ft* S UNIVERSITE DE NEUCHATEL INSTITUT DE ZOOLOGIE ECOLOGIE ET COMPORTEMENT DE LA M1ARTRE (MARTES MARTESL.) DANS LE JURA SUISSE PAR PAUL MARCHESI LICENCIE EN BIOLOGIE THESE PRESENTEE A LA FACULTE DES SCIENCES DE L'UNIVERSITE DE NEUCHATEL POUR L'OBTENTION DU GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES 1989 A Nathalie UNIVERSITE DE NEUCHATEL INSTITUT DE ZOOLOGIE ECOLOGIE ET COMPORTEMENT DE LA MARTRE (MARTES MARTESL.) DANS LE JURA SUISSE PAR PAUL MARCHESI LICENCIE EN BIOLOGIE THESE PRESENTEE A LA FACULTE DES SCIENCES DE L'UNIVERSITE DE NEUCHATEL POUR L'OBTENTION DU GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES 1989 Les cavités des pics servent à l'occasion de logis à la martre (reproduction d'après photographie de E. Hüttenmoser) s*: && * .^¾: -* .»I 1¾- >-. •> * **-* ;fT IMPRIMATUR POUR LA THÈSE ,Ecologie ...et...comportement., de. J.a..ma.rtre..................... (Martes martes L.) dans le Jura suisse de MP.nsieur..Paul!....Marchesi UNIVERSITÉ DE NEUCHATEL FACULTÉ DES SCIENCES La Faculté des sciences de l'Université de Neuchâtel, sur le rapport des membres du jury, .Mess.ieurs...Çl.^ (Fribourg) et M. Delibes (Seville) autorise l'impression de la présente thèse. Neuchâtel, le........7...Mr.?..;.]..??.?........................................................... Le doyen: F. Persoz TABLE DES MATIERES page 1. INTRODUCTION 2. TERRAINS D'ETUDE 5 2.1. SITUATION GEOGRAPHIQUE ET DESCRIPTION 6 DES ZONES D'ETUDE 2.1 .1 . Les Cornées 6 2.1.2. Valangin 6 2.1.3. La Chaux d'Abel 7 3. MATERIEL ET METHODES 11 3.1. MATERIEL ET METHODES DE TERRAIN 11 11 12 12 13 14 14 14 14 15 15 16 16 16 16 19 3.3. ANALYSES DES DONNEES 20 3.3.1. Analyses des domaines vitaux (DV) 20 3.3.2. Saisons 24 3.3.3. Tests statistiques 24 3.1 .1 . Piégeage 3.1.2. Récolte des fèces 3.1.3. Relevé de traces 3.1.4. Radiotélémétrie 3.2. MATERIEL ET METHODES DE LABORATO 3.2.1. Capture 3.2.2. Narcose 3.2.3. Examens 3.2.4. Marquage 3.2.5. Radiographie 3.2.6. Lâcher 3.2.7. Recapture 3.2.8. Manipulation des cadavres 3.2.9. Analyses du régime alimentaire 3.2.10. Détermination de l'âge page 4. RESULTATS 26 4.1. POPULATIONS 26 4.1 .1 . Piégeages 26 4.1.2. Cadavres, causes de mortalité 28 4.1.3. Sex ratio 28 4.1.4. Reproduction 29 4.1.5. Structure d'âge 31 4.1.6. Ectoparasites 34 4.2. MORPHOMETRIE 36 4.2.1. Mensurations corporelles 36 4.2.2. Mensurations crâniennes 38 4.3. REGIME ALIMENTAIRE 40 4.3.1. Récolte des fèces 40 4.3.2. Aspects généraux du régime, qualitatifs et 41 quantitatifs 4.3.3. Variations saisonnières 49 4.3.4. Différence de régime selon le sexe 51 4.3.5. Spécialisations individuelles 52 4.3.6. Variations régionales 52 4.3.7. Transport et cache de nourriture 55 4.4. HABITAT 56 4.4.1. Milieux préférés 56 4.4.2. Variations de l'habitat 58 4.5. GITES 61 4.5.1. Localisation 61 4.5.2. Aménagement 61 4.5.3. Description 62 4.5.4. Fréquentation 66 4.5.5. Choix des gîtes 68 4.6. ACTIVITE 74 4.6.1. Rythme circadien 74 4.6.2. Variations saisonnières 78 4.6.3. Influences des conditions météorologiques 80 4.6.4. Repos au gîte 84 4.6.5. Activité stationnaire 86 4.7. DEPLACEMENTS 86 4.7.1. Longueur des déplacements 86 4.7.2. Déplacement nocturne minimum 88 4.7.3. Vitesse de déplacement 89 4.7.4. Description des déplacements 92 page 5. DISCUSSION 5.1 POPULATIONS 5.1 .1 . Piégeages 5.1 .2. Causes de mortalité 5.1 .3. Sex ratio 5.1 .4. Reproduction 5.1 .5. Structure d'âge et longévité 5.1 .6. Ectoparasites 4.8. DOMAINES VITAUX 100 4.8.1. Surfaces des domaines vitaux 100 4.8.2. Description des domaines individuels 104 4.8.3. Evolution saisonnière des aires d'activité 120 4.8.4. Organisation spatiale 124 4.8.5. Densité de population 129 131 131 131 132 132 133 134 135 5.2. MORPHOMETRIE 136 5.3. REGIME ALIMENTAIRE 139 5.3.1. Proies et techniques de chasse 139 5.3.2. Niche alimentaire 140 5.3.3. Sexe et régime alimentaire 141 5.3.4. Comparaison entre les zones étudiées 142 5.3.5. Accessibilité des aliments 142 5.4. HABITAT 143 5.4.1. Milieux préférés 143 5.4.2. Variations annuelles et entre les sexes 144 de l'habitat, relations avec l'alimentation 5.5. GITES 145 5.5.1. Localisation 145 5.5.2. Fréquentation 145 5.5.3. Fonctions et valeurs des gîtes 146 5.6. ACTIVITE 147 5.6.1. Rythme circadien 147 5.6.2. Influences des facteurs exogènes 148 5.7. DEPLACEMENTS 150 5.7.1. Longueur et vitesse des déplacements 150 5.7.2. Comportement de déplacement, et exploitation 151 de l'espace vital page DOMAINES VITAUX 153 1. Tailles des domaines vitaux 153 2. utilisation des domaines vitaux 154 3. Stabilité des domaines vitaux 155 4. Organisation spatiale 157 RESUME - COHCLUSIOH 159 ZUSAMMEHFASSUHG 163 SUMMARY 167 REMERCIEMENTS 170 ANNEXES 172 BIBLIOGRAPHIE 176 1 1. INTRODUCTION Jusqu'à une époque très récente, les martres (Martes martes L.) sont restées fort méconnues. Seuls les chasseurs possédaient quelques notions sur les habitudes de ce carnivore, qu'ils capturaient pour sa fourrure. Cette pratique existait déjà au Néolithique (env. 2500 av. J.-C); preuve en est, par exemple, les nombreux ossements découverts dans les sites palafittiques des rives du lac de Neuchâtel. Les traces d'incisions trouvées sur certains os témoignent des opérations de pelleterie (Desse 1975). Considérée encore actuellement dans de nombreuses régions comme nuisible, cette espèce est également persécutée afin de réduire ses effectifs. Les moeurs discrètes, la grande mobilité, et les difficultés de capture de ce mustélidé, rendent délicate son observation en milieu naturel pour les biologistes. Ainsi la plupart des recherches effectuées sont basées sur l'analyse de cadavres, sur du matériel de collection, et sur l'étude des traces en hiver. C'est le cas de beaucoup de travaux menés dans les pays de l'Est et du Nord de l'Europe, dont plusieurs peuvent être consultés dans les ouvrages de King (1975b, 1980b). En ce qui concerne les études réalisées en milieu naturel dans ces pays, il apparaît important de citer les écrits de Yurgenson (1939, 1954), Mal'dzyunaite (1959), Nasimovic (1948) et Danilov S Tumanov (1976) (cités par Pulliainen 1981b), Nyholm (1970), Pelikan & Vackar (1978), Pulliainen (1981a, 1981b, 1982, 1984), Nesvadbovà & Zejda (1984). En Suisse, la martre n'a pas fait l'objet de recherches particulières avant la présente étude. En Europe de l'Ouest, mis à part le travail fondamental de Schmidt (1943), et les articles de Lockie (1964), Krott (1973), Waechter (1975, 1982a, 1982b), Velander (1983), et Baudvin et al. (1985a, 1985b), les études "in natura" concernent essentiellement son régime alimentaire (revue des auteurs par Marchesi & Mermod 1989). Nous pouvons 2 enfin mentionner les études par radiotracking de quelques martres, réalisées récemment par Labrid (1983) et Herrmann (1986). En Europe centrale, la coexistance de la martre et de sa proche parente la fouine (Martes foina Erxl.) ajoute une difficulté supplémentaire à l'étude de ces espèces. En effet, leurs traces et leurs fèces sont très semblables (Goszczynski 1976, Marchesi 1985). C'est ainsi que la présence de ces deux mustélidés dans nos régions et les problèmes liés à la capture des martres nous ont conduits à utiliser la méthode du radiotracking. Par l'étude d'individus particuliers, cette technique permettait d'assurer l'origine des données. Elle nous offrait également la possibilité de poursuivre nos observations tout au long de l'année, et de pallier les mauvaises conditions d'enneigement souvent rencontrées pour l'analyse des traces en hiver. Les biologistes du Nord de l'Europe, où la fouine est absente, ne sont pas confrontés à de telles difficultés. De la sorte, ces chercheurs ont pu mener d'excellentes études essentiellement à partir des traces sur neige et des fèces trouvées en hiver (Nyholm 1970, Pulliainen 1981a, 1981b, 1982, 1984). La présente étude s'inscrit dans la ligne des travaux dirigés par le Prof. C. Mermod de l'Université de Neuchâtel sur l'éco- éthologie des mustélidés. Elle a pour principal objectif de contribuer à une meilleure connaissance de 1'autoécologie de la martre. Les thèmes étudiés concernent essentiellement: - l'alimentation et les relations entre le prédateur et ses proies - les périodes d'activité et les caractéristiques des lieux de repos - les milieux fréquentés et les stratégies d'occupation de l'espace - la description des domaines vitaux et leur répartition spatiale Le radiotracking permettant d'obtenir des informations détaillées sur ces paramètres, nous nous sommes attachés à la description de leurs variations saisonnières, régionales, entre les sexes, et individuelles, peu connues jusqu'alors. L'étude de ces variations permet également de mettre en évidence les influences de divers facteurs écologiques (alimentaire, climatique, activité humaine, etc.) et de facteurs endogènes (cycles sexuels, etc.) sur l'utilisation de l'espace et du temps par cet animal. Enfin, par ce travail, nous cherchons à préciser la niche écologique de la martre dans le Jura suisse. 30km Figure 1 Situation géographique des trois zones d'étude dans le Jura suisse. 5 2. TERRAINS D'ETUDE Au début de l'étude, plusieurs régions du canton de Neuchâtel (Jura suisse) furent prospectées à la recherche de traces, fèces, et autres indices signalant la présence de martres. Quelques piégeages d'essais ont été effectués au Val de Travers (Neuchâtel) près des communes de Môtiers (aux gorges de la Pouetta Raisse) et de Couvet (aux vallons de Malmont-dessous et de Tremalmont). Mais le maigre succès rencontré lors de ces sessions, et les difficultés de déplacement dues à la topographie escarpée de ces endroits, nous ont conduit à rechercher d'autres zones plus favorables ( fig.1). Le grand massif forestier des Cornées dominant le village des Bayards a d1abord été retenu puis, une année plus tard, la région entourant le village de Valangin et enfin, à nouveau avec une année d'intervalle, celle de la Chaux d'Abel où débutait un autre projet dirigé par le Professeur C. Mermod sur les relations prédateurs-proies. La période d'observation à Valangin chevauche les deux autres. La plus grande partie des données et du matériel recueillis pendant l'étude provient de ces trois zones. Remarque : les données météorologiques figurant dans les descriptions des zones, et utilisées pour la représentation de leurs climatogrammes (fig.2), proviennent des travaux de Jornod (19B5 à 1988). 6 2.1. SITUATION GEOGRAPHIQUE ET DESCRIPTION DES ZONES D1ETUDE 2.1.1. Les Cornées Canton de Neuchâtel; 46°55'N, 6°32'E. Altitude comprise entre 900 m et 1240 m. Période d'étude: hiver 1984 - automne 1985. Cette zone comprend principalement un anticlinal calcaire d'orientation SO - HE, très fissuré en surface et lapiézé. A l'exception de quelques pâturages et clairières, il est recouvert d'une dense forêt de conifères où domine Picea abies, suivi de Abies alba, formant deux associations végétales typiques de 1'étage montagnard supérieur et moyen: Abieti- Fagetum, Asplenio-Piceetum. Cette forêt est limitée au Sud et au Nord par des pâturages et des prairies de fauche. La zone s'étend vers le SE jusqu'à une hêtraie de pente (Cardamino-Fagetum, Abieti-Faqetum, Seslerio-Fagetum) dominant le Val de Travers. Entre ces deux forets s étend un plateau vallonné recouvert de pâturages, boisés ou non, et de quelques petits bosquets isolés. Les arbres et arbustes fruitiers tels que Sorbus spç>., Crataegus spp., et Rosa spp. croissent surtout en lisière, dans les pâturages boises, ou dans les haies. L'impact humain y est faible {environ une ferme par kma), et consiste essentiellement en bûcheronnage et élevage de bovins. Le climat de la partie Nord, bordant la vallée de la Brévine, est particulièrement rude. La température annuelle moyenne relevée à la station météorologique du village de la Brévine (1042m), située à quelques kilomètres, est de 4.4° (1984-87). La température aux Cornées descend parfois en dessous de - 40° en hiver. La partie Sud de la zone est un peu plus tempérée. La pluviosité annuelle moyenne est abondante: 1644 mm à la Brévine (1984-87), et la couverture neigeuse, qui peut atteindre 2m, est présente pendant près de la moitié de l'année (de novembre à début mai). 2.1.2 Valanqin Canton de Neuchâtel; 470OI1N, 6°55'E. Altitude comprise entre 500 m et 1040 m. période d'étude: hiver 1985 - automne 1986. Cette zone peut être divisée en deux régions contiguës de topographie différente: A) Les gorges escarpées du Seyon et les flancs de la montagne de Chaumont, recouvertes de forêts caducifoliées et mixtes où 7 F. sylvatica domine, suivi de P. abies et A. alba {Faqion, Phyllitydo-Aceretum), accompagnés d'espèces thermophiles telles que Quercus robur et Taxus baccata. Les arbustes fruitiers sont rares. Cette region s'étend jusqu'aux quartiers résidentiels périphériques de la ville de Neuchâtel. Les activités humaines y sont régulières et très diverses: bûcheronnage, exploitation de carrières, randonnée, equitation, militaire (tir). B) Le Val de Ruz, vallée essentiellement agricole (maïs, blé, orge, etc.) et d'élevage, où les forêts se réduisent à de petits îlots dispersés (P. abies, Fraxinus excelsior), ou à des galeries boisées bordant les cours d'eau (Alnus spp., Salix spp., F. excelsior). Cette vallée comprend de nombreux villages, maisons isolées, et routes. Le climat général de cette zone est plus tempéré que celui des Cornées et de la Chaux d'Abel. Les données météorologiques relevées de 1984 à 1987 aux stations de Neuchâtel (487m) et de Chaumont (1135m) indiquent des températures moyennes annuelles respectivement de 9-25° et 5.5°, et des précipitations moyennes annuelles de 1026,8 mm et 1250 mm. 2.1.3. La Chaux d'Abel Canton de Berne; 47°09'N, 6°56'E. Altitude comprise entre 1000 m et 1290 m. période d'étude: printemps 1985 - printemps 1987. Cette zone correspond à celle du projet "prédateurs-proies" susmentionné, dont la surface est d'environ 30 km*. La topographie en est vallonnée; plusieurs lignes de crêtes aux pentes boisées parfois assez abruptes divisent le paysage. La principale activité humaine est l'élevage de bovins. Environ 80 fermes, distribuées assez régulièrement sur toute la surface et assez isolées les unes des autres, sont reliées par de nombreuses petites routes. Très influencée par les activités humaines, la région se présente sous la forme d'une mosaïque de prairies, de pâturages, boisés ou non, et de forêts (14.5% de la surface) où l'épicéa domine {Abieti et Aceri-Faqetum). Comme pour la zone des Cornées, les arbres et arbustes fruitiers croissent surtout en dehors des massifs forestiers. Les érables (Acer pseudo-platanus) sont nombreux dans les pâturages boisés. Le climat humide, aux saisons contrastées, est assez semblable à celui des Cornées, mais les températures hivernales y atteignent rarement des minima aussi extrêmes. Les données météorologiques, relevées à la station de la Chaux-de-Fonds distante de quelques kilomètres, indiquent pour la période de 1984 à 1987 une temperature annuelle moyenne de 5.5°, et une pluviosité annuelle moyenne de 1460mm. La couverture neigeuse, pouvant atteindre 2m, persiste souvent plus de 5 mois. e Les recherches ont surtout porté sur le secteur Est de.cette zone {Combe à Xa biche. Mont Soleil), où la proportion de surfaces boisées est plus élevée. Le reste de la surface a cependant été régulièrement prospecté par des relevés de traces et des piégeages. D'autre part, les captures et suivis de deux martres dont les domaines vitaux se trouvaient être partiellement ou totalement périphériques, ont élargi 1'aire d'étude jusque vers le village des Breuleux, en territoire cantonal jurassien. Ce dernier secteur présente de grandes analogies avec la Chaux d'Abel, mais la proportion de forêts et de pâturages boisés y est plus élevée. Les limites initialement choisies pour chaque zone durent être agrandies à cause de la distribution et de l'étendue des domaines vitaux des martres étudiées. Précipitations Ch-F Figure 2 ' Climatogrammes moyens relevés aux stations météorologiques les plus proches des trois zones d'étude : Neuchâtel (Ne) pour Valangin, La Chaux-de-Fonds (Ch -F} pour La Chaux d'Abel, La Brévine (Br) pour les Cornées. Les températures {0C) et les précipitations (mm) sont des moyennes mensuel les calculées sur quatre ans (1984 à 1987). 3. MATERIEL ET METHODES 3.1. MATERIEL ET METHODES DE TERRAIN 3.1.1. Piéqeaqe Les animaux ont été capturés à l'aide d'une vingtaine de trappes en grillage métallique résistant et à double porte tombante {mod. Tomahawk live Trap Co., n°206, Wisconsin, USA); poids: 3.2 kg, dimensions: 81.5 x 24.5 x 24.5 cm. Ces pièges sont pliables et donc fort pratiques pour le transport sur le terrain. Ils ont été amorcés avec des têtes de poulets, ou des oeufs et du miel, déposés au niveau de la palette centrale de déclenchement. Nous avons renoncé à utiliser les têtes de poulets après quelque temps, parce qu'elles s'avéraient beaucoup trop attractives pour certains animaux non recherchés (chats, petits rongeurs, geais). Nous les avons remplacées par des oeufs, appâts plus sélectifs pour les martres, fouines, et putois (M.putorius). Ces oeufs ont parfois été cuits et attachés au grillage a l'aide d'un mince fil de fer, car certaines martres avaient pris l'habitude d'emporter l'appât sans déclencher le piège. Précisons que le miel déposé sur les oeufs et dans le piège est d'un attrait autant olfactif que gustatif. Les trappes ont été régulièrement enduites d'une fine couche de cire d'abeille à chaud. L'agréable odeur de cette cire est attrayante, et masque les odeurs du piégeur. Dans ce même but, les pièges furent manipulés autant que possible avec des gants. Ces techniques, développées pendant les six premiers mois de piégeage, nous ont permis d'améliorer sensiblement le rendement des captures. Les pièges ne sont en général pas répartis au hasard sur le terrain, mais ont été placés à des endroits jugés favorables 12 tels que lieux de passage, de nourrissage, ou de marquage. Si possible, ils ont été posés ouverts (bloqués) et amorcés pendant une à trois semaines avant d'être tendus pour la capture. Un contrôle régulier permet de remplacer les oeufs disparus. L'animal s'habitue ainsi à venir s'alimenter à cet endroit, et sa méfiance s'atténue. La stabilité, et surtout le camouflage des trappes avec du feuillage et des branches sont très importants, d'une part pour éviter leur déplacement par les animaux ou les promeneurs (4 pièges ont malgré tout été emportés), et d'autre part afin de diminuer le stress de l'animal qui se sent moins vulnérable et qui se trouve protégé des intempéries. Finalement, le piège et ses alentours sont aspergés avec du lisier filtré pour masquer toute trace d'odeur humaine. Les pièges sont contrôlés chaque matin, au cours d'une tournée nécessitant de 2 à 4 heures de marche, l'usage d'un véhicule étant rarement possible. Les sessions de piégeages durent en général 1 à 2 semaines, parfois jusqu'à 2 mois pour la recapture d'un individu particulier. 3.1.2. Récolte des fèces Le matériel recueilli pour l'analyse du régime alimentaire a pour origine: - Les contenus stomacaux et intestinaux des martres disséquées. - Les fèces trouvées soit dans les cages des martres capturées, soit sur le terrain lors des suivis de traces sur neige ou par telemetrie. Ce matériel est conservé dans de l'alcool à 70% pour éviter toute dégradation. Comme il est pratiquement impossible de distinguer uniquement d'après l'aspect et l'odeur les laissées de la martre de celles de la fouine, nous n'avons retenu que celles de provenance certaine. Ainsi près de 200 fèces récoltées au hasard sur le terrain ont été éliminées. 3.1.3. Relevé de traces La description des traces et empreintes des mustélidés, figurent notamment dans les livres de Chaigneau (1957), Hainard (1971), Bang & DahlstrÖm (1977), Mermod & Marchesi (1988). Les empreintes de martre se distinguent souvent mal de celles de la fouine, ce qui a entravé notre travail. Nous avons donc principalement suivi les traces sur neige de martres étudiées par telemetrie. De surcroît les marques sporadiques faites par l'antenne du collier émetteur sur la neige ont facilité les recherches. Outre la découverte de fèces, ces suivis de traces fournissent de nombreuses informations sur les comportements de chasse et de 13 prédation, sur les déplacements et les lieux fréquentés par l'animal, et sur bien d'autres activités. Ces observations ont été prises sur dictaphone portatif, d'emploi pratique sur le terrain. 3.1.4. Radiotélémétrie L'ensemble des appareils d'émission et de réception employés pour la telemetrie a été développé par K. Wagener© (Cologne, D.). Les émetteurs de type MH/a sont fixés à l'aide d'un collier en plastique doublé de cuir au cou de l'animal. Ils sont équipés d'une antenne rectiligne et flexible d'environ 15 cm, qui repose sur le dos de 1'animal. L'ensemble pèse environ 35-40 g. Les fréquences utilisées se situent entre 147.500 et 148.500 MHz (normes PTT). Alimentés par une pile au lithium, ces émetteurs ont une durée de vie théorique de 3 à 4 mois. En pratique certains ont cessé d'émettre après deux mois seulement (ce qui a provoqué la perte de deux martres), d'autres ont tenu plus de six mois. Cette durée de vie théorique nous a contraint à prévoir des recaptures après trois mois d'observation. Compte tenu des difficultés de capture, cette durée de vie est trop courte pour l'espèce étudiée. Le rythme de pulsation est de 40 à 60 signaux par minute; leur portée varie de 1 à 10 km selon la configuration topographique et le milieu. Deux martres légèrement irritées au cou par le collier nous ont incités a doubler celui-ci d'une bande de mousse autocollante. En ne serrant pas trop le collier autour du cou de l'animal (il doit pouvoir coulisser librement), ce genre d'incident a été évité. Le signal est perçu par l'observateur grâce â un récepteur multibandes portatif (KWK 202) et une antenne Yagi à deux éléments (PH CV). La puissance et la variation d'intensité du signal permettent d'apprécier 1'éloignement de l'animal et de déterminer s'il est actif ou au repos. Sa direction donne par triangulation la position du sujet. Les localisations se font par suivis à pieds "au plus près" de l'individu marqué (entre 50 et 300 m), mais de manière à ne pas perturber son activité. Cette distance limite d'observation dépend de nombreux facteurs, et ne peut être estimée que par expérience. La précision des localisations diminue avec 1'éloignement. Aussi, lorsque la martre se trouvait dans un ecotone (lisière par exemple) nous nous sommes rapproché d'elle, et avons augmenté le nombre de mesures afin de mieux déterminer le type d'habitat fréquenté. Les recherches régulières des gîtes de repos diurnes des martres ont été exécutées au rythme de 2 à 3 fois par semaine. Dans la 14 mesure du possible, tous les mois chaque individu a été suivi durant 24h à raison de quatre sessions de 4 à 8 heures. Lors de ces suivis, la position, le biotope, l'activité, les conditions météorologiques et diverses remarques plus générales ont été relevés toutes les 30 minutes. 3.2. MATERIEL ET METHODES DE LABORATOIRE 3.2.1. Capture Tous les mustélidés capturés sont transférés sur le terrain, du piège dans une cage de transport, par l'intermédiaire d'une boîte de transfert vitrée, puis sont amenés au laboratoire. Les animaux sont en général traités dans l'après-midi ou le jour suivant leur capture, après quelques heures de repos qui leur permettent de se remettre du stress.éventuel dû au piégeage. 3.2.2. Narcose Les martres sont d'abord pesées dans une boîte de transfert, pré-anesthésiées à l'éther, puis endormies sous narcose profonde par injection intramusculaire de 0,3 ml de solution à 50 mg/ml de chlorate de kétamine (Kétalar: Parke-Davis) par kilogramme de poids corporel. Ce dosage est suffisant pour 15 à 30 minutes de léthargie complète. Nous avons dû fortement diminuer nos dosages par rapport à ceux employés par Weber (1986) pour le putois (1 ml de solution par kilogramme), car les martres semblent être plus sensibles au narcotique. 3.2.3. Examens 1) Poids: comme indiqué, l'animal est pesé avant anesthésie pour le calcul de la dose à injecter. Le poids donne aussi une information sur son état de santé. 2) Détermination de l'espèce: les martres ont été distinguées des fouines par 1'aspect et la couleur du pelage et du plastron, et surtout par l'absence d'échancrure sur la face externe de la dernière molaire supérieure (M1). 3) Détermination du sexe: le sexe est déterminé par la présence du bacculum des mâles ou de l'orifice urogenital des femelles. L'état de développement des testicules, de la vulve et des mamelles a également été noté. 15 4) Mensurations : les longueurs suivantes ont été relevées: TC : tête et corps; du museau à l'orifice anal. Q : queue; de l'orifice anal à la dernière vertèbre caudale. PP : patte postérieure; du talon à l'extrémité des doigts, griffes non comprises. 5) Etat général: observation de l'état de la dentition {usures, caries), du pelage (densité, mue), et d'éventuelles blessures. 6) Ectoparasites : les tiques et puces sont récoltées sur tout le corps de l'animal, spécialement au niveau de la tête et du cou. Leur détection est plus difficile sur le tronc à cause de l'épaisseur du pelage. 7) Endoparasites: les oeufs et larves contenus dans les feces ont été mis en évidence par les méthodes de "baermanisation" et de Teleman décrites par Weber (1986). 3.2.4. Marguage Le marquage individuel est fait par découpage d'encoches sur le bord des oreilles (Twigg 1978), selon le code développé par Debrot (1982) permettant de marquer 255 animaux différents. Ces encoches pouvant parfois disparaître après un certain laps de temps à cause d'une cicatrisation partielle, nous avons aussi dessiné le plastron de chaque animal pour faciliter leur reconnaissance. La forme du plastron, ainsi que le nombre et l'aspect des taches sombres qu'il possède, sont en effet de bons critères distinctifs individuels. 3.2.5. Radiographie Cette technique permet: - de déterminer l'âge des animaux par l'observation de la largeur de la cavité pulpaire des canines, ainsi que de la longueur et le développement de la crête sagitale (Crista sagitalis). - de mettre en évidence d'éventuelles déformations ou lésions osseuses dues au nematode: Skrjabinqylus nasicola ou au trématode: Troglotrema acutum presents dans les sinus des mustélidés. - de prendre quelques mensurations crâniennes tels que : largeur bi-zygomatique (BZ), longueur condylobasale (CE), largeurs de la boîte crânienne (BC) et mastoïdienne (MA). 16 3.2.6. Lacher Afin qu'elles puissent se remettre de l'effet de la narcose, et pour vérifier le bon fonctionnement du collier émetteur, les martres sont gardées 12 à 24 heures dans une salle (4.9 x 2.55 x 2.35 m) ou une cage d'observation (2 x 0.5 x 0.5 m), et sont nourries de 3 à 4 souris de laboratoire. Quelques individus ont été maintenus plus longtemps en captivité (1 à 2 semaines) pour des observations particulières de comportements alimentaires (études de B. Seeger) ou de réaction vis à vis du port du collier émetteur. Les animaux sont relâchés non loin du lieu de capture. 3.2.7. Recapture En cas de recapture, le mustélidé est pesé, son état général est contrôlé, et son collier est éventuellement changé. 3.2.8. Manipulation des cadavres Les martres mortes (chassées, écrasées) souvent écorchées, voire démembrées et décapitées, nous ont été fournies par des gardes- chasse et des taxidermistes. Les mensurations permises par leur état ont été relevées et, si la décomposition n'était pas trop avancée, elles furent disséquées pour prélever le contenu digestif, contrôler la cause du décès et rechercher d'éventuels endoparasites. Les crânes, de même que les bacculums des mâles, ont été cuits, débarassés de leurs chairs, et blanchis à 1'eau oxygénée (5%), pour être conservés en collection. Une canine fut déchaussée de chaque crâne pour la détermination de l'âge de l'animal (cf. chap.3.2.10). 3.2.9. Analyses du régime alimentaire Nous avons tenté, au début de l'étude, de distinguer les fèces de la martre de celles de la fouine par Chromatographie sur gel (plaques TLC 5554 E. Merck®, D.) des sels biliaires qu'elles contiennent, à partir des méthodes employées par Svendsen (1980) et Mark et al. (1980), et des conseils techniques fournis par la firme Merck {Merck 1975). Les résultats n'ont pas été ceux escomptés. Appliquée avec plus ou moins de succès pour d'autres carnivores par les auteurs cités plus haut, cette technique ne semble pas assez fine pour distinguer des espèces aussi voisines que les nôtres. Elle est de plus assez dispendieuse en temps, et se révèle donc peu pratique pour l'analyse d'un grand nombre d'échantillons. 17 Pour l'analyse du régime, les échantillons sont d'abord dilacérés sous la loupe, et les fragments de proies triés en 5 grandes catégories : mammifères, fruits, oiseaux, insectes, et divers. Les restes d'appâts (oeufs de poule, têtes de poulets) ne sont pas comptés. Les restes de proies sont identifiés soit à l'aide des ouvrages de Debrot et al.(1982) et Chaline et al.(1974) pour les poils et les dents de mammifères, celui de Day (1966) pour les plumes d'oiseaux et de Hoeher (1973) pour leurs oeufs, soit par comparaison à des collections personnelles de griffes, becs et plumes d'oiseaux, de graines de fruits (fig.3), et de coléoptères. D. Borcard, entomologiste à l'Institut, nous a grandement aidé pour la détermination des Carabidae. Dans la catégorie "divers", très variée, sont groupés les rares amphibiens et reptiles trouvés, les déchets alimentaires humains (os, légumes), les débris végétaux (feuilles, graminées), et les oligochètes. Les soies (chaetae) d'oligochètes sont recherchées à la loupe par transparence, et rapidement dénombrées. Tous les restes de proies sont comptabilisés, pour autant qu'ils représentent plus du 10% du volume de l'échantillon pour les vertébrés et les fruits et plus du 30% pour les insectes et les végétaux, cela afin de ne pas surestimer ces dernières catégories dont les fragments sont en général plus volumineux. En revanche, certaines proies comme les mollusques et surtout les oeufs (dont les coquilles ne sont pas toujours absorbées) sont certainement sous-estimées. Les oligochètes posent un problème plus délicat: nous avons constaté que les soies trouvées dans les fèces peuvent provenir du contenu stomacal d'une proie consommée par le mustélidé, la taupe (Talpa spp.), les musaraignes (Sorex spp.), ou les Carabidae par exemple. Pour mettre en évidence ce phénomène, des martres captives nourries depuis plusieurs jours uniquement avec des souris de laboratoire et dont les laissées étaient dépourvues de soies furent alimentées avec des taupes renfermant (après vérification) des soies dans leur contenu digestif. Par la suite, toutes les fèces formées de poils de taupe comprenaient des soies en nombre variable. Celles qui contenaient seulement des poils de souris blanches en étaient en général dépourvues. Les fèces de martres alimentées de souris et de lombrics contenaient également des soies, mais en nombre plus important. Nous avons donc fixé un nombre limite de 50 soies environ par fèces, en dessous duquel il n'en est pas tenu compte. Cette limite est nécessairement arbitraire. De plus, la détection des soies n'ayant pas été faite régulièrement pour la zone des Cornées, nous avons renoncé à donner des pourcentages pour les oligochètes, et ils ne seront jamais inclus dans la catégorie "divers". 