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Characterising stereotypies in horses: physiology, personality, learning abilities and ontogeny
Résumé Les stéréotypies sont caractérisées par des comportements répétitifs, de formes constantes et sans objectifs ou buts apparents. Ces comportements se retrouvent chez les humains, ainsi que chez un grand nombre d’animaux détenus en captivité. Etant donné que le large publique et le domaine scientifique sont de plus en plus concernés par le bien-être animal, il est important d’investiguer si les stéréotypies sont des comportements adaptifs et/ou une atteinte neurologique, ainsi que les conséquences d’un tel comportement sur l’organisme. Le cheval domestique est une espèce intéressante pour étudier les stéréotypies car il est détenu en captivité et utilisé, donc potentiellement exposé à des situations de stress important ou stress chronique, qui semblent être à l’origine du développement de ces comportements. La stéréotypie la plus fréquente chez le cheval est le tic à l’air, dont les causes principales sont supposées être liées à la gestion de l’affouragement (type d’aliment, fréquence des repas) dans la détention de chevaux. Le but de cette thèse a été d’investiguer des questions ouvertes sur le tic à l’air chez le cheval, en lien avec la physiologie, la fonction, la personnalité et la cognition.
Afin d’étudier le lien avec la physiologie et la fonction de ce comportement, j’ai tout d’abord comparé des chevaux tiqueurs avec des chevaux non-stéréotypés dans un test ACTH challenge. Mes premiers résultats montrent que les chevaux tiqueurs ont sécrété une plus grande quantité de cortisol, en réponse au test, que les chevaux non-stéréotypés, et laissent donc penser que ces derniers sont plus sensibles au stress. Cette caractéristique pourrait être liée à une potentielle prédisposition génétique ou à une exposition à un stress chronique. Par ailleurs, dans cette étude, certains chevaux tiqueurs n’ont pas tiqué durant le test. Des analyses statistiques supplémentaires montrent que ces derniers ont en réalité sécrété une quantité beaucoup plus importante de cortisol que tous les autres chevaux. La conclusion de cette première étude est que le tic à l’air semble être, du moins pour certains chevaux, une stratégie adaptive les aidant à diminuer leur stress physiologique.
Dans une deuxième étude, j’ai comparé le profil de personnalité de chevaux tiqueurs et non stéréotypés pour cinq traits de personnalité: la réaction à un humain inconnu passif, la sensibilité tactile, la peur et/ou la curiosité, la réactivité sociale et l’activité locomotrice. Mes résultats indiquent que les chevaux tiqueurs se sont montrés plus sensibles aux stimuli tactiles que les chevaux non-stéréotypés. L’hypothèse qui pourrait expliquer cette plus grande sensibilité tactile serait une modification du système dopaminergique due à une exposition à un stress chronique.
Afin d’investiguer les conséquences du tic à l’air, j’ai ensuite conduit deux études différentes (Chapitres IV et V) en utilisant des tests cognitifs, qui servent de méthode indirecte pour mesurer certains aspects d’une dysfonction des ganglions de la base. Ce sont des structures neurales supposées être altérées dans les stéréotypies. Dans ces deux études, la performance des chevaux tiqueurs, dans des tests d’apprentissage variés, était similaire à celle des chevaux non-stéréotypés. Bien que, dans le Chapitre IV, les tests étaient tous uniquement constitués de tests d’apprentissage spatiaux, contenant un nombre d’essais limités et, par conséquent, facile à résoudre, les résultats du Chapitre V remettent en question l’hypothèse que les chevaux tiqueurs ne sont pas flexibles dans l’apprentissage. En effet, dans le Chapitre V, tous les chevaux tiqueurs ont réussi deux apprentissages inverses, considérés comme la mesure d’une potentielle dysfonction dans la flexibilité de l’apprentissage. En accord avec ces résultats et ceux des études précédentes, une nouvelle hypothèse peut être émise suggérant que seule une partie des ganglions de la base serait affectée chez les chevaux tiqueurs: la voie méso-limbique (au niveau du nucleus accumbens). Cette hypothèse contredit les théories précédentes qui supposaient qu’une autre partie des ganglions de la base, responsable du développement des stratégies d’habitude, était également impliquée dans le tic à l’air: le striatum dorsal. Une telle dysfonction pourrait également expliquer une plus grande sensibilité au stress, comme reporté dans la première étude de cette thèse (Chapitre II), et n’aurait ainsi aucun impact sur la flexibilité dans l’apprentissage.
Globalement mes résultats concordent sur le fait que le tic à l’air serait une stratégie développée pour réduire le stress physiologique, plus important chez les chevaux tiqueurs. Ainsi, le tic à l’air serait une stratégie adaptive. Je conclus finalement qu’il semble être contre-productif d’empêcher les chevaux de tiquer, une fois que le tic à l’air est développé, et qu’il serait en revanche plus adapté d’améliorer l’environnement en offrant l’opportunité aux chevaux d’exprimer plus de comportements naturels et donc de satisfaire leurs besoins. Toutefois, l’ontogénie des comportements stéréotypés reste une thématique importante à étudier dans le futur.
