UNIVERSITE DE NEUCHATEL FACULTE DES SCIENCES LES RELATIONS ENTRE LA MOULE ZEBREE DRElSSENA POLYMORPHA (PALLAS) ET LES OISEAUX AQUATIQUES THESE présentée à la Faculté des Sciences de l'Université de Neuchâtel pour obtenir le grade de docteur es Sciences par Jean-Carlo Pedroli licencié es Sciences Travail ayant bénéficié de subsides de la Basler Stiftung für biologische Forschung, de la Fondation Dr. Joachim de Giacomi, Bale, de la Fondation J.-P. Schnorf, Zurich et de Ia Station ornithologique suisse, Sempach. Juli 1981 IMPRIMATUR POUR LA THÈSE Les ..relations...entre., la.Mpulg..,zeljrée...Drei.ss.en.a polymorphe,:...( Pallas) et...les__p_isea^___a^imtij^ues de M 0^1.6^^,.^6.^^08110...^.64^011 UNIVERSITÉ DE NEUCHATEL FACULTÉ DES SCIENCES La Faculté des sciences de l'Université de Neuchâtel, sur le rapport des membres du jury, Messieurs..£....Y^^ ........ (Sempach) et A. Tamisier .(Arles.) autorise l'impression de la présente thèse. Neuchâtel, le.....2...j.uillet...l9,9.1................................................. Le doyen: K. Bernauer I TABLE DES MATIERES I. Introduction page II. Le lac de Neuchfitel 2 11.1. Description sommaire du lac 2 11.2. Quelques caractéristiques de la faune et de 3 la flore de la zone littorale III. Materiel et méthodes 4 111.1. Etude de la population de la Moule zébrée 4 111.2. Etude des populations hivernales d'oiseaux 5 aquatiques 111.2.1. Recensements généraux 5 111.2.2. Recensements sur le lac de Neuchfitel 7 111.3. Analyse du régime alimentaire des oiseaux aqua- S tiques se nourrissant de la Moule zébrée 111.4. Etude de l'activité du Fuligule morillon 10 111.5. La bioénergétique du Fuligule morillon sur le 13 lac de Neuchfitel 111.6. Evaluation de l'impact des oiseaux aquatiques 14 sur les populations de Moules zébrées du lac de Neuchfitel IV. Esquisses des découvertes originales 15 V. La biologie de la Moule zébrée 18 V.l. Résumé des connaissances actuelles 13 V.2. Contribution originale 20 V.2.1. Introduction 20 V.2.2. Reproduction 20 V.2.3. Croissance et mortalité 20 V.2.4. Densités, structure de la population, bio- 2i masse et valeur calorifique de la Moule zébrée V.2.5. Composition et valeur calorifique de la Moule zébrée V. 2.6. Discussion 25 VI. Les populations hivernales d'espèces fréquentes 26 d'oiseaux aquatiques consommateurs de la Moule zébrée II page VI.1. Introduction 2 6 VI.2. Les populations hivernales de la zone paie- 27 arctique occidentale VI.2.1. Fuligule milouin 27 VI.2.2. Puligule morillon 28 VI.2.3. Garrot a oeil d'or 28 VI.2.4. Foulque macroule 29 VI.2.5. Canard colvert 29 VI.3. Importance de la Suisse comme centre d'hivernage 30 VI.3.1. Introduction 30 VI.3.2. Fuligule milouin, Fuligule morillon. Garrot 30 â oeil d'or. Foulque macroule VI.3.3. Canard colvert 30 VI.4.' Evolution de la population hivernale en Suisse 31 depuis 1952 VI.4.1. Fuligule milouin 31 VI.4.2. Fuligule morillon 31 VI.4.3. Garrot a oeil d'or 31 VI.4.4. Foulque macroule 32 VI.4.5. Canard colvert 32 VI.4.6. Grèbe huppé 32 VI.5. Evolution de la population hivernale de 13 lacs 32 en Suisse VI.5.1. Introduction 32 VI.5.2. Fuligule milouin 33 VI.5.2.1, Population hivernale avant l'apparition de 33 la Moule zébrée en Suisse VI,5.2.2. Population hivernale des lacs colonisés par 33 la Moule zébrée VI.5.2,3. Population hivernale des lacs â ce jour, 34 non colonisés par la Moule zébrée VI.5.3. Fuligule morillon 34 VI.5.3.1. Population hivernale avant l'apparition de 34 la Moule zébrée en Suisse VI.5.3.2. Population hivernale des lacs colonisés par 34 la Moule zébrée VI.5.3.3. Population hivernale des lacs â ce jour, 35 non colonisés par la Moule zébrée Ill page VI. 5.4. Garrot â oeil d'or 35 VI.5.4.1. Population hivernale avant1 l'apparition 35 de la Moule zébrée en Suisse VI. 5.4. 2. Population hivernale des lacs colonisés 35 par la Moule zébrée VI.5.4.3. Population hivernale des lacs â ce jour, 36 non colonisés par la Moule zébrée VI.5.5. Foulque macroule 36 VI.5.5.1. Population hivernale avant l'apparition 36 de la Moule zébrée en Suisse VI.5.5.2. Population hivernale des lacs colonisés 36 par la Moule zébrée VI.5.5.3. Population hivernale des lacs à ce jour, 37 non colonisés par la Moule zébrée VI.5.6. Canard colvert 37 VI.5.6.1. Population hivernale avant l'apparition 37 de la Moule zébrée en Suisse VI.5.6.2. Population hivernale des lacs colonisés 37 par la Moule zébrée VI.5.6.3. Population hivernale des lacs â ce jour, 38 non colonisés par la Moule zébrée VI.5.7. Gr&be huppé 38 VI.5.7.1. Population hivernale avant l'apparition 38 de la Moule zébrée en Suisse VI.5.7.2. Population hivernale des lacs colonisés 38 par la Moule zébrée VI.5.7.3. Population hivernale des lacs â ce jour, 3^ non colonisés par la Poule zébrée VI.6. Discussion 39 VII. Population hivernale des canards marins malacophaqes 44 VII.1. introduction 44 VII.2. Fuligule milouinan 45 VII.3. Eider â duvet 45 VII.4. Macreuse brune VII.5. Macreuse noire 46 46 VII.6. Discussion 46 Vili. Phénoloqie des Fuligules morillon, milouin et 4 7 milouinan sur le lac de Neuchâtel VIII.l. Introduction Vili.2. Fuligule morillon Vili.3. Fuligule milouin Vili.4. Fuligule milouinan Vili.5. Discussion IV page 47 48 48 49 49 IX. Le régime alimentaire des oiseaux aquatiques se $2 nourrissant de la Houle zébrée IX.1. Introduction 52 IX.2. Oiseaux non consommateurs de la Moule z€br€e ^2 IX.3. Fuligule morillon 52 IX.4. Fuligule milouin 53 IX.5. Foulque macroule 53 IX.6. Canard colvert 54 IX.7. Analyses isolées de quelques oiseaux consom- 54 mateurs de Moule zébrée IX.8. Discussion 54 X, Etude étho-écologlgue du Fuligule morillon sur le 57 lac de Neuchâtel X.l. Introduction 57 X.2. Activité diurne 50 X. 3. Activité nocturne 59 X.4. Activité individuelle 59 60 61 62 X.5. Le rythme des activités X.6. Durée moyenne des différentes activités X.7. Nombre annuel d'unité canard jour sur les trois lieux de stationnement du lac de Neuchâtel X.8. Les dérangements entraînant le vol 62 X.9. Variations annuelles des effectifs sur les lieux 63 de stationnement du lac de Neuchfitel X.10. Discussion fi4 XI. Bioénergétique du Fuligule morillon sur le lac 59 de Neuchâtel XI. 1. introduction Xl. 2. Equations générales XI.3. Dépenses énergétiques calculées sur la base- 71 du cycle journalier 69 70 page XI.4. Energie d'existence 71 XI.5. Discussion 72 XII. La prédation de la Houle zébrée par les oiseaux 73 aquatiques XII. 1. Introduction 73 XII.2. Taille des Moules zébrées consommées par les 7^ Fuligules morillon, milouin, la Foulque et le Canard colvert XII.3. Taille des Houles zébrées consommées par le 7^ Fuligule morillon par hiver et par place de nourrissage en fonction de la population présente en automne XII.4. Evolution de la structure de la population 76 de la Moule zébrée et taille des mollusques consommés par le Fuligule morillon comme moyen d'évaluation de l'effet de prédation XII.S. Unités de prédation des oiseaux aquatiques 77 sur le lac de Neuchâtel XII.6. L'impact des oiseaux aquatiques sur la bio- 77 masse de la Moule zébrée dans le lac de Neuchâtel XII.7. Discussion 78 XIII. Conclusions 80 REMERCIEMENTS 85 BIBLIOGRAPHIE 87 - ] - I IKTRQDUCTION Pour le profane comme pour le spécialiste, les mécanismes naturels sont relativement stables, les phénoir.Ones d'évolution agissant très lentement et de maniere imperceptible. Cette situation existe également dans le domaine de l'ornithologie; il y a cependant un certain nombre de cas tr*s limités pour lesquels des changements rapides, parfaitement perceptibles à l'échelle d'une vie humaine existent. Parmi les plus spec- taculaires chez nous ces derniers 30 ans on peut citer l'ex- tension de l'aire de nidification de la Grive litorne Turdus pilaris (L.), et de la Tourterelle turque Streptopelia decaocto (Frivaldsky), la conquête d'espaces nouveaux chez l'Ktourneau Sturnus vulgaris (L.), et de la Mouette rieuse Larus ridlbundus (L.). L'augmentation massive des oiseaux aquatiques hivernants suite â l'apparition de la Moule zébrée Dreiss^na polymorpha Pallas dans notre pays est également un cas d'évolution rapide. Curieusement, presque tous ces changements, parce qu'ils sur- prennent probablement, font rarement l'objet d'études détaillées. Pour ce qui est de la Moule zébrée et des oiseaux aquatiques, seules des analyses relativement sommaires ont été envisagées. '9iS§yÉê&' 1966; Jaçgby. et L§u,2igg_g£, 1972; têgz±Qgëg et SghyiÈgjE, 1970.) La mise sur pied du présent travail avait pour but d'analyser dans le détail les relations entre le mollusque et les oiseaux aquatiques. Deux questions fondamentales étaient posées, h savoir l'influence du mollusque sur les oiseaux aquatiques et S l'inverse, celle des oiseaux sur le mollusque. Nous verrons plus loin que sur le plan alimentaire certaines espèces d'oi- seaux aquatiques ne se nourrissent localement que du mollusaue. Cette monophagie constitue u«e relation très simplifiée entre proie et prédateur, ce qui a été une des condition favorable pour analyser dans le détail les conséquences directes de la mise à disposition d'une nouvelle source de nourriture pour les oiseaux aquatiques, s"agissant de leur augmentation en nombre, de leur phénolooie, de leur activité ou de leur bio- énergétique. Ii :.r 1,71C nr '.Ttrci^Tn. TI. L. Description sorrpirc du lac Le lac de î'euchâtel fait partie d'une grande rér-ion f> lacs d'Europe nui était autrefois recouverte par los nrands placiers dos T lpes. Pans cotto contrée, les lacs de Ueuchâtel, Pionne et *'orat autrefois réunis, ont été nommé les lacs subjurassiens narec ouc situés au nied de la chaîne de montarne du Jura, tout à l'oxtérieur de l'arc alpin. Celui de Neuchâtel, (coor- données du centre de fiçure 46° 53' 23'' de lat N et 6° 51' 3G'' de Ion? E) est S 429,3 r d'altitude. Avec 38,3 V.r de longueur, 8,1 kr do largeur raxirale, il est le plus grand des lacs subjurassiens. Sa surface est de 214,6 km2 , son volure d'eau do 13,77 Î:r3, sa profondeur rroyenne de 64,2 r et sa profondeur rraxirale de 153 n. Te bassin versant du lac est de 2672 kr2, trois affluents principaux se jettent dans le lac, la Thielle, la Broyé et 1'T1-reuse, tous ayant un débit royen d'environ 13 n-3/s (firure 1). L'érissaire unique, la Thielle a un débit royen de 53 r3/s, le séjour royen des eaux dans le lac étant de 8 ans et 8 2 jours. La topographie sous lacustre est forree de deux vallées prin- cipales séparées par une croupe. Les différentes zones bathy- r.étrioues du lac font ressortir une irportar.te zone littorale, caractéristique favorable pour les oiseaux artuatioues nlonoeurs: Zone littorale 7one des talus Zone profondo O - ? r 10 - in? r lin - .153 r Surface (kr2) 58,8« 1^4,34 S7,44 % Co la sur'ace 2£,fi A7.A 2P1^ totale du lac Lo cl ira t ainsi nue les facteurs physico-chiriques flP l'eau ont été abondarront étudiés r-ar Cyâ£tiÇÇ (194P) SQll^Qr^çr (1074) et JQECS^ (1976, 1977, 1978 et 1979} pour plus de détails, nous renvoyons le lecteur à ces travaux. k A «> mi 3 i C 3 a i s s a 3 -O U 1O $ HH5 - 3 - II.2. Qnelmies caractéristiques de la faune et de Ia flore de la zone littorale On distingue essentiellement deux types de substrats dans la zone littorale: lef sables et limons (50,84 km.2) ainsi que les galets et graviers (8,02 km2) . Les premiers sont d'origine ancienne ou récente, tandis eue les autres sont fossiles, d'origine fluvioglaciaire, les affluents actuels ne formant nue des deltas de peu d'importance. Nous verrons par la suite que les zones de galets sont de première importance pour les peuplements de la î'oule zébrée. Pour le lac de NeuchStel on distingue trois zones: Bas-lac, Yvonand et Vaum.arcus (figure 1). L'ensemble de la zone riveraine du lac a subi de profondes modifications dues Ii l'activité humaine (remblais, ports, etc.), cependant, la nature du sol sous lacustre est pratiquement restée inchangée. Un des facteurs climatiques important pour les oiseaux aquati- oues hivernant, est le gel du lac. Le lac n'a gelé complètement que 17 fois depuis 1033, la dernière fois en 1879/80 (SgllbggÇgS- 1974). Le gel d'une partie de la zone littorale par contre est beaucoup plus fréquent. Ce phénomène est presque régulier dans la région du Bas-lac entre fin décembre et fin janvier (figure 2) (d'après Pgyg, comm. écrite). Les macrophytes eu lac ont été étudiées par LachavaQne. et P.i£f||£i» (non publié). Relevons simplement, comme c'est le cas pour la plupart des autres lacs de Suisse, que Potanogeton pectinatus (L.) est la principale espèce forrant les herbiers. La faune profond? a fait l'objet d'études au début de ce siècle (E-SIIBEa' 102° : Ë8ËSJ&' 1921 ' yÉM^lig' 1327); Nous rentionnerons encore que selon Quart ig r. (1^5) le lac compte 31^ espèces c'n poissons et que fi 2 espèces d'oiseaux aquatiques ont été observées dont I^ nicheuses (excepté TTdeidae et Limicoles) d'après ggyg, (coitjt,. écrite). Les activités humaines sur le lac ^onvart avoir uno irflue"or sit l'avifaune sont: la navigation de plaisance do plus ^r pins sbordante (1"'431^ bateaux «r ln~!n) , 1* pèche amateur et pro- fessi. onrelle et \p ch^pr,^. Leurs influences seront er^cd sé^"= dans les chapitres ultérieurs. Figure 2 : Gel dans la région du Ba3-lac, lac de Heuchêtel en 1954/55, 1955/56 et de 1958/59 a 1976/79. (d'après Roux, comm. écrite) 195*/55 1958/¾ 1968/69 1978/79 - 4' - III MATERIEL ET METHODE III.l. Etude de la population de la Moule zébrée Cette étude a été avant tout faite par échantillonnage. En automne et au printemps 1975 et 1976 des échantillons ont été prélevés sur une zone du Bas-lac puis de 1977 a 1979 sur les trois zones de galets du lac de NeuchStel (Bas-lac, Yvonand, Vaumarcus), à des profondeurs allant jusqu'à 9 m. Chaque 2 échantillon déterminé au hasard avait une surface de 1/3 m , délimité par un cerceau métallique. Des plongeurs prélevaient sur une épaisseur de 20 cm toutes les pierres è l'intérieur de l'échantillon, chaque pierre étant susceptible d'être le support de mollusques. Au laboratoire, les Moules zébrées ont été déta- chées. La densité a été déterminée par le dénombrement de tous les individus supérieurs à 1 mm. La biomasse fraîche a été établie en pesant les mollusques de chaque échantillon après trois heures d'égouttage sur un tamis. La biomasse sèche a été établie sur quelques échantillons qui ont été placés en étuve à 60 C jusqu'à poids constant. Deux de ces échantillons ont été envoyés a l'institut de production animale. Ecole polytechnique fédérale, Zurich, pour la détermination de la composition chimique et la valeur calorifique de la Moule zébrée. (Analyse d'après Weender-Methode, Naumann et Bassler, 1976). Chaque année un faible nombre d'échantillons ont été prélevés sur le sable â la périphérie des zones de galets. Ces données ont été groupées pour l'ensemble du lac et des années où nous avons déterminé la densité et la biomasse fraîche. Au printemps 1976, la biomasse fraîche de l'ensemble de la faune du fond de chaque prélèvement a également été déterminée. La structure de la population de la Moule zébrée de la plupart des échantillons a été établie. Pour ce faire, chaque individu a été mesuré dans sa longueur maximale, ceci jusqu'à une pré- cision du millimètre. Pour étudier la croissance du mollusque, nous avons immergé S fin juin 1976 des cages grillagées 3 mailles de 10 mm/10 mm renfermant une tuile, sur une zone de galets par 5 m de pro- fondeur. La grosseur des mailles permettait la pénétration de jeunes individus de l'année à l'intérieur de la cage et leur fixation sur la tuile, ce qui nous a permis de suivre leur croissance. Pour la croissance des individus plus âgés, des - 5 - mollusques plus grands de dimension connue ont été enfermés dans ces cages. Celles-ci ont été relevées en octobre 1976 et 1977. La croissance de la Moule zébrée a enfin été étudiée en aquarium, avec une eau non filtrée provenant de 42 m de profondeur. III.2. Etude des populations hivernales d'oiseaux aquatiques III.2.1. Recensements généraux Nous avons pris en considération des données très générales sur l'ensemble de la zone paléarctique occidentale et des données plus précises sur la Suisse entière et séparément sur 13 lacs suisses. Lorsque cela a été possible l'analyse a porté sur les espèces suivantes: GrÔbe huppé Podiceps cristatus (L.), Canard colvert Anas platyrhynchos (L.), Fuligule milouin Aythya ferina (L.), Fuligule morillon Aythya fuligula (L.), Fuligule milouinan Aythya marila (L.), Garrot à oeil d'or Bucephala clangula (L.), Macreuse brune Melanitta fusca (L.), Macreuse noire Melanitta nigra (L.), Eider à duvet Somateria mollissima (L.), et Foulque macroule Fulica atra (L.) La population hivernale a été déterminée sur la base des recensements hivernaux qui sont organisés par les associations d'ornithologues de la manière suivante: les plans d'eau de chaque région sont divisés en secteurs, chacun d'entre eux étant attribué 3 des observateurs volontaires. A date fixe, ces dernières années le week-end le plus proche du 15 janvier, tout secteur était parcouru et les espèces d'oiseaux aquatiques dénombrées. Les avantages et inconvénients de tels recensements ont déjà été évoqués ailleurs g pour le Fuligule morillon. Les premieres valeurs seront calculées d'après des équations très générales sur les dépenses énergétiques d'un oiseau (Kendeigh in KiQg, 1974; KiDg, 1974), qui sont ici les moins précises. Tyschofl et PQÌÌÌ (1970), Kigg (1974), déterminent les dépenses énergétiques S l'aide des cycles journaliers d'une espèce en définissant, sur la base d'expérimentations en laboratoire, le coût énergétique de chaque activité comme multiple du métabolisme basai. (Métabolisme basal = dépense énergétique d'un oiseau dans l'obscurité au repos et dans le stade post- absorbtif). 