9 10 11 12 3 Graines des principaux fruits consommés par la martre. (Dessin : F.Burri) 1 : Vaccinium myrtillus 2: Fraqaria vesca 3 : Rubus fruticosus 4 : Rubus idaeus 5 : Sorbus aucuparia 6: Prunus avium 7: Prunus spinosa 8: Malus sylvestris 9: Rosa spp. 10: Sorbus aria 11: Viscum spp. 12 : Taxus baccata 19 Pour le calcul de la niche alimentaire (BS) et du chevauchement des régimes (a) nous utilisons respectivement les formules de Hespenheide (1975), et de Pianka (1975): -1 BS = 0.05) cadavres 57 0.25 0.0002 HS (p<0.01) cadavres - écrasés 24 0.33 0.15 NS (p>0.05) cadavres - tirés 17 0.29 0.14 NS (p>0.05) cadavres - - piégés 16 0.06 0.0005 HS (p<0.01) Tableau 2 Sex ratio des martres. Proportions de femelles (Pf), et comparaisons avec la sex ratio théorique de 1:1, par le test binomial exact. 28 Signalons enfin les captures anecdotiques de trois jeunes renards ainsi que de nombreux chats, écureuils, hérissons, geais, et Turdidae. 4.1.2. Cadavres, causes de mortalité Nous avons reçu ou trouvé 51 carcasses et 3 crânes isolés de martres. Dix d'entre eux ne proviennent pas du massif jurassien, mais des Préalpes suisses. Nos résultats tiendront également compte de trois cadavres reçus et mesurés avant le début de cette étude. Causes de mortalité: 30% de ces martres (N=57) ont été tirées essentiellement de septembre à janvier pendant la période de chasse. Le piégeage, effectué en grande partie de novembre à février pour la qualité des fourrures, est responsable du 28% des décès. Le pourcentage restant (42%) représente les martres écrasées tout au long de l'année. Les caractéristiques de ces cadavres sont détaillées au tableau 27 en annexe. 4.1 . 3 . Sex ratio La sex ratio peut être exprimée par la proportion de femelles (Pf) du collectif d'animaux considéré (Caughley 1977). Chez la plupart des vertébrés, cette proportion est de 0.5 à la naissance; autrement dit il naît autant de mâles que de femelles. C'est le cas par exemple chez l'hermine (Müller 1970). La sex ratio des martres à la naissance est mal connue, aussi émettons-nous l'hypothèse qu'elle est de 0.5 (1:1). Nos résultats sont comparés à cette valeur théorique par le test binomial exact (Conover 1980), de meilleur emploi dans ce cas que le test Khi2. La signification du test est donnée par la valeur de p . Adultes et juvéniles sont regroupés dans tous les calculs. Dans tous les échantillons, le nombre de mâles est supérieur à celui des femelles (tabi.2). Les sex ratio des premières captures et des martres tirées ou écrasées ne sont pourtant pas significativement différentes de la valeur théorique. 29 4.1.4. Reproduction Malgré la rareté des observations visuelles des martres sur le terrain, quelques indications, souvent indirectes, sur leur cycle de reproduction ont pu être relevées. 1) Accouplement : Le 3 juillet 1985 à 21 h 45, derrière le village de Valangin la femelle MM5 se déplace au sol sur les feuilles mortes ou sur les arbres en compagnie d'un autre individu. Ces deux animaux émettent régulièrement des ronronnements, des grondements sourds et de puissants cris aigus comparables à ceux que peuvent faire les chats. Les cris et virevoltes durent environ Ih 15, puis subitement les martres se séparent, et la femelle cesse toute activité à 0 h 30. Le développement externe des testicules permet d'estimer la période d'activité sexuelle des mâles: chez les martres décédées et capturées ces organes étaient nettement proéminants de juin à août (N=11), et regresses de septembre à mai (N=16). En mai et en août, quelques individus montraient un état de développement intermédiaire (N=5). 2) Appariement: Quelques observations simultanées de martres des deux sexes peuvent être relatées: La femelle HM6 et le mâle HM7 ont été capturés le 18.06.85 à moins de 500 m de distance, dans la zone de la Chaux d'Abel. Le mâle possédait des testicules bien développés, tandis que la vulve de la femelle n'était pas saillante. Les 22 et 23 juin ces deux martres se reposaient dans deux gîtes différents situés à une trentaine de mètres l'un de l'autre. Quelque temps après, le 8 et le 12 juillet, un autre mâle, non marqué, était proche de cette femelle. A quelque distance de ce premier "couple", dans la région des Combes le 20.06.85, la femelle MM8 et le mâle MM9 ont également été piégés à environ 300 m l'un de l'autre. Les testicules du mâle étaient très proéminants. La vulve de la femelle était gonflée et suintante, et ses mamelles sécrétaient du lait. Le 13.08.86 à 9 h, visible très distinctement aux jumelles, une femelle non marquée se déplace sur les arbres en compagnie du mâle MM15. Quinze jours plus tard, ce mâle est à nouveau accompagné d'une femelle. Ils se nourrissent pendant plus d'une heure de mûres et framboises dans un parterre de ronces, et effrayent par ailleurs une hermine qui émet un cri puis s'enfuit. 30 Enfin, un garde-chasse neuchâtelois a piégé le 15.05.86 une martre mâle adulte (M34) dans un chalet-refuge où une femelle élevait une portée {Lessy, Ne, ait. 1365 m). Ces observations d'appariement se placent toutes de mai à août. D'autre part, à maintes reprises en hiver la neige garde les traces rapprochées et de même direction d'un mâle et d'une femelle. S'il est souvent impossible d'affirmer la simultanéité des déplacements des deux animaux, dans quelques cas le recouvrement de la piste de l'un d'eux par son partenaire, suivi de la situation inverse, nous permet de le démontrer. Ces appariements hivernaux, dont il est souvent question dans la littérature sous le nom de faux rut ou rut secondaire, ont été remarqués de décembre à mars: décembre (N=1), janvier (N=8), février (N=II), mars (N=10). En dehors de ces exemples nous n'avons jamais vu que des martres ou des pistes de martres solitaires. 3) Mise bas: Nous ne possédons que peu de renseignements sur la période et le lieu de mise bas, ainsi que sur l'importance de la portée: Parmi les martres décédées,les femelles MA4 et M42 (11 ans), écrasées respectivement le 8.04.79 et le 25.03.85, présentaient pour la première 3 embryons bien développés dans ses trompes utérines et, pour la deuxième, 3 renflements de la trompe gauche et 2 renflements de la droite. Seules deux des 6 femelles capturées pendant la période d'avril à juin étaient visiblement allaitantes. Il s'agit de MM8 (capturée le 20.08.85 à la Chaux d'Abel) et de MM11 (piégée le 14.04.87 dans cette même zone). Cette dernière, qui fut capturée pour la première fois en septembre 1985 à l'âge adulte, et suivie depuis lors par telemetrie, n'avait pas eu de portée au printemps 1986. Au printemps 1987, aucun signe particulier de reproduction n'a été enregistré jusqu'au 10 avril. Quelques jours plus tard, le 13 avril, de petits couinements caractéristiques révélaient la présence de nouveaux-nés dans le gîte visité: une cavité pénétrant sur plus d'un mètre de hauteur au coeur d'un épicéa, l'unique trou de sortie se trouvait au niveau de la base du tronc, entre les racines. Plusieurs laissées jonchaient le sol à l'entrée du gîte. Capturée le lendemain, cette femelle présentait des mamelles gonflées, sécrétant du lait. La mise bas avait donc eu lieu entre le 10 au soir et le matin du 13 avril. Relâchée immédiatement, sans collier, elle est retournée à sa cavité. Deux nichées ont été trouvées par les gardes-chasse dans le canton de Neuchâtel: 1) En mai 1986 les gardes découvrent dans une cabane située au Val de Travers (Lessy, ait. 1365 m) une portée de deux jeunes 31 martres, mesurant une dizaine de centimètres, aux yeux encore clos. Cette bâtisse, séparée de la forêt par une cinquantaine de mètres de pâturage, reste inoccupée durant toute la période hivernale, de décembre à mai. Le nid se trouvait entre le lattage et les tuiles du toit. La femelle, et peut-être le mâle cité plus haut, s'étaient copieusement nourris pendant l'hiver des rayons de cire d'abeille et des restes de miel, gui avaient été entreposés dans la chambre sous le toit. De nombreuses laissées trouvées dans et autour de la cabane attestent de ces repas. 2) Malgré le dénichage de ces deux jeunes en 1986, la femelle est revenue mettre bas en cet endroit au printemps 1987. Cette fois, les gardes ont ramassés (le 2 mai) trois jeunes martres guère plus développées que les précédentes. Selon les indications fournies par Habermehl (1985), on peut estimer que toutes ces jeunes martres étaient âgées d'environ une à deux semaines. La mise bas a donc eu lieu dans la deuxième moitié du mois d'avril. En résumé, l'accouplement a certainement lieu de juin à août. En dehors de cette période les martres adultes vivent généralement solitaires, sauf peut-être durant l'hiver où des appariements "secondaires" ont pu être observés. La mise bas paraît avoir lieu dans nos régions dans le courant du mois d'avril. 4.1 . 5 . Structure d'âge La classification par âge des martres est basée arbitrairement sur les considérations suivantes: 1) Les mises bas pouvant avoir lieu en mars et avril (cf. chap.5.1.4),le premier avril est choisi comme date de base pour les naissances. 2) Sont considérés comme juvéniles les individus ayant moins d'une année (classe d'âge 0+: 0-12 mois), c'est à dire capturés ou décédés avant le premier avril de 1'année suivant leur naissance. Ce critère présente deux avantages. Tout d'abord la reconnaissance d'un individu juvénile est relativement aisée grâce à la largeur de la cavité pulpaire de ses canines sur radiographie. Ensuite cette date se trouve approximativement au milieu de la période de dépôt d'une nouvelle couche de cément dentaire: février à mai (Grue et Jensen 1979). En cas de doute la date de décès/capture et la taille de l'animal permettent la distinction. 32 3) Sont considérés comme adultes, indifférement de la maturité sexuelle, tous les individus ayant plus d'un an (âge ï 1 + ). Pour les animaux capturés, seules ces deux classes d'âge seront adoptées. Tandis que les animaux décédés (49 carcasses, 3 crânes isolés, 4 sujets décédés pendant l'étude), dont l'âge a pu être déterminé par le comptage des anneaux cémentiques, pourront être de plus répartis en classes d'âge plus précises d'une année (0+,1+,2+,...). Proportions de juvéniles: les juvéniles ne dépassent pas le 30% des martres des différents échantillons (tabi.3). Aucune comparaison entre les proportions de ces échantillons n'est significative (Khi2, p>0.05). De même, les pourcentages de mâles juvéniles ne sont jamais significativement plus élevés que ceux des femelles (Khi3, p>0.05). Fréquences et moyennes d'âge: la distribution des fréquences par classe d'âge pour chaque sexe est donnée à la figure 5. La mortalité est élevée en bas âge puisque les juvéniles des deux sexes représentent 30% des animaux décédés (N=56), et que 46% de ces martres n'atteignent pas 3 ans. Les moyennes d'âge, juvéniles y compris, sont de 3.2 ans (SD=2.3, N=56) pour l'ensemble des martres, 2.9 ans (SD=I.7, N=44) pour les mâles, et 4.2 ans (SD=3.6, N=12) pour les femelles. La comparaison mâles-femelles est presque significative (t=1.76, ddl=54, p=0.08). 33 collectif total mâles femelles N juv N juv N juv premières captures 23 22% 15 27% 8 13% cadavres 57 30% 43 28% 14 36% Ensemble des martres 80 28% 58 28% 22 27% Tableau 3 Proportions de juvéniles dans les échantillons N : nombre de martres analysées AGE 5 4-3-2' 1 W1?^ Figure 5 Fréquences par classes d'âge et par sexe des martres décédées (N=56). 34 4.1.6. Ec toparas i tes 1) Ixodides Les 38 tiques récoltées, provenant de 11 martres piégées et d'un cadavre, appartiennent à une espèce exophile: Ixodes ricinus, et deux espèces endophiles : Ixodes (Pholeoixodes) hexagonus et Ixodes (Pholeoixodes) canisuga (tabl.4). Taux d'infestation pour les martres capturées: 27.5% (N=40). Ce sont essentiellement des femelles adultes de l'espèce !.ricinus, la plus abondante (73.7%). Les infestations sont faibles, de 1'ordre de une à cinq tiques par individu. Seule une martre mâle portait 12 adultes d'I.ricinus et une larve d'I, hexagonus. Quatre autres martres présentaient des infestations mixtes, l'une avec deux larves de tiques des espèces I.hexagonus et I.canisuga, les autres avec I.ricinus et I.hexagonus. A l'exception d'une larve d'I, hexagonus trouvée en février, toutes les tiques ont été récoltées de mai à décembre. Le maximum d'individus (N=22) provient du mois de juin. 2) Siphonaptères Nous avons trouvé, par une recherche non exhaustive, 27 puces appartenant à 4 espèces et sous-espèces (tabl.4), sur 10 martres capturées. Taux d'infestation: 25% (N=40). Les espèces les plus fréquentes, M.s.sciurorum (48.1%) et T.o.octodecimdentata (40.7%) proviennent, à7 une exception près, uniquement de la Chaux d'Abel. En revanche, les trois individus des deux autres espèces (D.g.gallinulae, H.talpae ssp.) n'ont été trouvés que sur des martres de Valangin. 35 Parasites Hôte principal Had Fad NN LL Nm IXODIDES Ixodes ricinus Télotrope 4 24 9 Linné 1758 Ixodes hexaqonus Leach 1815 Carnivores Hérisson — 3 3 3 7 Ixodes canisuqa Carnivores - - 1 1 Johnston 1849 SIPHONAPTERES Monopsyllus s.sciurorum Ecureuil 7 6 7 Schrank 1803 Tarsopsylla o. Ecureuil 6 5 2 octodecimdentata Kolenati 1863 Dasypsyllus q.qallinulae Passereaux 2 - 2 Dale 1878 Hystrichopsylla talpae ssp Taupe - 1 1 Tableau 4 Ectoparasites récoltés sur les martres capturées. Mad : mâles adultes Fad : femelles adultes NN : nymphes LL : larves Nm : nombre de martres infestées 36 4.2. MORPHOHETRIE 4.2.1. Mensurations corporelles Les mesures de poids et de tailles corporelles sont groupées pour toutes les martres capturées et décédées dans le massif jurassien dans le tableau 5, en fonction du sexe et de l'âge. Les moyennes de poids rassemblent les pesées des premières captures et des recaptures. Les différentes variables sont comparées au tableau 6 par classe d'âge et de sexe à l'aide du test-t. N'ont pas été retenues pour ces comparaisons les mesures de poids (N=2) et de la patte postérieure (N=1) des femelles juvéniles, car les données sont insuffisantes. Toutes les mesures des mâles adultes sont significativement plus élevées que celles des femelles adultes. Le dimorphisme sexuel, calculé pour chaque variable par le rapport de la valeur moyenne des mâles sur celle des femelles, est le suivant: Poids: 1.39, TC: 1.07, Q: 1.08, PP: 1.09 Les mâles sont donc environ 7% plus grands et 40% plus lourds que les femelles. Bien que les valeurs obtenues pour les mâles juvéniles soient toujours plus élevées que celles des femelles juvéniles, seule la longueur tête-corps est significativement plus grande. Aucune différence significative n'a été mise en évidence entre les classes d'âge de chaque sexe, malgré des mesures généralement plus élevées chez les adultes. Les moyennes calculées pour les quelques martres mâles adultes provenant des Préalpes sont les suivantes : Poids: 1543.3 g (SD=179.3, N=3), TC: 451.6 mm (SD=12.3, N=9 ) , Q: 236.4 mm (SD=II.5, N=9). Ces données ne sont pas significativement différentes de celles des mâles adultes du Jura (test-t, p>0.05). En ce qui concerne les variations de poids saisonnières, le manque de données nous contraint- à la prudence. Cependant, les mâles montrent un poids maximal en hiver {m=1623.9, N=7), significativement différent (test-t, p<0.05) de celui de l'été (m=1418.8, N=16) ou de l'automne (m=1393.2, N=5), mais pas de celui du printemps {m=1537.2, N=5). Les femelles atteignent un poids maximal au printemps (m=1077.5, N=6) et minimal en été (m=1036.5, N=4), mais ces valeurs ne sont pas significativement différentes (test-t, p>0.05) de celles des autres saisons: automne (m=1053.8, N=8), hiver (m=1065.2, N=5). Les données morphométriques des putois, déjà mentionnées dans les travaux de thèse de J.-M. Weber (1986) et de D. Weber (1987), et celles des fouines capturées et décédées figurent dans le tableau 27 en annexe. 37 s a m SD N HIN MAX M A 1469.7 173.5 30 1240 1850 PDS F M A J 1059.4 1359.4 113.7 129.7 23 7 856 1226 1264 1600 F J 1150 212 2 1000 1300 M A 457.3 10.9 31 430 480 TC F M A J 427.3 454.1 14.9 12.3 14 14 405 425 450 470 F J 424.2 11 .9 6 407 439 M A 235.8 13.8 30 205 260 Q F M A J 218.9 234.6 9.3 16.4 12 14 205 211 237 260 F J 220.8 11 .9 5 200 230 M A 89.6 3.3 20 85 98 PP F M A J 82.1 89.5 2.4 2.9 11 6 78.5 85 86 92 F J 81 - 1 81 81 Tableau 5 Morphométrie des martres capturées et décédées du Jura {N = 69) s : sexe a : âge m : moyenne SD : écart-type N: collectif M: mâle F : femelle A : adulte J : juvénile PDS: poids (g) TC: long, tête corps (mm) Q : long. queue (mm) PP: long, patte postérieure (mm) 38 4.2.2. Mensurations crâniennes Les mensurations prises sur les crânes préparés des martres décédées du Jura, ainsi que les longueurs des bacculums des mâles, sont indiquées au tableau 7. Ces valeurs sont comparées à l'aide du test-t par classe d'âge et de sexe dans le tableau 6. Pour chaque sexe, la mesure BC des juvéniles est supérieure à celle des adultes. Cette contraction de la boîte crânienne, due au vieillissement de l'animal, s'observe aussi chez d'autres mustélidés, dont 1'hermine (Debrot 1982). Les dimensions des variables BZ (bi-zygomatique) et BAC (bacculum) sont plus élevées chez les mâles adultes que juvéniles. Les mâles présentent des dimensions crâniennes plus importantes (5% à 9%) que les femelles. Comme pour les mensurations corporelles, le dimorphisme sexuel est mieux marqué chez les adultes que chez les juvéniles. Pds TC Q PP CB BZ BC MA BAC M ad.- F ad. + + + + ++ ++ ++ + + + - M juv. - F juv. - + + ¦ - + - - + M ad.- M juv. - - - - - + + + - + + F ad.- F juv. - - - - - + - Tableau 6 Comparaisons par le test-t de Student-Fisher de la taille des martres. : différence non significative (p>0.05) + : différence significative {0.05>p>0.01) ++ : différence hautement significative (p<0.01) M : mâle Pds: poids PP : long. CB : larg. BZ : larg. BC : larg. MA : larg. F: femelle TC : long. tête corps patte postérieure condylo-basale bi-zygomatique boîte crânienne mastoïdienne BAC Q: long, queue long, bacculum 39 S a m SD N MIN MAX M A 85.0 2.11 19 80.7 90.0 CB F M A J 7a.1 85.4 1 .06 1 .82 3 7 76.9 83.2 78.8 88.2 F J 80.5 4.87 4 76.4 86.5 M A 50.5 3.09 19 38.9 53.5 BZ F M A J 46.6 48.2 0.55 1 .09 3 7 46.1 47.0 47.2 50.1 F J 46.0 2.63 5 43.9 49.7 M A 36.5 0.96 18 34.3 37.B BC F M A J 34.8 37.7 0.15 1 .12 3 8 34.7 36.3 35.0 39.1 F J 36.9 1 .15 4 35.3 38.8 H A 40.7 3.11 19 37.5 53.0 MA F M A J 37.2 40.0 0.20 1 .09 3 8 37.0 38.4 37.4 41 .8 F J 38.2 1 .57 4 36.7 40.2 BAC M M A J 42.4 38.2 2.15 1 .57 15 7 38.4 35.9 46.1 40.6 Tableau 7 Dimensions crâniennes {mm) des martres décédées du Jura (N=42). s : sexe a : âge m : moyenne SD": écart-type N : collectif M : mâle F: femelle A: adulte J: juvénile CB : long, condylo-basale BZ: larg. M- zygomatique BC : larg. boîte crânienne MA: larg. mastoïdienne BAC: long, bacculum 40 4.3. REGIME ALIMENTAIRE 4.3.1. Récolte des fèces Nos résultats portent sur l'analyse de 823 fèces et de 41 contenus stomacaux de martres (dont 10 se révélaient vides d'aliments) provenant de différents cantons du massif jurassien (Vaud, Neuchâtel, Berne, Jura, Bale). Les fèces sont d'aspect et de taille assez variables, suivant le type de proie qu'elles contiennent, et le lessivage qu'elles ont subi. Elles comprennent en général un à deux types proies ou items (73%, N= 823), et au maximum six. Il en va de même pour les contenus stomacaux. La valeur énergétique des différentes proies n'étant pas identique {et leur volume à notre avis trop difficile à estimer, surtout pour les fruits et les insectes), l'expression de nos résultats devra être comprise en termes d'abondance relative. Le tableau 8 donne la fréquence des fèces dans les différents lieux de ramassage. La plupart sont trouvées au sol, au hasard, ou sur des voies de passage tels que chemins et sentiers, et sur des objets proéminents tels que souches, arbres tombés etc.. Le mode de recherche influence certainement ces pourcentages: ainsi le nombre de fèces trouvées sur les arbres est assurément en deçà de la quantité réelle d'excréments déposés par la martre en ces lieux. 34% des fèces (N=803) furent récoltées dans un rayon d'environ 30 m autour du gîte. Ce pourcentage (bien que certainement trop fort car la chance de trouver des fèces autour du gîte est plus grande) est nettement plus élevé en hiver, et correspond, comme nous avons pu 1'observer, à une défécation dans le gîte ou depuis celui-ci, la martre évitant ainsi une perte calorifique. Ces fèces représentent probablement aussi un marquage des lieux de repos ou de reproduction. Les suivis de traces sur neige ont permis de constater que la martre peut déposer une à plus de six laissées par nuit (cf. chap.4.8.4). Il n'est pas rare de trouver des laissées près des lieux de nourrissage, et certains endroits et passages (murets, souches, roches) servent régulièrement de latrine. Des amas importants de fèces n'ont été observés qu'à proximité des gîtes. Les laissées et mictions sont réparties de façon aléatoire sur la surface vitale. Elles ne sont pas plus fréquentes en bordures de domaine. Une même répartition est relevée par Pulliainen (1981b, 1982), qui lui confère une signification de marquage intraspécifique. 41 % Sol 44.5 Chemin / sentier 24.7 Souche 7.8 Muret 5.2 Captivité 3.9 Caillou 3.1 Roche 2.2 Tronc couché 2.2 Maison 2.0 Cavité 1 .5 Nid 1 .4 Sur arbre 0.5 Butte 0.5 Autres 0.5 Total 100 % Tableau B Proportions de fèces trouvées dans les différents lieux de récolte (N = 803). 4.3.2. Aspects généraux du régime, qualitatifs et quantitatifs En plus de l'aspect qualitatif (liste des aliments), nos résultats indiquent en général les pourcentages de chaque type de proies (items) par rapport au nombre total d'aliments identifiés, et plus rarement par rapport au nombre total de fèces analysées. Soit respectivement le pourcentage "absolu" et le pourcentage "de présence" selon Kalpers (1983). La" martre consomme une grande variété de proies, aussi bien végétales qu'animales (tabi. 9). Son spectre alimentaire est très large puisque nous avons notamment recensé 61 espèces et 54 genres différents, hormis les débris végétaux, les déchets alimentaires humains et les proies identifiées avec moins de précision au niveau systématique. Les mammifères occupent la première place du régime, soit le 38% des items (N=1566). Suivent les fruits, les insectes, les oiseaux et les divers. 42 N % 1) % 2) MAMMIFERES * Clethrionomys glareolus 127 8.1 14.9 * Apodemus spp 115 7.3 13.5 Microtus arvalis 9 0.6 1 .1 Microtus agrestis 4 0.3 0.5 Microtus spp 20 1 .3 2.3 Pitymys subterraneus 1 0.1 0.1 Microtus / Pitymys spp 89 5.7 10.4 Talpa europaea 82 5.2 9.6 * Sorex araneus 8 0.5 0.9 Sorex minutus 1 0.1 0.1 * Sorex spp 53 3.4 6.2 Arvicola terrestris sch. 37 2.4 4.3 * Sciurus vulgaris 24 1 .5 2.8 Lepus capcnsis 9 0.6 1 .1 * Capreolus capreolus 6 0.4 0.7 * Muscardinus avellanarius 4 0.3 0.5 Eliomys quercinus 2 0.1 0.2 Felis cat. / Vulpes vulp. 2 0.1 0.2 Mus musculus 1 0.1 0.1 Rattus spp 1 0.1 0.1 OISEAUX Oiseaux non identifiés 45 2.9 5.3 Turdus merula 8 0.5 0.9 * Turdus philomelos 4 0.3 0.5 Turdinae 15 1 .0 1.8 * Parus ater 5 0.3 0.6 Parus major 1 0.1 0.1 * Parus cristatus 1 0.1 0.1 Parus spp 7 0.4 0.8 Corvus corone 5 0.3 0.6 * Garrulus glandarius 2 0.1 0.2 Pica pica 1 0.1 0.1 Fringilla coelebs 3 0.2 0.4 * Regulus spp 3 0.2 0.4 Passer domesticus 2 0.1 0.2 Sturnus vulgaris 1 0.1 0.1 Ficedula spp 1 0.1 0.1 * Troglodytes troglodytes 1 0.1 0.1 Passeriformes non identifiés 63 4.0 7.4 Asio otus 1 0.1 0.1 Rapaces non identifiés 1 0.1 0.1 Poules 2 0.1 0.2 OEUFS Oeufs non identifiés 6 0.4 0.7 * Turdus philomelos 2 0.1 0.2 Turdus merula 1 0.1 0.1 Ficedula spp 1 0.1 0.1 * Troglodytes troglodytes 1 0.1 0.1 Sturnus vulgaris 1 0.1 0.1 Poules 3 0.2 . 0.4 Buteo buteo 1 0.1 0.1 43 FRUITS Rosa spp 107 6.8 12.5 Sorbus aucuparia 95 6.1 11 .1 Sorbus aria 75 4.8 8.6 * Rubus idaeus 49 3.1 5.7 Rubus fruticosus 3 0.2 0.4 * Fragaria vesca 43 2.7 5.0 * Viscum spp 37 2.4 4.3 Pyrus spp / Malus spp 21 1 .3 2.5 * Vaccinium myrtillus 21 1 .3 2.5 Prunus domestica 6 0.4 0.7 Prunus spp 5 0.3 0.6 Ribes spp 5 0.3 0.6 Prunus avium 5 0.3 0.6 * Taxus baccata 4 0.3 0.5 Rhamnus cathartica 1 0.1 0.1 Fruits non identifiés 1 0.1 0.1 INSECTES * Coleoptera 147 9.4 17.2 Hymenoptera 73 4.7 8.5 Insectes non identifiés 6 0.4 0.7 Diptera 1 0.1 0.1 DIVERS Débris végétaux 39 2.5 4.6 Déchets / charognes 19 1 .2 2.2 Miel 11 0.7 1 .3 Mollusca 5 0.3 0.6 Amphibia 3 0.2 0.4 Reptilia 1 0.1 0.1 TOTAL Annelida 107 *** *** 1673 100 % Tableau 9 Régime alimentaire de la martre. N 1) 2) * frequence des items pourcentage "absolu" (N items = 1566) pourcentage "de présence" (N échantillon = 854) proie de préférence forestière 44 56.2% (N=854) des fèces et contenus stomacaux contiennent des restes de mammifères. Le groupe le plus important est celui des Arvicolidae (48.2%, N=595) avec, par ordre d'importance, les genres : Clethrionomys, Microtus, Arvicola, et Pitymys. Le seul campagnol vraiment forestier, C.qlareolus, est le plus courant, suivi de peu par les campagnols des genres Pitymys/ Microtus, que la martre chasse dans les clairières et le long des lisières. L'examen des poils ne permet pas de distinguer les Pitymys des Microtus. Ces derniers sont cependant certainement plus frequents car nous n'avons déterminé à l'aide des dents qu'un seul Pitymys contre 34 Microtus. Les Microtus sont aussi plus faciles a capturer par la martre, vu leur mode de vie moins souterrain. Les autres petits rongeurs, mis à part les Apodemus (très nombreux) n'apparaissent qu'occasionnellement (5.4%, N=595). L'écureuil (S.vulgaris), plus difficile à chasser que la plupart des autres mammifères, n'est pas une proie très régulière pour la martre dans nos régions. Mais les populations d'écureuils, estimées d'après le nombre de traces et de captures, étaient relativement basses au début de notre étude, et ont nettement augmenté à partir de l'automne 1986. Les chevreuils (C.capreolus), chats (F.catus) et renards (V.vulpes) mangés, sont probablement des charognes. La presence d'insectivores en nombre important (24.2%, N=595) est de prime abord assez surprenante, les taupes étant souterraines et les soricidés souvent négligés par les prédateurs. La plupart des mammifères ingérés vivent sur le sol ou sont souterrains, ce qui corrobore l'importance (plus du 85%) des déplacements de la martre au niveau du sol (Nyholm 1970, Pulliainen 1981b, Marchesi 1985). Les observations, essentiellement sur la neige, permettent de préciser ses techniques de chasse elle explore systématiquement les broussailles denses, tas de branchages, cavités de toutes sortes, et autres lieux de refuge pour les rongeurs et insectivores. Sa taille ne lui permet pas, par contre, de pénétrer dans les galeries des micromammifères souterrains. Aussi les débusque-t-elle lors de leurs déplacements sur le sol ou lorsqu'ils remontent à la surface, aux trous de sortie ou dans les "taupinières". Nous avons vu par exemple une martre inspecter successivement presque toutes les "taupinières" d'une clairière (cf. chap.4.7.A1 point A de la figure 27). Au printemps, la martre creuse souvent dans la neige peu épaisse, à la recherche de nids de Microtus- Elle consomme une grande quantité de fruits (30.5%, N=1566) tout au long de l'année (fig.6), principalement ceux des sorbiers (Sorbus spp.) (35.6%) et des églantiers (Rosa spp.) {22.4%) (N=478). 47.9% (N=854) des échantillons contiennent des fruits. 45 Figure 6 Cycle de consommation des fruits par la martre. 46 Le choix ne dépend pas uniquement de la disponibilité de ces fruits, mais aussi d'une préférence incontestable pour certains d'entre eux. Nous n'avons par exemple jamais trouvé de Sambucus spp.ou de Crataegus spp. malgré leur présence parfois abondante dans les regions concernées. La martre cueille les fruits sur les arbres et les buissons, parfois à plus de 15 m du sol, ou les ramasse une fois tombés. Les fruits des espèces épineuses (Rubus spp., Rosa spp.) sont en général attrapés avec les dents depuis le sol, ou depuis un buisson voisin, l'animal se dressant à l'occasion sur ses pattes postérieures. Les fruits avalés ne sont pas toujours mûrs, et parfois assez mal digérés {Sorbus par exemple). Des débris de feuilles et de tiges apparaissent souvent dans les fèces en même temps que les fruits. Les insectes représentent la troisième catégorie en importance du régime alimentaire {14.5%, N=1566). Il s'agit presque exclusivement de coléoptères (64.8%) et d' hyménoptères (32.2%) . Plus du 70% (N=172) sont des passeriformes, essentiellement des Turdinae, Paridae et Corvidae. Leurs tailles sont très variables. 47 COLEOPTERA Carabidae N TAILLES (mm) Carabus : C. monilis 44 17 - 32 * C. auronitens 24 18 - 34 * C. violaceus 24 22 - 35 C. nemoralis 22 18 - 28 * C. intricatus 3 24 - 36 * C. problematicus 2 20 - 30 * C. irregularis 1 19 - 30 Abax : * A. ater 20 16 - 21 * A. ovalis 4 11 - 15 Pterostichus : * Pt. selmanni 20 16 - 20 Pt. melanarius 6 13 - 17 * Pt. metallicus 6 12 - 15 Pt. niger 2 15 - 21 Pt. madidus 1 13 - 18 Autres * Molops piceus 2 9 - 14 Poecilus cupreus 1 9 - 13 Cychrus attenuatus 1 11 - 17 Loricera pilicornis 1 6 - 8 Agonum mülleri 1 7 - 9 AUTRES COLEOPTERA Geotrupes spp 17 12 - 25 Necrophorus vespilloides 1 12 - 22 HYMENOPTERA Vespula spp 57 Apis spp 13 Formicidae 2 * Siricidae 1 Tableau 10 Regime alimentaire de la martre. Liste et fréquence des insectes déterminés. Tailles: données extraites de la littérature *: espèce se trouvant de préférence en milieu forestier 48 Plusieurs scénarios de chasse des oiseaux sont possibles: 1) Au nid, pendant la période de reproduction où adultes, oeufs et juvéniles peuvent être capturés, sans oublier les jeunes à l'envol. Citons par exemple l'observation d'une martre qui après' avoir dévoré une merlette (T. merula) et ses oeufs au matin, s'est reposée toute la journée dans le nid vidé de ses occupants. 