42	21	4	2	3	3		4	2	3
Brachypodium syl. sylvaticum	50	AL242	OR082	CL42	3		1		+	1		+	
Thalictrum aquilegifolium	13		OR085	CL43	1							1	
Chaerophyllum hirsutum	13		OR086	CL43	0.5				+				
Filipendula ulm. ulmaria            i    1 3				CL44	0.5				+				
Angelica sylvestris                   !    25				CL44	1.5		1						+
Phalaris aru. arundlnacea          I    1 3				CL44	0.5					+			
Impatiens glandulifera	88		OR088	CL44	2.7	r	+	r	+	+	+	+	
Cirsium oleraceum	13	AL255	OR087	CL44	0.1		r						
Solidago gig. serótina	38	AL256	OR088	CL44	4		1	1	|			2	
Carex e lata	13	AL262	OR090	CL45	0.5				|   +			|	
-. ^,-^
^,
Tab. 7.1   Liste des sites examines
No    Nom de l'objet_________________Canton Cours d'eau        Ait (m)     N. rei
CVJ	Haumaettli	AG	Rhein	282	22
5	Eggrank - Thurspitz	ZHSH	Thur, Rhein	347	59
14	Glatt nordwestlich Flawil	SG	Glatt	530	23
18	Thurauen Wil-Weieren	SG	Thur	520	22
22	Rheinauen Zizers-Mastrils (hors inventaire)	GR	Rhein	520	51
27	Rhaezuenser Rheinauen	GR	Hinterrhein	600	34
29	Cauma	GR	Vorderrhein	690	41
30	Plaun da Foppas	GR	Vorderrhein	710	3
31	Cahuons	GR	Vorderrhein	880	8
32	Disia - Pardomat	GR	Vorderrhein	980	17
33	Fontanivas	GR	Vorderrhein	1040	4
34	Gravas	GR	Vorderrhein	1250	21
35	Ogna da Pardiala	GR	Vorderrhein	750	3
36	Auenreste Klingnauer Stausee	AG	Aare	320	28
40	Umiker Schachen - Stieren noel zi i	AG	Aare	340	62
47	Altwaesser der Aare und der Zini	BE	Aare	430	24
48	Alte Aare: Lyss - Dotzigen	BE	Alte Aare	430	56
53	Niederried - Oltigenmatt	BE	Aare, Saane	460	55
59	Laupenau	BE	Saane	480	30
62	La Sarine: Rossens - Hauterive	FR	Sarine	560	58
64	Chéseau (hors inventaire)	FR	Sarine	680	22
66	Les Auges de Neirivue	FR	Sarine	750	55
68	La Sarine près Château-d'Oex	VD	Sarine	910	51
74	Gastereholz	BE	Kander	1370	7
78	Engstlige: Bim Stei - Oybedly	BE	Engstlige	900	3
108	Widen bei Realp	UR	Furkareuss	1510	9
113	Vallon de l'Allondon	GE	Allondon	380	28
115	Les Gravines	GE	Versoix	390	25
133	Pfynwald	VS	Rhône	580	53
139	Bi Idem e	VS	Rotten	730	12
140	Zeiterbode	VS	Rotten	1270	4
141	Matte	VS	Rotten	1300	2
143	Gletschbode	VS	Rotten, Muttbach	1780	17
147	Soria	TI	Ticino	1275	17
150	Bolla di Loderio	TI	Bren no	355	9
156	Bassa	TI	Moesa	255	9
158	Ai Fomas	GR	Moesa	270	23
168	Ci ossa Antognini	TI	Ticino	200	21
171	Maggia	TI	Maggia	360	33
174	Strada	GR	Inn	1070	4
176	Plan-Sot	GR	Inn	1070	4
181	Lischana - Suronnas	GR	Inn	1150	9
187	Blaisch dal Piz dal Ras	GR	Susasca	1780	8
190	Isla Glischa - Arvins - Seglias	GR	Inn, Chamuera	1690	2
226	La Torneresse à l'Etivaz	VD	Torneresse	1100	34
301	Ruin Aulta (hors inventaire)	GR	Rhin antérieur	636	5
302	Versam (hors inventaire)	GR	Rhin antérieur	635	7
303	Lai da Tuma - Rheinquelle (hors inventaire)	GR	Rhin antérieur	2345	5
304	La Navisence de Zina! (hors inventaire)	VS	Navisence	1680	4
305	Zerboio "Bosco Castagnolo" Italie	Italie	Ticino	150	23
306	Grund, Chlösterli (hors inventaire)	BE	Saane	1060	5
307	Reusch (hors inventaire)	BE	Oldenbach (Saane)	1325	8
Tab 7.2  Répartition des relevés synusiaux effectués au cours de l'étude
1990           1991           1992           1993           Total
Sarine et Aar	H	105	79	2	5	191
(Torneresse)	B	85	59	2	2	148
	A	49	45	2	1	97
Rhin (sans	H	___	102	...	—__	102
Rheinquelle)	B	—	106	—	...	106
	A	—	67	—	—	67
Rhône	H	___	...	35	———	35
(y.c. Zinal)	B	—	—	41	.-.	41
	A	—	—	16	—	16
Sud des Alpes	H	___	3	...	46	49
(Th GR)	B	—	2	-__	35	37
	A	—	1	—	25	26
Canton Genève	H	— —  —	•__	—_—	21	21
	B	___	...	—	20	20
	A	----	—	—	12	12
Relevés	H	...	52	...		52
vernaux de	B	...	...	¦>._	...	—
la Sarine	A	----	—	—	—	—
Italie	H	...	»_	12	...	12
	B	.—	—-	6	—	6
	A	----	—	5	—	5
*Divers	H	4	11	11	21	47
	B	4	3	10	13	30
	A	2	-	6	11	19
Total		109 H	247 H	6OH	93 H	509 H
		89 B	170 B	59 B	7OB	388 B
		51 A	113A	29 A	49 A	242 A
Total		249	530	148	212	1139
*Divers : 1990 :     objets BE 74 et 78
1991 :     objets UR 108, GR Rheinquelle
1992:     obetsGR174, 176, 181, 187, 190
1993:     objets SG 14, 18
Fig. 7.2
Synusies arborescentes: nombre de relevés par syntaxon
cm      co      "t      m      to      h-      co
OJ      co      m      co
Fig. 7.3        Synusies arbustives: nombre de relevés par syntaxon
8
U
O
TJ
£
n
E
o
i-       OJ       CO
Fig. 7.4        Synusies herbacées: nombre de relevés par syntaxon
T-0JCOTi-in(DN-C0O),~OJC0
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	O	¦rr	r»	CO	O)	Tt	U)	i-	CM	O	CO	Tt	IO	,_	CM	O)	,-	CM	CO	in	CO	I^	O	co	*r	(O	I^	CO	O)	CM	CO		
	W	N	co	N	CM	•-	••-	CO	CO	¦"						*-	CM	CM	CM	CM	CM	CM	CO	co	(O	CO				f-	^		(D O 3
	<	<	<	(O	(O	(D	(O	<	<	<	<	CO	<	<	<	<	<	<î<		CO	<	<	«j<		<|  (O		<	<	(O	<	<		
Tab. 7.4     Répartition des syntaxons arborescents dans 4 régions naturelles de Suisse
		Nom association	Nom sous-associatlon	M	AN	Al	AS	N.rel
A	2	Salicetum albae	salicetosum albo-fragilis	7				7
A	7	Populo niqrae-Fraxinetum excelsioris		9				9
a	14	Fagetum sylvaticae	typicum	1				1
A	33	Alno incanae-Fraxinetum excelsioris	quercetosum roboris	6				6
a	15	Piceo abietis-Fagetum sylvaticae		9	2			11
a	29	Aceri pseudoplatani-Fraxinetum excelsioris		7	3		1	11
A	3	Pinetum sylvestris	typicum	1		4		5
a	4	Populo niqrae-Pinetum sylvestris		1		2		3
A	5	Piceo abietis-Pinetum sylvestris		3		1		4
A	20	Salicetum elaeagni A		2		2		4
a	9	Salici albae-Populetum nigrae		1		1	1	3
A	1	Salicetum albae	typicum	9		1	2	12
A	6	Populetum nigrae		1		4		6
A	26	Alnetum glutinosae		3				4
A	27	Salici albae-Fraxinetum excelsioris		4				5
a	30	Fraxinetum excelsioris		4				5
A	31	Fraxino excelsioris-Quercetum roboris	typicum	11				12
A	13	Piceetum abietis	typicum	1		1		2
Ai22		Salici elaeagni-Alnetum incanae		2	1	9		12
A	12	Alno incanae-Piceetum abietis		1	3	4		8
A	19	Salici albae-Alnetum incanae		3	4	6	2	15
A	21	Alnetum incanae		4	6	6	2	18
a	28	Aceri pseudoptatani-Prunetum padi		5	1	1	1	8
a	36	Alno incanae-Fraxinetum excelsioris	typicum	7		2	2	11
A	24	Salicetum elaeagno-daphnoidis A			7	6		13
A	23	Salici daphnoidis-Alnetum incanae			1	5	1	7
A	10	Populetum tremulae				1		1
a	25	Humulo lupuli-Alnetum incanae				2	1	3
A	32	Fraxino excelsioris-Quercetum roboris	tilietosum cordatae				3	3
A	34	Alno incanae-Fraxinetum excelsioris	tilietosum cordatae				5	5
A	37	Quercetum pubescenti-roboris					1	1
								
Légende: M: Plateau AN: Alpes du Nord Al: Alpes centrales AS: Alpes du Sud								
Fig. 7.5
Répartition de 31 syntaxons élémentaires arborescents en fonction
de l'altitude et de la moyenne de l'indice T
Etage montagnard
900 -
t
i
t
U
d
e
m
600 -
300 .
2.4
Répartition subalpine
3    Indice T
3.6
Répartition collinéenne
Fig. 7.6
Répartition de 31 syntaxons élémentaires arborescents en fonction de la hauteur
de la station et des traces de crues
4.
3.5 .
.¿.a14J-ag..syl.
.A32. F/a. exc.-Que..rûtLiil-
¿ A5 Pic. abi-Pin! syl.
_A13 Pic. abi.
f a15 Pic- abi.-Fag. syl.
A37 Que, pub.-rob.
a4 Pop. nig-Sal. alb
2.5 .
: A3 Pin. syl.
I                              A6 Pop. nie
a25 Hum. lup.-Aln. inc.*
AÏ34 AIn. inc.-Fra. exe. til. cor.
.¿.AJO.Pop.tra............
A20 Sai. eia
a30
2
a29 Ace. pse.-Fra. exe.
Fia. exe.  B36 AIn. inc.-Fra. exe
¦t
[OJOf
* a28 Ace. pse.-pru. pad.
Pfe. abi
A22 Sai. ela-Aln. ine
A27 Sal. alb.-Fra. exe.        AI
a;
Fra. exc-Que
Ä33 AIn. inc.-Fra. exe. que. rob
1.5 ¦
Sal. alb.
ì •      »A23 Sal. dap.-Aln. inc.
rob. • A21 AIn. inc.
A24 Sal. eja.-dap.
A19Sal.alb.-A9i. Ine,
A7.PPP, nig-:Fra..exç,
a9 Sal. alb.
Pop. nig.
A2 Sal. alb. sal. alb.x fra.
0.5 .
0.
A26 AIn. glu,
25
50
75                                           100
Crues %
I	860	137	912	152	122	CO Tf	726   |	494   |	259   |	(D Tt	171    I	218   |	858   |	460   I	891    I	859   |	894   |	OJ (O	328  |	821   |	1022 |	321   j	470  |	263  |	719   |	440   |	221   |	281   |	471   |	327   |	848  |	272   |	570   I	174   |	312   |	563   |	1057 |	IV	720   |	279   |	178   I	O	149   |	(	
i	CM	CM	CM	|v	|v	Ol	O	CO	co	CO	CO	CO	Tt	(O	CO	O)	co	m	O	-	co	OO	CO	O)	O)	O)	CO	tv	m	CO	(O	in Ol	Tf	Ol	co	co	(D	(O	Iv	CD	O)		O	I	
Alt.	1780	371	OSL	506	432	596	1058	1027	550	594	528	1053	1483	1258	1780	1709	1630	427	519	575	448	439	646	413	978	853	036	SPS	614	459	1198	485	PPS	567	328	331	362	SIP	1214	878	565	360	621	i	
Jmoy	0.4	0.17	0.22	0.49	0.48	0.32	0.55	0.38	0.6	0.42	0.6	0.38	0.55	0.42	0.43	0.45	0.42	0.34	630	0.3	0.34	0.32	PCO	0.32	PCO	0.3	PCO	0.28	0.34	0.27	0.33	0.32	0.37	0.32	0.37	LEO	0.28	0.3	0.4	(D   i-Tt[Tf d|d		O	SLO	i	
Classe	CL49	CL53	CL53	CL55	CL55	SSlO	CL55	CL55	CL55	CL55	CL55	CL55	CL55	SSlO	CL56	9S10	CL56	CL57	CL57	CL57	CL57	CL57	¿SIO	CL57	CL57	CL57	CL57	¿SIO	CL57	CL57	CL57	CL57	CL57	CL57	CL57	CL57	CL57	CL57	¿SIO	CL58	CL58				I Légende-  Aut. s.-ass,- auteur sous-association   Jmov: coeffldent de Jaccard moyen    Ait: altitude (m)    Nrel: nombre de relevés de base    Rtvoe: numéro du relevé-type
Ordre	OR095	OR101	LOLdO	OR103	OR103	OR 103	OR 103	OR103	OR103	OR103	OR103	OR 103	OR 103	OR 103	OR 104	OR 104	OR104	OR105	OR 105	OR 105	OR 105	OR 105	OR105	OR105	OR 105	OR 105	OR 105	OR105	OR105	SOlUO	OR 106	OR106	OR106	OR106	OR 106	OR 106	OR106	OR106	OR 106	CM g	OR112				
Alliance	AL275	AL2S7	AL287	AL290	AL290	1631V	AL291	AL291	AL291	L631V	AL291	AL291	16 31V	AL291	AL293	AL294	AL294	AL297	AL297	AL297	AL297	AL297	AL297	AL297	AL297	AL297	AL297	AL298	AL298	AL298	AL299	LOCIV	AL301	AL302	AL302	30C1V	AL302	AL302	AL303	AL317	AL317				
Aut. s-ass.								prov.		prov.	prov.								subass. nov.	subass. nov.		subass. nov.	subass. nov.	subass. nov.	subass. nov.	subass. nov.	subass. nov.										prov.				prov.				
Nom sous-association							typicum	salicetosum capreae B		plnetosum sylvestris B	populetosum niqrae B							typicum	rosetosum caninae	Junlperetosum communis	E 3 O Q	ligustretosum vulgaris	pìceetosum abietis	alnetosum incanae	rubetosum idael	9 re (O O. 3 O 3 CO E 3 OT O O S3 OT	Ioniceretosum caeruleae							typicum			:5 CO E 3 U B (D C B O.				salicetosum albo-fraqilis B				
Auteur association	'AOJd	(Zoiyoml 31) ass. nov.	'AOJd	(Libbert 31) Tûxen 51	ass. nov.	(Haq. 16) Jen lek 55	(Br.BI. 38) Moor 58	(Br.BI. 38) Moor 58	Moor 5B	(Br.BI. 38) Moor 58	(Br.BI. 38) Moor 58	prov.	ass. nov.	ass. nov.	prov.	ass. nov.	ass. nov.	ass. nov.	ass. nov.	ass. nov.	ass. nov.	ass. nov.	ass. nov.	ass. nov.	ass. nov.	ass. nov.	ass. nov.	Br.BI. et Volk in Volk 40	(Tûxen 52) Moor 58	(Tchou 48) de Foucault In Juive 93	AOJd	(Müller 74) de Foucault in Juive 93	prov.	prov.	prov.	> O O.	> O	prov.	de Foucault 87	i	prov.		!Communautés basales B (essences arborescentes)		
Nom association	Rhododendretum ferruginei	Salicetum dnereae	Ulmo minoris-Salicetum dnereae	« c E > g ¦o C (D B E 3 S co W	Salicetum víminalis	Salicetum elaeagni B	CQ OT TJ O C J= CL ta o C O) (O O) CO 9 E I U	Salicetum elaeagno-daphnoidis B	Salici elaeaqni-Myricarietum qermanìcae B	Salicetum elaeagno-daphnoidis B	Salicetum elaeagno-daphnoidis B	Sorbo aucupariae-Salicetum daphnoldis B	Larici dedduae-Salicetum daphnoidis B	Salicetum appendlculato-daphnoidis B	Salici dauhnoidis-Alnetum viridis	Alno vlridis-Saticetum heqetschweilerì	Salicetum pentandrae B	Berberido vulqaris-Rhamnetum cathaitici	Berberido vulqaris-Rhamnetum cathartici	Berberido vulgaris-Rhamnetum cathartic)	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	Hippophaeetum rhamnoidis	Hippophaeo rhamnoidis-Berberidetum vulgaris	Salid elaeaqni-Cometum sanguinei B	Sorbo aucupariae-Pnjnetum padi B	Humulo lupull-Sambucetum nigrae	Sambucetum niqrae	Crataecjo  monoavnae-Corvletum avellanae	Pruno soìnosae-Euonvmetum europaei	Pruno padi - Euonymetum europaei	Crataerjo monoqynae-Corytetum avellanae	Prunetum spinosae	Sorbo aucuparíae-Loniceretum nigrae	AEnetum Incanae B	I Salicetum albae B	!Communauté basale (Rubus truttcosus)			
	O)	T* CO	Tf Tf	O) O	o	CM O	co O	Tf O	in O	IV O	co O	Tt	m	r*.	O CM	(D	00	Ol	co CM	Tf Ol	in CM	(D Ol	f* Ol	CD CM	O) CM	O co	CM co	-	CM  (O		CO	m co	(O co	|v co	co co	CT) co	m Tf	CD Tf	co co	O	901	O Tf	Tf		
	n	CD	m	m	co	co	CQ	£>	£1	m	JD	S3	mica		S3	S3	co	S3	S3	£1	Sì\s3		S3	S3	X)	S3	£1	S3	m | co		co	m	co	CD | CQ		CQ	co I m		S3	m | m		£1	CQ		
Tab. 7.6     Répartition des syntaxons arbustifs dans 4 régions naturelles de Suisse
		Norn association	Nom sous-association	M	AN	AI	AS	N. rei
B	134	Salicetum cinereae		2				2
B	146	Prunetum spinosae		8				8
B	109	Salicetum triandro-viminalis		7				7
_B_I	110	Salicetum viminalis		7				7
b	121	Berberido vulqaris-Rhamnetum cathartici	typicum	4		1		5
b	111	Hippophaeetum' rhamnoidis		1		6		7
b	126	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	ligustretosum vulgaris	15		3		18
B	107	Salicetum elaeaqno-daphnoidis B	pinetosum sylvestris B	2		6		8
b	108	Salicetum elaeaqno-daphnoidis B	populetosum niqrae B	1	1	4		6
B	106	Salicetum albae B	salicetosum albo-fraqilis B	5	1	3		9
B	137	Crataeqo  monoqynae-Corvletum avellanae	typicum	7	4		1	12
B	141	Communautés basales B (essences arborescentes)		5	3		2	10
B	145	Crataeqo monoqynae-Corvletum avellanae	prunetosum avium	3	1		2	6
B	102	Salicetum elaeaqni B		7	2	2	1	12
b	104	Salicetum elaeaqno-daphnoidis B	salicetosum capreae B	1	1	3	3	8
B	113	Salici elaeaqni-Cornetum sanquinei B		3	1	2	2	8
b	123	Berberido vulqaris-Rhamnetum cathartici	rosetosum caninae	4	1	4	1	10
B	136	Sambucetum nigrae		4	3	5	2	14
b	127	Ribo rub ri-Lonice return xylostei	piceetosum abietis	2	3	2	1	8
b	128	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	alnetosum incanae	4		3	2	9
B	135	HumuEo lupuli-Sambucetum niqrae		12		1 1	2	25
b	124	Berberido vulqaris-Rhamnetum cathartici	juniperetosum communis	2		7	2	1 1
b	125	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	typicum	11		1	1	13
B	138	Pruno spinosae-Euonymetum europaei		10			3	13
B	139	Pruno padi - Euonymetum europaei		5			3	8
B	131	Sorbo aucupartae-Prunetum padi B			1	4	1	6
B	101	Alnetum incanae B			2	3	1	6
B	103	Salicetum elaeaqno-daphnoidis B			7	3		10
b	114	Sorbo aucupariae-Salicetum daphnoidis B  -			2	1		3
B	117	Salicetum appendiculato-daphnoidis B			3	3		6
b	129	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	ru betosu m idaei		4	5		9
b	130	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	sorbetosum aucupariae		2	7		9
b	132	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	loniceretosum caeruleae		7	1		8
b	133	Sorbo aucupariae-Loniceretum niqrae			5	2		7
B	115	Larici deciduae-Salicetum daphnoidis B				4		4
b	116	Alno viridis-Salicetum heqetschweileri				9		9
B	118	Salicetum pentandrae B				3		3
b	119	Rhododendretum ferruginei				2		2
b	120	Salici daphnoidis-Alnetum viridis				3		3
b	105	Salici elaeaqni-Myricarietum qermanicae B				8		8
B	112	Hippophaeo rhamnoidis-Berberidetum vulgaris				4	1	5
b	140	Communauté basale (Rubus fruticosus)					1	1
B	144	Ulmo minoris-Salicetum cinereae					2	2
								
Léqende:  M: Plateau AN: Alpes du Nord AI: Alpes centrales AS: Alpes du Sud								
Fig. 7.7
Répartition de 43 syntaxons élémentaires arbustifs en fonction de l'altitude
et de la moyenne de l'indice T
1500 -
t
i
t
U
d
e
m
1000 . .
500 ¦
2.5
Répartition subalpine
Indice T
Répartition montagnarde
3.5
Répartition colllnéenne
Fig. 7.8
Répartition de 43 syntaxons élémentaires arbustifs en fonction de la hauteur
de la station et des traces de crues
3-
2.5 .
H
m
o
y
/
e
1.5 .
m
¿ b114 Sorbo auC.-Saücetumdaphnoldis
h124 Ba;. vuURba. cat. jun. coin.......................
b140
b121 Ber. vul.-flha. cat
B112 Hippoph.rtia.-Ber.vul.
« B135               #blÖ8Rib.njb-Lon. xyl.aln. inc.
. bl 11.HijDRqRh..rtiarrinl
B137 Crà. mon.-Cor. ave.
Bl 38
¦             b126
a b132* • b125      # B145     .'
b123
, B113
B107 SaI ela.-qap. pin. syl
B101 AIn. Inc.
0 B139      • bl59
• b133
B110
¿ 8118SaI. pent.
b119
• B131
B115 Lar. dec. Sat. dap.
f      # B109Sal.tri.-vim.
Ribo rubri-Lon. xyl. pi. abi.
b130 Rib
B136 Sambucetum nigrae
»al. vim.
B141
B102
9 0108 Sef.
njb.-Lon. xyl. sor. auc
b105 Sal. ela.-Myr. ger.
* B106 Sal. albae
b104
ela-dap. po. nig.
0.5 -
0 B146 Pruneturn spi.
b116 Alno vir.-Sal. he jet
BUySalapp.-dap^
* b120 Sat
s B103Sal. ela-dap. typ.
dap-Ain. vir
BÏ34
ìal. cinereae
—i-
25
50
75
B144 Ulm. min.-Sat. ein
Crues %
too
Flg. 7.9
Répartion de 43 syntaxons élémentaires arbustifs en fonction
de la moyenne de l'indice F et de l'indice N
3.5 -¦
2.5                                             3
Sols secs ou à humidité moyenne
3.5
Indice F
4                                            4.5
Sols humides
Rtype	103	Tf	1103 I	490   I	1035 I	CO (D	904   j	447   I	797   I	854   I	253   I	1 eo6	434  I	435   I	693   I	835   I	U) CO	960   I	781   I	432  I	431   I	445   I	674   |	292   |	1123 |	957   |	1099 |	933   |	145   |	358   |	293   |	O	541   |	560   |	296   |	1070 |	547   |	677   |	1010 j	1025 ]	869   I
I	i-*	-	Tf	CJ	Tf	CO	CJ	U)	Tf	Tf	U)	CM	T-	-	o	co	N	CM	in	CM	-	*-	r*-	(O	U)	(O	CO	(D	CO	in	(O	m	O)	CM	CO	CO	f-.	-	CO	m	*-
Alt.	460	560	443	1133	301	372	150	864	585	1780	555	150	2345	2345	1325	537	745	380	566	2345	2345	069	919	429	467	308	537	438	466	ese	427	516	379	373	449	253	481	754	247	369	1070
Jmoy	0.24		0.2	0.22	0.17	0.29	0.32	0.26	0.25	0.25	CM d	0.5			0.17	0.27	0.22	0.49	0.26	0.27			0.25	0.28	0.27	WO	0.23	0.2	0.29	0.25	0.3	0.26	0.29	0.25	0.28	0.3	0.28	0.28	0.22	0.18	
Classe	CL04	CL05	CL05	CL05	SOlO	CL05	CL12	CL16	CL16	CL16	CL16	CL26	CL30	CL30	CL33	CL35	CL35	CL35	CL35	CL36	CL36	CL36	zeio	zeio	CL37	zeio	CL37	CL37	CL37	CL37	CL37	CL37	CL37	zeio	zeio	CL37	zeio	CL37	CL37	CL37	CL37
Ordre	OR005	OR006	OR006	OR006	OR006	OR006	OR021	OR035	OR035	OR035	OR035	OR048	OR054	OR054	OR058	OR061	OR062	OR062	OR062	OR067	OR067	OR068	OR070	OR070	OR070	OR070	OR070	OR070	OR070	OR070	OR070	OR070	OR070	OR070	OR070	OR070	OR070	OR070	OR071	OR071	OR071
Alllance	AL013	AL016	AL016	AL016	AL017	AL017	AL062	AL096	AL096	(O O) O —I <	AL096	AL125	AL142	AL142	AL151	AL158	AL165	AL168	AL170	AL183	AL183	AL184	AL188	AL188	AL188	AL188	AL188	AL188	AL188	AL188	AL188	AL188	AL188	AL188	AL188	AL190	AL190	AL190	AL191	AL192	AL192
CT CT 7 CT 3 <					prov.	prov.				subass. nov.	prov.												subass. nov.	subass. nov.		subass. nov.			subass. nov.		subass. nov.	subass. nov.									