7* l'aide de nos résultats sur l'activité quotidienne du Fuli- gule morillon on hiver, nous parviendrons ? déterminer d'une manière plus précisa les dépenses énergétiques journalières de l'espace. Une troisième valeur importante est la dépense en énergie d'existence, calculée sur des oiseaux qardés en captivité et présentant ces variations de poids inférieures a 5%. Celle-ci a été déterminée au laboratoire avec un mâle (554 c) et une femelle (531 g) r-ue nous avons nourris exclusivement avec la ï'oule zébréet Les oiseaux ont été capturés dans la nature, placés r'ans des bassins de 1,5 m de diamètre et rernlis de 0,5 5 m d'eau Ti 00C, la température du local étant de 18° C. Chaque oiseau a subi une période d'adaptation de 15 jours en laboratoire puis la durée de l'expérience, a été de 17 jour? et de 24 journ pour le râle et la femollo respectivement, La quantité de nourriture était pesée et distribuée quotidien- nement pour Io calcul des valeurs énereétiques, les données du chapitre V ont été utilisées. * il s'agit d'individus immatures ce qui explique les faibles poids. ~ 14 - Les oiseaux utilisés tant pour les expériences de telemetrie que pour la détermination de l'énergie d'existence ont été capturés dans la nature au moyen de nasses (figure 6). Celles- ci ont été placées dans une eau de 1 m de profondeur; les oi- seaux ayant été appâtés avec du maïs en grain. Le rendement d'une nasse est moyen, puisqu'elle a permis la capture de 1 - 6 individus par jour. III.6. Evaluation de l'impact des oiseaux aquatiques sur les populations de Moules zébrées du lac de Neuchfitel a) Méthode Indirecte: nous comparerons pour les hivers 1975/76 a 1978/79 pour la région du Bas-lac 1977/78 et 1978/79 à Yvonand l'évolution de la structure de la population de la Moule zébrée trouvée dans nos échantillons avec les différentes classes de dimensions de mollusques consommées par les oiseaux aqua- tiques . b) Méthode directe: sur la base des échantillons nous cal- culerons la biomasse totale des Houles zébrées accessible aux oiseaux aquatiques, ceci pour l'ensemble du lac et pour les différentes zones de nourrissage. La profondeur maximale accessible aux oiseaux a été admise comme étant de 9 m. Ces résultats seront mis en parallèle avec la consommation du mollusque par les oiseaux aquatiques qui a été calculée de la manière suivante: a) Un oiseau séjournant un jour sur le lac de Heuchfitel et se nourrissant â 100 % de Moule zébrée consomme 1,2 kg de mollusque (= 1 unité de prédation). Le nombre et la durée de séjour des Fuligules morillon, milouin, milouinan a été déterminé sur la base de nos propres dénombrements; pour le Garrot, la Foulque et le Canard colvert, nous avons pris les données des recensements hivernaux. b) La proportion de Houle zébrée consommée par les différentes espôces a été admise comme 100 % pour les Fuligules morillon, milouin et milouinan et le Garrot, comme 65 % pour la Foulque et 40 ï pour le Canard colvert. Figure 6i Schema de la nasse ayant servi à la capture des oiseaux aquatiques plongeurs. ajet du nard niveau de 1 ' eau - .15 - IV. ESQUISSE DES DECOUVERTES ORIGINALES Avant de présenter les résultats de notre travail et de les discuter, il nous est apparu nécessaire d'en esquisser les découvertes originales. Cette étude a essentiellement envisagé les relations entre la Moule zébrée, une proie, et une série de prédateurs, des oiseaux aquatiques. Les investigations qui ont porté sur la biologie de la Coule zébrée sont restées relativement limi- tées, puisque nous avons considéré le mollusque essentielle- ment comme une ressource alimentaire des oiseaux aouatiques. Nous avons toutefois pu mettre en évidence que la Moule zé- brée constitue pour les oiseaux une nourriture du point de vue énergétique de qualité moyenne, recherchée surtout du fait de son abondance. Pour le lac de Neuchâtel, ce ne sont essentiellement que quatre générations qui y vivent simul- tanément. L'abondance et la croissance de chacune d'entre- elles est déterminée par les conditions de la première an- née de leur existence où la thermique de l'eau semble jouer un rôle prépondérant. Ainsi les densités et structures de population du mollusaue sont très difficiles â expliquer, ce d'autant plus que des migrations chez les jeunes indivi- dus ne sont pas exclues. A l'aide des recensements hivernaux, nous avons analysé l'é- volution de la population hivernale du Fuligule morillon, du Fuligule milouin, du Garrot 3 oeil d'or, de la Foulque, du Canard colvert et du Grèbe huppé; ceci a l'échelle de la zone palëarctique occidentale de la Suisse et de 13 de ses lacs parmi les plus importants. L'apparition de la Moule zébrée est 3 l'origine d'une très forte augmentation des effectifs du Fuligule morillon et Fuligule milouin et d'une sensible augmentation chez le Garrot et la Foulque. La légère augmen- tation observée chez le Canard colvert et le Grèbe huppé sont â mettre sur le compte d'autres facteurs. Une analyse plus poussée des données nous a montré que pour les lacs coloni- sés par la Moule zébrée, l'ampleur et le temps de réaction de chacune des espèces d'oiseaux au mollusque était similaire, quelle que soit l'année de son apparition. Nous avons également mis en évidence que le plus grand nombre - 16 - d'individus hivernant sur les lacs colonisés par la Moule zébrée ne provenaient pas des lacs de notre région aujourd'hui non colonisés, ir.ais vraisemblablement de pays plus lointains. De plus, malgré l'augmentation explosive du nombre de FuIi- gules morillon et milouin passant l'hiver chez nous, leur po- pulation nicheuse en Suisse n'a pratiquement pas varié. Une analyse similaire a été effectuée pour des canards marins malacophages hivernant chez nous. Le Fuligule milouinan, 1'Ei- der, la Macreuse brune et la Macreuse noire. Il en ressort que le Fuligule milouinan et 1'Eider présentent une certaine réaction S l'apparition de la Houle zébrée, tandis que les nombres d'hivernant des deux Macreuses ne semblent pas varier beaucoup. Toutes ces espèces restent avant tout des hivernants le long des côtes marines, leur apparition dans les eaux continentales de l'Europe centrale n'étant que d'une ampleur limitée. La phënologie du Fuligule morillon, du Fuligule milouin et du Fuligule milouinan a été envisagée sur le lac de Neuchâtel, ceci après l'apparition de la Moule zébrée. L'analyse de nos résultats et la comparaison avec des études antérieures ont montré qu'autrefois les lacs de nos régions accueillaient des oiseaux hivernant ainsi que pendant une courte période, des individus de passage. Avec la Moule zébrée, la proportion d'hivernant a sensiblement augmenté, laissant penser que les oiseaux autrefois de passage, grâce S une nou- velle et abondante ressource alimentaire ont tendance A rester plus longtemps chez nous. La comparaison au cours de l'hiver de l'évolution du sex ratio chez le Fuligule morillon â l'ai- de d'individus observés dans le terrain et d'autres noyés accidentellement dans des filets de pêcheurs, a montré que les observations visuelles conduisaient â une sous-estimation importante de la proportion de mâles. En effet, pendant l'hi- ver, quantité d'immatures ont encore un plumage se confondant avec celui des femelles. Un vaste matériel a permis de déterminer avec précision le régime alimentaire des principales espèces d'oiseaux consom- mateurs de la Moule zébrée sur le lac de Neuchâtel. Comparé au régime alimentaire que toutes ces espèces ont dans d'autres régions, il ressort clairement que la proportion de mollusoue, à cause de la présence de la Moule zébrée est dans notre cas - 17 - beaucoup plus élevée que normalement. Pour le Fuligule mo- rillon et le Fuligule milouin, on constate même une alimen- tation presque exclusivement à partir du mollusque. Le Fuligule morillon, l'espèce de canard plongeur la plus abondante de Suisse en hiver a fait l'objet d'une étude étho- écologique détaillée. L'analyse de l'activité sur deux lacs colonisés par la Moule zébrée et sur un lac non colonisé, ont montré que l'alimentation est presque exclusivement noc- turne, alors que le repos est diurne. Partout l'activité alimentaire était régulière pendant l'ensemble de la nuit. L'étude détaillée du rythme des différentes activités a fait ressortir de nombreuses similitudes avec d'autres espèces de canards en hivernage. Nous avons également tenté d'expliquer les raisons de l'évolution au cours de trois hivers des effec- tifs du Fuligule morillon sur les places de nourrissage et de repos principales du lac de Neuchâtel. Ce sont surtout les perturbations nocturnes et diurnes, engendrant l'envol fréquent des oiseaux qui déterminent la qualité d'une place de nourrissage ou de repos. Ainsi, il est apparu que plus une place était perturbée, moins elle hébergeait un grand nombre de canards, ceci malgré d'importantes ressources ali- mentaires en Moules zébrées dans la région. Nous avons éga- lement envisagé la bioënergétique du Fuligule morillon en déterminant d'abord au laboratoire l'énergie d'existence. Les dépenses énergétiques quotidiennes dans la nature ont ensuite fité obtenues â partir de nos observations sur le cycle journalier de l'espèce et d'extrapolations de données de la littérature. Les résultats font ressortir que le Fuli- gule morillon, oiseau s'alimentant par plongée, a un besoin énergétique élevé. Il est vraisemblable nue le bilan entre l'énergie gagnée par l'alimentation et celle dépensée pour la recherche de la nourriture n'est que légèrement favorable. Cette situation rend l'espèce sensible 5 tout accroissement des dépenses éneroétiques notamment les perturbations. Nous avons enfin dressé pour le lac de Neuchâtel, un bilan quantitatif de l'effet de prédation des populations d'oiseaux aquatiques hivernant sur la Moule zébrée. Nos résultats mon- trent qu'a l'échelle du lac, l'effet de prédation est faible, localement sur les places de nourrissage, il est un peu nlus important. -lß- Il est apparu comme vraisemblable que les principales causes de variation de la biomasse et de la structure de la popula- tion de la Moule zébrée sont extérieures à la pression de prédation des oiseaux aquatiques. V. LA BIOLOGIE DE LA MOULE ZEBREE V.l. Résumé des connaissances actuelles La Houle zébrée est un mollusque lamellibranches d'eau douce de l'ordre des Eulamellibranches et appartenant S la famille des Dreissenldae. Sa coquille est équivalve et inéquilatérale. Ses deux flancs ont une carène bien marquée, la couleur de fond est jaune crème, avec plusieurs bandes brunes transver- sales lui donnant l'allure zébrée, d'où son nom français. La Moule zébrée est un mollusque flltreur vivant dans les lacs, lacs de barrages au cours d'eau â débit lent. Elle est abondante jusqu'à 25 m de profondeur, quelques individus isolés ont été trouvés même au-deia de 50 m. Grâce à des filaments sécrétés par la glande du byssus, la grande majo- rité des individus vit fixée sur un substrat solide. Ainsi, les zones de galets que constituent des dépôts fluvio-gla- ciaires sont souvent complètement recouvertes du mollusque; il n'est pas rare que les densités atteignent plusieurs mil- liers d'individus par m2. Sur le sable, l'espèce est moins abondante; des coquilles vides de mollusques, des objets solides isolés, constituent ici le substrat de fixation de la Moule zébrée; il y a alors souvent formation d'un nodus, "grappe" d'individus fixés les uns sur les autres. Les sexes sont séparés et la fécondation externe des ovules a lieu en été. Des oeufs éclosent des larves velligëres libres, cas unique chez les Lamellibranches d'eau douce. Elles vivent au milieu du plancton pendant quelques semaines, puis se laissent tomber au fond, oü après une métamorphose, elles acquièrent la morphologie d'une moule adulte. Avant les dernières glaciations, la Moule zébrée était lar- gement répandue en Europe. Avec l'apparition des glaciers, l'espèce a été repoussée dans les affluents de la mer Noire et de la irer Caspienne. Vers la fin du 18Ôme siècle, s'amorça - 19 - de cette région une colonisation rapide en direction de l'ou- est, dont la cause est le développement de la navigation flu- viale. 1771 Volga 1790 Danube (Hongrie) 1824 Docks de Londres 1827 Embouchure du Rhin 1828 Embouchure de l'Elbe 1840 Copenhague 1860 Seine et Loire 1934 Lac Balaton 1962 Lac Léman 1966 Lac de Constance et de Zurich 1967 Lac de Neuchâtel et lac de Morat 1969 Lac de Bienne 1972 Lac de Zoug 1974 Lac des Quatre cantons Pour les lacs de Suisse, qui ne font pas partie du système de navigation fluviale européen, la colonisation n'a été que très tardive. Ce phénomène est à mettre en rapport avec l'intensification de la navigation de plaisance, où les tran- ports de bateaux d'un lac 3 un autre sont fréquents. De nombreuses études signalent les inconvénients de la pré- sence de la Houle zébrée dans un lac: pénétration des larves dans le réseau d'eau potable, obstruction de canalisations, alourdissement de coques de bateaux; par leur caréné tranchan- te, fréquents dégâts aux filets de pécheurs. Plusieurs métho- des efficaces ont été mise au point pour détruire localement le mollusque. A l'échelle d'un lac cependant, de telles interventions sont impossibles et les fluctuations de population du mollusque dépendent exclusivement des facteurs naturels de régulation. Ces derniers ne sont aujourd'hui que très mal connus, cependant parmi eux, chacun s'accorde à dire que les oiseaux aquatiques plongeurs sont les principaux prédateurs du mollusnuo. figure 8: Structure de la population de la Moule zébrée dana la région de Yvonand, lac de Neuehâtel. (d'après échantillonnagea) AUTOMNE PRINTEMPS % d'ind. 10 20 30. l(mm) % d'ind. 10- 1978 n = 3 696 30 l(mm) 20 30 l(mm) 1979 n = 1 755 30 l(mra) 30 l(mm) Figure 9: Structure de la population de la Houle zébrée dans la région de Vaumarcus, lac de HeuchStel. (d'après échantillonnages) AUTOHHE PRINTEMPS :Ï2T ^O ~7Ô l(nn) % d* ind. 15 1979 10 n = 1 167 5 I--------------,--------------1---------------,-^ 30 l(mœ) 10 20 - 2o - V.2. Contribution originale V.2 .1. Introduction Dans Ie cadre d'une étude sur des relations entre une proie et des prédateurs dans un milieu donne, un certain nombre d'informations essentielles quant â la biologie locale de la proie sont indispensables. Le présent chapitre expose pour la Moule zébrée du lac de NeuchStel, les résultats concernant la reproduction, la croissance, la mortalité, la densité, la biomasse et la composition chimique. V.2.2. Reproduction L'importance du succès de la reproduction d'une année a été mise en évidence â partir des échantillonnages de printemps ou nous avons dénombré les Moules zébrées inférieures S 8 mm, individus qui peuvent être généralement considérés comme jeunes (Pgdgg^i, 1978). La quantité de jeunes présents dans un échantillon ainsi que leur proportion par rapport au nom- bre total d'individus varie considérablement d'une année â l'autre.(tableau 1). Pour une même année des variations entre les trois zones étudiées existent également, cependant, dans une moindre mesure. On peut relever que la reproduction a été très favorable en été 1976 puisque les maxima sont obser- vés dans les trois zones étudiées. V.2 . 3 . Croissance et mortalité Les résultats concernant la croissance et la mortalité de la Moule zébrée, effectués en cages grillagées ont déjS été publiés tPgggoii, 1978). Pour la génération née en 1978, un accroissement de la longueur pendant les quatre premiers mois a été de 1,38 mm par mois, les individus atteignant une dimen- sion moyenne de 5,53 mm et maximale de 11 mm. La génération née en 1977 a un accroissement aprfìs quatre mois beaucoup plus faible, de 0,48 mm par mois, la dimension royenne étant de 1,94 mm, et la dimension maximale de 5 mm. (Ti O H •0 -H ct\ C -P •H M C ^H - <0 fl Cl in *r TJ Q..C i-t O- Cl U E dP Ml) (D Il U Cl C C E ¦H ^ ^f Ll Tl •• a co C C 0 CO CTl Tl -rl C -P r- H ¦H U C ^ -mm r-i m O TJ CU .C a. (N U E dC Ki) a 11 4J (M C C E CO ¦h ^ ^ H -a O a C •H C O \D -O -H C U 4J O ctn •h m c o" rH -am r- CO -O J= 0) i-H O a t*> Ul) e Il -H ¦H M C - (O O *T 01 m •a cur rH a r-i U B * 4) (U Il *J ci C C e -H CTl U ¦v « 0. C VO 3 O TD U (O C M I «J C fl) » O 3 «J > - 21 - La croissance dans les cages grillagées des individus plus §gés et mesurant entre 18 et 35 mm a été constante en 1976 et 1977, soit de 0,13 mm par mois. Après 10 mois, ces indivi- dus qui sont dans la troisième année, connaissent une morta- lité élevée. Les études effectuées parallèlement, en aquarium alimenté par de l'eau non filtrée de 45 m de profondeur, n'ont montré, après 16 mois, aucun accroissement des individus ; de plus, les individus dépassant 18 mm de longueur connaissent également une mortalité élevée. V.2.4. Densités, structure de la population, biomasses et valeurs calorifiques de la Moule zébrée Les échantillonnages de Moules zébrées effectués dans le lac de Neuchâtel montrent que l'espèce a une répartition contagieuse, la moyenne des densités étant voisine d'un écart type. Ces densités, très variables (tableaux 2 et 3), sont de ce fait difficiles â interpréter; avec l'évolution de la structure de la population nous tenterons de dégager les éléments les plus importants (figures 7,8 et 9). En automne 1976 et au printemps 1977 dans les trois régions, une très forte proportion de jeunes individus nés durant l'été 1976 étaient présents. Au Bas-lac, la densité augmente sensiblement, ceci malgré la forte diminution d'individus âgés, présents en automne 1975 et au printemps 1976; a Vau- marcus, ces individus plus âgés sont relativement bien repré- sentés, alors qu'3 Yvonand ils sont même plus abondants que les jeunes individus. Sur les trois zones étudiées, en automne 1977 et au printemps 1978, les jeunes nés en 1977 font presque défaut. La géné- ration 1976 est bien représentée cependant, les individus plus âgés sont encore et toujours plus abondants. Toutes les régions présentent des densités relativement élevées. En automne 1978, pour chaoue région, la génération née en 1976 est la plus abondante, les jeunes issus de 1'été 1978 sont absents. Au printemps 1979 en revanche, on constate que partout la présence de jeunes individus est forte, jeunes vraisemblablement nés en 1978, ceci malgré leur absence en Tableau 2 Densité de la Moule zébrée sur les principales zones de galets du lac de NeuchStel (ind/m ) Ti moyenne écart type Bas-lac Automne 1975 29 1818,9 2139,6 Printemps 1976 13 1433,3 155o,9 Automne 1976 Io 2598,o 2499,3 Printemps 19 77 18 1587,7 1126,3 Automne 1977 23 28o3,6 1466,9 Printemps 1978 2o 1366,5 1216,5 Automne 1978 24 177o,3 1589,4 Printemps 1979 24 182,7 164,7 Yvonand Printemps 1977 Automne 1977 Printemps 1978 Automne 1978 Printemps 1979 14 2o61,9 1653,9 2o 2455,8 155o,l 16 1554,3 1386,6 18 633,9 726,9 18 544,3 742,9 Vaumarcus Printemps 1977 Automne 1977 Printemps 1978 Automne 1978 Printemps 1979 14 lo86,8 747,8 17 1547,3 2oo5,7 16 739,2" 8o5,5 16 15o4,8 lo32,6 16 512,4 656,1 Tableau 3 Biomasse fraîche de la Moule zébrée sur les principales 2 zones de galets du lac de Neuchâtel (g/m ) moyenne écart type Bas-lac Automne 1975 29 1728,6 2o28,o Printemps 1976 13 1664,7 1612,8 Automne 1976 Io 455,5 535,5 Printemps 1977 18 5o2,8 543,o Automne 1977 23 2339,4 1755,o Printemps 1978 2o 925,5 1161,9 Automne 1978 24 1869,o 1463,4 Printeraps 1979 24 188,4 7o,2 Yvonand Printemps 1977 Automne 1977 Printemps 1978 Automne 1978 Printemps 1979 14 1167,9 945,9 2o 26o7,9 1452,o 16 2173,2 1827,9 18 12o5,7 1158,9 13 2167,2 1863,o Vaumarcus Printemps 1977 Automne 1977 Printemps 1978 Automne 1978 Printemps 1979 14 76o,5 741,3 17 1229,7 13o2,o 16 888,3 1217,7 16 1826,7 1319,4 16 645,3 897,o Figure 7: Structure de la population de la Houle zébrée dans la région du Bas-lae, lac de tfsuchfitel. (d'apres échantillonnages ) AOTOMNE PHIHTSHPS % d'ind. 10 - 5 - 10 . 5 - d'ind. 10 . 5 - 3¾ ltrnm) % d'ind. 10 - 5 - 10 20 30 l(mn) 10 20 30 l(m d'ind. # d'ind. 10 _ 5 - 1978 n = 4 121 20 30 l(mra) 10 20 % d'ind. 10 . 