2) Au dortoir, ou au gîte de repos individuel. Des geais (G. qlandarius) et des mésanges (Parus spp.) sont capturés au sol en hiver, dans des tas de bois, entre des racines d'arbres tombés, dans des creux de rochers. 3) La martre traque et débusque aussi les oiseaux pendant le jour ou au crépuscule. Une martre (MM11) s'était ainsi emparée d'un moyen-duc mâle (A. otus) pendant sa période de chant matinale le 31.03.87. 4) Découverte de cadavres ou de restes alimentaires. Nous n'avons que peu de prédation sur des rapaces ou sur leurs oeufs, alors que la martre est bien connue pour ses visites de nichoirs (Baudvin et al. 1985b). Deux observations intéressantes ont pu être réalisées-a ce sujet : une martre installée dans un nid d'épervier (Accipiter nisus), est houspillée par le couple de rapaces. Une autre, confortablement endormie en boule dans un nid de moyen-duc, avec deux jeunes hiboux perchés à moins de 20 m. Malheureusement, l'absence de restes ou fèces empêche de confirmer une quelconque prédation dans ces deux cas. De plus la martre s'installe parfois dans des cavités de pic noir (Dryocopus martius)(c.f. chap.4.5.3), nid possible pour la chouette de Tengraalm (Aegolius funereus) entre autres. Parmi les divers, les amphibiens (anoures) et reptiles (un seul lacertidé) ne sont que des proies exceptionnelles pour la martre. Il est difficile de savoir si les débris végétaux (retenus seulement s'ils représentent plus du 50% de l'échantillon) comme les aiguilles de sapin, feuilles en tout genre, font vraiment partie du régime alimentaire , servent de ballast, ou sont absorbés en même temps qu'une autre proie. Dans les déchets d'origine humaine, retenons la présence de viande, graisse et peau de lapin, porc et vache, ainsi que de légumes tels que choux, oignons etc.. Ces déchets sont trouvés par l'animal dans des dépôts d'ordures, des composts, ou des charniers. Remarquons enfin le grand nombre d'échantillons contenant des soies d'oligochètes. Bien que certainement surreprésenté, ce groupe fait pourtant partie intégrante du régime de la martre, car des lombrics entiers se trouvaient dans plusieurs estomacs de ces mustélidés. 49 4.3.3. Variations saisonnières. La figure 7 montre que le régime alimentaire varie fortement en fonction des saisons. Les mammifères sont significativement plus chassés au printemps qu'aux autres saisons (Khi2, p<0.01). Suivent l'hiver, l'été, et l'automne (Khi2, A-E et A-H : p<0.01; E-H : p<0.05). Au niveau des genres identifiés, trois groupes réssortent avec des fluctuations saisonnières assez différentes : 1) Les rongeurs forestiers : campagnols roussâtres (C. glareolus) mulots (Apodemus spp.), écureuils (S.vulgaris) (N=266), chassés surtout au printemps (46.6%) et en hiver (22.6%). 2) Les rongeurs de milieux ouverts : Microtus, Pitymys, campagnols terrestres (A. terrestris) (N=160), captures principalement au printemps (41.3%) et en été (26.9%). 3) Les insectivores : musaraignes, taupes (N =144), atteignent un maximum en hiver (38.2%) et des proportions quasiment identiques au printemps et en été (« 30%). La taupe est surtout consommée en janvier - février (32%), et en juillet (21%, N=82). La prédation sur les oiseaux s'exerce surtout en été, un peu moins en hiver (Khi2, p>0.05), et très peu au printemps et en automne. Ils ont principalement été trouvés en juin - juillet (N=57) et en janvier - février (N=44). L'été montre le plus grand nombre d'insectes (N=108), mais la proportion n'est pas significativement différente de celle de 1'automne (Khi2, p>0.05). Ils sont nombreux au printemps et presque absents en hiver (N =3). 94% des coléoptères (N=147) sont absorbés d'avril à octobre, avec un maximum en juillet-août (N=62). Les abeilles sont surtout prises en juillet-août, et près du 90% des guêpes (N=57) de juillet à novembre. La martre absorbe des fruits durant pratiquement toute l'année, surtout en automne et en hiver (Khi2, A-H : p>0.05). Ces deux saisons totalisent 66.1% (N=478) de la consommation annuelle. La présence de fruits est pratiquement nulle (N=2) pour les mois de mai et juin. C'est en septembre que la diversité en fruits est la plus grande (8 genres différents), mais leur abondance dans les fèces est maximale en septembre et décembre. La niche alimentaire (BS) calculée à partir des 5 catégories de proies, mammifères, fruits, insectes, oiseaux, divers sans oligochètes, prend des valeurs moyennes, sauf pour l'été, présentant la niche la plus large. été: 0.7994, automne: 0.5649, hiver: 0.4236, printemps: 0.4053 La valeur annuelle de BS est de : 0.6579. 50 En résumé, les caractéristiques de chaque saison sont les suivantes : Printemps : une diversité étroite, axée sur les mammifères dont essentiellement : campagnols roussâtres, mulots, et le groupe Pityroys / Microtus. A cette saison commence la prédation sur les oiseaux au nid et les premiers coléoptères, alors que les fruits d'églantier disparaissent peu à peu. Eté : niche alimentaire large, répartie sur toute les catégories de proies. La martre dispose à cette saison d'une grande variété d'animaux et de végétaux. Automne : niche alimentaire assez large. Grande diversité de fruits, les plus consommés étant 1'alise (S.aria) et la sorbe (S. aucuparia). Moins de mammifères, mais toujours beaucoup d'insectes. Hiver : caractérisé par le tandem mammifères-fruits, dont : les insectivores, et l'églantier. Parmi les oiseaux, on trouve surtout des passereaux tels que mésanges, geais, et troglodytes (T.troglodytes). 4.3.4. Différence de régime selon le sexe 596 fèces, récoltées dans les cages ou lors de suivis d'animaux, provenant donc de martres connues, nous permettent de comparer le régime de chaque sexe (fig.8). Si le régime alimentaire du mâle est globalement (par comparaison entre les 5 catégories de proies) différent de celui de la femelle (Khi2, p<0.01; ddl=4), la valeur du "chevauchement" de ces régimes est par contre très élevée a=0.98. La femelle mange significativement plus d'oiseaux (tfd, p<0.01), et le mâle plus de fruits (tfd, p<0.05) et de divers (tfd, p<0.01). Pour ces catégories, la femelle se distingue par des proportions plus élevées de passereaux (10.1%, N=553), et d'églantier (8.1%) que celle du mâle, qui consomme pour sa part plus d'allier {6.6%, N=572), de fruits cultivés (31%) de déchets carnés (2.8%) et de corvidés. En ce qui concerne les mammifères, le mâle mange nettement plus de Pitymys/Hicrotus (10.5%) et de lièvre (L. capensis), et la V /O 51 Hiver Printemps Eté Automne Figure 7 Variations saisonnières des catégories de proies. Pourcentage "absolu". NH=364 NP=422 NE°435 NA=345 E3: mammifères H: fruits ^: insectes §3: oiseaux KS: divers °/ /0 t*\J- W 30- I 1 Ì ^ 20- P i I I i i I i W- ^ ^ 10- i i i i i i V/,. ^ ^- 0- i i i i I i i i ^ NN1N Mammifères Fruits Insectes Oiseaux Divers Figure 8 Différence de régime selon le sexe. Pourcentage "absolu". 0 mâles (N=572) H femelles (N=553) 52 4.3.5. Spécialisations individuelles Les martres effectuent des choix alimentaires certains, sélectionnant un ou plusieurs types de proies. Nous mentionnerons ici deux exemples, pris dans la zone de Valangin: 1) Le mâle MM12, suivi de novembre 1985 à juin 1986, avait un régime composé pour près d'un quart (23.8%, N=145) de gui (Viscum spp.). La découverte de ce fruit dans ses fèces est surprenante, mais les suivis de traces ont confirmé que non seulement il les cueillait très haut au sommet des arbres, mais aussi au sol, sur des branches ou des arbres tombés. Cet animal ne s'est nourri de gui que pendant les mois où la neige était présente, soit de décembre à début avril. 2) Un autre mâle MM10, dont le domaine vital bordait le Nord de la ville de Neuchâtel, préférait l'if (T. baccata), et les fruits cultivés : pommes (Malus spp.) et pruneaux (F. domestica), qu'il allait voler dans les jardins des villas. Ces animaux sont les seuls parmi toutes nos martres, a avoir consommé du gui ou de l'if, dans cette région ou ailleurs. 4.3.6. Variations régionales Dans ce chapitre, nous nous proposons de comparer nos trois régions principales : Cornées (Co), Valangin (Val), Chaux d'Abel (Chx). Pour ces zones, la presque totalité des fèces (97.8%, N=773) a été récoltée sur deux années consécutives, à chaque saison. Un premier test Khia appliqué pour la comparaison de ces trois zones, en fonction des cinq grandes catégories alimentaires, révèle que le régime des Cornées diffère globalement peu de celui de Valangin (p>0.05, ddl=4). Par contre celui de la Chaux d'Abel est significativement différent de celui des deux autres zones (p<0.01, ddl=4). Le tableau 11, où nous comparons chaque catégorie, et la figure 9 illustrent bien ces différences . Les mammifères sont mieux représentés aux Cornées et à Valangin qu'à la Chaux d'Abel, et les fruits à la Chaux d'Abel. De plus la Chaux d'Abel présente plus d'insectes et d'oiseaux. Seule la catégorie divers, un peu plus importante à Valangin, est assez constante (4-5%). Dans ce tableau (11) ne sont pas indiquées les comparaisons Co-VaI, toujours non significatives (NS). 53 Cornées / Chaux d'Abel valangin / Chaux d'Abel Mammifères Co > Chx ++ Val > Chx ++ Oiseaux Chx > Co + Chx > Val - Insectes Chx > Co Chx > Val ++ Fruits Chx > Co + Chx > Val ++ Tableau 11 Comparaison du régime alimentaire des martres dans les trois zones étudiées. Test du khia. : p > 0.05, NS + : p < 0.05 ++ : p < 0.01 Cornées Valangin Chaux d'Abel Figure 9 Variations régionales du régime des martres dans les trois zones étudiées. Pourcentage "absolu". N Co=346 N Val=424 N Chx=648 0: mammifères S: fruits ^:insectes El: oiseaux EJ: divers 54 Le régime détaillé de chaque zone se caractérise de la manière suivante : 1) Cornées : grand nombre de rongeurs forestiers (64.2%, N=159) dont le campagnol roussâtre (39.6%) (tfd, Co-VaI, Co-Chx : p<0.01).Les fruits sont dominés par l'alise (tfd, Co-VaI, Co- Chx : p<0.01), puis les cynorhodons (Rosa spp.), et les myrtilles (V. myrtillus) (tfd, Co-Val,Co-Chx : p<0.01). L'absence de sorbes (5. aucuparia) est remarquable. En ce qui concerne les insectes, les guêpes dominent, mais les coléoptères sont moins nombreux et moins diversifiés que dans les autres régions. Les espèces principales sont dans l'ordre : C. auronitens, P. selmanni, C. nemoralis, C.violaceus, A. ater. Toutes sauf C. nemoralis (ubiquiste) se trouvent de préférence en milieux forestiers. 2) Valangin : régime contenant également beaucoup de mammifères, les principaux étant dans l'ordre : les mulots (tfd, VaI-Co : p>0.05; Val-Chx : p<0.01), Pitymys/Microtus, le campagnol roussâtre. Le lièvre y est plus fréquent que dans les autres régions, le rat (Rattus spp.) et la souris (Mus musculus) ne se trouvent qu'ici, et en faible quantité. Cette zone est la seule à présenter des fruits cultivés : pommes, poires (Pyrus spp.), pruneaux, cerises (Prunus avium), et de 1 if, du gui, des mûres (Rubus spp.). Les fruits de sorbiers et d'églantiers sont très peu frequents. Les corneilles (C. corone), merles (T. merula) et étourneaux (S. vulgaris) détermines, sont propres a cette région. Les carabes principaux sont dans l'ordre : C. violaceus (nombreux), C. nemoralis, C. monilis, A. ater. Donc aussi bien des espèces forestières qu'ubiquistes, ou préférant un climat plus tempéré : C. violaceus, C. intricatus, C. problematicus. Les déchets carnés Têt charognes) sont plus nombreux qu ailleurs. 3) Chaux d'Abel : Comme nous l'avons vu cette zone se différencie nettement des autres. Les mammifères de milieux ouverts y sont en plus grand nombre (56.4%, N=193) : Pitymys/Microtus, taupes, campagnols terrestres, ainsi que les écureuils. Les rongeurs forestiers sont aussi présents. Parmi les fruits sont importants les sorbes (tfd, Chx- Co,Chx-Val : p<0.01), les cynhorodons (tfd, Chx-Val : p<0.01; Chx-Co : p>0.05), les fraises (F. vesca), et les framboises (R. idaeus). Bien qu'en plus grande quantité, les fruits sont un peu moins variés que dans les autres zones. Les coléoptères y sont supérieurs en quantité (tfd, p<0.01) et en nombre d'espèces. Citons dans l'ordre d'abondance : C. monilis, C. auronitens, P. selmanni, A. ater, C. nemoralis, C. violaceus, soit des espèces de milieux forestiers et/ou plus fréquentes en altitude dans nos contrées (Borcard 1981), mais aussi, en moins grand nombre, des espèces ubiquistes ou de milieux ouverts. Geotrupes spp., à une exception près, n'est présent que dans cette zone (influence probable de l'élevage du bétail). 55 4.3.7. Transport et cache de nourriture La martre peut déplacer sur une distance plus ou moins grande les proies qu'elle a capturées. Ces transports ont été constatés à plusieurs reprises lors des suivis sur neige, mais ne sont pas systématiques; souvent le mustélidé consomme sa nourriture sur place. Les proies emportées dans la gueule étaient des rongeurs, des insectivores, des oiseaux, ou des oeufs. Ainsi MMl1 a transporté, malgré son enfoncement important dans la neige, un geai (G. glandarius) sur plusieurs centaines de mètres (Mermod et Marchesi 1988, et point E fig.23). Cette même martre a trouvé à plusieurs reprises sous la neige (jusqu'à près d'un mètre d'épaisseur) des oeufs-appâts déposés 3 à 6 mois plus tôt pour les piégeages; quelques-uns furent déplacés d'une dizaine de mètres. Des transports de même nature pourraient être cités avec des mulots (Apodemus spp.) ou des musaraignes (Sorex spp.). Deux martres ont d'ailleurs été capturées avec des musaraignes- proies. Les plumes, ossements et autres restes de proies trouvés dans les nids, ou à leur pied, indiquent que la martre emporte et consomme également de la nourriture sur les arbres. Un morceau de peau et de lard pourri pesant environ 100g, des restes d'écureuils, ou des plumes de corneilles, découverts dans des nids, montrent que la nourriture transportée peut être assez volumineuse et lourde. Une martre mâle observée en captivité a pu, après les avoir tuées, placer simultanément quatre souris de laboratoire dans sa gueule, ce qui représente un poids d'environ 140g, et les emmener à son lieu de repos. Les exemples de caches temporaires de proies en dehors des nids paraissent peu fréquents; ont été trouvés seulement un mulot (A._ sylvaticus) dans une souche pourrie, et un campagnol (C. qlareolus) dans une cavité rocheuse. Mais la découverte de ces proies souvent bien cachées est très aléatoire. 56 4.4. HABITAT 4.4.1. Milieux préférés Le biotope traversé par les martres a pu être déterminé lors de la plupart des relevés de telemetrie (95%, N=4602). Puisque beaucoup de suivis se déroulaient pendant la nuit, il n'était pas toujours possible de décrire avec précision les unités de végétation fréquentées par l'animal. Aussi 8 types de biotopes ont été distingués en tenant compte essentiellement de l'aspect de la structure végétale: herbacée ou arborescente. Ces types se définissent comme suit: 1J Forêts: des petits bois aux vastes futaies de conifères, de feuillus, ou mixtes. 2) Lisières: franges s'étendant jusqu'à 50 mètres de part et autre de la limite de la forêt. 3) Pâturages boisés: surfaces pâturées avec arborisation plus ou moins dense. 4) Pâturages-prairies : surfaces herbacées, pâturées ou fauchées. 5) Haies-bosquets : bandes boisées jusqu'à 30 mètres de large, ou petits groupes d'arbres, arbustes. 6) Labours-cultures : surfaces cultivées. 7) Jardins : terrains clôturés autour d'une habitation, vergers. 8) Arbres épars: surfaces herbacées, non pâturées avec quelques arbres isolés. Ces biotopes peuvent être groupés en trois catégories : - milieux forestiers: forêts, lisières, pâturages boisés - milieux ouverts: pâturages-prairies, labours-cultures, arbres épars - milieux intermédiaires: haies-bosquets, jardins. La répartition des observations de présence de martres (actives ou inactives) dans les différents types de biotopes est donnée dans le tableau 12, où sont également distinguées les observations diurnes des nocturnes. Ces résultats ne prennent pas en compte les biotopes des gîtes qui seront traités séparément au chapi tre 4.5.5. La martre est très nettement liée aux milieux forestiers (93%, N=1198), la comparaison avec tous les autres biotopes groupés est hautement significative (Khi2, p<0.01). Cette préférence s'observe aussi bien de jour {95.8%, N=260) que de nuit (92.2%, N=938). Suivent les milieux intermédiaires (4%) et les milieux ouvert (3%, N=1198J. Les milieux ouverts sont très peu parcourus de jour, et les jardins ne sont jamais fréquentés durant cette période, sauf pour le repos au gîte (cf. chap. 4.6.5). Le pourcentage de présence dans les pâturages boisés, bien que plus élevé de jour n'est pas significativement différent de celui de la nuit (Khia, p>0.05). 57 Biotopes Nuit Jour Total Forêts Lisières Pâturages boisés Haies -bosquets Pâturages -prairies Jardins Labours -cultures Arbres épars N % 653 69.6 135 14.4 77 8.2 26 - 2.8 21 2.2 16 1 .7 6 0.6 4 0.4 N % 186 71.5 32 12.3 31 11.9 5 1.9 3 1 .2 2 0.8 1 0.4 N % 839 70.0 167 13.9 108 9.0 31 2.6 24 2.0 16 1 .3 8 0.7 5 0.4 Total 938 100.0 260 100.0 1198 100.0 Tableau 12 Présence de la martre dans les différents types de biotopes, en période d'activité 0.05). 4.5.2. Aménagement La martre ne construit en général pas elle-même ses gîtes, mais profite de divers refuges naturels, ou de nids édifiés par d'autres espèces animales. Elle peut pourtant agrandir et améliorer les accès et 1'espace habitable de ces abris par creusage et déblaiement. Elle dégage des galeries parfois assez longues (près d'un mètre) pour atteindre le coeur d'un tas de branchages, ou bien élargit par grattage l'entrée et l'intérieur d'une cavité (trou d'arbre, souche etc.). Ce travail a l'avantage de lui fournir parfois une litière isolante de copeaux, brindilles, feuilles ou mousses. Nous n'avons en revanche jamais remarqué d'apports de matériaux externes à l'exception de la nourriture, dont les restes (plumes, poils) peuvent également servir de "matelas". En hiver, la martre creuse à l'occasion un à plusieurs tunnels dans la neige pour atteindre des cavités souterraines ou entre des racines d'arbres. 62 En général relativement "confortables", les refuges sont quelque fois si petits {nids de turdinés, balais de sorcière) que la martre ne peut y tenir entièrement: une partie de son corps, la queue par exemple, dépasse du gîte. 4.5.3. Description Les 172 différents gîtes décrits ont été classés en 9 types principaux ( fig .11) : 1) Les nids, totalisent 62.2% (N=172) des différents gîtes. Nous les avons trouvés presque uniquement en forêt (68.2%) ou en lisière (23.4%, N=107). Ce sont essentiellement des nids de corneilles (Corvus corone), moins souvent ceux d'autres corvidés (Garrulus qlandarius. Pica pica), d'écureuils (S.vulgaris), de rapaces (Buteo buteo, Accipiter qentilis . . . ), ou encore de turdinés (Turdus spp.). Ils se situent en général à plus de 10 m de hauteur. Ces nids reposent fréquemment à la naissance des branches, en partie appuyés contre le tronc, mais sont aussi accrochés sur des ramifications ou sur les fourches formées par les rameaux sonunitaux de 1 ' arbre. Dans ce dernier cas particulièrement, ils apparaissent comme de véritables "donjons", d'où la martre peut scruter les alentours et s'enfuir rapidement sur les arbres voisins en cas de dérangement. La martre occupe aussi bien des nids fraîchement construits que de plus anciens, abandonnés, pourvu que la plateforme lui fournisse un appui suffisant. Certains de ces nids, par exemple ceux d'écureuils, véritables sphères tapissées de mousses et de lichens, offrent une bonne protection contre les intempéries et le froid. Dans les autres nids, le mustélidé est malgré tout protégé de la pluie par le feuillage de l'arbre. On considère qu'en forêt de résineux les couronnes des arbres interceptent les deux tiers des pluies faibles, et au moins le cinquième des pluies d'orage (Dajoz 1975). Ces valeurs sont plus élevées pour des feuillus. 2) Les cavités au sol, second type en importance (9.9%), groupent toutes sortes de trous naturels tels que: fissures de parois rocheuses et lapiez, espaces libres sous un rocher ou sous l'amas de terre et de racines d'un arbre tombé, et à deux occasions des terriers fréquentés sporadiquement par des renards (Vulpes vulpes). Parfois rudimentaires (petits surplombs rocheux), ces cavités peuvent être longues et profondes (jusqu'à 1-2 m), mais sont en général assez étroites (10-30cm). Elles présentent souvent plusieurs entrées. 63 Hauteur 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 >25 Total N gîtes 5 26 39 39 12 8 129 % 3.9 20.2 30.2 30.2 9.3 6.2 100 Tableau 16 Elévation des gîtes sur les arbres, par classes de 5 mètres. Figure 11 Proportions des différents gites occupés par les martres (N=172). Les gites non décrits (N-131) ne sont pas pris en compte. H: nids E3: cavités au sol D: balais de sorcières B: tas de branchages 0: trous de pics ^: autres D: cavités entre des racines d'arbres 64 Malgré une certaine fraîcheur et humidité, ces trous offrent une bonne protection contre le froid et le vent hivernal, spécialement lorsqu'ils sont recouverts d'une couche de neige isolante. A une exception près, ces cavités ont toutes été trouvées en forêt (N=16). 3) Les balais de sorcière (8.7%), sont des formations maladives dues à un champignon du genre Melampsorella chez les sapins. Chacun des rameaux attaqués se redresse, puis se ramifie abondamment, ce qui lui donne l'aspect d'un petit buisson touffu. Leurs situations sont comparables à celle des nids, et ils sont d'ailleurs utilisés comme tels par la martre. Ils offrent un abri rudimentaire, fragile, et parfois trop étroit pour le mustélidé. 4) Les tas de branchages (5.8%), très fréquents dans nos régions, et parfois assez volumineux, sont formés de bûchettes, branches, brindilles, feuilles, inutilisées et amassées par les bûcherons. Nous avons aussi inclus dans cette catégorie deux gîtes trouvés dans des amas de branches et de foin abandonnés par les paysans. Ces tas sont le refuge de nombreux animaux (mustélidés, rongeurs, insectes etc.) dont la martre. Ils leur procurent une assez bonne protection contre le dérangement et les chutes de neige, mais sont relativement perméables à la pluie. Un de ces gîtes a même été observé dans un jardin. 5) les trous de pics (4.7%). Comme beaucoup d'autres animaux, écureuils, chouettes, étourneaux, mésanges etc., la martre profite des anciennes cavités creusées par les pics. Ce sont le plus souvent des trous de pics noirs (Dryocopus martius), aménagés dans des hêtres, des épicéas et des sapins. Leur ouverture est plus grande {11-12 x 8-11 cm) que celle des pics verts (Picus viridus) (6cm) ou des pics épeiches (Dendrocopos major) (5-6 cm). Ces deux derniers ont été occupés par des martres dans des hêtres, et des chênes (Quercus spp.). Les trous de pics sont assez rares dans nos régions, car leurs arbres sont rapidement abattus; ceci en explique probablement le faible taux de fréquentation. Remarque: les martres peuvent, selon Nyholm (1970), passer par un trou d'environ 5 à 6 cm, ce qui est à peine supérieur à la largeur de leur crâne (BZ, cf. tabi. 7 ) . 6) Les cavités entre racines d'arbres (4.1%) sont de quatre sortes: 1 ° Un petit renfoncement dans le sol entre deux racines, légèrement surplombé par le tronc. 2° Un espace libre sous la base du tronc qui est surrélevé sur ses racines (jusqu'à 50 cm du sol). 65 3° Une fissuration du sol sous un arbre, créée par le travail de ses racines. 4° Des cavités à l'intérieur d'une racine ou de la base du tronc pourri. Ces trous peuvent se prolonger jusqu' à un mètre de hauteur au coeur du tronc. Pour les trois premières, la protection de 1'abri est fréguement assurée en plus par des branchages ou de la neige. Ce type de gîte à toujours été trouvé en forêt ou en lisière. 7) Les souches (1.7%). De temps à autre la martre peut s'abriter a l'intérieur de vieilles souches pourries, où elle s'aménage une cavité. 8) Les branches (1.7%). Exceptionnellement, quelques martres ont été vues endormies, par beau temps, sur de grosses branches d'arbres. La difficulté de ces observations, due à l'immobilité et au "mimétisme" de l'animal, a sans doute pour corrolaire une sous-représentation de ces lieux de repos dans nos résultats. 9) Les pierriers (1.2%). Deux martres mâles ont été trouvées à l'intérieur d'un tas de pierres, en forêt et en lisière. Ces amas ne sont pourtant pas rares dans nos régions, même en forêt. Ne sont pas compris dans ces résultats les quelques observations de martres non marquées dans des refuges tels que nichoirs à hulotte et chalet (cf. chap.4.1.4). Remarque : dans les prochains chapitres nous tiendrons compte de toutes les observations de gîtes diurnes (N=476), y compris celles de gîtes déjà visités, afin de dégager d'éventuels comportements et choix préférentiels de la martre. 66 4.5.4. Fréquentation La martre change très fréquemment de gîte. Peu d'entre eux ont été réutilisés plusieurs fois. Ainsi, le taux de retour aux gîtes {rapport du nombre d'observations dans des gîtes déjà connus sur l'ensemble des gîtes observés) est au total de 36.3% (N=476). Il est identique pour les mâles (36.3%, N=251) et pour les femelles (36.4%, N=225). En revanche, pour chaque sexe les taux saisonniers varient (fig.12). Les mâles reviennent significativement moins souvent à des refuges connus en été qu'aux autres saisons (Khi2, p<0.05). Les autres comparaisons saisonnières ne sont pas significatives (Khi3, p>0.05). Pour les femelles, les taux sont significativement plus élevés en hiver et au printemps qu'aux autres saisons (Khi2, p<0.05). Les comparaisons hiver-printemps, et été-automne, ne sont pas significatives (KhiÄ, p>0.05). Il existe un classement très proche lorsque le nombre de gîtes fréquentés plus de deux fois dans la même saison est considéré: sexe hiver printemps été automne mâles N 6 6 0 6 femelles N Ol 7 1 2 A titre indicatif quelques observations de fréquentation élevée de gîtes peuvent être mentionnées: martre sexe N obs. type de gîte péi iode (mois) MM17 m 10 trou sous un tas de branchage 1 à 4 MM12 m 7 trou dans lapiez 12 à 2 MM15 m 6 nid de corneille 4 MH10 m 5 nid 12 MMl 1 f 8 cavité entre des racines 4 à 5 MM1 1 f 7 nid d'écureuil 1 à 2 MM4 f 6 nid d'écureuil 4 à 5 67 Hiver Printemps Eté Automne Figure 12 Variations saisonnières du taux de retour à des gites déjà fréquentés. 0: maies NH-65 NP-78 NE=35 NR-69 S: femelles NH=60 NP=62 NE=73 NA=30 68 Ces valeurs sont bien sûres inférieures aux possibilités réelles d'occupation d'un même refuge, puisque nous n'avons pas recherché chaque jour les gîtes de nos martres sur le terrain. 4.5.5. Choix des gîtes. Dans ce chapitre nous voulons mettre en évidence quelques facteurs pouvant influencer le choix d'un type de gîte. 1) Le milieu Nous avons vu que les différents sites de repos décrits se répartissent inégalement dans les divers biotopes. Les mêmes tendances et occupations préférentielles peuvent être constatées lorsque l'ensemble des observations de gîtes (N=476) est pris en considération (tabi.17). Les nids sont le type le plus fréquenté en milieu forestier; suivent, selon les biotopes, les cavités au sol, les cavités entre racines d'arbre, ou les balais de sorcière. Dans le milieu forestier, beaucoup de gîtes n'ont pas pu être décrits car ils étaient situés trop haut sur les arbres; ce sont probablement pour la plupart également des nids. En milieu ouvert, les quelques refuges utilisés sont des tas de branchages et des trous de pics. Le choix d'un type de gîte ne paraît pas uniquement influencé par sa fréquence dans le milieu, puisgue les cavités et les tas de branchages sont par exemple aussi nombreux en forêt que les nids. 2) Différences entre sexes Les proportions de chaque type de gîte diffèrent passablement selon le sexe de l'animal (fig.13). Les pierriers, branches, souches, et tas de branchages, n'ont été habités que par les mâles, qui se reposent d'autre part significativement plus souvent dans les cavité au sol (tfd, p<0.001). Inversement, les femelles préfèrent les nids (tfd, p<0.01) et les cavités entre racines d'arbre (tfd, p<0.001). Ä (N OO r- O O (N ^p O r- O (N i .[ OO O CO CO r- ¦»* t— T— O O dP i m *" O ,«, r- ,_ m m CO CN m Ol VO ^p O t— Ol m VO m •^ ¦»* (N O O O O dP n n O CT\ r- ,_ m m O (N •<*¦ n (N VO K CO vo Ci (N CN (N *~ r--31 I 01 O) (fl -H k Vi i i I i 1 I (N I i I (N 3 -H i i I i I I 1 i I 4-) (O <(Ö U a a W C •H -O (N i I i t— I [ I i I n Vl r I i I I I i I (0 -ri en Q) U) M U I i I i O I I I 1 I O ,0 m I i I i t— I I I i I T- Vj Q. (CMD m O) Oi n) to VoO) D O] VD CO I r I t I I i I •u- JJ -H I i I I I I i I t— «0 O Û.J3 en J-) i m m 3 (N m n i T— m r I i I *r O) CT i i I i I T- ¦h m «J O .C JP W m U 'Q) VD CO i a» ^ CfI i I (N T— Ol -H ^f Ti" i i I I— Cf] T— .H H M -U «D m VO CO VO r- CO O ** T- T- ** k m O (N T- T- T- O t- t— m H-I O) -U U (O tn m H M O U D (O OJ JJ >l C ¦H (O 3 (U- ra u (O O U -H O M •H O ^ ¦r( C U (O M -a JJ Xi JD U -u a in Xi a -U 69 tn m Ui n 4J O -H Xi n> TJ w m n. >i jj en a en C jj (I) •H Vi Vl '(D (l (M •fi) (U Tl ¦H Tl m a> tn -u O) en M '«) JJ > M Vj m (1) Fi U] Jj (Il n Tl en Wl O) 1) JJ JJ (1) (A 3 C CT (Il -Q) U .—. tu T- 70 °/ /O B D Figure 13 Fréquence d'occupation des gîtes diurnes (N-287) pour chaque sexe. males (N-148) |:femelles (N°139) A: nids B: cavités au sol C: cavités entre des racines d'arbres D: balais de sorcières E: trous de pics F: autres (pierriers, branches, souches, tas de branchages.) 71 3) Influence des facteurs météorologiques Afin de mettre en évidence et de préciser les différents facteurs météorologiques ou saisonniers pouvant influencer les choix de gîtes, nous avons procédé à une analyse factorielle des correspondances {Hill, 1973), tenant compte des variables suivantes: 1° Températures (en 0C): T-3 (-30°à -21°), T-2 (-20°à -11°), T-1 (-10°à -1°), TO (0°à 9°), T1 (10°à 19°), T2 (20°à 29°), T3 (30°à 39°). 2° Précipitations: nulle (PRO), pluie (PRI), neige (PR2}. 