Nom sous-association					caricetosum sylvaticae	circaeetosum lutetianae		typicum	typicum	trifolietosum pallescentis	galietosum albi												violetosum biflorae	hederetosum helicis	typicum	caricetosum digitatae			impatieritetosum noli-tangere	typicum	polygonatetosum mult. var. à E	polygonatetosum mult. var. typ									
Auteur association	AOJd	Br.BI. 26	prov.	ass. nov.	prov.	AOJd	prov.	Br.BI. 23	Koppe 68	Br.BI. 23	Koppe 68	•AOJd	Br.BI.13 em. Rivaz et Géhu 78	Frey 22	prov.	prov.	prov.	prov.	ass. nov.	Rivas-Martinez et Géhu 76	Rubel 12	Br.BI. ap. Volk 40	ass. nov.	ass. nov.	AOU   SSB	ass. nov.	prov.	prov.	ass. nov.	ass. nov.	ass. nov.	ass. nov.	t	Gtllet in Gallandat et al. 95	I	prov.	ass. nov.	ass. nov.	prov.	prov.	prov.
Nom association	Galio palustris-Scutellarietum galericulatae	Cardaminetum amarae	Lamio maculati-Chrysosplenietum alte mit olii	Violo biflorae-Stellarietum nemori	Caricetum remotae	Caricetum remotae	Airo carvophvtleae-Sedetum sexanqularis	Epilobietum fleischeri	Calamaqrostietum pseudophragmitis	Epilobietum fleischeri	Calamagrostietum pseudophragmitis	Armeno alliaceae-Rumtcetum acetosellae	Alchemillo pentaphylleae-Salicetum herbaceae	Caricetum foetidae	Asterò belüdiastri-Catamaqrostietum variae	Helianthemo nummularii-Caricetum liparocarpos	Campanule cochlearíifoliae-Echietum vulgaris	Fumano procumbentìs-Globularietum punctatae	Astraqalo onobrychidis-Artemisietum campestris	Juncetum fü ¡formte	Eriophoretum scheuchzeri	Equiseto varieqati-Typhetum minimae	AIMo urslni-Pri mule tum elatioris	AINo ursini-Primuletum elatioris	Anemono nemorosae-Hederetum helicis	Anemono nemorosae-Hederetum helicis	Asaro europaei-Víncetum minoris	!	Mercurialio perennis-Aeqopodietum podagrariae	Mercurialio perennis-Aegopodietum podagrariae	Mercurialio perennis-Aeqopodietum podagrariae	Mercurialio perennis-Aegopodietum podagrariae	Glechomo hederaceae-Ranunculetum bulbiferi	Ranúnculo bulbiferi-Adoxetum moschatellinae	Galio elonqati-Ranunculetum bulbiferi	Geo urbani-Lamiastretum flavidi	Caricetum albae	Maianthemo bifolü-Caricetum albae	Geo urbani-Caricetum brizo'tdis	Dryopterido filicis-maris-Salvietum glutinosae	Orthilio secundae-Goodyeretum repentis
	251	202	218	233	217	219	288	273	279	283	286	269	992	267	235	270	274	289	272	268	285	248	U) CJ CJ	922	227	228	236	237	238	239	240	241	242	243	244	CJ CJ	229	230	222	223	231
	JZ	JZ	JZ	JZ	J=	x:	SZ	X	X	X	X	X	JZ	JZ	X	JZ	X	j=	X	SZ	X	X	X	x:	J=	J=	J=	j=	i	I	I	I	JZ	JZ	SZ	X	JZ	X	X	I	X
Rtype	657	210	309	405	852	383	167	CD	1043	789	448	1106	545   ;	380   |	457   |	790   |	449   |	661   I	982   |	846   I	376   |	CO Ul	CVJ CD	658   |	102   |	194   |	554   |	140   |	187   |	533   |	612   I	104   |	900   I	631   I	m	O		
I	rv	CM	Ul	OO	m	-	co	CJ	(O	Ul	O)	U)	pi	O)	Iv	Tt	Ol	co	Tt	co	-	Ol	CO	CO	co	cm	co	Tt	Tt	Tt	U)	co	CJ	Ol	Tt	r-		
Alt.	841	945	591	515	1740	1313	688	655	360	492	640	989	456	1071	591	580	573	867	1275	1310	1250	431	403	1031	458	SSS	406	445	595	340	430	460	150	374	495	615		
Jmoy	0.23	0.23	0.22	0.19	0.19	0.23	0.2	0.33	0.2	0.23	0.29	0.18	0.25	0.24	0.23	0.28	0.23	0.29	830	0.37		0.26	0.26	0.31	0.31	0.5	630	630	-	0.22	0.52	0.67	0.31	0.24				(Légende: Aut. s.-ass.: auteur sous-association   Jmoy: coefficient de Jaccard moyen   Alt: altitude (m)    Nrel: nombre de relevés de base    Rtype: numéro du relevé-type
Classe	CL38	CL39	CL39	CL39	CL40	CL40	CL40	CL40	CL41	CL41	CL41	CL41	CL42	CL42	CL42	CL42	CL42	CL43	CL43	CL43	CL43	CL44	CL44	CL44.	CL44	CL44	CL44	CL44	CL44	CL44	CL45	CL45	CL45	CL45	CL45			
Ordre	OR072	OR075	OR075	OR075	OR076	OR076	OR077	ZZOUO	OR080	OR081	OR081	OR081	OR082	OR082	OR082	OR082	OR082	OR085	OR085	OR085	OR085	OR087	OR087	OR088	OR088	OR088	OR088	OR088	OR088	OR088	OR089	OR089	OR090	OR090	OR090			
Alliance	AL196	AL202	AL202	AL202	AL211	AL211	AL217	AL223	AL237	AL238	AL238	AL238	AL241	AL242	AL242	AL242	AL242	AL248	AL248	AL249	AL249	AL255	AL255	AL256	AL256	AL256	AL256	AL256	AL256	AL256	AL258	AL258	AL262	AL262	AL262			
I i				prov.		prov.				prov.	prov.				prov.		prov.						subass. nov.															
Nom sous-association			typicum	caricetosum albae	typicum	dactyl etosum glomeratae				ranunculetosum repentis	vicietosum craccae				parisetosum quadrifoliae		impatientetosum parviflorae					typicum	equisetosum hyemalis															
Auteur association	AOJd	prov.	prov	AOJd	prov.	prov.	prov.	AOJd	prov.	prov.	prov.	prov.	ass. nov.	> g Q.	prov.	prov.	AOJd	ass. nov.	prov.	prov.	prov.	ass. nov.	ass. nov.	Oberdörfer 57	ass. nov.	prov.	AOU 'SSB	Moor 58	(Koch 26) Libbert 31	prov.	ass. nov.	(Koch 26) Schmale 39	Juive et Gillet 1994	prov.	prov.			
Nom association	Hieracio murorum-Fraqarietum vescae	Lathyro pratensis-Clinopodietum vulgaris	Euphorbio cyparissiae-Meficetum nutantis	Euphorbio cyparissiae-Meticetum nutantis	Rumici scutatl-Agrostletum glganteae	Rumici scutati-Agrostietum giganteas	Ranúnculo repentis-Poetum trivialis	Menthetum longifoliae	Peucédano oreoselini-Artemisietum campestris	Cirsio arvensis-Tussilagetum farfarae	Cirsio arvensis-Tussilagetum farfarae	Tussilaqo f arfara e-Açjrostietum stolonifere	Galio aparines-Poetum trivialis	Galeopsio tetrahit-Petasitetum   hybridi	Geranio robertiani-Brachypodietum sylvatici	Polyqonato odorat ¡-Melica tum nutantis	Geranio robertiani-Brachypodietum sytvatici	Lillo martagon-Petasitetum hybridi	Lamiastro flavidi-Petasitetum hybridi	Polygono bistortae-Cirsietum helenfoidis	Calamagrostietum villosae	Angelico sylvestrìs-Rlipendutetum ulmariae	Angelico sylvestris-Filipenduletum ulmariae	Carduo personatae-Petasitetum hybridi	Solano dulcamarae-Catystegietum sepium	Phalarido arundinaceae-Urticetum dioicae	Galio aparines-U rticetum dioicae	Impatienti glanduliferae-Solidagetum serotlnae	Phalaridetum arundinaceae	Barbareo vulgaris-Phalarìdetum arundinaceae	Phraqmito austral is-U rticetum dioicae	Phragmltetum australis	Thelypterido palustris-Carícetum elongatae	Caricetum acutiformio-elatae	Humulo lupuli-Caricetum acutiformls	Communautés basales		
	232	204	275	276	277	278	282	265	271	211	212	281	214	206	209	210	213	205	207	208	215	253	254	201	252	257	258	259	262	280	256	261	203	250	260	284		
	X	X	X	SZ	X	X	X	X	X	X	I	X	X	i	I	X	X	X	i	X	X	I	I	i	I	X	I	X	X	i	I	i	SZ	i	X	X		
Fig. 7.10
Répartition des syntaxons élémentaires herbacés
dans les groupes de classes phytosociologiques
Mégaphorbiaies
hygrophiles
collinóennes (CL44)
Mégaphorbiaies
montagnardes
(CL33.43)
Hémicryptophytes
nitratophiles
hygrosciaphiles
(CL42)
Communautés pionnières
des bancs d'alluvions fines
(CL40.41)
Communautés basales
Hautes plantes
hydrophiles (CL45)
Petits
hémicryptophytes des
stations humides
(CL05.06)
IW
Communautés herbacées
des bancs d'alluvions grossières
(CL016)
Pelouses
sèches
(CL12,26,36)
Bas-marais
d'altitude et pelouses
alpines (CL30.36)
Forêts claires et
ourlets (CL38.39)
Sous-bois des forêts
climaciques (CL37)
Tab. 7.8     Répartition des syntaxons herbacés dans 4 régions naturelles de Suisse
		Nom association	Nom sous-association	M	AN	Al	AS	N .rei
h_j	202	Cardamlnetum amarse		1				1
H	289	Fumano procumbentis-Globularietum punctatae						2
H	257	Phalarìdo anjndinaceae-Urtlcetum dlolcae						2
h	236	Asaro europaei-Vìncetum minons						3
h	244	Galio elongati-Ranunculetum bulbiferi						3
H	261	Phragmitetum australi»						3
H	259	Impatient! qlandulrferae-Solidaqetum serotinae						4
H	262	Phalaridetum anmdinaceae						4
h	216	Lamio maculatl-Chrvsosplenietum altemifolii						4
Hj	260	Barbareo vulqaris-Phalarfdetum arundlnaceae						4
H	239	Mercurialio perennls-Aeqopodietum podaqrariae	tvpicum					5
H	241	Mercurialio perennis-Aeqopodietum podaqrariae	polyqonatetosum multiflori var. type					5
H	256	Phraqmito australis-Urtlcetum dioicae						5
h	227	Anemono nemorosae-Hederetum hellcis	typicum					5
h	237	Aro maculât i-C ircaeet um luletianae						6
H	240	Mercurialio perennis-Aeqopodietum podaqrariae	potyqonatetosum multiflori var. à Equ. hyem.					6
h	251	Gallo palustris-Scutellarietum qalerfculatae						7
H	238	Mercurialio perennis-Aeqopodietum podaqrariae	tmpatientelosum noli-tangere					8
H	252	Solano dulcamarae-Calvstegietum sepium						6
H	254	Angelico sytveslris-FIlipenduletum ulmariae	equisetosum hyemalis	8				8
h	242	Glechomo hederaceae-Panunculelum bulbiferi		9				9
H	253	Angelico sylvestris-Fllipenduletum ulmariae	typicum	9				9
h	243	Ranúnculo bulblferl-Adoxetum moschatellinae		12				12
H	235	Astaro bellidiaslri-Calamaflroslietum variae			3			3
H	232	Hleracio murorum-Fraoarietum vescae			7			7
H	225	Alilo ursinl-Primuletum elaltoris	vloletosum bifloras		7			7
H	281	Tussilaqo farfarae-Agrostistum stolonifere		3	2			5
H	265	Menthetum longlfoliae		1	1			2
h	229	Caricetum albae		6	1			7
H	230	Malanlhèmo blfolii-Caricetum albae		4	7			11
h	226	Allio ursinl-Primuletum elatioris	hederetosum helicis	5	1			6
H	258	Gallo aparines-Urticetum dioicae				1		8
H	260	Humulo lupuli-Caricetum ecullformis		3		1		4
H	275	Euphorbia cvparissiae*Melicetum nutantis	typicum	2		3		5
H	209	Geranio roberlianl-Brachypodietum sylvaticl	parisetosum quadrrfoiiae	3		4		7
H	273	Epi obietum fteischeri	typicum		1	4		5
H	201	Carduo personatae-Petasitelum hybridi			7	1		8
H	204	Lathyro pratensis-Clinopodietum vulgaris			1	1		2
H	205	Lilio martaqon-Petasitetum hvbridi			5	1		6
H	206	Galeoosto tetrahlt-Petflsitetum   hvbridi			2	7		9
H	282	Ranúnculo repentis-Poetum trivlalis		4	3	1		8
H	213	Geranio robertianl-Brachvpodietum svlvattci	impatlentetosum parviflorae	1	1	5	2	9
H	214	Galio apartnes-Poetum trMalis		7	2	3	1	13
H	274	Campanulo cochleariifoliae-Echletum vulgaris		3	2	1	1	7
H	284	Communautés basales		5	1		1	7
h	276	Euphorbio cypartesiae-Melicetum nutantis	caricetosum albae	2		5	1	8
h	233	Violo biflorae-Stellarietum nemori			8	3	1	12
H	278	Rumici scutati-Aqrostietum qkjanteae	dactytetosum qlomeratae		1	9	1	11
h	217	Caricetum remotae	caricetosum sylvaticae	1			3	4
h	219	Caricetum remotae	circaeetosum ltitetianae -	2			1	3
h	228	Anemono nemorosae-Hederetum helicis	caricetosum diqitatae	2			4	6
H	250	Caricetum acutiformio-elatae		7			2	9
H	285	Eriophoretum scheuchzeri						
H	215	Calamaqrostletum viltosae						
h	266	Alchemillo pentaphylleae-Salicatum horbaceae						
h	267	Caricetum foetldae						
H	246	Equiseto varieqati-Tvphetum minimae						
H	231	Orthilio secundae-Goodyeretum repentis						
h	268	Juncetum filiformls				2		2
H	208	Pofygono blstortae-Cirsietum helenioidis				3		3
H	210	Potygonato odorati-Melicetum nulanlis				4		4
H	279	Calamagrostietum pseudophraqmilis	typicum			4		4
H	283	Epllobietum fleischen	trifolietosum paltescentis			4		4
H	277	Rumici scutati-Aqrostietum qiganteae	typicum			5		5
H	266	Calamagrostietum pseudophraqmilis	galletosum albi			5		5
H	212	Cirsio arvens'ts-Tussilaqetum farfarae	vicietosum craccae			9		9
h	270	Helianthemo nummularll-Carlcetum liparocarpos				2	1	3
H	272	Astraqalo onobrvchidis-Arlemlsletum campestris				4	1	5
H	223	Dryopterldo lillcls-marls-Salvletum glutinosae				1	4	5
H	211	Cirsio arvensls-Tussllaoetum Farfarae	ranunculetosum repentis			3	2	5
h	288	Airo caryophylleae-Sedetum sexanqularls					2	2
h	203	Thelvpterldo palustris-Caricelum elonqatae					2	2
H	269	Armerio alliaceae-Rumicetum acetosellae					2	2
H	221	Geo urbeni-Lamlaslrelum flavldl					3	3
H	222	Geo urbanl-Carlcetum brteoldls					3	3
H	271	Peucédano oreoselinl-Arlemlsietum campestris					3	3
H	207	Lamiastro Havidi-Petasiletum hvbridi					4	4
								
Léqende:  M: Plateau AN: Aloes du Nord Al: Aloes centrâtes AS: Alpes du Sud								
Fig. 7.11
Répartition de 77 syntaxons élémentaires herbacés en fonction de l'altitude
et de la moyenne de l'indice T
2000 .
A   1500 ¦
I
t
i
t
U
d
e
m
1000 .
500 .
%% H285               «h266 « h268 Junceîum filiformìs
h267 Caricstum foetidae
Etage subalpin
Etage montagnard
# H283 Ep'
Etage alpin
fie. trïf. pali.
H277 Rum. scu.-Ag¡.
:. gig.
H278 Rum. scu.-Agr. gig.
R208 Pol. bis.-Cif. hel
i h233 Vio. bif.-Sts. nam;
. H206 Gal. let.
H205 Ul. map.
dac. glo.
• H207 Um. gal. fla.-Pet. hyb.
¦Fethyb.
H30tOar.per^Pat,hyb,
H204 Lit. pra.-ai. vul.
•Pel. hyb.
H284
M262
• H221                # H222
HfcŒB% hjOá
1.5                            2
Répartition subalpine
2.5
Répartition montagnarde
3.5                            4
Répartition collinéenne
Flg. 7.12
Répartition de 58 syntaxons élémentaires herbacés en fonction de l'altitude
et de la moyenne de l'Indice T
eoo ¦
eoo .
A
I
t
i
t
U
d
e
m
400 ¦
200 .
¦4-Hee&AH.'Dre.'Prt:ete.vio:brf; ¦ •
« H232 Hie. rriur.-Fra. ves.
m H274 Cam. cot-Eçh. vul.
Etage colllnéen supérieur
* H265
v H281
H230 Mal. bif.-Car. alb.
• H282
M248
H212 CIr. arv.-Tus. far. vie. era
HVA.
H209
H284
H279 Fes. aru.-Cal. pse
* H286
« H213
? H257
« h270 HeI. num.-Car. lip. :
H272
¦H262Pha:aru.-
h236 Asa. eür.-Vin. min.
,h276     ;
H241 Mer. per.-Aeg. pod. pol. muí.
h229 Gar. alb.         H211     * h227 Ane. nehi.-Hed. hel.
H261 Phr. aus.                                                                    h251 a
•             . H256 Phr. aus.-UH. dio.                           u„cfl A        • R252
•                       • :            m H214         • H253 An9- "I*»--™. u"n
•H240           K218; „&••¦*»    ^254            ;   J237
T»2« ' • ¦ h2'42 ' * H26Ö............:.............................
•   •         •         h219                      «               • H289 Fum. pro.-Glo. pun.
: *H223 Dry ftl.-mae-sSl. glu.          « H271    H250 Car. acu.-ela.
¦a h243 Ado. mos.-Ran. fie
H239
H280
H259 Imp. gla.-Sol. ser.
h228   :
Etage colllnéen inférieur   :                        »h2i7
• H238 Mer. per-Aeg. pod. imp. jiol.-tan
« H221
H222 GeoXirb.-Lam. gai. fia. car. bri.
K288 Air. car.-Sed. sex
Etage planrtiaire
h203 Car. elo
H269 Arm. all.-Rum. abe
Indice T
3.3
Répartition montagnarde
3.6                                                   3.9
Répartition coUinéenne
Rg. 7.13
Répartition de 76 syntaxons élémentaires herbacés en fonction de ta hauteur
de la station et des traces de crues
3. ¦
2.5 -
H
m
o
y
/
e
a
u
m
H230 Mai. bif.-Car. alb.             ;
h288   H231
H222   H269                  • H27S Eup. cyp.-Mel. nul.
¦H289-Fum: pre.-Glt>: purv.-----............•...........
h229Car.aib.       h243        :
h227 A.nem.-Hed. h*l.              :
H209 Ger. urb.-Bra. syl.« H22? D* «l-^s-Sal. glu.
h276                                                           » H271
h270 HeI. num.-Car. lip.            -                •
:     h236 Asa. eur.-Vin. min.
« h228
..................H272.Ast.-ono.-Art. cam,-----•.......
• H¿06 Gal. tet.-pet. hyb.
• H214Gal. çpa.-Poe. tri.
* H210
«H24Ì
H238 Mer. per.-Aeg. pod. imp. hol.-tan
H257
H258 Gal. apa.-Urt. dio.
H273 Epi. ile.
H212 Cir. arv.-Tus. far. vie. era.
* H'262'fha'arû!
H248
1.5 . .
H240
H221
.............h242Ûle. hed.Ran, fie,.. •. P???.
•     ¦                • h226
h218                                         • h217     •
h237 Aro. mac.-cir. lut.              ¦
I h244                H232 Hie. mur.-Fra. ves.
H260               . H252              '•       ^* H250 Car aCU'-e,a
¿26Z.
H204
H280 Bar. vgl.-Pha. aru
H274 Cam. eoe- Ech. vul.     ¿ H282 Ran. rep.-Poe. tri
H205li"mar.-Pet. hyb.
¦H259-lmp.'gla'.-3ol: glg.-serv ¦
H278
H208
....................H2Bff'
H207 Lam. gal. fla.-Pet. hyb.
h219
0.5 -
* h251 Gal. pal.-Scu. gal
-H235.A8t>oel^CaLvar.....(
.-Tus. far. ran. rep.
H254
H277 Rum. scu.-Agr.
H201 Car.fer.-Pet. hyb.
g¡9
H283 Epi. fie. tri. pal.
H279 Fes. aru.-Cal. pse.
H281 Tus. fart.-Agr. sto.
.JJ256.Rbt.ÄUS.,Urt.dJo..
T h266
m H261 Phragmhetum australís
• h268 Juncetumfiliformis
O.
h203 The. pal.-Car. ato.
H26S Men. Ion.
h202
.........H285.....
75
1OT
Crues %
Fig. 7.14
Répartition de 77 syntaxons élémentaires herbacés en fonction de la moyenne
de l'indice F et de l'indice N
Sbisneätfcheaeh''
¦substances nutritives
H273 Epi.lle.
¦H272 Ast. ono.-.
h288Air. car.-Sed.
Art
H269Arm. all.-Rurù
H289¡Fum. pro.-Glo.
? ¦ ¦ ¦•-t>270 HeI.-nunv
pun
t;H256Phr. aus.-LJrt. dio.
# H25? Pha. aru.-Urt. dio
H258Gal.japa.-Urt.dio.
ttetf     ^K1284H252
¿ H208
h2«3'
H225
H210
# h23/H24i:
• H278
.    S%7
•^29'¿H2774?.-W
H275  »H230
, H235
sex
cam        H231 Drt. sec-Goo. rep.
H283 Çpi. fie
. ace.
i.
-Gar- Hp/
Sols pauvres ßn
substances nutritives
2.5
1.5                       2
So/s secs
Indice F
3.5                       4                       4.5                       5
Sols humides à très humides
Fig. 7.15
Répartition de 56 syntaxons élémentaires herbacés en fonction de la moyenne
de l'Indice F et de l'indice N
Sols riches en substances
nutritives
H201 Car. per.-Pet. hyb.
* H280 Bar. vul.-Pha. aru.
• Hg14
H265 Men. ton.
H253 Ang. Syl.-Fil. ulm.
H2Qf Lam. gai. fia.- Pet. hyb,   ;
H282
¦H254
>H252Sordul.-Cal.sep.
h242 GIe. had 'Ran.
• H208
'¦     H205 Ul. mar.-Pet. hyb.
; •« H221    h219 Cir. lui.-Car. rem.
« • H260
bul.   •        #'h212      h244    :
H2?3     • Pl240   • ^238 Mer Pef-Ae9- POd-
#n243      ^218
H209             H211 Cir/arv.-Tus. far, ran. rep.
¦ H229 Diy.-fik-mas'&ak gf\ ¦ ¦ ¦ ¦*;•¦•¦ " ' * (1233" ' ' -*"?*17"*1 fa*^«^
• H225 All. urs.-Pri. eia. vbrfSìf.
H250 Car. acu.-cla.
h228 Ane. nem.-Hed. fiel. car. dig.