5 - 7I> ti__\ - 22 - automne 1978. Les densités sont fortement en baisse dans les trois régions à cause d'une diminution importante des individus plus âgés pendant l'hiver 1978/79. Les biomasses obtenues reflètent également le caractère de distribution contagieuse de la Moule zébrée. Leurs variations annuelles sont fonction de l'abondance des individus, mais aussi de la structure des populations. Lorsque celle-ci a une forte proportion d'individus âgés, les biomasses sont élevées, alors que lorsque les individus sont essentielle- ment jeunes, les biomasses sont faibles. Les densités et biomasses de la Moule zébrée vivant sur le sable sont beaucoup plus faibles que celles des zones de galets : automne 1975-76 densité moyenne 392,3 ind/m écart type 987(n=20) printemps 76-79 371,3 886(n=21) 2 automne 1975-78 biomasse moy. 362,1 g/m écart type 770(n=20) printemps 76-79 219,1 653(n=21) La moyenne des biomasses et celle des densités est Inférieure à l'écart type. Il s'agit ici d'une distribution beaucoup plus contagieuse que celle observée sur les galets. Ceci s'explique par le fait que la Moule zébrée ne se rencontre que sur les quelques objets solides qui sont sur le sable, objets sur lesquels le mollusque se fixe en grappes. La biomasse des autres organismes de la faune du fond échan- tillonnés au printemps 1976 dans la région du Bas-lac a donné les valeurs suivantes : 2 n = 13 biomasse moyenne 2,4 g/m écart type 0,4 Cette biomasse représente une part négligeable par rapport à celle observée pour la Moule zébrée. - 23 - V.2.5. Composition et valeur calorifique de la Moule zébrée Les résultats des analyses sur la composition et la valpur calorifique de la matière sèche de la ^oule zébrée (tableau 4), nous permettent de calculer les données suivantes: a) Pourcentage en matière sèche du contenu de la coquille par rapport au mollusque entier {x. ). % substances minérales % substances minérales de la coquille du mollusque entier % substances minérales _ % substances minérales de la coquille du contenu du mollusque kl On a donc : ^9382 _ ^8879 x = -------------- = 0,0612 % 1 0,9382 - 0,1158 Ainsi, 1 kg de matière sèche de Moule zébrée se compose de 938,8 g de coquille et de 61,2 g de contenu animal. b) Pourcentage en substances organiques de la matière sèche totale du mollusque entier (x ) , % substances organiaues x, + (100 - x) * du contenu du mollusaue % substances organiques = x2 de la coquille On a donc: X2 = 0,0612 ' 0,8842 + 0,9388 * 0,0618 = 0,1121 % Ainsi, 1 kg de matière sèche de Moule zébrée contiendra 112,1 a de substances organiques. Ol 3 tr — -H Ol • M -H \ t-3 3 U H b. Ol O (B Ol Q. ¦H r-t O TJ Cd (O > (O Ü O — ü (D m —1 ¦ -H +J D tA JJ. (U Tl C 3 a flj n tr—. CO -H Ol Ol C .—: c .* UU O (O (O ^ U ¦H -P Oi Oi X) -U O U ^- VD U Jj O N P TJ D) « O 0) OJ U TJ H CL -H 3 JM O Ol (O S Tl U — U Ol O) ¦u to (O ^ TJ D O) to -^ -P U >i Oi O) ¦H U iH — £ -U • 3 O ü w ^^ w Q1 AU C VO « H r- CT» n »-« O) •i .H O) Oi IM ¦H n ü mi G * A \ ¦H ,* Uli -H Oi -M U (Uli m (O ¦H HII E CQ (OH (OH D) (O • (Ol) m ,-^ l-t U mil D) Oi Q D) .* 9} ¦w -H \ TJ 3 O) (C cn T) Li (U CD tu 3 ID cn er i Ell (D IH .H PlI O) -H ni «Jll C ^^ JJ C ZII -H Oi O IO «u j^ H » <* JJ "-. (O .H © O Cn U T! U .H M Xl D) D 1) 3 O) JJ U) TJ D) —I an -t -—' +J » C Q I " (D « TT CTl D U r- r- D* •H CTi CTl MU 3 •-i <-i O O Ul O O M C/l Ol O O in Ul O U ro U) U] >. Ul Ul fi P- CTl en h -H O tn vo vo Pl PH 1 OJ OJ Oi Tl O Ut 0 O O O » rH «D D £ PH Ul fl O O XJ ro +J a W fl P- PH in H) C rH •-t rH 0) ro TJ 3 I — C -H W P- M U ¦P VO fl OJ U 0) ai r- > O 3 -H CTl O O O O O -H (U TJ rH O O O O O J2 OJ 3 O OJ >i O 0 O 0 O C tr M -rl 0 O O O O O O -H 3 U) e O 0 CO O O -H ¦P U -¾ in ^s- PH ^r O -P O >¦ to _ « M rH rH PH in -H ro I 3 ^) «# D, .H Jh O «J C O QJ fc a Ho uin TJ oui -P IT) H U O rH •-t -H Jh U Jh OJ 3 O •rl OJ ro > ro e E O -B i-H O) O .H CU Q) WJ O -Q rH ¦-< (U (0 3 3 HJ 3 TJ Eh Fulig Fulig Garro Foulq Canar Figure 10: Population hivernale en Suiase dea principales espèces d'oiseaux aquatiques de 1952 à 1979 avant et après l'apparition de la Moule zébrée, (d'après recensements hivernaux) uh. duna. Puligule milouin *n millitrt I - 796* a*«at THTHI l - 33 «35 »Fri» r ob. d'ind. — in mllllan Puligule morillon 19» i960 1965 1?¾ 1975 5o - X- 13 6« TTTTfTl 1955 « X« 63 697 »frit n fi- D i960 1¾WTo 1975 nb. d-iad. Garrot à oeil d'or •a alili«» 6 . 3 - ¦**nt mr 1 —r 1955 i960 >pct« 1965 197o 1975 kfa. d'Uni. *» «llll»r» X - 39 815 S« J mat 4« . Foulque X. M 789 1—1 ***** T-----------------------------r 1 1955 i960 1965 19To 1975 ob. d'iod. Canard colvert •D al111*ri X- !3 3« _X.*o6l6 apri«: knot +0 . !o . 1955 i960 19« w nb. d'iad. •a Billi*n î - 13 53S •vant Crèbe huppé 3o to 1975 1955 i960 1965 OTo 1975 l m 14 612 »prt« - 31 - Vl.A . Evolution de la population hivernale en Suisse depuis 1952 (figure 10) VI.4.1. Fuligule milouin De l'hiver 1951/52 â 1957/58, la population hivernale est relativement stable et se situe autour des 6 ' 700 ..individus. L'hiver 1962/63 a été très favorable avec 16'636 individus. Avec l'apparition de la Houle zébrée, on assiste a une aug- mentation régulière du noirbre d'hivernant. Le maximum est noté pendant l'hiver 1978/79 avec 68*352 individus. VI. 4,2. Fuligule morillon De l'hiver 1951/52 ä 1957/58, la population hivernale se si- tue autour de 12'000 individus avec une légère tendance régu- lière â la hausse. L'hiver 1962/63 a également été très favo- rable avec 23*687 individus. Puis avec l'apparition de la Moule zébrée, l'augmentation est plus régulière. Le maximum est observé en hiver 1977/78 avec 119*607 individus, VI.4 . 3. Garrot â oeil d'or De l'hiver 1951/52 jusqu'en 1955/56, la population suisse est stable avec environ 1'10O individus. Puis rapidement, elle augmente pour atteindre en 1962/63 un peu plus de 3'0OO individus. Quelques années aprcs l'apparition de la roule zébrée, ceci de 1965/66 a 1968/69, l'effectif double et se situe autour de 7'0OO individus. En 1969/70, on cons- tate une très nette chute du nombre d'hivernant, qui augmente ensuite â nouveau régulièrement pour atteindre en 1976/77 à nouveau 7'0OO individus. - 32 - VI.4,4. Foulque macroule Avant l'apparition de la Moule zébrée en Suisse, la popula- tion hivernale se situe aux environs de 40'0OO individus. Avec l'apparition de la Moule zébrée, une rapide augmenta- tion conduit â une population plus forte qui va fluctuer autour de 80'000 individus. VI.4.5. Canard colvert On constate tout au long des recensements hivernaux, une régulière augmentation de la population hivernant vers les années 1952/55, ce nombre se situe autour de 15'000 indivi- dus; vers 1975/79, il est de 40'000 individus. En outre, l'hiver 1962/63 était une année exceptionnelle avec 43*575 individus. VI.4.6. Grèbe huppé De 1951/52 3 1967/68, on constate que la population hiver- nale est relativement stable et se situe autour de 14'000 individus. Puis en 1968/69, les effectifs augmentent. Dès cette année-là, ils restent stables jusqu'en 1978/79 avec environ 27'000 individus. VI.5. Evolution de la population hivernale de 13 lacs en Suisse VI.5.1. Introduction L'évolution de la population hivernale des six espèces d'oiseaux sera analysée pour 13 lacs suisses se caracté- risant de la manière suivante (tableau ) : a) Lacs Léman et de Constance.: très grands lacs profonds ä beine importante. C O -H Ol 4J »Cl IC t~ m £ ¦H i Ll O C- h _ & M ^^ 3 OJ a -D -H C m O fc U-. ¦*4 O X J- ta C- e. a u ~ It(N 3 — tt-. C >-. 1C ^_ ^ m 4J "v. -¦H J4 JJ M C a U jj C «3 C -C 4J U in 3 C O O E U P -H J= « M ai U C M C IO Oi Gl 3 C C ¦a O & •w Gi x: ti .-I -H E- W W E - 33 - b) Lacs de Thoune, Walen, Quatre-Cantons et Zoug: grands lacs subalpins profonds 5 beine de faible importance. c) Lacs de Neuchâtel, Bienne et Morat: grands lacs subjuras- siens, de profondeur moyenne à beine importante. d) Lacs de Zurich et de Sempach: lacs du plateau de profon- deur moyenne S beine importante. e) Lacs de Klingnau et de Niederried: retenues d'eau arti- ficielles de faible surface et de faible profondeur, Cinq lacs n'ont S ce jour pas encore été colonisés par la Moule zébrée. Huit autres l'ont déjà été. Pour ces derniers, deux périodes seront distinctes lors de l'analyse; avant l'apparition du mollusque et après son apparition. VI. 5. 2. Fuligule milouin {figure 11) VI. 5.2 .1. Population hivernale avant l'apparition de la Noule zébrée en Suisse Parmi les lacs envisagés ici, quatre constituent pendant cette période pour notre pays, des centres d'hivernage de premiere importance. Le lac de Constance avec plus de 3000 individus, le Léman avec 2400 individus et les barrages de Niederried et de Klingnau avec respectivement 1500 et 1200 individus. Sur le plan suisse, il faut encore ajouter A cette liste quelques autres lacs de barrage du plateau. Tous les autres lacs ne jouent qu'un petit rôle dans l'hivernaqe de cette espèce, leur population dépassant rarement 200 indivi- dus. La population hivernale de la plupart de ces lacs reste stable. On note une augmentation régulière au Léman, et de 1968 a 1975, une diminution régulière au lac des Ouatre-Cantons. VI. 5.2.2. Population hivernale des lacs colonisés par la ."ouïe zébrée On constate sur chamie lac, quelques années après l'apparition Fi«ura -1^= ^LIGULE MILOUIN: population hivernale dans les principaux lacs dé Suisse avant, après et sans colonisation de la Moule zébrée. (d'après recensements hivernaux)¦Changement d'échelle avant et après l'apparition de la Moule zébrée. S 000 . I 500- 300_ «0- ». SSSk x- î375 x- Tm m to 000 1.........r '¦— 1..........e---------- issi î- TT I-OT t4~M I li» - udì tene X-U [-3* Jh »951_______ï Bb, d'ini. 4 00O- U Bb. JMmI, 500H 250 £ IH 1000 . s» . Wo_______1£2_ joo_ UC Cl BDOiITIL !OBI «fi*! 8 000- X- 10» i - 1 STf) 150. [" J-I * 000. . n ¦ :.....,jju i' 1 • UC IM MOUT 100. gjgj jg£l ». X- 2 . X-» _ 100 „ 10_ „ fi .,Jl Jh I I ¦ UC DB QOkTM ClXTC n 000 X-M » erti 1.388 300. n-i 3«o_ i«l 19bo Mo wW UC DI BJHICE •fri) Bb. d'lnd. 3»_ Bb. a-lad. 150 T 197o 1979 UC DI 1B0IDK n pi lu» UC U MMPaCH IBl* i960 v hnflH 1979 5 000 . URSlCt ¦ IUDBtMXl D UB* 2 5». ¦I -J ff Ì I 196\ 19*1* 1 JT9 300. 150 _ uc ex mia feimiCE Dl ILUSIiO * 000 - I Sk i960 =9- Wo 19T9 - ZA - de la Moule zébrée, une augmentation brusque des effectifs. Le nombre d'hivernant est selon les cas, 3 a 17 fois supérieur à ce qu'il était avant et le temps de réaction entre la dé- couverte de la Foule zébrée dans un lac et les premiers signes d'une augmentation varie entre 3 et fi ans- Pour le Léman, on note qu'après 16 ans de colonisation par le mollusque, la population hivernale ne cesse d'augmenter. VI.5.2.3. Population hivernale des lacs S ce jour, non colonisés par la ,Moule zébrée Le nombre d'hivernant reste stable sur les lacs de Thoune, Sempach et de Niederried. H augmente de manière régulière au lac de Walen et diminue régulièrement dès 1966 à Klingnau. VI.5.3. Fuligule morillon (figure 12) VI.5.3.1. Population hivernale avant l'apparition de la Moule zébrée en Suisse Comme pour le Fuligule milouin, parmi les lacs considérés, quatre d'entre-eux constituent pour notre pays, des centres d'hivernage de première importance. Ce sont 3 nouveau le Léman, avec en moyenne 5600 individus. Constance avec 3500 individus ainsi que les barrages de Klingnau et Niederried avec respectivement 2000 et 1500 individus. A cette liste, il faut également ajouter quelques autres lacs de barrage du plateau suisse. Tous les autres lacs ne jouent qu'un rôle mineur dans l'hivernage de l'espèce. Pendant cette période, la population hivernale de la plupart des plans d'eau reste stable; celles du Léman et de Constance augmentent de maniè- re reguliere. VI.5.3.2. Population hivernale des lacs colonisés par la foule zébrée On constate 2 nouveau uno similitude avec le Fuligule milouin. En effet,quelques années après l'apparition de la Moule zébrée Figure 12: PULIGULE MORILLON: population hivernale dans les principaux lacs de Suisse avant, après et sans colonisation de la Moule zébrée. (d'après recensements hivernaux). Changement d'échelle avant et après l'apparition de la Moule zétrée. Ob. d'ion". 9 000- 4 500- 500_ Ï50- 300_ 150_ UC LSHlI w»nt r X - 5 630 »erti X - 27 B*5 _ 50 000- 25 COO- nb. d'ind. 600- nb. 4'lod. T I T UC IB BIDn ï - 302 J ffrti X- 1615 5 ooo_ 2 500- UC » ZCDG »Tint X . I68 1951. i T t97o 5 000 «.art * l m 2 W* 2 50O_ 7 12S 600- 3»^ UC DS SBJCHlTEL r-. ï - 261 iaàx r [ - 7 642 UC DE »BIT LnJ ï-5 lrfTHTr, T î. 150 20 000 10 000 - rrfllrJ UC DES QOlTRI CABTŒia 500 î50_ ruât i960 OT* 2 000 n *f** ï- 1075 1 COO 19Ì9 b. d'ind 10 000- 5 000_ LçlI b. d'i« 2 OQO- UC DS ZQRICH apri* Db. d'ind. UC DI 5EHMCH 70O_ 350. _ 197» 1979 UC Dt THOOK TT i960 Bb. d'ioi. 400 J" 3 000. 1 500- tarfjQjl BAIUUCE tit ItEDXt)HIED ¦*n* 197o 1979 I96I 1970 nb. d'ind. 1979 UC DS VALGI 3 ooo_ 1 JOO- m. BiHRiCE DI UHMM IiD* MIL - 35 - dans un lac, la population hivernale augmente de manière brusque. Cette situation est observée dans chacun des lacs, quelle que soit l'année de colonisation du mollusque. En ampleur, les effectifs sont 5 a 30 fois supérieurs à ce qu'ils étaient avant et le temps de réaction entre l'appa- rition du mollusque et les premiers signes d'augmentation, varie de 3 à 4 ans, pour le lac de Bienne il est de 6 ans. A nouveau, on peut noter qu'au Léman, après 16 ans de présen- ce de la Moule zébrée, les effectifs continuent â augmenter. VI.5.3.3. Population hivernale des lacs ä ce jour, non colonisés par la Moule zébrée Le nombre d'hivernant reste stable pour les lacs de Thoune, Sempach et Niederried; ils augmentent de manière régulière S Walen tandis qu'ils diminuent nettement S Klingnau â par- tir de 1966. VI.5.4. Garrot 5 oeil d'or (figure 13) VI.5.4.1. Population hivernale avant l'apparition de la Moule zébrée en Suisse Deux grands centres d'hivernage existent pendant cette épo- que; le Léman et Constance avec chacun 1000 individus hiver- nant. On peut encore signaler les lacs de Thoune, NeuchStel et Klingnau avec une centaine d'oiseaux en hiver. Pendant cette période, la population hivernale des deux grands centres d'hivernage augmente de manière régulière alors qu'ailleurs elle est relativement stable. Vl.5.4.2 . Population hivernale des lacs colonisés par la foule zébrée Sur ces lacs, on note quelques années après l'apparition du mollusque une augmentation sensible des effectifs. Pour l'instant, seul le lac des Ouatre-Cantons, dernier er 1977 à avoir été colonisé par la Moule zébrée,ne note aucun changerrent significatif . Partout ailleurs , Figure 13: GAHKOT A OSIL D'OR: population hivernale dana lee principaux lacs de Suisse avant, après et sans colonisation de la Moule zébrée. (d'après recensements hivernaux). Changement d'échelle avant et après l'apparition :de la Houle zébrée. 5«_ ». 15- » wmt X-577 X » î *93 ab. d'ind. KC- rt). d'ind. r--------------r UC EI BIIOS 3 000- 1500- QtIl MCC >pr>» X. 173 300_ 150- 1-7 mrti 60. ï-34 30- T--------------------1----------- loi_______12Jh______1222_______HZQ. 10- 50- IJC OS HXDŒ4TU. wnt X-93 T T UC MWRAT W «** «00-1 X- 369 3oo_ JinnnH fill ï r _ »prit X-9 10_ uc des mut» cirrata X- 60 Jm_______S £ »pr*» I-«5 10Q- 50_ l?7o ' 197? ». d'iud. 400 LlC Dl BJBI(S mprtt T 197o 50. UC OX 3EXPiCU 1979 LiC DI TSNIE «ni T 196o 50. iJl J111 h rrrlTh 1970 1979 BlIUUCS DI 111IERHIED •ans JflJl hu 1961 1970 1979 URUCE DE UJICIiO tta* 50. 50- 50 r 197o 1979 197o I " 1979 M ïh*n 196n 197o 1979 - 3P - l'augmentation s'est fatte dans' un laps de tenps trfis court, entre 2 et 5 ans après l'apparition du mollusque; l'airpleur de l'augmentation étant 2 ?. 12 fois les nombres antérieurs. Tout aussi rapidement que l'augmentation massive, s'ensuit une stabilisation des effectifs, l'exemple du Léman étant particulièrement frappant oü depuis 1966, la population est restée relativement semblable. VI. 5 .4 . 3. Population hivernale des lacs a ce jour, non colonisés par la Houle zébrée On observe dans tous les cas une remarquable stabilité des effectifs. VI.5.5. Foulque macroule (figure 14) VI.5.5.1. Population hivernale avant l'apparition de la Moule zébrée en Suisse Pour les populations hivernales, on constate d'une manière générale que plus un plan d'eau est grand, plus les effectifs de la Foulnue macroulo sont importants. Des concentrations sur des petites étendues d'eau comme des lacs de barrage, n'existent pas. 7»insi, par exemple, la population du Léman est de 15"000 individus, celle du lac de Neuchâtel de 1500 individus et celle de forât de 100 individus. Pendant cette période, on note déjà sur quelques lacs, une augmentation sensible des effectifs. VI.5.5.2. Population hivernale des lacs colonisés par la* Foule zébrée Tous les lacs présentent une sensible augmentation ré«uli*re des effectifs. Seule, la nonulation du lac des nuatrc-Cantons n'a pas varié suite ft l'apparition de la Moule zébrée. Les nombres nont selon les can 1,5 ft 3,5 fojr supérieur«! ft rr qu'ils étaient avant, cependant, on ne peut pas rarler d ' v.nr réaction nettement marquée quelques années apr^s l'apparition du mollusnue. Au Lémn, on constate une rapide augmentâtior des nombres puis une stabilisation et même une sensible ^aisse. Fipure 14: POULQUE KACROULE: population hivernale dans les principaux lacs de Suisse avant, après et sans colonisation de la Houle zébrée. (d'après recensements hivernaux). ' Changement d'échelle avsnt et après l'apparition de la Moule zébrée. 20 000_ 500- ï . 17 473 ï . 26 193 30 ooo- 15 00O. Lie di buoi X m OB UCDi ZOR x - i m 2 00O- X - 1912 1 eoa. î.fial 3 000 W^ I^ 197c IJT^ i 500- 2 000_ 1 000. 2 C00_ 1 000_ X-I *92 UC Dt RDCBtTBL 5 229 I 8 000„ 1-13* k j 1EÜ Ï-3J* uc sa gum cara «wet î - 2 133 (UH. 2 000- t -1 im 195 iï l9oóWo WTO SOO. 250, UC M 3IWi(S ¦ai 196o ab. U'lad. t 197o ¦b. d'Ud. BiKJUCUMIHMWiOT) 500. WO. r— 1979 * 500 . UC DB MlLOI las« r 1961 I97o 1979 Bb. 4'Wd. BiRRiCC DB ELHOIiD 6oo_ Jtt>_ M 197o y— 1979 M J1DL„. i960 1970 1979 - 37 - VI.5.5.3. Population hivernale des lacs * ce jour, non colonises T>ar la !roule zébrée Pour les cinq lacs envisagés ici, on note qu'au cours des années, le nombre d'hivernant est resté stable. Seul ft Klingnau, on observe une baisse régulière des effectifs dòs 1963. VI.5.6. Canard colvert (figure 15) VI.5.6.1. Population hivernale avant l'apparition de la Moule zébrée en Suisse Au point VI.2.6., il a été montré qup cette espace qui est la plus abondante de la zone paléarctique occidentale hiverne de maniere trës dispersée. Cette situation se retrouve en Suisse et avant l'apparition de la Houle zébrée, on trouve quantité de lacs ayant une population hivernale comprise entre 1000 et 30"" individus: Zurich, 3O00 individus; Semr-ach, 1800 individus; Lénan, 1700 individus; Ouatre-Cantons, 160^ individus; Thoune, 1500 individus; NeuchStel, 1200 individus, et Klingnau, 1200 individus. Le lac de Constance a toutefois une population hivernale sensiblement plus élevée avec 7000 individus. Tendant cette période, on ne note sur aucun lac une augmentation signifi- cative des effectifs. VI.5.6.2 . Population hivernale des lacs colonisés par la roule zébrée Pendant cette période, pour tous les lacs, on constate 3 des degrés divers, un certain accroissement de la population hivernale de l'escêce. Sur les lacs de 7.ouq et de !'orat, cet accroisserrent est net et atteint respectivement un fac- teur 5 et 14, le terr.ns de réaction étant court, dans un cas d'une année, dans l'autre trois ans nnrfts l'apparition du mollusque. Au Léran et ? Constance, on note aussi une augmentation, mais plus faible. Figure 15: CANARD COLVERT; population hivernale dans lea principaux lacs de Suisse avant, après et sans colonisation de la Koule zébrée. (d'après recensements hivernaux)'. Chagement d'échelle avant et après l'apparition de la Moule zébrée. nb. d'iad. _________ __________ nb, d'1*1. * 600. J°°. WO. *»- X-IW UC LDUI X - 1 j6o * COO_ 4 000 _ > QOO. 2 000. sai X.4J* r VOL ï-537 600. 