3° Saisons (météorologiques): hiver (HIV), printemps (PRI), été (ETE), automne (AUT). La représentation graphique des résultats de l'analyse est donnée par la figure 14. Analyse et brèves interprétations: Nombre de variables: 14 Nombre d'observations (types de gîtes): 8 (pierriers éliminés) Effectif total: 858 Khi2 observé: 152 ddl=91 L'indépendance des lignes et des colonnes peut être rejetée avec un risque p<0.001) Facteur 1 : valeurs propres : 0.097 (55% de la variabilité totale). Ce facteur révèle un gradient assez marqué, où s'opposent: - les T° inférieures à 0° groupées avec la variable hiver, auxquelles sont liés les gîtes de types cavités au sol (CAV) ou entre les racines d'arbres (RAC). - les T° supérieures à 10° avec l'été et l'automne, auxquels sont liés les balais de sorcière (BASO) et les nids (NID). Les températures extrêmes T-3 et T3 ont moins d'influence, car elles comptent peu de données. Facteur 2: valeurs propres : 0.030 (17% de la variabilité totale). Ce facteur, non représenté graphiquement, est une fonction quadratique du premier. Le plan 1x2 montre donc une parabole caractéristique d'un effet de gradient. Ces deux premiers axes cumulent 72% de la variabilité, due aux facteurs températures et saisons. Facteur 3: valeurs propres:O.021 (12% de la variabilité totale). Cet axe oppose essentiellement: - le facteur pluie, auquel sont liés les souches (SOUC) et les trous de pics (PIC). - les autres types de précipitation, et T2, accompagnés des gîtes de types balais de sorcière (BASO), branches (BRAN), et tas de branchages (TAS). Il faut rester prudent quant à l'interprétation des résultats sur cet axe, puisque nous n'avons que peu d'observations pour la plupart de ces types de qîtes. En résumé, ce lot de données montre que le facteur météorologique principal agissant sur le choix des gîtes est la température. Le troisième axe indique que certains types de gîtes (BASO, bran, TAS) sont plus particulièrement délaissés par les martres lors de temps pluvieux. Précisons enfin que les gîtes au sol sont significativement plus fréquentés (Khi2, p<0.01) en période nivale (22.5%, N=275) qu'en période estivale (11.4%, N=201). 73 in sì U 0 3 -a W O ID -U W TJ U ¦-< « O ID œ «H x: -JJ --H U X >-i m (D Œ (D O ¦fc» ¦i-i Ti "-¦ Vi œ o * v. .-< -P U 3 u c m V) « a C M-i 3 Ol tì «H Ü TJ $ *M O n c m U >i-H -H (U r-. - tì .(U d --h W - fH C ID <-! tì U W U ¦-* tj œ +J d h TJ V. 4-> «I P) O -O ft œ -m e tj u œ C C «J « o « m .-« C ¦Ht O) 0 +» C 3 U -H BOO- tì -P j-i a-H ft « 4J W +J Ü w œ «j 01 -H s h e œ -i «H k -H +> a ^H O rH -H X HOU Ü> W 74 4.6. ACTIVITE Les suivis des 12 martres par telemetrie, de l'automne 1984 au printemps 1987, ont permis 4602 relevés pris, rappelons-le, à intervalle d'une demi-heure. Ces relevés représentent à eux seuls environ 2300 heures de recherches sur le terrain. D'après les variations d'intensité ou de direction du signal perçu, il a été possible de distinguer 3 catégories principales d'activité: 1) Le repos au gîte, sans déplacement durant plusieurs heures. 2) L'activité ou inactivité stationnaire en dehors du gîte. 3) L'activité locomotrice, impliguant un déplacement lent ou rapide de 1 animal. Les deux premières catégories seront groupées dans les résultats sous le terme inactivité, par opposition à l'activité proprement dite ne désignant que l'activité locomotrice. 4.6.1. Rythme circadien Bien que la martre puisse être observée à toute heure de la journée, elle est essentiellement nocturne et crépusculaire, comme le montre la figure 15, où sont regroupées toutes les observations annuelles. L'aspect de cette courbe est caractéristique d'un rythme d'activité de type unimodal (Aschoff 1981). Les comparaisons successives, par le test de Fisher (tfd) au risque choisi de p<0.01, de chacun de ces pourcentages horaires d'activité, permettent de dégager 2 périodes significativement différentes: la première s'étend de 9 h à 16 h, la deuxième de 20 h à 4 h. Au sein d'une même période, les pourcentages sont en revanche très comparables (p>0.05). Le rythme d'activité se sépare donc bien en deux phases, activité et repos, elles-mêmes non subdivisées. Le pourcentage maximum d'activité se situe à 21 h. L'activité nocturne est parfois entrecoupée de une à deux phases de repos ou d'inactivité de durées variables, et se plaçant à n'importe quel moment de la nuit. Elles sont néanmoins plus fréquentes aux environs de minuit. 75 100 HEURES Figure 15 Activité locomotrice circadienne de la martre, exprimée en pourcentage d'activité par heure pour 1'ensemble des relevés annuels (N=4602). Le nombre des relevés horaire est en moyenne de 192 {min: 82 max: 363). •——i: période crépusculaire et nocturne minimale >--i : variation annuelle du coucher et du lever du soleil. 76 100- J ACTIVITE 50- [ \ ^ 0- J \ / V 100- 50- 100- HEURES 77 100- 100- C 50- 100- ^ 50- HEURES HEURES Figure 16 Variations mensuelles de 1'activité locomotrice circadienne de la martre. i-->: période crépusculaire et nocturne moyenne. 78 4.6.2. Variations saisonnières Ces tendances générales subissent pourtant des variations saisonnières voire mensuelles importantes (fig.16) En hiver (N=I095), l'activité est strictement nocturne et crépusculaire, et s'étend environ de 17 h à 8 h. Une seule martre femelle a été observée en activité pendant le jour (N=690). Ces données sont du reste confirmées par les suivis de traces sur neige. De nuit les relevés avec déplacement totalisent 68.6% (N=405) des observations. Au printemps (N=I311), l'activité demeure principalement nocturne (77.3% des relevés avec activité, N=361), et s'étend approximativement de 18 h à 6 h. Les déplacements de jour sont nettement moins fréquents qu'en été (5.3%, N=950) et concernent plus les femelles (8.7%, N=496) que les mâles (1.5%, N=454) (Khi2, p<0.01). En été (N=I209), l'activité est beaucoup mieux répartie sur les 24h. Les phases d'activité nocturne dépassent souvent de plusieurs heures la durée de la nuit. Les martres sont malgré tout moins souvent actives de jour (15.4%, N=960) que de nuit (74.3%, N=249) (Khi2, p<0.01). A nouveau, des différences entre sexes se dégagent : les mâles sont plus souvent actifs de jour (18.3%, N=339), surtout en juillet et août, que les femelles (13.8%, N=621). La comparaison statistique est presque significative (Khi2 = 2.98, ddl=1, p=0 ..08). En automne (N=987), le rythme circadien d'activité présente des caractéristiques intermédiaires entre celles de l'été et celles de l'hiver. Il passe progressivement d'une activité étalée sur 24 h en septembre, à une activité plus strictement nocturne en novembre. Les relevés avec déplacements totalisent 65% (N=361) des observations nocturnes. De jour, le pourcentage d'activité se réduit (5.8%, N=626), et aucune différence significative ne se dégage entre les sexes (Khia, p>0.05). Les débuts et fins de périodes d'activité nocturnes (fig.17) reflètent les mêmes particularités saisonnières. Ils sont plus diffus et décalés sur le jour de juin à septembre, par rapport à la courbe du coucher et lever du soleil. 79 00+ GO O tm -cum-» OtO O -ft «O Ht ft OO « ft-Otf G OC* tttl if f -(X OO O oV O ¦f-f / -C-S o o oooi o Ö* ' -b-fr -t" ¦» O ol O ¢-( O -Ct o/ o \fl WOO O •CKt-tiA O JOO O ¢0 0.05). De nuit en revanche, 1'activité observée est significativement plus élevée par temps nuageux ou couvert, et diminue sensiblement lors de précipitations ou par temps clair {Khi2, b-n, b-c, n-p, et c-p: p<0.01; b-p et c-n: p>0.05). 2) Précipitations De jour comme de nuit {fig.20) l'activité est nettement restreinte par les chutes de neige (Khia: ne-nu, ne-p: p<0.01). Les autres comparaisons ne sont pas significatives (p>0.05). Quelques particularités saisonnières méritent d'être mentionnées : En été, seule saison sans chutes de neige, le pourcentage d'activité nocturne est plus grand par temps pluvieux (95.8%, N=24) que dégagé (72%, N=225) (tfd, p=0.012). En automne et au printemps, l'activité nocturne est très réduite par la neige (tfd, p<0.001), ce qui n'est pas le cas en hiver {tfd, p>0.05). V /O 81 MOIS Figure 18 Variations mensuelles de la quantité d'activité observées chez les mâles (---) et chez les femelles (---) . Collectif Hiver Printemps Eté Automne mâles % N 46.9 476 38.2 593 41 .2 421 39.1 644 femelles % N 43.3 619 39.4 718 38.1 788 35.7 343 total % N 44.8 1095 36.9 1311 39.6 1209 39.8 987 Tableau 18 Quantité d'activité, en pourcent, observée chez les martres à chaque saison. La méthode de calcul est identique à celle utilisée pour la figure 18. 82 °/ /O 100 90- 80- 70- 60- 50- 40- 30- 20- 10- 0 10 9- T 8- /o 7 6 5- 4- 3 2- 1- 0 Ï 674 1382 220 m :¾¾¾¾¾ 11 .5 479 NUIT 213 JOUR 604 Figure 19 Influence de la couverture nuageuse sur l'activité locomotrice nocturne ou diurne de la martre. Intervalles de confiances (p=0.05) Chiffres dans les colonnes: nombre de relevés B: beau N: nuageux C: couvert P: précipitations 90- NUIT 80- 70- I l 60- 1 0/ /o 50- 40 ' • * * 30 1163 144 :e$: I m * ¦ • * 20- ¦ • • • * * * a * * • * ¦ * * 10- * * ¦ * * * * • • * * * • * * o-l I I * • • • • 83 NULLE PLUIE NEIGE 14- JOUR 13- 12- 11 - 10- 9I 0/ 8-/0 7- 6- 5- 2622 2( 8 "I 4- 3- 2- * ¦ « * * * * * 1 -0 ¦336* r NULLE PLUIE NEIGE Figure 20 Influence des précipitations sur 1'activité locomotrice nocturne ou diurne de la martre. Intervalles de confiances (p=0.05) Chiff res dans les colonnes : nombre de relevés 84 3) Température La figure 21 indique les évolutions saisonnières, pour le jour et la nuit, des pourcentages d'activité relevés par classes de température. Quelques tendances peuvent être dégagées; cependant, comme le montre les grands intervalles de confiances {p=0.05), elles demanderaient à être confirmées par des observations supplémentaires. En hiver et en été, l'activité nocturne semble augmenter en fonction inverse de la température. Les suivis de traces {c-f. chap.4.7.4) avaient révélés que les martres pouvaient se déplacer par des températures très basses (-20°à -400C), mais une telle tendance paraît de prime abord assez surprenante. Au printemps et en automne ce sont les classes médianes de température qui présentent les pourcentages d'activité les plus élevés. L'activité diurne, inexistante ou presque en hiver, aurait tendance à augmenter avec l'élévation de la température. 4.6.4. Repos au gîte La martre quitte généralement peu son gîte diurne. Bien que cette période de repos ait été considérée comme "inactivité", il serait excessif de prétendre qu'elle soit dépourvue de tout mouvement. Nous avons en effet remarqué de courtes phases d'animation au gîte, qui correspondent notamment aux activités suivantes: un toilettage, un changement de position, une défécation, une observation des alentours suite à un dérangement créé par une autre espèce animale ou par l'homme. Ces mouvements sont assez fréquents une demi-heure à une heure avant le départ du gîte, surtout en hiver. Quelques observations intéressantes peuvent être mentionnées à ce propos : - plusieurs martres se sont reposées près de- routes à fort trafic, près de fermes habitées, voire près d'un stand de tir, sans que leur sommeil soit perturbé par les bruits, parfois puissants mais réguliers, émanant de ces lieux. En revanche, dans un environnement sonore calme, elles sont rapidement mises en alerte par un bruit inhabituel comme le passage d'un animal ou d'un véhicule. - bien que réveillée par les travaux de bûcherons abattant un épicéa de taille respectable (haut d'environ 30 m) voisin de celui sur lequel elle se reposait, la femelle MM4 n'a pas quitté son gîte. - deux écureuils se sont poursuivis à grands cris sur 1'arbre où se reposait la femelle MM6, passant très près de son nid, sans que la martre, qui les guettait, ne s'élance pour les attraper. 85 NUIT 50 40- 30- % 20- 10- -------1— Hiver JOUR Printemps Automne Figure 21 Variations saisonnières de 1'activité locomotrice nocturne ou diurne de la martre en fonction des classes de températures. Intervalles de confiances (p=0.05) Nuit: NH-=11/33/199/158/4 NP-149/139/73 NE=15/150/79 NA=17/71/215/53/5 Jour: NP«237/434/257 NE=52/432/456/20 NA-12/75/262/221/56 G: -30 à - 21°C ED: -20 à -11° QB: -10 à - 10C S: 0 à 90C BMO à 19°C ID: 20 à 29°C ¦: >30°C 86 - quelques essais de captures au gîte nous ont montré que celui-ci sert véritablement de refuge pour la martre, qui ne le quitte pas volontiers. 4.6.5. Activité stationnaire L'activité - ou inactivité - stationnaire représente 14.8% (N=1422) des relevés effectués en dehors de la période de repos au gîte. Ce faible pourcentage signifie que les animaux s'arrêtent peu souvent lors de leurs déplacements, ou qu'ils ne s'arrêtent pas pendant un temps suffisamment long pour être perçu par l'observateur. Cette catégorie regroupe les mouvements stationnaires, les déplacements trop faibles pour être enregistrés, ou encore les arrêts temporaires de toute activité, durant une période d'activité locomotrice. Ne sont en revanche pas comprises les quelques observations de repos nocturnes au gîte. Nous avons remarqué, essentiellement grâce aux traces sur neige, que ce type d'activité correspond par exemple à : - une recherche de proie (grattage, inspection d'une cavité) - une consommation sur place de la nourriture - une défécation ou une miction - une orientation (arrêts fréquents sur des souches ou autres objets proéminants) - une perturbation {la martre se réfugie sur un arbre). 4.7. DEPLACEMENTS 4.7.1. Longueur des déplacements La majorité des déplacements de quelque importance sont nocturnes, c'est à dire situés entre 17 h et 9 h. Cette durée a été divisée pour l'étude de telemetrie en deux périodes d'environ huit heures, essentiellement pour des raisons de fatigue et de perte d'attention de l'observateur. Pour évaluer les distances parcourues par demi-nuit (1_^ début de l'activité à 24 h, 2_^ 24 h à l'arrêt de l'activité) nous avons additionné les déplacements mesurés à vol d'oiseau entre chaque localisation d'une période de relevé. La longueur des déplacements par période varie entre 0 et 6860m. Les valeurs moyennes sont très proches (test-t, p>0.05) d'une période à 1'autre (tabi.19). A chacune d'elle par contre, les déplacements ¦des mâles sont significativement plus grand que ceux des femelles (1. t=2.49, ddl=41, p=0.017) <2. t=2.09, ddl=28, P=O.045). Au niveau individuel, les longueurs moyennes de déplacement par demi-nuit varient de 1340 m à 3720 m pour les mâles, et de 1090 m à 2021 m pour les femelles. Nombre de Distance Min.- Max. Periode Sexe sessions moyenne 1 mâles 18 2280.6 520 - 6860 1 femelles 25 1426 0 - 3040 1 collectif 43 1783.7 0 - 6860 2 mâles 11 2269.1 890 - 5430 2 femelles 19 1397.4 0 - 3620 2 collectif 30 1717 0 - 5430 Tableau 19 Distance parcourue par les martres par période de relevé de telemetrie. Première période : début de l'activité à 24 h Deuxième période : 24 h à l'arrêt de l'activité Sexe N 0 0 > 0.5 0.5 - 1 1-1.5 1.5-2 2-3 > 3 m f 105 89 22.8 36.0 21 .0 12.3 32.4 22.5 9.5 13.5 6.7 9.0 3.8 6.7 3.8 Tableau 20 Distribution (en pourcentage) de la distance (en kilomètre) séparant les sites de repos diurnes fréquentés entre deux jours consécutifs. N : nombre d'observations BB En réunissant ces deux périodes, nous observons un déplacement nocturne moyen d'environ 3.5 km (4.5 km pour les mâles, 2.9 km pour les femelles). Ces valeurs sont certainement inférieures à la réalité, puisque les mesures ne tiennent pas compte de la sinuosité du trajet. En regard de quelques sessions où il a été possible de noter simultanément les déplacements par telemetrie et par suivi de traces sur neige, nous pensons que ces valeurs peuvent quasiment être doublées (1.5x à 2x). Les déplacements moyens par demi-nuit ne diffèrent pas statistiquement {test-t, p>0.05> entre la période estivale (!_:_ 2035m, N=19; 2^ 1772m, N=15) et la période nivale (1_^ 1585m N=24; 2^ 1662m, N=15). Quand les conditions climatiques et le temps disponible le permettait, ce qui n'a malheureusement pas souvent été le cas, nous avons pu suivre en hiver quelques trajets nocturnes complets. Les longueurs de ces déplacements sont les suivantes: Mâles : 15 km, 9 km, 8 km, 6 km, 4.5 km, 3.1 km Femelles : 7 km, 5.5 km, 4.8 km, 4 km, 4 km, 2.8 km, 500 m 50 m, Om Plusieurs de ces parcours correspondent à de très petits déplacements, plus faciles à observer en totalité que les longs trajets où la trace se perd souvent. Les distances moyennes nocturnes parcourues sans ces petits déplacements exceptionnels, dûs en général aux mauvaises conditions climatiques, sont d'environ 8 km pour les mâles, et 5 km pour les femelles. 4.7.2. Déplacement nocturne minimum Les distances linéaires mesurées entre deux gîtes consécutifs, soit localisés à un jour d'intervalle, correspondent également aux déplacements minimaux effectués par les martres en une nuit. Les valeurs obtenues sont indiquées au tableau 20 . En moyenne ces déplacements sont de 811.2 m pour les mâles (SD=987.8, N=105, Min: 0 m, Max: 5000 m), et de 680.2 m pour les femelles (SD=734, N=89, Min: 0 m, Max: 2630 m). Ces moyennes ne sont toutefois pas significativement différentes (t=1.03, ddl=192, p=0.303). Sans tenir compte des retours aux mêmes gîtes (N=56), près du 31% des déplacements des mâles (N=81) et du 25% de ceux des femelles 0.05).^ Trois valeurs sont supérieures à 1500 m chez les mâles. Quelques exemples de déplacements particulièrement rapides peuvent être cités: - Le mâle MM3 a parcouru au Cornées le 5.10.84, 6860 m en 4 h 30 (1.5 km/h). - Le mâle MM17 s'est déplacé de 5430 m en 5 h 30 (0.99 km/h) le long de la rivière Seyon et de l'un de ses affluents. Au cours de ce même trajet, il a effectué le déplacement le plus rapide observé entre deux pointages: 3.6 km/h. - Lors de son lâcher le mâle HM9 a atteint une vitesse de fuite d'environ 18 km/h. - La femelle HM4 a effectué 3720 m en 2 h 30 (1.5 km/h) et la femelle MM11 5500 m en 4 h 30 (1.2 km/h). Lors de ce suivi, cette dernière a parcouru 1260 m entre deux pointages (2.5 km/h). Ces exemples correspondent tous à' des trajets quasiment rectilignes de martres gagnant rapidement un autre secteur de leur domaine vital. 90 m SD N Min Max Mâles 515.3 322.6 48 40.0 1524.4 MM3 MM9 MM10 MH12 MH15 MM17 714.0 608.0 535.2 365.9 465.5 396.3 390.0 303.2 477.4 279.7 319.8 161 .4 8 9 6 4 8 13 291 .4 333.3 136.9 130.0 40.0 144.0 1524.4 1286.7 1450.0 767.5 987.3 633.3 Femelles 416.2 282.0 63 45.0 1488.0 HM4 HM 5 MM6 MM11 MM13 635.1 269.4 326.1 350.6 423.9 343.2 180.1 134.4 240.3 190.6 16 7 6 30 4 140.0 66.7 133.3 45.0 220.0 1488.0 545.7 548.0 1150.0 654.3 Ensemble des martres 459.0 302.9 111 40.0 1524.4 Tableau 21 Vitesses moyennes de déplacement des martres en mètres/heure. m: moyenne SD: écart-type. N: nombre de sessions de telemetrie 91 40- /o 0-1 1-2 2-3 3-4 4-5 5-6 6-7 7-8 8-9 9-1010-11 DISTANCE Figure 22 Distribution de fréquence des distances parcourues par les martres en une demi-heure, par classes de 100m. 0: mâles S: femelles 92 4.7.4. Description des déplacements Pour illustrer quelques particularités des modes et comportements de déplacement des martres, nous avons choisi de représenter trois exemples de suivis complets de traces sur neige, un suivi par telemetrie, et un trajet étudié simultanément par ces deux méthodes (fig.23 à 27). Les conditions d'observation et la description des trajets sont données au bas de chaque figure. Les observations de traces et les suivis par telemetrie montrent que la martre se déplace surtout au sol. Le mouvement locomoteur principal est le bond. La marche, déplacement plus lent, est utilisée, par exemple, pour l'exploration et la recherche de nourriture sur de petites surfaces. Très agile, la martre n'est que peu gênée dans sa progression par des obstacles tels que troncs couchés, petites parois rocheuses, sols fissurés ou accidentés. En revanche, des perturbations et difficultés de déplacement ont été constatées dans les conditions suivantes: - L'avance est ralentie en forêt lorsque le sous-bois est jonché de branches mortes et d'arbres versés. - Les grands axes routiers peuvent être des barrières quasi infranchissables. Plusieurs observations, notamment des martres mâles MMl2 et MM15 dans la zone de Valangin, révèlent que la traversée des routes est un facteur de stress important pour l'animal. Celui-ci hésite souvent, puis se précipite dans une traversée hâtive, au risque de se faire écraser. - Une épaisse couverture de neige, surtout fraîche et poudreuse, rend les déplacements difficiles. Le trajet de la femelle MM4 à la figure 25 en est un exemple. Après deux jours de fortes chutes de neige, cette martre n'a parcouru qu'une courte distance, certainement à cause de son enfoncement dans la neige poudreuse. De plus, la recherche de proie est peu aisée dans ce genre de conditions. Parfois, l'animal reste cloîtré pendant plus de 24 h dans son gîte à cause de la neige. L'enfoncement des pas est inférieur à 1 cm sur neige durcie, gelée, de 2 à 8 cm sur neige tassée ou peu épaisse, et de 5 à 15 cm sur neige poudreuse épaisse, où la trace du corps reste parfois marquée. En quelques occasions nous avons pu remarquer des glissades et des reptations sur une dizaine de mètres. Les martres ne se sont jamais déplacées sous la neige, comme peut le faire l'hermine (Marchesi 1983). Les températures basses, inférieures à -100C, ne paraissent réduire ni l'activité ni l'amplitude des déplacements. Le trajet effectué par la femelle MM11 (fig.23), décrit avec de plus amples détails dans l'ouvrage de Mermod et Marchesi (1988), en est un exemple. Des pistes de martres actives par des températures avoisinant - 40QC ont pu être suivies dans la zone des Cornées. 93 500M- . *,' /Xi 1 lAÌfc^\^""" : Légende générale pour les cartes des figures 23 à 27 kKïfH : forêts [X-Xl : pâturages boisés .....: haies ¦ : maisons ___ : routes Figure 23 Trajet nocturne de la femelle MM11, obtenu par suivi de trace sur neige le 12.02.1987 dans la région de la Combe à la Biche {Chaux d'ftbel). —+- Sens du déplacement ^L Gîtes : trous entre racines d'arbre Àf- Laissées : 7, mictions : 7 $fc Repas : 4 Grattis : 25 Distance parcourue : 7 km Couverture neigeuse : 30-40 cm, dont 10 cm de neige poudreuse en surface. Température : -25° à -300C Explications complémentaires dans le texte. 94 Si, au cours d'une période d'activité, la martre grimpe sporadiquement aux arbres pour chasser, pour cueillir des fruits, pour se réfugier ou pour se reposer, les déplacements d'un arbre à l'autre sur plus d'une centaine de mètres sont peu fréquents. Au parcours de la figure 23, la martre a effectué environ 200 m sur les arbres après avoir quitté son gîte (A), ce qui ne représente guère que 2.9% du trajet total. Lors du déplacement représenté à la figure 24, le mâle MM17 est toujours resté au sol, sauf pour se reposer et se mouvoir d'une vingtaine de mètres sur des épicéas proches d'une maison (point A). Les déplacements sur les arbres sont généralement plus lents qu'au sol. Quelques observations visuelles ont pourtant permis d'apprécier la remarquable agileté de la martre dans ces circonstances (Marchesi 1985, Mermod et Marchesi 1988). La structure des trajets permet de dégager trois principaux types de comportements de déplacement: 1) L'allure rapide, correspond à des trajets plus ou moins rectilignes, de longueur variable: flèches 1 et 2 de la figure 23, 1 et 3 de la figure 24, 3 et 4 de la figure 26, 3 et 4 de la figure 27. La vitesse de ces déplacements est relativement élevée (cf. chap.4.7.3). Les localisations cartographiées de telemetrie apparaissent espacées (fig.26 et 27). 2) L'allure de chasse (recherche de nourriture) au sol se reconnaît en général par l'aspect sinueux du trajet, avec des boucles et retours au point de départ: points B et D de la figure 23, B de la figure 24. La vitesse, très variable, est en général plus lente que pour le premier type. Les localisations de telemetrie sont rapprochées, voire confondues (point A, fig.27). 3) L'allure lente, d'exploration d'une petite surface, de capture et ingestion de proies statiques (rongeurs au nid, fruits), de recherche et capture de proies sur les arbres, se distingue parfois difficilement de l'allure précédente: points C et E de la figure 23, A de la figure 24. Les mouvements et les déplacements sont souvent si rapprochés qu'ils ne peuvent être représentés-que par un point unique sur les figures. De même, les cercles de localisations se touchent ou sont confondus: point A de la figure 26. 95 tot- ••-* Figure 24 Trajet nocturne du mâle MMI7, obtenu par suivi de trace sur neige le 13-03.1987 dans la région du Mont Soleil (Chaux d'Abel). » Sens du déplacement A Gîtes : trous au sol ^L. Laissées : 2, miction : 1 #¦ Repas : 1 Grattis : 4 Distance parcourue : 6 km Couverture neigeuse : 40 - 60 cm de neige tassée, Température : -5" à -7°C Explications complémentaires dans le texte 96 La martre emprunte régulièrement dans ses déplacements certaines voies de passages tels que haies, cordons boisés, murets, particulièrement dans les environnements très hétérogènes: flèches 2 et 3 de la figure 24, 1,2,4 et 5 de la figure 27. En forêt, elle longe souvent le sommet ou la base des parois rocheuses, les lignes de crêtes, et emprunte parfois les sentiers. Lors de son déplacement la martre s'arrête régulièrement pour: - déféquer : 1 à 7 laissées par trajet - uriner : 2 à 5 mictions par trajet, parfois jusqu'à 10. Défécation et miction ne sont pas forcément simultanées. - creuser : en secteur de chasse, la fréquence est d'environ 1 grattage par 100 m. Le maximum a été de 60 trous, sur un trajet total de 500 m, effectués par une femelle probablement affamée après deux jours de fortes chutes de neige. - s'orienter: (?) arrêts sur des souches et autres eminences. Figure 25 Trajet nocturne de la femelle MM4, obtenu par suivi de trace sur neige le 19.03.85 dans la région des Envers (Cornées). » Sens du déplacement ^k Gîte : nid d'écureuil sur épicéa J^ Laissée : 1, miction : 1 Repas : 0 Grattis : 2 Distance parcourue : 2,8 km Couverture neigeuse : SO cm de neige poudreuse. Température : -5° à -100C Explications complémentaires dans le texte. 98 Figure 26 Trajet incomplet de la femelle MM4, obtenu par telemetrie les 29 et 30.05.85 dans la région des Cornées. Le chemin reliant les localisations effectuées toutes les demi-heures, a été estimé grâce à des relevés intermédiaires. 1. Déplacement diurne (de 15h à 16h) 2. Déplacement nocturne incomplet (de 20h30 à 4h) » Sens du déplacement O localisations A. Gîte : nid de corneille sur épicéa Distances parcourues (linéaires) : 200 m et 4,5 km Température : 10° à 15° Explications complémentaires dans le texte Trajet diurne complet de la femelle MM11, obtenu par suivi de trace sur neige et par telemetrie le 10.04.86 dans la région de la Combe à la Biche (Chaux d'Abel). Déplacement de 13h30 à 18h. * Sens du déplacement A Gite de départ : nid ^^ Gîte d'arrivée : trou entre racines d'arbre Laissée : 0 JL. Mictions 3 Repas : ? Grattis : 4 Distance parcourue : 5,5 km Couverture neigeuse : 40 à 60 cm de neige fondante. Parfois sol dégagé dans les clairières bien exposées Température : -5° à -100C Explicat ions complémentaires dans le texte 100 4.8. DOMAINES VITAUX 4.8.1. Surfaces des domaines vitaux Des 12 martres étudiées par telemetrie {tabi.22), 11 ont été retenues pour les analyses des domaines vitaux. Le mâle MM7 éliminé n'a pu être localisé qu'en quatre occasions avant son décès, ce qui est insuffisant pour une interprétation correcte de sa surface vitale. Les surfaces ' des domaines vitaux obtenues par les différentes méthodes d'analyse sont indiquées au tableau 23. Les données prises pour les calculs comprennent les localisations en période d'activité, et une seule localisation par période de repos au gîte diurne. Les superficies varient considérablement selon la méthode utilisée. Les valeurs maximales sont fournies par la méthode de l'ellipse au seuil de probabilité de 95%, dont les contours englobent en général de larges étendues jamais fréquentées par les animaux. La méthode du quadrat, malgré l'apport des observations de traces, produit les plus petites valeurs. Comme nous l'avons indiqué dans la présentation des méthodes (chap. 3.3.1), cette méthode exige beaucoup plus de données que les autres pour une estimation valable de la surface d'habitation. Nous avons pourtant retenu ses représentations graphiques qui mettent bien en évidence des secteurs d'utilisation plus intense, ou des voies de passage. Rappelons que pour les analyses seules les méthodes du polygone convexe (PC) et de 1'"harmonic mean transformation" (HMT 95% ou 50%) sont utilisées. Les superficies calculées à l'aide des autres méthodes, et présentées au tableau 23, sont fournies à titre indicatif. Les surfaces varient d'un individu à l'autre {PC: c.v.=108%). Elles s'élèvent en moyenne à 6.6 t 2.2 km J par la méthode du PC, ainsi que par la méthode de 1'HMT 95%. Les valeurs extrêmes sont respectivement comprises entre 1.5 et 24 km2, et entre 1.6 et 25.9 km2. La comparaison de ces deux moyennes n'est évidement pas significative (t=0.003, ddl=20, p>0.05). Les aires d'utilisation plus intense ou "core area", définies par les isolignes de l'HMT 50%, sont en moyenne de 0.8 ± 0.2 km2 (SD=O.63, N=11, Min:0.1, Max:2.2). Elles couvrent 2 a 38% de la surface totale délimitée par les isolignes de l'HMT 95%. Les domaines vitaux des mâles, souvent plus grands que ceux des femelles, atteignent en moyenne: PC: 9.7 t 3-5 km= (N=6, Min:1.5, Max: 24) HMT 95%: 9.2 ± 3.8 km2 (N=6, Min:1.5, Max:25.9). 101 Les femelles occupent en moyenne une surface de: PC: 2.9 ± 1.1 km2 (N=5, Min: 1.5, Max:7.3) HMT 95%: 3.4 ± 1.3 km= (N=5, Min: 1.6, Max: 8.4). Remarque : en ne tenant compte que du premier DV de MM3 et de MM17 (voir explications données au chap.4.8.2), la surface moyenne s'élève à 5.B km2 (PC) et 4.7 kma (HMT 95%) pour les mâles. Les surfaces calculées ne suivant pas une distribution normale, ces résultats sont comparés à l'aide du test de Mann-Whitney: les surfaces couvertes par les mâles sont supérieures à celles occupées par les femelles d'après la méthode du PC (U=5.5, p<0.05) mais pas d'après celle de l'HMT 95% (U=9, p>0.05). La variabilité interindividuelle est élevée pour les deux sexes: mâles (PC: c.v.= 88.3%), femelles (PC: c.v.= 86%). Cette variabilité semble surtout être due aux différences observées entre les zones: les martres des Cornées couvrent en moyenne une plus grande surface (PC: 15.6 km2, N=2) que celles de la Chaux d'Abel (PC: 5.4 km2, N=4) ou de Valangin (PC: 3_;_7 km3, N=5>. 102 k U O) k M 0) Vh U „ ai 0) 3 a) 0) 3 - O) CJ X -H -W C •H -H C X ¦H ¦H 3 H ¦H C t-i r-i C 3 H H 0) r-f H Ul O r-f r-l O 0) r-t H 3 O O 0) U 0 O Ü 3 0 0 U U Ü 3 C 0) -H U Ul 0) U C 0) -H JJ Ü U Ü 0) m M M U) W OMQ) Ul Ul 0) U) Ul 14 C C M 3 O) C XtS) U C 3 0) IM C C XtS) ta R) O « 3 ta m 3 id IO 3 'CJ (0 id •a m m E U CT m -H JJ U) O CT TJ U) Ul Ul 0) ¦H 3 0. ¦H (S) ^ a) a) 0) ^jJ - tr- 0) a. m 0) - en U 0) a) ai 3 3 3 'O) *a> 0)<0) ai 0 'O) *CJ Ü >0> 0) O 3 3 'O) xtS) CT 0) H J= je «0) JJ 'O) H r a) J= 'CJH 0) h j= J= U -p ifl ü o TJ TJ O O » M U TJ O JJ R) U ü ta JJ Qi «0 (CtI MS) «S >0) J= MS) (0 E -H ai 0) CU 'O) TJ ^ H TJ 'ta TJ Q. Vh a c M -a a «D TJ Vi h 0) TJ W XV (S) > O en i— xO m P- O Tf O CO IC IO U 0) in m r— CO r- Oi TP CO IC (N CT. r- JJr-I (N in CM r- r— m ro m T- IN IO E 0) i— O M £ C 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 - O ns i« m Q (0 «s IO (0 IO (U (O IO TJ -H 4J ¦H- TP m m m m m in m m m m m vo m p- in vo m uD VO VD vo P- ai m CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO CO co co ¦a > O U Ui T- m eo •C CT\ VO O IO P- VC O CO T- O Tf T- ID (N m PI Oi IO Tf ¦H CJ O i- O O o o O T- O O O T- O O T- O T- O î- O O O O O k (Q *a> J3 I- (N xo as Oi TP 0> I- Oi T- m TT O Ci Tf Tf CO O P- IO m T- T- CO (¾ O O t- i- O T- O *~ ^ T- T- IN O m (N O T- U L) O > O > > > U 0) -O TJ TJ TJ TJ TJ TJ TJ TJ TJ TJ TJ < (0 l o m in IO O Ch m (n i h in co T- ,_ O O i (N o o ^- CN o O O I t* dp m o to o (N (N r- l (N VD vo CO Ch ch O O I a\ i lOOlf Tj- (N !