Indice F
Sols secs ou à humidité moyenne
Sols humides
Fig. 7.16      Dendrogramme des relevés centroides A et a (descripteurs: espèces)
4.37E-01   6.35E-01   8.32E-01   1.03E+00   1.23E+00   1.Í3E+00   1.62E+00   1.82E+00   2.02E+00   2.22E+00
23 ******
i******
2\   ******    *
I*********
25 ************      *       1 Alnetum incanae, Salicetum elaeagno-daphnoidis
i****************«*****»*»*«**»»«»»*»»**«»**»»»»**»»******»**»**»****«**»**»*»
22 ********                          *                                                                                                                                                                                                    *
I *****      *                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                 *
29 ********   *      *                                                                                                                                                                                                    *
i********                                                                                                                                                                                                                                                                                  *
2fl *************                                                                                                                                                                                                                     *
_____________________________________________________________________________________________________________________________________I****«
32 **•*•••*•****•*•••                                                                                                                                                                                                          *
i **                                                                                                                                                                                                                                                                                     *
31 ******..*..*.*.... .        2 Quercetum roboris
i**************************************                                                                                                                                                                      •
jf  ********************                                                                              *                                                                                                                      *
j***********************************************                                        *
30 *******                                                                                                          -
I*.**
27 *******  .              3 Fraxinetum exe,     Populo * nigrae-Frax.,Salici albae-Frax.          *                    *
i ***************************                                                        *                                  *                           *
f  ***********                   *                                        *                                  »                    *
i ********************                                                                                                                                        +                           *
3g *********                       *                                                                                                                                           *                    *
i***                    *                                                                                                                                                                                                  *                           *
33 ********* *                    *                                                                                                                                           *                    *
j ******                                                         +                                                                                                                                                                                                  *       *
23 ************    *                                         *                                                                                                                                           +       *
i ************      *                                                                                                                                                                                                  *       »
34 +.*+***+.*++******                        *4 Aino * inc.-Fraxinetum exe. et Aceri pse.-Prunetum padi                                    *       *
i********                                                                                                                                                                                                  +       +
2g +******+**********+*********+*                                                                                                                                                                                                                          *       +
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________i **********
4 *********                                                                                                                                                                                                        *
j ********                                                                                                                                                                                       *
3  *********                      *                                        5 Pinetum sylvestris                                                                                                                                                                   *
I***************************************************                                                                                                             *
5  *.******.***..*..
i **********
13 ************                                      g Piceetum abietis                                        *
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12 ************                                                                  *                                                 *
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Salicetum eiaeagni       jq|*********               *
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Alnetum glutinosae        11     | ********
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Populetum tremulae                       12  |*****
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C.37E-01   6.35E-01   8.32E-01   1.03E+00   1.23E+00   1.43E+00   1.62E+O0   1.82E+00   2.02E+OO   2.22E+00
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Fig. 7.17     Graphe de la succession des niveaux de fusion du
dendrogramme issu du groupement agglomératif
hiérarchique des relevés centroides B
(43  reI./102 esp.)
50'
cltr 43/102B
Intervalle 1 - 43 groupes
40-
30-
20-
10-
relevés
O
Fig. 7.18           Dendrogramme des relevés centroides B et b (descripteurs: espèces)
italique:       syntaxonomie                             (Italique):    syntaxonomie incertaine
Niveau de la coupure pour la définition de 17 groupes de relevés
I
4.59E-01   6.96E-01   9.33E-01   1.17E+00   1.41E+00   1.64E+00   1.88E+00   2.12E+00   2.36E+00   2.59E+00
Sal.app-dap
117 •*•*......*••*
S.el-da.s.cap|*'
104 **************
AIn.ine B
101 *••...*..***...,
108 ******
103 ******
105 ******
107 *•••••
102 ******
113 ******
112 ******
111 ******
HO ******
I
109 ******
144 ******
U4 ***********
120 ***********
AIn.ine, Sal.dap AL291
*
!...........
********
*********
* Sal.ela-dap * AL291
i***************
Hip.rha,   Ber.vul    AL298 CL57
*   CL55
*
*   embr.2
* autres classes
.********•**••******
Sal .vim    AL290 CL55      *
«•*************************+******»»
•                          Sal.ein    AL287 CLS3      *
i««i**************+***************     *
Ain.vir AL293-294    * CL56
Hg ************
Rho.fer    AL273 CL49
H9 it*********.*.*****«**      Lar.dec    *
Lar.dec-Sa.da al29X\ *********      *
115 *********************                *      -
Sal.pen AL294               |****
118 ...*....**.......,.....***
Sal.alb                   I** *
106 ********+**************•** * *
Rub.fru                       |**
140 .t......*.,.*.........*..***
**********
CL49
CL53
CL55
CL56
(CL57)
CLS S
124   ***.......
121 ••*«****-
130 *******
1**4
125   *******    '
126   **********
127   *******
I****                *
123  *******      *
I.....
128   ***********
Ace.cam-Cor.ave
I4^ ***********
P.B-Euo.eu|***
138 •••••««**    -
Cra.mon-Cor.a|* *
137 **************
corran. basakes
141  ***********
Ber.vul-Rha.cat   AL2S7
**************
enibr.1  | '
QRl 05
CL57
* Rib.rub * - Lon.xyl pp   AL237
* embr.3
136 ****•*****<
135 *******•*«•
132 *******»*••
129
Cor.ave,  Euo.eur    OR106
*
Hum.lup-Sara.nig AL301 •
• *
I.....
QRJOS
Rib.rub-Lon.3vl pp
.......*.....*    AL297
133
131
Sor.auc-Lon.nig AlJOJ             |'
Sor.auc-P.padj ****** AU02 *
Sor.au-Sa.da AL291  |*            *
n4  **.*.,.*.****.*.*.*.*
Pru.pa-Eu.eur AL302  |***** *    Sor.auc-Lon.nig,-Pru.pad,-Sal.dap,
139 *********************        * *    pru.pad-Euo.eur
Pru.Bpl    QRlOfi                      I**
14g «i************************        pru.spi
4.59E-01         6.96E-01         9.33E-01         1.17E+00        1.41E+00        1.64E+00         1.88E+00        2.12E+O0        2.36E+00
1
Niveau de la coupure pour la définition de 17 groupes de relevés
2.59E+00
Abréviation: enttr.: errfaranchement
Tab. 7.10    Tableau des relevés centroides des syntaxons B et b (descripteurs: espèces)
	Groupes phytoécologlques						1 I							2						I		
	RELEVE NO.					140	134) 144		137	145	136	146	131	130	114	133	136	135	141	1201 132		126
	OfVXJPNO.					10	5        5		13	13	13	17	16	16	16	16	1«	14	14	15	15	12
							|															
	RUBUSFFUTtCOSUSB				3fi	1iW								0.06			6,9«					
				Cl 53	3?		6.O0 1.7 S															
7002					31	oa	-—-1.00				0.06											
		AL2B4	OR104	ClSR	?6																1,9«	
1632		AL297	OR105	CW7	«3																9,9'	
1620		AL287	OH 101	CLÇ3	41															0.06	9,06	0.03
7060	THIa ola, ptatvphvllos B				48																0.01	0.03
7227	Prunus dorn, domestica B				*«																	
90	Taxue beccuta A	AL311	OR100	ClSf!	47																	
1840	Prunus matialeb B		OR105	CL57	47																	
7088	Ablas aba B				2											o.oe					0.14	
2B27		AL2B3	OR104	CL56	2											6,07					9,1«	
7018	Ac« otatanoldes B				«2.						0.01			0,01							Q.01	0,03
2085	Daphne mezerei! m B	AL2S7	OR105	CL 57	3											0,23				0.08	0.0«	0.14
2S30	Lonicera nlora B	AL293	OR 104	CL56	3											0,60						
7Q7B					39												0,94		9,06			0.03
7163	Pvrus communis B			CL57	11					0.07	0.04											
7121	Hederá hélix B				11				0.01	0.07									O.OB			
7100					11					n ?i									0.01			0.03
7130	Matu* avlreatrts B		OR106	qs7	11					0 07												
2832	Lonicera Der. Deridvmanum B		OR106	CL57	44						0.04											
7076	Pooutus tremula B				44						0.08											
				n*>7	7							.Mb					O.Oi 0.30 0.01				0 01	0.34
1657	Cratataut mon. moooovna B			CL57	9		0.25	0,05	0,431.1.14 11.35 1,58.136.-1.39			0.56 :-0,06	p^BÇM^^p^p^pa				o^Vm Wa				O.OB	0.23
621				0157	9															0.01	0,13	0.11
1644	Prunus RDlnoMB			CL57	10				pHu^pno.ee 1.13 0.36 0.82			2.S6 1.25	PHL 0.01 ppjp 2.42 1.00 OmTm				555¾¾					O.OB
7012	Prunus r»ad. padus B		ORI 06	CLS7	10			0,25												0.11	0,56	0.33
2821	Sambucua niara B	AL290	OR106	Cl 57	S							0.06 Q,09	0£8_û^13atBtmCM>1				O.BBjI.SBj^			0.18	0.01	0.01
7014	Humutu» tuDuhjs B	AL301	ORI«	ClW	S		0.2S															0.17
2004	Parthenoctssus Inserta A				HR													9,0?				
7113	Carretéala sao. tatíum B	AL301	OR106	CL57	«o												0,07					
7004	Ouereus robur B				12					0.14				0.06				0.02	0.13			0.01
7052	Acer campaste B				12			0.05		0.3B				0.08			0.01	0.02			o.oa	0.06
7070	Sorbusarla B				12				0.13	0.21										0.01	0.01	
7016	Clematis vitaba B			CLS7	12					0.30	0.08	0.13						0.12		0.11		0.08
7056					12					0.S7								0,17	0.13	0.12		0.06
7002	Ulmuí glabra B				24				0.63	0.01	0.15			0.06			0.33	0.20	0.26		0.33	0.17
7056	Faaua avhatlca B				?«				0.54								0,04	0,04	0.14		0,20	0.06
7118	Solanum dulcamara B				33		0.25							0.13						0.17		
7122	Jutfana reala B				45						0.04											
1654	Cotoneaster nebrodensia B	AL295	OR105	Cl 57	45																	
7015	Robinia pseudo-acacia B				51													0.04		0.01		
1656	Crataeaua lee. lasvlaata B	AL2SB	ORI 06	CL57	51																	
7068	Ouereus petraea B				50																	
1070	flax aauHolum B	AL300	ORI 06	CL57	59																	
1655	Ametanchter ova lis 8	AL295	ORI 05	CL57	46																	
7050	Cnaianea aatfva B				51																	
1531	RIbe» lubrum B		ORlM	CL57	e								0.17	0.13		0.07		0.02		o.ia 0.13 0.18 0.33		0.23
7160					6								0.25			9,31		0,02,				
1006	Rftamnus catharteus B	AL2B7	ORIOS	CL57	4			0.25		0.14	0.15	0.06						0.04		0.06 0.10 ¦tfo.39 ^¦o.oe ¦"0.13		0.06 0.25 0.17 0.74 0.03
2B2S	Vlburnum ooutusB	AL302	OR106	CLS7	4			0.25	0.04		0.24	0.56	O.OB	0.25				O.OB				
2B24	Viburnum tintane B	AL2B7	ORtOS	CLS7	4				0.04	0.21		0.19	0.33					0.12				
2351	Llous&um vutaare B			CL57	4						0 23	0.13					0.04	O.OB				
1213		AL2B7	OR105	CL57	4.																	
7000	Fr axmus excelsior B				6	1.00			0.50	0.14	0 IB	0.31	0.17	0.63		0.21	1.36	0.60	1.01	034 0.83 0.07^0.14 0.30 0.66 0.62'l.3 f		'-OO S  O »  Q>
2258	Cornus aanaulnea B			CL57	8		0.05	0.50	0.33	0.B3	0.61	0.75		0.20			0.70	0.02	0.13			
1610	Rubuscaesius B			CL42	ft			0.50			0 OB	0.13		0.38	0.33		0.04	0.26	O.OB			
2639	Lomeara xvtoataum B	AL297	OR 105	ÇL57	8						O.OB	0.19		0.13	0-03	1,1«	9,97	9,54	9,13			
7235	Aeecutus htooocastanum B				2,3				0.04													0.04
7074	Tamua communia B		OR 106	CL57	49						0.04											0.06
17BO	Coronilla «moro» B	AL207	OR 105	CL67	4B																	
1630				ÇL37	19						004							9,92.		0.06	9,01	001
B36	Ouereus pubeacen* A	AL307	OR108	CL56	22																	
2001	Franauta alnus B			CLS3	n									0.01								
7040	Alnua ahiHnosa B				36																	
7054	Sortais auc. aucvoarla B	AL299	OR108	CLS7	1				0.0B				0.83		0.23	0.66		0.07			0,?R	
7013	Acer Dseudootatanus B				1				0.21		0.12	0.01	0.42	0.39	0.33	0.44	0.21	0.20	0.25	0.58	0.70	0.17
1609	Rubus Idaaus B		OR073	CL38	1								0.42			0.87				0.96	0.50	
7006	PtceaabieaB				1				0,21		0.08		0.63		0.37	o,7?	0,11	9,06	9,1«	1.51	0.B4	0.03
7044	SaIU caprea B	AL29B	ORI 06	CLS7	26								0.02						0.06		0.06	
1623	RoaavIioaaB				26																	
7002	SaDx alba x rraaHía B				30																	
702	Sabe vtmmalls B	AL2B0	ORI 03	CL55	34													0,02				
605	SaRx tri. «landra B			CL55	20									0.06								
7517	Salix alb. alba B				g?							0-P6					o,9«					
2000	Htooohae rhamnoidM B	AL2SB	OR105	ÇV57	16																	
7031	Alnua IncanaS				18				0.0B	0.141 0.08		0.38			0.33	0.30	0.07	0.16	0.10	0.11	0.31	
7042	SaRx eia. eteeaonos B	AL2B1	OR103	CL55	16								O.OS		0,33		9,07					
7001	SaBx pur. purpurea B			CL55	IB		0.50			0.07	0.08	0.06		0.13	0.83			0.02	0.13			
7066	Salte daphnoUet B	AL2B1	OR103	C155	IS										0.50							
828	AtnusvWdSB	AL2B3	OR104	ÇL56	IB																	
7134	PoouhrtalbaB				37									I								
2565	Buddlela davMD B				27																	
895	RevrwutrlB laDontea	AL256	ORoea	CL4.4	V																	
eoo	SaIU nigricans B	AL291	OR103	CL55	28						0.04		0.17			0.07	0.20	O.OB	0.13	0.11		
8M	SaIU «Doendlcutata B	AL293	OR104	CLSfI	2.6											0.07					(1 OR	
203 B	Mvrtcarla aermanlca B	AL291	OR 103	CL55	14																	
703P	Pooulua niara B				11						o.oe		I									
704 S	Batuta Dendu la B				15								0.17		0.33			0.02		0.07		
101	Junloerua com. commurtb B	AL297	OR 105	CL57	16						0.01											
7016	Plnua sylvestris B				1«																	
7050	LarU decidua B				20																	
102	Junlparus oom. nana		OR09S	CL4B	20																	
2281	Rhododendron femiolneum	AL275	OR095	CL4B	20																	
80(	SaIU toetkJa B	AL203	OR104	CL56	21																	
79«	SaIU olaucosaricea B	AL,281	CAIO*	ÇL56	21																	
7BU	SaIU ma. atMCDta B	AL291	OR103	CL55	13																	
Bi:	SaIU hooatachweltort B	AL204	OR104	CL58	13																	
BOt	SaIh helvetica B	AL204	OR104	CL56	13																	
80-	Satu ria », riattata B	AL204	OR104	ÇL68	1?																	
7213	SaQx DentandraB	AL204	ORI 04	CLS8	17																	
7îi	SaIU ce«*!« B	ahm	CfHfM	ÇL$6	17						___									I		
		3						4			I				5						I		6		
127	12S	125	130	123	121	124	109	110	108	108	1021 105		103	¦113	107	101	104	117	112	111	1191   115		116	120	116
12	12	12	12	12	1 1	1 1	4	4	9	2	2	?	2	2	2	1	1	1	3	3	7l       7		e	6	
																					I				
	0.11					0.05	I														I				
							0.211														|				
														I							I				
														I							I		i		
														I							I		I		
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0.03		|											I										I		
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0.13			0.01			0.09							I										I		
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											í												I		
																									
																									
0.14	0.44	0.43	o.oe	o.oe	o.oe			0.01																	
0.13	0.19			0.50	0.50	0.19		0.07			]			0.20											
0.15			0.16	0.25	0.25	0.14																			
	0.11		10.01			0.23																			
0.19	0.26	0.31	ocal o.oe		0.25	0.0?								0.07											
0.26	0.331 0.08		0.44! 0.11					0.14			0.04	10.05													
	0.1110.08		0.17J0.30				0.07	0.07															i		
			i																						
																									
				0.05		O. IB																			
		0.02	0.01	0.15		0.10																			
	I		0.06	0.11	0.08	0.18											0.01		I						
	o.oel		0.11	0.10		0.10						0.06			0.06						I				
	0.01		0.12	0.45		0,15								0.07							I		I		
0.06	0.02	0.04	0.06	0.15	0.06	0.01					0.04			I									(		
0.01				0.15	0.33	0.10								0.29	0.01										
				0.05			0.01				0,04														
				0.06	0.06	0.05																			
					0.08																				
				0.02		0.00					0.01														
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					0.02					I									I						
0.06						0,05				I         I									I						
O.Oi-0.33 0,31jO.Oé;6.tO 6^,0,60 *"oMfoí*o					^¦Td!o9														I						
														0.07					I						
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								0.14						0.07											
														0.07											
														0.07											
										0.06							I		0.60						
B.Í6 0.67^0.31,0.29 0.7S l.eS:0.72 0.12"0.33ÍÍ.S5					0,16 0.18 í.67'o.«S OSO 0.96 1.1,7*1.23						0.04		10.30		0.01	0.08	10.10								
														0.60						O 01					
i.ai|a.it		1.081LeT^1MO							0.06	0.02				0.57	0.13										
		I.IG	IiEI 'JA							0.02	0.06			0.29											
													lo.os										I		
				0.15													I								
				0.31		0.14					0.01						I								
			0.02	0.32		0.39					0.01			O 14			I		0.20						
				0.01		0.00								0.29			I								
				0.16	0.37	O ¿7					0.01			0.50			I								
			|					0.14				I					I		I						
			0.44! 0,01			0.10										i      Io.oe			¡						
0.19	0.06	0.05	0.1410,12		0.08								0.01		o.ot	I         I0.02									
			0.62I0.05			0.05							0.01		0.13	I									
0.70			0.3310,30		0.35	0.41					0.08			0.44	0.01	lo.13  0.08			0.22I				0.11	0.17	
0.01			0.01													10.161			i						
			I													10.061			I				I		
			l				Q~.Q7*~--		^-		t      i					I         I			I				I		
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			I0.01				0.74-H í.ifcÜÜt*		0.36 Í.7P		I     I				0.13	I         I			I						
			I							0,33	I o.oel					t         I			I						
			I			0,42	l					'Olio*'!--." -aii^.i				.^ïK™-»^*—u			S.2-Ö- 3í43						
																									
O.OS			o.oel tu 5		0.081		0.07		0.44	0,62^.^0448£1-45. fc36 0\33						:0.¾¾-0:50*0.33			ati2;0iat ajo'oiée"						
			10.10			0.18	I 0.29															0,50			
			10.05			0.05	0.57	0 43	O.BB	O.SO" bSS OÌSfl vÓ.'BS- 0.29 0.4S						O.a%0>SB 0.26 O.Û20;B4Ît.17			&:o2 ö*ifl o.iojij4¿		0.25	1.2S	Î-07'O^SO 1.33*1 ^6¾ 2.11*3.67		g
			I																						
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												0.01				I			i						
											0.04	0.01							i						
											0.17								i						
0.01	0.11			0.06			0.29				0.04		0.10	0.29	0.13	0.33		0.33	10.01						
																		0.67	I				0.33	0.20	
									0.01			O.SB							10.14				I		
									0.25	0.52	0.04	0.89		0,29	0.31	0.02			0.1010.29				I		
			0.01	0.06	0.02	0.05			0.25	0.02f		0.09		0.30	0.33		0.69	0.02	1.0010.14			0.38	0.1110.17		
						0.62				t									0.701				I		
					0.25		I			I		0.39		0.07	1,03				0.40	0 57	10.25		Í		
						0.05				I							0.01		0.12		1.60 0.68 .liso!» 030 ¦¦		O.gg 0.50		1
										1				I											
										I				I											
										I				I									¦oioèW		Ü
										I				I											
										I				I			0.06				%		:i.«iío.i7 0.7 BIU 0.44 ""S		I
										I			0.06	1											
														I											
I							I							I											
!							I			I				l							MBT""		-O.iÎHtiR		s?
I							I			I				I							ISB	mm	HHn	CK	
Fig. 7.19     Graphe de la succession des niveaux de fusion du
dendrogram m e issu du groupement agglomératif
hiérarchique des relevés centroides H (77 reI./650 esp.)
70
cltr 77/650H
Intervalle 21 - 69 groupes
60-
50-
40-
30-
w
c
O
U)
>»—
0)
¦D
te
i
=3
E
3
O
QJ
i_
n
E
o
Z
20
ö
42 groupes de relevés
Niveaux de fusion
Fig. 7.20    Dendrogramme des relevés centroides H et h (descripteurs: espèces)
italique:       syntaxonomie
i
Niveau de la coupure pour la définition de 42 groupes de relevés
I
I
5.50E-01        7.10E-01        8.70E-01        1.03E+OO        1.19E+Û0        1.35E*00        1.51E+00        1.67E+00        1.83E+00        1.99E+00
240  **********
1.4..*
236   **********         *
I *****
239  ****.*....**«..         *             i    CL37,45
i**»**+*»+**+*******+**+*»*****+****+****+****+**
260 ********************                                                                                                   -        CZJ7,38,41,42,43,44,45
t.i***»**»*»»*»»«»*»»*»».***.»»»****•»*****.**»»
207   ****************                                                                                                           *                                                                                                 *
|*******                                                                 •                                                                    *
201  ****************             *       2    C1A4.43
i ***************************                                                                              *                                                                                                                                                                                                                  *
208   ****•*•***••*•**•••**•*                                                            *                                    *                                                                                                 *
I ******************                                                                                                                                                                                                                  *
214  **.*.*.*..*
I*****                                                                                 *                                                                                                                                                            *
213  ***+******+         *                                                                      +                                                                                                                                      *
i ****# + *#+                                                              +                                                                                                                                                                    ¦#
209   ...........*..*.                 * 3    CL41,42,38                     *                                                                                                                                      *
i••*••***                                                                         *                                                                                                                                                                                                                                                                                                   *
232  ***************                   *               *                            '     *                                                                                                                                      *
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206 ***************       *           *               *                                  *
I ******               *                                  *                                                                                                                                      *
212 *******************                            *                                  *                                                                                                                                      *
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225  ****************                                  *                                                                                                                                                                         *
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I
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Niveau de la coupure pour la définition de 42 groupes de relevés
Tab. 7.11    Tableau des relevés centroides des syntaxons H et h (descripteurs: espèces)
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Tab. 7.11     Tableau des relevés centroides des syntaxons H et h (descripteurs: espèces)
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Tab. 7.12   Tableau des relevés phytocénotiques du Plateau
			COENOTAXON	111111111111111111111111111111111111111 000000000000000100000000000000110000010 667777777733777178688B88B88888008B83B08 991225436766833790033141113165117776418
			RELEVENO.	44                13333         14         33            3         4                    3 77343      5      78BB66551  48834473 6 63      2447133344 52948718302301827354617452576B699623460
			GROUPNO.	44333111334433331333          2222221133111      22 44000333B81   14444411   133B6899911330006774
	SyE	Nom association	Nom aous-ai iodati on	
h	?R9	Fumano Drocumbentls-Globularietum punctat,ae		404J4_____________________________             _         ______„              _     -_
				42         Ig. 6                                                               _                                          ______________
b	IClB	Salicetum elaeaano-darjhnoldls	DODuletostim nlrjraa B	31                      2
		Barbareo vulaarts-Phaiaridetum arundlnaceae		___     _         ________3_4_3______________________________________
h	244	Gallo elonoatas-Ranuncuietum bulbiferi		IS                                  1                                                                                1
Lj	717		carlcetosum svlvatlcae	16                                      _____         1__     _____________     __     __
Hl	271	Euphofblo cyparlssIae-Mellcelum nutantls            llvDlcum		5          J_                          *3                                       _                          _
B	113	Salid elasaoni-Cometum sanouinel 8		S                                  __34      __     _     __         _     _     __         __     __         _     __
				5                                           4                                   _     _________________
H	?1fl	Caricelum acuii Io rmlo-e latas		|_4                                  4 3                                                                                                                 2
A	3			4                                       2                                                      15
BJ	m«		sallcetosutn albo-Ira al I Is B	29                              4                      5 3                               12
h	244	finlln nlnnaatae-Ranunculstum bulbiferi                I		29_i_                                              _                                                                               _________
Bl	109	Saliceti]m triandro-vlminalls		14                                  2                                          3 2     2
H	?s?	Solano dulcamafae-CalvsleQletum seDium		1                2                                         4                86636                               6
A	1	Salte«)um albas A		1                                                                                    446.445.6.6
H	?R4	Communautés basales		28                                                   1  2 2 G
H	?fl?	Ph ala ridati im arundlnaceae		2S                                                   12 2                                           4 2
aJ 1*		Fnnnlirm nvlvatlcae                                                     Itwolcum		44                                                                                                                                         4
A	24	Salicetum eiaeaono-daohnoidts A		__!__     _____________     __         _                                              J_         _
h	?fit	Gallo Dal u Stil s- S cul ail artel um oalericulatae		35         4                                                           23332314                                   3
B	134	Salicetum cinéreas B		__>______________                              £63                                                       __     ___
bj	1?ñ	Ribo rubrt-Lonteeretum xvlostel	tvolcum	21                                                                                        12 3
H	238	Mercuriallo Dsrennls-AsooDOdlstum coda ara rlae	imoatientetosum noi I-ta na ere	__.______________                                                                               4J______1_
B	137	Crataeoo  monoovnae-Corvletum avellanas           Itvolcum		_L_                                          J_     ______     __â_     __     __     _     __
bj 121		B erbe rido vulaarlj-flhamnetum cathartici	WDicum	6                                               3                                                                                    6      3 3
A	fi	Piceo abletls-Pfnetum sylvestris		6                                                                                                                                                  4
h	?7fi	EuDborblo cvoarisslae-Meilcotum nulanlls	carlcetosum albae	_S                                                                                                                                                 Í
H	?41	Mercurlallo Derennls-AeooDodletum Dodaarariae	Dolvoonatatosum mutili lori	7
b_l2J3		B erbe rido vuloarls-Rhamnetum caihar|lçi	rosetosum canina e	1 __                                       -
H	253	Ana el ico sylvestris-FiI I db ndulel um ulmariae	tvolcum	23                                                                                   4 2                                                                    3
a	30	Fraxlnetum e_eetelorts		13              J_                                  __________          _                  __I_________§
	128	Ribo ru bri-Lenice return xvlostel	alnetosum Incanae	is____       ____________________________    a.               _L_
__ A	33	Alno Incanas-Fraxlnetum excelsiorts	onere etos um roboris	B                                                                                                                                 4          1
	7	Pooulo nlnrae-Fraxlnetum exoelstorts		B
B	102	Salicetum elaeaoni B		9                                                                   3
a	9	Salid albae-PoDulelum n loras		____________      _             4___________________________       _______
B	136	Sambucetum niaras                                          I		19
h	218	Lamio maculai I-Ch rvsosprenietum aliemllolN		19                                                                                                                            2
H	214	Galio a na tina s-Postum trivial Is		19                                                                                                                        .1
A	27ISaIlCi albne-Fraxmotum excelslorts			il.