3»_ UC DK IDK »Tmt X. *2 T------ tf51_ Ll i----------------^ 196c 197a îeu X- 1553 3 CO0_ 1 500- 160D_ UC K IHICHlTtL X - UaT ÉèA X - 1 756 m T-"1 "7 LU DK KMUI 2 000. n ï-ï» jfj Ik JLJj UC BD 4UtBX UITOKS X-1533 ¦e* i zoo- X-5Ï7 6« 1 60Q_ '979 3 000. 1 500. T l97o UC K XDJUCB UC M SOVàa n imi ¦ »upif» K IIIDKtttD 1979 UC DK TSOOIE ¦au T 196« T 197« UC DK VlLSI un 1979 150- MIL 197» 1979 197o T- 1979 flLfhlU 1961 197s d'l»d. UIiUCI Dt HIICIiD n- 1960 1970 1979 A 1979 - 3fl - Ici, cependant, il n'y a pas de véritable brusque réaction à l'apparition du mollusque; l'ampleur de l'augmentation correspond ft un facteur 1,3 et 2,2 des nombres d'avant. Les autres lacs, comme ceux de Zurich, Neuchâtel et Bienne, montrent en moyenne également une augmentation des effectifs sans que l'on puisse déceler une tendance régulière. VI.5.6 .3. Population hivernale des lacs a ce jour, non colonisés par la f'.oule zébrée Dans l'ensemble des cinq lacs envisagés, on constate une nette stabilité de la population hivernale. VI.5.7. Grcbe huppé (figure IG) VI.5 .7.1. Population hivernale avant l'apparition de la Moule zébrée en Suisse Pendant cette période, le Léman est le grand centre d'hiver- nage de notre pays avec en moyenne plus de 10'000 individus, puis on peut mentionner les lacs de Zurich, Constance et des Quatre-Cantons avec plus de 1000 individus, ainsi que les lacs de tfeuchâtel, Bienne, Zouc, Thoune et Sempach avec envi- ron 500 hivernants. L'ensemble de ces populations reste rela- tivement stable. VI. 5.7.2, Population hivernale des lacs colonisés par la Houle zébrée Tous les lacs envahis par la T'oule zébrée accueillent en iroyenne une population hivernale plus importante qu'avant l'apparition du rollusnuo, cependant, une augmentation régu- lière n'est décelable qn'? Constance. Le Léman fait exeption 3 cela, sa population n'augmentant pas rn royenre. Fi^fITe111Ie: GREBE HUPPE: population hivernale dans lea principaux laça de Suisse avant, aprèa et sans colonisation de la Moule zébrée. (d'après recensements hivernaux). Changement d'échelle avant et après l'apparition de la Houle zébrée. Db. d'iad. ab. d'Ini. no. » 000, fi «t n "lo 7«: uc ina uck n x ¦ 20 000. J 9 !37 l-l iTl r i-T 1 n 10 WC- j r ¦ io ooo- ¦ (tu' ¦ I I I uè k imi I 3 000- tnaj Urti 3 000- ï-5*f X- 1 31' 1 500- [T 1 500- U rIT H 11 > 000- C DI EOPS i 2 000 - X- «57 X-713 1 000- n 1 000 - \\\ 10 000. UC DI ICBCHATfL |"| l0 O00. »rant X - 3 OM S ooo- (TI 5 0^1" ->T^ar^lh iïf r I UCK »UT 600- «wart n Mt*» 600- 1-105 X-198 300- n ^10" .ìThfffln iïfilîf 1 2 OQO- UC KS OVATI S CIRKS - 2 QOO- X . 1 153- X - 1 597 1=000- -]_ " 1 000- 1951______Ì3èt_________Ì27»______Ì235L I95i  19W W79 5 000- 1 500' 1 600. eoo. UCK CTBItS •pita 197o 1979 Bb. I ¦lad. UC K SUFICI •ana 1 600. n 800. ¦ - un.. ÌT1 l-K^rn ne. d'ind. ftlfiSa« M irOORIID 50. ffi tal ÜHMk 196* 1970 1979 UC K TBaW wo_ l-i-i-CK 1970 1979 uc K viin tana 1961 197o 1979 ob. d'iad. BUUCI Dt ODBlD 50_ La t 1970 1979 i960 1970 T" 1979 - 39 - VI. 5 .7 . 3 . Population hivernale dos lacs 3 ce jour, r.on colonisés par la Moule zébrée Sur les lacs de Walen, Thoune et Sempach, on peut noter uni? nette diminution des effectifs de Gr*be huppé, diminution dont le caractère est linéaire. Pour les barrages de Vlingnau et de Nlederried, la population roste stable, cependant, elle n'est que de faible importance. VI.6. Discussion (voir aussi annexes I, II, III ) Nous avons montré que pour le Fuligule milouin et le FuIi- gule morillon, une lécere tendance 3 l'augmentation était observée en Suisse avant l'apparition de la Moule zébrée. Cette situation s'expliquait par l'accroissement de la popu- lation hivernale sur les deux grands centres d'hivernage de notre pays, le Léman et Constance. Après l'apparition du mollusoue, contrastant avec ce qui se passait précédemment, tant sur le plan suisse que pour chacun des différents lacs colonisés par la Moule zébrée, quelle que soit son année d'apparition, on assiste 3 une brusque augmentation des effectifs. Pour l'Europe, EaUgE et Qlygz. (1969) notent que l'aire de nidification de ces deux espèces s'est fortement étendue en direction SW, vraisemblablement ? cause d'une augmentation de la population nicheuse suite 3 une amélioration des condi- tions de nidification (création d'étangs piscicoles, d'étang= de graviore ; conditions climatiques plus favorables ? 1'es- pèce) . La légère augmentation des effectifs avant l'apparition de la f'oule zébrée dans notre pays, est sans doute la consô- querce de cette lente amélioration observée en rurope. !.es brusques changements intervenus après l'apparition du mollusque, re sont sans doute pas la conséquence d'une aug- mentation de la population nicheuse en soi, nais blutât le fait d'une attraction d'individus dans notre région, par une nourriture très recherchée, la ."ouïe zébrée. Eien que les données numériques des recensements hivernaux internationaux, parce nue trop incorplets, r.e nous eprmettent pas ce 1 ' affirmer, il est probable que les oiseaux rer-contré? - 40 - chez nous en hiver, ont déserté leur région d'hivernage habituelle. Il est d'ailleurs intéressant de noter que l'aire de distribution de ces deux espèces a atteint la Suisse il y a environ 15 ans. L'augmentation de la population nicheuse chez nous, aujourd'hui forte de 10 - 30 couples pour cha- cune des espèces (Pedroli et Le.uzin.gej: iji |cbiffggl4 et al., 1980), n'a de loin pas suivi l'augmentation de la population hivernale. L'augmentation régulière de la population suisse du Garrot â oeil d'or avant l'apparition de la Moule zébrée s'explique aussi par l'augmentation significative de la population hivernale des deux grands centres d'hivernage de notre pays, le Léman et Constance. Pour la plupart des lacs, une fois colonisés par la Moule zébrée, nous avons pu montrer une augmentation rapide des effectifs. Ici également, bien que les données des recen- sements internationaux ne nous permettent pas de l'affirmer, il est probable que l'importante augmentation après l'appa- rition de la Moule zébrée provienne d'individus délaissant les lieux d'hivernage habituels. On ne possède que peu d'informations sur l'évolution de la population nicheuse en Europe, cependant, celle-ci ne semble pas avoir beaucoup varié (ggugr. et Glu£z, 1969). L'augmentation observée en Suisse avant l'apparition de la Moule zébrée est ainsi dif- ficile à expliquer, cependant, celle plus forte après l'ap- parition, est la conséquence de l'attraction qu'exerce la Moule zébrée sur le Garrot à oeil d'or. Pour la Foulque, nous avons montré qu'avant l'apparition de la Moule zébrée, la population suisse ainsi que celle de quelques lacs de notre pays attestait une tendance régulière à l'augmentation. Après l'apparition du mollusque, sur presque tous les lacs colonisés, on note un accroissement marqué des effectifs. Ce sensible changement est la conséquence de l'attraction que joue la Moule zébrée sur la Foulque. La population nicheu- se d'Europe (Glutz, B§yi£ et igZggg, 1973), est en régulière augmentation, suite â une amélioration des conditions de nidification (création d'étangs, eutrophisation des eaux) et c'est ce phénomène qui permet d'expliquer l'augmentation des effectifs hivernaux avant l'apparition du mollusque. - 41 - Il pst plus difficile de déterminer si la plus forte aunippn- tation observée dans notre pays aprös l'apparition de la f-'oule zébrée s'est faite au détriment d'autres régions ou par augmentation des nicheurs. D'une part, les recensements internationaux sont trop imprécis, d'autre part, l'augmenta- tion observée est plus faible que pour les trois espaces précédentes. La population hivernale dû Canard colvert avant l'apparition de la Houle zébrée augmente de manière significative sur le plan suisse, alors que pris individuellement, les différents lacs ne montrent pas de tendance similaire. Il s'agit donc d'une évolution certaine, mais de faible importance. Les lacs, une fois colonisés par le mollusque ont dans l'ensem- ble une population plus importante qu'auparavant. Toutefois, on ne note qu'au Léman, a Zoug, Morat et Constance une tendance régulière a l'augmentation. Pour ce dernier, l'influence de la Moule zébrée est vraisemblable. En effet, les variations du niveau d'eau ä Constance rendent des bancs de Moules zébrées accessibles a des canards de surface tels que le Canard colvert. Sur les trois autres lacs, l'influence de la diminution de la pression de chasse semble avoir joué un rôle déterminant dans l'augmentation de l'espace (notam- ment suppression de la chasse sur Genève et interdiction de la canardiere; Qér.oudet, 1978) . La tendance générale de la population nicheuse européenne est en augmentation pour les mêmes raisons évoquées chez la Foulque (|a.ue.r. et GIyJg, 1968). L'augmentation observée dans notre pays avant l'apparition de la Moule zébrée est la conséquence de ce phénomène. Il est difficile de déterminer si l'accentuation de ce phé- nomène après l'apparition de la foule zébrée est la consé- quence unique de la présence du mollusque. D'une manière générale, l'influence de ce dernier sur le Canard colvert ne semble être nue relativement modérée. La population hivernale de notre pays du Grèbe huppé avant l'apparition de la f-'oulo zébrée reste stable. Apres l'appa- rition du mollusque, des lacs colonisas par ce derninr, rOTi- trent on moyenne ure population hivernale nlus inportante qu'auparavant, à Constance et à Zoug seulement, une tendance - 42 - significative à 1'augmentation est notée. La population ni- cheuse d'Europe (Bayer et Clutz , 1966} semble être en sen- sible augmentation, ceci principalement 3 cause de l'eutro- phisation ries eaux, favorisant la prolifération de poissons tels que des Cyprinidés et Perca fluvlatllls L., nourriture préférée de cette espèce. Sçhy^ÈgS (1975), a pu montrer que cette tendance existait à Constance et il est vraisemblable qu'elle existe ailleurs sur d'autres lacs suisses. Il ne semble donc pas que le Crobe huppé soit directement influ- encé par l'apparition de la foule zébrée dans notre pays. S'il est difficile d'examiner les effets de 1'apparition de la Moule zébrée sur la population européenne, il est plus aisé d'analyser nour notre pays, l'influence de la présence du mollusque par comparaison avec les lacs à\ ce jour non colonisés. D'emblée, il nous faut préciser que le barrage de Klingnau présente S cet effet une particularité: Willi (197(1), a déjà montré que les conditions de ce lac deviennent favorables pour les canards de surface au détriment des ca- nards plongeurs, ce qui explique la baisse généralisée de ces derniers. Pour les autres lacs, on peut relever que la population hi- vernale des Fullgule milouin, Fuligule morillon, Carrot â oeil d'or. Foulque et Canard colvert, restent stables ou sont en augmentation, ""outes ces espèces nui sont ?. des de- grés divers, attirées sur des lacs voisins colonisés "ar la Moule zébrée n'ont donc pas diminué 1? oïl le mollusque n'exis- te pas. L'augmentation en individus observée en Suisse sur les lacs colonisés par la .r'oule zébrée provient donc d'oi- seaux de régions plus lointaines. Pour les trois lacs non colonisés par la Voule zébrée et ayant une population importante de Grôbe huppe, on note une diminution significative des effectifs, phénomène qui paraît difficile 3 exnliauer. Nous ne possédons crue deux constatations qui permettraient d'expliquer une attirance qu'exercerait la masse de canards se nourrissant de la !'ouïe zébrée sur des espèces non maln- cophares. Tnup les lacs, une fois colonises par le mollusque, ont une population hivernale plus forte de Canard colvert et ce Crr)~r. huppé. Cette aurmentation ne snrfcle "as directement - 43 - liée S un rapport nourriture - oiseau, pulsqu'aucune tendan- ce régulière ne semble se dégager. D'autre part, des effectifs de Grobe huppé sur les lacs non colonisés par la Moule zébrée sont en régulière diminution. Les deux phénomènes pourraient s'expliquer par une attrac- tion des oiseaux se nourrissant de Moule zébrée sur ces deux espèces. D'une manière générale, nos résultats montrent que le FuIi- gule milouin et le Fuligule morillon sont fortement influen- cés par la Houle zébrée, le Garrot S oeil d'or, moyennement influencé, la Foulque, modérément influencée, le Canard col- vert, faiblement influencé et le Grebe huppé pour ainsi dire pas influencé. Il faut cependant relever que le Fuligule morillon semble réagir plus que le Fuligule milouin à la Houle zébrée. En effet, l'influence sur le Fuligule morillon, semble être plus forte en intensité et plus rapide que sur le Fuligule milouin. L'exemple du lac de Neuchâtel est particulièrement frappant avec, pour le Fuligule morillon, en moyenne 261 individus avant l'apparition du mollusque et 7842 individus après, alors que ces chiffres sont pour le Fuligule milouin respec- tivement 109 individus avant et 1036 individus après. Le.yz.ig- gÊE (1972) et £1114 (1970) parlent pour le Fuligule milouin, le Fuligule morillon et le Garrot a oeil d'or de lieux tradi- tionnels d'hivernage. Il est intéressant de noter que les augmentations significatives de ces espèces observées avant l'apparition de la Moule zébrée n'avaient lieu que sur les grands centres d'hivernage. Avec l'apparition du mollusque, les données ont sensiblement changé. Certes, Léman et Constan- ce restent toujours des lacs de première importance, cependant, d'autres lacs colonisés par la Moule zébrée accueillent des nombres importants d'oiseaux provenant de régions où ces espèces avaient l'habitude d'hiverner. Le mollusque, par son attraction alimentaire, a ainsi en quelques années, modifié les traditions d'hivernage de ces espèces. Willi (1970) et L|yz.igggg (1972) ont déjà évoqué la nourriture comme facteur écologique important pour l'hi- vernage des oiseaux aquatiques. L'exemple de la 'loule zébrée démontre que c'est de loin le facteur le plus important. A plusieurs reprises, nous avons mentionné que l'hiver lftri2/63 - &A - était particulièrement favorable ?. toutes les espaces envi- sagées, exepté pour le Gr^be huppé. Cet hiver a été particulièrement rigoureux en Europe centrale (nel de plusieurs lacs) . Ainsi on peut dire que des change- ments de conditions clir.atiques momentanés, peuvent causer l'augmentation occasionnelle de populations hivernales d'oi- seaux aquatiques dans une région, alors que l'apport de nou- velles ressourcesalimentairespar la Moule zébrée, provoque des augmentations plus durables des populations hivernales. A cet effet, il est important de signaler que sur le lac Léman, le premier ä être envahi par la Moule zébrée, on constate aprfts 16 ans, une constante augmentation des effectifs de Fuligule morillon et de Fuligule milouin alors qu'après 4 ans d'aug- mentation, les effectifs de Garrot ? oeil d'or semblent rester stables. Dans un chapitre ultérieur, nous tenterons d'appor- ter une réponse ?, cette observation. Le but des recensements hivernaux organisés par le Dureau international de la Sauvagine (DIRS), était de déceler les zones d'importance internationale pour les oiseaux aquatiques. L'apparition de la roule zébrée peut changer considérablement les données. Il est cependant encore prématuré d'affirmer quo ces chancerents ont un caractère durable. VII POPULATION H IVPRNfLE DfS CAN'flPDS KARIKS >1ALAÇ0PHAGES (figure 17) VII.l. Introduction Quatre espèces de canards marins typiquement nalacophages, hivernent régulièrement pais en faible nombre en Suisse. Ce sont le Fuligule milouinar., IT.ider ? duvet, la Macreuse brune et 1« f'ncrcuse noire. Avec l'apparition c?e la "ouïe zébrëp cans bon norrbre de lacs de notre pays, il est vraisemblable qu'une augmentation de la population hivernale de ces oiseaux s'ensuive. Crs nsrnccs ne se rencontrant chez nous qu'en faible r.orbrc, l'analyr-o n'a pa?. été faite comme précédemment sur l'erserbie de la Suisse et sur les 13 lacs envisagés auparavant rais elle a été concentrée cur dei:x centres d'hiver- nant importants, pour lescuels nous possédons des données Figure 17: Population hivernale de certain canarda marins malacophages sur le lac Léman et le lac de Heuchfitel avant et après l'apparition de la Houle zébrée, (d'après recensemeatB hivernaux 1950/51 - 1978/79) nb. d-iad. Jk : PTJLICTJLE KILOUIHAK ab. d'iod. uc min Bmt *art» 1 »_ _ 30, n r n «_" r n w_ l ._..[.:.. . ¦ ¦ 1951 T 196o 19To r LlC » IDCHiTU. tTXrt apri« T----- 1951 n{lnn Ji n-m i960 1970 I 1979 »0_ 75- B : BIDBH A DUVET 10- 1951 19To 1979 Ib. d lai. C : HACREUSB BRUNE 100. LK UM! 100 _ fcVUt aprfci 50- 50. n _J a N-- ¦lu > 1 nb. d'iftd SO- S- IA! i960 197» 1979 1951 UC K KKBIHL ,- jinn T 196« >pct« i------ r Ma 1979 50- _ , D : MACREUSE . d'iad, NOIRE UC LSIUI mit tprèt 10- n 10 __ n n m I 1 -----------1------- 1951 196» 197o 1979 - 45 - complètes des recensements hivernaux depuis longtemps, le Léman et le lac de Neuchâtel. VII.2. Fuligule rilouinan Pour cette espèce, les difficultés qui existent dans l'uti- lisation des données des recensements hivernaux, résident dans le fait que le Fuligule milouinan atteint en Suisse son maximum d'effectif au mois de mars ou avril (Bauer, et yiy£z, 196P). Cependant, les recensements qui ont eu lieu a période similaire constituent des points de comparaison utiles. Au Léman, on constate qu'avant l'apparition de la Moule zébrée l'espace était régulièrement présente avec une population moyenne supérieure S 10 individus, maximum 27 individus. Après l'apparition du mollusque, le nombre d'hivernant est en sensible hausse, avec en moyenne plus de '20 individus. Au lac de Neuchâtel, avant l'apparition de la Moule zébrée, la présence du Fuligule milouinan n'était au'Irrégulière, forte de 1 ou 2 individus. Après 7 ans d'apparition du mol- lusque, l'espèce devient régulière et nettement plus abondan- te, dépassant même les chiffres du Léman avec notamment 144 individus en hiver 1978/79. VII.3. Eider a duvet Au Léman, 3 partir de l'hiver 1957/58, l'espèce est réguliè- re avec cependant une population inférieure ? 