— l m T- T— TT ci rg (N t- ( lu r— t— R dp m p- ai ^1 CO CO CTi l m r— P- O m CO T-i-CO ai l fOr-in O (N r— i VO O T* vO m VO m n o W in in *" *"~ *" I I I m CO p- r CN CO O *3- (N CO P- ^J* CO O I I i i i i i m O o t T- O «N (N "- *- T-T-O dp O in in inv m (N T- i (N ci Oi « -J- Ch m m T- H . . . £ (Nr-O t— O O i T— o O O O O O O O X «w in a\ a\ p- r- ^r *- O i (N p- «- T vo n Ch vo m E« noir- co CM (N j m ^_ «n m ,_ p- m (N o E T- (N X o co o\ o m m i n in CO (N Ul CO n ^ (n U . . . • • i P- (N r- p- " i TT " (N in " O tJ> CN T- O) C CJ O TJ-H JJ 0) (d r- i- io »* m «* ** P- ¦1— m p- o P- 1-1 P- VD H (Q t- vo m T— CO p- CT* r- m O to (N (N O T- « *~ IN *~ ¦w *~ *~ CN (N O (0 B Ü O .H n h 3 O Tt O) vu -o -a d m m r* -^ CO rr, CO Oi IO T- O P- jj r- -* p- T— O ** m Ch P- >o CO O)XD x— T— t— m J— T— U U U > U > > > U N UJ W •0 Tj ¦0 ¦o Tj Tj 1O ¦a -a ¦a Tî TJ < IO ra A) flt n» (TJ (4 ta m co (O (O a) K 4J o« *" U m a t: CM V) o I OJ •H •H JJ T- > CfI •H 1= 3 M m n T-IlW fl) m (1) Oi XIl ai Jj C C m < cri C 4-> U O M TJjJ m Tl (O di Ft X r. -H 3 m M Dl (O a 3 Tl (It ¦C F O TJ U O U^ O) H X -H CI) a) Xi 3 C TJ JJ R (O X n H Ql -U Ä E= C y Ul ¦rt O U OTJ C > (O -H «i ai x: Jj m m Ol C Fr C ¦H U Tl " -ri n M O m ai (O C >; Vl-I > E cfl X n (O (3 •-1 C TJ CtI (O ai m > M rH ai V\ OJ JJ H im (Il • ¦ X (Il rH Tl « • • H 3 i-l > ai -^ «1 C t- »M H M > O R m R (1 n X il) ^ C VI C. d> m a> (Il t) m il *i«^ ^aJ ct> a m C >* ¦H Q) VM n 1(HHH Ij a> n OrH iff n U t) a > (P A *. (D O -H C U O -H 4J * œ C E ^ at 0 0 E ¦o Di •ai >. r-i 3 i-H a ¦a O E a O C Ü 0 3 ¦M TJ 01 +» C 0 (D 0 OO 4J TJ -H (N C O 4J a X! « (D n -P U h •0 O -H 3 ^ e <—I W a a H Q) d M Ut K rH U P* '& ~' —i ^ ™ "" " P VH " "^ "™ — ' ~ ~ ' ' "' "" " H I « - • l< I • • * • • I • t • I • > • • • • I I • < • • • • • • • ¦ • • • • • • • 4 • • • * • • • • • • • • • < • • • • • • • * > • * * . * • • • • • * • • * • » • * • * • I » • • • ' • • • • • • • • I I • • • • • • • • • • • • • • • - 7 T • I • > • • ¦ • • • • • • • • • • » • • • • • • • * > • * • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • » • • • • • • • • • • • . • • !• • • i » • • • I • ¦ t I • • > • • • • • > • ¦ >• • « • < • • I • < • • • • • • • • < • • • > • > i • • • > • • • • ¦ • * • ¦ • • • • • • • • • ¦ • • • I I • . Figure 29 Representation du domaine vital de la femelle MM4 dans la zone des Cornées (16.3 au 8.8.85) par: A. : la méthode du polygone convexe (——) et de I'HWT 50% (---), ?: gîte B. : la méthode du quadrat Nombre de localisations et de traces observées par mailles : • 1 à 5 • 6 à 10 0 > 10 Explications complémentaires dans le texte 111 B. ZZZZZZZ^ZZ ____i____.!.•_ ...... zzzzzz»»»« ______•_ • •_ _• ______»±^.__ Zf-ZZZZZ z:»z*zzzzz __• ^_±______ if!::::::: • •___________ _ •___________ •LÌL-------------- ••LL________ zzhzzzzzz * ¦ * _ --------------- Figure 30 Représentation du domaine vital de la femelle MM5 dans la zone de Valangin (19.6 au 4.9.85} par : ft. : la méthode du polygone convexe (---) et de l'HMT 50* (---), A: gîte B. : la méthode du quadrat Nombre de localisations et de traces observées par mailles : • 1 à 5 • 6 à 10 # > 10 Explications comiémentaires dans le texte 112 B. ____• _•__________________ ZÏZZZZZZZZZZZZZZZ ¦ ZIKZZZZZZZZZZZZZ: ___•jLi — A*_____________ • • • • ZZ«»1IZZZZZZZZZZZ ___.1» •________________ __ü»«_____________Z __Za-t_______________ __mLi.____________• •" __••_!_.! •____Z.__— *--Z. ¦•ilI••¦••• T7Tt»t77iT ______••••!.•i.________ _______!•.!-•______________ ______ï_9±_________________ Figure 31 Représentation du domaine vital du mâle MH10 dans la zone de Valangin (30.8.85 au 29.1.86) par: A. : la méthode du polygone convexe (' - ) et de I'HMT 50% (---), A: gîte B. : la méthode du quadrat Nombre de localisat ions et de traces observées par mailles : • 1 à 5 • 6 à 10 0 > 10 Explicat ions complémentaires dans le texte 113 B. • • * ¦ ~ZZZZZZZZZZZZZZZZï*~ZZZI _____~_____________¦ ¦ i*^.ZIZ,- ~__________________•_ •_*_ ••!•__ ____________________i«ii»4JM__ ¦ • ••¦*#• • • ¦¦•>•• _____ZjLiZ_____^.LL*. — ^- — Ê.*S ( > i 11$ • • i • • | • | • • ••¦•#9 #•##• IZIZZZZZ**Z1**>"*ZZZIZZZI IZ»ZZIZIZZZZZZIIZZZZ*ZI • !••¦••••I* • ** ^2.2.-— ^~ —^-S. — — — 1___*.*.?.*.___ •_ •_____•____*L — 1._____2.2.Z.È.__1 ___• •ü.w.üii.____±2.'____ _*_±_ü_«aaüi*ü —___ _______2.9.„*.*.* 2.2.2.2. — *.* H-___ ___________*••________________ __________99 2,2.2.2._____________I • • • • Figure 32 Représentation du domaine vital du mâle MM12 dans la zone de Valangin (28.11.85 au 10.6.86) par A.: la méthode du polygone convexe (---) et de I1HMT 50% (---), ?: gîte B.: la méthode du quadrat Nombre de localisations et de traces observées par mailles : . 1 à 5 • 6 à 10 # > 10 Explications complémentaires dans le texte 114 B. ___iiuiitâtâ____________ __^.••••^.ÜJL____.!••.!______ •••••••• ••• !!•••¦•iii:::::iiiiii: •#•#9« ••••••• ItIIIIIIIIIIIIIIIIIIII Figure 33 Représentation du domaine vital de la femelle MM13 dans la zone de Valangin (17.12.85 au 6.3.88) par: A. : la méthode du polygone convexe (——) et de l'HMT 50¾ (---), ? : gîte B. : la méthode du quadrat Nombre de localisations et de traces observées par mailles : • 1 à 5 • 6 à 10 0 > 10 Explications complémentaires dans le texte 115 ' I . __________________________ I __________ _ _ _ __________________ tj - "::_: ;::::::_"" — ~ ~ —..-77. -;;;;-, ::::_ ::_______________::: :: :: ::::*;•• •¦•::::_ • • ¦£•• __ _. _ ___ ____Bs • - - :: : : _ _. __:_ :::.*i_______ • « * « « > « :: :.::::::::______::_ :::::_" :: _•••::::: "•• .......__ _ __...... • • •_. ::::: _ _ _: :: :: .: : ze«- : :: :: ______.......... ________ ::_ _ __j» ____ •__ ..............___ __::__::: _:± __••____ _ _______ ..:_ _:::::_::::__::± •.-..__ ... ¦ ••¦ • :: _::::~::: :::- ~ ---- -it ~77~ ~:::~: :_::: • ---::: :::__ .:----- _z~ ;;„::::: ::: . .:::::. . ...:: • ::• ¦•— :___________ ___________ : : :__ _ _ ___::_:_::«? ::^ — :, :::::__ _ ¦ 1 • ¦ î .. __________________: EL---------¦:-......; ::::::¦•____________±:::: i- «•!¦:¦¦ :: : :::::±::: _ _•_____¦ • • ••• ::_ _„ ;._ ¦ __________________ • ¦ . ._!__ ¦ _______________.. ,::;:¦¦_____;¦ _______ _ _________ • •¦•!•........ 1 * : : :::::::::::::: ~~::: ____ ~ :::_ : ::: x „„ _:" :: ::: " «~ :::_ ± _ Figure 34 Représentation du domaine vital du mâle MM15 dans la zone de Valangin {25.3 au 21.9.86) par: A. : la méthode du polygone convexe ( *— ) et de l'HMT 50* (---), a: gîte B.: la méthode du quadrat Nombre de localisations et de traces observées par mailles : ¦ 1 à 5 • 6 à 10 • > 10 Explications complémentaires dans le texte 116 B. ¦ • .. • .* • • • • • • • • 0 • 0 • ¦ •••¦• •••••• • • pw..... • • • •«••..... • • • • • • • • 0 • • • • • « Figure 35 Représentation du domaine vital de la femelle MM6 dans la zone de la Chaux d'Abel (19.6 au 11.10.85) par: A, : la méthode du polygone convexe ( —) et de l'HMT 50* {---), A: gite B. : la méthode du quadrat Nombre de localisat ions et de traces observées par mailles: • 1 à 5 • 6 à 10 # > 10 Explications complémentaires dans le texte 117 B. EEEEEE EEEEEEEHEEÜÜES EEEEEEEEEEEiIHEIiJEEEEE :::::|:::|:::::|î||: :::::±:::JîE:::EEE=t:EEE ___________*___i._____::. ÊÊÊÊÊËlliliillÊÊÊIIIÎÉ! |h;|ii;h;;;:;i Figure 36 Représentation du domaine vital du mâle HM9 dans la zone de la Chaux d'Abel (23.6 au 4.10.85) par: A. : la méthode du polygone convexe ( ¦¦— ) et de l'HMT 50* {---}, A: gîte B.: la méthode du quadrat Nombre de localisations et de traces observées par mailles : ¦ 1 à 5 • 6 à 10 • > 10 Explications complémentaires dans le texte L 118 ¦ T-| ¦"- ..... -¦ ------- ----------- B.---------------------------mm---------- -•I« :::::::::::::: ::::-| Ii::::-::: • •I» • • •••••• -I ¦••¦• !¦• ill,,,,",: •111**1 •¦••••* • * **¦¦¦¦ -ill" •••••• ••••• ••!•!•!•••> • •••¦•••• • ---»h3-------------------------- • ----------------------------------------- Figure 37 Representation du domaine vital de la femelle MM11 dans la zone de la Chaux d'Abel (4.10.85 au 14.4.87) par: A. : la méthode du polygone convexe ( •— ) et de l'HMT 50¾ {---), A: gîte B. : la méthode du quadrat Nombre de localisations et de traces observées par mailles : * 1 à 5 • 6 à 10 %> 10 Explications complémentaires dans le texte WW B. * ¦ » ------ ••¦¦• ,,buiE-EE BIi 119 III-:::::::::::::::::::::: ill:::::::::::::::::::::: ÌÌ!ljÌÌÌÌ!Ì!Ì!!!!!!!!!ÌÌ!! 7 km Figure 38 Représentation du domaine vital du mâle MM17 dans la zone de la Chaux d'Abel par: A. : la méthode du polygone convexe ( ; ) et de l'HMT 50* (---), A: gîte (1°DV: 21.6.86 au 6.4.8T B. : la méthode du quadrat (1°+ 2°DV: 21.6.86 au 28.4.87) Nombre de localisations et de traces observées par mailles : • 1 à 5 16 à 10. +> 10 Explications complémentaires dans le texte 120 4.8.3. Evolution saisonnière des aires d'activité La taille des domaines vitaux et des aires de principale activité varie au cours de l'année. Le tableau 24 expose les résultats obtenus pour les quelques martres suivies sur plus d'une saison. Seules les observations du mâle MMI7 et de la femelle HM11 couvrent un cycle d'une année ou plus ; MM11 a été étudiée pendant 7 saisons consécutives. Pour cette dernière, les valeurs de l'hiver, de l'été et de l'automne, sont des moyennes calculées sur deux saisons. Les surfaces sont minimales en automne, environ de moitié inférieures à celles de l'été. Les autres saisons paraissent prendre des positions intermédiaires. Si la superficie des "core area" varie peu, excepté pour la femelle MM4 (tabi.24), leurs emplacements changent du moins passablement d'une saison à l'autre. Les "core area" successifs de MM11 et MMl7 présentés aux figures 39 et 40 en sont des exemples. Les représentations graphiques ainsi que les calculs de surfaces pour MM17 ne tiennent pas compte du déplacement de son domaine dans la région des Breuleux en avril 1987. Nous pouvons discerner pour ces deux animaux, 1 à 4 "core area" par saison. Plusieurs d'entre eux se chevauchent dans la région indiquée par un point noir sur leur figure respective. Les "core area" de MM17 sont concentrés dans le secteur boisé des Combes et des Allevaux. Seul un des "core area" du printemps est isolé au Sud dans la région du Mont Soleil. Les "core area" successifs de MM11 se répartissent mieux sur la surface délimitée par le polygone convexe. Ils sont plus disséminés en été et en hiver qu'au printemps et en automne, saisons pendant lesquelles cette femelle a souvent été localisée dans la forêt de la petite Coronelle (points de la figure 39), où se trouvent passablement d'arbres fruitiers, et son gîte de reproduction. Saisons MM111> MM172> MM4 MM12 MM15 Hiver N HMT 95% HMT 50% 149 1 .9 0.4 70 0.7 0.2 32 1 .5 0.4 Printemps N HMT 95% HMT 50% 138 2.4 0.3 55 0.5 0.1 138 8.9 1.6 75 3.3 0.5 69 5.0 0.5 Eté N HMT 95% HMT 50% 77 2.8 0.4 43 1 .0 0.1 76 2.9 0.5 46 9.2 0.2 Automne N HMT 95% HMT 50% 91 1 .4 0.2 39 0.5 0.1 Tableau 24 Variations saisonnières de la taille des domaines vitaux et des "core area". Surfaces en kma. N : nombre de localisations. 1) : hiver, print., aut. : moyennes des surfaces calculées sur deux saisons. 2) : nouveau domaine du printemps non compris. 122 1 km Figure 39 Représentation des "core area" saisonniers de la femelle MM11 durant la période du 1) 4.10.85 au 31.6.86 et du 2} 1.9.86 au 14.4.67. ¦¦¦" : domaine vital (polygone convexe) H : hiver P : printemps E : été A : automne 123 500 m Figure 40 Représentation des "core area" saisonniers du mâle MM17 durant la période du 21.6-86 au 6.4.87. 1 : domaine vital (polygone convexe) H : hiver P : printemps E : été A : automne 124 4.8.4. Organisation spatiale Nous ne possédons que peu d'informations sur la distribution spatiale et l'agencement des aires d'activité des martres, car le nombre d'individus étudié par zone est faible, et les périodes de pistage sont souvent décalées dans le temps. Ceci est dû principalement aux difficultés de piégeage rencontrées avec cette espèce. Nos descriptions et interprétations ne constituent donc qu'une première approche de 1'organisation spatiale des populations de martre, gui demandent à être étayée par des études plus approfondies. Les figures 41 à 43 (pages 126 à 128)présentent les arrangements spatiaux des domaines pour chaque zone d'étude. Ces représentations ne tiennent pas compte des décalages temporels entre l'étude des individus. 1) distribution des femelles: Les domaines vitaux des deux femelles MM5 et MM13 de la zone de Valangin, étudiées à trois mois d'intervalle, sont nettement distincts (fig.42). Aucune trace (sur neige) de femelle autre que MMI3 n'a pu être observée dans son aire vitale. L'existence d'une troisième femelle dans la partie Sud de la zone ne peut être confirmée, car les traces trouvées en même temps que celles du mâle MH10 en janvier 1986 peuvent provenir de la femelle HM5. Les deux observations de femelles non marquées environ 5 mois plus tard au Val de Ruz prouvent la présence d'une, voire de deux femelles dans cette vallée. Nous pensons pouvoir certifier la présence simultanée des trois femelles de la Combe à la Biche (Chaux d'Abel, fig.43) en été 1985 car: 1° MM6, suivie pendant 5 mois, a été piégée deux jours avant MM8. Cette dernière, allaitante, occupait certainement à ce moment un domaine fixe dans la région des Combes (point 1, fig.36, page 117). 2° Au vu de la stabilité du domaine de MM11 pendant les 18 mois qu'ont dures son étude, il est pratiquement certain que cette femelle fréquentait déjà ces lieux trois mois avant sa capture. Si les domaines de MM6 et MH11 se chevauchent en partie, leurs "core area" sont nettement séparés, et ne sont pas traversés par les limites du polygone, ou de l'HMT 95%, de la voisine. 2) distribution des mâles: A Valangin, les domaines des mâles MMIO et MM12 suivis conjointement pendant deux mois se recoupent partiellement {fig.42). Une part de l'un des "core area" de MM12 est même couvert par le polygone de MM10. L'aire du troisième mâle (MMI5), capturé au printemps suivant, empiète également sur celle de MMl2. 125 Deux autres mâles peuvent être signalés dans la zone durant cette période hivernale. Les traces du premier ont été observées à 1'intérieur du domaine de MM13. Le deuxième, un mâle juvénile (MM14), fut capturé à l'intérieur de la surface occupée par MM12. Aucune trace de MH14 n'avait été relevée auparavant. Nous pouvons donc être certains de la présence de quatre mâles au minimum, ou même de cinq si MMlO est resté sur place, dans la zone de Valangin en mars 1986. La distribution des maies de la Chaux d'Abel, résumée à la figure 43, doit être séparée en deux périodes : 1° En été 1985, au moins trois mâles vivent dans la région de la Combe a la Biche. Il s'agit de MM7 et MM9, aux domaines semble- t-il nettement distincts (le décès de MM7 ne permet pas l'affirmative), et du ou des mâles non marqués observés non loin de MM6. 2° En été 1986, sont présents les mâles MM17, MM18 et MM19, ainsi qu'un mâle "inconnu" capturé au point I de la figure 37 (page 118), qui s'est échappé de sa cage avant d'être marqué (c'est pourquoi cet individu n'a jusqu'alors jamais figuré dans les résultats). Au printemps 1987, le mâle MM20 (point C, Fig.38, page 119) a été capturé dans l'aire qu'a quittée un jour plus tôt MM17, et MM9 a été recapturé au point G de la figure 37 (page 118) en automne de cette même année. 3) Relations entre les domaines des mâles et ceux des femelles: Bien que les suivis par telemetrie de nos martres mâles et femelles soient souvent décalés dans le temps, les informations obtenues par les piégeages et l'étude des traces nous permettent les constatations suivantes: - Les domaines des mâles chevauchent ceux des femelles: une femelle pour MM3, pour MMI2, MM15, MM17, et probablement MM9, avec la femelle MM8; deux femelles pour MMIO et MM7. - Inversement, les domaines de toutes les femelles, sauf MM4, sont parcourus par deux mâles, peut-être 3 ou 4 pour la femelle MM5. Ces constatations sont appuyées par les captures très proches dans le temps et l'espace des "couples": MM1 et MM2 toutes deux juvéniles, et des adultes: MM6 et MM7, MM8 et MM9; ainsi que par les observations d'appariements indiquées au chapitre 4.1.4. 126 ikm MM3 Figure 41 Distribution spatiale des domaines vitaux (polygones convexes} du mâle MM3 et de la femelle KM4 dans la zone des Cornées. "core area- du inai e (N= 3 } "core area" de la femelle :n=3 127 1 km Figure 42 Distribution spaciale des domaines vitaux {polygones convexes) des mâles MMIO, MM12, MM15 et des femelles MM5, MM13 dans la zone de Valangin. "core area" des mâles "core area" des femelles 128 Figure 43 Distribution spatiale des domaines vitaux (polygones convexes} des mâles MM7, MM9, MM17 et des femelles MMI1, MM6 dans la zone de la Chaux d'Abel. S : "core area" des mâles (P : "core area" des femelles 129 4.8.5. Densité de population Il est très difficile d'évaluer la densité de population d'un animal aussi mobile et difficile à capturer ou à observer que la martre. Aussi, pour estimer les densités de chaque zone d'étude, nous avons tenu compte de toutes les observations visuelles de martres ou de leurs traces, des captures, et des animaux suivis par telemetrie. Les valeurs obtenues, indiquées au tableau 25, comprennent donc aussi bien les animaux adultes que juvéniles, les résidents que les éventuelles erratiques. Les densités varient de 0.1 à 0.8 martres par km2. Les Cornées et la région du Val de Ruz (Valangin) présentent les densités les plus faibles. La valeur maximale est observée dans les gorges du Seyon (Valangin). Enfin les densités sont plus élevées dans le secteur Est de la Chaux d'Abel que dans le reste de la zone. En comparaison, nous avons relevé en hiver 1986, sur la superficie du projet prédateurs-proies à la Chaux d'Abel, une densité de fouines trois fois supérieure (~ 1 individu/km2) à celle des martres {Marchesi et al. 1989). Zone Période Surface Nombre d'individus Densité par kma Cornées 1' Valangin a> Valangin 3> Chx Abel ¦"' Chx Abel s> 10.84-04.85 10.85-04.86 06.86-09.86 06.85-09.85 12.85-04.86 18 km2 10 km1 14.5 kma 11 km* 30 km* 2 à 4 5 à 8 2 à 3 6 à 7 10 à 13 0.1 à 0.2 0.5 à 0.8 0.1 à 0.2 0.5 à 0.6 0.3 à 0.4 Tableau 25 Estimation de la densité de population des martres par zone, ou par secteur de zone, étudiée. 1) Surfaces de milieux ouverts de la Brévine et des Bayards exclues. 2) Partie Sud de la zone: Gorges du Seyon 3) Partie Nord de la zone: surface à peu près équivalente à celle du domaine de MM15 4) Secteur Est: Combe à la Biche, les Combes, pâturages des Breuleux 5| Surface couverte par le projet prédateurs-proies 131 5. DISCUSSION 5 .1 . POPULATIONS Nos observations dans des domaines tels que la reproduction, la mortalité, et la sex ratio, sont trop fragmentaires, et les captures trop peu nombreuses, pour apporter une documentation suffisante sur la dynamique de population des martres de nos régions. De plus, nos analyses de population doivent rester prudentes, au vu de la diversité de provenance des cadavres examinés. Ces données seront donc simplement rapprochées de celles acquises dans les zones d'étude. Les travaux d'autres auteurs permettent enfin d'étalonner nos propres observations, et de préciser quelques caractéristiques de population, éléments indispensables à la compréhension de la biologie des martres étudiées. Notre discussion sur certains chapitres de population ayant déjà fait l'objet de plusieurs publications et synthèses, que ce soit sur la martre ou d'autres mustélidés, restera intentionnellement laconique. 5.1.1. Piégeaqes Malgré une augmentation sensible du rendement des piégeages, dû à une amélioration des techniques de capture durant les premières années d'étude, il faut relever que les martres restent des animaux difficiles à capturer (vivants 1). La longue tradition de leur piégeage dans nos régions explique peut-être en partie leur méfiance à l'égard des trappes. Nos rendements sont par exemple nettement inférieurs à ceux obtenus par Weckwerth & Hawley (1962) avec Martes americana dans un parc national américain. 132 Des différences de comportement ont été remarquées vis-à-vis des pièges, certains individus, semble-t-il moins méfiants, se laissant plus facilement recapturer que d'autres. A 1'exception d'un seul individu, toutes les fouines ont été prises en lisière ou en foret par des trappes posées spécifiquement pour la martre. Elles ont parfois été capturées très à 1'intérieur du massif forestier, et à plusieurs kilomètres de la maison la plus proche. Les suivis de traces sur neige confirment par ailleurs que ces deux espèces partagent souvent les mêmes surfaces forestières. Nous pouvons également signaler les captures répétées de chats apparemment harets, souvent très aggressifs, dans le bois des Cornées. La découverte de deux chatons, âgés de quelques semaines, dans l'une de nos trappes située au centre de cette forêt, atteste la reproduction de ces félidés à l'écart des habitations. 5.1 . 2. Causes de mortalité Les causes de décès des cadavres analysés sont toutes d * origine humaine. A l'exception de la femelle MM6 (9 ans) déjà affaiblie, puis retrouvée morte avec des morsures de chat à la tête {expertise de l'Institut de Bactériologie Vétérinaire de l'Univ. de Berne), et des martres MM7 et MM12 mortes de raisons pathologiques non identifiées, nous n'avons reçu ou trouvé aucune martre morte de cause naturelle telle que maladie, famine ou prédation. Nyholm (1970) mentionne des cas de prédation par l'aigle royal (Aquila chrisaëtos), Velander (1983) par un chien, et Pulliainen (1981b) observe des martres poursuivies par des renards. Peu d'années avant notre étude, plusieurs martres décédées de la rage ont été signalées dans le Jura suisse. 5.1.3. Sex ratio Le déséquilibre de la sex ratio en faveur des mâles, tel qu'il apparaît dans nos résultats, peut être remarqué dans la majorité des échantillons de martres étudiés (Yurgenson 1947, Lampio 1951, Grakov 1964, Rossolimo & Pavlinov 1974). Seul un des lots de fourrure (N=462) examiné par Lampio (1951) montre autant de mâles que de femelles. Ce phénomène, observé chez beaucoup de petits mustélidés, à déjà été fréquemment discuté. Les hypothèses avancées sont multiples et mettent notamment en cause, outre la méthode d'échantillonnage, des facteurs alimentaires ou comportementaux (déplacement, activité). Clark et a^. (1987) signalent que la proportion de mâles peut déjà être chez M.americana plus élevée à la naissance, mais n'est pas significativement différente de 1:1. 133 Notre faible quantité de données et la disparité de nos échantillons ne nous permettent pas de trancher pour l'une ou l'autre de ces hypothèses. Les résultats ne sont d'ailleurs pas tous significativement différents d'une répartition théorique égale. Il est cependant probable que l'activité (cf. chap.4.6.2) et les déplacements {cf. chap.5.7.1) plus importants chez les mâles expliquent la sex ratio particulièrement déséquilibrée des martres piégées. 5.1.4. Reproduction Les informations obtenues sur les différentes phases du cycle de reproduction des martres du Jura sont en accord avec celles fournies par la littérature. Une brève revue de ces phases nous sera utile pour la compréhension de certains changements comportementaux annuels évoqués dans les chapitres suivants. La période d'activité sexuelle des mâles, indiquée par la production de spermatozoïdes matures et le développement testiculaire, dure environ trois mois. De juin à août pour Schmidt (1943), en juin et juillet pour Danilov & Tumanov (1972) et pour Krott (1973). Danilov & Tumanov (1972)__ trouvent des spermatozoïdes matures depuis mai, et notent une régression puis le repos de la Spermatogenese de la fin août à mi-mars. Il y a donc peu de chance pour que des fécondations aient lieu pendant 1'appariement secondaire hivernal. La fréquence maximale d'accouplement se situe d'après plusieurs de ces auteurs en juillet. L'accouplement chez M. americana se produit à la même époque (revue des auteurs par Clark et al. 1987). Les femelles ayant mis bas sont donc fécondées à l'époque du sevrage des jeunes. Les vulves proéminantes des femelles en oestrus et les appariements observés dans le Jura se placent tous pendant la période d'accouplement décrite pour les mâles. Schmidt (.1943 ) constate que (en nature) plusieurs mâles peuvent couvrir la même femelle. Réciproquement, nos résultats sur la répartition spatiale des domaines vitaux (cf. chap.4.B.4) montrent clairement la possibilité pour un mâle de couvrir plusieurs femelles. Les ovules fécondés se développent en blastocystes demeurant libres dans la cavité utérine durant 8 à 9 mois, pour ne s'implanter qu'en février ou mars suivant {Canivenc 1970, Danilov & Tumanov 1975, Sandell 1985). Ce phénomène d'implantation retardée ou différée, que l'on observe également chez la fouine et. l'hermine par exemple, a fait l'objet de plusieurs discussions notamment sur ses avantages et ses origines par Sandell (1984, 1985) et King (1984). L'implantation serait contrôlée par la photopériode (Pearson & Enders 1944). 134 La durée de la gestation (suivant l'implantation) est d'environ 1 mois (environ 27 jours chez H. americana, Jonckel 8 Weckwerth 1963). Ainsi que nous l'avons constaté dans le Jura, la parturition a lieu de la mi-mars à fin avril (Schmidt 1943, Krott 1973, Baudvin et al. 1985b), parfois jusqu'en mai (Danilov & Tumanov 1975). Le nombre de jeunes par portée est en moyenne de 3 (3.3 N=36, pour Danilov & Tumanov 1975), mais varie de 1 à 6 (Schmidt 1943, Krott 1973, Danilov & Tumanov 1975, Baudvin et al. 1985b, Velander 1983). Le développement des jeunes, détaillé par Habermehl (1985), est assez rapide, puisqu'ils atteignent leur taille et leur poids d'adulte à environ 6 mois (Ryabov 1962, Habermehl 1985). Peu d'informations existent sur la séparation des jeunes de leur mère; elle a probablement lieu aux alentours de septembre- octobre (Krott 1973, Habermehl 1985). La dispersion et l'établissement des juvéniles dans une aire vitale n'ont pas encore été étudiés. Le développement sexuel est tardif puisque les femelles, bien que parfois matures à 15 mois (Schmidt 1943, Krott 1973), ne mettent souvent bas pour la première fois qu'à l'âge de trois ans (Danilov S Tumanov 1975). D'après nos observations les femelles matures n'ont pas forcément des jeunes chaque année. Danilov & Tumanov (1975) signalent malgré tout une stimulation des organes sexuels (donc hormonale) chez les femelles non portantes, qui explique peut-être le cycle d'activité particulier des femelles au printemps (cf. chap.4.6.2). En général, les mâles ne sont matures qu'après deux ans (Danilov & Tumanov 1972). Mis à part les rencontres pendant les périodes de rut et 1'appariement hivernal, mâles et femelles vivent solitaires. A 1'encontre de Krott (1973) nous pensons que le mâle ne participe pas à l'élevage des jeunes. La formation d'un couple serait contraire à une stratégie polygynique de reproduction (Moors 1980, Sandell 1984). 5.1.5. Structure d'âge et longévité Les proportions de juvéniles des deux échantillons de martres capturées ou décédées présentent, malgré leur provenance différente, des similitudes remarquables. Ces valeurs sont inférieures à celles trouvées dans la littérature: Rossolimo & Pavlinov (1974) en Russie 31 .1%"1 >, Mal'dzhyunaite (1957) en Russie 45%3>, Grakov (1964) en Russie 50.9%2>, Kruger (com. pers en 1987) en Allemagne 58.6%11. Note : 1) et 2): détermination de l'âge par 1) comptage des anneaux cémentiques 2) mensurations corporelles ou crâniennes. 135 Mais les données de ces auteurs proviennent généralement d'animaux piégés pour leur fourrure. Strickland et al. (1982, cités par Clark et a^. 1987) remarquent que la proportion de juvéniles augmente en fonction de la pression du piégeage. Comme le note Quick (1956), l'élimination de martres résidentes provoque une colonisation des surfaces inoccupées par des individus erratiques, qui sont pour la plupart des juvéniles. Une population régulièrement déséquilibrée par des piégeages intensifs compte donc beaucoup de jeunes de l'année. Dans ce sens, la structure d'âge de notre lot d'animaux est mieux équilibrée que celle de la plupart des échantillons étudiés par les auteurs; ce lot comprend près de 50% d'individus reproducteurs. Cette "population" ne paraît ni en phase de fort accroissement ou réduction, ni déséquilibrée par le piégeage ou un autre facteur. La méthode et la période d'échantillonnage peuvent dénaturer passablement les résultats. Quick (1956) et Grakov (1964) observent que la proportion de mâles juvéniles piégés au début de l'hiver est notablement plus élevée que celle des femelles de même âge, contrairement à d'autres périodes de l'année. Debrot (1982) constate chez M.erminea que la proportion de juvéniles est beaucoup plus grande en été qu'aux autres saisons. A propos de M.nivalis, King (1980a) pense que la littérature ne présente pas d'analyses fiables de la dynamique des populations naturelles, vu les méthodes habituellement utilisées. En raison de ces remarques, et des réserves avancées en début de chapitre - populations -, 1'équilibre commenté dans notre cas reste du domaine de l'hypothèse. Nous ne pouvons en effet pas être certains que la structure d'âge des échantillons examinés soit représentative d'une quelconque population naturelle. Le plus vieil individu identifié est une femelle gravide, âgée de 11 ans. Schmidt (1943) signale une femelle ayantatteint 15 ans en captivité. Clark et al. (1987), se référant à plusieurs études, mentionnent des femelles M. americana de 12 à 15 ans toujours sexuellement actives. 5.1.6. Ectoparasites 1 ) Ixodides Même si nous écartons le cas d'infestation massive d'une martre par la tique exophile I.ricinus , celle-ci reste plus courante que les espèces endophiles I.hexaqonus et I.canisuqa. Les deux premières espèces sont également signalées chez la martre en France par Gilot & Aubert (1985). Aubert (1983) relève que dans l'Est de la France I.canisuqa est relativement rare chez la martre ou la fouine. Contrairement à ce que nous avons observé chez la martre, I.hexaqonus est l'espèce majoritaire chez l'hermine (Debrot 1982), chez la fouine (Zimmerli 1982, Gilot S Aubert 1985), et est quasiment la seule tique parasitant le putois (Mermod et al. 1983, Gilot & Aubert 1985). 