B        2		Salicetum albas A	salicelosum aibc-lraollfs	3                                                                                4                                                                    4
h	242	Giechomo bederacees-Ranuncuteium bulbUerl		32                                                                                                                                                              3
B	110	Salicetum viminali*		32                                      6                                               2
H	2Ç6	Phraomlto australi s -U rticetum dioica e		__!__________________________             _              __     _
h	243	Ranúnculo bulbiferi-Adoxelum moscfiatelllnae		13
B	135	Humulo luDull-Sambucstum niaras		13                                                                                                                                 4                  3 3
A	?0	Salicetum elaeaonl A		13
H	258	Gallo Boerlnes-U nice turn dlolcae		13                                                                   4
h	236	Asaro euroDael-VIncelum mlnorís		39
h	229	Cartcetum albae		39                                                                                                                                     6 4 4
h	??7	Anemono nemorosae-Hederslum hellcis	tvDlcum	__•______________________                                                       _____
B	146	Prunslum solnosao		17                                                                                                2
A	26	AIn b)u m al ul Inosas A		17
A	31	Fiaxtrto exceteloris-Queroeium roboris		20                                                                                                                    4              3      6 2
B  138		Pruno solnosas-Euonvmstum europael		ZI___________--                              ______________                          â1_______
b	126	Ribo rubrl-Lonlceretum xvlostel	llfjustretosum vutaaris	25                                                                                                                         1                               6
H	240	Mercuri alio oerenms-Aeaopodletum Dodaarariae	DOlvoonat. mutt. var.eou. liven	25
h	226	Alilo ura I ni-PrI mu I etu m el al loris	hederetosLim heitals	25__________         _                              â____________                                          _________
h	237	Ara maculai I-Clrcaeasl urn I uta Uaná e		IB
a	20	Aceri oseudopiaianl-FraxInetum excelsiorls		18                                                                                                               8
H	260	Humulo Iuoulì-CBricelum acutllormls		IS_________                                  _________4__                                                          __      __
al  28		Aceri Dseudoolalani-Pfunetum oadi		22
al   36		Alno Incanae-Fraxlnetum excelslorls		26            I                                                                                                                                        4 4
a	15	Piceo abiatls-Faoelum svtvatlcaa		11
H	230	Malanthemo blIolil-Carlcetum albae		1 1
h	219	Cartcetum remólas	clrcaeetosum lutei lanas	2
A	19	Salid albae-Atnetum hi canas A		2
B H	139	Pruno Dadi - Euonvmetum eurooael		14     _                                                                                                            6 1
	254	Anodico sylvestris-Fllfpenduletum ulmarfae	eQu i setos um h vernali s	14 __                                                                                                            2 3
Al   21		Alnstum In canee A		14                                                                                                                          13 5
H	201	Carduo cersonatae-Petaslteium hybrid!		38                                                                                                            0
H	?59	I m oatl en Il oJandullfetae-Solidaaetum serortnae		38                                                                                           4              3
B	145	Crataeoo monoavnas-Corvtetum avail enae	Dfunetosum avium	24 __                                                                                                                    2
H	209	Geranio fobsrtianl-BrachvDOdletum svlvallcl	oarjsetosum auadrilollaa	24
A	32	Fraxino «xcetelorts-Quercelum roboris	Il 11 etos um cordatas	1*_-                              -     -                                      -                                              i_         __
Bl 1-4 1		Communautés basales B (essences arborescentes		37_                   _    ._                                  _         1         _1_    _1_
H|220		Caricetum acutiiormio-elatae		37                                                                       2.
H|239		MercurialIo oerennls-Aeoooodletum Dodaarariae	tvolcum	10
Al    13		Plceatum abiette                                                   ItvDlcum		__>_-
A	Ç	PoDuietum n Io rae		45
H	257	Pbalarido arundlnaceae-Urticetum dlolcae		27
B	101	Alnetum hicanae B		IZ___________________
H	282lRanuncuto recenüs-Postum trivfalls			30   ...         I                                     4                                               21
h	228	Anemono nemorosas-H ade re tum hellcis	cartcelosum dtallatae	34____                              ___                      J_
b	124	Berberido vulaaris-Rhamnelum cathartici	lunloeretosum communis	34
H|281		Tussllaoo (arfaras-An ros tfslum stol orillaras		41_________________L      _      J_________                                                 J_
b|lll		HiDDODb aeetu m rhemnoldls		33                                          J_                                                                   _|_
HI271		Peucédano oreoseHnt-Artemrsietum camoeslrls		33                                          _j_
h !270		iHetianiftemo nummularlI-Carlcetum iloarocaroos		__!-_        '           Ill
1 O e 9	1 O 9 1	1 O 9 O	1 O 9 3	1 O 9 2	1 O 9 2	1 1 O 1	1 1 O 5	1 O B a	1 O 9 4	1 O 9 4	1 O 9 4	1 O 9 S	1 O 9 5	1 O 9 6	1 O 9 7	1 O 9 7	1	1 O 9 8	1 O 9 8	1 O 9 9	1 O 9 8	1 1 O O	1 1 O O	1 1 O O	1 O 8 3	1 O 8 3	1 1 O 3	1 O 7 4	1 O 7 4	1 O 7 e	1 O e 8	1 1 O 2	1 1 3 1	1 1 O 4	1 1 O 4	1 O 9 4	1 O 9 4	1 O 9 4	1 O 9 4	1 1 O s	1 1 O 5	1 1 O 5	1 1 O 5	1 1 O 5	1 1	1 1 O 7	1 1 O 6	1 O 9 4	1 O 9 4	1 1 3 2	1 1 3 O	1 1 O 9	1 1 1 O	1 O 8 9	i O 8 7	1 1 1 8	1 O 8 S	1 1 1 1	1 1 1 2	1 i i 3	1 1 1 4	1 1 O 8	1 1 O 6	1 O 8 2	1 O e 2	1 1 1 5	1 O 7 8	1 O O 7	1 1 1 B	i i i 6	1 O 6 5	1 O 6 5	1 O 7 O
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4	1 7	1	1	1	1	5	5	2 4	2 5	2 S	2 5	2 5	2 5	4 O	4 O	4 O	O	3 2	3 2	3 2	3 2	1 e	1 8	1	2 2	2 2	3 e	3 S	3 5	3 5	2 S	2 e	2 6	3 e	3 8	1 5	1 5	1 5	1 5	7	7	7	7	7	O	2 O	2 O	e	8	8	8	9	B	2	2	2	2 3	2 3	1 6	1 e	1 e	1 9	1 9	2 1	2 1	1 2	3 7	3 1	4 a	4 3	4 2	4 2	4 5
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Tab. 7.14    Tableau des relevés phytocénotíques des Alpes centrales
			COENOTAXON	1  1  1  1 1  1 1  1  1  1  1 1  1  1  1  1 1  1  1 1  1  1  1  1 1  1  1 1  1  1  I  1  IM  1  1  1  1  1  1  1 ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 32220222223333333333333333333344442224444 4677244B9102341 1558677988697970101 4442346
			RELEVENO.	34333344333344333433444333444444443333344 632366325335335631203228S9223322225440200 00874310339252418958662921 879739S41 289643
			GROUPNa	3222333321   12222222          333333333333332221   13 0300333384499S664499556555555577777771   1  47
	SyE	Nom auoclBtlon	Nom «oui-« itoci all on	
H				44__e_i_   __        J_________________L        __________
A	_1_2|Alno Incanae-PIceetum abioBs			5 4 1                           4                      2                                                                       __
A H	S 231			5      4                                                                                                    _
		Orthllìn "mrainri«e-finortvnreturn reoentrs		_5_      4      __________             ____________          _________________________________________
t>				__>_             _   __       _&_________2.*    __    --_____       _____--
h	233 Violo bllloroa-Stellarletum nemort			12 4343643
H	20l|Car<tuo oersonaiae-PeíasItetufn hvbrtdl			12                  6                                                                                        _____
A				±g_             ÊÊlâi-6___________          ______          _________I____Ê_
b	127]Ribo nibri-Lonteareturn «tostel		Dice sto 9 um ableils	12 2
H	2i4lGauo aoBrines-Poetum trivlaüs			1                                           5
H	2ß2|Ranuneu1o facenti s-Postum IrMaIIs			1                                           5
A	1  Sallcetum albas A		tvDlcum	1                                           6
h	l33JSorbo aueuDariae-Lonlcereturn nlrjrae			35 3                                                           8
H	21 5¡Calamaorostletum vWosae			uas.4   ________      _ i __    __________________________
R	1311 Sorbo eucuoarlae-Piunetum o adi B			33                      3      1                           4 4
H	îOelGaleooslo taira hit- Poti) allslùm   hvbridl			33                   634                    46.                                     __                __45_B______
R	11 SlSalteetum osfitandrae Q			36                                                                                               3 3
H	2p8lPofvaono blsIortae-Clrslelum helenlnlflls			_3___________________________________        ___3_4______________________________
H	204|Lairivro oratensls-CIIncoodletum vuloarls			Ï11                                  2
b	iZSlBerbsrido vuloaris-Rhamnetum cathan;icl		rosetosum canlnan	31                                   2,                                  4      2_                                                                           _     g
A	13|Plceetum aWeIIs		tvolcum	a                                    e            i
b	121 Berberldo vulaaris-Rtiamnetum cathar|lc|		tvDlcum	s_____    _____    _  _ __a    __  __           __       _____
H	20 9| Geranio robertlant-BrachvDodlatum svtvatlcl		oarisetosum ouadrtfoflae	14                                      3                          6 6                                                                                6
a	25|Humula tunuli-AIrtetum lncanae A			14                                                                   B_ 8
b	11 Bl R hododand return terruolnel			37                                                  _L                                                  __             3_2_              _     _
H	2fl3lEotlobtetum rietechnrl		Irifolletosum oallsscentis	37                      1                                                                                       2 4 2 3
b	130|Rlbo rubrt-lonlceratum xvlastel		sorbetosum aucuoarlae	13                          3                                      4                                                                            3
A	?4lSallcatum elaeaano-dachnolcUs A			___         ______             ____£i         __         _______________________
a	28lAcerl Dseudootaianl-Prunfitum oadl			16                                                                                                                                                    |    2
b	124|BerberlrJo vulaarls-Rhamnatuni cathartlcl		¡un I do re tos um communis	2      2                                                                                                                                                      4
ti	270lHellanthemo nummulär!-Carlcetum lloarocaroos			2
A	3[PlnBtum sylvestris			2                                              e               i
S	4|PoduIo nla ras-Pine tum sylvestris			3                                                                                           4
ti	276|Euotiorbto cvDartssiaa-Mellcetum nutan(rs            |ca rioni osum albas			_a________________      _â_     _____________________
R	136|Sambucetum nla rae			18                                                                                                                                                         2 3
a	36|Alno Incanas-Fraxlnetum excetsloris		tvolcum	18                                                                                                                                                         8 4
M	??3 Orvonterldn fWx-mas-Siilvletum olutlnosne			18__     _         _______         _______             _J___________________         _     §.__
b	12BlRIbO rubri-Lonlceretum xvtostel		nihfltosum Idael	M          _________       -2.   _2.            _       __________       _    -    2-__    _
R	13S!Humulo luouli-Sambucstum ntorae			IS                                      6 3                      3                                                                               12          3
b	l26JRIbo rubri-Lonlceretum xvlostol		11 nu s (rei osu m vithinrls	IS      _____________________         ______      ______L__4
B	117SaI(MiUm aooendlculaKi-daDrinoldls B			i__           ___       ____       _   ________   1_         ___
b	12BlRIbO rubri-Lonlcerotum xviostei		ahietosum lncanae	11
H	212|Cirsio arvenals-Tussîlaaelufïi (arfaras		vldetosum craccae	11
A				jj._____    _____a_________________________<ii  _
B	itSlLatid dsciduee-Satlcetum daohnotdls B			30                                                                                           2              2      2                         1
H	277jfiumld scutati-Aorostlslum olaanteae		tvDlcum	30                                                                                   3442236644                     |
b	116J Alno v I rid Is-Sal I cet um heoetscri welle ri			3fl                                                                                       353Ç6666                     |
a	9ISaIIcI albas-PODutetum ntorae			7                                                                                                                                                                  1
H	2,18IGaIIo BDartnes-UrticotuTii dtolcae			7__         __________         __________         __________         ______________________         ____
8	107|Sallceium elaeaano-dachnoldls		rinetosum sylvasblK B	26                                                                                                                                                    I
b	114| Sorbo BUCUDarlae-SatlcetuiTi daohnokjis B			20
B	t O 21 Sallcetum elaeaonl 8			20
A	S1O Sallcotum eiaeaanl A		I   4	
A	elPoDutetum nla rae			6                                                                                                                                                                      4
H	21o|Porvaonato oOoratl-Mslicetum nutantis			e                                                                                                              2
B	i45|Cratasno monoavnas-Corviatum avelianae		oruneiosum avfum	e                                                                                                      s
A	1 Bl Salid albae-Atnetum lncanae A			_e____     _   ___________     __   _                     __          __2
H	213|Geranlo robertlant-BradivDOdletum sviatici		Imoatientetosum oarvfflorae	10                                                                                                                     |
A	2ilAlnetum Incunae A			Ei_____     __________     _J_____________     ___
a	lOSlSallcetum eiaeagno-daphnolrJis B			21
H	2761 Rumici scut at l-Ao rosile tum aloanteae		dactvletosum atom erata e	21________________             _______             _______              __________________!_______
A	32|Fraxlno excelstorts-Quereetum roborts		tlllstosum cordetae	17
H	2B0lHumulo Iu mj li-Carice tura scutlfomils			17
b	l04JSallcelurri eiaeaano-daolinoldls		saUcetosum caoreae B	22
H	273 Ecrilobletum lìetsctieri			22                                            |
B	1 i2|HlDDODhaeo rhemnoIdls-Berberldetum vuloarls			28
H	275lEuDfioftto cvoarisslae-Maücetum nutanttf			2f)                                         I
8	11 3ISaIId elaeaoni-Cometum sanaulnel B			25                                                                                                                       I
M	21 l|Clrslo arv«n*is-Tussllaa<itiim larlarae		ranunculetosum rspant,Is	!_.._________________________________
h	2261 Alilo urelnl-Prlmuletum elaHorls		hederttosum helldss    ¦	32                                                     I
b	lfl5|Rlbo mbrl-Lonlcerstum xvtostel		tvolcum           ,   ,	21_______         ______             __             _____________________________
b	105JSaIId elaeaanl-Mvrtcarleium oermanlcaa B			23
H	272lABtraoa1o ortObrvchldfs-Artflflirsletum eamoeslri?			2___     _     _     _         -_             _________         __     __     ________________
b	10SlSallcetum etaeaano-daDrinoldls		ooc-uletosum alo rae B	27
H				H______         _______         ____             ______'     __                  ____
H	230|Malanthemo bltolll-Carlcelum a Iba e			9__                      _             __                     ____             _     _J_     _     _     __
a	151 Piceo abtetts-Feaetutri svtvatlcae			9
b	132 Ribo rubri-Lonlceretum xviostei		torti caret osum caeruieae	9
H	205 Lillo martaocm-Petasltelum hvbridl			9                                               6
A	lOPoouletum tremulae			____         __     _             ________________________________!____
H	279JCalamagroslietum pseudophragmltts			ie
B	lOllAlnatum lncanae B			Ut
H	249lCalamaarostietum oseudochraomltis			24                                                                                                                                                    I
B	1QB	Sallcetum albas	sallcetosum afbo-IraflMs B	24              4
H	274	Camoanulo eochlaarltfollae-EcWetum vulnarfs		29
b	Ui	HtoDoohaeetum rhamnoWls		
H	285	Erirmtiomtnm schwichrart		___.         _____             _______________________ 3fi    _    __                 _^        ___L        _______J___________
H	SSl	Tussilaoo larlarae-Aaroatletum stolonHarae		__________________          _J______________I________.
h	268	J un eel urn III Hormis		aa__      ____        __      __L      _             __L   _L   _
	26J	Carfcetum foetldae		i________     _  i  _      ___L      _   _        _   _I_J_             J_
__	m	Wetiemmo MmtaDtwIleae-Sallcetum herbaceae		____  '------------1________L__.......J_J____________
1 O 4 6	1 O 4 5	1 O 4 7	1 O 4 7	t O 4 6	1 O 4 e	1 O 3 6	1 O 3 G	t O 2 1	1 O 2 1	1 O 4 2	1 O 2 1	1 O 4 5	1 O O 6	1 O 4 7	1 O 3 6	1 O 4 7	1 O 4 7	1 O 4 7	1 O 4 7	1 O 4 9	1 O O 6	I O O 6	1 O 4 9	I O 4 9	1 O O 6	1 O 4 9	1 O 4 9	1 O 4 9	1 O 3	1 O 5 O	1	1 O 1 5	1 O 5 O	1 O 5 1	1 O S 2	1 O 5 3	1 O 5 4	i O 5 4	t O 3 G	1 O 1 5	i O 4 9	1 O S 5	1 O 5 5	1	1 O S S	I O 5 e	1 O 5 6	1 O 5 e	I O 5 7	1 O 5 7	1 O 5 6	I O 5 7	1 O 5 7	1 O 5 7	1 O 5 8	1 O S e	1 O 5 S	1 O 5 8	1 O 5 g	1 O 5 9	1 O 6 O	1 O 5 5	1 O 6 1	1 O 5 6	1 O 6 1	1 O G 1	1 O 6 2	1 O 6 2	I O e 3	1 O O 3	1 O 6 4	1 O 6 5	1 O 6 e	1 O 6 6	1 O 6 7	1 O G 8
4 O 9	4 O 7	3 2 7	3 2 3	3 4 O	3 i 0	4 1 s	3 2 1	4 1 B	3 3 1	3 1 1	3 2 4	4 O S	4 3 8	4 O 6	3 2 2	3 4 S	3 4 6	3 2 O	3 4 4	3 6 7	3 9 O	3 g 3	3 e 6	3 e 5	3 9 4	3 e 2	4 3 3	4 2 1	3 g 5	1 7 O		3 2 9	4 O S	3 O 7	3 O 6	3 4 3	4 1 7	4 1 6	3 3 4	3 4 1	3 4 9	3 3 3	3 3 2		4 1 3	3 1 3	4 O 1	3 O 2	3 9 8	4 1 2	3 1 e	3 9 g	3 O 3	A 1 O	3 1 2	3 O 1	3 1 S	3 1 8	4 O 2	4 1 4	4 3 4	3 1 g	3 O	3 O 6	4 1 1	4 O O	3 4 7	3 1 7	3 1 4	3 6 8	3 5 5	3 5 O	3 S G	3 5 7	3 5 9	3 5 8
7	7	1 3	1 3	1 3	1 3	1	I O	1 2	1 2	1 5	1 s	1 s	3 6	B	1 g	1	I	1	1	3 2	3 2	3 2	3 2	3 2	3 2	3 2	3 2	3 2	3 2	2	.	2 1	2 1	6	6	1 e	2 2	2 2	2 2	2 5	2 5	1 7	1 7	1 1	4	4	4	4	4	4	4	4	4	4	3	3	3	1 6	1 e	1 G	3 B	5	.	5	5	S	5	s	4 4	3 9	4 2	4 3	3 t	3 1	4 O	4 1
																																																																												
																														t																			1									!				I			I   I											
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4						4	3																														?	?	3																	l							I			I I										
																																					3	4																		i																				
															3																						3		4																																					
						4																																																																			I			
						S1	4								3																																																										I			
									2										1												2				3																																						I			
										6																						I					I																																							
																																|					I																																							
														4												1																																									I									
					3					3	3	3					3																	3								I																									I									
										3		3																														I																									I									
		3																																								!																								I l										
				4												1	fi		5																6																																									
		3	4													G	6	3	fi											e	6																				2																									
							3		?							6	5	6	6																																											I					]									
																																										3																									|									
													1																																																						j									
																													e													I																									I									
																																										I																									I									
																																																																			I						I			
			?				g																									3	3																3					4												I							I			
																																				2																																								
															4																					P																			I																					
						8																																	2							!			I						I										!								I			
4															2																			2	2																																									
4	3											3																																																																
																																																																												