10 individus. Dès l'apparition de la "'ouïe zébrée la préperce de l'esn^ce est toujours régulière et atteint dès le début 3D individus. L'ensemble de cette évolution présente une augmentation expo- nentielle significative avec un maximuir en hiver 1973/79 de 163 individus. A Neuchâtel, avant l'apparition du mollusque, l'espace n'a été signalée nu'une fois en 19P8 . Fn revanche, d^s 1'hiver 1971/72, ciotte esr-ècc devient un hivernant régulier sur le lac avec au raxirur 42 individus er 1974/75. - 46 - VII.4. Macreuse brune Avant l'arrivée de la Moule zébrée, cette espèce était pres- que chaque année présente sur le Léman, avec un maximum de 32 individus en 1959/60. Apres l'apparition du mollusque, sa présence est régulière, elle semble être plus nombreuse qu'auparavant (maximum 92 individus en 1978/79). Sur le lac de NeuchStel, l'espèce était également presque régulière avec un maximum de 51 individus en 1955/56. Plus tard, l'espèce «st moins régulièrement présente, de plus, sa population semble plus faible. VIJ.5. Macreuse noire Avant l'apparition de la Houle zébrée tant au Léman qu'à Neuchâtel, l'espèce ne se rencontre qu'irrégulièrement et en faible nombre. Après l'apparition du mollusque, cette situa- tion semble rester identique. VII.6. Discussion Nos résultats montrent que le Fuligule nilouinan et 1'Eider à duvet sont deux espèces nettement influencées par la Moule zébrée. Comme nous l'avons déjà mentionné plus haut pour le Fuligule rrilouinan, cette situation peut être mieux mise en évidence lorsque l'on analyse les dénombrements effectués tout au long d'un hiver sur un même lac comme l'ont fait LgysiDgËE et SsbySìgl (1970) , et comme nous le montrerons au point VIII.4. pour le lac de NeuchStel. Pour l'Eider a duvet, les résultats des recensements hiver- naux montrent bien clairement l'attraction qu'exerce le mol- lusrue sur cette espèce puisqu'au Léman, on constate même une augmentation plus que régulière. Leuzinger. et Sch.us.Egr. (1970), ont trouvé la même chose à Constance, cependant, d'autres facteurs tels que l'augmentation de la population nicheuse occasionnant des Invasions ont contribué â augmenter la population hivernale chez nous. La situation de la Macreuse brune semble plus difficile S - Al - expliquer. Au Léman, l'espace est en augmentation tandis qu'2 NcuchStcl, elle diminue plutôt. Lguz.in.ger. et §£bu=>tg£ (1970), montrent nu'? Constance, aucune augmentation n'a eu lieu suite â l'apparition de la !!ouïe zébrée. Nos résultats montrent que pour la Macreuse noire, aucune réaction au mollusque n'est visible, A Constance, Leyz^cgej: et §gbUl£e£ (1970) , signalent cependant une légère augmenta- tion suite à l'apparition de la Moule zébrée. En ce qui concerne la population hivernale, les quatre espè- ces de canards marins que nous venons d'envisager, ne semblent malgré tout que modérément influencées par l'apparition de la Moule zébrée. Les espèces pourtant typiquement malacopha- ges préfèrent avant tout hiverner sur des milieux marins et c'est vraisemblablement ce nui ne les a pas attiré chez nous en masse. Il est des lors important de relever que la Moule zébrée a surtout attiré des espèces d'oiseaux aquatiques dont une partie substantielle de la population a l'habitude d'hiverner sur des eaux continentales, les espèces hivernant essentiel- lement sur un milieu marin, n'étant que modérément influencées. VIII. PHFNOLOGIE DES FULICULES MORILLON , MILOUIK ET ?IILOUIFMl SUR LE LAC DE NEOCHATEL (figure IS) VIII. 1. Introduction La phonologie des oiseaux aquatiques hivernant dans notre. pays a dfijS fait l'objet de plusieurs travaux, parmi eux, il faut mentionner ceux de Sziü (1963) à Constance avant l'apparition de la roule zébrée et £±111 (1970, 1973) ? Klingnau. Par ailleurs, Burckhardt (1958), et L§uzinçgg (I960, 1964) sans étudier en détail la phonologie , donnent les résultats des dénombrements mensuels d'oiseaux aquatiques hivernant, effectués sur certains lacs de Suisse allemande. Sans nous attarder sur ce problème relativement bien connu, il nous a paru toutefois utile de reprendre une telle étude pour le lac de ^'nuchâtel, puismi'il s'agissait de données provenant d ' ur lac imp foir- coloris^ par la "ouïr zébrée. Pour des nur st ions àc temps Pt de nrécisior., nous nous sommes Figure 18t Phénologie et soi ratio (Sr) des Fuligules hivernant sur le lac de NeuohStel (1975/76 - 1978/79). histogrammes: effectifs des individuai ligne continuel Sr à partir d'oiseaux observés! ligne discontinue: Sr à partir d'oiseaux noyés Sr mâle {%) r 100 - 50 III mois nb. d'ind 3 000 - 1 500 _ Sr mâle ($) r 100 . 50 X XI XII I II III mois nb. d'ind 200 - 100 Fuligule milouinan ~x' ¦ xi XII II III IV noli - 4fl - concentrés parrei les espaces malacophages sur les Fuligules, en laissant de côté la Foulque trop dispersée tout le long du rivage et le Garrot .I oeil d'or, dont l'activité diurne rend les dénoirbrements ? l'échelle d'un lac impossibles pour une seule personne. VIII.2. Fuligule morillon Les premiers individus apparaissent en octobre. Ce n'est que vers début novembre que la population augmente réguliè- rement jusqu'à fin décembre. Cette augmentation s'accentue jusqu'au début de février ou l'on observe le maximum, le nombre diminue ensuite très rapidement et régulièrement jusqu'à fin mars oü la plupart des individus ont quitté le lac. L'évolution du sex ratio obtenu n partir de l'observation des oiseaux â distance, montre la présence d'une forte pro- portion de mâles en octobre qui diminue quelque peu jusqu'en décembre. Cette proportion augmente jusqu'en février pour atteindre une valeur similaire à celle d'octobre. En mars, on note une tres faible quantité de râles. Les données du sex ratio provenant des individus noyés montrent une évolu- tion similaire au cours de la saison avec cependant une pro- portion beaucoup forte de mâles. VIII. 3. Fuligule rilouin Les premiers individus arrivent au début octobre. Très rapi- dement, leur nombre augmente, l'espace étant au début plus abondante que le Tuligule morillon. A partir de fin novembre, on assiste 2 une nouvelle arrivée d ' individus, nui ont ten- dance ? diminuer légèrement jusqu'r la deuxième décade de janvier. Le maximum s'observe pendant une courte Période de fin janvier a début février. L'espace diminue ensuite rapi- dement, les derr.iern auittant le lac fi fir. mars. Lr sex ratio mâle est en octohre sunfriour h 70¾. Il aun- ircr.te encore légèrement en noverbre pour ensuite? d imi ruer progressivement jusqu'aux envirorr; r"e 55% R fin rar?. - 49 - Vili.4. Fuligule milouinan L'espèce n'apparaît chez nous qu'a fin décembre en faible nombre. Elle commence à augmenter régulièrement 3 partir de la deuxième décade de janvier pour atteindre un maximum a fin février. Elle diminue ensuite régulièrement, les der- niers étant observés au début de mai. Faute de matériel, l'analyse du sex ratio n'a pas pu être effectuée. VIII.5. Discussion Nos résultats seront comparés aux travaux suisses traitant les données suivantes : - Dénombrements mensuels de Suisse alémanique compris entre 1952/53 et 1962/63 soit avant l'apparition de la Houle zébrée dans cette région (gurglciigrdt, 1958; iSyS^ggÊE. 1960, 1964). - Dénombrements mensuels au lac de Constance de 1951/52 a 1962/63 soit avant l'apparition de la Houle zébrée (Szijj, 1963). - Analyse de la migration sur le barrage de Klingnau aujourd' hui encore non colonisé par la Moule zébrée {Willi, 197(1; 1973). - Dénombrements mensuels au lac de Constance pour 1969/70 et 1970/71, pendant la période de colonisation de la roule zébrée (Jago.b_v. et Leuz.in.cigr., 1972) . a) Fuliqule morillon Les résultats des dénombrements mensuels en Suisse alémani- que avant l'apparition de la Moule zébrée, ceux du barrage de Klingnau comme ceux de Constance avant et après l'appari- tion du mollusque, sont similaires S ce que nous avons trouvé au lac de Neuchâtel. On constate partout l'apparition des premiers individus en septembre - octobre, un maximum il fin janvier - début février et la disparition de l'espece à fin mars - début avril. Cette espece est un hivernant typique dans notre pays pour lequel l'apparition de la ."ouïe zébrée ne semble pas avoir modifié le comportement migratoire. L'analyse du sex ratio en Suisse n'a été faite que pour Klingnau (^iUi1* 1970). -So- ll y aurait selon cet auteur une premiere apparition massive de mâles, suivie de femelles, oiseaux qui ne seraient que de passane chez nous. Il constate en décembre une deuxième vague d'apparition de mâles, suivie de femelles, oiseaux qu'il considère comme hivernants. L'abaissement en fin d'hiver du sex ratio mâle est attribué au fait que les femelles restent plus longtemps dans nos régions que les mâles. A Neuchâtel, les résultats des observations visuelles montrent également une diminution des mâles à partir d'octobre jusqu'? décembre. La deuxième vague d'apparition de mâles, suivie de femelles, n'est pas aussi nette qu'à Klingnau, de plus elle s'étale sur le lac de Neuchâtel jusqu'en février. L'analyse du sex ratio des oiseaux accidentés montre l'er- reur importante qu'introduit l'observation visuelle. Certes des tendances semblent similaires, cependant, l'analyse du déroulement de la migration sur la base d'observations visu- elles nous paraît trop hasardeuse. b) Fuligule milouin D'après Eurc^haEgt (1958) et Leyzingej (I960, 1964), avant l'apparition de la Moule zébrée, cette espèce semble être un hivernant typique en Suisse alémanique. Szi^ (1963) montre a Constance, 5 l'extrémité est de la Suisse, qu'avant l'apparition de la foule zébrée, l'espèce est avant tout migratrice en automne, puisque les maxima s'observent en octobre - novembre. h Klingr.au, L'ìiii (1970) trouve deux maxima, un â fin novem- bre - début décembre et un a fin janvier - début février. Lc premier est selon cet auteur dû ?. des migrateurs tandis que le deuxième représente le maximum des hivernant. Une situation similaire a cfille de Klingnau semble exister sur le lac de î'euchâtel, ou le premier maximum de novembre - décembre est nettement moins marqué que celui de janvier - février. Il est intéressant de souligner que les aueloues chiffres de Constance anrès l'apparition de la Moule zébrée (£âCQbi: et Le.uzin.ger., 1972) laissent penser a une tendance r. l'hivernage plus marquée. Pour le Fuligule milouin, le rollusoue semble avoir modifié l'imaop dp la migration, favorisant - 51 - l'hivernage dans nos régions. L'évolution du sex ratio n'a été étudiée qu'au barraçe de Klingnau (Willi/ 1970) . Les résultats au lac de NeuchStel semblent similaires avec apparition rrassive de mâles suivie de femelles. L'interprétation détaillée de la migration comme l'a faite £ilii (1970) nous paraît hasardeuse, les problèmes étant les mêmes qu'avec le Fuligule morillon. c) Fuligule ir.llouinan Avant l'apparition de la Moule zébrée, l'espèce était tr£s peu nombreuse en Suisse. Pendant cette époque, les recense- ments effectués en Suisse alémanique montrent un maximum en février et quelques pointes en novembre (Bugg^h§gaÊf 1958; Èi^ieBSÊE' I960, 1964). ïiilii (1973) note A Klingnau un premier maximum de novembre â fin décembre et un deuxième â février - mars. Au lac de NeuchStel, l'espèce est absente en novembre et le maximum se situe à fin février. lëgsel (1957) qui observe également un tel maximum en Baviere du Sud pense qu'il s'agit de populations hivernantes alors que Willi {1973) sur la base d'analyses du sex ratio pense plutôt â des oiseaux migrateurs sur le chemin du retour. D'après nos observations sur le Fuligule milouin, l'effet de la Moule zébrée a surtout été marqué sur la population hiver- nale et non sur les migrateurs en automne. Pour le Fuligule milouinan.,. le mollusque n'a eu aucun effet d'augmentation des oiseaux en novembre ou décembre alors que cet effet a été très fort en février oü on a vraisemblablement des hivernant typiques. L'opinion de gegssl (1957) semble donc prévaloir celle de Idilli (1973) ceci d'autant plus que ce dernier auteur étaie ses résultats sur la base de l'évolution du sex ratio de l'espèce, donnée qui comme pour les autres espèces de Fuli- gule est sujette à caution. Soulignons enfin que nos résultats sur la phénologie des Fuligules montrent pour notre pays, que le recensement unique effectué â mi-janvier est un peu précoce pour saisir le maxi- mum de la population hivernale des Fuligules morillon et milouin, alors qu'il est beaucoup trop précoce pour saisir celle du Fuligule milouinan. - 52 - IX. LE PEGIf1E ALIMENTAIRE DES OISEAUX AQUATIQUES SE NOURRISSANT DE t'.OULE ZEBREE IX.1. Introduction Le régime alimentaire hivernal des oiseaux aquatiques est relativement bien connu. En effet, la plupart de ces espèces sont considérées comme gibier, ce qui a donné lieu autrefois â des analyses portant sur de grandes séries pendant la sai- son de chasse (Madsen 1954). Les études récentes sur le passage de la nourriture à travers le système digestif ont cependant quelque peu mis en doute les résultats obtenus autrefois, ce qui justifie un nouvel examen de cette question. En ce qui concerne la consommation de la Houle zébrée, on est frappé de constater que de trës nombreux auteurs ont mis en parallele l'augmentation de certaines espèces d'oiseaux aquatiques avec celle de la Moule zébrée, sans se baser sur des études précises de régime alimentaire. Pour notre pays, seuls Jaçgfeg et L.e.u.z.inge.r. (1972) apportent quelques rensei- gnements, surtout basés sur des observations visuelles d'in- gestion du mollusque par certaines espaces. Dans ce travail, les analyses de régime alimentaire sont rares et font cruel- lement défaut. La présente étude envisage de combler cette lacune à l'aide d'un matériel abondant et analysé â l'aide de méthodes récentes. IX.2. Oiseaux non consommateurs de Moule zébrée Dans le matériel étudié, les espèces suivantes n'ont jamais révélé la présence de la T1OuIe zébrée: Grèbe huppé, Grèbe 3 cou noir, Cormoran, Sarcelle d'hiver. Canard chipeau. Canard siffleur, Harle bièvre, Goéland argenté, Mouette rieuse. IX.3. Fuligule morillon (tableau 7) Le régime alimentaire de 1'espèce est presque exclusivement formé de Moule zébrée avec pour les 597 individus analysés, U IT KU df O I n 1- in i i loo I I loo (0 IO H-t O H n C CTI O -U II n (U C H O t» > W I 4J Jj ¦p i i O I HI I I O 0 H ai Di CT VU t*> I H H iD (N H i • 0 **) Hl r- I 0 o H 8/7 J= CTi O IH . H H ^J ^ CN r— Ol i» Il CJ H O * I O O JJ JJ i i Sl ° O I O H O C > U r-nj m E ~* O 4J tl 1» OJ C sa) C(P N I (N in CO (N ' ' 0| 0 1 H| t I O O H n = 158 H O *> > +J I JJ JJ 4J r i o 0 H I I I O O H Ol Oi XU dP H I H m CTi , i °l o •«¦ H] H H O O co (O -w M r-r- J= l*s Q1H O UJ , LOI « (N c-Cl O) O * +J I JJ Jj JJ i i si ° O Jj O H O G > U U> «J *T §H Jj II U) ut r: VU *> U r- I [— (N H H H I i 0| O I H| I I O O H = 173 H O *> Jj r JJ JJ JJ i i SI ¦ I I O O H ml C r- OJ Oi nj 1- o* VU dp U H i H O H H H i H à ¦ H ' O O H i- x: n QtH O CN CO O O r- m n OJ H O OP 4J i Jj JJ JJ i H CO I Jj I H O C > CT i CT* r > ¦P i JJ JJ JJ i 1 O) O I HI 4J I O O H II C (U ct VU OP H IO in >o C- H H Ol I H] I I O O U3 « r- H 5/7 J= O an O +J Jj Jj JJ Jj JJ O Cl CTl I I ' en 3 en fi OJ (3 O) nj X 3 >1 VU -U 3 3 U (O (Il H ja > vu m vu 0 C O) CO IO JJ N a-t a> •H C 3 D r: flj Ci 3 •a o H CT o Ë 2, nj Jj O h O (O c e 3 U Vj O H (O '8 3 e t) -n in C O H L3 IH IH m ^ a: — < < E J - 53 - 99,3% du volume total de la nourriture. Quelques autres mol- lusques représentent le reste du pourcentage du volume de la nourriture. Parmi ceux-ci, deux individus d'finodonta cyg- nea (L.) et sept de Limnea ovata (Drap.) qui avaient des dimensions semblables à celles des Moules zébrées ingérées en même temps. Les autres mollusques ont vraisemblablement été consommés "accidentellement" sur des bancs de Moules zébrées. La fréquence relativement élevée de traces d'Hlru- dinae et de Spongilla s'explique par le fait que ces orga- nismes sont souvent fixés sur les valves de la ^oule zébrée ; ainsi cocons et gémules ont été ingérés en même temps que le mollusque. Parmi les végétaux aquatiques, on n'en trouve que sous for- me de traces et à des fréquences très faibles. Relevons en- core que tous les autres organismes Asellus aquatlcus (L.), oeuf de Salmo trutta (L.), tiges et feuilles de végétaux n'ayant pas de parties résistantes n'ont été trouvés que dans l'oesophage et jamais dans le gésier, ce qui confirme les points de vue de Swanjgn. et IiEESDi^ (1970) . Le régime alimentaire de 1*espèce au cours des quatre hivers d'investigations, ne montre aucun changement d'une année à 1'autre. IX.A. Fuligule, milouin (tableau 8) Les résultats sont similaires 3 ceux du Fuligule morillon. Le régime alimentaire n'est formé que de nourriture animale où la Moule zébrée constitue avec 93,2% du volume, l'ensem- ble des proies. Potamopyrgus jenkinsi (Smith) représente le restant de la nourriture, alors nue les végétaux ne se ren- contrent également que sous forme de traces. IX.5. Foulque racroule (tableau 8) La nourriture animale prédomine encore dans le régime ali- mentaire de cette espace, o\\ la ?'oulc zébrée constitue la seule proie importante avec 62% du volume total. La part des plantes représente 38%. La plupart des fragments n'ont pas pu être identifié?, dans quelques cas il s'ani.ssait O) E ¦h D» UU Ih 3 O Ll U (O e DJ 3 O1 r-l 3 O 3 U Di (O CT O WU de O CÏ r- O n r- l r*. m (O O S m O D-I r- rH r- rH r-t U-I VO -M -P II • 14 m .H (U OJ c O * VO m oi -U JJ H l JJ <-H > ¦H O > m •H VO M m a) . 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L'un contenait des Moules zébrées entières dans l'oesophage et dans l'estomac alors que l'autre avait l'oesophage vide et des traces de mollus- ques dans l'estomac. Deux Eiden ont été analysés, chaque oiseau contenait des >'oules zébrées dans l'oesophage et l'estomac. Une Macreuse brune analysée, contenait également plusieurs Moules zébrées dans l'oesophage et l'estomac. IX.8. Discussion D'après |aySE et SlütS (1969), le régime alimentaire du Fu- ligule morillon est formé de proies peu mobiles ou de végé- taux vivant sur le fond du lac. Le régime semble s'adapter £ l'abondance locale de la nourriture; presque partout, la prédominance d'animaux, en particulier du mollusque est notée. Les proies anirales semblent toutefois olus abondantes en milieu marin ou R^umâtre. Pour la nourriture hivernale de l'cspöce dans notre pays, ui^ijl (1?7i"i) , sur la base de 38 individus analysés et prove- nant du barragf* de Klinor.au, trouve une prédominance de - 55 - nourriture végétale (84,6% du volume total de la nourriture), alors que les mollusques ne sont représentés que par 0,4%. Un seul plan d'eau colonisé par la Moule zébrée a fait l'ob- jet d'études détaillées du régime alimentaire de l'espace. Il s'agit d'un étang artificiel de 4 ha oü en 2 ans, 54 in- dividus ont été analysés (QiDiV.