136 Le comportement et l'écologie des hôtes, au regard de l'habitat usuel de ces tiques, expliquent certainement ces différences. En effet, I.hexaqonus est localisée essentiellement au dessous du niveau du sol (cavités, terriers de micromammifères), à l'intérieur d'un abri naturel {tas de feuilles, arbres creux) ou artificiel (fentes de mur, granges) (Gilot & Aubert 1985). Ces lieux sont plus souvent fréquentés par les autres mustelines que par la martre. I.çanisuqa ne peut pratiquement être trouvé, selon Gilot S Aubert (1985), que dans les parties moyennes à profondes des terriers de V.vulpes et de M.mêles, ou dans les grottes (inexistantes dans la région de découverte des deux tiques à la Chaux d'Abel), ce qui confirme l'occupation de ces terriers par la martre pour le repos (cf. chap. 4.5.3). 2) Siphonaptères Aucune des puces récoltées n'est spécifique aux carnivores. M.s.sciurorum, parasite courant de S.vulgaris et parfois des gliridés, a- souvent été trouvé chez la martre (Schmidt 1943, Smit 1966, Beaucournu 1973), du reste considérée par Smit comme hôte^ secondaire. Cette puce est signalée chez tous les mustélidés européens des genres Martes et Mustela (Beaucournu 1973, Artz 1975, Debrot i Mermod 1982, Zimmerli 1982). T.o.octodecimdentata, également lié aux sciuridés, se rencontre plus rarement chez la martre (Beaucournu 1973) ou la fouine (Zimmerli 1982). Les deux autres espèces identifiées n'ont pas encore été signalées, à notre connaissance, chez la martre. Les deux espèces de puces liées à l'écureuil vivent essentiellement dans les nids de cet animal ou dans les nids d'oiseaux qu'il fréquente (Smit 1966, Beaucournu 1973). Comme ce rongeur n'a été qu'une proie exceptionnelle pour nos martres, nous pensons qu'elles acquièrent surtout ces puces aux gîtes de repos; et plus rarement par contact direct avec les proies. Il en va certainement de même pour D.g.gallinulae, habitant les nids d'oiseaux. Lors de la visite des nids ayant servi de gîtes aux martres, nous avons été plusieurs fois envahis et agressés par ces parasites indésirables. 5.2. MORPHOMETRIE Le tableau 26 rassemble les données de poids et de tailles corporels des martres que nous avons trouvées dans la littérature. Les comparaisons de nos résultats avec ces données sont difficiles, car elles n'indiquent le plus souvent que les valeurs extrêmes des mesures (Min., Max.) ; le nombre d'animaux examinés est parfois très faible ou n'est pas mentionné (Schmidt 1943); les classes d'âges ne sont que rarement séparées. ,_, ,_, ,_ ,_. ,_ ,_. ,_ ro CTi m t— TP m O «-- Tp i— ¦— I— (N f~ "-" ¦—' — *-* "-" « O O O O O T- in m r- co O tp co m O O ro ro Q i , i i O in i I O in cu CTI *3" O m I— O vo CTI ¦W co O co r- in O Tp co en CO co ^. ^. ^, Ä ,-» >-. „ (N O CTi T- Tl" t- n —• O T- ¦--------¦ T- T— r- U) r— -^w ^-¦ ^-^- *-^ W ¦_____. J IO O O in m r- J CM T- vo (N (M Cl W CM (N (N (N O (N (N r~ E Ot I I I i Cl i l (N w CM O O O r— co O (N cu O r- (O IO r- O (N "- (N "- *- (M ^. ,-. ,-» _ ^. „ ^-. 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Nos mesures sont au contraire proches de celles des autres auteurs, à la différence près que les martres d'Allemagne et du Caucase paraissent un peu plus grandes, et celles de Pologne plus légères. D'après des mensurations crâniennes, Anderson (1970) note que les martres de Finlande et d'Europe centrale sont plus petites que celles du Danemark, de Suède et d'Angleterre. Les mensurations de nos martres adultes ne se distinguent en général pas statistiquement de celles des juvéniles, ce qui est compréhensible puisque ces derniers sont tous âgés de plus de 6 mois (cf. chap.5.1.4). Les variations saisonnières de poids observées ne confirment pas celles mises en évidence par Schmidt (1943) et König & Hüller (1986), ou par Weckwerth & Hawley (1962) pour M.americana. Ces auteurs trouvent pour les deux sexes des valeurs plus élevées de mars ou avril à octobre qu'en hiver. Bien que non quantifiées, les réserves de graisse intra abdominales nous ont paru (lors des dissections) moins abondantes chez les martres que chez les fouines. Une étude détaillée de ces réserves serait certainement intéressante en vue d'une comparaison des stratégies alimentaires et adaptatatives de ces espèces. Les réserves plus importantes de la fouine lui permettent peut-être de jeûner plus longtemps que la martre en période de disette hivernale, et donc d'être moins dépendante de la disponibilité en nourriture. Elles lui seraient favorables d'autre part pour la reproduction (mortalité des embryons et des jeunes réduite). Ce facteur intervient probablement aussi dans la considérable expansion des populations de fouines observée en Europe. Le poids est sujet à de grandes variations suivant la quantité de nourriture ingérée avant la capture ou la mort de l'animal. Si le tube digestif d'une dizaine de martres s'est révélé absolument vide d'aliments, nous avons en revanche trouvé jusqu'à BOg de proies diverses, voire près de 135q de fruits (S.aria, P.malus), dans les estomacs de trois individus. Le dimorphisme sexuel des martres a souvent été relevé. Lampio (1951) estime que les mâles sont environ 12% plus grands que les femelles. Clark et al. (1987) signalent des valeurs plus élevées pour M.americana. Les raisons et les avantages du dimorphisme sexuel des mustélidés, encore plus marqué chez les espèces du genre Mustela que chez celles du genre Martes, ont suscité quelques discussions: Brown & Lasiewski (1972) pensent qu'il permet de diminuer la compétition intersexuelle pour les ressources alimentaires, chaque sexe pouvant exploiter des proies de tailles différentes. Moors (I960) est plus nuancé. S'il ne rejette pas totalement 1'hypothèse alimentaire, il considère que le dimorphisme sexuel a surtout un rôle adaptatif, chaque sexe étant soumis à des pressions sélectives différentes pour la reproduction. 139 La petite taille des femelles leur permet de dépenser moins d'énergie pour leur propre maintenance, énergie qu'elles réservent en période de mise bas pour l'élevage des jeunes. Les mâles sont plus grands à cause de la sélection sexuelle favorisant la mobilité (accès aux femelles) et peut-être la dominance (compétition intrasexuelle pour les femelles). L'hypothèse de Moors est confortée par l'étude récente de Powell & Leonard (1983) sur les dépenses d'énergie des femelles Martes pennanti pendant la lactation. 5.3. REGIME ALIMENTAIRE 5.3.1. Proies et techniques de chasse L'étroite relation apparaissant entre l'écologie des proies (en grande partie forestières) ingérées par la martre et les milieux de chasse qu'elle fréquente (cf. chap.4.4.1), démontre que ce musfcélidé trouve l'essentiel de sa nourriture en forêt, ou - si elle est facilement accessible - en lisière, dans les clairières et dans les pâturages.boisés. Contrairement à la fouine,la martre exploite peu les proies commensales de l'homme ou d'autres types de nourriture liés à l'activité humaine, tels que souris, rats, moineaux, étourneaux, ou fruits des vergers. En certaines occasions, les régimes de ces deux espèces peuvent pourtant montrer de grandes similitudes (Marchesi et al. 1989). La plupart des proies sont de petite taille, pesant moins de 5Og, vivent au sol (mulots, campagnols roussâtres, carabidae), ou sont de moeurs endogées, comme les taupes et les campagnols terrestres. Le comportement des proies et leur mode d'activité, souvent polyphasique pour les micromammifères, agit aussi sur la composition saisonnière du régime alimentaire de la martre. Ainsi, les techniques commentées pour la chasse des micromammifères souterrains n'expliquent pas les proportions maximales de taupes trouvées en juillet, ou en janvier et février. En hiver, les taupes s'enfoncent fréquemment plus profondément dans le sol pour rechercher leur nourriture (vers de terre, etc.), et leurs galeries sont de plus régulièrement recouvertes d'une épaisse couche de neige. Mais le caractère saisonnier de cette prédation s'éclaircit si on garde en mémoire que la dispersion de ces insectivores juvéniles a lieu précisément en juillet, et que leurs déplacements réguliers à la surface du sol les rend particulièrement vulnérables aux prédateurs (Corbet S Southern 1977, Stone 1986). D'autre part, la terre des galeries profondes creusées en hiver par les taupes doit être évacuée en surface (Stone 1986), et cette nécessité a pour effet de placer les taupes à la portée de la martre, comme en témoignent les fréquents creusages dans la neige observés à cette période de l'année. 140 Plusieurs études laissent supposer que l'écureuil est la proie préférée de la martre, qui peut ainsi avoir une grande influence sur les populations de ce rongeur. Ce sujet à été longtemps débattu par les auteurs Scandinaves et russes. Dans ce travail, on constate que cette espèce ne représente qu'un faible pourcentage des proies. Nous pensons que la capture d'un écureuil, qui est aussi agile que la martre dans les arbres, exige une importante dépense d'énergie de la part du prédateur. Il est donc probable que les individus capturés soient pour la plupart des jeunes ou des adultes pris au nid, ou qu'il s'agit de cadavres découverts par la martre (ce que nous avons pu observer à une ou deux reprises en hiver). Les considérations de Yazan (1970) vont dans ce sens. Selon cet auteur, l'écureuil n'est qu'une proie secondaire, la martre ne s'y attaquant systématiquement que lorsque les proies principales - tels les campagnols - sont rares. Il en va peut-être de même pour les tétraonidés : le grand tétras (Tetrao uroqallus) et la gelinotte (Tetrastes bonasia) sont présents dans la region des Cornées, et, pour la gelinotte, dans la région de Valangin. Or, nous n'avons jamais identifié ces proies dans les fèces de martres. Il est cependant possible que cette absence soit imputable au hasard, ces deux oiseaux étant en effet assez rares dans les régions mentionnées. Les autres espèces gibier n'apparaissent que rarement (lièvres, chevreuils) voire pas du tout (bécasses des bois (Scolopax rusticola)) dans le régime de nos martres. 5.3.2. Niche alimentaire La liste des espèces consommées (Tabi.2, 3) montre à l'évidence le très large spectre alimentaire de la martre, caractéristique d'un carnivore généraliste. Même si les micromammifères constituent sa nourriture de base, nos résultats démontrent que, parfaitement opportuniste, la martre peut profiter des périodes de fructification des arbres et des arbustes sauvages ou cultivés, ce qui provoque de fortes variations saisonnières et régionales dans le régime, ou encore peut se nourrir, partiellement tout au moins, d'oiseaux, d'insectes ou de lombrics. Si nous comparons nos résultats à ceux d'autres auteurs, on retrouve chez ces derniers cette même diversité. Pour Nyholm (1970), les proies principales sont des mammifères; parmi ceux- ci, Höglund (1960), Lockie (1961), Gribova (1964), Yazan (1970), Morozov (1976) observent surtout des rongeurs, Rzebik-Kowalska (1972) et Pulliainen (1981a,1983) insistent sur le rôle des arvicolidés. Les mammifères dominants sont souvent: le campagnol roussâtre, les Microtus, l'écureuil, plus rarement le lièvre ou le lemming (Lemmus lemmus)¦ Rivera & Rey (1983), de même que Baudvin et al. (1985b), relèvent les quantités importantes de fruits consommés, particulièrement ceux de Sorbus spp. et de Vaccinium spp. 141 La telemetrie, qui permet de suivre des animaux particuliers, nous a permis de récolter leurs fèces sur une période assez longue, et de démontrer ainsi l'existence de préférences individuelles pour certains fruits, ce qui n'avait - à notre connaissance - pas encore été relevé chez ces mustélidés. Ces observations sont d'autant plus étonnantes que certaines baies ingérées contiennent des substances toxiques: taxine dans les graines d'if, et viscotoxine, choline et acetylcholine dans les baies de gui (Becker 1984). Cependant, la martre ne digère que 1'arilie (pulpe) de 1'if qui est inoffensif. 5.3.3. Sexe et régime alimentaire Si nous constatons effectivement une différence de régime entre mâles et femelles, ils ont tout de même beaucoup de proies communes, ce que nous indique entre autres la valeur très élevée du chevauchement. Au chapitre 5.2, nous avons vu que, pour Brown & Lasiewski (1972), la compétition alimentaire intersexuelle est la cause du dimorphisme sexuel des mustélidés. Les femelles ont tendance à se nourrir de proies plus petites que les mâles. Pour Erlinge (1979) et Moors (1980), les différences de régime observées entre les sexes sont plutôt une conséquence du dimorphisme sexuel. Ce dimorphisme étant nettement moins marqué chez les martres que chez les espèces du genre Mustela (cf. chap.5.2), on peut s'attendre à de faibles variations alimentaires entre les sexes. Moors (1980) remarque aussi que le dimorphisme est plus grand chez les espèces spécialistes carnivores que chez les généralistes et opportunistes. La martre se classe dans ces dernières et, par conséquent, "les habitudes alimentaires des mâles et des femelles sont variables et mal définies, aussi bien quant aux types qu'aux tailles des proies" (Moors 1980). Nos résultats étayent fortement cette théorie: les variations observées portent en effet moins sur la taille des proies que, semble-t-il, sur des comportements de chasse différents. Les femelles, plus légères, ne consomment en général pas des aliments de plus petite taille, mais des proies demandant plus d'agileté pour leur capture (passereaux, écureuils) que celles des mâles. Ces derniers, plus mobiles (cf. chap.5.7.1) et peut- être plus audacieux dans leurs recherches hors du couvert forestier (cf. chap.4.4.2), se nourrissent, quant à eux, plus de lièvres, de cadavres rencontrés lors de leurs déplacements, et de proies de milieux ouverts (Microtus, Arvicola) ou liées aux activités humaines (fruits cultivés, corvidés). Ces remarques concordent avec celles de Yazan (1970), de Pulliainen (1981a), et de Morozov (1976). Pulliainen (1981a) n'observe que peu de différences entre les sexes, alors que Yurgenson (1947) détermine la présence d'un plus grand nombre d'écureuils et de "gros oiseaux" dans le régime des mâles. Selon Powell (1979), les différences que Yurgenson observe entre 1'alimentation des mâles et celle des femelles ne sont pas statistiquement significatives. 142 Les particularités alimentaires des mâles ou des femelles sont donc assez subtiles, et sont surtout liées à des dissemblances de comportement de chasse, d'activité (cf. chap.4.6.2 et 5.7.1), et d'utilisation de l'habitat (cf. chap.4.4.2). 5-3.4. Comparaison entre les zones étudiées La disponibilité des proies varie dans l'espace et dans le temps. Les trois zones étudiées diffèrent fortement par 1'altitude, la couverture forestière et la présence humaine, trois facteurs qui peuvent influencer la distribution des proies, leur abondance, voire leur présence (insectes et végétaux par exemple). Il est donc compréhensible que, dans ce travail, des différences dans l'alimentation des martres aient été observées, bien que la distance à vol d'oiseau séparant les deux zones les plus éloignées ne soit que de 30 km. Le régime des martres aux Cornées est surtout de caractère forestier. A Valangin, il est fortement influencé par l'activité humaine (région proche d'une ville et d'une zone agricole). A la Chaux d'Abel, où le paysage est varié, avec des haies, des pâturages boisés et des forêts, le régime comprend plus d'espèces de milieux ouverts et de lisières. Certaines différences entre la Chaux d'Abel et les deux autres régions sont peut-être aussi dues en partie à un décalage de la période des observations : les recherches ont débuté aux Cornées pour se terminer à la Chaux d'Abel. La période des observations à Valangin chevauche les autres. 5.3.5. Accessibilité des aliments La valeur énergétique des aliments absorbés par la martre est, comme nous 1'avons dit précédemment, très difficile à estimer, de même que le taux d'assimilation, certainement plus faible pour des fruits que pour des proies animales. On ne peut donc pas établir de véritable bilan, mais, plus simplement, considérer la dépense d'énergie nécessitée pour l'obtention des différentes catégories alimentaires: même si les petits mammifères sont nombreux en automne, on constate que les martres consomment plus de fruits et d'insectes à cette saison. Ces catégories sont toutes abondantes à cette période de 1'année, mais les fruits sont d'accès plus facile. Nous avons remarqué que, en automne et en hiver, des martres se nourrissaient parfois pendant une à deux semaines presque exclusivement de fruits, aliments riches en hydrates de carbone (calories), en vitamine C (inutile pour les mustélidés qui la synthétise, Ewer 1973), mais pauvres en protéines. Au contraire, au printemps et dans les régions étudiées, la martre ne dispose pratiquement d'aucune autre ressource alimentaire que celle des micromammifères, d'où leur importance à cette saison dans le régime alimentaire. 143 5.4. HABITAT 5.4.1. Milieux préférés La martre est connue depuis longtemps comme un animal typiquement sylvicole. De nombreuses études européennes mentionnent sa prédilection pour le milieu forestier (Yurgenson 1939, Schmidt 1943, Lockie 1961, Nyholm 1970, Waechter 1975, Pulliainen 1981b, Labrid 1983, Velander 1983, Nesvadbovà & Zejda 1984, Marchesi 1985, Herrmann 1986). Se basant sur des données de piégeages, waechter (1975) observe en Alsace que 70.3% des prises sont faites en forêt, et le solde en lisière. Ces résultats sont proches des nôtres. Nesvadbovà S Zejda (1984), en Tchécoslovaquie, relèvent de plus fortes densités de martres dans les bois de conifères et les bois mixtes que dans ceux de feuillus. Plusieurs auteurs remarquent les mêmes prédilections pour les forêts de conifères et mixtes. Nos données ne nous permettent pas de dégager de réelles préférences (à cause de la méthode de relevé des biotopes). Nous observons pourtant dans les forêts mixtes ou de feuillus de la zone de Valangin des densités qui excèdent celles des étendues de conifères des autres zones (cf. chap.4.8.5). Cependant ces différences proviennent certainement de la diversité et de 1'abondance des ressources alimentaires, qui sont moindres en forêts de résineux d'altitude. Nos martres, à 1'encontre de celles étudiées par la majorité des auteurs, ne vivent pas uniquement dans les grands massifs forestiers. Plusieurs individus occupent des surfaces très hétérogènes, où les forêts sont morcelées par des prairies et des cultures. L'un de ces animaux ne dispose même que de petits bois isolés (cf. chap.4.8.2). La martre peut donc s'adapter aux surfaces transformées par l'agriculture, pour autant que les cordons boisés soient respectés. Ce mustélidé n'apprécie pas la présence humaine, mais à l'occasion il s'approche très près des habitations, vient se nourrir dans les vergers ou sur les composts, et peut se reposer au bord des routes. Les rares maisons visitées sont en principe inhabitées. Quelques martres ont été trouvées écrasées en ville de Neuchâtel, l'une d'elles à plus de 300m de la forêt. Les milieux ouverts, sans arbres ni arbustes, sont clairement évités, ou parcourus à peu de distance de la lisière. Leur traversée est rapide, rectiligne, et ne dépasse guère 300m. Ces observations renforcent celles de Pulliainen (1981b), et sont identiques aux comportements signalés notamment par Hawley & Newby (1957), Soutière (1979), et Spencer et al. (1983) pour M.americana. 144 5.4.2. Variations annuelles et entre les sexes de l'habitat, relations avec l'alimentation Nous avons déjà mentionné au chapitre 5.3.1 les relations étroites existant entre le régime alimentaire et l'habitat des martres. Les variations annuelles de l'habitat reflètent les fluctuations et la disponibilité des aliments, et les cycles saisonniers de la végétation gui joue aussi un rôle de protection lors des déplacements. Les amplitudes de ces variations sont pourtant peu marquées et difficiles à interpréter, car la forêt demeure, tout au long de l'année, le principal habitat de la martre, aussi bien pour le repos que pour l'activité locomotrice. En hiver, ce mustélidé quitte peu les milieux forestiers, sauf pour se nourrir par exemple sur des églantiers proches de la lisière. Comme le souligne Pulliainen (1981b), le pelage foncé de la martre la rend peut-être plus vulnérable sur la neige en milieu ouvert que l'hermine. Mais cette explication ne nous paraît pas suffisante car la fouine, au pelage également très sombre, traverse souvent à cette époque de l'année les surfaces non boisées. Nous pensons que la martre visite peu les espaces ouverts à cette saison car la nourriture y est plus difficilement accessible qu'en forêt où la couche de neige est moins épaisse (ce qui facilite aussi le déplacement), et où le prédateur peut rechercher les proies dans leurs refuges (tas de branchages, cavités sous des arbres etc.). Au printemps, les martres fréquentent beaucoup les milieux ouverts et les écotones à la recherche de micromammifères. La fonte des neiges leur permet d'accéder aux nids et aux galeries de surface des rongeurs de prairie. Les milieux forestiers sont très parcourus en été; notamment les forêts en juin, et les pâturage boisés en août. La martre y trouve, à cette saison, une abondance et une diversité de nourriture suffisante (carabes, fruits, oiseaux nicheurs, etc.) pour ne pas avoir à quitter le couvert forestier. En automne, les fruits sont très recherchés en lisière et dans les haies. Les différences d'habitat observées entre les sexes confirment les hypothèses avancées au chapitre 5.3.3 concernant le régime alimentaire. Les femelles chassent plus régulièrement en milieux forestiers que les mâles. Ces derniers prospectent davantage les surfaces ouvertes et les écotones, où ils peuvent trouver d'autres proies. Ces constatations corroborent les impressions de Pulliainen (1981b), pour qui les femelles semblent également plus liées à l'habitat optimum de l'espèce (forêt) que les mâles. 145 5.5. GITES 5 . 5.1. Localisation La majorité des gîtes observés se situe en forêts ou en lisière de forêts. La comparaison des pourcentages de présence obtenus en périodes de repos ou d'activité, dans les différents biotopes, (tabi. 12, 17) montre que les lisières et les arbres épars sont significativement plus fréquentés pendant le repos (khi3; p<0.01), tandis que les pâturages boisés et les pâturages-prairies le sont en périodes d'activité locomotrice (khi2; p<0.01 et p<0.05). Aucun refuge n'a été localisé dans les labours-cultures. Les raisons de cette disparité sont, semble-t- il, d'ordre comportemental et environnemental : les milieux ouverts offrent certainement peu d'abris favorables à l'espèce, et les nids de corvidés nous ont parus plus fréquents dans les écotones qu'aux centres des massifs forestiers. Nos résultats complètent et confirment la diversité de gîtes mentionnés dans la littérature (par ex: Schmidt 1943, Pulliainen 1981b, Krott 1973, Velander 1983, Labrid 1983, Herrmann 1986). Quelques refuges ayant servis pour la mise bas sont signalés dans des trous de pic ou d'autres cavités dans les arbres, ainsi que dans des nichoirs à rapaces (Baudvin et al. 1985b). La plus grande partie des gîtes observés au cours de cette étude, aussi bien en hiver que durant le reste de l'année, se situe sur les arbres. Une même préférence pour les refuges placés au-dessus du niveau du sol est remarquée par Herrmann (1986) chez des martres aussi bien captives que sauvages. Labrid (1983) ne signale qu'un seul abri à terre sur les 26 gîtes occupés par sa martre femelle. A l'inverse, Pulliainen (1981b) mentionne moins de 6% (N=666) de gîtes sur les arbres pendant la période nivale . La majorité des abris qu'il décrit sont des cavités recouvertes par la neige, et les observations des auteurs russes qu'il cite sont identiques. 5.5.2. Fréquentation La martre retourne rarement au gîte de la veille.Habituellement, elle se repose dans un site proche de l'endroit où ses dernières activités nocturnes 1'ont conduite. Il se peut pourtant, particulièrement en hiver, qu'elle exécute de longues distances à l'aube pour revenir à un gîte préféré (cf. fig.24). L'importance de certains abris se concrétise par des taux plus élevés de retour au gîte en hiver pour les deux sexes, et au printemps (en période de mise bas) pour les femelles. Il est probable que le vagabondage des mâles en été ne favorise pas les retours au gîte. Pour expliquer cette faible réoccupation, nous émettons l'hypothèse que les grands déplacements nocturnes de la martre 146 amènent souvent l'animal à une distance respectable de son abri de départ. Il lui serait donc coûteux du point de vue énergétique, voire vain, de regagner ce gîte, puisque de nombreux autres refuges potentiels existent dans son aire d'activité. Cette inconstance de fréquentation implique une très bonne mémorisation des sites potentiels qui, tels les nids par exemple, doivent être très difficilement détectables de nuit. Cette détection est peut-être facilitée par les marquages (urine, crottes, sécrétions des glandes péri-génitales) déposés lors de la découverte d'un nouveau refuge. Ces remarques permettent également d'expliquer les déplacements rectilignes vers un abri, en fin d'activité nocturne (Pulliainen 1981b, obs.pers.), et les dépôts de fèces remarqués à l'entrée, autour, voire à l'intérieur des gîtes. Les marquages trouvés sur des nichoirs (Baudvin et al. 1985b, obs. pers.), ou sur d'autres objets proéminants tels que souches et murs de pierres, servent certainement aussi à cette orientation spatiale olfactive. Les fonctions multiples des marquages, intra ou inter-spécifiques, ont été analysées par Lockie (1966) et Pulliainen (1981b, 1982). La recherche de nouveaux refuges peut aussi être stimulée par leurs courtes durées de vie: bon nombre de nids et de cavités se dégradent et disparaissent en moins d'une année- 5.5.3. Fonctions et valeurs des gîtes Nos résultats montrent que le choix d'un gîte est très nettement influencé par les facteurs météorologiques. Lors de précipations {pluie,neige), les gîtes exposés aux intempéries sont délaissés. Les baisses de températures incitent les martres à sélectionner des abris offrant une meilleure protection thermique comme les nids d'écureuil, ou une isolation thermique renforcée par la couverture de neige, comme les cavités au sol ou entre les racines d'arbres. Ces abris protègent aussi la martre des vents hivernaux. Buskirk et al. (1988) remarquent que les sites de repos de la martre sous la neige présentent une température relativement constante (-2.5 à -1°C), supérieure à celle de l'environnement. Ils constatent d'autre part que ces sites sont réchauffés par les pertes de chaleur de 1'animal, dont la température corporelle varie autour des 38°C. La préférence marquée pour les gîtes au sol en hiver, ou l'influence que peut avoir la protection thermique des abris sur le bilan énergétique des martres, sont relevées par quelques auteurs (Pulliainen 1981b, Steventon & Major 1982, Buskirk 1984, Marchesi 1985, Buskirk et al. 1988). Dans leur étude sur la thermorégulation de M.americana au repos, Buskirk et al. (1988) trouvent une température minimale critique équivalente-a 160C pour ces martres. Si la température ambiante descend au-dessous de ce seuil de thermoneutralité, l'animal doit augmenter son taux métabolique pour compenser les pertes de chaleur (Calder 1984). Or, les martres étudiées par Buskirk et al., à l'instar de celles de nos régions, sont souvent exposées a~~ des températures très inférieures à cette température 147 critique. Elles sont, poursuivent-ils, par ailleurs mal adaptées au froid puisque: leurs réserves de graisses sont extrêmement limitées, leur forme allongée et leur pelage au pouvoir isolant médiocre favorisent les pertes de chaleur (cf. chap.5.6.2), elles sont actives même par les températures les plus basses, et enfin elles ne font pas (ou peu) de réserves de nourriture. Nos observations confirment plusieurs de ces points pour M.martes. Brown & Lasiewski (1972) signalent encore que la position en forme de "disque" prise par 1'hermine au repos, position que nous avons généralement observé chez la martre, ne limite pas les pertes de chaleur aussi efficacement que la position sphérique adoptée par d'autres mammifères. Le bilan énergétique des martres au repos et les caractéristiques des gîtes sont, selon Buskirk et al., des facteurs très critiques pour la survie de l'animal. Ces auteurs relèvent trois stratégies adaptatives permettant notamment à la martre d'atténuer les pertes énergétiques: - elle réduit sa température corporelle de 2.9°C en moyenne (Max: 5.1°C) durant son sommeil, ce qui permet une économie d'énergie journalière d'environ 4%. - comme nous l'avons relevé, elle sélectionne des gîtes de bonne protection thermique, pouvant facilement être réchauffés, et améliore leur isolation par des fibres de bois ou autres débris. - elle augmente la durée de son repos par grands froids. Ces stratégies ne sont certainement pas uniques, mais elles ont l'avantage d'éclairer certains des comportements étonnants que nous avons observés chez nos martres en hiver. Une étude comparative de la thermodynamique des martres et des fouines au repos permettrait probablement de préciser les disparités des niches écologiques de ces espèces. 5.6. ACTIVITE 5.6.1. Rythme circadieh Peu d'informations sur le rythme d'activité de la martre sont disponibles dans la littérature. Les données fournies par les auteurs sont souvent ponctuelles, basées sur une quantité restreinte d'observations visuelles, obtenues par 1'étude de quelques individus, ou portent uniquement sur la période hivernale. 