?	8.										6	fi		6																				4	4																															I										
								2	S	6	6															I									4																					I			!																	
		ff	4	6 6				6	6																																											I			I				¦																	
																				2			4	2				3																								I																								
																				3	fi	4	R	?	3	fi	?	?	4												3	4										I																					I			
												1																															|						I			I																								
												3																															I																					I   !												
																																								3	3																	1																		
																																4								2			3																																	
															?																						2					4	4	fi																		4														
																																				6			4			?	4	6									I									?		6									I			
						3										I		3															4	t															I  t			I				I			I								I						I			
				I										4		1																	6																!			I							f								I						I			
																																		2															¡			I																					I			
																																		6															I																	I										
																																													1	3l2		2	213		1	2	1	2																						
			1																																		3	3										I3I?				2	2	?									3		2.	3										
																																																							2	2	2							1												
																																														2	2	1							1		4										2|									
																																					I																								?		I				I									
																										I								I																											?		I													
																						I						I																																	3	I														
																						I																																	I						3															
																																																													e															
																																						I					I		1													5	3	fi																
				1																											fi														fi						B													I												
																					I											I																																				1	R							
																		9																																I																			4							
																																																														?	4							4						
																																																				I										3	1	4	4	4 IfI		S								
																									I			I																								I			f				I			f									fi		I			
																																															I		I			I																				?	f			
																																														I			I			I																					fi	fi		
																											I																			I			I			I														I									fi	
						**				_	__			_				I			I						I													_L			I			|		|   |			I   I													!		I    I										€
Tab. 7.15    Tableau des relevés phytocénotiques des Alpes du Sud
			OOENOTAWDN		1 1 1 7	1 1 2 0	1 1 1 9	1 1 2 0	1 1 1 9	1 0 7 0	1 1 1 9	1 1 1 8	1 1 1 8	1 1 1 •	1 0 4 7	i i 2 i	1 1 2 1	1 0 4 3	1 1 2 3	1 1 2 2	1 0 4 3	1 i 2 1	1 0 ( 4 ' 3	1 0 2 1	1 1 1 1	1 0 4 B	1 0 0 2	1 0 0 2	1 0 0 2	1 0 7 9	1 0 6 3	1 0 5 9	i 0 e 3	1 0 3 5	1 1 2 4	1 0 8 3	1 0 4 9	1 0 4 9	1 0 0 4	1 1 2 5	1 1 2 6	1 1 2 6
			RBfVENO.		4 8 8	5 0 5	4 4 5	5 0 4	4 4 6	5 0 7	5 0 8	5 0 2	5 0 G	4 4 1	5 1 0	5 0 3	5 0 0	4 9 3	4 9 6	4 9 9	5 1 1	5 0 1	4 9 1 4	3 9 6	4 9 8	4 9 5	4 8 5	4 6 0	4 8 6	4 8 1	4 9 0	4 9 2	4 9 1	4 8 7	4 4 3	4 e 9	4 8 4	4 8 2	4 8 3	4 4 0	4 4 2	4 4 4
			GROUPNa		1 0	5	5	5	5	5	5	2	2	2	9	9	g	9	9	9	9	9	9	} 1	1	1	6	G	6	6	B	8	B	1 1	4	4	7	7	7	1 2	3	3
	RyE	Nom association	Nom sou s-a sa ocla Bon																																							
H	?F>3	Anoellco sylvestris-Fl llosnduletu m ulmarlaa	t vdI cu m	31	6																																					
R	112	WDDOohaeo mamnoldls-Berbertdetum vulaaris		33						4																																
H	271	Peucédano oreosellnl-Artemlsletum cambes tris		1B		*	3	*	8	2	2																															
h	270	Htfianthemo nurrtrrularli-Carfcetum IlDarocaroos		IB		*	4				3																															
H	?72	Astragalo onobrychldls-Artemlsletum cam wat ris		17							2																															
R	1OP	Sallcetum etaeaonl B		17							2																															
B	113	Salid elaeagnl-Cornetum sanguine) B		21			2		3		Z																															
R	130	Pruno stínosae-Euonvmetum europael		21			3		4					2				3					2																			
A	37	Quercetum pubescenti-rob oris		21			2		4																																	
b	124	Berbehdo vutgarts-Rhamnetum cathartic!	Iunipare)osum communis	14		1		3					3																													
h	27«	EuDhorbfo cvparlsalae-Mellcetum nuta nils	caricetosum albae	14					2				3																													
H	214	Gallo aparlnes-Poetum trivialIb		24																				2-		3																
b	125	Ribo rubrt-Loniceretum xvlostel	tVDlcum	24																						3																
h	227	Anemono nemorosee-Hede return helids	tvplcum	13										3																												
B	US	C rata eoo monommae-Corvletum avellanae	prunetosum avium	13								Z	3	6							S																					
A	31	Fraxlno exeelslorls-QuerGstum roborts		13								6		5																												
f)	123	Berberioo vutaaris-Rhamnetum cathartic]	rosetosum canrnae	32																	3																					
A	32	Fra Kl no excels lori S-Qu srcetu m roborl s	tllleloíum cordatas	15								2	6					4																								
h	217	Cericetum remotae	caricatos u m avtvatlcae	12												3						3																				
A	29	Aceri Dseudoolatanl-Fraxlnetum excelskirts		12												3																										
H	221	Geo urbanl-Lemlaetretum tlavldl		12								3				3	3					3																				
a	36	Alno Incanae-Fraxinetum excelBiorls	tvplcum	12												4	3																									
B	135	Humulo ruDull-Sambucetum n lora e		12												4	3																									
b	140	Communauté basala (Rubue frutlcosusl		12												4																										
H	223	Dryopterìdo tllbt-maa-Sa Malum atuönosae		28									1					2			3		2	3		1																
h	228	Anemono nemorosae-Hede return heBcls	carlcetosum d lottata e	26								3					1	3			2		2	3																		
H A	222 34	Qeo urbanl-Carlcetum brizoldìs		2B								2						3					4																			
		Alno Incanae-Fraxinetum excelsloris	til latos um cordatae	26														3			e	2	6	3																		
h	21S	Cartes turn remotae	efreaaetosum lutetlanae	4																					3																	
A	18	Salici albao-Alnetum lncanae A		4					2																6	4																
b	126	Ribo rubrl-Lonìcereium xvlostel	alnetosum lncanae	26														3	2				1	3								I										
H	291	Tussllatio farta ras-Aarosl latum stotoniterae		3											3				3																							
H	241	Mercurial lo perennls-AeooDodletum podaararlee	polvoonatetosum murtlflorl	3															3																							
a	9	Salici albae-Poouletum nlarae		3															e																							
A	27	Salid albae-Fraxinetum excelstorta	¦	10													4					6																				
B	139	Pruno pad! - Euorrymetum europael		27											2					1		3																				
H	220	Caricaturo aculltormlo-elatae		27																6																						
B	136	Sambuoetum niarae		9								3					2							3	2																	
H	207	Lamlastro flavlol-Petasltetum hybrid!		16																							1	4	4	3												
B	101	Alnetum lncanae B		16																							6	6														
b	127	Ribo rubri-Lonlceretum xvlostel	Dicestosum a bietIs	2																				ì					2													
A	6	PoDuletum niaras		2																				Î																		
B	137	Crataeoo monoovnao-CorvIetum avellanae	tvolcum	2																				»																		
A	21	Alnetum lncanae A		5											4									4																		
H	211	Oralo arvansls-Tussrlaaetum tartara e	ranunculelosum resentís	5											e																											
B	141	Communautés basales B (essences arborescentes)		23																						3		1														
h	233	Violo bHlorae-Stettarletum nemorl		23																						?		2	4													
B	131	Sorbo aucupartas-Prunetum pad! B		11																				¦						4												
a	26	Aceri DseudoDiatant-Prunetum oadl		11																										6												
B	106	Sallcetum albae	salicetosum albo-freanis B	34																													B									
A	Z3	Salici daphnoMIs-Alnetum lncanae A		35																									fi													
H	264	Communautés basales		25																				1																		
H	279	Calamarjrostìetum pseudophragmltis		20																											2	e	2									
B	109	Sallcetum trlandro-vfmlnalls		20																											3											
a	30	Fraxlnetum excelslorls		7																														0								
a	25	Humulo lupull-Alnetum lncanae A		6																														6								
b	126	Ribo rubrl-Lonrceretum xvlostel	lloustretosum vulgaris	6																		3												3								
A	1	Sallcetum albae A	tvplcum	1																											4				4	e						
H	25C	Carlee!um acutltormio-elatae		1																															6							
H	213	Geranio robertlanl-erachvpodletum svtvatlc!	Impatlentetosum Darvitiorae	22																				5										S		2						
H	259	Impananti glanduHferae-Solldsoetum se rotin ae		22																																2						
b	121	Barbe rido vulaarls-flriamnelum cat tie rt IcI	tvolcum	7?																																3						
H	278	Rumici scutati-Aorostletum otaanteae	dactyletosum alomeratae	19																																3	2	2				
b	104	Sallcetum elaeaartc-daDhnolfiis	salicetosum caprese 8	19																																	3	2	1			
H	274	Camoanuto cochleamrollae-Echletum vulaaria		30																																			3			
A	26	Alnetum dutlnosae A		6																																				4		
h	203	Thervptetldo oalustiis-Ca rice tum elonaatae		6																																				M		
B	144	Urrno minori s- Sallcetum cinerea a B		S																																				S		
H	269	Armado alliaceae-Rumlcetum acetoseJlae		29																																					2	?
h	see	Airo carvoDhvlleae-Sedetum sexanoularts		¿9		_					_	_		_		_																									?	4,
Tab. 7.16    Liste des coenotaxons élémentaires classés par formation végétale
i
Rosellères et groupements d'hélophytes
CoE 1027       Typhocoonetum mlnimae
CoE 1072       Phragmitocoenetum auslralis
CoE 1074       Phalaridocoenetum arundinaceae
CoE 1076       Cariclcoenetum acutiformlo • elatae
CoE 1092       Urtico dloicae - Phragmitocoenetum australis
Communautés pionnières des alluvions
CoE 1006       Rumici scutall - Agrostlocoenetum giganteae
CoE 1007       Ranúnculo repentis - Poocoenetum trívíatis
CoE 1040       Epllobiocoertetum fleischen*
CoE 1041       Epilobiocoenetum flelscheri
CoE 1059       Festuco arundinaceae - Catamagrostiocoenetum pseudophragmitl
CoE 1065       Tussilago farlarae - Agrostlocoenetum stolonlferae
Mégaphorbiales
CoE 1008       Ranúnculo repentis - Poocoenetum tiivlalis
CoE 1018       Cardamino amarae - Petasitocoenetum hybridi
CoE 1019       Poo trivialis - Petasitocoenetum hybridi
CoE 1082       ImpatientI glandullferae - Solidagocoenetum serotinae
CoE 1090       Galio aparines - Urticocoenetum dioicas
CoE 1117      Angelico sylvestris • Fllipendulocoenetum ulmariae
CoE 1131       Lamio maculati • Petasitocoenetum hybrid!
Fourrés alluviaux de myricaire et/ou d'argousier
CoE 1056       Festuco arundinaceae - Calamagrostiocœnetum pseudophragmitl
CoE 1062       Festuco arundinaceae • Calamagrostlocoenetum pseudophragmitl
Pelouses xerophiles
CoE 1003       Campanulo cochteariifotiae - Echbcoenetum vulgaris
CoE 1069       Fumano procumbentis - Globulariocoenetum punctatae
CcE 1126       Sedo sexangulares • Rumicicoenetum acetosellae
Fourrés xerophiles divers
CoE 1004      Campanulo cochleariifoliae - Echlocoenetum vulgaris
CoE 1055       Melico nutantis - Hippophaeocoenetum rhamnoidis
CoE 1057       Astragalo onobrychidls - Myrlcarletum germanlcae
CoE 1061       Astragalo onobrychidls - Hippophaeocoenetum rtiamnoidis
CoE 1070       Peucédano oreosellnl • Cariclcoenetum liparocarpos
CoE 1116       Peucédano oreosellni - Cariclcoenetum liparocarpos
CoE 1120       Peucédano oreosellni - Caricicoenetum liparocarpos
Fourrés de saule cendré
CoE 1080       Saltellarlo galerlculatae • Saliclcoenetum cinereae
Fourrés de ssule des vanniers
CoE 1051       Ranúnculo repentis - Poocoenetum trivialis
CoE 1071       Phragmlto australis • Salicicoenetum vlminalls
CoE 1077       Cariclcoenetum acutiformfo - elatae
CoE 1076       Barbareo vulgaris - Phalaridocoenetum arundinaceae
CoE 1100       Glechomo hederaoeae - Salicicoenetum vimlnalls
CoE 1102       Urtico dioicas - Phragmitocoenetum australis
Fourrés et forêts de saule blanc
CoE 1030       Poo trivialis - Salicicoenetum albae
CoE 1052       Ranúnculo repentis - Poocoenetum trivialis
CoE 1063       Festuco arundinaceae - Calamagrostiocœnetum pseudophragmiti
CoE 1073       Barbareo vulgaris - Phalaridocoenetum arundinaceae
CoE 1081       Saltellarlo galerlculatae • Salicicoenetum albae
CoE 1083       Solidago serotinae - Salicicoenetum albae
CoE 1089       Fillpendulo ulmariae • Salicicoenetum albae
CoE 1093       Urtico dloicae - Phragmitocoenetum australis
CoE 1099       Scutellarie galerlculatae - Salicicoenetum cinereae
CoE 1103       Phalarido arundinaceae - Salicicoenetum albae
CoE 1109      Circaeo lutetlanae - Salicicoenetum albae
CoE 1122       Poo trivialis - Salicicoenetum elaeagnl
CoE 1123       Tussilago faiiarae - Agrostlocoenetum stolonlferae
CoE 1124       Cariclcoenetum acutiformlo - elatae
CoE 1132       Mercurlaiio perennis - Salicicoenetum albae
Fourrés et forêts de saule drapé
CoE 1001       Carduo personatae - Petasitocoenetum hybridi
CoE 1005       Prlmulo elatioris - Salicicoenetum elaeagnl
CoE 1013       Mieracio murorum - Salicicoenetum elaeagnl
CoE 1014       Tussilago tarfarae - Agrostlocoenetum stolonlferae
CoE 1015       Eplloblocoenetum flelscheri
CoE 1022       Geranio robertlanl- Salicicoenetum elaeagni
CoE 1023      Asterò bellidiastri - Salicicoenetum daphnoidls
CoE 1031       Gaieopslo tetrahit - Salicicoenetum elaeagnl
CoE 1032       Cirsio helenioidis - Salicicoenetum elaeagnl
CcE 1035       Ütio martagón - Petasitocoenetum hybrid!
CoE 1049       Rumici scutatl - Agrostlocoenetum giganteae
CoE 1050       Cirsio arvensis - Salicicoenetum elaeagni
CoE 1053       Melico nutantis - Salicicoenetum elaeagni
CoE 1058       Festuco arundinaceae - Calamagrostiocœnetum pseudophragmitl
CoE 1075       Barbareo vulgaris - Phalaridocoenetum arundinaceae
typicum
typicum
typicum
typicum
typicum
rhododendrocoenetosum ferruginei
typicum
typicum
menthocoenetosum longifollae
typicum
Impatientocoenetosum glandullferae
myrlcartocoenetosum germanicae
hippophaeocoenetosum rhamnoidis
typicum
salicicoenetosum elaeagnl
hippophaeocoenetosum rhamnoidis
salicicoenetosum elaeagni
rhamnocoenetosum cathartlci
typicum
salicicoenetosum albae
alnocoenetosum incanae
salicicoenetosum albae
salicicoenetosum albae
salicicoenetosum albae
salicicoenetosum elaeagni
salicicoenetosum elaeagnl.
salicicoenetosum elaeagnl
salicicoenetosum elaeagnl
salicicoenetosum elaeagnl
salicicoenetosum elaeagni
salicicoenetosum elaeagni
N. rei
2
2
2
2
2
6
3
1
2
3
3
2
1
1
2
1
2
1
4
2
2
2
2
6
5
5
3
2
1
3
salicicoenetosum vlminalis	2 1
salicicoenetosum vlminalis	1
salicicoenetosum vlminalis	1
	2
salicicoenetosum vlminalis	1
typicum	1
salicicoenetosum albae	2
salicicoenetosum albae	3
salicicoenetosum albae	3
typicum	4
	3
	2
salicicoenetosum albae	2
Tab. 7.16
Liste des coenotaxons élémentaires classés par formation végétale
2
CoE 1095       Poo trtvfalls - Sallcicoenetum elaeagni
CoE 1113       Urtlco dlolcae - Sambucocoanetuni nigrae
CcE 1135       Mercurlalio perennis • Saliclcoenetum elaeagni
CoE 1136       Clinopodio vulgaris - Salicicoenetum elaeagnl
Fourrés d'aulne vert et de saules subalpins
CoE 1033       Violo biflorae - Alnocoenetum viridis
CoE 1037       Rumici scutati • Salicicoenetum hegetschwailerf
CoE 1038       Rumici scutati - Salicicoenetum hegetschweileri
CoE 1039       Rumici scutati - Salicicoenetum hegetschweileri
Fourrés et forêts d'aulne blanc
CoE 1002       Carduo personatae • Petasitocoenetum hybridl
CoE 1009       Lilio martagón - Alnocoenetum incanae
CoE 1020       Hieracio murorum - Alnocoenetum incanae
CoE 1021       Geranio robertlani • Alnocoenetum incanae
CoE 1024       Galeopsio tetrahit • Alnocoenetum incanae
CoE 1025       Primulo elatloris - Alnocoenetum incanae
CoE 1028       Cirsio helenloídis - Alnocoenetum incanae
CoE 1045       Polygonato odorati - Alnocoenetum incanae
CoE 1047       Cirsio arvensis - Alnocoenetum incanae
CoE 1048       Poo trMalls • Alnocoenetum Incanae
CoE 1079       Lamlastro llavidi - Petasitocoenetum hybridi
CoE 1065       Fillpendulo ulmartae - Alnocoenetum incanae
CoE 1112       Urtlco dlolcae • Sambucocoenetum nigrae
CoE 1115       Carlclcoenetum acutllormio - elatae
CoE 1134       Mercurlalio perennis - Alnocoenetum incanae
Fourrés et forêts d'aulne noir
CoE 1108       Mercurlalio perennis - Alnocoenetum glutinosas
CoE 1111       Carici remotae - Alnocoenetum glutinosas
CoE 1125       Cartel elongatae - Atnocoenßtum glutinosas
CoE 1129       Carici acutftormls • Alnocoenetum glutinosas
Forêts de peuplier noir
CoE 1046       Polygonato odorati - Alnocoenetum Incanae
CoE 1110      Clrcaeo lutetlanae - Populocoenetum nigrae
CoE 1114       Urtico dioicae - Sambucocoenetum nigrae
Forêts de frêne
CoE 1042       Geranio robertianl - Fraxlnocoenetum excelsloris
CoE 1043       Salvio glutinosas - Fraxlnocoenetum exceisiorìs
CoE 1084       Scutellario gatericulatae - Sallcicoenetum aibas
CoE 1088       Fillpendulo ulmariae - Fraxlnocoenetum excelsioris
CoE 1091       Gallo aparines - Urticocoenetum dioicae
CoE 1094       Poo trtvfalis - Fraxlnocoenetum excetsiorls
CoE 1098       Carici acutiformls - Fraxlnocoenetum exceisiorìs
CoE 1101       Impananti noIRangere • Fraxinocoenetum excelsloris
CoE 1106       Mercurlalio perennis - Fraxlnocoenetum excelsioris
CoE 1121       Carici remotae - Fraxinocoenetum excelsioris
CoE 1127       Poo trMalis - Saliclcoenetum aibae
CoE 1130       Hedero hellds - Fraxinocoenetum excelsloris
Forêts de chênes
CoE 1086       Fillpendulo ulmariae - Quercocoenetum roboris
CoE 10B7       Carici albae - Quercocoenetum roboris
CoE 1105       Mercuriale perennis - Quercocoenetum roboris
CoE 1118       Hedero helicis - Quercocoenetum roboris
CoE 1119       Peucédano oreoselini - Caricicoenetum liparocarpos
Forêts de pin sylvestre
CoE 1026       Orlhllio secundae - Plnocoenetum sylvestris
CoE 1036       Melico nutantis - Pinocoenetum sylvestris
CoE 1054       Astragalo onobrychldis - Pinocoenetum sylvestris
CoE 1096       Hedero helicis - Pinocoenetum sylvestris
CoE 1104       Malanthemo blfolii - Fagocoenetum sylvaticae
CoE 1128      Carici afbae - Pinocoenetum sylvestris
Forêts de hêtre
CoE 1010       Malanthemo blfolii - Fagocoenetum sylvaticae
CoE 1012       Malanthemo blfolii - Fagocoenetum sylvaticae
CoE 1060       Malanthemo blfolii - Fagocoenetum sylvaticae
CoE 1097       Carici albae - Fagocoenetum sylvaticae
Forêts d'épicéa
CoE 1011       Calamagrostio villosae - Piceocoenetum abietis
CoE 1016      Asterò bellldiastn • Piceocoenetum abietis
CoE 1017       Malanthemo blfolii - Piceocoenetum abietis
CoE 1029      Clinopodio vulgaris - Piceocoenetum abiette
CoE 1034      Violo biflorae - Piceocoenetum abietis
CoE 1107       Mercurlalio perennis - Piceocoenetum abietis
Bas-marals et pelouses de l'étage alpin
CoE 1064       Eríophorocoenetum scheuchzerl
CoE 1066      Juncocoenetum filiformis
CoE 1067       Caricicoenetum foetidae
CoE 1068       Alchemllk) pentaphylleae - Sallcicoenetum herbaceae
typicum
sallclcoenetosum etaeagnl
typicum
salicicoenetosum pentandrae
laridcoenetosum deciduae
alnocoenetosum Incanae
typicum
alnocoenetosum Incanae
alnocoenetosum Incanae
populocoenetosum nigrae
populetosum nigrae
fraxlnocoenetosum excelsloris
fraxinocoenetum excelsloris
fraxlnocoenetosum excelsioris
quercocoenetosum pubescentls
pinocoenelosum sylvestris
typicum
fraxlnocoenetosum excelsloris
populocoenetosum tremulae
2
1
1
1
1
6
2
3
3
6
1
10
7
2
1
2
10
4
4
2
2
1
1
Fig. 7.21
Répartition de 131 coenotaxons élémentaires en fonction de la hauteur de la
station et des traces de crues
H
4-
3.5-
3-
2.5-
m
O
e
a
u
1.5-
1 ¦
0.5
0-
• 1097 1048
•f-1103......
? 1011
:   1114
•?•1034-MQi-
; 1107
. 1052
IO42           1113 1070 10t0
¦ 102-9 1-069-1126 41101026-
1055           1120 1054       :
10461061                  • 1043
? 1Q36
1128 4112--1-060-
? 1094
1100 1012 1087
1118
1057
•«¦¦?-1024
? 1021
¦?-1086H3Q4O34-1432-
? 100310451117 1017
é 1121
¦?¦1MO4127-413i>---«410f>.......#400-5
1020  1109
?  10381098
?  1106
?  1035
•¿¦1120 3.1.15. .1.Q67. .1.131.
T           1041  1122 1096
?  1084
? 1081 1093 1033
? 1002 1089
•?4094 1-076..............
f 1071 1068 1016
? 1066 1072
? 1125
1088
•1037
? 1039
.1-050-
1027
1062
¦1-082-
1004
1025
1013
1022
-1-006-
¦ 1085
-1-080-
......-HJ7Ô ¦*•
10731124 f
1015
1047
1051 é
1083
1111 *
? ¦1-009......1123 ¦?¦
1049
?
4116-1-1-344075-
1»95103210281136
1023
............-1-077-
1092
1108 1065
1040
1008 1018 1064
1063
1056
1079
4058
1001
1014
1090
1059
11Q2-
1074
1007
1099
1019
25
50
Crues (%)
75
100
Flg. 7.22
Répartition de 131 coenotaxons élémentaires en fonction de la hauteur de la
station et des traces de crues: occupation des divers compartiments
Fourras
saules
subalpins
Crues (%)
Fourrés ¦
saute
cendré
N.B.
Seules les catégories de coenotaxons représentées à au moins 2 exemplaires sont
mentionnées dans les histogrammes
Fig. 7.23
Répartition de 134 coenotaxons en fonction de l'altitude
1800+
1700
1600
1500
1400
1300
1200
1100
1000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
10                            15
Nombre de coenotaxons élémentaires
20
25
30
Tab. 7.17    Répartition de 134 coenotaxons dans 4 régions naturelles de Suisse
		M	AN	Al	AS			M	AN	Al	AS			M	AN	Al	AS
CoE	1051	2				CoE	1128	1				CoE	1055			5	
CoE	1052	2				CoE	1129	1				CoE	1056			4	
CoE	1069	2				CoE	1130	1				CoE	1057			5	
CoE	1071	1				CoE	1131	1				CoE	1058			4	
CoE	1072	2				CoE	1132	1				CoE	1060			1	
CoE	1073	3				CoE	1134	1				CoE	1061			3	
CoE	1074	2				CoE	1001		3			CoE	1062			2	
CoE	1075	2				CoE	1005		3			CoE	1064			1	
CoE	1077	1				CoE	1008		2			CoE	1066			2	
CoE	1078	1				CoE	1010		2			CoE	1067			1	
CoE	1080	2				CoE	1012		3			CoE	1068			1	
CoE	1081	4				CoE	1013		4			CoE	1079				4
CoE	1082	2				CoE	1014		2			CoE	1116				1
CoE	1084	2				CoE	1016		1			CoE	1119				2
CoE	1085	2				CoE	1017		2			CoE	1121				3
CoE	1086	1				CoE	1018		1			CoE	1123				1
CoE	1087	3				CoE	1019		1			CoE	1124				1
CoE	1088	3				CoE	1020		1			CoE	1125				1
CoE	1089	2				CoE	1022		2			CoE	1126				2
CoE	1090	1				CoE	1023		1			CoE	1007	1	2		
CoE	1091	1				CoE	1025		2			CoE	1024		2	5	
CoE	1092	2				CoE	1035		1			CoE	1006		2	4	
CoE	1093	2				CoE	1135		1			CoE	1002		2	1	
CoE	1094	9				CoE	1136		1			CoE	1003		1	1	
CoE	1095	2				CoE	1011					CoE	1015		1	3	
CoE	1096	1				CoE	1026					CoE	1009		4	2	
CoE	1097	4				CoE	1027			2		CoE	1004		5		1
CoE	1098	1				CoE	1028					CoE	1021		1	7	2
CoE	1099	1				CoE	1029					CoE	1043			1	4
CoE	1100	2				CoE	1030					CoE	1047			9	1
CoE	1101	3				CoE	1031			2		CoE	1048			3	1
CoE	1102	1				CoE	1032					CoE	1049			6	2
CoE	1103	1				CoE	1033					CoE	1063			1	2
CoE	1104	3				CoE	1034					CoE	1059			2	1
CoE	1105	5				CoE	1037			6		CoE	1036	3		6	
CoE	1106	7				CoE	1038			2		CoE	1065	2		1	
CoE	1107	1				CoE	1039			3		CoE	1112	1		1	
CoE	1108	1				CoE	1040			1		CoE	1070	1			1
CoE	1109	1				CoE	1041			2		CoE	1076	1			1
CoE	1110	1				CoE	1042			2		CoE	1083	2			1
CoE	1113	1				CoE	1045			2		CoE	1111	1			1
CoE	1114	1				CoE	1046			2		CoE	1117	1			1
CoE	1115	1				CoE	1050			2		CoE	1118	2			3
CoE	1122	1				CoE	1053			1		CoE	1120	1			2
CoE	1127	1				CoE	1054			2							
																	
Légende: M: Plateau AN: Alpes du Nord Al: Alpes centrales AS: Alpes du Sud																	
Fig. 7.24      Graphe de la succession des niveaux de fusion du
dendrogramme issu du groupement agglomératif
hiérarchique des relevés centroides des coenotaxons
élémentaires (134 relevés/53 alliances)
80
77 groupes
citri 34Coe/53AI
Intervalle 26 à 78 groupes
70-
68 groupes
60-
50-
40-
30-
51  groupes
45   groupes
38 groupes
20
Niveaux de fusion
ö
T-
OO
Ö

Flg. 7.25    Dendrogramme des relevés centroides des coenotaxons élémentaires
(descripteurs: alliances)
1
ha  'coupure' du dendrograinrie pour définir les groupes correspond approximativement A l'emplacement des numéros de groupes
2.90E-01        7.52E-01        1.21E+00        1.68E+00        2.14E+00        2.60E+00        3.O6E+0O        3.52E+00        3.96E+00        4.45E-I-O0        4.91E+O0
1118 *********     1
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1105 *********
1134 ********
1025 ******** *
I-
1101 ••**•*......  2
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1130 ********
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1106 ********  *
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1127 •**•*••** •*
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1021 *******
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1112 ********
1045 •••*•****     7
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1090 ******       *8
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1124 ******
1115 ******   *
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1076 ************
1125
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1081
1073
1052
1103
1083
1084
1002 ******
1088 ******
i*******************
Forêts des stations fraîches
généralement stables  *
* «nfcr.2 aup.
*  Forêts alluviales et forêts
|********a********a**a*******i>*«**»>*<
*  a tendance climacigue
Forêts et fourrés des stations humides
et eutrophes, stables ou soumises aux crues
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2
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13
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1030 ***********
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1121 **********              *
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1111 **********  *         *
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102B ****************
1075 ***********   16
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1001 ***********        •
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10B2 ******       *
I*.
1018 •***« *
*en&i' kl
I *****
Roselières alluviales à ph&laris
1074 *********
I*
1131 *********
1078 ****•**•*-
I
1019 **********
1049 **********
I......