* 1963). L'auteur a trouvé pour la première année que la Moule zébrée formait le 72% du volume total de la nourriture alors que l'année suivante, c'était le 90,5% du volume. Nos observations confirment ces données et montrent même une plus forte proportion de Moule zébrée dans la nourriture. Sans doute l'abondance du mollus- que est-elle beaucoup plus grande dans le lac de NeuchStel que dans le petit étang étudié en Grande-Bretagne. Le régime alimentaire hivernal du Fuligule milouin montre généralement une prédominance de nourriture végétale. Siââ§8 (1954)« trouve dans 118 individus provenant des fjords danois 63,0% du volume de la nourriture formé de plantes; OÎDÊY (1968), pour 47 individus provenant de Grande-Bretagne: trouve un volume de 86,1% alors que plus près de nous Willi (1970) a Klingnau dans 39 individus obtient la valeur de 75,1%. Cet auteur mentionne que certains organismes â corps mou n'ont pas pu être pris en considération dans l'analyse volumétrique. Selon lui, Tubificidae et larves de Chironomi- dae représentent la nourriture préférentielle de l'espèce, nourriture qui serait toutefois rapidement épuisée. La consommation abondante de Houles zébrées par le Fuligule milouin a déjà été signalée par plusieurs auteurs (JacQ^v. et Leu2inger , 1972). Les observations visuelles sont confir- mées par nos analyses qui montrent que l'espèce en présence du mollusque, a un régime alimentaire similaire au Fuligule morillon. Les canards marins, Fuligule milouinan, Eider et Macreuse brune sont partout essentiellement malacophages. Les quel- ques exemplaires provenant du lac de Neuchâtel ne contenaient que la fîoule zébrée, qui chez nous est vraisemblablement la nourriture principale de ces espèces. Le Garrot à oeil d'or se nourrit essentiellement de proies anirales. Leur abondance locale semble jouer un rôle tr^s important dars la composition du réaime alimentaire. Cn sont - 56 - en preirier lieu des larves d'insectes, puis des mollusques qui constituent l'essentiel de la nourriture. Leuz^gggg (1972) â Constance a très bien montré qu'avant l'apparition de la Moule zébrée, le Garrot se nourrissait essentiellement de larves de Trichoptera, alors qu'une fois présent dans le lac, le mollusque constituait la nourriture principale de 1'espèce. Les deux individus provenant du lac de NeuchStel ne contenaient que des Moules zébrées, ce qui confirme cette tendance. La Foulque a généralement un régime alimentaire très varia- ble, s'adaptant aisément â la nourriture disponible. La plupart du temps, les plantes dominent; parmi les animaux, l'espèce préfère les mollusques. En Suisse, üycfc|E {1972) notamment montre que la nourriture hivernale au lac de Sempach.est principalement végétarienne. Plusieurs études du-régime alimentaire de l'espèce sur des lacs du nord de l'Europe colonisés par la Moule zébrée ont montré sa forte présence dans la nourriture hivernale (Sghyedj, 1972). Kos observations provenant du lac de NeuchStel montrent que cette situation est aussi valable pour notre pays, ce qui rejoint les résultats récents de Hurter (1979). Le Canard colvert consomme une nourriture hivernale essen- tiellement végétarienne. Les proportions du volume de la nourriture végétale atteignent pour cette saison 99,4% dans l'Etat de Washington (YgCQg, 1951) puis en trois endroits de la Grande-Bretagne 99,5¾; 81,8% et 83,1% (Olggg, 1964). Pour les lacs colonisés par la Moule zébrée, Ern (1970), montre sur la base d'observations visuelles que l'espèce se nourrit quelquefois du mollusque en capturant les individus que les Foulques ont ramené en surface. Cet auteur constate également que le Canard colvert plonge jusqu'à 1 m de profondeur pour capturer des Houles zébrées, ce qui est une activité exeptionnelle pour un canard de sur- face. Nos données provenant du lac de NeuchStel, constituent la prepi&re série d'analyses pour un milieu colonisé par la Moule zébrée, ï'algrê notre très faible matériel, on peut relever que par rapport è toutes les autres études effectuées en périodes hivernale, la proportion de proies animales constituée ici par le mollusque est extrêmement élevée. - 57 - La comparaison du régime alimentaire d'un certain nombre d'espèces sur le lac de Neuchâtel par rapport à des données venant d'ailleurs, démontre clairement que la Moule zébrée constitue une nourriture préférentielle et très attractive pour ces espèces. En effet, pour les Fuligules morillon et milouin, des proportions aussi élevées de nourriture formée d'une seule espèce n'ont jamais été signalées ailleurs. De plus, pour le Fuligule milouin, la Foulque et le Canard col- vert, la présence de la Moule zébrée dans l'éventail des ressources alimentaires d'un milieu donné, modifie la compo- sition habituelle du régime alimentaire, ces espèces ë régime alimentaire hivernal végétarien préférant le mollusque. Pour le Canard colvert enfin, la présence du mollusque ne contribue pas seulement â modifier le régime alimentaire de l'espèce mais aussi son comportement alimentaire puisqu'il doit plonger pour capturer la Houle zébrée, L'apparition massive d'une proie animale dans un milieu comme c'est le cas pour la Moule zébrée dans la plupart des lacs suisses est un phénomène trôs rare. L'autre exemple connu à ce jour est la pullulation de Sphaerium transversmn Say dans le Keokule Pool; une partie du Mississippi de 4 5 mi- les de long dans Jowa, USA a été étudié par Thompson (1973). Selon cet auteur, l'abondance de cette espèce a eu pour conséquence d'augmenter la proportion habituelle du mollus- que dans le régime alimentaire des Fuligules américains (Aythya ssp.) du Garrot â oeil d'or et de la Foulque FuIlea americana (Gmelin), ce qui rejoint parfaitement nos obser- vations au lac de Neuchâtel. X. ETUDE ETHO - ECOLOGIQUE DU FULIGULF. MORILLON X.l. Introduction L'alternarce du jour et do la nuit engendre chez la plupart des organismes vivants, des changements d'activités. Dans l'intervalle de 24 heures, les activités apparaissent comme rythmées et se succèdent généralernsnt de façon relativpppnt régulière, ceci indépendamment des conditions ambiantes du milieu. Ces dernières comme l'ont montré plusieurs auteurs - 58 - (yilgSQD/ 1970; SâgigigE, 1972) n'occasionnent que des re- touches du modèle régulier, retouches qu'il est toutefois important de mettre en évidence, pour comprendre la valeur écologique d'un milieu donné. En effet, dans le cas des oiseaux aquatiques hivernant, lorsque les successions d'ac- tivités régulières sont trop modifiées par les conditions du milieu, ce. qui engendre des dépenses énergétiques trop élevées, les individus sont contraints de quitter les lieux pour aller à la recherche d'endroits plus favorables. Le présent chapitre enviâaçe les différentes activités du Fuligule morillon hivernant sur le lac de NeuchStel. Le cycle journalier des activités essentielles de l'espèce (time budget) sur les trois lieux de nourrissage et de repos du lac de NeuchStel, ainsi qu'a titre de comparaison au Lé- man devant Ouchy et sur le barrage de Niederried ont été étudié. Connaissant le nombre de canards séjournant annuellement sur chaque place de nourrissage et de repos, puis l'évolution des effectifs sur chacune d'entre elles au cours de trois hivers, nous déterminerons l'importance du rôle des pertur- bations. X.2. Activité diurne (figure 19) Le comportement de l'espèce sur les trois lieux de station- nement principaux du lac de NeuchStel est similaire. L'ac- tivité de repos est de très loir, la plus importante partout. Partout également le temps consacré au nettoyage semble être le même. On peut relever que la plongée, activité alimentai- re est rare. Elle est presque absente dans la région du Bas-Lac, de faible importance à Vaumarcus et Yvonand. Pendant la journée, on note deux périodes d'agitation où l'espSce déploie une certaine activité de natation, parfois de plonnée. Ces périodes sont similaires partout, elles se situent en début de matinée, 1'cspôce terminant son alimentation, ainsi qu'en fin d'après-midi oü elle se prépare à s'ali- menter. La comparaison avec les données du Léman et Kiederried montre l'existence d'une activité diurne similaire. Le repos est l'activité la plus importante, la plongée est rare, les deux Figure 19: Fuligule morillon, activité diurne et nocturne L. de Keuchâtel, Bas-lac; :::::1976/1977::::::::::::: l. de Neuchfitel, Baa-lac :::::::::::i977/i978:|j;j; ;L. de Heuchâtel :::: IVaumarcus 1976/1977 ..:L. de Keuchâtel,:::: Taumarcua 1977/l978:: .....................t-.... L, de NeuchStel, Yvonand: ::::::1976/1977::::::::::; 50 - ;jL. de Heuchâtel, ïvonand" ::::::::::1977/1978 ::::::::: ""h '""d"v"& vTv'ià"X^ :L. Leinen, Ouchy .......;197ß/l979 50 _ B. de Niederried; ::::::::1978/1979 : G22i|Natut: a> -H XU ¦P Di U C (O O •o a XU 4J -H C Ul > O H •H -H r-1 ¦U 4J at U Q g « +J ai - m >M •0 C e» C O -H -tJ n) m > ai ^ ¦a a) c w O Xl U O (U - « TJ MO +J H > OJ •H Xl) 4J CT> Ü C (0 O XU •H C > O -H -* .-H ¦U ¦U O) U nj at U •a O) rp C m CTl O Xl ffl O O .H a> w *o CU M 3 - 2300 1 O e Q) O U a Q) C C Q) >i O E X X O ** OJ Oi C flj O HI >i -H 10) [Q O ¦U C O -U IO C a -p -U O m Q) IO r4 « Z Z Cu ¦a j= O a Q) ¦a a) ¦a o ¦H «u a, - C,2 Pour l'hiver 77/78 au Bas-lac et 78/79 au Léman, on cons- tate que le temps consacré a chaque activité est très voi- sin. Pour le Bas-lac, le nombre suffisant d'observations nous a permis de faire un découpage en quatre périodes. Les périodes 1, 3 et 4 ont des durées d'activités très si- milaires, la deuxième période du 25 novembre au 31 décembre montre une durée de l'activité alimentaire sensiblement plus élevée (augmentation du temps consacré à la plongée et ?. la natation) alors que le repos de l'espace est d'au- tant raccourci. X.7. Nombre annuel d'unité canard jour sur les trois lieux de stationnement du lac de Neuchâtel (tableau 11) Nos observations montrent que la réqion du Bas-lac a toutes les années hébergé le plus grand nombre de canards. Dans cette région, les écarts annuels sont toutefois très grands, relevons que pendant l'hiver 76/77, le nombre d'unité ca- nard jour n'a été que légèrement supérieur aux autres ré- gions . Yvonand et Vaumarcus semblent être deux régions recevant un nombre semblable d'oiseaux, une légère préférence est toute- fois marquée pour Yvonand. X.8. Les dérangements entraînant le vol (tableau 12) Pour le Bas-lac, dans la réserve du Fanel oö la très grande majorité des canards se reposent de jour, on constate que les perturbations sont faibles, en durée comme en nombre; De plus leur origine est la plupart du temps extérieure à l'homme, le vent jouant ici un rôle prépondérant. La situa- tion â l'extrémité nord-est du lac rend cette région tr**s exposée aux vents du sud-ouest. Les oiseaux ayant l'habitu- de de se reposer au large, s'envolent périodiquement lorsou'i se rapprochent par trop de la rive pour se reposer ü nou- veau plus au large. Devant la ville de ^euchâtel, il arrive exceptionnellement, lorsque la réserve du Fanel est prise par la glace, qu'un nombre limité d'oiseaux y séjourne. 1» Ol -ì M 3 to ,_. n U D '-' M 3 O ¦ri -O U n> C « I I Ul) -P ¦H C 3 ¦P IU • r-1 D) D) >-. ai O) +j Dl 3 J3 C O ¦rf — E TJ O) 3 -P Tl U OB C U ^H x: ra U C E C 3 O 3 a O) > O Cb z > > D) Oi ¦*> o CTl (N CN Cl .5 ^ m O CJl 0) C -» ¦k I. * +J -P TH O Cl CN T C D) E T m H Ol 3 e O (U M C rö * * IM ja Tp ^" Cl IO m C H rH ¦P D) (D dp GO (N IC ¦O V) Qi r-l Cl S P in Cl GO S C * - a. Ot -P •H CO in (N -H £ H «H ¦a U) C O) m * dp m r~ 0\ f-l C O vu T (N M > H 3 >• IW J3 in Cl rH m C n C O •H dp (N ci Cl 4J 0) in H m a n O O O M (5 C •. ¦> 3 rH ¦P •H (N CN Cl 4J O E f-l H ¦u CU «a CU a j: .H O rH a dP ci O ^p » 3 -H tr ^p Cl rH a> eu > «u TJ s IH »W A ci (N H « C C •H Oi ¦H U dp O rH eu DI CU C -H E C O -H rH -H «a O 3 r-l Cl) 4J •H h (1) (I) 0 Z C • do S 0) Cu Ml) •o Lt fessionnelli teur sable e plaisance en O M rö td 1D D) M 3 G a CQ m X (U 0) 3 CU O 3 M C C M eu (U 3 flj 3 CU C M -C J= CT Q) 4-> ¦U E O 1) O U M 4J ¦M C O U -G KU HJ <0 O Cl) M C U a- Cu CO CQ > > CL M - 63 - Dans cet endroit, les perturbations sont très importantes, la chasse ainsi que les bateaux de tous genres constituant l'essentiel des perturbations. A Vaumarcus comme 3 Yvonand, les perturbations sont d'impor- tance similaire, nettement supérieures à celles du Fanel. A nouveau, ce sont les bateaux de tous genres et la chasse qui constituent l'origine principale des dérangements. X.9. Variations annuelles des effectifs sur les lieux de stationnement du lac de Neuchâtel La figure 22 résume la situation pour les années 75/76 a 77/78 sur les trois places de nourrissage. Hotre analyse se bornera a dégager les points essentiels ou communs de ces trois années. On constate que les premiers Fuligules morillons qui arri- vent au mois d'octobre se cantonnent toujours dans la réserve du Fanel où ils se reposent de jour et qu'ils quit- tent la nuit pour s'alimenter devant la ville de Heuchâtel. D'octobre à fin novembre, ces effectifs augmentent alors que l'espace est toujours absente 3 Yvonand et Vaumarcus. A fin novembre, on constate et ceci pour chaque année, une brusque diminution des effectifs dans la région du Bas-lac alors que les canards apparaissent selon les années 5 Yvo- nand, Vaumarcus ou simultanément aux deux endroits. A cette époque débutent, tout le long de la rive du lac, excepté dans la réserve du Fanel ou toute navigation est interdite, des pêches de pisciculture de la Palée. Pour la région du Bas-lac, les filets sont tendus devant la ville de Neuchâtel en fin d'aprSs-midi avant l'arrivée des canards sur les lieux, et relevés en début de matinée après le départ des oiseaux; les bateaux de pêcheurs n'occasionnant ainsi aucun dérangement. Cependant, de fréquentes et brusques tempêtes contraignent souvent les pêcheurs a relever leur filets au milieu de la nuit, occasionnant des perturbations en pleine période d'alimentation des oiseaux. Les perturbations noctur- nes sont vraisemblablement a l'origine du déplacement des canards sur les autres places de nourrissage, Vaumarcus et Yvonand. Ces perturbations nocturnes existent éaalement rais dans une roindre mesure sur ces deux endroits et c'est la raison pour laquelle de fréquents déplacements d'oiseaux s s - 64 - s'observent jusqu'à fin décembre, date a" laquelle les pêches de pisciculture cessent. Pour les hivers 75/76 et 76/77, on constate que les effec- tifs de la région du Bas-lac entre Noël et Nouvel-an, su- bissent a nouveau une très nette baisse, compensée par une augmentation sur les deux autres places de nourrissage. Tel n'a toutefois pas été le cas pour l'hiver 77/78. En 75/76 et 76/77, entre Noël et Nouvel-an, la réserve du Fanel a été partiellement prise sous les glaces. Pendant les premiers jours, les canards se reposaient encore dans la réserve au large de la banquise, cependant, lorsque la couche de glace était suffisamment épaisse pour permettre le patinage, les oiseaux ont quitté les lieux. La présence constante de per- sonnes sur la glace, principalement par les craquements sonores qu'elles occasionnent en se déplaçant, sont â l'ori- gine de ces départs massifs. A partir du mois de janvier jusqu'en mars, tant dans la région du Bas-lac qu'à Yvonand ou Vaumarcus, les oiseaux occupent les lieux. L'activité de pêche est presque nulle et la chasse terminée. X.10. Discussion Les études sur le cycle journalier des Anatidës sont rela- tivement rares. Pour la période de reproduction FgIJt (1971) en CSSP a étudié l'activité diurne du Fuligule morillon et constate eue l'es- pèce a une alimentation importante de jour. Siegfried {1974) au Canada trouve également une alimentation diurne de Aythya affinis (Eyton) résultat basé sur des observations diurnes systématiques. K^ima (1966) trouve en CSSR pour le Fuligule milouin une alternance régulière d'activités alimentaires et de repos sur 24 heures. A notre avis, les observations nocturnes ont dû être faites dans des conditions peu rigoureuses (éclairage des étangs avec un phare de cyclomoteur, ce qui selon cet auteur, ne perturbait pas le comportement de l'espèce 11) "alerò l'absence d'observations rocturr.es valables, il est très vraisemblable qu'une orande partie de l'alin-entation des Fuligules pendant la période de reproduction ait lien - 65 - de jour, ce qui est le cas pour la plupart des autres Analldés. En hiver, les observations du cycle journalier sont encore plus rares. Willi (1970) au barrage de Klingnau conclut pour le Fuligule morillon a une activité alimentaire essentielle- ment diurne, une fois l'auteur a pu constater que cette espèce s'alimentait de nuit. Pour le Fuligule milouin, ce même auteur constate une prédominence d'activité alimentaire nocturne. Il note en particulier qu'une partie de la journée est consa- crée à l'alimentation & la suite de nuits sombres, alors que tel n'est pas le cas après les nuits de forte lune. Nilsson (1970) en Suede trouve pour les Fuligules morillon, milouin et milouinan, une activité alimentaire essentiellement nocturne ceci par le fait que de nombreux canards se noyaient accidentellement dans les filets de pêcheurs, une constatation similaire est faite par ^o£gkg£3 (1973) aux OSA pour Aythya affinis, A. valisineria {Wilson), A. collarls (Donovan) et A. americana (Eyton). L'apparente contradiction dans ces dif- férents résultats provient â notre sens essentiellement du fait que les auteurs ne possédaient pas de matériel d'observation nocturne, ce qui semble indispensable en hiver où la nuit a une durée de 16 heures. Nos observations sur le cycle journalier des bandes de Fuligu- les morillons, similaires à celles d'individus isolés, ce qu'avait déjà démontré du point de vue méthodologique Siegfried (1974), sont suffisamment claires pour permettre de conclure â une activité alimentaire nocturne et un repos diurne. Il esfe_- vraisemblable que tel doit être le cas en Europe centrale, 13 ou l'espèce hiverne en grandes concentrations. Dans son cycle de 24 heures, le Fuligule morillon consacre au Léman 4,8 heures et au lac de Neuchâtel 5,2 heures 3 l'alimentation (plongée exclusivement). Pour d'autres espèces de canards plongeurs chez Aythya af finis, S^egfr^gd. (1974) trouve selon les sexes, entre 3 et 5 heures, chez le Fuligule milouin, gìima (1966) 6,9 heures et chez le Garrot, gilsgog (1970) 7 â 9 heures. Nos observations cadrent donc bien avec celles des autres espèces de canards plongeurs. Ces auteurs ont toutefois consi- déré que natation et plongée font partie de la phase alimentaire. §4^1125 (1970) en Suède démontre pour trois espèces de Fuli- gules, que l'activité alimentaire essentiellement nocturne - 66 - se poursuit sur une partie de la journée lorsque la terpé- rature s'abaisse, ce qui engendre un accroissement des dé- penses énergétiques de l'espace. Tel est également la cons- tatation de Tamiser. (1972) avec la Sarcelle d'hiver Anas creçca (I.) qui non seulement augmente son activité alimentai- re suite â un abaissement de la température, mais également en début d'automne par le fait que les individus affaiblis viennent de parcourir une migration importante et ont be- soin de constituer des réserves, par le fait que les activi- tés prénuptiales s'intensifient en fin d'hiver. Nos observations montrent une relative constance dans la durée d'alimentation de 1'espèce. Le seul accroissement de la durée de l'alimentation notée de fin novembre à fin dé- cembre, semble être la conséquence des fortes perturbations coûteuses sur le plan énergétique qui interviennent â cause de la pêche de pisciculture de la Palée généralisée le long des rives du lac. Tamisier (1972) fait remarquer que pour la Sarcelle d'hiver, le temps supplémentaire consacré S l'alimentation se fait au détriment de l'activité natatoire qu'il qualifie "d'ab- sence de nécessité de tout autre activité". Une telle inter- prétation de l'activité