148 Schmidt (1943) et Lockie (1961) pensent que la martre est plutôt diurne et crépusculaire. Nyholm (1970), et Pulliainen (1981b) la décrivent comme généralement nocturne (en période nivale); les deux martres mâles équipées de colliers émetteurs et suivies par Herrmann (1986) le sont également. Ces martres, précise-t-il, sont malgré tout plus souvent actives de jour que les fouines. Les résultats obtenus dans la présente étude font clairement ressortir la prédominance nocturne et crépusculaire de l'activité locomotrice, ainsi que le caractère unimodal du rythme circadien de la martre. Des variations apparaissent cependant au cours de l'année. L'activité diurne, inexistante en hiver, augmente à mesure que les nuits se font plus courtes; elle a été remarquée surtout de juin à septembre. Ce phénomène s'observe également chez le putois (Weber 1987), la fouine (Skirnisson 1986), et M.americana (Zielinski et al. 1983). Les variations annuelles de la durée de la luminosité (cycle nycthéméral) semblent être le facteur exogène exerçant le plus d'influence sur le rythme circadien des mammifères (Aschoff 1964, Saint Girons 1966). Ce facteur paraît très important chez la martre, dont 1'activité locomotrice est réglée durant une bonne partie de l'année par les heures du coucher et du lever du soleil. Ces dernières peuvent être considérées, au sens énoncé par Aschoff (1964), comme des synchroniseurs (Zeitgeber) qui règle le rythme interne (horloge biologique) de l'animal. S'il est probable que les martres compensent, dans une certaine mesure, la durée réduite des nuits en été par des déplacements diurnes plus fréquents, les différences trouvées entre les sexes prouvent que l'influence de l'activité sexuelle ne doit pas être négligée. Pendant l'époque du rut, les mâles sont plus actifs, notamment de jour, que les femelles. L'inverse se vérifie au printemps, mais il nous est difficile d'évaluer le rôle joué par la reproduction (cf. chap .5.1.4), puisque nous n ' avons pu certifier qu'une seule mise bas chez les femelles étudiées. Powell & Leonard (1983) constatent par exemple une augmentation de l'activité chez la femelle M.pennanti élevant une nichée. 5.6.2. Influences des facteurs exogènes De nombreux facteurs écologiques autres que l'intensité lumineuse peuvent modifier la durée et l'intensité de l'activité (Aschoff 1964, Saint Girons 1966). L'action souvent très temporaire de ces facteurs est parfois difficile à mettre en évidence car ils sont en constante interaction. Nous avons néanmoins pu constater 1'influence de certains d'entre eux sur l'activité de la martre. La couverture nuageuse et les précipitations exercent des effets assez variables suivant l'heure et la saison. Leurs actions sont fréquement cumulées à celle d'autres facteurs. De nuit, la martre préfère se déplacer et chasser par temps 149 couvert et humide. En période nivale, l'activité diminue par chutes de neige. Ce facteur doit certainement être lié aux difficultés de déplacement provoquées par une couche de neige fraîche. Tous ces éléments agissent aussi sur l'activité des animaux-proies, et donc indirectement sur celle de la martre. Nos résultats sur les relations entre l'activité et la température en période froide' paraissent entrer en contradiction avec ce qui est communément observé chez les mammifères vivant sous les mêmes latitudes. Ceux-ci diminuent ordinairement leur activité par température basse afin de réduire les pertes de chaleur corporelle qui, en devenant trop importantes, pourraient conduire à un déséquilibre du bilan énergétique de l'animal. Ces pertes sont élevées chez les mustélidés à cause de leur corps allongé et du mauvais pouvoir isolant de leur fourrure {Scholander et al. 1950, Iversen 1972, Brown S Lasiewski 1972). Or, non seulement nos martres montrent une plus grande quantité d'activité en hiver qu'aux autres saisons, mais leur activité ne diminue pas par les températures les plus froides. Zielinski et al. (1983) remarquent également une corrélation négative entre ÏTactivité (surtout nocturne) de M.americana et la température en hiver, et une relation inverse en été. Ils notent en revanche une quantité d'activité supérieure en été. Les martres (M.americana) étudiées par Buskirk et al. (1988) sont toujours actives en hiver, même par les températures les plus basses et par les vents les plus forts. Le froid ne gêne donc pas ces deux espèces "cousines". Skirnisson (1986) et Herrmann (1987) apportent des comparaisons intéressantes sur les comportements assez divergents des fouines vivant à la campagne et de celles établies en milieu urbain. Si ces deux catégories de fouines réduisent la durée et l'intensité de leurs activités avec les baisses de températures hivernales, cette diminution est nettement moins marquée chez les fouines de la campagne. Ces auteurs expliquent que les fouines pouvant profiter des habitations, comme cela est aussi le cas pour le putois (Weber 1987) et les hermines (Marchesi 1983) en période froide, bénéficient d'une nourriture plus abondante, et d'abris mieux isolés. Leurs pertes énergétiques sont donc moindres que celles des fouines "forestières" (Wald oder Freilandmardern), qui dépensent plus de temps et d'énergie à rechercher de la nourriture. Cette explication s'applique sans conteste à la martre, qui ne pénètre qu'exceptionnellement dans les maisons. Le phénomène est certainement amplifié par le climat plus froid de nos régions. En hiver, les fouines des Cornées et de la Chaux d'Abel se reposent très souvent dans les habitations. En définitive nos martres ne peuvent pas se permettre de rester trop longtemps (plus de 2 jours) inactives, et doivent même probablement augmenter leur temps de chasse par grand froid pour trouver des proies à ce moment dispersées, moins abondantes et souvent peu actives. 150 5.7. DEPLACEMENTS 5.7.1. Longueur et vitesse des déplacements Les résultats obtenus à l'aide de la telemetrie donnent, compte tenu de la sinuosité du trajet, un déplacement moyen avoisinant 5 à 7 km par nuit. Le maximum observé est d'environ 14 km pour une demi-nuit. Ces valeurs concordent avec celles des suivis de traces qui varient de 0 à 15 km. En général, nos données sont proches de celles fournies par les auteurs qui ont pisté les martres sur neige dans le Nord et l'Est de l'Europe. En Finlande, Nyholm (1970) mentionne des déplacements moyens de 8.4 km (N=133, variation: 0-21 km) pour les martres résidentes, et de 30.7 km (N=22, var: 16-54 km) pour les individus erratiques. Dans le même pays, Pulliainen (1981b) indique un déplacement nocturne moyen de 4.6 km (N=506, var: 0-28.2 km), il cite également des moyennes de 7.8 km, 7.2 km (N=20), et 5 km (N=29) énoncées par des auteurs russes. La telemetrie paraît donc une méthode valable pour l'étude des déplacements en dehors de la période nivale, période à laquelle étaient limitées les recherches sus-mentionnées. Le partage de la nuit en deux sessions de radio-tracking, et la réduction des données qui en a résulté, ne favorise malheureusement pas les comparaisons saisonnières. Statistiquement, les longueurs des déplacements ne diffèrent pas au cours de l'année, mais elles tendent tout de même à diminuer en période nivale. Une réduction des parcours et de 1'activité en hiver ou par température basse se remarque chez plusieurs espèces de mustélidés (cf. chap. 5.6.2). En ce qui nous concerne, nous n'observons pas de diminution de l'activité chez la martre due au froid, mais nous notons régulièrement des trajets plus courts lorsque l'épaisseur de neige au sol perturbe la locomotion. Dans ce sens, il est significatif de constater que la martre passe le plus souvent possible au pied des arbres, là où la neige est généralement moins épaisse. Pour faciliter également sa progression elle emprunte parfois les pistes d'autres animaux. Une croûte de neige gelée en surface, condition fréquente à la fin de l'hiver, favorise en revanche les grands trajets. La présence et la qualité de la couverture neigeuse agissent donc plus que la température sur la longueur des déplacements. Les parcours des mâles sont en moyenne plus longs que ceux des femelles, leur vitesse de progression est sensiblement plus élevée, et leurs gîtes successifs sont en général plus éloignés les uns des autres. Cette plus grande mobilité des mâles, remarquée chez nombre de mustélidés, est en relation certaine avec le dimorphisme sexuel de ces animaux. Le corps allongé, et surtout les pattes relativement courtes des mustélidés, adaptations pour la chasse dans les galeries,les cavités et les fourrés, ne leur permettent pas une progression 151 très rapide. La vitesse moyenne de déplacement des martres est comparable à celle du putois: 0.5 km/h (Weber 1987), et de M.americana: 0.3 à 0.6 km/h (Taylor & Abrey 1982). Elle est un peu inférieure à la vitesse enregistrée par Skirnisson {1986} pour la fouine: 0.5 à 1.5 km/h. Si nous considérons les différentes valeurs individuelles mesurées, nous observons une corrélation linéaire positive entre les longueurs moyennes de déplacement par demi-nuit et les vitesses moyennes (r=0.69, p<0.05), et entre ces longueurs moyennes et les surfaces des domaines vitaux, que celles-ci soient calculées par la méthodes du PC (r=0.91, p<0.001) ou par celle de I1HMT 95% (r=0.86, p<0.001). Autrement dit, les individus occupant de grands domaines se déplacent en moyenne plus rapidement et sur de plus grandes distances que les autres. 5.7.2. Comportement de déplacement, et exploitation de l'espace vital Les faibles taux de retour au gîte et les déplacements minimaux nocturnes observés montrent que la martre exploite rarement son domaine à partir d'un gîte principal, mais alterne plutôt de lieux de repos (plusieurs martres ont même alterné chaque jour, pendant une semaine ou plus, entre deux zones de repos ou entre deux gîtes). Les trajets de la martre ne rayonnent donc pas habituellement à partir d'un lieu central, mais sont plutôt de nature itinérante. Nos martres, comme celles de Nyholm (1970) et de Pulliainen (1981b) se déplacent presque exclusivement au sol. Si leurs parcours varient en général d'un jour à l'autre (voir Pulliainen 1984), certaines voies de passage peuvent être utilisées régulièrement. Ces passages leur offrent non seulement une bonne protection (couvert végétal en milieux ouverts par exemple), une facilité de déplacement, mais aussi de la nourriture (Mermod & Marchesi 1988). Au regard des nombreux marquages (fèces, mictions) observés, il est très probable que ces voies particulières servent également à l'orientation de l'animal dans son milieu. A cause du coût énergétique non négligeable impliqué par la locomotion, la martre a intérêt à minimiser 1'amplitude et la vitesse de ses déplacements. Les déplacements rapides et relativement rectilignes pour atteindre par exemple un gîte en fin de nuit, un autre secteur du domaine, ou pour traverser une surface non boisée, sont peu fréquents ou limités dans le temps. Nous n'avons pas d'autre part observé de "patrouilles" régulières en limites d'aire, qui leur demanderaient certainement trop de temps et d'énergie (Lockie 1966, Pulliainen 1984). 152 La martre doit en revanche contrôler ses déplacements afin d'exploiter au mieux les ressources alimentaires dont elle dispose. Les comportements de déplacement observés sont vraisemblablement très dépendant de la répartition de la nourriture dans l'habitat, de son abondance, et de son taux de renouvellement. Les parcours de chasse sont généralement de type exploratoire, aléatoire, l'animal trouvant ses proies au hasard de ses déplacements. La martre ne pratique en principe pas de chasse à l'affût (Spencer S Zielinski (1983) en relèvent cependant quelques observations pour M.americana). La chasse exploratoire est particulièrement évidente lorsque les proies sont dispersées dans le milieu, comme cela peut être le cas pour des insectes, des fruits ou des rongeurs forestiers. Les trajets sont alors peu sinueux et de vitesse moyenne assez régulière; la martre ne s'arrête en général qu'un court instant pour inspecter les nombreux refuges potentiels de ses proies. La capture d'une proie induit souvent la recherche d'autres aliments dans le secteur. Aussi, lorsque l'animal traverse une zone où les proies sont agrégées et abondantes, la sinuosité de son trajet va nettement augmenter et sa vitesse diminuera. Cette dernière sera pratiquement nulle si les aliments sont groupés et statiques (fruits par exemple). Lorsque les proies sont abondantes, la martre reviendra dans ce secteur les jours ou les semaines suivants, jusqu'à ce que le taux de prise de nourriture descende en dessous du seuil de rentabilité. La chasse exploratoire est donc couplée à une chasse dirigée vers des endroits connus. L'exploitation régulière de composts, de charniers ou d'arbres fruitiers atteste la mémorisation spatiale de lieux aux ressources profitables. Nous pouvons également signaler que certains individus sont revenus intentionnellement à des placettes de piégeage où nous déposions des oeufs six mois plus tôt. La martre concentre donc souvent son activité sur des surfaces qui varient au cours de l'année en fonction des ressources disponibles. Cette utilisation "en taches" de 1'espace est illustrée par l'occupation irrégulière des refuges et par 1'alternance des trois principaux comportements de déplacement décrits au chapitre 4.7.4. En définitive, ce mustélidé adapte son comportement d'exploitation à 1'hétérogénéité de son environnement en modulant la sinuosité et la vitesse de ses déplacements, et en mémorisant les secteurs les plus favorables de son habitat. 153 5.8. DOMAINES VITAUX 5.8.1. Tailles des domaines vitaux Les surfaces vitales mentionnées par Corbet S Southern (1977), Nyholm (1970), et Pulliainen {1981b, 1984) pour les martres du Nord de l'Europe, sont basées sur l'étude des traces en hiver; elles varient de 1.3 à 82 km2. Nous n'avons pas trouvé de superficies aussi étendues, et les surfaces moyennes obtenues sont inférieures à celles de Pulliainen {1984): 22 km3, (nous trouvons 20 km2 d'après ses données), et à celles calculées à l'aide de plusieurs travaux par Goszczynski (1986): 13.5 km2, Relevons que les comparaisons peuvent être gênées par les méthodes différentes utilisées pour l'étude des animaux et pour la mesure de leurs domaines. Nos résultats se rapprochent plus de ceux obtenus à l'aide de la telemetrie et de la méthode du PC par Labrid (1983), en France, pour une martre femelle: 2.4 km2, ou pour ».americana : 3 à 20 km2 (valeurs citées par Clark et al. 1987). Les surfaces fournies par la technique de capture- recapture , comme c'est apparemment le cas pour M.americana {Steventon & Major 1982, Clark et al. 1987), sont en général plus faibles. En ce qui nous concerne, elles ne dépasseraient guère 1 kmÄ pour HM4 {4 captures) et pour MM11 (6 captures). Harestad & Bunnell (1979) notent que "indépendamment du statut trophique ou du poids moyen de l'espèce, la taille des domaines vitaux des mammifères tend clairement à augmenter avec la latitude ". Cette constatation explique peut-être également les écarts qui peuvent ressortir entre nos résultats et ceux des auteurs nordiques. Dans la présente étude, nous avons observé des différences parfois importantes dans les tailles des domaines selon les individus, selon leurs sexes, mais aussi, bien que portant sur moins de données, selon les zones d'étude. Ces variations dépendent souvent de plusieurs facteurs dont 1'importance est parfois difficile à mettre en évidence. Ainsi, les différences notées dans une région entre les individus de même sexe, sont certainement liées aux caractéristiques de 1'habitat, mais aussi aux méthodes appliquées (PC et HMT 95%), qui peuvent englober de larges surfaces inutilisées par 1'animal lorsque son environnement est très hétérogène. Ce phénomène est bien illustré par la très grande surface calculée pour MM15, alors que ce mâle n'exploite en réalité que de petites aires disjointes. Nous avons vu au chapitre 4.8.1 que les superficies des domaines vitaux varient également suivant les zones d'étude. Ces différences résultent probablement de facteurs alimentaires, qui varient en fonction de l'altitude et du milieu forestier. Par ailleurs, nous avons trouvé une densité de martres plus forte dans les forêts de feuillus de basse altitude de Valangin que dans les bois de conifères des autres zones. Du reste, Harestad & Bunnell (1979) signalent à ce propos gue la taille du domaine 154 d'un animal dépend de la productivité de l'habitat. L'influence de ce facteur est soulignée par plusieurs auteurs pour les mustélidés, notamment pour le genre Martes (par ex: Lensink et al. 1955, Weckwerth & Hawley 1962, Steventon S Major 1982, Skirnisson 1986, Thompson & Colgan 1987). Nos résultats, à l'instar de ceux de Pulliainen (1984), montrent que le domaine vital des martres mâles est généralement supérieur à celui des femelles, ce qui s'observe également chez nombre de mustelines (par ex: King 1975a, Harestad 8 Bunnell 1979, Debrot S Mermod 1983, Skirnisson 1986, Clark et al. 1987). Nous pouvons établir le rapport suivant entre la taille des domaines des femelles et ceux des mâles: 0.3 (PC) et 0.37 (HMT 95%). Ces résultats sont comparables à celui que nous avons obtenu en nous basant sur les données de Pulliainen (1984): 0.34. Les différences de superficies observées peuvent certainement être mises en relation avec le dimorphisme sexuel de ces animaux, et donc avec leurs activités liées à la reproduction. En résumé, il apparaît que la taille des domaines vitaux des martres dépend non seulement de la disponibilité alimentaire, mais aussi de leurs activités sexuelles et de la qualité de leurs habitats; l'importance de ces facteurs variant dans l'espace et le temps. De plus, ces facteurs influent sur la longueur et la vitesse des déplacements qui sont corrélés positivement avec les surfaces vitales individuelles (cf. chap.5.7.1). 5.8.2. Utilisation des domaines vitaux L'estimation de la superficie occupée temporairement par un individu est une première approche nécessaire à la description de son domaine, qui permet notamment de quantifier 1'amplitude maximale de ses mouvements. Cependant cette approche n'est pas suffisante, car le domaine vital ne correspond pas uniquement à une surface globale d'occupation au sens défini par Burt (1943), mais il présente une véritable structure interne qui dépend de l'intensité d'utilisation par l'animal de différentes parties de ce domaine. Les représentations par les méthodes du quadrat et de 1'HMT 50% nous ont permis de démontrer que la martre n'exploite pas son espace vital de manière uniforme: certains secteurs ne sont que rarement voire jamais parcourus par l'animal, tandis que d'autres sont souvent visités. Les aires de plus intense activité (core area) se répartissent de façon aléatoire dans les domaines, et leurs emplacements varient au cours de 1'année. Elles se situent ordinairement dans des secteurs forestiers propices au niveau des gîtes et des ressources alimentaires, et sont par là le reflet de l'hétérogénéité de l'environnement occupé par l'animal. Cette utilisation en "tache" de l'espace s'accorde bien aux comportements de déplacement décrits au chapitre 5.7.2. 155 La martre explore chaque nuit une portion très variable de son domaine, qui peut s'élever à un quart, voire à la moitié de sa surface (polygone convexe de suivis de traces). Plusieurs jours devraient donc être nécessaires pour que la totalité du domaine soit visitée. En réalité la martre ne couvre pas à chaque saison l'ensemble de cette surface, mais concentre de préférence son activité dans des secteurs qui comprennent souvent des places de nourrissage avantageuses. Il apparaît que seule la méthode du quadrat donne une image fidèle des milieux réellement fréquentés par ces animaux. Toutes les autres méthodes englobent des surfaces plus ou moins grandes de milieux ouverts que les martres évitent. Les représentations par quadrats mettent bien en évidence d'autre part les voies de passages importantes à travers ces milieux, et les parcours de liaison entre les sites privilégiés. Cette méthode demande malheureusement une quantité considérable de localisations pour que l'ensemble des mailles potentiellement visitables par un animal au domaine aussi vaste que celui de la martre soit évalué. Ainsi, nous pensons que les mailles vides apparaissant dans les milieux forestiers correspondent certainement à un manque de données. 5.8.3. Stabilité des domaines vitaux Les domaines vitaux des femelles nous ont parus stables durant leur période d'étude (3 mois à une année et demi). La fidélité de la femelle MM11 à son domaine pendant près de 18 mois, puis sa recapture, 2 ans et 10 mois après son premier piégeage, à moins de 300m de la limite Sud de son domaine, démontrent une stabilité possible de la surface vitale sur plusieurs années. D'autres part, aucune des femelles étudiées n'a pratiqué de grandes excursions exceptionnelles en dehors de son domaine habituel, phénomène que nous avons observé chez les mâles. La stabilité des domaines des mâles est moins claire, en effet, hormis les excursions mentionnées, deux d'entre eux ont changé subitement de surface d'activité après 2 et 10.5 mois d'occupation d'une aire bien définie (MM3 et MH17). De plus, la première et la dernière capture (après plus de 2 ans) du mâle HM9 ont été réalisées à plusieurs kilomètres de la surface qu'il avait régulièrement parcourue durant ses 3.5 mois d'observation. De pareilles excursions ou changements d'aires avec retour éventuel, sont décrits par Nyholm (1970), Pulliainen (1984), Taylor 8 Abrey (1982, pour M.americana). Les excursions observées sont probablement des déplacements exploratoires permettant à l'animal soit de découvrir de nouvelles sources de nourriture, soit de reconnaître les éventuels occupants, mâles ou femelles, des domaines voisins, soit enfin de chercher des femelles pour 1'accouplement (HM9 en juin 1985). Ces excursions peuvent durer une nuit ou quelques jours. Comme nous le verrons par la suite, elles offrent également à l'animal la possibilité de trouver une nouvelle surface à coloniser. Nous pouvons donner comme exemple 156 l'excursion effectuée par le mâle MM3 dans la forêt de Chincul, où un autre mâle et une femelle résidaient. Ces individus furent ensuite piégés par le garde-chasse. Ces excursions paraissent donc compatibles avec les grands domaines et la mobilité des mâles, que nous avons mis en relation avec 1'accès aux femelles. Les individus erratiques remarqués au cours des piégeages de Hawley & Newby (1957), de Weckwerth & Hawley (1962), et par Nyholm (1970), relèvent peut-être de telles excursions. En ce qui concerne les déplacements d'aires observés pour les mâles, nous émettrons les hypothèses suivantes : - Le mâle peut exploiter de manière très irrégulière un domaine particulièrement grand, restant plusieurs mois dans un secteur défini, puis se déplaçant pour en occuper un autre. Cette hypothèse serait peu compatible avec le concept de territorialité intrasexuelle admit par plusieurs auteurs pour les mustélidés (Lockie 1966, Powell 1979), un mâle voisin pouvant par exemple s'approprier le secteur vacant. - La surface d'activité subit un déplacement progressif, régulier, peut-être de direction aléatoire, qui dépend des besoins de l'animal. Si sa taille peut rester relativement constante, sa position variera dans l'espace et dans le temps. Ce domaine de caractère "dynamique à déplacement progressif" ne correspond toutefois pas aux changements d'aires subits relevés chez les mâles. - La stabilité des domaines est temporaire. Le mâle occupe une surface définie durant quelques mois, voire quelques années {Hawley & Newby 1957), puis il en colonise une autre. Un .retour dans une aire précédente est possible. Les informations concernant les comportements de dominance et d'agressivité dans la littérature sont insuffisantes (voir à ce propos les considérations de Powell 1979 sur le genre Martes, et de Pulliainen 1984) pour établir si un mâle résidant peut être chassé par un nouvel arrivant. Cette hypothèse paraît plus compatible que les précédentes avec les brusques déplacements de domaines observés, et avec 1'extension progressive des nouvelles surfaces occupées par les deux mâles. Les observations de Nyholm (1970) sur des martres alternant entre plusieurs territoires de chasse s'inscrivent peut-être dans cette hypothèse. Soulignons que les déplacements de domaines précèdent en général la période de rut (en avril pour MM1 7 ) ou celle dite de "rut secondaire" (en novembre pour MM3), et correspondent peut-être (du moins pour le premier) à la restructuration de la distribution spatiale signalée par Debrot & Mermod (1983) chez 1'hermine mâle au printemps. Une étude à plus long terme devrait permettre de préciser les variations temporelles des domaines vitaux qui semblent plus dynamiques chez les mâles que chez les femelles. 157 5.8.4. Organisation spatiale L'organisation spatiale et les relations interindividuelles des martres adultes étudiées dans le Jura peuvent être résumées de la manière suivante: - En dehors de la reproduction et des rencontres fortuites (notamment en hiver), les martres vivent solitaires. Elles occupent, au moins pendant plusieurs mois, des aires définies et dont la structure leur est connue, qui sont certainement personnalisées par des marquages de caractère visuel et olfactif. - Le domaine vital des mâles peut apparemment recouvrir le domaine vital de plusieurs femelles, et un mâle peut partager un lieu de nourrissage avec une femelle. Leur présence simultanée en ce lieu a pu être observée en quelques occasions. Si certains gîtes ont été utilisés alternativement par un mâle et par une femelle, nous n'y avons jamais remarqué les deux individus en même temps. - Les surfaces vitales des mâles, ainsi que celles des femelles, peuvent être exclusives, ou se chevaucher partiellement. Il nous apparaît dans ce dernier cas que les animaux de même sexe n'occupent pas simultanément le secteur de recouvrement des domaines (ségrégation spatiotemporelle). Quelques observations de plusieurs mâles se nourrissant d'une même proie, faites par Pulliainen (1981b) prouvent que des exceptions sont possibles (lors de disette?) - En dehors de la fonction présumée de reconnaissance interindividuelle des marquages urinaires pu fécaux, aucun comportement territorial tel que patrouille ou marquage intensif en limite de domaine, agression entre individus, ou relation de dominance ne peut être signalé. - Des obstacles topographiques (vallons, gorges) ou d'origine humaine (surfaces déboisées, constructions) peuvent limiter et séparer les domaines. - La martre partage très souvent son domaine et ses ressources alimentaires avec d'autres carnivores, notamment avec le putois et la fouine. Mis à part les morsures de chats trouvées sur MM6, aucune prédation par ces espèces n'a été remarquée. 159 RESUME - CONCLUSION Divers aspects de l'écologie de la martre (Martes martes) ont été étudiés dans trois régions du Jura suisse. Les données proviennent essentiellement de l'analyse de fèces et de contenus stomacaux, de l'étude des traces en hiver, des captures et recaptures de 20 martres différentes, et de l'observation de 12 individus par radiotracking. Les thèmes abordés dans ce travail ont permis de préciser la niche écologique de ce mustélidé, son utilisation de l'espace et du temps, et de relever quelques comportements particuliers. Vu les difficultés de capture de ces animaux, les questions relatives aux caractéristiques de population n'ont été que partiellement abordées. Les quelques résultats obtenus confirment cependant les données également peu abondantes de la littérature. Les dates mises en évidence pour les différentes phases du cycle de reproduction des martres dans le Jura suisse correspondent à celles relevées dans les autres pays d'Europe. Le rut a lieu durant les mois de juin à août, et la mise-bas dans le courant du mois d'avril. Les femelles n'ont pas forcément des jeunes chaque année. Dans le lot de cadavres analysés, plus de la moitié des individus étaient en âge de se reproduire. Les juvéniles, âgés de moins d'une année, n'ont jamais représenté plus du 30% des martres échantillonnées. Le comptage des anneaux cémentiques des racines dentaires a démontré que les martres pouvaient atteindre 11 ans en milieu naturel. Une femelle de cet âge se révélait gravide. Aucun des ectoparasites récoltés n'est spécifique à la martre. Celle-ci les acquiert surtout dans ses gîtes de repos (puces) et lors de ses déplacements au sol (tiques). 160 Les mensurations morphométriques effectuées sur les animaux capturés et décédés, ont révélé que les adultes se distinguent mal des juvéniles de plus de 6 mois et que le dimorphisme sexuel est davantage marqué chez les adultes que chez les juvéniles, mais il reste inférieur à celui des espèces du genre Mustela. Enfin les mesures des martres du Jura sont comparables a celles que signalent les auteurs européens. Les analyses alimentaires démontrent pleinement le caractère généraliste du régime de la martre, qui consomme aussi bien des proies animales que végétales. Les micromammifères et les fruits des genres Sorbus et Rosa, constituent sa nourriture principale, suivis des insectes, des oiseaux et des diverses autres proies. Les variations régionales et saisonnières du régime montrent des différences significatives qui reflètent, en grande partie, la disponibilité des proies dans l'espace et dans le temps. Ces variations illustrent bien le comportement alimentaire opportuniste de la martre. La majorité des proies consommées sont de petite taille et proviennent du milieu forestier ou de son voisinage immédiat. Les relevés de telemetrie ont confirmé que la martre chasse et se repose essentiellement dans ces milieux. Tous les types de forêts sont fréquentés, indifféremment de leurs tailles et des essences qui les composent. Cependant, les densités de martres observées se sont révélées plus fortes dans les forêts de feuillus de basse altitude que dans les bois de conifères de montagne. La disponibilité de la nourriture explique probablement ces différences. Les milieux ouverts sont peu parcourus et ne sont traversés généralement qu'au long de structures particulières, telles que haies et murets, qui offrent couvert et nourriture. La martre peut s'adapter aux surfaces transformées par l'agriculture et s'approcher occasionnellement des habitations, pour autant que des cordons boisés soient conservés. L'activité locomotrice de la martre est surtout nocturne et crépusculaire. Le cycle annuel du lever et du coucher du soleil est certainement le synchroniseur principal du rythme circadien d'activité. Conformément aux théories émises par Aschoff (1964) pour les animaux nocturnes, un léger décalage des débuts et fins d'activité est observé au cours de l'année par rapport à ce cycle. Si l'activité est strictement nocturne en hiver, des déplacements diurnes sont observés en été. L'influence d'autres facteurs exogènes et de facteurs endogènes sur l'activité a pu être relevée. De jour, la martre se repose essentiellement sur les arbres, les nids de corvidés ou d'autres animaux constituant la majorité de ses gîtes. Il a été démontré que le choix d'un type de gîte ne dépend pas uniquement de sa fréquence dans le milieu, mais également du sexe de l'animal, des conditions météorologiques et de la saison. 