1006 ************
1039 *******
I ******
1037 *******    * 19
17
18
Fourrés alluviaux subalpins
*  enfbr.2 Int.
*
*  Carrmunautés herbacées pionnières,
*   fourrés et forêts alluviales,
*   forêts d'essences résineuses
1038
1120  ***************20
I"
1054  ***************  *
21    * Forêts de pin
* sylvestre  *
22
•****!
1026 •
1062 '
1055 -
!061 .*******+***..
1116 **......"*
1070 ***********  * 23
j * **T
1119 **************
1017 ************** 24
10i6 ******-******.
U07 .**...*.+**      * d'épicéas
1034 ***********  *   *
I*. *
1011 ************** *25*
I*.*
1029 ****************
1069 '
1003 '
1004 '
*  *
*  *
» *
Fourrés
xerophiles
Forêts
**********n
i *******
*     * 26  Pelouses
********            xerophiles         *
1066
1064
1068
1067
1051
»       27
I ************************
Pelouses alpines
•       28
29
3
1007 *******
1008  ******<
1077 ******<
1071 *******
1072 *******
1126 ***•**•
1117 ******
1027 ******
1059 ******
I'
1040 ******
1041 *******
1058 ******
I
1015 ******
1056 ******
1050 ******
1014 ******
1065 ******
1047 ******
1122 ******
1095 ******
1035 ******
1033 ******
1136 ******
1053 ******
1036 ******
1113 ******
1022 ******
1031 ******
1135 ******
1005
1023 ******
1013 •••*•*
1057 ******
1032 ******
30
31
321
Comm. herb, pionnières
roselières et mégaphorbiaies
des stations humides
33
»**»**
„AAA
35 I-
36
«dur.3 Inf
Conni, herb, pionnières ouvertes      *
«ft********************«44*11**        *
et fourrés alluviaux      *    *
37
38
•39
40
41
42
43
Fourrés de saules des stations stables ou soumises aux crues,
sèches ou humides
•        44
|******
«¦******
*45'
<*•**•**
2.90E-01        7.52E-01        1.21E+00        1.68E+00        2.14E+00        2.60E+00        3.06E+00        3.52E+00        3.98E+00        4.45E+00        4.91E+00
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Tab. 7.19    Liste et contenu des 45 groupes de coenotaxons élémentaires
1
Graupe 1
CöE 1105
CoE 1118
CcE 1087
Groupe 2
2.1
CcE 1132
2.2
CoE 1025
CcE 1134
2.3
CoE 1101
CoE 1106
CcE 1127
CcE 1130
Groupe 3
3.1
CcE 1010
CoE 1012
CoE 1097
3.2
CoE 1104
CoE 1096
CoE 1128
Groupe 4
CoE 1060
Groupe 5
CoE 1091
CoE 1114
Groupe 6
6.1
CoE 1020
CoE 1046
6.2
CoE 1098
6.3
CoE 1110
Groupe 7
7.1
CcE 1021
CoE 1024
CoE 1045
CoE 1112
7.2
CoE 1042
Groupe 8
CbE 1090
CoE 1092
CoE 1093
CoE 1100
C0EIIO2
Groupe 9
CoE 1076
CoE 1115
CoE 1124
Groupe 10
CoE 1080
CoE 1099
CoE 1125
CoE 1129
Groupe 11
CoE 1052
CcE 1073
CcE 1123
CoE 1081
CcE 1083
CoE 1084
CoE 1103
Forêt de chêne pédoncule
Mercurial ¡o perennis-Quercocoenetum roboris
Hedero helicis-Quercocoenetum roboris
Carici albae-Quercocoenetum roboris
Forêts d'essences hygrophiles des stations stables
Forfit de saule blanc
Mercuriaiio perennis-Salicicoenetum albae
Forêt d'aulne blanc
P rimulo elatioris-AInocoenetum ¡ncana
Mercuriaiio perennis-AInocoenetum incanae
Forêt de frêne
Imparenti noIi-tangere-Fraxinocoenetum excelsioris
Mercuriaiio perennis-Fraxinocoenetum excelsioris
Poo trivialis-Fraxinocoenetum excelsioris salicicoenetosum albae
Hedero helicis-Fraxinocoenetum excelsioris
Forêts d'essences climaciques
Forets de hêtre
Malanthemo bifolii-Fagocoenetum sylvaticae typicum
Malanthemo bifolii-Fagocoenetum sylvaticae fraxinocoenetosum excelsioris
Carici albae-Fagocoenetum sylvaticae
Forêt de pin sylvestre
Maianthemo bifolii-Fagocoenetum sylvaticae pinocoenetosum sylvestris
Hedero helicis-Pinocoenetum sylvestris
Carici albae-Pinocoenetum sylvestris
Forêt de peuplier tremble
Maianthemo bifolii-Fagocoenetum sylvaticae populocoenetosum tremulae
Forêts de frêne et de peuplier de stations eutrophes
Galio aparines-Urticocoenetum dioicae fraxinocoenetum excelsioris
Urtico dioicae-Sambucocoenetum nigrae populetosum nigrae
Forêts d'essences hygrophiles
Forêt d'aulne blanc
Mieracio murorum-AInocoenetum incanae
Polygonato odorati-AInocoenetum incanae populocoenetosum nigrae
Forêt de frêne
Carici acutiformis-Fraxinocoenetum excelsioris
Forêt de peuplier noir
Circaeo lutetianae-Populocoenetum nigrae
Forêts d'essences hygrophiles
Forêt d'aulne blanc
Geranio robertiani-Alnocoenetum incanae
Galeopsio tetrahit-AInocoenetum incanae
Polygonato odorati-AInocoenetum incanae typicum
Urtico dioicae-Sambucocoenetum nigrae alnocoenetosum incanae
Forêt de frêne
Geranio robertiani-Fraxinocoenetum excelsioris
Mégaphorbiaies nitratophiles col lineen nés et fourrés
Galio aparines-Urticocoenetum dioicae typicum
Urtico dioicae-Phragmitocoenetum australis typicum
Urtico dioicae-Phragmitocoenetum australis salicicoenetosum albae
Glechomo hederaceae-Salicicoenetum viminalis
Urtico dioicae-Phragmitocoenetum australis salicicoenetosum viminalis
Prairies à grandes taiches et fourrés
Caricicoenetum acuti formio-elatae typicum
Caricicoenetum acutiformio-elatae alnocoenetosum incanae
Caricicoenetum acutiformio-elatae salicicoenetosum albae
Forêts marécageuses d'aulne noir et de saule cendré
Scutellario galericulatae-Salicicoenetum cinereae typicum
Scutellarie) galericulatae-Salicicoenetum cinereae salicicoenetosum albae
Carici elongatae-Alnocoenetum glutinosae
Carici acutiformis-Alnocoenetum glutinosae
Forêts de saule blanc
Ranúnculo repentis-Poocoenetum trivialis salicicoenetosum albae
Barbareo vulgarls-Phalaridocoenetum arundinaceae salicicoenetosum albae
Tussilago farfarae-Agrostiocoenetum stoloniferae salicicoenetosum albae
Scutellario galericulatae-Salicicoenetum albae typicum
Solidago serotinae-Salicicoenetum albae
Scutellario galericulatae-Salicicoenetum albae fraxinocoenetosum excelsioris
Phalarido arundinaceae-Salicicoenetum albae alnocoenetosum incanae
Tab. 7.19    Liste et contenu des 45 groupes de coenotaxons élémentaires                                                2
Groupe 12
12.1
CcE 1089
CcE 1109
12.2
CoE 1085
12.3
CoE 1088
CoE 1043
12.4
CcE 1086
Groupe 13
13.1
COE 1030
13.2
CCE 1048
13.3
CcE 1094
Groupe 14
CoE 1028
COE 1002
CcE 1009
CcE 1079
Groupe 15
COE 1108
CoE 1111
CcE 1121
Groupe 16
CcE 1001
CcE 1075
Groupe 17
COE 1018
COE 1019
COE 1074
CcE 1078
CoE 1082
CoE 1131
Groupe 18
CoE 1006
CoE 1049
Groupe 19
CcE 1037
CoE 1038
Cc£ 1039
Groupe 20
CoE 1054
CcE 1120
Groupe 21
CcE 1026
Groupe 22
CcE 1055
CcE 1061
CcE 1062
Groupe 23
CcE 1070
CcE 1116
CcE 1119
Groupe 24
CΠ1016
CcE 1017
Groupe 25
CcE 1011
CCE 1029
CCE 1034
CCE 1107
Forêts d'essences hygrophiles (Filipendula utmaria)
Forêt de saule blanc
Filipendule) ulmaiae-Salicicoenetum albae
Circaeo lutetianae-Salicicoenelum albae
Forêt d'aulne blanc
Filipendule- ulmariae-AInocoenetum incanae
Forêt de frone
Filipendule ulmarìae-Fraxinocoenetum excelsioris
SaMo glutinosae-Fraxinocoenetum excelsioris
Forêt de chêne
Filipendule ulmariae-Quercocoenetum roboris
Forêts d'essences hygrophiles (Poa trivia Ils)
Forêt de eaule blanc
Peo trivialis-Salicicoenetum albae typicum
Forêt d'aulne blanc
Poo trivialis-AInocoenetum incanae
Forêt de frêne
Poo trivialis-Fraxinocoenetum excelsioris
Forêt montagnarde d'aulne blanc
Cirsio helenioidis-AInocoenetum incanae
Carduo personatae-Petasitocoenetum hybridi alnocoenetosum incanae
Litio martagon-Alnocoenetum incanae
Lamiastro (lavidi-Petasitocoenetum hybridi
Forêt de frêne et d'aulne noir des dépression humides
Mercurialio perenni s-Alnocoenetum glutinosae
Carici remotae-Alnocoenetum glutinosae
Carici remotae-Fraxinocoenetum excelsioris
Mégaphorbiaies nftratophiles montagnardes et fourrés
Carduo personatae-Petasitocoenetum hybridi salicicicoenetosum elaeagni
Barbareo vulgar s-Phalaridocoeneîum arundinaceae salicicoenetosum elaeagni
Rosellòres à phalarls, mégaphorbiaies colllnéennes et fourrés
Cardamino amarae-Petasitocoenetum hybridi
Poo trivialis-Petasitocoenetum hybridi
Phalaridocoenetum arundinaceae
Barbareo vulgaris-Phalarídocoenetum arundinaceae salicicoenetosum viminalis
Impatlentl glanduliferae-Solidagocoenetum serotlnae
Lamio maculati-Petasitocoenetum hybridi
Communautés herbacées pionnières et fourrés des alluvions
Rumici scutati-Agrostiocoenetum giganteas typicum
Rumici scutati-Agrostiocoenetum giganteae salicicoenetosum elaeagni
Fourrés de saules de l'étage subalpin
Rumici scutati-Saücicoenetum hegetschweileri typicum
Rumici scutati-Salicicoenetum hegetschweileri salicicetosum pentandrae
Rumici scutati-Salicicoenetum hegetschweileri laricoenatosum deciduae
Fourrés et forêts xerophiles colllnéennes de pin sylvestre
Astragalo onobrichidis-Ptnocoenetum sylvestris
Peucédano oreoselini-Caricicoenetum liparocarpos rhamnocoenetosum cathartici
Forêt montagnarde de pin sylvestre
Orthilio secundae-Pinocoenetum sylvestris
Fourrés d'argousler (alluvions et stations sèches)
Melico nutantis-Hippophaeocoenetum rhamnoidis
Astragalo onobrichidis-Hippophaeocoenetum rhamnoidis
Festuco arundinaceae-Calamagrostiocoenetum pseudophragmitls hippophaeocoenetosum rhamnoidis
Fourrés xerophiles et forêts de chêne pubescent
Peucédano oreoselini-Caricicoenetum liparocarpos hippophaeocoenetosum rhamnoidis
Peucédano oreoselini-Caricicoenetum liparocarpos salicicoenetosum elaeagni
Peucédano oreoselini-Caricicoenetum liparocarpos quercocoenetosum pubescente
Forêt montagnarde d'épicéa
Asterò bell ¡diastri i-Piceocoenetu m abietis
Maianthemo bifolii-Piceocoenetum abietis
Forêt montagnarde d'épicéa des stations stables
Calamagrostio villosae-Piceocoenetum abietis
Clinopodio vulgaris-Picecoenetum abietis
Violo blflorae-Piceocoenetum abietis
Mercurialio perennis-Piceocoenetum abietis
Tab. 7.19    Liste et contenu des 45 groupes de coenotaxons élémentaires
Groupe 26
CoE 1003
0£ 1004
CoE 1069
Groupe 27
CcE 1064
CcE 1066
Groupe 28
CcE 1067
CcE 1068
Groupe 29
CoE 1007
CcE 1051
Groupe 30
CcE 1008
Groupe 31
CcE 1071
CoE 1077
Groupe 32
CcE 1072
Groupe 33
CCE 1126
Groupe 34
CoE 1117
Groupe 35
CcE 1027
Groupe 36
CcE 1040
CcE 1041
CcE 1059
Groupe 37
CcE 1015
CcE 1056
CcE 1058
CcE 1063
Groupe 38
CcE 1014
CoE 1050
Groupe 39
CcE 1047
CoE 1065
Groupe 40
CoE 1035
CcE 1095
CcE 1122
Groupe 41
CcE 1033
Groupe 42
CoE 1036
CoE 1053
CoE 1136
Groupe 43
CoE 1022
CcE 1031
CoE 1113
Groupe 44
CcE 1005
CoE 1135
Groupe 45
45.1
CcE 1013
CoE 1057
45.2
CoE 1023
CcE 1032
Prairies sèche des alluvions grossières
Campanule* cochteariifoliae-Echiocoenetum vulgaris typicum
Campanule- cochleariifoliae-Echlocoenetum vulgaris salicicoenetosum elaeagni
Fumano procumbentis-Globulariocoenetum punctata©
Bas-marais de l'étage alpin
Eriophorocoenetum scheuchzeri
Juncocoenetum filiformis
Pelouses alpines des combes à neige
Caricicoenetum foetidae
Alchemillo pentaphylleae-Salicicoenetum herbáceas
Communautés herbacées pionnières des alluvions fines
Ranúnculo repentis-Poocoenetum trivialis typicum
Ranúnculo repentís-Poocoenetum trivialis salicicoenetosum viminalis
Prairie de menthe à longues feuilles
Ranúnculo repentis-Poocoenetum trivialis menthocoenetosum longifoliae
Fourrés de saules et prairies à grandes laiches
Phragmiti australis-Salicicoenetum viminalis
Caricicoenetum acutiformio-elatae salicicoenetosum viminalis
Rosolière à phragmite commun
Phragmitocoenetum australis
Pelouse xerophile ouverte
Sedo sexangulares-Piumicicoenetum acetosellae
Mégaphorbiaie riche en néophytes
Angelico sytvestris-Filipendulocoenetum ulmariae impatientocoenetosum glanduliferae
Mégaphorbiaie à massetto naine
Typhocoenetum minimae
Comm. herb, pionnières des alluvions (EpII. fiel., Cal. pseu.) et des moraines
Epilobiocoenetum fleischen typicum
Epilobiocoenetum fleischen rhododendrocoenetosum ferruginei
Festuco arundinaceae-Calamagrostiocoenetum pseudophragmitis typicum
Comm. herb, pionnières des alluvions (EpII. fiel., Cal. pseu.) et fourrés
Epilobiocoenetum fleischen salicicoenetosum elaeagni
Festuco arundinaceae-Calamagrostiocoenetum pseudophragmitis myricariocoenetosum germánicas
Festuco arundinaceae-Calamagrostiocoënetum pseudophragmitis salicicoenetosum elaeagni
Festuco arundinaceae-Calamagrastiocoenetum pseudophragmitis salicicoenetosum albae
Fourrés alluviaux de saule drapé
Tussilago farfarae-Agrostiocoenetum stoloniferae salicicoenetosum elaeagni
Cirsio arvensis-Salicicoenetum elaeagni
Communauté herbacée pionnière des alluvions et forêts d'aulne blanc
Cirsio arvensis-AInocoenetum incanae
Tussilago farfarae-Agrostiocoenetum stoloniferae typicum
Forêts et fourrés de saule drapé
Ulio martagon-Petasitocoenetum hybridi salicicoenetosum elaeagni
Poo trivialis-Salicicoenetum elaeagni typicum
Poo trivialis-Salicicoenetum elaeagni salicicoenetosum albae
Fourré subalpin d'aulne vert
Violo biflorae-Alnocoenetum viridis
Forêt de pin sylvestre et fourrés thermophiles
Melico nutantis-Pinocoenetum sylvestris
Melico nutantis-Salicicoenetum elaeagni
Clinopodio vulgaris-Salicicoenetum elaeagni
Fourré et forêt de saule drapé des stations stables eutrophes
Geranio robertiani-Salicicoenetum elaeagni
Galeopsio tetrahil-Salicicoenetum elaeagni
Urtico dioicae-Sambucocoenetum nigrae salicicoenetosum elaeagni
Fourré et forêt de saule drapé des stations stables
Primulo elatioris-Salicicoenetum elaeagni
Mercuriale perennis-Salicicoenetum elaeagni
Fourrés et forêts de saules
Fourrés et forêts de saules des stations sèches
Mieracio murorum-Salicicoenetum elaeagni
Astragalo onobrichídis-Myricarietum germánicas
Fourrés et forêts de saules des alluvions
Asterò bellidiastrii-Salicicoenetum daphnoidis
Cirsio helenioidis-Salicicoenetum elaeagni
Fig. 7.26        Graphe de la succession des niveaux de fusion du
dendrogramme issu du groupement agglomératif
hiérarchique des relevés de catenas
(61   rel./134  coenotaxons)
60
CLTR 61 relevés/134 coenotaxons
Intervalle 10-50 groupes
50-
39 groupes
40-
30-
20-
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Fig.  7.27    Graphe de la succession des niveaux de fusion du dendrogramme
issu du groupement agglomératif hiérarchique des groupes de
descripteurs des  relevés de catenas (61   reI./45  gr.  coenotaxons)
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CLTR 61 relevés/45 gr. coenotaxons
Intervalle   1-45   groupes
30  groupes
14 groupes
11 groupes
Niveaux de fusion
T"
OO
O
o
O
1
Fig.   7.28  Graphe de la succession des niveaux de fusion du dendrogramme
issu du groupement agglomératif hiérarchique des relevés de
catenas   (61   reI./45   gr.   coenotaxons)
60
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40-
30-
20-
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CLTR des 61 relevés/45 gr. coenotaxons
Intervalle 10 - 50 groupes
44 groupes
37 groupes
32 groupes
24   groupes
19 groupes
*0
Ö
Niveaux de fusion
d
T"
OO
O


Fig. 7.29     Dendrogramme des relevés de catenas (descripteurs: 45 groupes de coenotaxons)
I¿  'coupure* du deadrograme pour définir les groupes correspond ttpproxlma ti venene i 1 'enpiaceraent des numéros de groupes
4.3QE-01        6.51E-Û1        8.72E-01        1.09E+00        1.11E+Q0        1.S3E+00        1.76E+00        1.98E+0P        2.2OE+O0        2.4¡E*0O        2,64E*00
1034
1032
1031
1016
1015
1037
1036
1033
1038
1029
1056
1025
1021
1020
1060
1024
1046
1042
1047
1011
1003
103S
1014
1043
1061
1057
1050
1002
1041
1051
1004
1054
1055
1052
1039
1006
1045
1044
1001
1019
1012
1026
1007
1013
1005
1009
1008
1037
1023
102B
1018
1010
1053
1048
1049
1059
1040
1017
1056
1033
1030
Catenas des vastes zones alluviales
dynamiques de l'étage collinéen supérieur
et montagnard inférieur
embr 1
Catenas des zones alluviales
de l'étage subalpin
Catenae des zonas alluviales corrigées
de l'étage col lineen
Cat zones all. dyn étage collineen
Catenas des zones alluviales dyn de l'étage iront supérieur
10
Cat zones all'
étage coli endig, aeséch,
eutroph.
étage montagnard
et coilineen
Catenas t all coll
(climax:  forêt de ti
Catenas z all. coll dyn
ouest et sud Suisse
15
'(clinaxiforêt chêne)
** et montagnard *
I*****-"*.......
"* étage oollinéen
19
30
cat z lacustres coli des
211".........».*..
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emhr 4
anbr 3
17 étage montagnard
* Catenas z ali coli et mont dyn (climax: forêt épicéa)
barrages
cat z ail dyn mont
(rei   atyplouej                                                          )*•*** embr 7
cat dominance forêt pin)
<rel.  atyplQuei
Cae i all. mont  (forEt    (*•-••*** de peuplier tremble!
Cat z all    étage alpin        24     |*     (pelouses)
33
4.30E-D1
1.09E+0D   1.31E+00   1.S3E+00
2.642*00
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Fig. 8.2 a      Elaboration de graphes systémiques de la dynamique de la
végétation. Schéma de la procédure   Partie A
3.
4.
Sélection d'une caténa
Base: classification des catenas
I
Exemple:
Elaboration du tableau			CoE		CoE		CoE
de phytocénoses			1006 <pl	IUUl (p2		1U05 cp3	
		a24				4.4	
		b103 b133 H278 H201	2.1	3.3 4.3		2.1	
T		H225				5.5	
Représentation schématique des synusies et des phytocénoses			I			a24   |	
							
							
				|b103 |		I b133 |	
		|H278		|H201 |		I H225 |	
"							
Définition des relations						I a24  |	
intraphytocénotiques							
							
				|b103 I		Ib133 I	
				À	k	À	k
			I		Sor auc		Pic.âbi
		IH278		|H2	01  |	| H2	25 |
Fig. 8.2 b    Elaboration de graphes systémiques de la dynamique de la
végétation. Schéma de la procédure  Partie B
CoE	CoE	CoE
1006	1001	1005
(pi	cp2	<P3
Définition des relations
interphytocénotiques
AIn.¡ne
Sal.ela
AIn.¡ne
Sal.ela
Pic.abi
Définition du type de relation:
temporel ou spatial
relation temporelle
relation spatiale
Passage au niveau d'intégration
supérieur (coenotaxon)
CoE	CoE	CoE
1006	1001	1005
<pl	(p2	<P3
AIn.¡ne
Sal.ela.
AIn.ine
Sal.ela
Pic.abi
Communauté
pionnière
des alluvions
Mégaphorbiaie
nìtratophile ~~
et fourré
Forêt de saule
drapé des
stations stables
8.
Présentation du modèle
(couleurs)
Tab. 8.1     Définition de groupes comportementaux et
phytosociologiques pour l'élaboration des graphes
systémiques
Couleur	Synusies arborescentes	Synusies arbustives	Synusies herbacées
Bleu	pionnières CL55(AL291). CL58(AL317pp: Al1 2, 19,21,22, 23,25, 26;AL318 pp: A6, 9)	pionnières CL55, CL56, CL57 (AL298), CL58 (AL317)	pionnières CL16, 40, 41 (AL238)
Vert	post-pionnières CL58(AL310,313, 317pp:A27, 30, 33, 34, 36, AL318pp: A7)	hygrophiles à mésophiles CL57 (AL297 pp: b125, 126, 127, 128,129, 130, 132, AL299, 301,303)	hygrophiles CL05, 42, 43, 44
Rouge	climaciques CL58(AL307, 311, 312, 315), CL59 (AL319)	mésophiles à xéroclines CL57 (AL297 pp: b121, 123, 124 AL302)	sciaphiles à mésophiles CL37, 38
Brun	-	palustres CL53	palustres (s.l.) CL04, 30, 36, 45
Orange	-	-	xérocline CL12, 26, 35, 39, 41 (AL237)
N.B.:    les communautés basales ne sont pas colorées
Alpes du Sud	Gr 1: 156, 158 Gr 16: 171, 168 Gr5pp: 150 Gr 2: 171 (27) Gr 19 pp: 305 Italie	Gr 9: 147	
Alpes Centrales	Gr 3: 29, 302, 27 Gr 6, 8 pp: 133 Gr 5 pp: 139 Gr 7: 22 Gr 5 pp: 22, 29	Gr 11 pp: 32, 34 Gr 27: 181, 140 Gr 11 pp: 174	Gr 26: 303 Gr 13: 143, 304 Gr 12: 787, 70S
Nord des Alpes		Gr 2V. (62), 66, 68 Gr 23: 226, 68 Gr 10:(37,), 74	Gr 24: 307
Plateau	Gr 20, 14pp:53, 2 Gr 15: 14,5, 40 Gr 22: 36, 47, 48 Gr 17, 19 pp: 113 Gr 18: 115,36 Gr 4: 18, 62 Gr 25 pp: 64 Gr 25 pp: 59 Gr8pp: 5		
	Etage  collinéen (et  planitiaire)	Etage montagnard	Etage subalpin (et alpin)
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Fig. 8.39
Système collinéen du
Plateau (1: cours d'eau
naturels et endigués).
Objet 48: Alte Aare: Lyss
Dotzingen BE
Système collinéen du
Plateau (2: incision du
cours d'eau).
Objet 18: Thurauen WiI-
Weieren TG
Système collinéen du
Plateau (3: lacs de
retenue).
Objet 64: Chéseau FR -
hors inventaire
Fig. 8.40 Systèmes collinéens des Alpes centrales
Objet 22: Rheinauen Zizers-Mastrils GR - hors inventaire   (haut, gauche)
Objet 133: Pfynwald   (haut, droite)
Systèmes collinéens du Sud des Alpes et de l'Ouest du Plateau
Objet 171: La Maggia Tl   (bas, gauche)
Objet 113: Vallon de l'Allondon GE   (bas, droite)
Systeme collineen du Sud
des Alpes et de l'Ouest du
Plateau (incision du cours
d'eau)
Objet 158: Ai Fornas GR
Système montagnard
(cours d'eau peu perturbé
par l'homme).