natatoire nous paraît un peu hasar- deuse puisque la natation est 2,6 fois plus coûteuse sur le plan énergétique que le repos (Kign, 1974; Prgnge. et SçhmiÊd,- gilggn, 1970) . Le caractère très continu de l'alimentation pose toutefois le problème de la rapidité a laquelle la digestion intervient. Les expériences de Gra.n.d.v (1972), montrent qu'un tel compor- tement est possible, puisque cet auteur a trouvé que chez Anas rubripes (Brewster) des foules Mytilus edulls (L.) ingérées se trouvaient déjà après 30 à 40 minutes dans la partie terrir.ale du tube digestif. Pour le Fuligule morillon de nuit, la durée des plongées est supérieure chez le mâle que chez la femelle, ce rue ïïilli (1970) et EQlh (1971) avaient déj? montré de jour pour les Fuliçules morillon et milouin. Fr.fin le nhénomône d'in- citation â l'alimentation par des individus il l'intérieur d'un groupe ris en évidence clans le présent travail, a déj? été montré pour la Sarcelle d'hiver par TäCisier (1972). Pclevons encore nue pour les autres activités, la toilette semble égalemert être favorisée chez la Sarcelle d'hiver - 67 - par un brusque rëchaufferrent de la température (Tamisier, 1972) alors que pour la natation, les phases d'excitation collective correspondant â un changement d'activité impor- tant ont déjà été .notées pour la Sarcelle d'hiver (Tamisigr, 1972) . L'analyse des activités des Anatidés en période d'hivernage fait ressortir un certain nombre de similitudes, ceci indé- pendamment des zones d'hivernage et du régime alimentaire des différentes espèces. Le phénomène le plus important mis en évidence par tous les auteurs qui ont eu les moyens techriques pour observer le cycle journalier complet d'une espece est le fait que l'ac- tivité alimentaire est nocturne et le repos diurne, phéno- mène dont il s'agit de trouver une explication. L'alimentation nocturne a la plupart du temps été interpré- tée comme une conséquence directe des perturbations diurnes d'origine humaine sur les places de nourrissace (NilssQD, 1970; Thggßfeygg, 1973). Une aussi simple explication ne pa- raît cependant pas satisfaisante. En effet, pour les canadrs paléarctiques, l'alternance de l'activité alimentaire nocturne et du repos diurne a été obsservée dans des ragions sans perturbations humaines (Delta central du Niger au Mali; in Tamisier, 1972). Par ailleurs, les déplacements crépusculaires des Anatidés sont connus depuis l'Antiquité, In- Tamisigr. (1972) , ce qui montre que les importants changements de comportement entre la nuit et le jour existaient déjà 3 cette époque, Tamigigg (1972, 1976) , pense que pour la Sarcelle d'hiver en Camargue ainsi que pour Anas crecca carolinensis (Gmelln) et Anas acuta (L.) aux Etats - Unis, le repos diurne en bande est une conséquen- ce directe de la pression des prédateurs aériens. Pendant l'alimentation, l'espèce est plus vulnérable que pendant le repos, ainsi ces Anatidés s'alimentent de nuit où aucun pré- dateur ne les met en danger, alors que de jour, ils se ras- semblent en grandes concentrations pour se reposer oO la multiplicité des individus assurent une meilleure déferse vis-a-vis des prédateurs. Une telle explication est peut- être valable pour ces anatidés (5e surface se reposant sur terre ou en eau peu profonde. Tgcigier. (1972, 1976) a d'ail- leurs de très nombreuses observations d'attaque de prédateurs, (Busard des roseaux, Goéland argenté) sur des bandes de - fift - canards, les contraignant S l'envol. Pour les Fuligules d'une manière générale, qui se reposent au large, nous n'avons jamais observé des perturbations de ce genre quand bien même, dans la réserve du Fanel, de nom- breux Goélands argentés hivernent et que cette zone est un . terrain de chasse fréquent du Faucon pèlerin. oâCShâil in TâEisAgr. (I972) considère quant à lui que le repos diurne des Anatidës trouve son origine dans la satis- faction des activités de confort {repos, nettoyage) dans les meilleures conditions thermiques. L'observation chez plusieurs espèces de canards d'une phase collective de net- toyage lors d'un réchauffement de la température semble aller dans ce sens. Le présent travail n'a pas pour but de fournir une nouvelle explication au phénomène d'alternance d'activité alimentaire nocturne et de repos diurne. Nous croyons toutefois utile de préciser 3 l'aide des observations du lac de NeuchStel un certain nombre de constatations. 1) Une zone de repos tranquille de jour, située 3 proximité d'une zone d'alimentation nocturne tranquille de nuit mais fortement perturbée de jour, présente des conditions opti- males pour les Fuligules du lac de Neuchâtel (Bas-lac). 2) Une zone de repos et d'alimentation sensiblement pertur- bée de jour mais tranquille de nuit7 offre des conditions moins favorables aux canards (Yvonand; Vaumarcus). 3) Une zone d'alimentation nocturne faiblement perturbée de nuit semble très défavorable, les canards quittent les= lieux (Bas-lac; pêches de piscicultures n fin novembre). 4) Une zone de repos diurne perturbée en permanence est tr*s défavorable, les canards quittent les lieux (Bas-lac; la réserve du Fanel). Ces remarques montrent que pour le Fullgule morillon, les conditions optimales au lac de TTeuchfitel sont une zone de repos diurne tranquille et une zone d'alimentation nocturne tranquille de nuit. Lorsnue quelques perturbations diurnes existent dans les zones de repos, l'epp^ce s'en accommode. Fn revanche, les quelques rares perturbations rocturr.es sur les places de nourri ss age sont intolérables pour 1 'espp.ee. Il apparaît - P9 - clairement que 1 'aliirentation doit se faire en l'absence de toute perturbation, l'espèce devant se sentir en sécurité; sur les zones d'hivernage du lac de Neuchâtel, ces conditions ne sont remplies que de nuit. S'agit-il pour le Fuligule morillon d'une adaptation A une éventuelle pression de prédateur, il est difficile d'y répon- dre, puisque nous n'en avons jamais observée. L'alimentation est-elle alors une activité secondaire repoussée à un moment moins favorable par le simple fait que la nécessité d'exercer les activités de confort de jour est plus importante ? La question reste également ouverte. Il apparaît cependant qu'il s'agit d'un phénomène adaptatif relativement ancien. En effet, les Anatidés que nous venons d'envisager ont pour la plupart d'entre eux une activité alimen- taire diurne en période de reproduction et nocturne en pério- de d'hivernage. L'activité nocturne en période d'hivernage est certainement une conséquence d'un certain nombre d'exi- gences écologiques à déterminer, puisque ces espèces n'ont pas un développement de la vue oui les prédispose 3 la recherche de la nourriture dans l'obscurité, recherche rmi, dans de telles conditions représente sans doute un désavan- tage. A notre avis, cette situation n'est possible nue nar le fait aue ces canards s'alimentent de végétaux ou de proies immobiles. La position du Carrot 3 oeil d'or, canard plon- geur non piscivore, S bec findest ici intéressante. Son régime alimentaire est essentiellement fait de proies mobiles que l'espace chasse à vue. Son activité alimentaire est exclusivement diurne aussi bien en période de reproduction qu'en hivernage. Cette situation existe aussi lorsque l'espace se nourrit de proies fixes (Moule zébrée) Leuz£nger (1972) ce qui démontre l'ancienneté de cette adaptation. XI. BIO - ErERCETIQUE PU FULICULE MORILLON SL1R LE I,AC DE KECCiI^TEL Xl. 1. Introduction Des progrès récents dans l'étude de la physiologie du cor- portemer.t permettent d'envisager le budget énergétique d'un oiseau vivant dans un milieu donné pendant un laps de temps défini. - 7o - Du point de vue théorique, de telles études permettraient de rendre compte de maniere précise des relations entre une espece et son milieu, ce qui pour la conservation de zones d'importance internationale serait souhaitable. Aujourd'hui cependant, nos informations dans ce domaine sont encore rares et souffrent d'imprécisions. La multiplication de données originales sont d'importance et c'est dans ce but nue s'inscrit notre travail. Nous donnerons tout d'abord le résultat des dépenses éner- gétiques calculé d'après des équations très générales. Puis nous établirons ces mêmes dépenses en utilisant la durée de chaque activité pendant 24 heures, le coût énergétique des activités étant un multiple du métabolisme basai. Enfin nous exposerons nos résultats sur l'énergie d'existence de l'oiseau. XI.2. Equations générales Kins (1974) analyse les résultats de 18 études sur les dé- penses énergétiques d'oiseaux vivant en liberté. Il déter- mine ainsi ur.e formule permettant de calculer des dépenses énergétiques quotidiennes (DEE) d'un oiseau en fonction de son poids. Log DIX = 0,3864 + 0,7052 log O (G = poids en g) Pour un Fuligule morillon, ces dépenses s'élèvent ft 247 kcal/ jour. Sur la base d'études effectuées avec Passer domesticus (L.) garde dans des conditions ce liberté, Kendginh in King (1974) établit une autre équation qui tient compte de la température ambiante. Log DEE = 1,6669 + 0,530 log G (C = poids en g), valable pour une température de 0 C. La température moyenne de l'hiver ? Neuchâtel étant voisine de 0° C, les déperses énergétiques pour un Fuligule morillon s'61?vent Pi 14° y cal/jour. - 71 - XI.3. Dépenses énergétiques calculées sur la base du cycle journalier èiS^iil et ~=i (1970) expriment le métabolisme basal (BMR) en fonction du poids avec la formule suivante: BKR = 3,6 w0'734 (W = poids en kg) Pour un Fuligule morillon, cette valeur est de 2,77 kcal/h. Les dépenses énergétiques des différentes activités s'expri- ment en multiple du BMR, d savoir: Repos 1,25 (King, 1974) Nettoyage 2,0 (Sigg£gigä. Bugger et Vjin_der._Me.gwe, 1976) Natation 3,2 (_E_Q3g et S___id_-Niiggn, 1970) Plongée 7,0 (SjLggfgieg, Bugggg et YiQ-^EE0EiESE* 1976) Vol 15,2 (gißg, 1974) Nos résultats montrent une dépense énergétique légèrement supérieure a 200 kcal/jour (voir tableau 13). Ils ne tien- nent pas compte de l'activité de vol des canards. Cependant on peut admettre que cette dernière n'excède dans notre cas pas 15 minutes par jour, soit une dépense énergétique supé- rieure de 10,5 kcal/jour. Ainsi les dépenses totales s'élô- veraient â 210 - 220 kcal/jour. On peut encore relever que la période de la pêche de pisciculture des Palées, de fin novembre 5 fin décembre, montre un excédent de dépenses énergétiques de 10% par rapport aux autres périodes. Cette situation doit être encore plus accentuée car c'est pendant cette période que l'activité de vol est la plus intense. XI.4. fnergie d'existence Le Fuligule morillon mâle gardé en captivité a consommé pendant 17 jours 17250 g de Houle zébrée soit 1015 g par jour (poids frais). Pour la femelle, la consommation pendant les 24 jours d1ex- périence a été de 24780 g soit 1032 g par jour. Coirpte tenu des résultats du chapitre V, l'enernie d'existence a été: rorlllon mâle 170 kcal/jour Morillon femelle 173 kcal/jour. C ffl e .-H VU «J »j 4J O U H H) ¦H O) C C U >1 O E O 3 D1 m O) 3 tr -h 4J MD tjl M (11 C C i ¦H VB 1» O JJ Oi .-( O il n) C m Q1 -P 4-1 O AJ (U G It) •-< 0 CB Z Z Oj irn at ¦a CU o (Ol a ¦a a TJ 0 ¦H a - 72 - Une valeur qui nous servira de comparaison est le rapport Energie d'existence / Métabolisme basal. Il est dans notre cas de 3,04 et de 3,19 pour le mâle et la femelle respecti- vement ._ „ XI.5. Discussion Plusieurs auteurs ont déterminé l'énergie d'existence d'oi- seaux aquatiques. La comparaison de ces différents résultats sous forme du rapport énergie d'existence / métabolisme basai montre qu'il existe une grande variabilité, qui est en réa- lité la conséquence de conditions d'expérience fort diffé- rentes. D'après les données de Hur.|gr. (1979) sur la Foulque on obtient un rapport de 1,71; QhëD (1970) trouve pour finas discors (L.) 2,21 et 2,17 pour mâles et femelles respective- ment. Qâig (1973) obtient 2,25 avec Dendrocyqna autumnalis (L.). Nos résultats sur le Fuligule morillon avec respectivement 3,04 et 3,19 pour le mSle et la femelle sont très élevé?, ils attestent que nos conditions d'expériences se rappro- chent de celles que l'oiseau trouve dans la nature, par le fait qu'il devait plonger pour s'alimenter. La quantité de nourriture ingérée quotidiennement par les oiseaux aquatiques a également fait l'objet de plusieurs études. ^5S2ê§Ii et ygEB^SÌl (1964) obtiennent en captivité pour Aythva affinis et fiythya valisineria une quantité de nourri- ture consommée, ici surtout végétale représentant D,4 fois le poids c'è l'animal. Chez la Foulque se nourrissant de P.airuculus flultans (Lar.) yugtgj- (1979) a trouvé une consom- mation quotidienne atteignant 5,1 fois le poids He l'animal, alors que nos résultats avec le Fuligule morillon en capti- vité montrent une consommation quotidienne variant entre 1,8 et 1,9 fois le poids de l'oiseau. Ces grandes différences démontrent nue la quantité de nourriture ingérée dépend essentiellement de la valeur énergétique de celle-ci. L'exeir.- ple donné par MUEÈËE (1979) est particulièrement frappant. Si la Foulque ne se nourrissait que d'une seule plante, nlle devrait consommer 550 g de feuilles de roseaux , 2912 ç de Po ta rone io r pectir.atus ou 9^15 g de Cladophora glomerata (Kütz) - 73 - pour couvrir ses besoins en énergie. De ce point de vue, la t'oule 2ëhrée représente une nourriture de qualité noven- ne pour les oiseaux aquatiques. Hurter (1979) démontre que 1'energie dépensée par une Foulque de 700 g dépend fortement de son mode d'alimentation. Ces dépenses s'élèvent â 153 kcal/ jour lorsqu'elle pâture sur l'herbe, a 170 kcal/jour lorsqu' elle s'alimente en surface de l'eau et a 240 kcal/jour lorsqu'elle vit en eau courante et recherche sa nourriture par plongée. Nos résultats obtenus chez le Fuligule morillon de 700 g avec 210 â 220 kcal/jour d'énergie dépensée concordent par- faitement avec les observations sur la Foulque. Ils démon- trent que d'une maniere générale les canards plongeurs, qui ne s'alimentent que par plongée ont un besoin énergéti- que élevé. Il est vraisemblable que chez le Fuligule moril- lon le bilan entre l'énergie gagnée lors de l'alimentation et celle dépensée pour la recherche de la nourriture est moins favorable que chez d'.autres espèces d'oiseaux aquati- ques. Tout accroissement des dépenses énergétiques devient rapidement intolerable pour les canards plongeurs qui sont contraints de quitter les lieux. Les mouvements de canards observés sur le lac de Neuchâtel pendant la pêche des Palées, ou les perturbations sont intenses sont un premier indice des conséquences d'un accroissement des dépenses énergétiques. Gérgude| (1978) a d'ailleurs particulièrement bien montré que la suppression de la chasse, source de perturbations de l'avifaune sur le Rhône en aval de Genève, avait surtout été favorable aux Fuligules morillons et nilouins qui ont passé de quelques dizaines d'individus à plusieurs milliers, alors nue les canards de surface n'ont que légèrement aug- menté leurs effectifs, XII. U PREDATION DE LA MOULE ZEBREE PAR LKS 0IPET1Hy AQUATIQUES : ASPFCT QUANTITATIF XII.1. Introduction Dans le présent chapitre nous tenterons de déterminer quan- titativement l'effet de prédation des oiseaux aquatiques sur la population de la Houle zébrée ceci 3 l'aide d'une - 74 - grande partie des résultats des chapitres précédents. La première méthode consiste a comparer la structure de la population de la Moule zébrée sur les places de nourrissage avec la taille des mollusques consommés par les oiseaux aquatiques. La deuxième méthode utilise les biomasses de Moules zébrées obtenues par échantillonnage et compare leur variation avec la consommation hivernale en mollusques des oiseaux aqua- tiques . XII.2. Taille des Moules zébrées consommées par les Fuliqules morlllonf milouin, la Foulque et le Canard colvert (figure 23 ï Les quatre espèces considérées mangent presque toutes les tailles de Moule zébrée que nous avons rencontrées dans les échantillons. On remarque cependant qu'à partir de 20 à 25 mm le mollusque est moins consommé. Seule la Foulque semble faire exception â cela, le matériel examiné est cependant encore très faible. Les petits mollus- ques inférieurs à 5 mm semblent également être délaissés. La plupart du temps, ils sont consommés avec des Individus plus grands sur lesquels ils sont fixés. Il était en effet très rare de trouver un oiseau n'ayant mangé que des petits individus. L'examen en détail des différentes espèces fait ressortir que le Fuligule morillon consomme des Moules zébrées fré- quemment dans des tailles allant de 9 a 20 mm. Le Fuligule milouin et le Colvert ne prélèvent pas le mollusque dans une gamme de dimensions aussi étendues, ils délaissent les plus grands et préfèrent les plus petits alors que la Foulque semble consommer indifféremment des mollusques de toutes tailles. Pour les Fuligules morillon et milouin, notre matériel per- mettait de différencier la taille des mollusques consommés par mâles et femelles. Dans le cas de la première espèce, on peut remarquer que le mâle consomme des individus de plus grande taille, alors que la femelle préfère des plus petits (différence statistiquement significative & 99,9%)j chez le Fuligule milouin, le mâle se nourrit â la fois de Figure " ! Longueur des Moules zébrées consommées par quatre espèces d'oiseaux aquatiques . (d'après analyses du régime alimentaire) fréquence {%) 5 PULIGULE HORILLON n = 3 69O =£0 s£g femelle) maies 10 20 30 1 (on) fréquence ($) 5 • FULIGULE KILOUIN n = 415 TIf fréquence {$) 20 - 10 . fréquence {%) 20 J 10 - femelles ^nro^- 10 FOULQUE mêles 20 1 (mm) n = 34 n LLd Q 10 20 n-TH CANARD COLVEBT n = 81 m HThn 1 (mm) 10 20 1 (mm) petits et de grands individus, la femelle préférant les mollusques de taille moyenne. XII.3. Les tailles de la Houle zébrée consommée par le Fuliqule morillon par hiver et par place de nour- rissage en fonction de la structure de la population présente en automne (figure 24 ) Nos résultats montrent que quelle que soit la structure de la population présente en automne, la taille la plus fré- quemment consommée se situe toujours entre 9 et 17 mm. Dans cette gamme, le maximum correspondant généralement à ce qu'il y a de plus fréquent dans la population du mollus- que en automne. Deux exemples sont particulièrement démonstratifs. En au- tomne 1976, il y avait au Bas-lac, une très forte quantité de jeunes de l'année 5 disposition. Le Fuligule morillon s'est nourri d'une grande quantité de ces jeunes dont il n'a cependant prélevé que les plus grands individus, son alimentation s'est également faite à partir d'individus mesurant 17 mm environ, ceci malgré le fait que ces classes n'étaient que peu représentées. En automne 1978 à Yvonand, la population de la Moule zébrée était essentiellement formée d'individus dépassant 20 mm. Le Fuligule morillon a surtout consommé des mollusques mesurant aux environs de 12 mm ceci malgré leur faible abondance, délaissant les individus supérieurs à 20 mm parce que trop grands. Les résultats montrent que l'espèce s'alimente à partir d'individus de classe moyenne, délaissant les plus grands, parce que trop difficiles à digérer, comme les trop petits, vraisemblablement difficilement saisissables sous l'eau. Pour les Moules zébrées de taille moyenne le comportement alimentaire peut être qualifié d'opportuniste: en effet l'oiseau s'adapte aux circonstances et la recherche de la nourriture se fait au hasard puisque l'espèce n'a vraisem- blablement pas de possibilités de vision sous l'eau. Figure g4. ; Evolution de la structure de la population de la Houle zébrée avant et après la saison hivernale (A : automne, C : printemps) et taille des mollusques consommés par le Fuligule morillon pendant l'hiver (B) Bas-lac 1975/76 * do f Hq. Bas-lac 1976/77 IO - ^L. O - 10 A* 0 10 - ^A A c O . 