Summary
Stereotypies are characterised as repetitive, relatively invariant patterns of behaviour usually defined as having no apparent ultimate and proximal function. They exist in humans and also in a wide range of animal species in captivity. Animal welfare being of increasing public and scientific concern, it is important to assess whether or not stereotypies are adaptive, maladaptive or both, and thus to assess the consequences of such behaviour. Domesticated horses are an interesting species to study stereotypies, also because of the considerable economic implications of these behaviours. The most prevalent stereotypies in horses are crib-biting and windsucking, which were hypothesised to be caused primarily by current feeding practices.
The aim of this PhD thesis was to address open questions regarding stereotypies in horses, that is, their physiology and function, as well as their relation with personality and cognition. To investigate the physiology and function, I first compared crib-biting with normally behaving horses using an ACTH-challenge test. My results showed, firstly, that crib-biters reacted with a higher cortisol release than non-stereotypic horses, suggesting a higher sensitivity to stress, which could be linked to a potential genetic predisposition for stereotypic behaviour. Additionally, some crib-biters that did not perform the stereotypic behaviour during the ACTH-challenge test may have a higher cortisol levels than the controls, which was not the case for crib-biters showing stereotypic behaviour. I concluded that crib-biting might be, for some horses at least, an adaptive coping strategy helping individuals to reduce cortisol levels caused by stressful situations.
In a third chapter, I compared the personality profile of crib-biting and non-stereotypic horses, using five personality traits: reactivity to humans, tactile sensitivity, fearfulness/curiosity, social reactivity and locomotor activity. My results indicated that cribbiters were more sensitive to tactile stimulation than non-stereotypic horses. I suggested that this higher tactile sensitivity could be due to altered dopamine physiology, resulting from chronic stress exposition.
In order to assess the consequences of crib-biting behaviour, I conducted two different studies (Chapters IV and V) using cognitive tests, which serve as indirect measures of some aspects of the basal ganglia dysfunction, a neural structure, that has been suggested to be altered in stereotypies. In both studies, the performance of crib-biters during the various cognitive tasks was similar to the performance of non-stereotypic horses. Although in Chapter IV, all the tests involved spatial problems, with limited training, which may be ecologically relevant for horses and easier to solve, the results of Chapter V, challenge the hypothesis that crib-biting horses might be not flexible in learning tasks. Indeed, in Chapter V, all the crib-biters performed two reversal learning tasks, considered as measure of flexibility of learning. According to this result together with the results of previous studies, a new hypothesis can be risen suggesting that the accumbens reward pathway might be affected in crib-biters and not the dorsal loop as previously suggested. Such a dysfunction could be the cause of the higher stress sensitivity reported in the first study, conducted in the PhD, and would have no impact on reversal learning tasks.
Overall, my results seem to suggest that stereotypic behaviour is an adaptive coping strategy helping affected individuals to reduce physiological stress states, something that is especially prevalent in captivity. I thus conclude that it is counterproductive to prevent horses from executing crib-biting behaviour once the stereotypy has developed, but that it may be more advisable to alter their environment in adequate ways, such as by providing opportunities to display more natural behaviours. However, the ontogeny of stereotypic behaviours still remains elusive and further studies are needed to assess how they emerge.
   
Mots-clés Stéréotypies ; Equus caballus; test ACTH challenge; cortisol; stress; personnalité ; ganglions de la base ; performances d’apprentissage
Stereotypies; Equus caballus; ACTH challenge; cortisol; stress; personality; basal ganglia ; learning capacities
   
Citation Briefer Freymond, S. (2018). Characterising stereotypies in horses: physiology, personality, learning abilities and ontogeny, Doctorat, Université de Neuchâtel, Neuchâtel.
   
Type Thèse (Anglais)
Année 2018
Departement academique Faculté des sciences, Institut de biologie
Université Université de Neuchâtel (Neuchâtel)
Degré Doctorat