Objet 176: Plan Sot GR
Système subalpin
(cours d'eau naturel)
Objet 143: Gletschbode VS
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Fig. 9.2
Attracteurs et énergie
Attracteurs
crue et
érosion

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attracteur ponct.
climax station 2
attracteur ponct.
climax station 1
crue et
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Energie entrant dans le système
Energie mécanique
hydraulique
Dynamique exogène
Milieu abiotique
Energie solaire
photosynthétique
Dynamique autogène
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Beiträge zur Geobotanischen Landesaufnahme der Schweiz
Gegenwärtig  (Herbst  1995)  vom Kommissionsverlag noch  lieferbar:
F.  Flück-Wirth, 9053 Teufen
Nr. 23 55.8785           Mayer, Margarete: Oekologisch-pflanzensoziologische Studien über die Filipendula
ulmaria - Geranium palustre Assoziation. 1939, 64 Seiten, 12 Abb. und 18 Tab., sFr.
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Nr. 24 56.6700           Messikommer, E.: Beitrag zur Kenntnis der Algenflora und Algenvegetation des
Hochgebirges um Davos. 1942, 452 Seiten, 1 Karte, 19 Tafeln und 2 Abb., sFr. 58.--
Nr. 25 45.5000           Joray, Marcel: L'étang de la Gruyère Jura bernois. Etude pollinique et stratigraphique de
la tourbière. 1942, 117 Seiten, 42 Abb., sFr. 25.-
Nr. 26 55.5550           Marschall, Franz: Die Goldhaferwiese (Trisetum flavescentis) der Schweiz. Eine
soziologisch-ökologische Studie. 1947, 168 Seiten, 11 Abb. und 10 Tab., sFr. 24.--
Nr. 28 39.9040           Heuer, Ilse: Vergleichende Untersuchungen an den Föhrenbeständen des Pfynwaldes
(Wallis). Versuch einer biocoenologischen Analyse. 1949, 185 Seiten, sFr. 28.--
Nr. 29 23.1000           Fabijanowski, Jerzy: Untersuchungen über die Zusammenhänge zwischen Exposition,
Relief, Mikro-klima und Vegetation in der Fallätsche (bei Zürich). 1950, 104 Seiten, 27
Abb. und 39 Tab., 5 photographische Tafeln, sFr. 22.50
Nr. 30 42.6400           Hürlimann, Hans: Zur Lebensgeschichte des Schilfes an den Ufern der Schweizer Seen.
1951, 232 Seiten, 31 Abb. und 21 Tab., sFr. 30.-
Nr. 31  58.5190           Moor, Max: Die Fagion-Gesellschaften im Schweizer Jura. 1952, 201 Seiten, 36 Abb.,
10 photographische Tafeln, 13 lose gefaltete Tab. mit 264 Vegetationsaufnahmen im
Anhang, sFr. 30.-
Nr. 32 58.1400           Moeckli, Bruno Ernst: Beiträge zur Kenntnis der Vegetationsgeschichte der Umgebung
von Bern unter besonderer Berücksichtigung der Späteiszeit. 1952, 62 Seiten, 16 Abb.,
sFr. 15.--
Nr. 33 99.3970           Zoller, Heinrich: Die Typen der Bromus erectus Wiesen des Schweizer Juras, ihre
Abhängigkeit von den Standorts-bestimmungen und wirtschaftlichen Einflüssen und ihre
Beziehungen zur ursprünglichen Vegetation. 1954, 309 Seiten, mehrere Tab., sFr. 34.-
Nr. 34 76.9240           Schneider, Johann: Ein Beitrag zur Kenntnis des Arrhenatheretum  elatioris in
pflanzensoziologischer und agronomischer Betrachtungsweise. 1954, 102 Seiten, 29
Abb., 19 Tab. und 1 ausklappbare Assoziationstab, im Anhang, sFr. 18.50
Nr. 35 78.1400           Schwarz, Urs: Die natürlichen Fichtenwälder des Juras. 1955, 143 Seiten, 7 Abb., 17
Tab. und 47 Verbreitungskarten, sFr. 22.50
Nr. 36 73.9400           Saxer, Alfred: Die Fagus- Abies- und Picea-Gürtelarten in der Kontaktzone der Tannen-
und Fichtenwälder der Schweiz. 1955, 198 Seiten, mehrere Tab., sFr. 30.--
Nr. 37 58.5200           Moor, Max und Schwarz, Urs: Die kartographische Darstellung der Vegetation des
Creux du Van-Gebietes (Jura des Kantons Neuenburg). 1957, 114 Seiten, 11 Abb., 2
mehrfarb. gefaltete Vegetations-karten und 8 lose Deckkarten im Anhang, sFr. 30.-
Nr. 39 76.4010           Schmid, Emil: Erläuterungen zur Vegetationskarte der Schweiz. 1961, 52 Seiten, sFr.
12.-
Nr. 40 49.2260           Krebs, Ernst: Waldungen der Albis- und Zimmerbergkette bei Zürich. 1962, 24 Seiten,
1 gefaltete mehrfarbige Karte, sFr. 15.-
Nr. 41   15.1900           Davis, S.: Struktur und Zuwachsanalysen von natürlichen Föhrenwäldern. 1962, 86
Seiten, zahlreiche Abb. und Tab., sFr. 22.—
Nr. 42 38.6980           Heller, Hans: Struktur und Dynamik von Auenwäldern. 1963, 76 Seiten, 18 Abb., 19
Tab., sFr. 22.-
Nr. 43 09.7700           Brun-Hool, Josef: Ackerunkraut-Gesellschaften der Nordwestschweiz. 1963, 146 Seiten,
22 Abb. und 52 Tab, sFr. 30.-
Nr. 44 29.2500           Frehner, H.K.: Waldgesellschaften im westlichen Aargauer Mittelland. 1963, 96 Seiten,
15 Abb., 12 Tab., mehrfarbige Waldkarte, sFr. 35.--
Nr. 45  13.7500           Cosandey, F.: La tourbière des Tenasses sur Vevey. 1964, 320 Seiten, 47 Abb., 14
Tab., 399 Einzelabb. von Algenarten, sFr. 35.—
Nr. 46 38.1900           Hegg,   Otto:   Untersuchungen   zur   Pflanzensoziologie   und   Oekologie   im
Naturschutzgebiet Hohgant (Berner Voralpen). 1965, 188 Seiten, illustriert, sFr. 35.--
Nr. 47 70.1508           Richard, Jean-Louis: Extraits de Ia carte phytosociologique des forêts du canton de
Neuchâtel. 1965, 48 Seiten, 14 Abb., 1 gefaltete mehrfarbige Vegetationskarte im
Anhang, sFr. 30.—
Nr. 48 93.2720           Wegmüller, Sam: Ueber spät- und postglaziale Vegetationsgeschichte des südwestlichen
Jura. 1966, 144 Seiten, 17 Abb., 2 photogr. Tafeln, 14 gefaltete Tab. im Anhang, sFr.
34.»
Nr. 49 77.2650           Schreiber, K.-F.: Les conditions thermiques du canton de Vaud. 1968, 31 Seiten, 5
Abb, 5 Tab. und 1 gefaltete mehrfarb. Karte im Anhang, sFr. 22.--
Nr. 50 77.2660           Schreiber, K.-F.: Ecologie appliquée à l'agriculture dans le Nord Vaudois. 1968, 151
Seiten, 28 Abb. und 10 Tab. sowie 5 gefaltete mehrfarb. Karten im Anhang, sFr. 22.50
Catalogue des syntaxons élémentaires ligneux
	Association	Sous-association	Alliance	Ordre	Classe
A 1	Salicetum albae	typicum	AL317	0R112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS • QUERCETEA ROBORIS
A2	Salicetum albae	salicetosum albo-fragiUs	AL317	OR112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
A 3	Pinetum sylvestris	typicum	AL315	OR111	CL5Q FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
a4	Populo nigrae-Pinetum sylvestris		AL31S	OR111	CL56 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
A 5	Piceo abietis-Pinetum sylvestris		AL315	ORt 11	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
A6	Populetum nigrae		AL318	OR112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
A7	Populo nigrae-Fraxinetum excelsioris		AU 18	0R112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS • QUERC6TEA ROBORtS
O 9	Salici albae-Populetum nigrae		AL318	0R112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
A 10	Populetum tremuiae		AL313	OR110	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
A 12	Alno incanae-Piceetum abietis		AL319	OR113	CL59 PINO StLVESTRIS • PICEETEA ABIETIS
A 13	Piceetum abietis	typicum	AL319	OR113	CL59 PINO SILVESTRIS - PICEETEA ABIETIS
a 14	Fagetum sylvaticae	typicum	AL311	OR109	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
a 15	Pìceo abietis-Fagetum sylvaticae		AL311	OR109	CLS8 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORtS
A 19	Salici albae-Alnetum incanae		AL317	OR112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
A 20	Salicetum elaeagniA		AL291	OR103	CL55 SALICETEA PURPUREAE
A 21	Alnetum incanae		AL317	0R112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS • QUERCETEA ROBORIS
A22	Salici elaeagnhAlnetum incanae		AL317	OR112	CL58 FRAXtNO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
A23	Salici daphnoidis-Alnetum incanae		AL317	OR112	CL58 FRAXtNO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
A 24	Salicetum elaeagno-daphnoidis A		AL291	OR103	CL5S SALICETEA PURPUREAE
a 25	Humulo lupuli-Alnetum incanae		AL317	0R112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
A 26	Alnetum glutinosae		AL317	0R112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
A 27	Salici albae-Fraxinetum excelsioris		AL317	OR112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
a 28	Aceri pseudoplatani-Prunetum padi		AL310	OR109	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS • QUERCETEA ROBORIS
a 29	Aceri pseudoplatani-Fraxinetum excelsioris		AL310	OR109	CL68 FRAXINO EXCELSIORIS - OUERCETEA ROBORtS
a 30	Fraxinetum excelsioris		AL317	OR112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
A 31	Fraxino excelsioris-Quercetum roboris	typicum	AL312	OR110	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS ¦ QUERCETEA ROBORIS
A 32	Fraxino excelsioris-Quercetum roboris	tilietosum cordatae	AL312	OR110	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS • OUERCETEA ROBORIS
A 33	Alno incanae-Fraxinetum excelsioris	quercetosum roboris	AL317	OR112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - OUERCETEA ROBORIS
A 34	Alno incanae-Fraxinetum excelsioris	tilietosum cordatae	AL317	OR112	CL5B FRAXINO EXCELSIORIS • QUERCETEA ROBORIS
a 36	Alno incanae-Fraxinetum excelsioris	typicum	AL317	OR112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
A 37	Quercetum pubescenti-roboris		AL307	OR 108	CL5B FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
B 101	Alnetum incanae B		AL317	OR112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
B 102	Salicetum elaeagni B		AL291	OR 103	CL55 SAUCETEA PURPUREAE
B 103	Salicetum elaeagno-daphnoidis B	typicum	AL291	OR103	CL55 SALICETEA PURPUREAE
b 104	Salicetum elaeagno-daphnoidis B	salicetosum caprese B	AL291	OR103	CL55 SALICETEA PURPUREAE
b 105	Salici elaeagni-Myricarietum germanicae B		AL291	OR103	CL55 SAUCETEA PURPUREAE
B 106	Salicetum albae B	salicetosum albo-fragilis B	AL317	OR112	CL58 FRAXINO EXCELSIORIS - QUERCETEA ROBORIS
B 107	Salicetum elaeagno-daphnoidis B	pinetosum sylvestris B	AL291	OR 103	CL55 SALICETEA PURPUREAE
b 108	Salicetum elaeagno-daphnoidis B	populetosum nigrae B	AL291	ORI 03	CL55 SALICETEA PURPUREAE
B 109	Salicetum triandro-viminalis		AL290	ORI 03	CL55 SALICETEA PURPUREAE
B 110	Salicetum viminalis		AL290	OR 103	CL55 SALICETEA PURPUREAE
b 111	Hippophaeetum rhamnoidis		AL298	OR 105	CL57 RHAMNO CATHARTtCI - PRUNETEA SPINOSAE
B 112	Hippophaeo rhamnoidis-Berberidetum vul.		AL298	OR 105	CL57 RHAMNO CATHARTIC! - PRUNETEA SPINOSAE
B 113	Salici elaeagni-Cometum sanguinei B		AL29S	0R105	CL57 RHAMNO CATHARTia - PRUNETEA SPINOSAE
b114	Sorbo aucupariae-Saticetum daphnoidis B		AL291	OR103	CL55 SALICETEA PURPUREAE
B 115	Larici deciduae-Salicetum daphnoidis B		AL291	OR103	CL55 SALICETEA PURPUREAE
b116	Alno viridis-Salicetum hegetschweileri		AL2S4	OR104	CL56 PINO MUGO - ALNETEA ALNOBETULAE
B 117	Salicetum appendiculato-daphnoidis B		AL2S1	OR103	CL55 SAUCETEA PURPUREAE
B 118	Salicetum pentandrae B		AL294	OR104	CL56 PINO MUGO - ALNETEA ALNOBETULAE
b 119	Rhododendretum ferruginei		AL275	OR095	CL49 CALLUNO VULGARIS • VACCtNIETEA MYRTILU
b 120	Salici daphnoidis-Alnetum viridis		AL293	ORtM	CL56 PINO MUGO - ALNETEA ALNOBETULAE
b 121	Berberido vulgaris-Rhamnetum cathariici	typicum	AL297	OR 105	CLS7 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
b 123	Berberido vulgaris-Rhamnetum cathariici	rosetosum caninae	AL297	OR 105	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
b 124	Berberido vulgaris-Rhamnetum cathariici	juniperetosum communis	AL297	OR 105	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
b 125	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	typicum	AL297	OR105	CL57 RHAMNO CATHARTICI • PRUNETEA SPINOSAE
b 126	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	ligustretosum vulgaris	AL297	OR105	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
b 127	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	piceetosum abietis	AL297	OR105	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
b 128	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	alnetosum incanae	AL297	OR105	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
b 129	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	rubetosum idaei	AL297	OR105	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
b 130	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	sorbetosum aucupariae	AL297	OR105	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
B 131	Sorbo aucupariae-Prunetum padi B		AL299	OR 106	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
b 132	Ribo rubri-Loniceretum xylostei	loniceretosum caeruleae	AL297	OR 105	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
b 133	Sorbo aucupariae-Loniceretum nigrae		AL303	OR106	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
B 134	Salicetum cinereae		AL287	OR101	CL53 FRANGULETEA ALNI
B 135	Humulo lupuli-Sambucetum nigrae		AL301	OR106	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPtNOSAE
B 136	Sambucetum nigrae		AL301	OR106	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
B 137	Crataego monogynae-Corytetum avellanae	typicum	AL302	OR106	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
B 138	Pruno spinosae-Euonymetum europaei		AL3Û2	OR106	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
B 139	Pruno padi - Euonymetum europaei		AL302	OR 106	CL57 RHAMNO CATHARTICI - PRUNETEA SPINOSAE
b 140	Communauté basale (Rubus fruticosus)				
B 141	Communautés basales B (essences arbor.)				
B 144	Ulmo minoris-Salicetum cinereae		AL287	OR101	CL53 FRANGULETEA ALNI
B 145	Crataego monogynae-Coryletum avellanae	prunetosum avii	AL302	OR106	CL57 RHAMNO CATHARTICI • PRUNETEA SPINOSAE
B 146	Prunetum spinosae		AL302	OR106	CL57 RHAMNO CATHARTICI ¦ PRUNETEA SPINOSAE
Catalogue des syntaxons élémentaires herbacés
Association
Sous-association
H 201     Carduo personatae-PetasItetum hybridi
h 202    Cardaminetum amarae
h 203    Thelypterido palustris-Caricetum elongatae
H 204    Lathyro pratensis-CHnopodietum vulgaris
H 205    Lilio martagon-Petasitetum hybridi
H 206    Galeopsio tetrahit-Petasitetum hybridi
H 207    Lamiastro flavidi-Petasitetum hybridi
H 2OB    Polygono bistortae-CirsIetum helenbidis
H 209    Geranio robertiani-Brachypodietum sytvatici
H 210    Polygonato odorati-Melicetum nutantis
H 211     Cirsio arvensis-Tussilagetum farfarae
H 212    Cirsio arvensis-Tussilagetum farfarae
H 213    Geranio robertiani-Brachypodietum sylvatici
H 214    Galio aparines-Poetum trivialis
H 215    Calamagrostietum villosae
h 217    Caricetum remotae
h 218    Lamio maculati-Chrysospfenietum altemifolH
h 219    Caricetum remotae
H 221     Geo urbani-Lamiastretum flavidi
H 222    Geo urbani-Caricetum brizoidis
H 223    Dryopterido filicis-maris-Salvietum glutinosae
H 225    AIHo ursini-Primuletum elatbris
h 226    Mb ursini-Primuletum elatbris
h 227    Anemono nemorosae-Hederetum helicis
h 228    Anemono nemorosae-Hederetum helicis
h 229    Caricetum albae
H 230    Maianthemo bifolii-Caricetum albae
H 231     Orthilio secundae-Goodyeretum repentis
H 232    Hieracio murorum-Fragarietum vescae
h 233     Violo biflorae-Stellarietum nemori
H 235    ¿siero bellidiastri-CalamagrosUetum variae
h 236    Asaro europaei-Vincetum minoris
h 237    Aro macuiati-Circaeetum lutetianae
H 238    Mercurialio perennis-Aegopodietum podagmriae
H 239    Mercurialio perennis-Aegopodietum podagmriae
H 240    Mercurialio perennis-Aegopodietum podagmriae
H 241     Mercurialio perennis-Aegopodietum podagmriae
h 242    Glechomo hedemceae-Ranunculetum bulbiferi
h 243    Ranúnculo bulbiferi-Adoxetum moschatellinae
h 244    GaIb elongati-Ranunculetum bulbiferi
H 248    Equiseto variegati-Typhetum minimae
H 250    Caricetum acutiformio-elatae
h 251     Galio palustrisScutellarietum galericulatae
H 252    Solano dulcamarae-Calystegietum sepium
H 253    Angelico sylvestris-Filipenduletum ulmariae
H 254    Angelico sylvestris-Filipenduletum ulmariae
H 256    Phmgmito australis-Urtbetum dbhae
H 257    Phalarido anjndinaceae-Urticetum dioicae
H 258    Galio aparines-Urticetum dioicae
H 259    Impatient! glanduliferae'Solidagetum serotinae
H 260    Humulo lupuU-Caricetum acutiformis
H 261     Phragmitetum austmlis
H 262    Phalaridetum arundinaceae
H 265    Menthetum longîfoliae
h 266    Alchemillo pentaphylleae-Salicetum harbaceae
h 267    Caricetum foetidae
h 268    Juncetum filiformis
H 269    Armeno alliaceae-Rumicetum acetosellae
h 270    Helianthemo nummularii-Caricetum liparocarpos
H 271     Peucédano oreoselini-Artemisietum campestris
H 272    Astragalo onobrychidis-Artemisietum campestris
H 273    Epibbietum fleischeri
H 274    Campanulo cochleariifotiae-Echietum vulgaris
H 275    Euphorbb cyparissiae-Melicetum nutantis
h 276    Euphorbb cyparissiae-Melicetum nutantis
H 277    Rumici scutati-Agrostietum gigsnteae
H 278    Rumici scutati-Agrostbtum gigsnteae
H 279    Calamagrostietum pseudophragmitis
H 280    Barbareo vulgaris-Phalaridetum arundinaceae
H 261     Tussilago farfame-Agrostietum stoloniferae
H 262    Ranúnculo repentis-Poetum trivialis
H 283    Epilobietum fleischeri
H 284    Communautés basales
H 265    Eriophoretum scheuchzeri
H 286    Calamagrostietum pseudophragmitis
h 288    AVo caryophylleae-Sedetum sexangularis
h 289    Fumano procumbentis-Ghbularietum punctatae
parisetosum quadrifoliae
ranunculetosum repentis
videtosum craccae
imp, parviflorae
caricetosum sytvaticae
circaeetosum lutetianae
violetosum biflorae
hederetosum helicis
typicum
caricetosum digitatae
imp. noli-tangere
typicum
pol. mut. var. à Equ. hye.
pol. mul. var. type
typicum
equisetosum hyemalis
typicum
typbum
caricetosum albae
typbum
dactyletosum glomeratae
typicum
trifolietosum pallescentis
galietosum albi
Alliance
AL256
ALOI6
AL262
AL202
AL248
AL242
AL248
AL249
AL242
AL242
AL238
AL238
AL242
AL241
AL249
ALOl 7
AL01G
AL017
ALI 90
AL191
AL192
AL 168
ALI 68
AL188
ALI 88
AL190
ALI 90
ALI 92
ALI 96
AL016
AL 151
AL188
ALI 88
AL188
ALI 88
ALI 88
ALI 88
AL 168
AL186
ALI 88
AL184
AL262
AL013
AL256
AL255
AL255
AL258
AL256
AL256
AL2S6
AL262
AL2S8
AL256
AL223
AL142
ALI«
AL183
ALI 25
ALI 58
AL237
ALI 70
AL096
ALI 65
AL202
AL202
AL211
AL211
AL096
AL256
AL238
AL217
AL096
ALI 83
AL096
AL062
ALI 68
Ordre
OR088
OR006
OH090
OR075
OR085
OR082
OR085
OR085
OR082
OR082
OR081
OR0S1
OR082
OR082
OR085
OR006
OROOG
OR006
OR070
OR071
OR071
OR070
OR070
OR070
OR070
OR070
OR070
OR071
OR072
OR006
OR058
OR070
OR070
OR070
OR070
OR070
OR070
OR070
OR070
OR070
OR068
OR090
OR005
OR086
OR087
OR087
OR089
OR088
OR088
OR088
OR090
OR089
OR088
OR077
OR054
OR054
OR067
OR048
OR061
OR060
OR062
OR035
OR062
OR075
OR075
OR076
OR076
OR035
OR088
OR081
OR077
OR035
OR067
OR035
OR021
OR062
Classe
CL44 nuPENOÜLO ULMARIAE • CALYSTEGIETEA SERUM
CL05 MOrniO FOWTANAE - CARDAW1NETEA AMARAE
CL*5 PHRAGMITO AUSTRAUS - CARICETEA ELATAE
CL39 TRIFOUO MEDII • GERANIETEA SANGUINEI
CL43 CICERBITO ALPINAE • ACON1TETEA NAPELU
CL42 GAUO APARINES ¦ URTICETEA DIOICAE
a« ClCERBrTO ALPINAE - ACONITETEA NAPELU
CL43 aCERBíTO ALPINAE ¦ ACONITETEA NAPELU
CL« GAUO APARINES - URTICETEA DIOICAE
CL42 GAUO APARINES - URTICETEA DIOICAE
CL41 ONOPORDETEA ACANTHI
CL41 ONOPORDETEA ACANTHI
CL42 GALIO APARINES - URTfCETEA DIOICAE
CL42 GAUO APARINES - URTICETEA DIOICAE
CL43 CICERBITO ALPINAE - ACONITETEA NAPELU
CL05 MONTIO FONTANAE - CARDAMINETEA AMARAE
CU» MONTIO FONTANAE • CARDAMINETEA AMARAÊ
CL05 MONTIO FONTANAE • CARDAMINETEA AMARAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE • CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE • CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE - CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE - CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE • CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE ¦ CAPJCETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE • CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE - CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE • CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE • CARICETEA SILVATICAE
CL38 MEUMPYRO PRATENSIS - HOLCETEA MOLUS
CUB MONTIO FONTANAE - CARDAMINETEA AMARAE
CL33 SESLERIETEA ALBICANTIS
CL37 ANEMONO NEMOROSAE - CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE • CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE - CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE • CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE - CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE - CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE • CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE - CARICETEA SILVATICAE
CL37 ANEMONO NEMOROSAE - CARICETEA SILVATICAE
CL36 CARICETEA NIGRAE
CL45 PHRAGMITO AUSTRAUS - CARICETEA ELATAE
CUM NASTURTiETEA OFFICINAUS
CL44 FIUPENDULO ULMARIAE - CALYSTEGIETEA SEPIUM
CL44 FIUPENDULO ULMARIAE - CALYSTEGIETEA SEPIUM
CL+4 FIUPENDULO ULMARIAE - CALYSTEGIETEA SEPIUM
CL45 PHRAGMITO AUSTRAUS - CARICETEA ELATAE
CL44 FIUPENDUtO ULMARIAE • CALYSTEGIETEA SEPIUM
CL44 FIUPENDULO ULMARIAE • CALYSTEGIETEA SEPIUM
CL44 FIUPENDULO ULMARIAE - CALYSTEGIETEA SEPIUM
CL45 PHRAGMITO AUSTRAUS - CARICETEA ELATAE
CL45 PHRAGMITÛ AUSTRAUS - CARICETEA ELATAE
CL44 RUPENDULO ULMARIAE - CALYSTEGIETEA SEPIUM
CL40 AGROSTIO STOLONIFERAE - AR RH ENATH ERETEA ELA.
CL30 SAUCETEA HERBACEAE
CL30 SAUCETEA HERBACEAE
CL36 CARICETEA NIGRAE
CL26 KOELERIO GLAUCAE - CORYNEPHORETEA CAN.