5 lo 15 Zo ï5 3o Km Ba s-lac 1978/79 - 76 - XII.4. Evolution de la structure de la population c'è la l'oule zébrée et taille des_ mollusques consommés par le Fuligule rorillon corme moyen d'évaluation de l'effet de prédation. Dans les paragraphes précédents, nous avons mis en évidence la consommation opportuniste du Fuligule morillon parm.i les classes de dirension moyenne de la foule zébrée. Ainsi une forte exploitation du mollusque de la part de l'espèce sur une place de nourrissage donnée devrait conduire dans la structure de la population au printemps à une forte diminution des classes moyennes au profit d'une augmentation des classes plus grandes et plus petites. Une brève analyse des résultats fait ressortir les points suivants: Pendant l'hiver 1976/77, alors nue la population de la "ouïe zébrée était surtout formée de jeunes de l'année, la struc- ture de la population de l'autoir.ne au printemps est inchan- gée, l'effet de prédation des canards servie être nul. Au Bas-lac pendant les hivers 1975/76 et 1977/78 ainsi qu'3 Yvonand en 1977/78, on constate nue la fréquence des classes moyennes au printemps est sensiblement plus faible qu'en autonne. Le changement coïncide avec la taille des foules zébrée consommées pendant ces hivers par le Fuligule morillon; il est donc vraisemblable qu'il s'agisse d'un effet de nré- dation des oiseaux. Pour les hivers 1978/7? au Eas-lac et 5 Yvonand, nous rivons déjà mentionné l'apparition seulement au printemps des jeunes née en 1978 ceci du fait d'une reproduction retardée. Ce phénomène n'est .donc pas en relation avec la présence des canards. Cn constate par contre ici également une sensi- ble diminution de la population d'individus des classes moyennes entre l'automne et le printemps qui peut aussi être mis en parallèle avec la prédation des canards. Les résultats démontrent que le Fuligule morillon, l'espace la plus abondante en hiver sur le lac de Neuchâtel, n'a vraisemblablement pas une influence très narouée srr la population de la l'oule zébrée. Dans la plupart des cas toute- fois, un effet sensible sur les classée iro"onnes a ~u être dèce.1.6 . - 77 - XII.5. Unites IJe- prédation des oiseaux aquatiques sur le lac de_ Neuchâtel {tableau^*!} L'analyse du tableau montre que sur l'ensemble du lac, le Fuligule morillon est le principal consommateur de la Moule zébrée, chaque année avec plus de 60% des unités de prédation, suivent ensuite la Foulque et le Fuligule milouin. Pendant l'hiver 1976/77 dans la région du Bas-lac, le nombre d'unités de prédation semble plus bas que les autres années. Cette situation coïncide S la plus faible biomasse de la Moule zébrée observée dans la région. XII. 6. L'impact des oiseaux aquatiques sur la biomasse de la Moule zébrée dans le lac de Neuchâtel (tableau 15) Sur la base de nos échantillons en calculant de manière très générale la biomasse moyenne présente sur les substrats de sable et de qalets de la zone littorale pendant l'automne 1975 a 1977 et du printemps 1975 ?. 1978, on constate une très nette diminution de celle-ci au cours de l'hiver. On peut donc admettre une mortalité importante du mollusque pendant la mauvaise saison. L'impact des oiseaux aquatiques se situe entre 8 et 11%, leur part dans la diminution étant de 15 a 25%. L'analyse détaillée de l'évolution de la biomasse sur les différentes places de nourrissaae permet de relever les points suivants: Er. automne 1977, la population de la Moule zébrée sur les trois places de nourrissaçe présente une forte proportion d'individus de taille moyenne, ce qui est favorable aux différents oiseaux consommateurs du mollusque. La biomasse consommée pendant l'hiver 1977/78, en admettant que les oi- seaux ne se nourrissant Q"5 sur les zones ne qalets, a été 5 Yvonand de 12% et ?. Vaur.arcus de 18%. La diminution totale de la biomasse pendant cet hiver et pour ces deux lieux est voisine de 1'impact des oiseaux, respectivement de 17 et de 2R%. Au Bas-lac, In part des oi- seaux représente 20% alors eue la diminution totale de la biomasse avec *"% est b^aucou-- plus irnortante; d'autres facteurs ("e mortalité r,or.t donc irter,renus. U 3 m m (U 3 o1 ¦H +J «3 3 CT (0 X 3 (U D) IU -O C O ¦H *J (U Tl MU M a IU 13 U) *4> JJ TJ U U C -H (0 O U Ü O) (U rH 3 3 O1 0 «J O +J T) O J-I ¦-! U -H m o u o c (U AJ -H C 3 -H Qi 3 ¦H O .H t-i 3 -H [M g ai -H C 3 -H CT 3 •H O .H ~* 3 -H fa e O C -H O 3 -H ¦H H -H ^l 3 O O Ul « (d (U 3 rH l-l »H U U U Ü TJ (U <3 (U J-I C rH .H H ^ .-i r-l ni flj m H H Eh £0 m P3 > X D CT JJ CO D CT Q X 3 « U U) « vo en a X 3 m O O) r- ¦H E 4J Oi r- m O ¦U O C X CN r- O ra -h m *^ ~ ¦ - •H J3 TJ r- r-. m 14 C H nj <0 O) > rH a I I i Ä CJl a; 3 — Q TT *!¦ CO m ^r ry VO ai a O vo VO IO E • - — ta S en m tf •H P1 -¾- ta « *¦ - - en c en r»i (N (U E O vo r- E O ^T r-i U-I O 4J - - _ ¦h a a) ^r IN a CB Xl nj -H (3 h O m tu E-" O) TO T) O vo (O t*- CO •h "*¦*. r- ^ r- r~ m en r- -P ih en O -H E- cn eo m CG CO CO co «i« en en vo in in n n in co 0\ en en * *. * IN (N (N m U) IO U M U Oi O) Ol -H -H ¦H > > > CtJ « ffl !-t Vl M O^ tP LTi Ci Ol Oi U a u rfl ra O ¦H ^ ^H U) I IQ I m 'IIT COMCLUSIOPS Dans ce travail il s'agissait d'une part de trouver l'influence de la i'oulc zébrée sur les oiseaux aquatiques et d 'autre part l'influence des oiseaux sur le mollusque. Etant ornithologiste, il nous a paru légitime d'exariner sur- tout la premiere question. Nous avons pu montrer "-ue la '¦'ouïe zébrée est avant tout une nourriture très attractive pour hon nombre d'oiseaux aquati- ques, attraction qui a eu pour conséquence de codifier un certain nombre d'habitudes chez la plupart des espaces exa- minées .¦ Sur le plan du régime alimentaire d'abord, l'apparition de la ï*,ou1g zébrée a conduit chez les Fuligules porillon, rci- louin et milouiran ?. une véritable monophagie, nuand bien même ces espèces ont ailleurs en hiver un régime plus diver- sifié, composé notamment de végétaux. Pour la Foulnue et le Canard colvert, il n'y a pas de monophagie, rais une beaucoup plus grande quantité de proies animales dans le ré- gime alimentaire que c'est noriraleirent le cas. A l'imaao*de ces résultats, il apparaît comme vraisepblable nue la propor- tion de la l'aule zébrée rencontrée dans les différents régimes alimentaires des espaces étudiées ne dépend pas d'un*5 quan- tité liritc de mollusque a\ir chaque espèce désire inr-Örer, nais de l'accessibilité de ce dernier aux différents oiseaux. En effet, le Canard colvert, lirité £ une zone d'exploitation de 1 ir de profondeur a la plus faible proportion de foule zébrée dans son réoime alimentaire, pour la Foulque, mauvais plongeur, la proportion est déj-=- plus élevée, alors que les Fuligules et les Canards rarins, excellents plongeurs, se nourrissant eyclusiverent par plongée, cette proportion est très élevée. Seuls les oiseaux piscivores sorblent délaisser complètement le mollusque. L'attraction do la .''ouïe zébrée et sa prolifération extraor- dinaire ont eu érralrr'f.nt pour conséquence d'augmerter tr^F -Bl- forter.ent le norbre d'hivernant chez nous. Sur le plan na- tional cornue sur tous les lacs colonises par le mollusque, cette augmentation a été exponentielle pour les Fuligules morillon, rilouin et- milouinan, linéaire pour la Foulque et le Garrot H oeil d'or, alors qu'elle n'a été que de moin- dre importance pour le Canard colvert. L'ampleur de la réac- tion de chaque espèce d'oiseau peut parfaitement être mise en parallèle avec la proportion de Moule zébrée que l'on retrouve dans le régime alimentaire. Plusieurs ornithologistes, avant l'apparition de la Moule zébrée ont souligné l'importance du caractère traditionnel des grands centres d'hivernage pour les oiseaux aquatiques. Avec la Moule zébrée nous avons pu mettre en évidence que dans un laps de temps très court de nouveaux lacs pouvaient devenir des grands centres d'hivernage. Cette situation met clairement en évidence le fait que pour les oiseaux aquatiques se nourrissant de la faune du fond, l'importance d'un lieu d'hivernage dépend avant tout de sa richesse en nourriture. Ainsi 1'abondance des ressources alimentaires constituent en hiver le facteur écologique déterminant. Tout aussi important que les changements d'habitudes des oiseaux aquatiques que l'apparition de la T'oule zébrée a occasionné, il nous a paru intéressant de relever aussi la stabilité de certaines habitudes, ce malgré la présence du mollusque, Le cycle journalier des espaces se nourrissant du mollusque n'a apparemment pas été modifié. Fn particulier le Garrot à oeil d'or a conservé son activité alimentaire diurne, alors que les Fuligules s'alimentent de nuit sur les lacs avec ou sans Moules zébrées. Alors que l'aire de nidification des Fuligules morillon et milouin ont atteint notre pays ces dernières années, l'aug- mentation passive de ces espaces en hiver n'a pas conduit a un pareil phénomène pendant la période de reproduction. Les facteurs écologinues déterminant un site fa^orp.ble * la nidification sont sans doute plus complexes que la seule abondance c'a la nourriture. Une remarque sirilaire peut égalèrent Stre formulée pour les Canards mar.i "s. Pour ces derniers, qui sont surtout ralocophages, en particulier 1 'Eider ? c'.uvet, esn*cc tre? - 82 - abondante, l'Europe centrale a toujours été en dehors des quartiers d'hiver. L'apparition de la î'oule zébrée n'a pas fondamentalement modifié leurs habitudes d'hivernage. Nous pouvons donc conclure nue l'apparition de la N'oule zé- brée, nourriture très attractive a eu un effet local trfs prononcé, concentre en hiver sur des changements d'habitudes alimentaires et de zones de séjour, pour les espèces ayant coutune de passer la mauvaise saison chez nous. L'influence des oiseaux aquatiques sur les populations de la Moule zébrée a été envisagée dans les derniers chapitres du présent travail; elle n'a nu faire l'objet que d'une approximation relativement grossiere. Nos résultats démon- trent cependant qu'à l'échelle d'un lac l'impact des oiseaux est au maximum entre 10¾ et 20%, localement un peu plus important. Ainsi malgré l'apparition massive d'une nouvelle source de nourriture, malgré l'augmentation tout aussi mas- sive du nombre d'oiseaux prédateurs, on constate que l'impact de ces derniers est relativement négligeable. Les deux questions posées en début de ce travail et évoquées de manière synthétique ici, résument une discussion relati- vement ancienne sur les relations entre proies et prédateurs. Sans nous étendre sur ce qui a dôj? été dit ailleurs sur les mammifères et les oiseaux, notamment dans Laç£ {1954), il nous a paru nécessaire de dégager les contributions origina- les du présent travail. La question d'un possible contrôle des proies par des popu- lations d'oiseaux prédateurs a été envisagée ä plusieurs reprises. Citons parmi les travaux importants la prédation des fésanges, Parus sp. sur Panolis griseovariegata (Ooeze) avec un impact de 37% (Tinbe£ggg, 1949) celle de l'Ftourneau Sturnus vulgaris (L.) sur des larves de Tipula sp. avec un impact voisin de 1¾ (Kly.iiv.gr f 1933) ou celui du Cormoran Phalacrocera carbo (L.) sur la Perche Perca sp avec un impact de 10% (VgQ0Dg^yED' 1952); de nombreux autres exemples existant encore vont tous dans le même sens. Kos résvltats sur la Moule zébrée et les oiseaux aquatiques s'inscrivent dans les proportions citées ci-dessus et démontrent que les prédateurs jouent un rôle négligeable dans le contrôle de leur proies . Il ne s'agit donc pas d'une exception. - 83 - A l'inverse, l'abondance de la proie ou plus généralement de la nourriture est en revanche un facteur important dans la régulation du nombre des consommateurs. Lack. (1954) insiste sur le fait que chez les oiseaux et mammifères la raréfaction de la nourriture d'une espèce est le facteur principal de mortalité, les maladies ou épidémies n'apparaissant que généralement secondairement. Chez les mammifères, les exemples des Cervidae de l'Amérique du Nord dont les effectifs ont fluctué en fonction de la nourriture à disposition, tout conme ceux du Lynx Lynx lynx (L.) avec ceux du Liëvre Lepus americanus (Erxleb.) sont bien connus. Il est de même chez les oiseaux dont les héca- tombes avec la raréfaction de la nourriture suite 3 des mauvaises conditions climatiques chez les Hirondelles Hirunda sp ou les l'artinets Apus sp sont bien connus, tout comme le nombre d'oeufs et les chances de survie des jeunes d'une nichée de rapaces oui sont fonction de l'abondance de la nourriture. Du point de vue théorique, si la raréfaction de la nourriture contribue £ augmenter la mortalité d'une espèce, la surabondance de nourriture devrait contribuer ?, une prolifération des individus ou en période hivernale 5 une concentration d'individus. Les exemples sont malheu- reusement beaucoup plus rares. Pour la période hivernale, outre les conséquences sur les oiseaux aquatiques signalées dans le présent travail suite 3 l'apparition de la Moule zébrée, nous avons déjS mentionné que la prolifération de Sphaerium transversun avait conduit chez les oiseaux aquatiques s'en nourrissant è une augmentation des effectifs et ? une beaucoup plus forte consommation de mollusques nue normalement. Un autre exemple est le régime alimentaire des Mésanges du genre Parus sp d'Kurope centrale, qui normalement ont des niches écologiques bien distinctes, capturent toutes 1ns mêmes proies lorscru ' elles sont en surabondance (Lack, 1P54) . Ces trois exemples vont donc tous dans le même seps. A nouveau il faut insister sur le rôle des ressources alimen- taires en tant nue facteur écologique pour les oiseaux, ceci particulièrement pendant la mauvaise saison. La raréfaction d'une nourriture augmente la rortalité de l'espèce nui la consomme, sa surabondance favorise la survie et concentre les individus s'en nourrissant. - A4 - Four les oiseaux aquatiques hivernant, cette constatation est d'importance. Partout dans notre pays (Leuzjinger., 1976), on a tente de definir des zones d'hivernage d'importance internationale 3 protéger. Sur le plan suisse, suite â l'ap- parition de la Moule zébrée, de nouvelles zones devraient déjà s'ajouter H cette liste. La riche offre en nourriture que constitue le mollusque dans un milieu justifie-t-elle la mise sous protection d'un tel site ? Nous ne le savons pas, la seule constatation que l'on peut Omettre est qu'après 16 ans de colonisation du mollusque, les chiffres des canards plongeurs hivernant augmentent chaque année sur le lac Léman. Nous avons par ailleurs démontré que pour les canards plon- geurs, l'équilibre entre l'énergie dépensée pour acquérir . la nourriture et l'énergie emmagasinée lors du processus alimentaire est très fragile. Ainsi tout surcroît de dépenses énergétiques est préjudiciable S ces canards, dont la situa- tion devient rapidement intolérable si bien qu'ils quittent les lieux. La protection de sites d'importance internationale pour les canards plongeurs doit s'accompagner d'une zone fluviale ou lacustre soustraite à toute perturbation, source de dépenses énergétiques extraordinaires. Comme perturbation nous entendons non seulement la chasse, mais surtout l'en- semble de la navigation. - 85 - RCTFCIFrTKTS Co travail n'aurait pas été possible nans 1'aide, les conseils, les encouragements et le soutier êe nombreuses personnes et institutions rue je tiens ? remercier chaleu- reusement. ya reconnaissance va en premier lieu au Dr. C. Vaucher, conservateur au T'.useum d'histoire naturelle de Genève, qui en tant rue directeur de thèse rr.'a suggéré le thème de cette recherche et qui tout au long du travail tr'a ouidé très judicieusement. i'a reconnaissance va également aux menbres du jury de la thèse, Dr. F. Fuchs, directeur de la Station ornithologigue suisse. Prof. v.. Matthey de l'Institut de zoologie de l'université de NeuchStel et Dr. P. Tanisier du Centre d'éco- logie de Camargue, qui ir.'ont tous utilement conseillé pour l'un ou l'autre des chapitres. Dos la première année, le plan de cette étude a été rris au point et discuté avec certains chercheurs de 1'US Fish and Wildlife service et du Service canadien de la Faune et je tiens en particulier ?. remercier Dr. F. Driver, Dr. A. Peed, Dr. G. Suar.sop et Dr. D, Traughcr. J'cxprirr.e également toute ma reconnaissance aux personnes qui de près ou de loin ont collaboré S la récolte des données. Ce sont notamm.ont les nombreux ornitholoaistes mai depuis ce longues années effectuent les recensements hivernaux dos oispaux aquatiques; les membres du Centre International ce plongée de vnuchâtel, qui ont récolté les échantillonnages de !-'ouïes zébrées; Y. Borcard, J. Ducommun, S. Debrot et G. Fivaz de 1'Institut ce zoologie de 1'Université de "'"ucMtel ainsi que le Dr. M. Eic!~el de ITTF de Zurich nui ont contribué aux analyses de .'Joules zébrées en laboratoire; la Station ornithologinue suisse, qui m'a mis £ disposition les données des recensements hivernaux; C,Roux nui n'a fourni ses observations personnelles sur les oiseaux aquatiques du lac de "onchâtcl; le Service de l'aviation militaire er particulier 1^s *dj . t'arai <*t Prvt "^i ont effectué les vols et ort réalisé les photos aériennes ; .".. Quartier et les pêcheurs professionnels du lac de ï'eurh3tcl nui ont organisé la récolte des oiseaux servant ? J'analyse - Of _ du recipe alimentaire enfin Ig Groupement nour l'armement du DI\F, en particulier H. Vogt qui m'a mis ? disposition le tube a amplificateur de lumiöre et qui s'est charge do la realisation des émetteurs. N'es remerciements vont également ii r>a f erww, Ariane, qui tout au long de ce travail m'a encouragé et a participa à de nombreux travaux sur le terrain. Fnfin, je tiens également 3 remercier mesdames P. Pedroli et P, Thibault çui ont mis au net mon manuscrit ainsi que A. Rosa oui a exécuté les figures. Ce travail a été soutenu matériellement et finaneiörement par l'Institut de zoologie de l'Université de Neuchâtel, la Station ornithologioue suisse, la Basler Stiftung für biologische Forschung, la Fondation Dr. Joachim do Giacomi, BSIe et la Fondation F. et J.-P. Schnorf, Zurich, institutions que nous remercions vivement. - R7 - PIELOrPJPHIE LlgìlQf !___ • et £______¦ ~ (1970) . Der Fuheur.satz von VoceIn als Funktion der Tageszeit und der Körpergrösse. J. 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