161 Si la martre se repose et se nourrit parfois dans les arbres, ses déplacements se font essentiellement au sol. Elle parcourt de 5 à 7 km par nuit, à une vitesse moyenne de 0.5 km/h. La martre explore chaque nuit une portion très variable de son domaine, dont l'ensemble de la surface n'est pas nécessairement couvert à chaque saison. Les superficies des domaines vitaux calculées par la méthode du polygone convexe, s'étendent de 1.3 à 24 km2. Celles des mâles sont en général supérieures à celles des femelles. Il apparaît que ces superficies sont difficiles à estimer pour la martre, en raison de leur caractère dynamique. Comme nous l'avons vu, les surfaces occupées peuvent varier en fonction des saisons; d'autre part, quelques déplacements de domaines vitaux ont été observés chez les mâles. Les observations obtenues à l'aide de la telemetrie et des traces sur neige, ont permis d'illustrer quelques aspects de l'utilisation de l'espace vital. Ainsi, les comportements de déplacement décrits peuvent être mis en relation avec des stratégies visant à optimiser 1'exploitation des ressources alimentaires. Ces stratégies vont dépendre de l'accessibilité et de la disponibilité de la nourriture. Si les parcours de chasse sont généralement de type exploratoire, la martre trouvant ses proies au hasard de ses déplacements, cette recherche aléatoire est régulièrement couplée à une chasse dirigée vers des endroits connus, où les proies sont abondantes. La martre concentre donc souvent son activité sur des surfaces particulières qui varient en cours d'année. Cette utilisation "en tache" de l'espace s'exprime également par les faibles taux de réoccupation des gîtes, et par les zones d'intense activité (concentration des localisations), ou "core area", mises en évidence par les méthodes de 1'"harmonie mean transformation" et du quadrat. Si les martres, en dehors de la période de rut, vivent solitaires, les domaines vitaux des mâles recouvrent apparemment ceux de plusieurs femelles. Des rencontres sont donc possibles, et ont notamment été observées en hiver. En revanche, les domaines vitaux des individus de même sexe s'excluent ou ne se chevauchent que partiellement. Enfin, quelques particularités saisonnières méritent d'être mentionnées: - En période nivale (de novembre à avril), la niche alimentaire de la martre est étroite, et son régime se compose principalement de micromammifères et de fruits d'églantier (Rosa spp¦). Si, durant ces saisons, la martre est essentiellement nocturne, une augmentation de l'activité diurne a été observée chez les femelles en période de mise- bas . Les baisses de température, même importantes, n'affectent pas l'activité de ce mustélidé, mais ses déplacements peuvent être entravés par la neige. 162 La température intervient en revanche dans le choix des gîtes, qui doivent offrir une bonne protection thermique. Les conséquences de ce choix sur le bilan énergétique de l'animal sont examinées. - En période estivale (de mai à octobre), la niche alimentaire est plus large, 1'animal trouvant une grande diversité de nourriture. De nombreuses espèces de fruits, aliments facilement accessibles, sont consommées en automne. De juin à septembre, une activité diurne s'ajoute à l'activité nocturne du reste de l'année. Ce regain d'activité a été mis en relation avec la période de rut, et avec la grande mobilité des mâles. Peut-être joue-t-il également un rôle dans la diminution des poids corporels observés à cette période. L'ensemble des observations réalisées au cours de ce travail fait ressortir la complexité des relations s'établissant entre les paramètres écologiques étudiés et les facteurs environnementaux, dont les actions sont souvent synergiques. Si les résultats obtenus en éclairent certains points, de nombreuses perspectives de recherche restent ouvertes. Il serait intéressant de compléter ce travail par une étude des relations intraspécifigues au niveau de l'organisation spatiale, et des relations interspécifiques, notamment avec la fouine lorsque celle-ci cohabite avec la martre. 163 7. ZUSAMMENFASSUNG Verschiedene Aspekte der Ökologie des Marders (Martes martes) wurden in 3 Gebieten des schweizerischen Juras untersucht. Die Gebiete unterscheiden sich in der Höhenstufe und in der Zusammensetzung des Lebensraumes. Die Ergebnisse stammen hauptsächlich aus der Analyse von 823 Faeces und 41 Mageninhalten, dem Studium von Spuren im Winter, aus Fängen und Wiederfängen von 20 verschiedenen Mardern und der Beobachtung von 12 Individuen mit Hilfe der Radiotelemetrie. Die in dieser Arbeit untersuchten Themen erlauben genauere Aussagen über die ökologische Nische dieses Musteliden, über ihre zeitliche und räumliche Nutzung, sowie über einige spezielle Verhaltensweisen. Da diese Tiere nur schwer zu Fangen sind, konnten nicht alle Fragen zu den Populationsmerkmalen erschöpfend beantwortet werden. Die vorhandenen Ergebnisse bestätigen jedoch die wenigen Daten, die aus der Literatur bekannt sind. Wie die Befunde zeigen, entsprechendie verschiedenen Phasen des Reproduktionszyklus der Marder im schweizerischen Jura denjenigen, die in anderen Ländern Europas ermittelt wurden. Die Brunst findet in den Monaten Juni bis August statt, der Wurf im April. Die Weibchen werfen nicht unbedingt jedes Jahr. Mehr als die Hälfte der untersuchten toten Individuen waren geschlechtsreif. Der Anteil an Jungtieren, die weniger als 12 Monate alt waren, überstieg niemals 30%. Das Auszählen der Annuli im Wurzel-Cementum ergab, daß Marder in natürlicher Umgebung 11 Jahre alt werden können. Keiner der gefundenen Ektoparasiten war typisch für den Marder. Der Marder wird hauptsächlich am Ruheplatz von Parasiten befallen (Siphonaptera) oder bei der Fortbewegung am Boden (ixodidae). 164 Morphologische Messugen an gefangenen und toten Tieren ergaben nur geringe Unterschiede zwischen Adulten und Juvenilen, die älter als 6 Monate waren. Der Geschlechtsdimorphismus ist bei Adulten deutlicher ausgeprägt als bei Jungtieren, ist jedoch geringer als bei anderen Arten der Gattung Mustela. Die Maße der Marder aus dem Jura sind mit denen, die andere europäische Autoren angeben, vergleichbar. Die Nahrungsanalysen beweisen deutlich, daß der Marder ein Allesfresser ist. Er friß sowohl tierische, als auch pflanzliche Nahrung. Seine Hauptnahrung sind Säugetiere. Bevorzugt werden Wühlmäuse (Clethrionomys, Microtus), Waldmäuse (Apodemus) und Insektenfresser (Talpa, Sorex) gefressen, gefolgt von Früchten (vor allem Sorbus und Rosa) und Insekten (Carabidae, Vespula, Apis). Vögel (vor allem Singvögel), deren Eier und andere Beutetiere wurden weniger häufig gefunden (Annelida, Abfälle). In der Nahrungszusammensetzung ergeben sich signifikante regionale und saisonale Unterschiede, die zum großen Teil das zeitliche und räumliche Nahrungsangebot widerspiegeln. Diese Variationen zeigen deutlich das opportunistische Nahrungsverhalten des Marders. Kleine Lebewesen machen den größten Anteil der Beute aus und stammen aus dem Wald oder der unmittelbaren Umgebung des Waldes. Die Ergebnisse der Radiotelemetrie (N=4602) bestätigen, daß der Marder hauptsächlich in dieser Waldgebieten jagd und ruht. Alle Waldtypen werden aufgesucht, unabhängig von der Größe und der Zusammensetzung des Waldes. Die Dichte der beobachteten Marder ist jedoch in Laubwäldern in niedriger Höhe großer als in montanen Nadelwäldern. Dies ist wahrscheinlich durch Unterschiede im Nahrungsangebot zu erklären. Offene Flächen werden kaum aufgesucht und nur entlang von Strukturen, die Deckung und Nahrung bieten wie z.B. Hecken und Steinmauern, überguert. Der Marder kann sich an durch Bewirtschaftung veränderte Flächen anpassen und dringt gelegentlich bis in bewohnte Zonen vor, vorausgesetzt daß einige Waldstreifen stehen geblieben sind. Der Marder ist vor allem nacht- und dämmerungsaktiv. Das Aktivitätsmaximum findet sich gegen 21 Uhr. Im Jahresverlauf ergeben sich allerdings Unterschiede: Wahrend die Marder im Winter strikt nachtaktiv ist, konnten im Sommer auch Bewegungen während des Tages beobachtet werden. Exogene Einflüsse (Wetterbedingungen) und endogene Einflüsse (sexueller Zyklus) konnten festgestellt werden. Tagesüber ruht der Marder vor allem auf Bäumen. Die Mehrzahl der Schlafplätze waren Nester von Corviden oder anderen Tieren (N=476). Es konnte gezeigt werden, daß die Wahl des Ruheplatzes nicht nur von der Häufigkeit des Vorkommens in der Umgebung abhängt, sondern auch vom Geschlecht des Tieres, sowie von den Wetterbedingungen und von der Jahreszeit. 165 Auch wenn der Marder auf Bäumen ruht und dort auch manchmal Nahrung aufnimmt, so findet seine Fortbewegung im allgemeinen doch auf dem Boden statt. Er wandert 5 bis 7 km pro Nacht mit einer mittleren Geschwindigkeit von 0.5 km/h. Der Marder sucht jede Nacht einen unterschiedlich großen Teil seines Reviers ab. Während einer Saison wird nicht unbedingt das gesamte Revier benützt. Die Reviergröße, berechnet nach der Minimum-Convex-Polygon-Methode, beträgt 1.3 bis 24 km2. Reviere der Männchen sind im allgemeinen größer als die der Weibchen. Es stellte sich heraus, daß die Größe eines Marderreviers wegen der für sie charakteristischen Dynamik schwierig zu schätzen ist. Wie wir gesehen haben, ist die Nutzung eines Reviers von Jahreszeit abhängig. Außerdem konnten einige Revierverlegungen bei Männchen beobachtet werden. Die Beobachtungen mit Hilfe von Radiotelemetrie und die Auswertung der Spuren auf Schnee erlauben es, einige Aspekte der Raumnutzung aufzuzeigen. So kann das beschriebene Bewegungsverhalten mit Strategien in Verbindung gebracht werden, die auf eine optimale Nutzung des Nahrungsangebotes zielen. Diese Strategien hängen von der Erreichbarkeit und der Verfügbarkeit der Nahrung ab. Die Nahrungsjagd erfolgt in der Regel explorativ, d.h. der Marder findet seine Beute per Zufall während der Fortbewegung. Diese Zufallsjagd kann aber mit einer gezielten Jagd verbunden sein, bei der der Marder vorzugsweise Orte aufzucht, an denen reichlich Beute vorhanden ist. So konzentriert der Marder seine Aktivitäten häufig auf bestimmte Stellen seines Reviers, die jedoch im Laufe des Jahres wechseln. Diese eher "punktuelle" Ausnutzung des Reviers wird gleichermaßen durch die niedrige Wiederbenützungsrate von Schlafplätzen, wie auch durch die Zonen verstärkter Aktivität -"core area"- (lokale Konzentration) verdeutlicht, die durch die Methoden der "harmonic mean transformation" und der Quadratierung bestimmt werden konnten. Außerhalb der Brunstzeit leben Marder solitär, wobei die Reviere der Männchen jedoch die Reviere mehrerer Weibchen überdecken. Dadurch sind Begegnungen möglich, die vor allem im Winter beobachtet werden konnten. Im Gegensatz dazu überlappen sich die Reviere gleichgeschlechtlicher Individuen nicht oder nur wenig. Zum Schluß soll noch auf einige jahreszeitliche Besonderheiten hingewiesen werden: - Während der Schneefallperiode (November bis April) ist die Nahrungsnische des Marders eng begrenzt. Die Nahrung besteht hauptsächlich aus Kleinsäugern und Hagebutten (Rosa spp.). Auch wenn die Marder während dieser Zeit hauptsächlich nachtaktiv sind, so konnte doch bei Weibchen eine Zunahme der Tagesaktivität festgestellt werden. Selbst ein deutliches Absinken der Temperatur hat keinen Einfluß auf die Aktivität der Musteliden, während jedoch die Fortbewegung durch den Schnee erschwert sein kann. 166 Die Temperatur beeinflußt aber die Wahl des Schlafplatzes, der bei Kälte einen guten Wärmeschutz bieten muß wie z.B. ein Eichhörnchennest oder eine schneebedeckte Höhle. Der Erfolg der Schlafplatzwahl auf die Energiebilanz der Tiere wurde untersucht. Während der Sommerperiode (Mai bis Oktober) ist die Nahrungsnische größer; das Tier findet eine reichliche Auswahl an Nahrung. Im Herbst werden viele Arten von Früchten, die leicht zu erbeuten sind, verzehrt. Von Juni bis September läßt sich neben der gewohnten Nachtaktivität eine gewisse Tagesaktivität beobachten. Diese Aktivitätszunahme läßt sich sowohl mit der Brunst als auch mit der großen Mobilität der Männchen in Verbindung bringen. Vielleicht steht diese Aktivitätszunahme auch mit dem in dieser Zeit beobachteten Gewichtsverlust in Zusammenhang. 167 SUMMARY Different aspects of the pine marten (Martes martes) ecology were studied in three areas of the Swiss . Jura Mountains. These areas differ in their altitude as well as in their environmental composition. The data are mainly the result of the analyses of 823 faeces and 41 stomach contents, tracking on snow, the capture and recapture of 20 different martens and the radiotracking of 12 individuals. The topics of this work have enabled us to determine precisely the ecological niche of this mustelid, its use of space and time and to point out a few particularities of its behaviour. Since these animals were difficult to trap, the different questions concerning the population characteristics were only partly approached. However, the results obtained confirm the few available data in the existing literature. The different phases of the marten reproduction cycle in the Swiss Jura correspond to those in other European countries. The mating season lasts from June to August and parturition takes place in April. The females do not necessarily have young every year. Among the analysed carcasses more than half of the individuals were in age to reproduce. Juveniles, aged under 12 months, did not represent more than 30% of the sampled martens. Counting of annuii in tooth cementum allowed an estimation of ages, that can amount to 11 years in the wild (a gravid female). None of the ectoparasites were specific to the pine marten. These parasites are picked up by the animal on resting sites (Siphonaptera) and while travelling on the ground (Ixodidae). The morphometric measures taken on live trapped or dead animals showed that the adults hardly differ from the juveniles of 6 months or more . 168 The sexual dimorphism is also more prononced in adults, but it stays inferior to that of the other Mustela genus species. The measurements of the pine marten of the Jura were comparable to those from other European countries. Faeces analysis clearly showed the marten's generalist diet, the animal feeding as well on animals as on plants. Mammals are the main source of food and are represented mostly by voles (CIethrionomys, Microtus), yellow-necked and wood mice (Apodemus) and insectivores (Talpa, Sorex). Fruits come next (especially Sorbus and Rosa), followed by insects (Carabidae, Vespula, Apis). Birds (essentially passerines), their eggs and other preys (Annelida, garbage) are less frequent. Regional and seasonal variations of the diet show significant differences, reflecting to a large extent the availability of preys in time and space. These variations illustrate well the opportunistic dietary behaviour of the marten. The majority of preys are small and are found in or nearby woodland. Telemetrie fixes (N=4602) confirmed that the marten preys and rests essentially in wooded habitats, the type of forest, height and species of the trees being indifferent. Nevertheless, the density of the studied marten was higher in low altitude deciduous forest than in mountain coniferous forest. The abundance of food probably explains this difference. Open surfaces are avoided; when crossed, martens use certain structures such as hedges or low walls that offer cover and food. The marten adapts itself to areas altered by agriculture and occasionnally approaches houses, but only if a wooded habitat is present. The locomotor activity of the marten is essentially nocturnal or crepuscular, with a peak at 9 p.m. Variations occur during the year: in winter the activity is only nocturnal, whereas diurnal travelling is observed in summer. Other factors, that could be exogenous (weather conditions) or endogenous (sexual cycle), also influence this activity. During the day, martens rest mostly in trees. Nests of corvids or other animals are the main sites used (N=476). It was shown that the choice of a resting site doesn't only depend on its frequency in an area, but also on the sex of the animal, the weather conditions and the season. The marten normally travels on the ground, 5 to 7 km a night, with an average speed of 0.5 km/h. Every night a varying portion of the home range is explored, the surface of which may not necessarily be entirely covered each season. The home range surface, calculated by the minimum-area method, is of 1.3 to 24 km2. Males generally occupy larger surfaces than females do. Because of their dynamic character, marten home ranges are difficult to estimate: not only do they vary with the season, but a change of home ranges has been observed in certain males. 169 Telemetrie and snow track observations made it possible to illustrate a few aspects of the marten's use of space. The above mentionned travelling behaviour can be linked with optimal foraging strategies. These will depend on the accessibility and abundance of food. The hunting circuit of the marten is generally one of the exploration type, during which prey is found randomly. This foraging technique is also coupled to a planned hunt directed towards known places where preys are numerous. The marten thus centers its activity on particular areas that change during the year. This "spotted" use of space is also enhanced by the low rate of reoccupied resting sites and by zones of intense activity or core areas clearly seen through the harmonic mean transformation and grid cell methods. Marten are solitary animals except during the mating season. Since the male home ranges cover those of several females, meetings are possible and have been observed in winter. On the other hand, the home ranges of individuals of the same sex are exclusive or overlap only slightly. At last, a few seasonal particularities need to be mentioned: - During the snow period (November to April), the marten's food niche is narrow; its diet mainly consists of small mammals and of dog-rose fruit (Rosa spp.). The marten is essentially nocturnal in winter but females increase their diurnal activity around parturition time. Even very low temperatures do not alter the activity of this mustelid, but its travelling can be hindered by snow. Temperature does, on the other hand, determine the choice of the resting sites, that must offer good thermal protection, such as found in squirrels' nests and snow covered hollows. The consequences of this choice on the animal's energetic budget are discussed . - During the summer period (May to October) the food niche is larger as the choice of food is greater. Many species of easily accessible fruits are eaten in autumn. From June to September a diurnal activity is added to yearlong nocturnal activity. This revival of activity has been linked to the mating season and the great mobility of the males. It may also explain the weight loss observed during this period. 170 10. REMERCIEMENTS Je tiens sincèrement à remercier ici toutes les personnes qui m'ont encouragé et soutenu au long de ce travail. Ma gratitude va tout d'abord: - au Prof. Dr. Claude Mermod, directeur de thèse, pour sa disponibilité, ses conseils et la peine qu'il s'est donnée pour corriger les manuscrits - au Prof. Dr. A. Aeschlimann, directeur de l'Institut de zoologie de l'Université de Neuchâtel, pour son soutien moral et pour le matériel mis à ma disposition, sans lequel ce travail n'aurait pas été réalisable - aux membres du jury de thèse, le Prof. Dr. W. Matthey de l'Université de Neuchâtel, le Dr. S. Debrot de l'Université de Fribourg, et le Dr. M. Delibes de la Estacion Biologica de Donana, Sevilla, Espana - au Dr. J.-C. Pedroli, ancien Inspecteur de la chasse et de la pêche du canton de Neuchâtel pour les diverses autorisations qu'il m'a accordées, ainsi qu'au garde-chasse J.-J. Humbert. - à J. Moret, conseillère en statistique de la faculté des sciences de l'Université de Neuchâtel dont l'aide et les conseils m'ont grandement aidé à analyser mes données - à N. Jeanneret pour la correction du manuscrit, ainsi que I. Messerknecht, T. Haug, et D. Robert-Bliss pour les traductions - à F. Huguenin, "braconnier", qui m'a initié à l'art du piégeage 171 -à D. Weber pour m'avoir familiarisé aux pratiques du radiotracking et pour tous ses précieux renseignements - à D. Borcard pour son aide appréciable dans la détermination des carabidae et pour les discussions enrichissantes que nous avons eues - à V. Manhert du Museum de Genève qui a bien voulu déterminer les Siphonaptères, ainsi qu'à B. Papadopoulos et L. Toutoungi de 1'Université de Neuchâtel pour la détermination des Ixodides - à A. Rappeler de l'Université de Berne pour son aide dans les analyses des dents de martres. Je tiens à remercier également tous mes collègues de laboratoire et de terrain, C. Barroffio, S. Blackwell, F. Chappuis, G. Donzé, J. Mariaux, A. Parâtte, F. Saucy, B. Seeger, J.-M. Weber, et tout particulièrement M. Borboën et Ph. Debiève pour leur enthousiasme aux piégeages et Stéphane Aubry pour ses nombreux "coups de mains" lors des analyses en laboratoire. Que les familles Roland Fatton, Robert Fatton, Huguenin, Sunier et Noirjean qui m'ont si bien accueilli, séché et réchauffé lors de mon travail sur le terrain, soient ici remerciées. un grand merci encore à mes parents, et à la famille Burri pour l'intérêt, les encouragements et les conseils qu'ils m'ont prodigués tout au long de ce travail. Je remercie enfin tout particulièrement ma femme Nathalie tant pour la patience qu'elle a su montrer lors de ses longues nuits de solitude que pour l'aide inestimable qu'elle m'a apportée sur le terrain et pour la rédaction de cet ouvrage. 172 9. ANNEXES Tableau 27 Liste descriptive des mustélidés capturés et des cadavres. m : mâle f : femelle * : animal décédé avant ou après la capture Pds : poids TC : longueur tête corps Q : long. queue PP : long, patte postérieure (mesures en g et mm) I) MARTRES (Martes martes) Martres capturées No Sexe Age Lieu (canton) Date Pds TC Q PP Origine 01 MMI m juv (0+) Pouetta Raisse (Ne) 24.02.84 1226 470 260 87.5 02 MH2 f juv (0+) Pouetta Raisse (Ne) 29.02.84 1000 407 230 81.0 03 MM3 m ad Cornées (Ne) 10.08.84 1240 461 252 86.0 24.08.84 1252 ---------------------- 04 MM4 f ad Cornées (Ne) 14.03.85 1011 440 225 81.0 05 MH4 f ad Cornées (Ne) 24.03.85 --- ----------- 06 MH4 f ad Cornées (Ne) 01.05.85 1012 -- ------- 07 MM4 f ad Cornées (Ne) 08.08.85 1030 ----------- 08 MM5 £ ad Gorges du Seyon (Ne) 19.06.85 982 435 228 83.0 09 MM5 f ad Valangin (Ne) 04.09.85 1065 --- --- --- 10 MM6 f ad Combe à la Biche (Be) 18.06.85 1144 450 218 86.0 11 MM6 f ad Combe à la Biche (Be) 18.09.85 856----------- 08.10.85 1264 ----------- 12 MM6* f ad (8+) Combe à la Biche (Be) 31.10.85 930----------- 13 MM7 m ad Combe à la Biche (Be) 18.06.85 1306 457 243 86.0 14 MM7 m ad Combe du PeIu (Be) 28.06.85--------------- 173 15 KM7* m ad (4 + ) Gros Verron (Be) 16 MH8 f ad Les Combes (Be) 17 HM9 m ad Les Combes (Be) 18 HM9 m ad Les Breuleux (Ju) 19 KM9 m ad Combe à la Biche (Be) 20 HM10 m ad Pierrabot (Ne) 21 KMIO m ad Pierrabot (Ne) 22 MM11 f ad Combe à la Biche (Be) 23 HHU f ad Combe à la Biche (Be) 24 MMlI f ad Grande Coronelle (Be) 25 HHI 1 f ad Combe à la Biche (Be) 26 MM1 1 f ad Grande Coronelle (Be) 27 HMI 1 C ad Petite Coronelle (Be) 28 MM12 m ad Pierrabot (Ne) 29 MM12* m ad (3+) Borcaderie (Ne) 30 MMI 3 f ad Chanet (Ne) 31 MMI 4 m juv (0+) Trois Bornes (Ke) 32 MMl 5 m ad La Cernia (Ne) 33 MMl 5 m ad La Bonneville (Ne) 34 HHl 5 xa ad La Bonneville (Ne) 35 HHl 6 m ad La Cernia (Ne) 36 HH16 m ad Pont de Fenin (Ne) 37 HM17 m ad Les Allevaux (Be) 38 MM17 m ad Les Combes (Be) 39 MM17 m ad Les Breuleux (Ju) 40 MM18 m ad Grande Coronelle (Be) 41 MM19* m ad (S+) Combe à la Biche (Be) 42 MM20 m ad Mont Soleil (Be) 43 M01 m juv (0*) Rodersdorf (So) 44 HO 2 f ad Leymen (Ba) 43 MA2 m juv (O*) La Bonneville (Ne) 11 .07.85--------------- 20.06.85 990 418 210 78.5 20.06.85 1495 450 245 92.0 24.10.85 1425 ----------- 22.10.87 1392 -.....--- 27.08.85 1395 460 259 90.0 04.09.85 --------------- 20.09.85 884 446 237 84.0 27.01.86 970 ------------ 22.05.86 977 —....... 23.05.86 1109 ------------ 14.11.86 1111 ------------ 14.04.87 1060 -.....---- 26.11.85 1530 471 260 92.0 10.06.86 1610.....------ 14.12.85 926 414 221 80.5 13.03.86 1310 439 212 85.0 21.03.86 1310 452 228 85.0 08.07 86 1342 ------------ 26.10.86 1311 ------------ 11.06.86 1538 465 230 89.0 01.07.86 1335 ------------ 20.06.86 1323 456 223 85.0 30.10.86 1308 ------------ 28.04.87 1500 ------------ 21.08.86 1303 455 223 87.5 21.08.86 1257 467 220 87.5 09.04.87 1516 475 205 89.0 08.02.84 1340 450 253 92.0 25.09.84 1100 440 — 83.0 24.10.76 1350 468 215 92.0 Cadavres de martres 01 M1 m juv (OO Lucelle (Ju) 30 10.83 --- 457 241 __. — tirée 02 M2 f juv (0+) Rebeuvellier (Ju) 01 10.83 --- 419 222 — — tirée 03 M3 f ad (7+) Bellelay (Ju) 18 11.83 tirée 04 M4 m ad (1 + ) Le Vaud (Vd) 22 12.83 1450 458 240 95 0 écrasée 05 M5 m ad Les Jordans (Ne) 05 12.83 1737 460 244 92 0 piegee 06 M6 f ad (5+) Pierrabot (Ne) 17 01.83 1170 420 215 79 5 pi egee 07 M7 m ad (2+) Bellelay (Ju) 14 11.83 --- 469 230 — -- tirée 08 H8 m ad (3+) Lignière (Ne) 18 02.84 1800 463 245 87 7 piegee 09 M9 m ] UV (0+) Vue des Alpes (Ne) 30 03.84 1600 465 244 91 5 écrasée 10 M10 m ad (1*) Gruyères (Fr) 01.84 --- 450 230 -- -- piegee 11 Mil m ad (1*) Albeuve (Fr) 01.64 --- 456 255 -- — piégée 12 M12 m ad (2-0 La Trème (Fr) 01.84 1430 453 236 — -- piegee 13 Ml 3 m juv (O+) Moutier (Ju) 05 01.84 --- 447 240 — -- tirée 14 M14 f ad (1 + ) Pierrabot (Ne) 20 04.84 1160 405 208 83 0 écrasée 15 M15 m ad (U) Lignière (Ne) 10.83 --- 480 244 -- -- tirée 16 M16 f ad (3+) Courtedoue (Ju) 12 07.84 --- 415 213 -- — écrasée 17 M17 m ad (2+) Les Jordans (Ne) 19 11.84 --- 460 252 -- — piegee 18 M18 m ad (3+) Combe Pellaton (Ne) 24 11 .84 --- 449 226 — — piegee 19 M19 m juv (0+) Canton du Jura 10.84 --- 461 252 — -- tirée 20 M20 f ad La Sagne (Ne) 17 10.84 1220 tirée 174 21 H22 f ad 4 + ) 22 M23 f juv 04) 23 M24 m ad 6+) 24 M25 IQ ad 3+) 25 M26 m ad 4+) 26 H27 m ad 3+) 27 M28 E juv 0+) 28 M29 m ad 3+) 29 M30 £ juv 0+) 30 M31 m ad 2+) 31 M32 m ad 1 + ) 32 H33 ID juv 0+) 33 H34 m ad 3+) 34 M35 m ad 3+) 35 H36 m juv 0+) 36 M37 U-I JUV 0+) 37 H3S m juv 0+) 3B M39 m juv 0+) 39 K40 m ad 2 + ) 40 M41 m ad 3*) 41 M42 f ad 10* 42 H43 m ad 1 + ) 43 M44 m ad 3+) 44 H45 m ad 1 + 1 45 1446 m juv O*) 46 H47 m ad 4*) 47 H46 m ad 1*) 48 M49 m juv 0*) 49 M50 m ad 2+) 50 M51 m juv 0+) 51 H52 m ad 2+) 52 H53 m ad 2+) 53 H60 m ad 3+) 54 MA 3 f ad 55 KA 4 U-I ad 56 HA5 m ad 57 KO m juv Les Brenets (Ne) Le Doubs (Ne) Lignière (Ne) Mont Tramelan (Ju) Vue des Alpes (Ne) Préalpes bernoise Jura vers Yverdon (Vd) Enge (Ne) Landeron (Ne) Guggisberg (Be) La Sagne (Ne) La Sagne (Ne) Creux du Van (Ne) Gaumois (Fr) Montfaucon (Ju) Moutier (Ju) Anet (Be) Lac Noir (Fr) Delémont (Ju) Noiraigue (Ne) !Saint Imier (Be) Singine (Fr) Neuchâtel (Ne) Lucens (Vd) Saint Imier (Be) Chaux du Milieux (Ne) La Sagne (Ne) Les Jordans (Ne) Jaunpass (Fr) Val de Travers (Ne) Mont de Boudry (Ne) Treytel (Ne) Bonneville (Ne) Pierrabot (Ne) Pierrabot (Ne) Sorvillier (Ju) Côtes aux Fées (Ne) 10.84---- 406 227----écrasée 10.B4 1300 436 227 ---- tirée 02.02.85 1750 466 225 ---- piégée 20.10.84---- 455 245----écrasée 27.05.85 1850 430 237 98.0 écrasée 15.01.85 1450 465 230 ---- écrasée 30.11.84---- 439 225----écrasée 16.11.85---- 452 230----piégée 31.01.86---- 419 200----tirée 07.01.85 1750 442 244 ---- tirée 10.10.85---- 442 257----tirée 01.86---- 449 212----tirée 15.05.86 1510 473 220 89.0 piégée 27.06.86--- 433 215---écrasée 10.10.85--- 451 211---écrasée 10.12.85--- 425-------écrasée 11.86--- 450 243---tirée 01.86--- 461 246---tirée 02.04.85--- 460-------écrasée 14.09.85--- 448 225---tirée 25.03.85--- 421-------écrasée 01.86--- 459 235---piégée 15.06.87 1550 452 214 89.0 écrasée 05.05.85---- 469 236----écrasée 29.08.85 1240 425 235 89.0 écrasée 28.06.86 1468 448 235 88.0 écrasée 07.03.86---- 454 233----tirée 03.85---- 465 234----piégée 18.11.85---- 437 247----écrasée 20.12.84 1450 460 232 ---- piégée 01.84-------------------piégée 21.08.87 1750 435 235 92.5 écrasée 10.86---- — —----écrasée 24.02.83 1151 432 220 85.0 écrasée 08.04.79 1245 440 205 80.0 écrasée 01.07.79 1537 455 250 91.0 écrasée 24.01.81 ---- ------------- piégée II) FOUINES (Martes foina) Fouines capturées 01 F8 m 02 F9 f 03 FIO f 04 FIO* U-I 05 F16 U-I 06 F17 E 07 F30 £ 08 F31 m 09 FA 4 in 10 FAß U-I 11 FA 6 f 12 FA7 m juv (0+} Fleurier (Ne) juv (0+) Môtiers (Ne) ad Verrières (Ne) ad Verrières (Ne) juv (0+) Cornées (Ne) ad Gorge du Seyon (Ne) ad Feseux (Ne) juv (0+) Borcaderie (Ne) ad Les Combes (Be) juv (0+) Combe à la Biche (Be) juv (0+) Combe à la Biche (Be) Combe à la Biche (Be) 16.08.84 1780 481 241 81.0 30.08.84 1024 412 230 75.5 14.03.85 1068 395 210 73.0 10.04.85 1075 -------------- 08.08.85 1022 396 220 73.0 11.12.85 1295 455 218 76.0 04.04.66 --...........- 04.07 86---------....... 18.06.86 1572 470 240 82.0 19.08.86 770 388 218 75.5 25.08.86 ------------------- 12.11.86 1316 440 259 84.0 175 13 FA7* m 14 FA9 f ad Combe à la Biche (Be)----------------- Combe des ftllevaux(Be) 07.04.87 1260 455 220 79.0 Cadavres de fouines 01 F2 m ad Côtes aux Fées (Ne) 17. .01.81 2050 467 282 86.0 piégée 02 F3 m ad Les Jordans (Ne) 19. .11.84 --- 455 234 82.0 piégée 03 F4 m juv (0+) Boveresse (Ne) 01 .12.84 --- 444 252 --- piégée 04 F5 f ad Les Jordans (Ne) 24. .11.84 --- 431 251 --- piégée 05 F6 m juv (0+) Rocheiort (Ne) 29 .11.84 --- 445 252 --- écrasée 06 FII f juv (O+) Cornaux (Ne) 25 .05.85 800 340 182 74.0 trouvée 07 F12 m juv (Ot) Cornaux (Ne) 25 .05.85 740 340 182 71.5 trouvée 08 F14 f ad La Sagne (Ne) 30. .01.84 --- 407 200 --- piégée 09 F15 m ad Cornaux (Ne) 22 .06.85 2015 466 252 84.4 écrasée 10 F18 m juv (0+) Robella (Ne) 22 .05.86 234 210 85 41 .5 trouvée 11 F19 PTl juv (O+) Robella (Ne) 22 .05.86 223 215 84 40.5 trouvée 12 F20 f ad Les Jordans (Ne) 12.84 --- 403 231 --- piégée 13 F21 f ad Les Jordans (Ne) 12.84 --- 435 231 --- piégée 14 F22 m juv (O+) Les Jordans (Ne) 12.84 --- 448 223 --- piégée 15 F23 f ad Les Jordans (Ne) 15 .11.84 --- 437 243 --- piégée 16 F24 m ad Les Jordans (Ne) 01.85 --- 480 255 --- piégée 17 F25 f ad Les Jordans (Ne) 01.85 --- 432 -- --- piégée 18 F26 PTl ad Chaumont (Ne) 07.87 1550 398 232 75.5 écrasée III) PUTOIS (Mustela putorius) (capturés) 01 P48 m ad (1+) Môtiers (Ne) 02 P51 m ad (2+) Trémalmont (Ne) 03 P55 m juv (O+) Trémalmont (Ne) 04 P56 m juv (0*) Trémalmont (Ne) 25.09.83 617 379 143 53.5 08.01.85 1435 434 134 61.0 14.04.65 1210 410 145 62.0 21.01.85 1074 424 153 62.0 176 8. 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