CL3S FESTUCO VALESIACAE • BROMETEA ERECTI
CL41 ONOPORDETEA ACANTHI
CL35 FESTUCO VALESIACAE - BROMETEA ERECTI
CL16 THLASPIETEA ROTUNDIFOUI
CL35 FESTUCO VALESIACAE - 8R0METEA ERECTI
CL39 TRIFOUO MEDII - GERANIETEA SANGUINEI
CL39 TRIFOUO MEOII - GERANIETEA SANGUINEI
CL40 AGROSTIO STOLONIFERAE - ARRHENATHERETEA ELA.
OL40 AGROSTIO STOLONIFERAE - AR RH ENATH ERETEA ELA.
CL16 THLASPIETEA ROTUNDIFOUI
CL44 FIUPENDULO ULMARIAE - CALYSTEGIETEA SEPIUM
CL41 ONOPORDETEA ACANTHI
CL40 AGROSTIO STOLONIFERAE • ARRHENATHERETEA ELA.
CLiG THLASPIETEA ROTUNDIFOUI
CL36 CARICETEA NlGRAE
CLI6 THLASPIETEA ROTUMDIFOUI
CL12 TUBERARIETEA GUTTATAE
CL3S FESTUCO VALESIACAE - BROMETEA ERECTI
Catalogue des coenotaxons élémentaires
1
	Coenassociation	Sous-coenassociation	Formation végétale
CoE 1001	Carduo personatae - Petasitocoenetum hybrid!	salicicoenetosum elaeagni	Fourrés et forêts de saute drapé
CoE 1002	Carduo personatae • Petasitocoenetum hybridi	alnocoenetosum incanae	Fourrés et forêts d'aulne blanc
CoE 1003	Campando cochleariifoUae - Echiocoenetum vulgaris	typicum	Pelouses xerophiles
CoE 1004	Campanaio cochleariifoUae - Echiocoenetum vulgaris	salicicoenetosum elaeagni	Fourrés xerophiles divers
CoE 1005	Primulo elatioris - Salicicoenetum elaeagni		Fourrés et forêts de saule drapé
CoE 1006	Rumici scutati - Agrostiocoenetum giganteas	typicum	Communautés pionnières des alluvions
CoE 1007	Ranúnculo repentis - Poocoenetum trivialis	typicum	Communautés pionnières des alluvions
CoE 1008	Ranúnculo repentis - Poocoenetum trivialis	menthocoenetosum longifoliae	Mógaphorbiaies
CoE 1009	Lilio martagón - Alnocoenetum incanae		Fourrés et forêts d'aulne blanc
CoE 1010	Maianthemo bifolii - Fagocoenetum sytvatìcae	typicum	Forêts de hêtre
CoE 1011	Calamagrostio viilosae - Piceocoenetum abietis		Forêts d'épicéa
CoE 1012	Maianthemo bifolii - Fagocoenetum sytvatìcae	fraxinocoenetosum excelsioris	Forêts de hêtre
CoE 1013	Hierach murorum - Salicicoenetum elaeagni		Fourrés et forêts de saule drapé
CoE 1014	Tussiiago farfarae - Agrostiocoenetum stoloniferae	salicicoenetosum elaeagni	Fourrés et forêts de saule drapé
CoE 1015	Epilobiocoenetum fleischeri	salicicoenetosum elaeagni	Fourrés et forêts de saule drapé
CoE 1016	Asterò bellidiastri - Piceocoenetum abietis		Forêts d'épicéa
CoE 1017	Maianthemo bifolii - Piceocoenetum abietis		Forêts d'épicéa
CoE 1018	Cardammo amaras - Petasitocoenetum hybridi		Mógaphorbiaies
CoE 1019	Poo trivialis - Petasitocoenetum hybridi		Mógaphorbiaies
CoE 1020	Hieracio murorum - Alnocoenetum incanae		Fourrés et forêts d'aulne blanc
CoE 1021	Geranio robertiani - Alnocoenetum incanae		Fourrés et forêts d'aulne blanc
CoE 1022	Geranio robertiani - Salicicoenetum etaeagni		Fourrés et forêts de saule drapé
CoE 1023	Asterò bellidiastri - Salicicoenetum daphnoidis		Fourrés et forêts de saule drapé
CoE 1024	Galeopsio tetrahit ¦ Alnocoenetum incanae		Fourrés et forêts d'aulne blanc
CoE 1025	Primulo elatioris - Alnocoenetum incanae		Fourrés et forêts d'aulne blanc
CoE 1026	Orthilio secundas - Pinocoenetum sylvestris		Forêts de pin sylvestre
CoE 1027	Typhocoenetum minimae		Roselières et groupements dfiélophytes
CoE 1028	Cirsio helenioidis - Alnocoenetum incanae		Fourrés et forêts d'aulne blanc
CoE 1029	Clinopodio vulgaris • Piceocoenetum abietis		Forêts d'épicéa
CoE 1030	Poo trivialis - Salicicoenetum albae	typicum	Fourrés et forêts de saule blanc
CoE 1031	Galeopsio tetrahit - Salicicoenetum elaeagni		Fourrés et forêts de saule drapé
CoE 1032	Cirsio helenioidis - Salicicoenetum elaeagni		Fourrés et forêts de saule drapé
CoE 1033	Violo biflorae - Alnocoenetum viridis		Fourrés d'aulne vert et de saules subalp.
CoE 1034	Violo biflorae - Piceocoenetum abietis		Forêts d'épicéa
CoE 1035	Lilio martagón - Petasitocoenetum hybridi	salicicoenetosum elaeagni	Fourrés et forêts de saule drapé
CoE 1036	Melico nutantis • Pinocoenetum sylvestris		Forêts de pin sylvestre
CoE 1037	Rumici scutati - Salicicoenetum hegetschweileri	typicum	Fourrés d'aulne vert et de saules subalp.
CoE 1038	Rumici scutati - Salicicoenetum hegetschweileri	salicicoenetosum pentandrae	Fourrés d'aulne vert et de saules subalp.
CoE 1039	Rumici scutati ¦ Salicicoenetum hegetschweileri	laricicoenetosum deciduas	Fourrés d'aulne vert et de saules subalp.
CoE 1040	Epilobiocoenetum fleischeri	typicum	Communautés pionnières des alluvions
CoE 1041	Epilobiocoenetum fleischeri	rhododendrocoenetosum fenugint	Communautés pionnières des alluvions
CoE 1042	Geranio robertiani - Fraxinocoenetum excelsioris		Forêts de frêne
CoE 1043	SaMo glutinosas - Fraxinocoenetum excelsioris		Forêts de frêne
CoE 1045	Polygonato odorati • Alnocoenetum incanae	typicum	Fourrés et forêts d'aulne blanc
CoE 1046	Polygonato odorati - Alnocoenetum incanae	populocoenetosum nigrae	Forêts de peuplier noir
CoE 1047	Cirsio arvensis - Alnocoenetum incanae		Fourrés et forêts d'aulne blanc
CoE 1048	Poo trivialis - Alnocoenetum incanae		Fourrés et forêts d'aulne blanc
CoE 1049	Rumici scutati - Agrostiocoenetum giganteae	salicicoenetosum elaeagni	Fourras et forêts de saule drapé
CoE 1050	Cirsio arvensis - Salicicoenetum elaeagni		Fourrés et forêts de saule drapé
CoE 1051	Ranúnculo repentis - Poocoenetum trivialis	salicicoenetosum viminalis	Fourrés de saule des vanniers
CoE 1052	Ranúnculo repentis - Poocoenetum trivialis	salicicoenetosum albae	Fourrés et forêts de saule blanc
CoE 1053	Melico nutantis - Salicicoenetum elaeagni		Fourrés et forêts de saule drapé
CoE 1054	Astragalo onobrychidis - Pinocoenetum sylvestris		Forêts de pin sylvestre
CoE 1055	Melico nutantis - Hippophaeocoenetum mamnoidis		Fourrés xerophiles divers
CoE 1056	Festuco anjndinaceae - Calamagrostiocoenetum pseudc myricarìocoenetosum germanicae		Fourrés ail. de myricaire ou d'argousier
CoE 1057	Astragalo onobrychidis ¦ Myricarietum germanicae		Fourrés xerophiles divers
CoE 1058	Festuco arundinaceae - Calamagrostiocoenetum pseudc salicicoenetosum elaeagni		Fourrés et forêts de saule drapé
CoE 1059	Festuco anjndinaceae ¦ Calamagrostiocoenetum pseudc typicum		Communautés pionnières des alluvions
CoE 1060	Maianthemo bifolii - Fagocoenetum sytvatìcae	populocoenetosum trefnulae	Forêts de hêtre
CoE 1061	Astragalo onobrychidis - Hippophaeocoenetum rhamnoidis		Fourrés xerophiles divers
CoE 1062	Festuco anjndinaceae - Calamagrostiocoenetum pseudc hippophaeocoenetosum rhamnoidi		Fourrés alluv. de myricaire ou d'argousier
CoE 1063	Festuco anjndinaceae - Calamagrostiocoenetum pseudc salicicoenetosum albae		Fourrés et forêts de saule blanc
CoE 1064	Eriophorocoenetum scheuchzeri		Bas-marais et pelouses de l'étage alpin
CoE 1065	Tussiiago farfarae - Agrostiocoenetum stoloniferae	typicum	Communautés pionnières des alluvions
CoE 1066	Juncocoenetum friifonnis		Bas-marais et pelouses de l'étage alpin
CoE 1067	Caricicoenetum foetidae		Bas-marais et pelouses de l'étage alpin
CoE 1068	Alchemillo pentaphylleae - Salicicoenetum herbaceae		Sas-marais et pelouses de l'étage alpin
CoE 1069	Fumano procumbentis - Globulariocoenetum punctatae		Pelouses xerophiles
Catalogue des coenotaxons élémentaires                                     2
Coenassoclation
Sous-coenassoclation
CoE 1070       Peucédano oreoselini - Caricicoenetum liparocarpos
CoE 1071        Phragmito australis - Salidcoenetum viminalis
CoE 1072       Phragmitocoenetum australis
CoE 1073       Barbareo vulgaris • Phalaridocoenetum arundinaceae
CoE 1074       Phalaridocoenetum arundinaceae
CoE 107S       Barbareo vulgaris - Phalaridocoenetum arundinaceae
CoE 1076       Caricicoenetum acutiformio - elatae
CoE 1077       Caricicoenetum acutiformio - elatae
CoE 1078       Barbareo vulgaris - Phalaridocoenetum arundinaceae
CoE 1079       Lamiastro {¡avidi ¦ Petasitocoenetum hybridi
CoE 1080       Saltellano gatericulatae - Salidcoenetum cinereae
CoE 1081        Scutellario galericulatae • Salidcoenetum albae
CoE 1082       Impatìenti glanduliferae - Sol'tdagocoenetum serotinae
CoE 1083       Solidago serotinae - Salidcoenetum albae
CoE 1084       Scutellario galericulatae • Salidcoenetum albae
CoE 1085       Filipendulo ulmariae - Alnoooenetum incanae
CoE 1086       Filipendulo ulmariae ¦ Quercocoenetum roboris
CoE 1087       Caria albae - Quercocoenetum roboris
CoE 1088       Filipendulo ulmariae - Fraxinocoenetum excelsioris
CoE 1089       Filipendulo ulmariae - Salidcoenetum albae
CoE 1090       Galio aparines - Urtioocoenetum dioicae
CoE 1091        Galio acariñes - Urtioocoenetum dioicae
CoE 1092       Urtico dioicae - Phragmitocoenetum australis
CoE 1093       Unico dioicae - Phragmitocoenetum australis
CoE 1094       Poo trivialis - Fraxinocoenetum excelsioris
CoE 1095       Poo trivialis - Salidcoenetum elaeagni
CoE 1096       Mederò helicis ¦ Pinocoenetum sylvestris
CoE 1097       Carid albae - Fagocoenetum sytvaticae
CoE 1098       Caria acutiformis - Fraxinocoenetum excelsioris
CoE 1099       Scutellario galericulatae ¦ Salidcoenetum cinereae
CoE 1100       Glechomo hederaceae • Salidcoenetum viminalis
CoE 1101        Impatienti noli-tangere - Fraxinocoenetum excelsioris
CoE 1102       Urtico dioicae • Phragmitocoenetum australis
CoE 1103       Phalarido arundinaceae ¦ Salidcoenetum albae
CoE 1104       Maianthemo bifolii - Fagocoenetum sylvaticae
CoE 1105       Mercuriatio perennis • Quercocoenetum roboris
CoE 1106       Mercuriatio perennis - Fraxinocoenetum excelsioris
CoE 1107       Mercuriatio perennis - Piceocoenetum abietis
CoE 1108       Mercurialio perennis - Alnoooenetum glutinosas
CoE 1109       Circaeo lutetianae • Salidcoenetum albae
CoE 1110       Circaeo lutetianae - Populocoenetum nigrae
CoE 1111        Caria remotae ¦ Alnocoenetum glutinosae
CoE 1112       Urtico dioicae • Sambucocoenetum nigrae
CoE 1113       Urtico dioicae - Sambucocoenetum nigrae
CoE 1114       Urtico dioicae - Sambucocoenetum nigrae
CoE 1115       Caricicoenetum acutiformio - elatae
CoE 1116       Peucédano oreoselìni - Caridcoenetum liparocarpos
CoE 1117       Angelico sylvestris - Filipendulocoenetum ulmariae
CoE 1116       Hedero helicis - Quercocoenetum roboris
CoE 1119       Peucédano oreoselini - Caricicoenetum liparocarpos
CoE 1120       Peucédano oreoselini • Caricicoenetum liparocarpos
CoE 1121        Caria remotae - Fraxinocoenetum excelsioris
CoE 1122       Poo trivialis • Salidcoenetum elaeagni
CoE 1123        Tussilago tartaree - Agrostiocoenetum stoloniferae
CoE 1124       Caridcoenetum acutiformio ¦ elatae
CoE 1125       Carid elongatae - Alnocoenetum glutinosae
CoE 1126       Sedo sexangulares - fìumicicoenetum acetosella
CoE 1127       Poo trivialis - Salidcoenetum albae
CoE 1128       Caria albae - Pinocoenetum sylvestris
CoE 1129       Carici acutiformis - Alnocoenetum glutinosae
CoE 1130       Hedero helicis - Fraxinocoenetum excelsioris
CoE 1131        Lamio maculati - Petasitocoenetum hybridi
CoE 1132       Mercurialio perennis ¦ Salidcoenetum albae
CoE 1134       Mercurialio perennis - Alnocoenetum incanae
CoE 1135       Mercuriatio perennis • Salidcoenetum elaeagni
CoE 1136       Clinopodio vulgaris - Salidcoenetum elaeagni
hippophaeocoenetosum rhamnoid
salidcoenetosum albae
salidcoenetasum elaeagni
typicum
salidcoenetosum viminalis
salidcoenetosum viminalis
typicum
typicum
fraxinocoenetosum excelsioris
typicum
fraxinocoenetum excelsioris
typicum
salidcoenetosum albae
typicum
salidcoenetosum albae
salidcoenetosum viminalis
alnocoenetosum incanae
pinocoenetosum sylvestris
alnocoenetosum incanae
salidcoenetosum elaeagni
populetosum nigrae
alnocoenetosum incanae
salidcoenetosum elaeagni
impatientocoenetosum glandulifer^ Mégaphorb
quercocoenetosum pubescente
rhamnocoenetosum cathartid
salidcoenetosum albae
salidcoenetosum albae
salidcoenetosum albae
fraxinocoenetosum excelsioris
Formation végétale
Fourrés xerophiles divers
Fourrés de saule des vanniers
Roselières et groupements d'hélophyles
Fourrés et forêts de saule blanc
Roselières et groupements d'hélophytes
Fourrés et forêts de saule drapé
Roselières et groupements d'hélophytes
Fourrés de saule des vanniers
Fourrés de saule des vanniers
Fourrés et forêts d'aulne blanc
Fourrés de saule cendré
Fourrés et forêts de saule blanc
Mégaprtorbiaies
Fourres et forêts de saule blanc
Forêts de frêne
Fourrés et forêts d'aulne blanc
Forêts de chênes
Forêts de chênes
Forêts de frêne
Fourrés et forêts de saule blanc
Mégaprtorbiaies
Forêts de frêne
Roselières et groupements d'hélophytes
Fourrés et forêts de saule blanc
Forêts de frêne
Fourrés et forêts de saule drapé
Forêts de pin sylvestre
Forêts de hêtre
Forêts de frêne
Fourrés et forêts de saule blanc
Fourrés de saule des vanniers
Forêts de frêne
Fourrés de saule des vanniers
Fourrés et forêts de saule blanc
Forêts de pin sylvestre
Forêts de chênes
Forêts de frêne
Forêts d'épicéa
Fourrés et forêts d'aulne noir
Fourrés et forêts de saule blanc
Forêts de peuplier noir
Fourrés et forêts d'aulne noir
Fourrés et forêts d'aulne blanc
Fourrés et forêts de saule drapé
Forêts de peuplier noir
Fourrés et forêts d'aulne blanc
Fourrés xerophiles divers
¡aies
Forêts de chênes
Forêts de chênes
Fourrés xerophiles divers
Forêts de frêne
Fourrés et forêts de saule blanc
Fourrés et forêts de saule blanc
Fourrés et forêts de saule blanc
Fourrés et forêts d'aulne noir
Pelouses xerophiles
Forêts de frêne
Forêts de pin sylvestre
Fourrés et forêts d'aulne noir
Forêts de frêne
Mégaprtorbiaies
Fourrés et forêts de saule blanc
Fourrés et forêts d'aulne blanc
Fourrés et forêts de saule drapé
Fourrés et forêts de saule drapé
Légende des graphes systémiques et des modèles qualitatifs
généralisés de la dynamique
Groupes comportementaux et phytosociologiques
Synusies pionnières (synusies A, B, H)
Synusies post-pionnières (A), hygrophiles à mésophiles (B),
hygrophiles (H)
Synusies climaciques (A), mésophiles à xéroclines (B),
sciaphiles à mésophiles (H)
Synusies palustres (B et H)
Synusies xéroclines (H)
Communauté basale (B et H)
Synusie ou espèce figurant à titre d'hypothèse
Numéro de coenotaxon élémentaire
Numéro de relevé phytocénotique
Relations entre les synusies
------?            Relation spatiale
------>            Relation temporelle
Valeurs écologiques
( ) tendances désignées par le signe +
F                    Humidité (sec à humide)
R                    Réaction (acide à basique)
N                    Substances nutritives (pauvre à riche)
H                    Humus (pauvre à riche)
D                   Dispersité (texture du substrat grossière à fine)
L                    Lumière (ombragé à ensoleillé)
T                    Températu re ( froid à chaud)
Séd                Hauteur croissante de la station par rapport au cours d'eau
IB131 l
|B134 |
[H274 |
|b140   l
(H281)
C1056
(pi 63
Nr. 51  70.1510            Richard, Jean-Louis: Les groupements végétaux de la réserve d'Aletsch (Valais, Suisse).
1968, 30 Seiten, 1 Abb., 30 Tab. und eine gefaltete Vegetationskarte im Anhang, sFr.
34.-
Nr. 52 48.3190             Klötzli, Frank: Die Grundwasserbeziehungen der Streu- und Moorwiesen im nördlichen
Schweizer Mittelland. 1969, 286 Seiten, 33 Abb., 39 Tab., sFr. 40.--
Nr. 53 55.7750            Matthey, François: Contribution à l'étude de l'évolution tardi- et postglaciaire de la
végétation dans le Jura Central. 1971, 86 Seiten, 11 ausklappbare Tab., sFr. 22.50
Nr. 54 05.1950            Béguin, C: Contribution à l'étude phytosociologique et écologique du Haut Jura. 1972,
190 Seiten, 41 Abb., 15 ausklappbare Tab. und 1 mehrfarb. Vegetationskarte, sFr. 35.--
Nr. 55 38.6970            Heitz, Christian: Vegetationsentwicklung und Waldgrenzschwankungen des Spät- und
Postglazials im Oberhalbstein (Graubünden/Schweiz) mit besonderer Berücksichtigung
der Fichteneinwanderung. 1975, 63 Seiten, 2 Abb. und 1 gefaltete Tabelle im Anhang,
sFr. 30.-
Nr. 56 02.5400            Ammann-Moser, Brigitta: Vegetationskundliche und pollenanalytische Untersuchungen
auf dem Heidenweg im Bielersee. 1975, 76 Seiten, 12 Abb. und 11 Tab. sowie 1
Vegetationskarte und 12 Pollendiagramme im Anhang, sFr. 52.--
Nr. 57 70.1512            Richard, Jean-Louis: Les groupements végétaux du Clos du Doubs (Jura Suisse). 1975,
71 Seiten, 5 Abb. und 8 lose gefaltete Tab. sowie 1 mehrfarb. Vegetationskarte im
Anhang, sFr. 120.—
Nr. 58 31.2960            Gallandat, Jean-Daniel: Prairies marécageuses du Haut-Jura Molinietalia, Scheuchzerio-
Caricetea fuscae et Phragmitetea. 1982, Band I (Text): 186 Seiten; Band II (Tab. und
Vegetationskarten) Seiten 187-327, 2 Teile, sFr. 68.-
Nr. 59  10.7800            Buttler, Alexandre; Cornali, Philippe et Richard, Jean-Louis: La tourbière des Pontins
sur Saint-Imier: phytosociologie, éléments d'écologie et perspectives d'aménagement.
1983, 79 Seiten, 8 Abb., 4 einfarb. und 3 mehrfarb. photogr. Aufnahmen sowie 1
gefaltete mehrfarb. Vegetationskarte im Anhang, sFr. 30.—
Nr. 60 06.8088             Bischof, Nikiaus: Pflanzensoziologische Untersuchungen von Sukzessionen aus
gemähten Magerrasen in der subalpinen Stufe der Zentralalpen. 1984, IV, 128 Seiten, 58
Abb., 20 Tab. und 10 gefaltete Vegetationstab, in Anhangtasche, sFr. 65.--
Nr. 61  50.1050            Lachavanne, Jean-Bernard et Perfetta, Jean: Les macrophytes du Lac de Zurich. 1985,
(6), 79 Seiten, illustriert, sFr. 34.-
Nr. 62 56.3064            Meier-Küpfer, Hans: Florenwandel und Vegetations-Veränderungen in der Umgebung von
Basel seit dem 17. Jahrhundert, Bde. 1-2. 1985, Bd. 1 (Text): (12), 224 Seiten, 58 Abb.;
Bd. 2 (Anhang mit Artenlisten I-X und Quellenverzeichnis): Seiten 225-448, 2
Teilbände, sFr. 68.--
Nr. 63 92.2730            Waldis, Rolf: Unkrautvegetation im Wallis. Pflanzenbiologische und chorologische
Untersuchungen. 1987, Textband: 448 Seiten, 66 Abb, und Karten, 39 Tab. und 2
Farbtafeln sowie 116 Verbreitungskarten im Anhang; Tabellenband: 10 gefaltete
Vegetation stab., 2 Teile, sFr. 64.--
Nr. 64 77.4380            Schubiger-Bossard, Caecilia Martha: Die Vegetation des Rhonegletschervorfeldes, ihre
Sukzession und naturräumliche Gliederung. 1988, Textteil: 228 Seiten, illustrierter
Tab.-anhang mit 20 gefalteten Tab. und 1 mehrfarb. Vegetationskarte, sFr. 69.--
Nr 65 12.9550             Clot, François: Les associations d'érablaies des Préalpes occidentales. 1989, 201 Seiten,
illustriert, sFr. 64.-
Nr. 66 24.2120            Feldmeyer-Christe, Elizabeth: Etude phyto-écologique des tourbières des Franches-
Montagnes (cantons du Jura et de Berne, Suisse). 1990, 163 Seiten, 39 Abb. und 22
Tab., sFr. 46.--
Nr. 67 33.2353             Giugni, Gianfranco: Etude phyto-écologique des bas-marais et marais de pente (Canción
davallianae) des Préalpes chablaisiennes (Suisses et Françaises). Phytosociologie,
morphophénologie, microclimatologie, hydrologie, pédologie, cartographie. 1991, IV,
289 Seiten, 60 Abb., 47 Tab. und 1 mehrfarb. ausklappbare Vegetationskarte im
Anhang, sFr. 69.--
Nr. 68 86.1770            Theurillat, Jean-Paul: Etude et cartographie du paysage végétal (Symphytocoenologie)
dans la région d Aletsch (Valais, Suisse). Développement historique et conceptuel de la
symphytocoenologie, niveaux de perception, méthodologie, applications. 1992, Texte:
384 Seiten, 68 Abb., 4 Karten (3 mehrfarb.) und 29 Falt-Tab., 2 Teile (komplett), sFr.
120.-
Nr. 69   15.2262            Dähler, Werner:  Langfristige Auswirkungen menschlicher Eingriffe  in alpine
Vegetation.  Erhebungen,  Aufbau  einer Datenbank,  erste  Auswertungen  zur
Versuchsweide von W. Lüdi auf der Schynigen Platte (1930-1990). 1993, VII, 139
Seiten mit 38 Abb. und 21 Tab., sFr. 36.--
Nr. 70  18.3320            Droz, Jacques: La végétation de la région de Derborence (Conthey, Chamoson, Valais).
1994, 239 Seiten, 1 mehrfarbige gefalzte Vegetadonskarte, sFr. 66.—
Nr. 71  51.7060            Lenzin, Heiner: Vegetationsveränderungen durch Nutzungausgabe und ihre ästhetischen
Konsequenzen. Vegetationskundliche  Untersuchungen  in  einer verbrachenden
Borstgraswiese in der obersubalpinen Stufe der Tessiner Alpen. 1995, 143 Seiten,
illustriert und 4 mehrfarbige Aufnahmen, sFr. 45.-